A M A D A R A K VONULÁSÁNAK SAJÁTOSSÁGAI. Prof. L., A. Porte nko Leningrád

A

M A D A R A K

V O N U L Á S Á N A K AZ Prof.

S A J Á T O S S Á G A I

A R K T I S Z B A N L.,

A. Porte nko

Leningrád

I.

A z A r k t i s z b a n számos madárfaj vonulásának végcélja és elterjedésének északi határa egybeesik. Ezért itt kevesebb az átvonuló madár, viszont élesebben tűnik szembe a végcél, mint a délebbi tájakon, mert megérkezé­ sük után haladéktalanul hozzákezdenek a fészkeléshez. í g y megfigyeléseim alapján a Wrangel-szigeten 1939-ben az izlandi sarki partfutó és az ujjas lile, amelyek június 2-án reggel érkeztek, az általuk megtett hosszú vándorút látszólagos fáradalmai ellenére este már párzási repüléseket végeztek. Másnap az ujjas lilék fészekmélyedéseket készí­ tettek, fáradhatatlan energiával forogva azokban, és mellükkel gömbölyí­ tették le széleit. A levegő visszhangzott ezeknek a liléknek a nászhangjától, bámulatos energiájuk pedig felélénkítette az északi sarkvidék pusztaságát, amely akkor kezdett éppen csak megszabadulni hótakarójától. Kézbevéve egy lelőtt izlandi sarki partfutót, megfigyeltem, hogy petevezetékének összehúzódása a n n y i r a görcsös a halál előtti agóniában, hogy a kloáka kitágult nyílásán át látni lehetett az érett tojássárgát a petevezetőben. A madarat azután felboncoltam és mint minden más madár­ nál, úgy ennél is a tojás lerakása előtt nagy tojássziket találtam, amely a hasüreg nagy részét kitöltötte, továbbá rendkívül megduzzadt peteveze­ téket. Kétségtelennek tűnt, hogy éppen a szaporodási ösztön, az ivar miri­ gyek hormonális működésével teljes összhangban idézte elő, és ez volt legfőbb forrása annak a fiziológiai erőtartaléknak, amely több mint ele­ gendő volt ahhoz az óriási úthoz, amely Ausztrália partjaitól a Wrangelszigetig tartott. E z a vonulási energia szinte észrevétlenül alakult át a szaporodásivá. A z északi-sarkvidéki madarak életjelenségeit szélesebb látókörben figyel­ ve azonban arra a következtetésre jutunk, hogy a szaporodási ösztön nem az egyetlen tényező, amely a madárvonulást előidézi, habár vezető szerepe kétségtelen. í g y számos északi lúdnál a nem ivarérett egyedek együtt vonulnak vissza a fészkelési területre azokkal, amelyek majd ott fészkelnek. A Wrangel-szigeten láttam kisebb csapat hóludat, amelyek közül nehézség nélkül megfigyelhetők voltak nagyon öreg és fiatalabb állatok. A megfigyelt példányokon ezt a különbséget nehézség nélkül meg lehetett a színezet részleteiből állapítani. H a az öreg állatokat a szaporodá­ si ösztön hajtotta volna, mi ösztönözte akkor a nem teljesen kifejlett ivarmirigyű fiatalabbakat ? 119

Számos északi-sarki fajnál a fészkelők és a párnélküli egyedek között élesen különböző madárvonulás figyelhető meg. Dezsneva-foknál — meg­ figyeléseim szerint — a kifejlett, ivarérett dunnarécék még áprilisban lát­ hatók, tömegesen a fészkelési helyre május közepén vonulnak, amely május utolsó dekádjában fejeződik be. Június első napjaiban újra meg­ jelennek a dunnarécék, ez alkalommal a nem ivarérett másodévesek és harmadévesek, amelyek június közepén érkeznek tömegesen. Egész nyáron át, a megfigyelőt elképesztő óriási számú egyedet számláló rajokban tar­ tózkodnak a félsziget és A l a s z k a partjain. U g y a n a k k o r a fészkelő dunna­ récék szétszóródtak Szibéria arktikus partjain és kivételesen a T a i m y r félsziget belső részein. í g y tehát ugyanaz a madárfaj a nyári időszakban két különböző tartózkodási helyen található, koruk és i v a r i fejlettségük szerint elkülönülve. A Szovjet Arktisz n y u g a t i szektorában a párnélküli dunnarécék tömegesen tartózkodnak Kolguevnál. A nem fészkelő, két- és hároméves jeges-sirályok valamivel délebbre tartózkodnak a kifejlett madarak fészkelési helyénél, azonban számos arktikus szalonka-féle, mint p l . a partfutók, kőforgatók stb., amelyek életük második évében még nem ivarérettek, a nyarat a kazah sztyeppék víztárolóin, a Fekete-tenger part­ jain és Szachalinon töltik, egyszóval messze délre az azonos fajú madarak fészkelési helyétől. A z történik tehát, hogy a madarak egyik csoportjánál a szülőföldre igyekvés teljesen megvalósul, másoknál pedig csak félig, vagyis a nem ivarérett egyedek elhagyják telelési helyüket, de nem érik el szülőföldjüket. E z annál különösebb, mert az ivarérett egyedek m i n d i g szigorúan a régi fészkelési helyre térnek vissza, ugyanarra a helyre évről évre, életük egész hátralevő részében. Néhány arktikus fajnál nagyon nagy különbség v a n a hímek és a tojók vonulási időpontjában. Megállapí­ tották ezt például a hósármánynál, sőt a tengeri partfutónál és a sarki hófajdnál is, rendes vonulásuk idején. A hímek hamarabb érkeznek meg, m i n t a tojók. Sokan azt gondolják, hogy míg a tavaszi vonulás főként a szaporodási ösztön következménye, addig az őszi vonulást a táplálkozással kapcsolatos körülmények idézik elő. Sok megfigyelés azt bizonyítja, hogy az őszi vonulás folyamán néhány északi madár esetében elkülönülnek az állatok koruk s z e r i n t ; ez kétségtelenül kapcsolatban v a n az egyedek ivarával. A z a n a d y r i területen 1931—32 telén én csak fiatal, szürkés színezetű nagypirókot találtam, ugyanakkor a vörös színezetű hímek kivétel nélkül elvonultak. 1932. év tavaszán megállapíthattam az öreg nagypirók visszatérésének pontos időpontját. A Nyugat-Európára megállapított esetek az életkor és ivar szerinti elkülönülésre ellenkező jellegű példákat is m u t a t n a k , amikor a kifejlett hímek (pl. a p i n t y e k , vörösbegyek, fekete­ rigók és néhány más madár) legnagyobbrészt fészkelőhelyük közelében maradnak télire, míg a tojók nagy része és a fiatalok 1500 km-nyire és messzebbre is elvonulnak. Száz évvel ezelőtt S E V E R C O V , N . A . halhatatlan könyvében , , A periodikus jelenségek"-ben ragyogóan k i m u t a t t a , hogy az őszi vonulás fokozatosan hogyan alakul k i a n a p i helyváltozásokból keletkező vándorlásokból, amelyeket a táplálkozási viszonyok változása idéz elő. A z északi-sarki vidéken sok esetben az őszi vándorlás, mint a periodikus jelenségek 120

121

Taimyr,

1949

16. ábra. Nyílfarkú

halfarkas

—

16. Fig. Long-Talled

Skua

Photo Prof. L . A . Portpnko

ciklusának láncszeme, teljesen kiesik. A szalonkafélék, mint azt magam figyeltem meg a Wrangel-szigeten, egyszerre vonulnak e l ; néhányan a repülni még nem tudó fiókáikat is otthagyták, hogy majdnem az első naptól kezdve maguknak kellett táplálkozniuk és létükért küzdeniük. Mégis más madaraknál az őszi vándorlás feltűnőbb, mint a mérsékelt égöv alatt élő fajoknál. í g y p l . a rózsa-sirályok azonnal a fiókák kikelése után — a másodévesek korábban is — elhagyják a fészkelési helyüket és a szibé­ riai folyók völgyei felé fordulnak, a J a n a és Csaunszki tengeröböl közötti magasabb szélességi fokokig, a Wrangel-szigetig, és különösen a N o v o szibirszki-szigetekre repülnek. A vándorláson találhatók egészen a fagyok beálltáig, szeptember végéig, az északi sarkvidék egész területén, Grön­ landtól keletre a B a r r o v-fokig. Észak felé a fészkelési helytől magasabb arktikus szélességi fokok alá kétségtelenül sok tekintetben ridegebb viszo­ nyok közé, számos madárfajnál találtunk vándorlást, különböző okokból, [gy a dunnarécék és az apácaludak többsége, amint azt magam megálla­ píthattam, vedleni elrepülnek X o v a j a Zemljára és az európai szárazföld tundráinak partjaira. A délebbre élő vetési lúd és annak middendorfi alfaja, vedleni repülnek a Léna-folyó völgyébe. A jegesrécék tömegesen az A n a d y r - és Csukcs-félszigeten fészkelnek, de a hímek ezrei a Wrangelszigeten vedlenek, ahol ez a kacsafaj egyáltalában nem fészkel és ahol még — nagyon ritkán ugyan — találhatók pár nélküli tojók is. A sarki csér, amint ismeretes, nem repül délnek a Csendes Óceánon keresztül, én magam is megfigyeltem Uelene-ben ezeket a madarakat, amint elhagyva fészkelési helyüket, észak felé, a tengeren át vonultak el. Ú g y vélné az ember, hogy a madarakra nincsenek hatással az északi sarkvidék rideg viszonyai. Kétségtelen azonban, amint azt megfigyelések­ ből megállapították, hogy éppen a rideg viszonyok közvetlen befolyására az északi madarak dél felé mennek még a Jeges Óceán bőséges táplálékú területeiről is. A tengeri madarak számára félelmetes veszély a jég, amely megakadályozza a hozzáférést a n y i t o t t vízfelülethez. Amíg a friss jég­ takaró meg nem akadályozza, az öreg jégmezők mozgása a viharok követ­ keztében katasztrofálisan végződhet a madarakra. A Wrangel-sziget északi partján megfigyeltem, hogy az Uria-k és jegesrécék, bezárva a mindinkább összeszűkülő nyílt vizeken, nem voltak képesek kiszabadulni az ablakon, amelyet a jégtáblák függőleges falai bezártak. A madarak elpusztultak ebben a természetes csapdában. A fű megfagyása megfosztja a ludakat táplálékuktól, és megfigyelésekből arra következtetek, hogy a ludak a reggeli fagyok beálltakor azonnal elvonulnak. A kisebb vagy na­ gyobb vastagságú hóréteg leesésekor a madarak a szó szoros értelmében pánikszerűen vonulnak el. 1948 őszén megfigyeltem ezt a Wrangel-szige­ ten. Számos madár azonban még idejében elvonul ; úgy látszik, ezek érzékenyek a környezet ilyen lényegtelen rosszabbodására, amely nekünk nem tűnik fel. Más esetekben a madarak a végső esetig visszamaradnak, különösen ha a táplálkozási viszonyok továbbra is kedvezőek maradnak. 1938 őszén megfigyeltem a Wrangel-szigeten, hogy hósármányok vissza­ maradtak jóval a hóesés után is és nagyon csodálkoztam, amikor az elejtett példányok gyomrában csupasz Pieridae hernyókat találtam. A madarak vonulásáról szóló ez idő szerinti ismereteink szerint nincs 123

kétség aziránt, hogy ez a jelenség egészében csak különböző okok összessé gével magyarázható. E z e k az okok kapcsolatosak a szaporodási ösztönnel és a táplálékszerzéssel, a belső elválasztású mirigyek hormonális működésével, részben a fény hatásával a hipofízisre (és valószínűleg az epifízisre). Továbbá összefüggnek a vonulási utak és vándorlási időpontok történelmi fejlődésével, valamint függnek számos külső tényezőtől : az út egyes részeinek aerodinamikus sajátságaitól, az évszak előrehaladottságától, a táplálóanyagok idényszerű választékától stb. E b b e n az értelemben az északi-sarkvidéki megfigyelések nem sok újat adnak, a madárvonulás sok jelenségét azokban a? arktikus viszonyok között sokkal tökéletesebben sikerül megfigyelni, olyan szembeötlő körülmények között, amelyek élesen különböznek a madarak mérsékelt égövi környezetétől.

II: A z északi sarkvidéken éppúgy, mint a délibb szélességi fokok alatt megkülönböztethetők állandó, vonuló, szigorúan meghatározott úton csa­ patokban a telelőhelyre költöző, végül telelő madarak. E b b e n a felosztás­ ban megfigyelhető néhány érdekes vonás, de semmi újat nem lehet találni. H a az A r k t i s z alatt azokat a vidékeket értjük, amelyek az erdő határától északra esnek, akkor a madarak téli ott tartózkodásának viszonyai a n n y i r a ridegek, hogy túlnyomó többségük kénytelen tartózkodási helyét változ­ tatni. A z ún. ,,állandó" madaraknak, mint a szürke varjú és a csóka, tüzetesebb vizsgálata alapján még Leningrád vidékén is kitűnt, hogy tartózkodási helyüket idényszerűen néhányszáz kilométerrel változtatják. A havasi hófajd saját megfigyelésem szerint vándorlásokat végez, és tulaj­ donképpen kétséges, létezik-e az arktikus viszonyok között egyetlen kimondott,,állandó" madárfaj is? A z északi-sarkvidék keleti szektorában három telelésem folyamán megállapíthattam, hogy a leggyakoribb állandó madár itt a holló, amely faj egyáltalában nem arktikus és amely nem fészkel az északi-sarkvidék n y u g a t i szektorában. Mégis a Dezsneva-fokon a hollók egész télen át ott maradtak a települések környékén, a Wrangel-szigeten pedig az emberi lakhelyek szomszédságától távol. A z 1 9 3 8 / 3 9 . év telén a Wrangel-szigetről még a sarki rókák is elvándoroltak, a gerincesek közül csak a lemmingek maradtak ott a hó alatt, valamint a jegesmedvék vemhes nőstényei hóbarlangjaikban és a hollók. A z arktikus madarak közé számítható számos olyan fai. amely az év kedvezőtlen időszakában elvándorol. Egyesek közülük vándorlásaik közben nemigen hagyják el az északi sarkvidék határait, ilyen azonban kevés v a n . Ezekhez tartozik részben a havasi hófajd. E z utóbbiak azonban bizonyos körülmények között kisebb vonulásokat is végeznek. í g y a sarki hófajd nagytermetű alfaja, a Lagopits lagopvs hirvlai, rendszeresen átköl­ tözik a Xovoszibirszki-szigetekrcl a szárazföldre és viszont. A vándor­ lás jellege, annak iránya, hossza és állandósága rendkívül változatos az egyes fajoknál, és a vándorlások egész skálája figyelhető meg a kevésbé mozgékony, m a i d n e m állandó madaraktól kezdve azokig, amelyek néhány ezer kilométeres vándorlásokat végeznek és majdnem vonuló m a d a r a k . 124

A Wrangel-szigeten lévő megfigyelő részére a hósármánv és a hóbagoly látszólag költöző madarak mert elvonulnak és újra megjelennek rendszeres pontossággal a vvrangeli fenológiai kalendárium szerint. A z úeyn°vezett szárazföldi ornitológusok részére ezek a madarak látszólag vándormada­ rak, mert hol megjelennek az egyik évben, hol elmaradnak a másik évben, nem vonulnak olyan rajokban, meghatározott úton, mint a valódi vonuló fajok,éstelelési helyük rendkívül homályos. M I D D E N D O R F ezeketa madara­ kat ,.kóborló vándormadaraknak" (Strich-Zugvögel) nevezte. Kétség­ telen, hogy ez a helyváltoztatási mód a vándorlás folyamatának bizonyos primitívebb fejlődési stádiumát képezi. Másrészről nyilvánvaló, hogy a vonulás a n n y i r a tökéletes alakja, mint p l . a kanadai dar vaké, vagy k i s godáké képezi ennek a folyamatnak a végső v a g y ahhoz közeli fejlődési stádiumát. H a figyelembe vesszük, hogy a helyváltoztatásnak ez a leírt típusa, amely a vonulás primitívebb alakja, nagyszámú északi madár tulajdonsága, és az északi sarkvidék hideg éghajlatával kapcsolatban ezek a madarak kénytelenek helyváltoztatást végezni — legalábbis a jeges időszak kezdetétől — , furcsának tűnhet, hogy miért tartották meg oly sokáig a vándorlásnak éppen ezt a primitív alakját. Látszólag a költözés tökéle­ tesebb, bonyolultabb típusának kialakulására nemcsak az idő mint olyan, volt hatással, hanem minden egyes madárfaj sajátságai, különösen a sza­ porodás, táplálkozás, vedlés stb. tekintetében. Tehát helytelen lenne a hósármányoktól vándorlásuknak további fejlődését várni a valódi költö­ zéssé történő átváltozás irányába, ameddig ők maguk nem v i s z o n y u l n a k másként a környező természethez, és nem szenved változást szerveze­ tük. A költözés fejlődésének végső stádiumai közé szerintem az olyan esete­ ket kell számítani, amikor az arktikus madarak, felhasználva jól kialakult vonulásuk előnyeit, az északi sarkvidékre érkeznek fészkelni minimális időre. A z előbb említett izlandi partfutó — megfigyeléseim szerint - a Wrangel-szigetre 1939-ben június 2-án reggel érkezett meg, elvonulását pedig július utolsó napjaiban, augusztus 2-ig bezárólag figyeltük meg. í g y tehát tartózkodásuk a fészkelési helyen két hónapnál kevesebb ideig tartott. Érdekes példa a laposcsőrű víztaposó. E n n e k a madárnak a tojói a szaporodáshoz csak egy hónapnál valamivel hosszabb ideig tar­ tózkodnak ott. E z idő alatt a párocskák úgy viselkednek, mint az rendesen más madaraknál szokásos. Átrepülik az egyik szigetecskét a másik után, megfelelő helyet keresnek a fészkeléshez. A hímek udvarolnak a nősté­ nyeknek, amelyek olyan színesek, mint párjaik, azután a nőstény lerakja tojásait, és az ivadékok minden további gondozását a hímre hárítja, maga pedig elvonul. Ilyen elvándorló nőstényeket figyeltem meg 1931. július 10-én az Anadyri-öböl partjain. A hímek ugyanakkor kiköltik a tojásokat a tundrában Ánadyrtól a Csukcs-félszigetig és távolabb. A víztaposónak ez a leírt sajátsága némileg hasonlatos a m i kakukjaink életéhez, amelyek továbbállnak nemsokára azután, hogy tojásaikat, m i n t ismeretes, idegen fészekbe tojtak. í g y nincs több gondjuk fiókáik kiköltésére, és Í V Í — 2 hónappal korábban eltűnnek azoknál. A z o n b a n ez az 1—2 hónapi nyári tartózkodás csak néhány arktikus madárfajnál ismeretes. 1 - •>

H a erről az oldalról tekintjük a költözés folyamatának fejlődését, akkor lehetetlen annak dialektikus ellentétét fel nem ismerni, vagyis az adott esetben a fészkelési helyhez való visszatérés láncszemének teljes kiesését. Szerintem ilyen például szolgálhat a nagy halfarkas bipoláris elterjedése. E n n e k a fajnak törzsalakja a Chatharacta skua sJcua, amely az A t l a n t i Óceán északi részének szigetein fészkel, a másik hat alfaja : a chilensis, antarctica, clarkei, lönnbergi, intercedens és maccormicki pedig az A t l a n t i - és Csendes Óceán déli részein, Chile és Űj-Zeelandtól délre fészkel. A z északi Chatharacta skua skua nem távozik el az A t l a n t i Óceán északi részeiről. Rokonfajok és az északi sarkvidéken élnek, tehát kétség­ telen, hogy az antarktikus halfarkasok északról vándoroltak délre. Valószínűleg valamikor költöző madarak voltak, északon való tartózko­ dásuk idejét m i n i m u m r a korlátozták és állandó madarakká váltak egész délen. Megállapításom szerint volt eset, hogy az északi sarkvidék területén madarak teleltek nyár idején, a m i első tekintetre rejtélyesnek tűnik. Tulajdonképpen nehéz felelni arra a kérdésre, hogy milyen madár telel nálunk nyáron az északi sarkvidéken többezres rajokban. Közismert, hogy madaraink közül sokan a tél elől az északi féltekéről elvonulva, a déli féltekén nyári viszonyok közé jutnak. Tehát, válaszul kérdésemre, feltételezhető az ellenkező eset, amikor a madarak a déli féltekéről az ottani tél idején elvonulnak az északi sarkvidékre, ahol ebben az időben nyár v a n . A z én általam megfigyelt példa a Puffinus tenuirostri-s, amely telepekben fészkel T a s m a n i a partjain és Délkelet-Ausztráliá­ ban, valamint néhány szomszédos szigeten és novemberben tojja egyetlen tojását. Májusban ez a madárfaj megjelenik az egyenlítőtől északra és júniusban eléri a Behring-tengert. Júliusban a Behring-öböl északi részén figyelhető meg. 1939. augusztus 31-én megfigyeltem nagy tömeg vihar­ madarat az Amguem-folyó torkolatánál, a Csukcs-félsziget északi partján. Megszakítás nélküli rajokban repültek több mint egy óráig, legfeljebb 2 k m távolságra a parttól. A raj szélessége alig haladta meg a 15—20 egyedet, míg sem elejét, sem végét nem lehetett látni. Szeptember 7-én óriási rajt láttam a Szerdce-Kamen-foknál. A madarak g y a k r a n a vízről emelkedtek fel és megszakítás nélküli tömegben körforgást végeztek, k b . 2 k m átmérőjű területen. Habár nehéz volt valamiképpen a megfigyelt v i h a r m a d a r a k számát megállapítani, kétségtelen, hogy számuk sokezerre rúgott. K i s e b b számban ezek a madarak elérik a Wrangel-szigetet is, ahonnan két példányt elhoztam. 1928 augusztusában J A Q U E S két vihar­ madarat figyelt meg a Gerald-szigettől keletre, szeptemberben pedig óriási számban voltak találhatók a 69°30' északi szélesség és a B e h r i n g öböl között. 1881 augusztus végén N E L S O N nagy tömegben látta őket a B e h r i n g öböltől északnyugatra, de nem volt meggyőződve, hogy a madara­ kat pontosan határozta-e meg. Megfigyeléseim után nincs kétség aziránt, hogy az északi sarkvidék keleti szektorában telelésre sok ezer Puffinus tenuirostris gyűlik össze.

126

III. M I D D E N D O R F , A . akadémikus volt az első, a k i megállapította, hogy a madárvonulási utak az északi sarkvidéken nem észak—dél irányban, hanem nyugatról keletre és keletről nyugatra irányulnak. E z a helyzet azonban csak a tengeri madarak egy részére vonatkozik és azt mutatja, hogy a madarak törekvése észak felé nem a legrövidebb úton megy végbe. Lényegében az említett irányban csak a madarak tömeges vonulásának főbb útvonalai figyelhetők meg. Bár a szárazföld partjainak hosszában haladnak, de nem párhuzamosan azokkal, és a különböző években külön­ böző távolságban maradnak el a parttól, a jég állapotától és főként a nyíltvíz és lékek jelenlététől függően. Ezekhez a fő vonulási útvonalakhoz csatlakoznak, ha úgy nevezhetjük őket, a bekötő utak vagy kisebb jelen­ tőségű utak. Ezeken gyűlnek össze a vonuló madarak a Wrangel-szigetre, a Novoszibirszki-szigetekre stb. Ezekről a Wrangel-szigetre vezető, kisebb vonulási utakról kiválóan tájékozottak a part csukcs lakói. E l ­ beszéléseik alapján A R G E N T O V , A . J . a múlt század 60-as éveiben helyesen feltételezte, hogy ott föld van, amit ma Wrangel-szigetnek neveznek. A későbbi megfigyelések megerősítették, hogy a hóludak nagy tömegben fészkelnek a Wrangel-szigeten, tavasszal a Behring-szoroson átrepülnek a Csukcs-félsziget északi partvidéke hosszában, kis pihenőt tartanak a Schmidt-foktól nyugatra a Jakan-fokig. Innen egyenesen a W r a n g e l szigetre repülnek, amelyen annak délnyugati oldalán jelennek meg először. Figyelemre méltó, hogy ősszel, eltávozásuk előtt, elsősorban a sziget északkeleti oldalán gyülekeznek és délkelet felé repülnek el; bizonyára visszatérnek a J a k a n - f o k i g . A Wrangel-szigeten a megfigyelő részére ez a jelenség paradoxnak tűnik, mert nagy tömeg lúd kivétel nélkül délnyugati irányba repül el, amikor pedig Amerikába, vagyis délkeleti irányba kellene repülniük. A Jakan-foktól a hóludak már délkelet felé repülnek. A z említett furcsaságban lehetetlen meg nem látni a történelmi okok hatását, mert még a ludak repülési magasságából sem látható a Wrangel-szigetről a Csukcs-part. Ú g y látszik, a mostani legkisebb távolság a Long-tengerszoroson át földszorost képezett, azután pedig a tengerszoros fokozatosan kiszélesedett és a ludak először a saját szemük­ kel látták, milyen rövid az út, azután pedig tradícióból tartották be. 1938-ben G R O T E , H . azt a feltevést nyilvánította, hogy a circumpolaris fajoknak A m e r i k a arktikus területei és Eurázia között vonulási útjuk v a n , a szó tágabb értelmében vett Északi-sarkon át. E z idő szerint elegendő mennyiségű megfigyelés gyűlt össze az északi sarkvidék északi részéről, főként NANSENtől, SvERDRUPtól és az utóbbi időben a „Sedove" expedíció résztvevőjétől, BujNiCKutől, akiknek általában megegyezik a vélemé­ nyük a Jeges-óceán nagyon magas szélességi fokai alatt, nyílt térségeken található madarakról és ezeknek jellegéről. Ezért az Északi-sarkon átvezető vonulási út létezéséről szóló feltevést mint alaptalant, el kell ejteni. Az észak-sarki szárazföld szélső részein rendkívül sokféle madárvonulási út végződik, amelyek a szárazfölddel és édesvízi víztárolókkal kapcso­ latosak. E z e k az utak szó szerint a világ minden részéről vezetnek ide, gyakran ellenkező irányból és sokan közülük alighanem a lcgparadoxabbak 127

a tudományban ismert v a l a m e n n y i madárvonulási út közül, fgy az arktikus tundrákban és pusztákban a hantmadár két válfaja él: Grönland­ ban és Északkelet-Amerikában az Oenanthe oenanthe leucorhoa, Alaskában és a Szovjet A r k t i s z egész területén az Oe. oe. oenanthoides. Fészkelési helyük az arktikus K a n a d a tundráinak aránylag kis területén v a n . A z előbbi telelésre az A t l a n t i Óceánon, a Brit-szigeteken át N y u g a t Afrikába repül, az utóbbi pedig a Behring-szoroson át, Ázsián át Észak­ kelet-Afrikába. A két füzike-fajta, a Phylloscopus borealis és Phylloscopus trochillus közül a z előbbi a z északi fokról az arktikus Norvégiából Szibéria tajgáin át Délkelet-Ázsiába repül telelni, az utóbbi az Anadyr-medencéből és dakutiából átrepül Szibérián Elő-Ázsia délnyugati részébe és ÉszakkeletAi'rikába. A sarki Ő S I M - Sterna párad isaea, amint az eléggé ismeretes az ornitológiai irodalomban, telelésre a dél-amerikai szárazföld déli végződésével határos területre vonul, azonban |csak az A t l a n t i Óceánon keresztül, és nem állapították meg, hogy a Csendes Óceánon átrepült volna. Ezért a csérek, amelyek a Komadorszkie-szigeteken, A n a d y r b a n és a Csukcsfélszigeten fészkelnek, kezdetben északnak repülnek a Jeges Óceán felé, azután kelet felé fordulnak, megkerülve Észak-Amerika arktikus part­ vidékét, és az A t l a n t i Óceánba j u t v a , Nyugat-Afrikába repülnek és végül Dél-Amerika déli végződéséhez. A Calidris rnelanotos a T a y m i r félszigetről a tundrákon át kelet felé repülnek, átszelik a Bohring-szorost és továbbrepülnek telelésre DélA m e r i k a északi részébe. A sarki partfutók, amelyeket a tanulmány kezdetén már megemlítettem, a Wrangel-szigetről elrepülnek Ausztráliáig. Hasonló, vagy teljesen elütő példákat, amelyek első tekintetre teljesen érthetetlenek, még nagyon sokat lehetne felhozni. Kétségtelenül megállapított eset, hogy az őszi vonulás útja nem esik egybe a tavaszi útvonallal, sőt néha teljesen más országokban fekszik. E z az eset közismert például az örvösludak esetében. A z arktikus part­ futók: a sarlós partfutó, a havasi partfutó, a rozsdás partfutó, az ujjas lile stb. g y a k r a n nyár végén a Dnyeper mentén vonulnak, azonban soha­ sem találhatók itt a tavaszi vonulás idején. Északkelet-Ázsiában meg­ figyeltem, hogy a rózsa-sirályok tavaszi vonulásakor átszelték az Anadyr-terület szárazföldjét, ősszel azonban a Bohring-szorosban figyelték meg őket. A Dezsneva-foknál a kanadai darvak vonulásának v o l t a m tanúja, amikor azok a Behring-szoroson átrepültek. E n g e m azért igen sok ornitológusunk megirigyelhet. E z 1933-ban, egy derült augusztusi napon történt, amikor a látási viszonyok a n n y i r a jók voltak, hogy tisztán meg lehetett különböztetni három egymás után következő hegyláncot az alaszkai part vidékén. E g y magaslat tetején helyezkedve el, láttam egy madárrajt, amely felém közeledett a Szerdce-Kamen'-foktól délkeleti irányban. U g y a n a k k o r a Csukcs-félsziget déli partvidékeiről felém repült egy raj északkeleti irányban. Mindkét raj a Behring-szoros legkeskenyebb része felé fordult. Általában a darvak zöme továbbrepült, egyenesen 128

a Diomid-szigetek felé és azután elvesztek a távolban. Előbb, a L o n g a szoroson átrepülő hóludakról beszélve, megemlítettem a történelem folyamán kifejlődött tradíciót. A darvak esetében nyilvánvalónak tar­ tottam, hogy a madarak az öreg egyedek tapasztalatait használták fel. E z annál is inkább valószínű, mert a kanadai darvak vonulását a Behring tenger délibb részein is megfigyelték, ahol a szemben levő part bármily jó időjárás esetében sem látható. Érkezett 1958.

július.

Pecularities of B i r d - M i g r a t i o n on the By

L.

A.

Arctis

Portenko

T h e g o a l o f n u m e r o u s m i g r a t i n g A r c t i c b i r d s p e c i e s i s i d e n t i e a l w i t h the n o r t h e m bordér o f t h e i r rangé. T h e r e f o r e t h e r e are less b i r d s o f passage to be f o u n d here, o n t h e o t h e r h a n d t h e g o a l i s s h a r p e r i n s i g h t t h a n i n s o u t h e r n l a n d s , a s i m m e d i a t e l y after their a r r i v a l the birds start nesting. T h u s , a c c o r d i n g t o m y O b s e r v a t i o n o n W r a n g e l I s l a n d i n 1939, the K n o t a n d t h e G r e y P l o v e r performed their courtship flight i n the very evening of their m o r n i n g a r r i v a l , o n J u n e 2 n d , i n s p i t e o f t h e i r s e e m i n g l y g r e a t l a s s i t u d e , after t h e i r l o n g m i g ­ r a t i o n . T h e following d a y the G r e y P l o v e r started to prepare the nest-holes, t u r n i n g r o u n d t i r e l e s s l y , t o r o u n d u p t h e edges o f the h o l e . T h e i r m a t i n g cries e c h o e d t h r o u g h t h e a i r a n d t h e i r a m a z i n g e n e r g y e n l i v e n e d the A r c t i c desert, w h i c h h a d just b e g u n t o t h r o w off its snowcover. P i c k i n g u p a K n o t w h i c h I shot, I observed, that i t s o v i d u c t was contracted i n a c r a m p d u r i n g i t s a g o n y a n d t h a t t h e ripe e g g - y o l k w a s to be seen t h r o u g h t h e w i d e n e d o v i d u c t . D i s s e c t i n g t h e b i r d I f o u n d a l a r g e y o l k j u s t as a t a n y o t h o r b i r d before l a y i n g a n egg, t h e y o l k f i i l e d o u t m o s t o f t h e c a v i t y o f t h e a b d o m e n a n d at t h e s a m e t i m e the o v i d u c t w a s g r e a t l y s w o l l e n . I t seemed d o u b t l e s s t h a t t h e m a t i n g i n s t i n c t , i n füll a c c o r d a n c e w i t h t h e f u n c t i o n o f t h e h o r m o n a l g l a n d s , w a s t h e cause a n d the c h i e f s o u r c e o f t h e p h y s i o l o g i c a l s u p p l y o f e n e r g y , w h i c h w a s m o r e t h a n e n o u g h for t h e t r e m e n d o u s v o y a g e f r o m t h e shores o f A u s t r a l i a to t h e W r a n g e l I s l a n d . T h i s m i g r a t i o n e n e r g y turnéd u n p e r c e i v e d i n t o b r e e d i n g e n e r g y . B u t o b s e r v i n g l i f e - h a b i t s o f A r c t i c b i r d s i n a b r o a d v i e w , w e c a n c o m e to t h e c o n c l u s i o n , t h a t m a t i n g i n s t i n c t i s n o t t h e sole f a c t o r t h a t causes m i g r a t i o n , t h o u g h i t s c h i e f r o l e i s d o u b t l e s s . T h u s a m o n g m a n y n o r t h e r n Geese t h e s e x u a l l y i m m a t u r e s p e c i m e n s m i g r a t e b a c k to t h e n e s t i n g areas t o g e t h e r w i t h t h o s e , w h i c h w i l l b r e e d t h e r e . I s a w o n t h e W r a n g e l I s l a n d a s m a l l e r f l o c k o f S n o w Geese o f l a s t y e a r ' s b r o o d a m o n g w h i c h I c o u l d e a s i l y d i s c e r n v e r y o l d a n d y o u n g e r s p e c i m e n s as w e l l . T h e d i f ference c o u l d be s t a t e d w i t h o u t a n y d i f f i c u l t y b y t h e i r different p l u m a g e . S u p p o s i n g t h a t the o l d a n i m a l s were d r i v e n o n b y the m a t i n g i n s t i n c t , w h a t has d r i v e n the younger ones w h o s e s e x u a l g l a n d s w e r e n o t y e t d e v e l o p e d ? W i t h n u m e r o u s A r c t i c species a s h a r p d i f f e r e n c e i n m i g r a t i o n i s to b e o b s e r v e d between nesting a n d i m m a t u r e specimens. A t D e z s n e v a Cape the sexually mature E i d e r D u c k s are to be seen ; a c c o r d i n g t o m y O b s e r v a t i o n , d u r i n g A p r i l , t h e i r m i g ­ r a t i o n i n masses to t h e b r e e d i n g a r e a s t a k e s p l a c e i n t h e m i d d l e o f M a y a n d t h e m i g r a ­ t i o n lasts u n t i l the last days of M a y . T h e E i d e r D u c k s reappear i n the first d a y s of J u n e , at t h a t t i m e the t w o a n d three years o l d i m m a t u r e specimens, a n d t h e y a r r i v e i n masses i n t h e m i d d l e o f J u n e . T h e b i r d s s t a y o n t h e shores o f t h e p e n i n s u l a a n d A l a s k a d u r i n g s u m m e r i n s u c h e n o r m o u s l y numerous flocks t h a t t h e observer is a m a z e d i n d e e d . A t t h e s a m e t i m e t h e n e s t i n g E i d e r D u c k s are s c a t t e r e d o n t h e A r c t i c shores of Siberia a n d exceptionally i n the i n n e r p a r t of the T a i m y r peninsula. T h u s the s a m e b i r d species i s t o be f o u n d a t a d i f f e r e n t h a b i t a t i n s u m m e r t i m e , s e p a r a t e d b y t h e i r age a n d s e x u a l m a t u r i t y . T h e i m m a t u r e E i d e r D u c k s a r e s t a y i n g i n masses i n t h e w e s t e r n sector of the S o v i e t A r c t i s near K o l g u e v . T h e two a n d three y e a r s old i m m a t u r e G l a u 9

Aquila

— 6

129

c o l i s G u l l s s t a y s o m e w h a t f a r t h e r s o u t h f r o m t h e b r e e d i n g areas o f t h e m a t u r e b i r d s , b u t w i t h n u m e r o u s A r c t i c species o f w a d e r s , as, for i n s t a n c e , t h e S a n d p i p e r s , T u r n stones etc. t h e s p e c i m e n s w h i c h h a v e n o t y e t r e a c h e d s e x u a l m a t u r i t y , s p e n d t h e s u m m e r o n t h e w a t e r s o f t h e K a z a n s t e p p e , at t h e shores o f t h e B l a c k S e a a n d o n t h e S a c h a h n Islands, far a w a y to the s o u t h f r o m the breeding areas of m a t u r e birds o f t h e s a m e species. T h e f a c t i s t h a t one g r o u p o f b i r d s p e r f o r m s t h e m i g r a t i o n t o t h e native l a n d completely, whereas w i t h other groups sexually i m m a t u r e specimens, t h o u g h l e a v i n g their h i b e r n a t i n g area, do n o t reach their n a t i v e l a n d . T h i s is a l l t h e m o r e stränge, as t h e s e x u a l l y m a t u r e s p e c i m e n s s t r i c t l y k e e p r e t u i n i n g t o t h e s a m e b r e e d i n g area f r o m y e a r to y e a r , d u r i n g t h e i r w h o l e l i f e t i m e . T h e r e i s a g r e a t difference i n t h e p o i n t o f t h e t i m e o f m i g r a t i o n o f m a l e s a n d females a m o n g s o m e A r c t i c species. T h i s f a c t w a s s t a t e d for e x a m p l e o n t h e S n o w B u n t i n g , o n t h e P u r p l e S a n d p i p e r a n d e v e n o n t h e W i l l o w - G r o u s e a t t h e t i m e o f t h e i r regulär m i g r a t i o n . T h e m a l e s a r r i v e earlier t h a n the females. S o m e s u p p o s e — b u t we c a n o n l y p a r t l y a g r e e t h a t w h i l e s p r i n g m i g r a t i o n i s c h i e f l y the consequence of the m a t i n g i n s t i n c t , the a u t u m n m i g r a t i o n is caused b y c i r c u m ­ stances connected w i t h n u t r i t i o n . M a n y observations prove, t h a t d u r i n g the a u t u m n m i g r a t i o n o f m a n y n o r t h e r n species, s p e c i m e n s o f d i f f e r e n t ages t r a v e l s e p a r a t e d . T h i s i s d o u b t l e s s l v i n c o n n e c t i o n w i t h t h e d i f f e r e n t sexes of t h e s p e c i m e n s . I n t h e w i n t e r o f 1931—32 I o n l y f o u n d y o u n g a n d g r e y c o l o u r e d B u l l f i n c h e s i n t h e a r e a o f A n a d y r . at t h e s a m e t i m e t h e r e d - b r e a s t e d m a l e s h a d left w i t h o u t e x c e p t i o n . I n t h e s p r i n g o f t h e y e a r 1932 I c o u l d s t a t e t h e e x a c t t i m e o f t h e a d u l t P i n e - G r o s beaks r e t u r n . O b s e r v a t i o n s i n western E u r o p e also state examples o f opposite n a t u r e , r e g a r d i n g t h e s e p e r a t i o n a c c o r d i n g to age a n d sex, e. g. t h e a d u l t m a l e F i n c h e s , R o bins, B l a c k birds a n d some other birds hibernate m o s t l y near their nesting territories. w h i l e m o s t females a n d t h e j u v e n i l e s m i g r a t e as far as 1 500 k m s o r e v e n f a r t h e r . H u n d r e d y e a r s ago N . A . S E \ E R C O V d e s c r i b e d s p l e n d i d l y i n h i s w o r k , . T h e p e r i o d i c a l p h e n o m e n a " h o w the d a i l y change of places results i n the m o v e m e n t w h i c h is caused b y the change i n food c o n d i t i o n s , g r a d u a l l y turns i n t o a u t u m n m i g r a t i o n . I n m a n y cases t h e a u t u m n m i g r a t i o n i n t h e A r c t i c a r e a i s e n t i r e l y a b s e n t — as a l i n k i n the cycle of periodical phenomaena. T h e w a d e r s , as I o b s e r v e d m y s e l f o n t h e W r a n g e l I s l a n d , are l e a v i n g a t the s a m e l i m e , s o m e e v e n left t h e i r u n f l e d g e d y o u n g , w h i c h h a d to p r o v i d e t h e i r o w n f o o d a n d s t r u g g l e for l i f e t h e m s e l v e s n e a r l y f r o m t h e i r f i r s t d a y s o n . Y e t t h e a u t u m n m i g r a t i o n o f o t h e r b i r d s i s m o r e s p e c t a c u l a r t h a n t h a t o f t h e species l i v i n g i n t h e t e m p e r a t e zone. T h u s t h e R o s s ' s G u l l s l e a v e t h e i r n e s t i n g t e r r i t o r i e s i m m e d i a t e l y a f t e r h a v i n g h a t c h e d t h e i r y o u n g — the t w o years o l d birds even earlier — a n d t u m towards the S i b e r i a n river V a l l e y s u p to h i g h e r l a t i t u d e s b e t w e e n t h e Y a n a a n d T s h a u n s k i b a y , t o t h e W r a n g e l I s l a n d a n d f l y e s p e c i a l l y to t h e i s l a n d s o f N o v o s i b i r s k . T h e y are t o be f o u n d o n m i g r a t i o n u n t i l frost sets i n a t t h e e n d o f S e p t e m b e r , i n t h e w h o l e area o f the A r c t i c - l a n d , east o f G r e e n l a n d to the C a p e B a r r o w . W e f o u n d n u m e r o u s b i r d s p e c i e s m i g r a t i n g n o r t h w a r d s from their n e s t i n g places to h i g h e r a r c t i c latitudes, w h e r e i n m a n y w a y s , d o u b t l e s s l v c i r c u m s t a n c e s are m u c h h a r d e r . T h u s m o s t E i d e r D u c k s a n d B a r n a e l e Geese, as I s t a t e d m y s e l f , f l y o f f to m o u l t to N o v a j a Z e m l j a a n d t o t h e shores o f t h e e o n t i n e n t a l t u n d r a . T h e B e a n G o o s e w h i c h i s l i v i n g f u r t h e r s o u t h a n d i t s middendnrfi s u b s p e c i e s f l y t o m o u l t t o t h e v a l l e y o f t h e L e n a river. T h e L o n g t a i l e d D u c k s are n e s t i n g i n l a r g e n u m b e r s o n t h e A n a d y r a n d T s h u k t s h p e n i n s u l a , b u t the m a l e s m o u l t b y the thousands o n the island o f W r a n g e l , where t h a t duckspecies does n o t n e s t at a l l a n d w h e r e — t h o u g h r a r e l y — e v e n females are t o be f o u n d . T h e A r c t i c T e r n , as w e a l l k n o w , does n o t f l y to t h e s o u t h across t h e P a c i f i c O c e a n , I m y s e l f c o u l d o b s e r v e these b i r d s at TJelene as, l e a v i n g t h e i r n e s t s , t h e y m i g r a t e d n o r t h w a r d s across t h e O c e a n . O n e w o i d d s u p p o s e t h a t t h e h a r d c i r c u m s t a n c e s o t t h e A r c t i c l a n d were o f n o effeet o n b i r d s . I t i s d o u b t l e s s , h o w e v e r , t h a t — as h a s been s t a t e d b y o b s e r v e r s — j u s t t h e s e v e r e c i r c u m s t a n c e s are f o r c i n g t h e n o r t h e r n birds to keep southwards, even from those t e r r i t o r i e s o f t h e A r c t i c O c e a n w h e r e food is a b u n d a n t . I c e is a f r i g h t f u l d a n g e r for s e a b i r d s t h a t p r e v e n t s t h e m f r o m g e t t i n g to t h e c l e a r surface. A s l o n g as a fresh ice c o a t i n g does n o t p r e v e n t t h e m o v e m e n t o f the o l d i c e f i e l d s , s t o r m s m a y cause great o a t a s t r o p h y t o b i r d s . I o b s e r v e d o n t h e n o r t h e r n shores o f t h e W r a n g e l I s l a n d t h a t t h e G u i l l e m o t s a n d t h e L o n g t a i l e d D u c k s , b e i n g forced to s t a y o n e v e r n a r r o -

130

w i n g c l c a r w a t e r s t r i p s , were n o t a b l e to get o u t t h r o u g h tho o p o n i n g , w h i c h was shur i n by the v e r t i c a i walls of the iceblocks. T h e birds porished i n t h a t n a t u r a l trap. T h e f r e o z i n g o f grass d e p r i v e s t h e geese o f t h e i r f o o d , a n d I c o n c l u d e f r o m m y obser­ v a t i o n s t h a t the geese s t a r t o n t h e i r m i g r a t i o n i m m e d i a t e l y after m o r n i n g frosts set i t . W h e n a m o r e o r less t h i c k s n o w f i r s t c o v e r s t h e l a n d , t h e b i r d s m i g r a t e o f f a l m o s t i n p a n i c , as I w a s a b l e to o b s e r v e i t o n t h e W r a n g e l I s l a n d i n t h e a u t u m n o f 1948. A g r e a t n u m b e r o f b i r d s s t a r t i n t i m e t h o u g h . I t seems, t h a t those are m o r e s e n s i t i v against a n y c h a n g e s i n t h e i r s u r r o u n d i n g s , e v e n s u c h s l i g h t w o r s e n i n g o f c i r c u m s t a n ­ ces t h a t we are u n a b l e to perceivé. I n o t h e r cases t h e b i r d s p r o l o n g t h e i r s t a y as m u c h as p o s s i b l e , p a r t i c u l a r l y i f f o o d - c o n d i t i o n s romáin f a v o u r a b l o . I n t h e a u t u m n o f 1938 I o b s e r v e d S n o w B u n t i n g s r e m a i n i n g l o n g after t h e s n o w h a d f a l l e n a n d 1 w a s s u r p r i sed to f i n d bare P i e r i d a e c a t e r p i l l a r s i n t h e s t o m a c h s o f those s p e c i m e n s 1 s h o t . A c c o r d i n g to o u r p r e s e n t k n o w l o d g e o f b i r d s ' m i g r a t i o n t h e r e is n o d o u b t t h a t t h i s p h e n o m e n o n c a n o n l y be f u l l y e x p l a i n e d b y s u m m i n g u p t h e different roasons. T h e seasons for i t are c o n n e c t e d w i t h t h e m a t i n g i n s t i n c t , w i t h n u t r i t i o n , w i t h t h e h o r m o n a l f u n c t i o n o f g l a n d s , p a r t l y w i t h t h e effect o f l i g h t o n t h e h y p o p h y s i s ( a n d p r o b a b l y o n t h e o p i p h y s i s ) . F u r t h o r t h e r e is a c o n n e c t i o n w i t h t h e h i s t o r i c a l d e v e l o p m e n t o f r o u t e a n d t i m e o f m i g r a t i o n , w h i l e some roasons d e p e n d o n s u c h f a c t o r s as the aerod y n a m i c p e c u l a r i t i e s o f s o m e s e c t i o n s o n t h e i r w a y , t h e a d v a n c e d season, t h e seasonal v a r i e t y o f food etc. T h e p o l a r ( A r c t i c ) o b s e r v a t i o n s d o not g i v e us a n y t h i n g n e w i n t h a t sense, h o w e v e r , m a n y p h e n o m e n a o f b i r d - m i g r a t i o n m a y be f a r m o r e p e r f e c t l y observed undor a r c t i c conditions w h i c h differ s h a r p l y f r o m the b i r d s ' surroundines i n t h e t e m p e r a te zones. II. I n t h e A r c t i c Z o n e as w e l l as u n d e r m o r e s o u t h e r n l a t i t u d e s we c a n d i s t i n g u i s h p e r m a n e n t l y r e s i d e n t a n d p a s s i n g b i r d s , t h e n those w h i c h f l y i n g r o u p s to t h e i r h i b e r n a t i n g territories u s i n g s t r i c t l y fixed routes a n d the h i b e r n a t i n g birds. I n this group i n g some i n t e r e s t i n g features m a y be o b s e r v e d but n o t h i n g n e w c a n be f o u n d . I f b y A r c t i c s those t e r r i t o r i e s are m e a n t , w h i c h are s i t u a t e d n o r t h o f t h e forest b o r d e r , l i f e c o n d i t i o n s i n w i n t e r are so h a r d for t h e b i r d s , t h a t t h e g r e a t m a j o r i t y h a s to c h a n g e i t s h a b i t a t . T h e so c a l l e d p e r m a n e n t b i r d s , as t h o H o o d o d C r o w a n d the J a c k d a w , were f o u n d after t h o r o u g h e x a m i n a t i o n to c h a n g e t h e i r h a b i t a t s e a s o n a l l y s o m e h u n d r e d kilometers even i n the L e n i n g r a d area. T h e W i l l o w Grouse w o u l d w a n d e r a c c o r d i n g to m y o w n o b s e r v a t i o n s a n d i t i s d o u b t f u l i n d e o d w h e t h e r t h e r e i s a p e r m a ­ nent birdspeeies at a l l u n d e r A r c t i c conditions. I n the eastern section o f the P o l a r area I c o u l d observe d u r i n g three winters that t h e m o s t c o m m o n p e r m a n e n t b i r d t h e r e i s t h e R a v e n , w h i c h species i s n o t a r c t i c at a l l a n d is n o t n e s t i n g i n t h e w e s t e r n s e c t o r o f t h e P o l a r a r e a . Y e t t h e R a v e n s o n D e z s n e v a C a p e s t a y e d a r o u n d S e t t l e m e n t s a l l t h r o u g h the w i n t e r a n d o n t h e W r a n g e l I s l a n d t h e y s t a y e d far f r o m a n y h u m a n n e i g h b o u r h o o d . D u r i n g t h e w i n t e r o f 1938—39 e v e n the P o l a r F o x e s left W r a n g e l I s l a n d , o f the V e r b o t r a tes o n l y t h e l e m m i n g s s t a y e d b e n e a t h t h e s n o w , t h e p r e g n a n t female ioebears i n t h e i r s n o w c a v e s a n d t h e Ravens. N u m e r o u s species m a y be d e f i n e d as A r c t i c b i r d s w h i c h are l e a v i n g i n the u n f a v o u r a b l e season o f the y e a r . S o m e o f t h e m d o n o t pass t h e b o r d e r s o f t h e P o l a r r e g i o n i n m i g r a t i n g , b u t s u c h are few. T h e W i l l o w G r o u s e belongs p a r t l y t o those, b u t i t u n d e r t a k e s s h o r t t r a v e l s u n d e r c e r t a i n c i r c u m s t a n c e s . T h u s , the l a r g e r subspecies o f the A r c t i c W i l l o w G r o u s e , t h o Lagopus l. birulai m i g r a t e s r e g u l a r l y f r o m the i s l a n d s o f N o v o s i b i r s k to the m a i n l a n d a n d v i c e - v e r s a . T h e c h a r a c t e r , d i r e c t i o n , l e n g t h a n d p e r m a n e n c e o f t h e m i g r a t i o n s h o w s a n e x t r a o r d i n a r i l y g r e a t v a r i e t y f r o m less m o b i l e o r n e a r l y p e r m a n e n t b i r d s t o those w h i c h p e r f o r m a m i g r a t i o n o f some t h o u s a n d s of k m s a n d are a l m o s t regulär m i g r a t i n g b i r d s . T o a n o b s e r v o r o n the W r a n g e l I s l a n d the S n o w B u n t i n g a n d t h o S n o w y O w l are s e e m i n g l y m i g r a t i n g b i r d s , because t h e y f l y off a n d a p p o a r a g a i n w i t h a regulär p u n c t u a l i t y a c c o r d i n g to t h e W r a n g e l p h e n o l o g i c c a l e n d a r . F o r the s o - c a l l e d c o n t i n e n t a l o r n i t h o l o g i s t s those b i r d s are s e e m i n g l y s t r a g g l i n g b i r d s , for t h e y e i t h e r a p p o a r one y e a r o r are a b s e n t i n a n o t h e r one, t h e y do n o t t r a v e l i n s u e h f l o c k s o r k e e p t o a f i x e d course as the g e n u i n e m i g r a t o r y species do a n d t h e i r h i b e r n a t i n g t e r r i t o r i e s are e x e e e d i n g l y u n c l e a r . M I D D E N D O R F c a l l e d these

9*

-

15

131

b i r d s „ s t r a g g l i n g m i g r a t o r y b i r d s " . N o d o u b t , t h i s k i n d o f m o v e m e n t f o r m s a cert a i n r a t h e r p r i m i t i v e , s t e p i n t h e course o f d e v e l o p m e n t o f m i g r a t i o n . I t i s o b v i o u s o n t h e o t h e r h a n d , t h a t t h e m o s t perfeet f o r m o f m i g r a t i o n d e m o n s t r a t e d b y t h e C a n a d i a n Crane or the B a r t a i l e d G o d w i t shows the highest or t h e near-to-highest s t e p i n t h e s a m e course o f d e v e l o p m e n t . I f we take i n account t h a t the above described type o f m o v e m e n t , w h i c h is a m o r e p r i m i t i v e f o r m o f m i g r a t i o n , i s a p e c u l i a r i t y o f n u m e r o u s n o r t h e m b i r d s a n d on a c c o u n t o f t h e c o l d P o l a r c l i m a t e these b i r d s a r e o f t e n c o m p e l l e d t o m o v e , a t l e a s t a t t h e b e g i n n i n g o f t h e ice-season, i t m a y s e e m stränge w h y these b i r d s h a v e k e p t j u s t t h a t p r i m i t i v e f o r m o f m i g r a t i o n so l o n g . I t seems t h a t n o t o n l y t h e c l i m a t e p l a y e d a n e f f e c t i v e p a r t i n t h e d e v e l o p m e n t o f a m o r e perfeet a n d c o m p l i c a t e d s y s t e m of m i g r a t i o n b u t i t w a s also i n f l u e n c e d b y t h e p e c u l a r i t i e s o f e a c h b i r d - s p e c i e s p a r t i c u l a r l y i n r e g a r d t o b r e e d i n g , f e e d i n g , m o u l t i n g e t c . T h u s , i t were w r o n g t o e x p e c t t h e S n o w B u n t i n g to d e v e l o p f u r t h e r i t s m o v e m e n t s t o w a r d s a g e n u i n e m i g r a t i o n , as l o n g as i t s p o s i t i o n to t h e s u r r o u n d i n g n a t u r e does n o t a l t e r o r e i s e i t s o r g a n i s m does n o t u n d e r g o a c h a n g e . I s u p p o s e t h a t t h o s e cases h a v e t o be i n c l u d e d i n t h e l a s t stage o f m i g r a t o r y d e v e ­ l o p m e n t , e. g . w h e n A r c t i c b i r d s , m a k i n g g o o d use o f t h e a d v a n t a g e s o f t h e i r f u l l y d e v e l o p e d regulär m i g r a t i o n , a r r i v e t o n e s t t o P o l a r t e r r i t o r i e s f o r a m i n i m u m o f t i m e . T h e Icelandic, Sandpiper, mentioned above, a r r i v e d according to m y O b s e r v a t i o n o n t h e W r a n g e l I s l a n d i n t h e m o r n i n g o f t h e 2 n d J u n e 1939 a n d w e w a t c h e d i t s d e p a r t u r e f r o m t h e l a s t d a y s o f J u l y t o t h e 2 n d o f A u g u s t . T h u s t h e species s t a y e d f o r less t h a n t w o m o n t h s o n t h e n e s t i n g t e r r i t o r y . A n i n t e r e s t i n g e x a m p l e i s t h e G r e y P h a l a r o p e . T h e females o f t h i s species s t a y t h e r e f o r b r e e d i n g o n l y f o r a l i t t l e l o n g e r t h a n a m o n t h . D u r i n g t h a t t i m e t h e p a i r b e h a v e a s o t h e r b i r d s u s u a l l y d o . T h e y cross from one small i s l a n d to the other i n search of a convenient nesting-site. T h e males e o u r t t h e females w h i c h are s i m i l a r l y c o l o u r e d , t h e n after h a v i n g l a i d t h e eggs, t h e f e m a l e l e a v e s a l l f u r t h e r care o f t h e b r o o d t o t h e m a l e a n d l e a v e s . I o b s e r v e d s u c h females o n m i g r a t i o n a t t h e shores o f t h e b a y o f A n a d y r o n t h e l O t h o f J u l y 1931. M a l e s t a k e over brooding o n the t u n d r a , from A n a d y r to the T s h u k t s h peninsula or even farther. T h i s p e c u l i a r i t y o f t h e P h a l a r o p e I h a v e described, bears some likeness to t h e lifeh a b i t s o f o u r C u c k o o w h i c h , as w e a l l k n o w , l e a v e s i n s t a n t l y a f t e r h a v i n g l a i d i t s eggs i n t o t h e n e s t o f a n o t h e r species. N o t h a v i n g t o care for t h e b r o o d , i t d i s a p p e a r s 1 y
132

O n t h e 7 t h o f S e p t e m b e r I s a w a n i m m e n s e f l o c k a t the S e r d c e K a m e n C a p e . T h e b i r d s rose o f t e n f r o m t h e w a t e r a n d c i r c l e d i n a n u n i n t e r r u p t e d c r o w d a b o v e a n a r e a w h i c h h a d a d i a m e t e r o f a b o u t 2 k m s . T h o u g h i t was d i f f i c u l t to guess t h e n u m b e r o f t h e o b s e r v e d S t o r m P e t r e l s , i t i s c e r t a i n t h a t t h e i r t o t a l a m o u n t e d to m a n y a t h o u s a n d . I n lesser n u m b e r s these b i r d s r e a c h the W r a n g e l I s l a n d t o o , w h e r e f r o m I b r o u g h t t w o s p e c i m e n s . I n A u g u s t 1928 J a q u e s n o t i c e d t w o S t o r m P e t r e l s e a s t o f t h e G e r a l d I s l a n d a n d i n S e p t e m b e r t h e y w e r e to be f o u n d i n g r e a t n u m b e r s b e t w e e n n o r t h e r n l a t i t u d e 69 3 0 ' , a n d t h e B e h r i n g B a y . B y t h e e n d o f A u g u s t 1881 N e l s o n percei v e d t h e m i n l a r g e c r o w d s n o r t h w e s t o f the B e h r i n g B a y b u t h e w a s n o t e o n v i n c e d o f h a v i n g e x a c t l y d e f i n e d t h e b i r d s . A c c o r d i n g to m y e x p e r i e n c e s there i s n o m o r e d o u b t t h a t m a n y t h o u s a n d s o f t h e Puffinus tenuirostris species g a t h e r to h i b e r n a t e i n the e a s t e r n section of the N o r t h - P o l e area.

III. A c a d e m i c i a n A . M I D D E N D O R F w a s the first to e s t a b l i s h the f a c t t h a t the m i g r a t o r y l i n e s i n t h e n o r t h e r n P o l a r zones d o n o t r u n i n n o r t h - s o u t h d i r e c t i o n b u t f r o m w e s t e r n d i r e c t i o n t o the east a n d f r o m t h e eastern d i r e c t i o n t o t h e w e s t . B u t t h a t s t a n d s o n l y for a p a r t o f sea b i r d s a n d s h o w s t h a t t h e b i r d s i m p u l s e n o r t h w a r d s does n o t t a k e the s h o r t e s t c o u r s e . O n l y t h o s e m i g r a t o r y r o u t e s c a n be o b s e r v e d i n t h e s a i d d i r e c t i o n w h i c h are t h e m a i n m i g r a t i o n l i n e s . T h o u g h t h e y pass a l o n g the coast, t h e y d o n o t m o v e p a r a l l e l a n d k e e p o f t h e coasts a t a v a r y i n g d i s t a n c e i n d i f f e r e n t y e a r s , d e p e n d i n g o n i c e c o n d i t i o n s a n d p a r t i c u l a r l y o n t h e presence o f c l e a r w a t e r o r w a t e r holes. L i n k e d to the m i g r a t o r y m a i n - r o u t e s are s e v e r a l o t h e r r o u t e s o r p a t h s o f less i m p o r t a n c e . O n a l l those, b i r d s p e r f o r m t h e i r passage a n d g a t h e r o n t h e W r a n g e l I s l a n d , o n t h e Isles o f N o v o s i b i r s k e t c . I r e c e i v e d e x c e l l e n t I n f o r m a t i o n f r o m t h e c o a s t a l T s h u k t s h i n h a b i t a n t s a b o u t t h e s h o r t e r m i g r a t o r y r o u t e s l e a d i n g to t h e W r a n g e l I s l a n d . T h e land we n o w call W r a n g e l I s l a n d was q u i t e correctly first suppo s e d to exist b y A . J . A R G E N T O V a b o u t 1860. H e b a s e d h i s s u p p o s i t i o n o n T s h u k t s h tales. L a t e r o b s e r v a t i o n s e o n f i r m e d t h a t S n o w Geese h a v e been n e s t i n g i n l a r g e c o l o n i e s o n t h e W r a n g e l I s l a n d , i n s p r i n g t h e b i r d s cross t h e B e h r i n g S t r a i t s a l o n g t h e n o r t h e r n shores o f t h e T s h u k t s h p e n i n s u l a , t a k i n g a s h o r t rest w e s t o f C a p e S c h m i d t or t h e C a p e J a k a n . F r o m h e r e t h e y c o n t i n u e t h e i r r o u t e s t r a i g h t to the W r a n g e l Island, a p p e a r i n g first o n its southwestern side. I t is n o t e w o r t h y that i n a u t u m n , before t h e i r d e p a r t u r e , t h e b i r d s m o s t l y g a t h e r o n t h e n o r t h - e s a t e r n s i d e o f t h e i s l a n d and leave southwards, p r o b a b l y r e t u m i n g to Cape J a k a n . F o r a n observer o n the W r a n g e l I s l a n d t h i s p h e n o m e n o n seems t o be p a r a d o x i c a i for t h e h u g e e r o w d s o f Geese t a k e o f f i n s o u t h w e s t e r n d i r e c t i o n w i t h o u t e x c e p t i o n , y e t t h e y o u g h t to f l y to A m e r i c a , t h a t i s i n s o u t h - e a s t e r n d i r e c t i o n . O b s e r v i n g t h i s p e c u l i a r b e h a v i o u r , one i s e o m p e l l e d t o release the effect o f h i s t o r i c a l causes, for t h e T s h u k t s h coast c a n n o t be seen f r o m the W r a n g e l Island, not even from a f l y i n g hight. T h e shortest distance at present across t h e L o n g - S t r a i t seems to h a v e b e e n a n e c k o f l a n d , t h e n t h e s t r a i t g r a d u a l l y b r o a d e n e d a n d t h e Geese w h i c h o n c e s a w t h e s h o r t w a y t h e m s e l v e s , k e p t to i t b y tradition. I n 1938 H . G R O T E p u b l i s h e d t h e s u p p o s i t i o n t h a t t h e c i r c u m p o l a r species h a v e a m i g r a t o r y r o u t e b e t w e e n t h e A r c t i c a r e a o f A m e r i c a a n d E u r a s i a across t h e N o r t h P o l e u s i n g t h e t e r m b r o a d l y . A t p r e s e n t , s u f f i c i e n t o b s e r v a t i o n s h a v e been c o l l e c t e d o n t h e n o r t h p a r t o f the p o l a r a r e a c h i e f l y due to N A N S E N , S V E R D R U P a n d r e c e n t l y t o B U J N I C K I J , a m e m b e r o f the „ S e d o v e " e x p e d i t i o n . T h e y a l l have l a r g l y the same o p i n i o n o n b i r d s to be f o u n d u n d e r v e r y h i g h l a t i t u d e s o f t h e P o l a r S e a , i n o p e n areas a n d o f the b i r d s ' c h a r a c t e r i s t i c s . T h e r e f o r e t h e s u p p o s e d e x i s t e n c e o f a m i g r a t o r y r o u t e across t h e N o r t h P o l e c a n n o t be aeeepted for l a c k o f a n y f o u n d a t i o n . M a n y different m i g r a t o r y routes end at the border o f the P o l a r m a i n l a n d w h i c h establish c o n n e c t i o n w i t h the l a n d a n d the f r e s h w a t e r b a s i n s . T h e s e r o u t e s l e a d to here l i t a r a l l y f r o m a l l p a r t s o f t h e w o r l d , o f t e n f r o m t h e o p p o s i t e d i r e c t i o n a n d m a n y o f t h e m are p r o b a b l y the m o s t p a r a d o x i c a i a m o n g a l l t h e s e i e n t i f i c a l l y k n o w n m i g r a t o r y r o u t e s . T h u s , o n the A r c t i c t u n d r a a n d steppe there l i v e t w o subspecies o f the W h e a t e r : t h e Oenanthe oenanthe leucorhoa i n G r e e n l a n d a n d N o r t h e a s t A m e r i c a , t h e Oenanthe oenanthe oenanthoides i n A l a s k a a n d o n the w h o l e t e r r i t o r y o f t h e S o v i e t A r c t i c s . T h e i r

133

n e s t i n g t e r r i t o r y is o n a c o m p a r a t i v e l y s m a l l a r e a o f t h e A r c t i c C a n a d i a n t u n d r a . T h e f o r m e r flies to h i b e m a t e to W e s t A f r i c a c r o s s i n g t h e A t l a n t i c O c e a n b y t h e B r i I ish Isles, t h e l a t t e r flies to N o r t e a s t A f r i c a across t h e B e h r i n g S t r a i t a n d A s i a . O f the Phylloscopus borealis a n d the Phylloscopus trochilus the f o r m e r m i g r a t e s f r o m t h e N o r t h C a p e i n A r c t i c N o r w a y , to h i b e r n a t e i n S o u t h e a s t A s i a , across t h e S i b e r i a n t a i g a , the l a t t e r c o m i n g f r o m the A n d y r b a s i n a n d J a k u t i a crosses S i b e r i a to hibernate i n the southwestern part of the N e a r - E a s t a n d i n N o r t h e a s t A f r i c a . T h e A r c t i c T e r n — Sterna paradisaea — as i t i s f a i r l y w e l l k n o w n i n o r n i t h o l o g i c a l l i t e r a t u r e , h i b e r n a t e s i n the a r e a b o r d e r i n g t h e s o u t h e r n e n d o f t h e S o u t h A f r i c a n m a i n l a n d , b u t flies o n l y across the A t l a n t i c O c e a n as i t h a s n e v e r been o b s e r v e d t o c r o s s t h e P a c i f i c O c e a n . T h e r e f o r e t h e A r c t i c T e m , n e s t i n g o n t h e K o m a d o r s k i e Isles, at A n a d y r o r o n the T s h u k t s h p e n i n s u l a , f i r s t flies n o r t h t o w a r d s t h e P o l a r S e a , t h e n t u r n i n g to east a r o u n d t h e A r c t i c c o a s t o f N o r t h - A m e r i c a r e a c h e s the A t l a n t i c O c e a n , erosses to W e s t - A f r i c a a n d f i n a l l y to the s o u t h e m - m o s t p a r t o f S o u t h A m e r i c a . T h e Calidris melanotos m i g r a t e s f r o m t h e T a m y r p e n i n s u l a across t h e t u n d r a to the E a s t , p a s s i n g t h e B e h r i n g S t r a i t s a n d c o n t i n u e s i t s w a y t o h i b e r n a t e i n t h e n o r t h ­ e r n part of S o u t h America. T h e K n o t s , w i c h I have m e n t i o n e d at the beginning of this paper, m i g r a t e f r o m the W r a n g e l I s l a n d to A u s t r a l i a . M a n y s i m i l a r or c o m p l e t e l y opposite examples, w h i c h , ü t first glancé, s e e m q u i t e i n c o m p r e h e n s i b l e , c o u l d be e n u m e r a t e d . I t i s d e f i n i t e l y s e t t l e d t h a t t h e a u t u m n a l m i g r a t o r y r o u t e does n o t e o i n c i d e w i t h t h e s p r i n g r o u t e , s o m e t i m e s i t e v e n t o u c h e s d i f f e r e n t c o u n t r i e s , as i t h a p p e n s t o be i n t h e case o f t h e B r e n t G o o s e . T h e K n o t , t h e C u r l e w S a n d p i p e r , t h e D u n l i n , t h e L i t t l e S t i n t , t h e G r e y P l o v e r e t c . o f t e n pass a l o n g the D n y e p r b u t are n e v e r to be f o u n d there at the t i m e of s p r i n g m i g r a t i o n . I n N o r t h e a s t A s i a I observed Ross's G u l l s i n s p r i n g f l y i n g across t h e m a i n l a n d o f t h e A n a d y r a r e a , b u t i n t h e a u t u m n t h e y w e r e s i g h t e d i n the B e h r i n g Straits. I witnessed the m i g r a t i o n of C a n a d i a n Cranes at the D e z s n e v a Cape, w h e n t h e y were e r o s s i n g t h e B e h r i n g S t r a i t s . I a m sure m a n y o r n i t h o l o g i s t s m i g h t e n v y m e for t h a t s i g h t . I t w a s i n 1933, o n a c l e a r A u g u s t d a y , w i t h s u c h perfeet v i s i b i l i t y , t h a t I o o u l d c l e a r l y d i s t i n g u i s h t h r e e m o u n t a i n r a n g e s o n t h e A l a s k a n coast. S t a n d i n g o n a h i l l t o p I s a w a f l o c k o f b i r d s d r a w i n g n e a r i n s o u t h e a s t e m d i r e c t i o n f r o m the S z e r d c e K a m e n C a p e . A t t h e s a m e t i m e t h e r e a p p r o a c h e d a f l o c k f r o m the s o u t h e r n shores o f the T s h u k t s h p e n i n s u l a , i n n o r t h e a s t e r n d i r e c t i o n . B o t h f l o c k s t u r n é d t o w a r d s the narrowest part o f the B e h r i n g Straits. T h e great b u l k of the Cranes kept o n f l y i n g s t r a i g h t to t h e D i o m i d Isles, t h e n I l o s t t h e m i n the d i s t a n c e . S p e a k i n g a b o v e o f t h e S n o w G o o s e c r o s s i n g t h e L o n g S t r a i t , I m e n t i o n e d t r a d i t i o n b e i n g d e v e l o p e d i n course of h i s t o r y . I n t h e case o f t h e C r a n e s I f o u n d i t o b v i o u s t h a t the b i r d s m a d e use o f t h e o l d e r i n d i v i d u a l s e x p e r i e n c e s . I t i s a l l t h e m o r e p r o b a b l e , as t h e m i g r a t i o n o f t h e C a n a d i a n C r a n e s h a s also b e e n o b s e r v e d o n t h e s o u t h e r n p a r t o f t h e B e h r i n g S e a w h e r e , e v e n b y c l e a r w e a t h e r , t h e o p p o s i t e shore i s n o t v i s i b l e .