A növényrendszertan alapjai biológia tanárszakos hallgatóknak Tóth Zoltán Déli Tömb VII. emelet 7-608 szoba 20-90-555/1718 mellék
[email protected]
Moszatok (algák) ??? oxigéntermelő fotoszintézist folytató, legfeljebb telepes szerveződésű, vízi (vagy nedves élőhelyhez kötődő) organizmusok
klorofill
karotinoid fikobilinek
kriptonukleusz
tartalékanyag raktározási helye
tilakoid, gránum
membránok száma
plasztisztípusok
kékmoszatok
Cyanobacteria (kékmoszatok vagy cianobaktériumok)
+
Chloroxibacteria (fűzöld baktériumok)
+
+
ostoros moszatok
Euglenozoa (ostoros moszatok)
+
+
barázdás moszatok
Dinozoa (páncélos ostorosok vagy kétbarázdás moszatok)
+
+
Cryptophyta (garatos ostorosok vagy egybarázdás moszatok)
+
+
Xanthophyta (sárgászöld moszatok)
+
+
Chrysophyta (sárgamoszatok)
+
+
Bacillariophyta (kovamoszatok)
+
+
Haptophyta (mészmoszatok)
+
+
+
barnamoszatok
Phaeophyta (barnamoszatok)
+
+
+
vörösmoszatok
Rhodohyta (vörösmoszatok)
+
Glauco(cysto)phyta
+
Chlorophyta (valódi (fű)zöldmoszatok) és Charophyta (csillárkamoszatok)
+
sárgás moszatok
zöldmoszatok
a
b
c
d
e
a
+
b
egyéb
a leszármazási viszonyokat (mai tudásszintünkön jobban) figyelembe vevő csoportosítás (vastag vonallal keretezve)
egyéb
a klasszikus rendszertani felosztás szerinti 7 törzs (vastag vonallal keretezve)
+
(+)
+ (+)
+ +
+
+
+ ?
(+)
(+) +
?
+
?
+
?
?
+
?
(+)
+
(+)
+
+ +
+
Cyanobacteria (kékmoszatok vagy cianobaktériumok)
(+) (+)
Chloroxibacteria (fűzöld baktériumok) Euglenozoa (ostoros moszatok)
(+)
+
(+) +
(+) (+) +
cianofícea-keményítő (amilopektin)
murein, cukrok (és nyálka)
+
dinoficea-keményítő, poliglükánok
csupaszok vagy cellulóz lapokból
kriptoficea-keményítő, poliglükánok
protein
?
krizolaminarin (leukozin), zsírok, olajok
csupaszok vagy cellulóz, szerves vegyületek, kova cellulóz, szerves vegyületek, kova
+
krizolaminarin, zsírok, olajok
kova, pektin
krizolaminarin, paramilum
mészlapok cellulóz, fikokolloidok (algin, fukoidin) cellulóz, fikokolloidok (agar, karragén)
+
+
(+) (+)
Phaeophyta (barnamoszatok)
+
(+) (+)
+
protein
krizolaminarin (leukozin), olajok
(+)
+
+
paramilum
?
+
+
Glauco(cysto)phyta Chlorophyta (valódi (fű)zöldmoszatok) és Charophyta (csillárkamoszatok)
?
(+) (+)
Bacillariophyta (kovamoszatok) Haptophyta (mészmoszatok)
Rhodohyta (vörösmoszatok)
sejt külső rétege
keményítő
Dinozoa (páncélos ostorosok vagy kétbarázdás moszatok) Cryptophyta (garatos ostorosok vagy egybarázdás moszatok) Xanthophyta (sárgászöld moszatok) Chrysophyta (sárgamoszatok)
tartalék tápanyag
egyéb
lutein
zeaxantin
peridinin
alloxantin
vaucheriaxantin
heteroxantin
diatoxantin
diadinoxantin
a leszármazási viszonyokat (mai tudásszintünkön jobban) figyelembe vevő csoportosítás (vastag vonallal keretezve)
fukoxantin
xantofillek
(+)
?
+
+
+
+
laminarin, mannit, olaj (+)
floridea-keményítő (amilopektin) keményítő keményítő
cellulóz, (xilán, mannán)
HAPLONTA HAPLODIPLONTA DIPLONTA
HAPLONTA – HAPLODIPLONTA - DIPLONTA IZO – HETEROMORF HOMO – HETEROTALLUSZOS
Cavalier-Smith 1988 2 empires, 8 kingdoms and 62 phyla of life
Supraregnum BACTERIA (Prokaryota) Regnum Eubacteria Regnum Archaebacteria
Cavalier-Smith 1998 Revised 6 kingdoms and 13 subkingdoms
Supraregnum PROKARYOTA Regnum Bacteria
Supraregnum EUKARYOTA Supraregnum EUKARYOTA Superregnum Archaezoa Superregnum Metakaryota Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)
Regnum Protozoa Regnum Animalia (Állatok) Regnum Fungi (Gombák) Regnum Chromista (Kromisták) Regnum Plantae (Növények)
Supraregnum
Regnum
Subregnum
Phylum
BACTERIA
EUBACTERIA
NEGIBACTERIA
PHYCOBACTERIA
1. Cyanobacteria (Cyanophyta) – Kékmoszatok, kékeszöld baktériumok 150 genus 1500-2000 faj, 75% tengeri (de ubikvisták: édes-sós, extra sós-szikes, hévforrás, ...stb.) A lebegő plankton jellemző tagjai (leggyakrabban szennyezett vizekben), de sok fajuk a bentosz tagja. Eutróf tavakban vízvirágzást okoznak Talajban, porózus kőzetfelszínen (endolitikusan is) “Kriptobiotikus-kéreg” – bevonat minden élő- és élettelen aljzat felszínén és közvetlen a felszíne alatt.
Kicsit nagyobb, mint bakteriális mérettartomány és viszonylag nagy genom
Gram-negatív sejtfal: a belső és a külső membrán között murein sejtfal (és lipoproteinek), legkivül nyálkásodó kocsonyaburok (pektin, lipopoliszacharidok) – pl. kiszáradás elleni védelem Lizin bioszintézis DAP-ból Centroplazma vagy nukleoplazma (DNS gyűrű, 70S riboszómák) Kromatoplazma: tilakoid-membránhoz kötődve fikobiliszómák (nincs gránum) a-klorofill, fikocián, allofikocián, kevesebb fikoeritrin, xantofill és β-karotin Az első szervezetek, amelyek mindkét fotokémiai rendszerrel (PSII és PSI) rendelkeznek (akárcsak a többi növény) és fotoszintézisük O2 felszabadulással jár (a H2O a H-forrás illetve e- donor). OXIDATÍV LÉGKÖR! Cianoficea-keményítő: maltózból Autotrófok (CO2 fix Calvin-ciklussal) és nincsen teljes Krebs-ciklusuk (van légzés, de nem hatékony)
Volutingömböcskék: öreg sejtekben. Szerep?
Anabaena sp.
Gázvakuólumok – fajsúlyszabályozás, lebegés Heterociszta: a N-fixáció helye és a nitrogenáz enzim O2-érzékeny. A vegetatív sejteknél nagyobb, vastag falú (az O2 diffúziója ellen), nem fotoszintetizáló (klorofill nélküli) áttetsző sejtek (nincs O2 termelés). Mivel jól fosszilizálódnak, paleontológiai jelentőségük van. Kitartósejtek mostoha körülmények esetén Akinéta: vastag falú kitartó képlet a kedvezőtlen időszakok átvészelésére. A vegetatív sejteknél nagyobb, vastag falú, sötétebb színű (FM), gázvakuólumokat nem tartalmaz (lesüllyed a fenékre).
Csilló vagy ostor soha nincsen
heterociszta
akinéta
Testszerveződés: Egysejtűek, nyálkaburok összefogta kolóniát alkotnak vagy fonalas telepesek A fonalak egysejtsorosak, álelágazás lehet (?valódi dichotomikus elágazás Calothrix). Egy vagy több sejtfonal közös nyálkaburokban. Vegetatív szaporodás: Sejt kettéosztódása Fonál feldarabolódása Hormogóniumképzés: legalább kétsejtű fonaldarabok leválnak és kicsúsznak a nyálkahüvelyből. Jellemző lengőmozgás (melynek mechanizmusa nem tisztázott).
Oscillatoria sp.
3500 millió éve jelentek meg, 2500-600 millió évig volt az aranykoruk Sztromatolitok - réteges üledékes kőzet (legidősebb fosszíliák!), ami főleg fonalas kékalgák metabolikus aktivitásának eredményei (a nyálkaburokban mészkiválás + tengeri szediment). Ma is képződnek ilyenek a régebben sokkal kiterjedtebb sekély tengeröblökben - Perzsa-öböl, Bahama-szigetek, Nyugat-Ausztrália, Mexikó nyugati partjai.
Sztromatolit telep Cápa-öböl, Ny-Ausztrália
Sztromatolit telep heliotropikus növekedése
JELENTŐSÉG Számos kékalga képes a légköri N2 megkötésére és felvehető formává alakítására (a bőségesen rendelkezésre álló légköri N2 nem vehető fel a legtöbb előlény számára, mert nehéz a 3-as kötés felbontása). Szimbiózis N-fixáció miatt fontos: zuzmók (Lichenes) egy része, májmoha Blasia, moszatpáfrány Azolla, nyitvatermő Cycas Vannak köztük mérgezők, a termelt cianotoxinok lehetnek: vagy idegsejtek közötti ill. ideg-izom közötti ingerületátvitelt blokkoló neurotoxinok (Anabaena, Oscillatoria) vagy a májban májvérzést okozó, a fehérjeanyagcserét gátló hepatotoxinok (Anabaena, Oscillatoria, Nostoc). Ellenállóképesség: KFKI primer hűtőkörében emberi letális dózis ×100.000! – mégis a víz zavarosodik – algológus Hortobágyi Tibor: kékalga Romeria gracilis + két baci.
Kékbaktériumok gyakorlati jelentősége • N-fixációval a talajok termőképességét növelik – rizsföldeken (Anabena fertilissima) a tartós sekély vízben a rizs elsődleges N-forrása; – Azolla moszatpáfrányt „zöldtrágyaként” használták a szimbionta kékbaktérium (Anabaena azollae) magas N-hozama miatt. – sivatagokban a kriptobiotikus kéreg az első lépés a talajosodásban és az élet más formáinak megtelepedésében.
• Emberi és állati táplálék(kiegészítő) – magas N-tartalma miatt, – Spirulina, Anabena, Nostoc fajok mint köretek, sütemények, (Japán: Spirulinával töltött csokoládé).
Kékbaktériumok élelmezési felhasználása
www.spirulina.com
RENDSZEREZÉSÜK 1. Rend: Chroococcales: Gloeocapsa, Chroococcus, Anacystis, Synechocystis, Entophysalis egysejtűek vagy több sejt nyálkakolóniákban Sohasem fonalasak, gyakran közös kocsonyás burokban: pl. Merismopedia, Microcystis flosaquae Szaporodáskor: ún. kis nannociták 2. Rend: Chamaesiphonales: Chamaesiphon, Dermocarpa Helyhez rögzült fonalak, endo- vagy lefűződő exospórás szaporodással 3. Rend: Nostocales, Hormogonales, Oscillatoriales: Nostoc, Spirulina, Anabaena, Oscillatoria Hormogónium, akinéta kitartósejt, heterociszta.
Kékbaktériumok rendszerezése • 1. Rend: Chroococcales – egysejtűek vagy több sejt nyálkakolóniákban, – szaporodáskor: kis nannociták.
Chroococcus
Microcystis Merismopedia
Kékbaktériumok rendszerezése • 2. Rend: Chamaesyphonales – helyhez rögzült fonalak („epifitonok”), – szaporodás: exo- (lefűződő) és endospórák.
Chamaesiphon
Kékbaktériumok rendszerezése • 3. Rend: Nostocales (Oscillatoriales, Hormogonales) – fonalasak, heterociszták, homogóniumképzés, akineták – főleg szabadon lebegők. Anabaena
Oscillatoria
Spirulina
Nostoc
Supraregnum
Regnum
Subregnum
Phylum
BACTERIA
EUBACTERIA
NEGIBACTERIA
PHYCOBACTERIA
2. Prochlorobacteria – Chloroxibacteria Fűzöld baktériumok Prochloron 1960-as évek végétől ismert, de eleinte zöldalgának hitték. Azóta kb 7 fajuk, trópusi - szubtrópusi elterjedés, zömében a Csendes-óceán déli részéről. Prochloron fajok szimbionták, előgerinchúros Ascidia (zsákállat), pl. Didemnum ternatanum kloakális üregének falába süllyedve vagy pl. D. carneolentum felszínén kolóniákban élnek (más gazdák: Diplosoma, Lissoclinum, Trididemnum). Prochlorothrix hollandica: szabadon élő fonalszerű (has. Oscillatoria). 1984 Hollandia. Könnyen tartható kultúrában Prochlorococcus tengeri igen apró plankton (pikoplankton)
Fajtól függően 6-25 µm átmérőjű mozdulatlan, flagellum nélküli gömbölyded egysejtű EM felbontásnál morfológiailag baktérium, de a- és b-klorofill, β-karotinoidok Gránumos tilakoidok, nincsenek fikobiliszómák asszimilátum glükóz, tartalék tápanyag keményítő A sejt közepén egy nagy vakuólum van (ahol a kékalgáknál a centroplazma illetve nukleoplazma van) DNS gyűrűs Rendszertani helyzetük: mai nézet szerint „rendhagyó” cianobaktériumok –kl-b polifiletikus, tehát nincs homológia a zöldalgákkal; –nukleotidszekvencia is a cianobaktérium rokonságot erősíti meg.
