A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet 7-608 szoba 20-90-555/1718 mellék
[email protected]
Moszatok (algák) (folytatás)
Elsődleges kloroplasztisz szimbiogenezis kloroplasztisz prokarióta kékbaktérium endoszimbiózisával Regnum Plantae (zöld növények [incl. zöldalgák], vörösmoszatok és Glaukofiták)
loss of chlorophyll b
Cavalier-Smith 1988 2 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life
Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) Regnum Eubacteria Regnum Archaebacteria
Cavalier-Smith 1998 Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms
Supraregnum PROKARYOTA Regnum Bacteria
Supraregnum EUKARYOTA Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa Superregnum Metakaryota Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)
Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)
Supraregnum (Empire, világbirodalom) EUKARYOTA - sejtmagvasok Superregnum (Superkingdom, világ) METAKARYOTA - valódi eukarióták III. Regnum (Kingdom, ország) PLANTAE - növények Mindenütt van a citoszoszolban szabadon lévő plasztisz, melyet kettős membrán határol; nincs fagotrófia; a kriszták szabálytalanul lapítottak, keményítő 1. Subregnum BILIPHYTA (a kloroplasztiszban a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz; fikobiliszómák; keményítő a citoszolban és nem a plasztiszban. Plasztisz sokban hasonlít a kékalgékhoz!) 1 phylum: Biliphyta (Rhodophyceae - vörösmosztok & Glaucophyceae) 2. Subregnum VIRIDIPLANTAE (tilakoidok egymáshoz tapadnak, klorofill-b, nincs fikobilin; keményítő a plasztiszban) 4 phyla: Chlorophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta
Supraregnum
Superregnum
Regnum
Subregnum
EUKARYOTA Sejtmagvasok
METAKARYOTA Valódi sejtmagvasok
PLANTAE Növények
VIRIDIPLANTAE Zöldpigmentűek
1. Chlorophyta – (Valódi) Zöldmoszatok (2. Charophyta – Csillárkamoszatok) egyes csoportjaik rendszertani megítélése gyakran változik (viszont az ide sorolt taxonok összessége alig!)
450 nemzetség (7000-) 8000 faja főként édesvizekben (fajok 90%-a), de tengerben és szárazföldön is élnek. A szabadon élő fotoautotrófok mellett lehetnek szimbionták (állatok, zuzmó) vagy szaprofiták is
Sejtfaluk cellulóz (kevés esetben xylán, mannán v. glükoprotein) (pektin, mész- és mangán-berakódás) 2-4 kb. egyenlő hosszú (anterior, apikális, whiplash) ostoros rajzók és gaméták a mozgó alakok fototaxisra képesek (+ gyenge fényre, - erős fényről) fényérzékelés szemfolt (stigma) segítségével
Primer endoszimbiózissal keletkezett plasztisz két burokmembránnal (kloroplaszt). A tilakoidok rétegesen, 2-6-os kötegekben (gránum), gránum-tilakoid és sztróma-tilakoid. Ugyanazokat a színanyagokat tartalmazzák mint a magasabbrendű növények: Klorofill-a és -b Karotinoid-vázas vegyületek: β-karotin, xanthofillok (lutein, zeaxanthin, violaxanthin) A keményítő a plasztiszon belül rakódik le: pirenoid (fehérje mag körül keményítő) A korábban egységesnek tartott törzsön belül (jelenlegi megítélés szerint inkább csak a s.str. Valódi zöldmoszatok törzsén belül) több fejlődési irány az egysejtű alakoktól a soksejtű szervezetek felé
Testszerveződés Chlorophyta Valódi zöldmoszatok –egysejtűek (mozgásképes MONADOID (ősibb!) v. mozdulatlan COCCOID (levezetett!)) –nyálkaanyagba ágyazódó sejtcsoportok, kolóniák –cönóbium: határozott számú sejtből áll és jellemző alakú –fonalas el nem ágazó v. fejlettebbeknél elágazó a fonal lehet több- vagy egysejtű is a fonal egy sejtje lehet egymagvú vagy polienergidás (cönocitikus) –„2D” lemezes –„3D” akár testtájakkal is: kauloid-filloid-rizoid
Charophyta Csillárkamoszatok –egysejtűek v. kolóniáik, –el nem ágazó fonalasak, –„3D” gyökér- és hajtásszerű részekből álló (zsurlószerű megjelenésű) telep.
Ivartalan szaporodás •
mindkét csoportnál – kettéosztódással (egysejtűek), – fonal vagy telep feldarabolódásával,
•
Chlorophyta Valódi zöldmoszatok – zoospórákkal (vegetatív sejtekben képződnek, az élőhely kedvezőtlenebbé válásával), – aplanospórákkal (mozdulatlan, vastagabb falú a vegetatív sejteknél), – autospórákkal (a kifejlett sejttel megegyező alakú, kisebb aplanospórák) – autocönóbiummal (a szülő-cönóbiummal megegyező alakú utód-cönóbium.
•
Charophyta Csillárkamoszatok – leváló specializálódott tengelyrészekkel (tengelygumócskák, gyökérgumócskák).
Ivaros szaporodás •
Chlorophyta – izo-, anizo- vagy oogámia (evolúciós fejlődés ilyen sorrendben!) – izo- és anizogámiánál az ivarsejtek vegetatív sejtekben (gametangiumok) többesével keletkeznek, oogámiánál a női “ivarszerv” mindig egysejtű – nemzedékváltakozásuk: leggyakrabban haplonta vagy haplodiplonta izomorf (de lehet haplodiplonta heteromorf és diplonta is!).
•
Charophyta – konjugáció (zigogámia) – oogámia (már lehetnek „ivarszervek”) – nemzedékváltakozásuk egységesebb: haplonta életciklus (csak a zigóta diploid).
haplonta
izomorf
heteromorf
diplonta
Codium
homotalluszos
homotalluszos
Rendszerezésük Korszerű rendszerezésükben használt legfontosabb sajátságok: – ostor pozíciója a sejten; – ostor gyökerének szerkezete; – mitózis lefolyása a sejtben; – aktív mozgásra képes sejtek felszínének burkolata; – szuperoxid diszmutáz enzim fajtája; – testszerveződés (egysejtű, telepes, stb.) Ezek alapján a rendszerük jelentősen módosult az utóbbi időben – korábban elsősorban az ivaros szaporodást és a telepszerveződést használták a csoportosításukra.
Ostor pozíciója a mozgásképes sejten: 1) oldalállású vagy csúcs alatti (Charophyta), 2) apikálisan, a sejt elülső csúcsán (Chlorophyta). Ostor gyökerének szerkezete (két főtípus, ezen belül számos típus): 1) egy vaskos és egy karcsú mikrotubuláris kötegbe rendeződik (Charophyta). [a] 2) négy egyforma mikrotubuláris köteg kereszt alakban elrendezôdve (Chlorophyta). [b,c]
Mitózis lefolyása a sejtben (három főtípus) a magorsó tartóssága és a harántfal kialakulási módja szerint. (magyarázat a „jegyzet” (Notes) ablakban alul).
Szuperoxid diszmutáz (SOD) enzim: • •
a sejten belül az aktív O2- gyökök eltávolításáért felelős, fontos védelmi funkció (mivel az aktív gyök a makromolekulák oxidációjával roncsol);
•
SOD enzim a reakciócentrumban ülő fématom alapján 3 féle lehet: – Fe-SOD v. Mn-SOD (közel rokon, organelláris, Chlorophyta Valódi zöldmoszatok) – Zn-SOD (jelentősebben eltérő, citoplazmatikus, hatékonyabban véd) • Zn-SOD csak a Charophyta Csillárkamoszatok és a szárazföldi növényekben (evolúciós kapcsolat).
Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt)
Strassburger 1998, Kiss Keve Tihamér 1998
Juhász Miklós 2000
Podani János 2003 ±GYAKORLATI fajlista
CHLOROPHYTA zöldalgák
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYTA valódi zöldmoszatok
CHLOROPHYTA
1. CHLOROPHYCEAE zöldalgák Chlorochytridiales Volvocales (ostoros zöldalgák) Tetrasporales (kocsonyás zöldalgák) Chloro(=Proto)coccales (autospórás zöldalgák) Ulotrichales (egymagvú fonalas zöldalgák) Siphonoclad(i)ales (=Cladophorales) (sokmagvú fonalas zöldalgák) Siphonales (=Bryopsidales) (tömlős zöldalgák)
1. PRASINOPHYCEAE Mamiellales Pseudoscourfieldiales Pyramimonadales Chlorodendrales 2. CHLOROPHYCEAE Volvocales Chloro(=Proto)coccales Chaetophorales Oedogoniales 3. ULVOPHYCEAE Codioales=Ulotrichales Ulvales 4. CLADOPHOROPHYCEAE 5. BRYOPSIDOPHYCEAE (SIPHONEEN) Bryopsidales Halimedales 6. DASYCLADOPHYCEAE 7. TRENTEPOHLIOPHYCEAE 8. PLEURASTROPHYCEAE (TREBOUXIOPHYCEAE) Pleuroastrales Prasiolales 9. KLEBSORMIDIOPHYCEAE Klebsormidiales Coleochaetales
1. PLEURASTROPHYCEAE pikkelyes zöldmoszatok 1. CHLOROPHYCEAE kolóniás zöldmoszatok Dunaliellales Chlamydomonadales Volvocales (ostoros zöldmoszatok) Tetrasporales (kocsonyás zöldalgák) Chlorococcales (autospórás zöldmoszatok) Oedogoniales Chaetophorales 3. ULVOPHYCEAE fonalas zöldmoszatok Ulotrichales (egymagvú fonalas zöldmoszatok) Ulvales (tengeri saláták) Siphonocladales (többmagvú fonalas zöldmoszatok) Dasycladales Caulerpales =Bryopsidales (tömlős zöldmoszatok)
1. PRASINOPHYCEAE Pedinomonadales Monomastigales Pyramimonadales Pterospermales Chlorodendrales 2. CHLOROPHYCEAE Volvocales Chlorococcales Chaetophorales Oedogoniales 3. TREBOUXIOPHYCEAE Trebouxiales 4. ULVOPHYCEAE Codioales Ulvales Ulotrichales Trentepohliales Dasycladales Bryopsidiales Cladophorales
+2 osztály (Chlorophyta s.lato)
+2 osztály (Chlorophyta s.lato)
Soó Rezső 1965, Hortobágyi Tibor 1979 (kék elefánt)
CHLOROPHYTA folytatás (s.lato)
Strassburger 1998, Kiss Keve Tihamér 1998
Juhász Miklós 2000
Podani János 2003 ±GYAKORLATI fajlista
CHLOROPHYTA folytatás (s.lato) CHAROPHYTA csillárkamoszatok
2. CONJUGATOPHYCEAE (CONJUGATAE) ostornélküli moszatok vagy járommoszataok Mesotaeniales Desmidiales Gonatozygales Zygnema(ta)les
10. ZYGNEMATOPHYCEAE (CONJUGATAE) Zygnematales Desmidiales
1. CONJUGATOPHYCEAE (ZYGOPHYCEAE) járommoszatok Zygnematales (ostornélküli moszatok)
3. CHAROPHYCEAE csillárkamoszatok Charales
11. CHAROPHYCEAE
2. CHAROPHYCEAE csillárkamoszatok Charales
CHAROPHYTA (Streptobionta klád 0. törzse) Mesostigmatales Chlorokybales Zygnematales Klebsormidiales Coleochaetales Charales
CHLOROPHYTA Chlorophyceae (s.str.) kolóniás zöldmoszatok többségük egysejtű vagy kolóniás (de lehetnek fonalasak is!) változatos sejtalak túlnyomórészt édesvíziek, de sok faj szárazföldön él ostor gyökerénél kereszt alakban rendeződött mikrotubuláris struktúra mitózis telofázisában a magorsó összeesik, az utódsejtek (és magjaik) egymás közelében fejlődnek sejtfal kialakítása a fikoplaszt mentén a sejteket kívülről theca borítja (egyes csoportokban elveszhet) mozgásképes sejtjeik a csúcsukon ostorosak dormans zigóta (“zigospóra”) lehet, meiózis kihajtáskor
Chlamydomonadales (egysejtű) ostoros zöldmoszatok (gyakran a következő rendbe vonják) főleg édesvíziek egysejtű monadoid (a vegetatív sejt ostoros) két egyenlő hosszű ostor (az osztály többi csoportjának gamétája hasonló felépítésű!) Sejtjei gyakran csupaszok, lehet sejtfal, lehet külső szilárd burok mész- vagy Mnberakódással pulzáló vakuólum szemfolt nem az ostor tövénél, hanem a plasztisznál pirenoid és serleg alakú kloroplasztisz Chlamydomonas
Chlamydomonas reinhardtii
Chlamydomonas nivalis Hófelszinen olvadékvízben, tavasszal algavirágzásával vörösre festheti a havat pl. É-Amerika magashegyeiben.
Volvocales (kolóniás) ostoros zöldmoszatok főleg édesvíziek kolóniás többsejtű alakok (a vegetaív sejt ostoros) Sejtjei gyakran csupaszok, lehet sejtfal, lehet külső szilárd burok mész- vagy Mnberakódással egyre differenciáltabb telepek Gonium pectorale: tábla alakú telep, 4-16 sejt Pandorina morum: gömb, 8-16 sejt Eudorina: 32 sejt Volvox aureus: 20 ezer sejt is társulhat egy gömb felszínén, plazmahidakkal összekötve.
Volvox aureus: 20 ezer sejt is társulhat egy gömb felszínén, plazmahidakkal összekötve. Munkamegosztás: a legtöbb sejt vegetatív, néhány sejt generatív (ivarsejtet termel). A munkamegosztás logikája: mozgó sejt nem osztódhat, mert az osztódáshoz szükség van a bazális testre, mely centriólumként funkcionál. Ivartalan szaporodáskor a kolónia belsejébe süllyedő sejtek osztódnak és szétvetik a régi kolóniát. Kis kolóniák fejlődésekor ún. autocönóbium képzés betüremkedéssel : gasztrulációhoz hasonló folyamat. Ivaros szaporodás: oogámiával.
Tetrasporales kocsonyás zöldmoszatok Mozdulatlan kocsonyaostorok (pseudocilia)
Chlorococcales (Protococcales) autospórás zöldmoszatok kizárólag édesvíziek Vegetatív alakban mozdulatlanok (soha nincsen ostor), a rajzóspórák és gaméták kétostorosak Coccoid egysejtűek vagy telepesek, sejtfonalas alakok nincsenek Egy serleg alakú kloroplaszt Autospórák: ivartalan szaporodás, olyan aplanospóra (sejtben nagy számban jön létre), mely az anyasejtben felveszi a faj jellemző alakját Izogámia, anizogámia és ritkábban oogámia Zuzmók kialakításában szerepelnek Egysejtűek: Chlorella, Chodatella, Tetraëdron Jellegzetes telepűek (cönóbium): Scenedesmus (harmonikamoszat), Coelastrum, Pediastrum (kerékmoszat), Hydrodyction
Chlorella
Chlorella • takarmányként v. emberi táplálék kiegészítőként édesvízi „algafarmokon” termesztik; • 50% a fehérjetartalom, vitaminok, stb.
Chlorella - táplálék kiegészítő - hosszú űr- v. tengeralattjáró utazások termesztett tápanyaga, a zárt tér levegőjét is „frissíti” (CO2 fogyasztás, O2 termelés).
Scenedesmus (harmonikamoszat)
Pediastrum (kerékmoszat)
egyes rendszerekben akár külön osztályban is: Trebouxiophyceae Trebouxiales
Trebouxia (zuzmók leggyakoribb fikobiontja)
Chlorococcum (kiszáradástűrő talajlakó)
Oedogoniales Oedogonium (süvegmoszat): hálózatos plasztisz, mozgó szaporítósejteken csillókoszorú, oogámia, törpehím
Chaetophorales Fritschiella tuberosa: heterotrich(ális) zöldmoszat háromosztatú vezérsejttel nem fonalas, hanem pseudoparenchymatikus test, amely ráadásul felálló és rizoid jellegű (rögzítő illetve kúszó) teleprészekre különül