A humánum evolúciója Scheuring István MTA-ELTE, Elm. Biol. és Evol. Ökol. Kut. Csop.
Miért olyan jó csapaJagnak lenni? (Miért olyan fontos a szex?)
Evolúciós előtörténet, ökológiai feltételek
?
Miért segítünk másoknak? (Miért előnyös viselkedés ez?)
Evolúciós előtörténet, ökológiai feltételek
Evolúciós előtörténet, ökológiai feltételek
De mit takar ez?
Milyenek voltak az őseink? • Kis csoportokban éltek • Csoportosan vadásztak, és megosztoJák az élelmet • Az utódokat együJesen gondozták • Sokféle környezethez alkalmazkodtak • FejleJ idegrendszerrel rendelkeztek
• • • •
Szelekció
Kommunikáció Kooperáció, tolerancia Tanulási képesség Monogámia
Csoportos élet, kooperáció
Kommunikáció, (beszéd) Tanulás, kogniVv képességek
Evolúciós előtörténet, ökológiai feltételek
A kooperáció evolúciója
• • • •
Hogyan jelent meg a kooperáció? Miért stabilis evolúciósan? Miért különleges az emberi együJműködés? Milyen mechanizmusok vannak a háJérben?
Hogyan jelent meg a kooperáció? • A rokonok támogatása.
-c
rb
Ha rb>c, akkor terjed a segítő „allél”
EgyüJműködés nem rokonok közöJ • Állatok: – Ál-kölcsönösség – Kölcsönös függés – Azonnali közvetlen nyereség – … Nem érdemes vagy nem lehet csalni. Egy faj: egy-két kooperaVv kölcsönhatás
Ember • Csoportos vadászat és a zsákmány szétosztása, harcok. KollekVv együJműködés. • Közvetlen és közveteJ kölcsönösség: ápolás, munka, kiterjedt hálózatban, nemcsak a rokonok közöJ. • Koordináció és munkamegosztás, a nyeremények „átváltása”
A kooperaVv kölcsönhatások komplex hálózata
– Büntetés, jutalmazás – Kiközösítés, – Partnerválasztás, – Reputáció építés, információ csere. A csalókat észreveszik és a nyereségüket befolyásolni tudják.
• Hogyan zárjuk ki a potyázókat a kollekVv együJműködés esetén? • Hogyan tartjuk fenn az együJműködést direkt és indirekt kölcsönösség esetén?
Bemelegítés: Az ulamátum játék A
B 100 20 80 A:80 B:20
A:0 B:0
Átlagos felajánlás kb. 40 %. Vannak kulturális különbségek. Úgy 20%-os felajánlás alaJ el- utasítás.
Lehetséges magyarázatok • Az elutasítás (önzés büntetése) hosszabb távon megtérül. • A büntetés a nyereségkülönbség kialakulását akadályozza meg. • .. • Az ember egy irracionális élőlény ☺
A közjó játék • 20 pénzegység (Pe) minden játékosnak. A nyereség 0,4 Pe. • 4 játékos játszik névtelenül. • Büntetni lehet, de a büntetés költséges. (Minden 1 Pe büntetés 3 Pe veszteség a másiknak.) • A bünteteJ játékossal nem találkozik többet a büntető.
Fehr és Gachter Nature, 2002
0
20 0
20
20 0
20
0
0
0
60*0,4=24
20
0
0 24 24
0
0
24 24 20
Büntetés 24
24
24
-3
-4
-9
44
-12
-Kezdetben nagy kooperáció. - Önzetlen büntetés - vagy büntetés egy nem életszerű kísérlea helyzetben
Kulturális különbségek
A büntetés idegrendszeri háJere • Bizalom játék, büntetéssel A 10
10
B 0
40 Játékvezető
Quervain et al. Science 2004
A 25
25
B 25
B
A -15 -5
50
Striatum dorsalis része aktivizálódik (extrapiramidális rendszer). A szándékos cselekvéskor működésbe lépő jutalomközpont.
A büntetés működése • A „nem fair” viselkedés azonnali heves érzelmeket vált ki. • Ezek az érzelmek akkor is megjelennek, ha nem vagyunk közvetlenül érinteJek. • Olyan érzelem alapú viselkedést indítanak el, amivel a nem fair egyedet büntetjük. • …
A kooperaVv viselkedés geneakai háJere • Egypetéjű és kétpetéjű ikrek összehasonlítása. • Bizalom játék. B
A
A
50
25 25
Cesarini et al. 2008,
B 25
A viselkedésbeli variancia mögöJ 30-40%-ban geneakai különbségek vannak
B
A
50
A 25
25
B 25
! Oxitocin és a korazol szint összefüggésben van a bizalom,
kooperáció mértékével. (A viselkedésbeli sokféleség hormonális háJere.)
Kosfeld et al. 2005, Takahashi et al. 2005
A kulcs az egyenlőségre törekvés?
Szubordinálisok, domináns
Domináns
Szubordinálisok
Egyenlőségre törekvés • 4 fős anonim csoportok. • Egy körben mindenki véletlenszerűen kap pénzt. Tudják, hogy ki mekkora összeget kapoJ. • Ezután lehetőség van „jutalmazni” vagy „büntetni” másokat -1 PE vagy +3 PE-t vagy -3 PE-t okoz. • Véletlenszerűen új csoportok alakulnak minden kör után. Az előélete nem ismert senkinek (hírnév nem számít.)
Kiegyenlítés! Dawes és mtsai 2007. Nature 446, 794-
Kísérletek gyerekekkel • Mikor kezdik el a gyerekek mások érdekeit is figyelembe venni? • Van-e különbség a csoporton belüli és közöw viselkedésben? • Van-e különbség a lányok és a fiúk közöJ? • Csupán tanult viselkedésről van-e szó? Fehr és mtsai. Nature 2008
Csoporton kívül Csoporton belül
Fiúk
Irigység játék (1,1) vagy (1,2)
Csoporton kívül Csoporton belül
Lányok
Mit mondanak rólam a többiek? Csoportos élet - kooperáció
Valaki néz, jó leszek!
Batesson et al. 2006
Mit sugallnak az eddigiek? • A többség együJműködő, és hevesen, öntudatlanul büntet, ha kihasználják őt vagy társát. Erős kooperátor • A viselkedésben sokféleség figyelhető meg. A különbségeknek geneakai (hormonális) alapjai is vannak. • Erős késztetés az egyenlőségre a csoporton belül. (későbbi büntetés elkerülése, szövetség fenntartása) • Tudat alaJ is fontosnak tartjuk a hírnevünket, hiszen ez befolyásolja a sikerességünket a csoportban. Csoporton belüli kommunikáció! • A viselkedést alapvetően az érzelmek irányítják. • Komplex kogniVv képességek szükségesek.
Miért jó csapaJagnak lenni? Eltűnt-e az emberi alaptermészet a bostoni robbantás után?
Menopauza és együJműködés
Őrzés
Őrzés hosszú ideig
Stabil párkapcsolat Utódok gondozása
KooperaVv utódgondozás minden szinten
ProakVv proszociális viselkedés
Magyarázó hipotézisek • KogniVv képességek, elmeolvasó készség szükségessége • Szociális tolerancia • KooperaVv vadászat • A fajra jellemző társas kapcsolatok • Társas utódgondozás szintje
aranyfejű oroszlánmajmocska
Nyelv eredete (és az együJműködés) 1. Őszinte-e a kommunikáció? 2. A valós világra vonatkozik-e a kommunikáció? 3. Az általánosítás, kiterjesztés lehetősége megvan-e? 4. Számot ad-e a hipotézis arra, hogy miért csak az embernél alakult ki a nyelv?
Számadó és Szathmáry Trends Ecol Evol 2006
Hipotézis
1
2
3
4
Pletyka
N
N
I
N
Kurkászás, szociális nyugtatás
I
N
N
N
Csoport kohézió, rituálé
I
N
N
N
Vadászat
I
I
I
N
A gondolkodás mentális eszköze
I
N
I
N
Anya gyermek kommunikáció
I
I
N
N
Dal hipotézis
N
N
N
N
Eszközkészítés
I
I
I
N
A beszéd geneakai háJere • Beszéd- és írásképességbeli zavaroknak van geneakai háJere. Ikerkísérletek. • FOXP2 regulátor gén hibája (múlt idő képzése és a többes szám) • FOXP2-re erős szelekció volt az embernél • FOXP2 énekes madarakban és egerekben • Emberi FOXP2-vel módosítoJ egerek
Összegzés
Geneakai adaptáció
Csoportos élet, kooperáció
Kommunikáció, (beszéd) Tanulás, kogniVv képességek
Kulturális adaptáció
Evolúciós előtörténet, ökológiai feltételek
Lazításként
Ki mire hajt?
Táplálék és a szociális szerkezet
A mechanizmusokról a kísérletek alapján
A diktátor játék • A kedvezményezeJ nem utasíthatja vissza az összeget. • Nem nulla pénzegységet ajánlanak fel, de sokkal kevesebbet, mint az ulamátum játékban.
Diktátor játék büntetéssel • A tulajdonos 100 PE-t kap. Eldöna, hogy mennyit ad a kedvezményezeJnek. • Az átadás után a harmadik személy büntethet. 50 PEt kap. • Minden 1 PE büntetésre szánt pénz 3 PE levonást jelent a tulajdonosnál. • A nem büntetésre szánt pénzt megtartja a büntető.
A büntetési viselkedés is önzetlen.
A büntetés idegrendszeri háJere: Ulamátum játék
Mollet et al. 2005
Nem vagyunk egyformák Közjó játék • • • •
4-es csoportok véletlenszerűen kialakítva. Nem tudják hány játék lesz. Minden körben 50 Pe. A játékos az összes befekteteJ összeg felét kapja vissza. (Közjó dilemma)
A játék menete: • Mindenki szimultán tesz. • Ezután 1 véletlenszerűen kiválasztoJ egyed módosíthatja a tétet. • A módosítási lehetőség többször (véletlenszerű). • Legalább 7 játékot játszanak, de nem tudják mikor lesz vége.
Kurzban, Houser, PNAS, 2005
Eredmények: A befekteteJ tétek csökkentek a játék során: 60% 35%. A viselkedésben heterogenitás figyelhető meg. A kialakult csoportok kooperációs szintben különböznek. Az egyed befektetése
Kooperátor (13%) Feltételes kooperátor (63%) Csaló (20%)
Átlagos befektetés
Közjó játék és a tesztoszteron - Fiatal nők - 2D:4D-> születés előw tesztosz- teron szint Hipotézis: 2D:4D mutatja a hatékonyságot a tesztoszteron ösztrogén metabo- lizmusban
Honk és mtsai. Nature, 2012
A sokféleség oka?
• Gyakoriságfüggő szelekció, alternaVv életmenet stratégiák, védeJ polimorfizmus. • Sokgénes tulajdonságok, természetes variancia. • Pleiotropikus hatások. • …
Mi a helyzet a főemlősökkel?
Proctor et al. 2012 PNAS
Diktátor játék II. • A felajánló játékos a „számítógépen” keresztül játszik egy másik játékossal. • Két eset van: 1) A képernyőn emberi szemek láthatóak, 2) semleges egyszínű képernyő. • Az 1) esetben a kísérlea személyek 55%-a adakozóbb, mint a 2) esetben. • 1) eset: Valaki néz, nő az elismertségem, ha adakozó vagyok.
Ökológiai feltételek
Rokonszelekció
KéslelteteJ előny
Többszintű szelekció
Nagy kiterjedésű, komplex együJműködés
KogniVv képességek
Nagy átmenet: kooperáció, kultúra és gén koevolúció
Kulturális változások
Nyelv, Csoportstruktúra, KogniVv képességek
Nagy kiterjedésű, komplex együJműködés
Geneakai változások
Irodalom Melis and Semmann. (2010) How is human cooperaaon different? Phil. Trans. Roy. Soc. B. 365: 2663-2674 Brosnan et al. (2010) The interplay of cogniaon and cooperaaon. Phil. Trans. Roy. Soc. B. 365, 2699-2710. Brosnan (2011) A hypothesis of the co-evoluaon of cooperaaon and responses to inequity. Fronaers in Neuroscience. 5: 43 hJp://www.nature.com/scitable/knowledge/library/an-introducaon-toeusociality-15788128 + az egyes diák alján megemlíteJ cikkek
