A CSÁKVÁRI BÁRACHÁZA HIPPARIONJAI. BOGSCH LÁSZLÓ*
írta:
A
magyarországi barlangkutatásoknak egyik
eredménye az elkerült
1926. év folyamán
fauna.
legértékesebb
nev
sziklaüregböl
Kadic ásatta föl, s a belle elkerült dr. Kadic és Kretzoi közöltek egy elzetes
Ezt a barlangot
slénytani
értékes
kétségtelenül
Báracháza
a csákvári
anyagról
dr.
jelentést (1).
A
dolgozatból kitnik, hogy mintegy 29 emls-,
ismeretes a barlang
összehasonlítva
leletet
harmadkori
kitöltésének a
rétegeibl.
harmadkori
többi
madár- és
1
Szerzk
arra a
faunával,
1
hüllfaj csákvári
a
meggyzdésre
hogy ez az állattársaság legjobban a szebasztopoü Hipparion faunával Szerintük ez a két fauna a legidsebb az összes eddig ismert Hipparion faunák közül, amennyiben még szarmata-korúak.
jutnak,
egyezik meg.
Kadic professzor úr szívessége meghatározása és feldolgozása helyen
is
A
köszönetét
lelet
jutott nekem, amiért
is
legyen szabad neki
e
mondanom.
legtekintélyesebb része Hippar ionoktól származik; megtartás szem-
Csupán ka rp ál
pontjából azonban épen ez a genus a legrosszabb.
metakarpális
zális,
anyagból a Hipparionok
folytán e szép
és
me
a
t
t
a
r
zá
1
i
csontok fordulnak
s
is,
tar-
el néhány
falanx
mellett. Ismeretes ezenkívül még számos fog is. Ezzel szemben azonban a thorakális csontoknak csaknem teljes hiánya és az a rendkívül sajnálatos tény, hogy nemcsak egyetlen koponyamaradványunk sincs, hanem mégcsak teljes fogsor vagy legalább 2 3 összefügg fog sem került el. Ilyen körülmények között ezideig a Hipparionok pontos meghatározása áll
—
teljességgel lehetetlennek bizonyult.
A
Hipparion kérdés különben
ontológiának
s
egyik legbonyolultabb kérdése a palae-
is
a „palaeontológia ciíszlovának“ helyzete
korántsem olyan
tiszta
és világos, mint sokan gondolják.
A Hipparionok
meghatározásánál
van. Elég jó eredményeket
rendelkezésünkre.
Újabban
antorbitális fossá n *
érhetünk
a
a k,
el
legnagyobb fontossága a koponyának akkor
is,
ha
teljes
fogsorok állanak
kutatók nagy fontosságot tulajdonítanak melynek szerepérl késbb még szó lesz.
Bemutatta a Magyarhoni Földtani Társulat 1928.
évi
november hó
7-i
az
szakülésén
Kadic O.
8*
BOQSCH LÁSZLÓ.
116
A koponyán
kívül a fajok i
A müncheni múzeumokban
Hensel
pl. fajt
még számba
szempontjából
megliatározLÍsa
jöhetnek a m e t a p o d u m o k is. így ján állította föl a Hipparion brachypiis
a
me
t
a p od
i
u
m
o k alap-
(2).
rendelkezésre álló anyag metapodiiimait
meg-
vizsgálva a következ méreteket kapta:
Metatarzále
111.
Hipparion mediterraneiimnál
...
szélessége a dist. végen
mm
233 236 239 240 242 243 243 246 249 261 25 25 28 25 25 26 25 26 25 26 32 32 32 32 34 33 35 32 33
hossza szélessége középen
„
—
.
„
Hipparion brachypusnál hossza szélessége középen a
szélessége
Metakarpále
224 231 232 234 34 34 34 végen. 38 38 42 38
—
...
dist.
szélessége a
dist.
Ha ebben
„
Hipparion brachypusnál
200 204 207 208 212 28 28 30 30 30 40 37 37 38 38
208 210 211 215 226 23 25 23 26 25 33 3t végen 30 33 31
szélessége a középen
„
111.
Hipparion mediterraneumnál
hossza
mm
.
a táblázatban a hosszúságot 100-nak vesszük, akkor Mt.
alul a H. mediterraneumnál kapunk; a H. brachypusnál pedig 16‘2
szélességére
—
12‘6
— 14‘2-t,
18' 1-t
mm „ „ 111.
középértékben
13 3-t
illetleg középértékben
16’9-t.
—
A Mc. 111. arányszámai a H, mediterraneumnál 13'2 15’3, illetleg 14'56, a H. brachypusnál pedig 17'8 200, illetleg 18‘4. Gaudri (3) a Pikermibl elkerült anyagon a Mc 111. -ra a következ értékeket nyerte;
—
....
hossz
szélesség alul
202 204 210 210 212 212 215 215 224 225 223 224 mm 39 35 45 42 40 34 40 38 36 35 36 39 „ 19’3 17-1 215 20’0 19’3 16-0 18'6 17'6 16'0 15'5 161 17 4 „
.
....
arány
míg az Mt hossz
.
A
.
14‘6
.
Mc.
váltakozik,
238 239 240 242 244 245 248 252 253 255 260 47 44 42 43 44 42 40 35 40 35 37 39
232
szélesség alul
arány.
kapott értékek a következk:.
111. -ra
.
111.
19'6 16'6
arányszáma
amibl
brachypus fordult
176
tehát
144 180 163
Gaudry
adatai
16’8
13‘8
szerint
mm „
146 168 15-0„ 15'5
— 21
'5
között
következik, hogy a pikermi anyag e részében inkább a H.
el nagyobb számban. A
Mt.
lll.-ra
nyert értékek 13’8
— 19'6
elbbi megállapítással egyezik meg. Figyelemre méltó viszont az a körülmény is, hogy a Gaudry által közölt méretekbl származó adatok egy része összeköti a Hensel által szétválasztott H. mediterraneiim és brachypus adatokat. Ezek a közbüls adatok a H. graciletöl származnak, mely Pikermibl szintén ismeretes. közé esnek, ami szintén
az
A CSÁKVÁRI BÁRACHÁZA HIRPARIONJAI.
A
117
bécsi egyetem palaeontologiai intézetének és a Naturhistorisches
umnak anyagán
A
Muse-
végzett méréseim ugyanez eredményekre vezettek.
csákvári anyag méretei a következk:
^Mc.
III.
hossza
229’ 1
distális szélesség
...
40'
arány
1
17‘5
amely értékek nagyjából a
HENSEL-féle H.
203 6
213'0
35’5
32’8
17’2
15“3,
mediterraneiini
mm „ „
és H. bracliypus
értékek között állanak, tehát a gracile alakkörre utalnak.
Mt.
III.
....
2510
243-0
246'8
distális szélessége 33'6
34-4
39 8
38 0
39
....
152
16-0
14.7
14-8
hossza arány
138
Ezek az értékek az Mc. és brachypus
Ill.-kal
középértékek
248 7
263’5
36'5
247 0 35 9
14-1
16-5
258 0
1
250-0% 35-7
„
14-2
megegyezöleg nagyrészt ismét a rnediterraneuni
közé esnek, tehát ugyancsak a H. gracile-re vonat-
koztathatók.
A méretekbl
nyert
eredmények azonban meglehetsen teoretikus ered-
mények, hiszen a fajokat a valóságban nem lehet milliméterek szerint
Régebben,
lyázni.
midn még
skatu-
sokkal kisebb volt a Hipparion leletek száma,
némi rendszerezést belevinni igy az anyagba. A ma ismeretes immár nagy anyag mellett azonban a legszélsbb értékeket is fokozatos átme-
lehetett
óriási
netek kötik össze.
Nagy
hogy Gaudry a Mont Léberon faunáját tárgyaló egyébként (4), ahol csaknem valamennyi csontról pontos méreteket közöl, a metapodiumok méreteit nem közli. Ennek ellenére azonban puszta „szemmértékre“ két csoportba osztja a kéz- és lábközépcsontokat, melyek kár,
mvében
igen értékes
közül
az
egyik
csoport
(forme
gréle)
megfelel a
Hipparion niediterraneum
alakkörnek, a másik pedig (forme lourde) a brachypus
a csákvári
anyag metapodiumait a Mont Léberon
módunkban
alakkörnek. így tehát
Hipparionjaival
nem
áll
összehasonlítani.
A metapodiumok
alapján tehát a csákvári Hipparionok legnagyobb része
az eppelsheimi alakkörrel, vagyis a Hipparion gracile-\/e\ volna leginkább összehasonlítható.
dr.
Ez az alak a Hipparionok legsibb formái közé
tartozik.
A Hipparion gracile elfordulása a csákvári faunában tehát megersíti Kadic és Kretzoi ama véleményét, hogy a Báracháza faunája a legrégibb
Hipparion faunák közé
Fontos
volna
tartozik.
még
a
karpális
és
tarzális csontok
vizsgálata
is.
Ez azonban a csákvári anyag nagy szegénysége miatt semmi különösebb eredménnyel nem kecsegtet, már csak azért sem, minthogy irodalmi adatok is igen gyéren fordulnak el erre vonatkozólag. Pedig ezeknek a csontoknak tüzetes megvizsgálása
s az
egész eddig elkerült anyag összehasonlítása kétségtelenül
BÜOSCH LÁSZLÓ.
118
értékes eredményeket szolgáltatna, hiszen az Eqiiidák családfájának egyik leg-
szembeötlbb tulajdonsága az ujjszámok redukciójában
jelentkezik.
S
kell,
hogy
ez a redukció, a korreláció törvényének megfelelen, a láb és kéztcsontokban is
kifejezésre jusson.
A
probléma igen bonyolult, a rendelkezésre
álló ajiyag
pedig elégtelen, s így nem csodálható, ha mindeddig kevés figyelmet szenennek a kérdésnek. Antonius ugyan megemlíti (5), hogy tekintettel arra a
teltek
hogy a Hipparionok háromujjúsága csak morfológiai, funkció
körülményre,
szempontjából azonban már egy ujjúak, mert a mellékujjnak a járásban semmi
sem
sohasem érinti, tehát a karpális és íarzális csontok kifejldése és elhelyezkedése már olyan, mint a mai lovaknál. Weithoffer (6) a mérések során egy új méretet állít fel, nevezetesen a f o s s a glenoidalis szerep
s c a
a földet
jut,
p u a e hossz és szélesség mértékét, melyeket egymással arányba állít s Eqmisnál, Hipparionnál és Anchitheriunmál. 1
ezt az arányt hasonlítja össze az
Hogy Weithoffer
mit akart ezzel kimutatni, az dolgozatából nem tnik ki. Valószínleg arra gondolt, hogy oly eredményeket fog kapni, melyekbl az ujjak redukciójával kapcsolatban álló következtetéseket vonhat majd
A
fauna
csákvári
metapodiumainak
adatainál
le.
figyelmet
mindenesetre
érdemel az a körülmény, hogy a variáció aránylag nem nagy. Sokkal kisebb keretek között
A
mozog mint akár
a pikenni, akár a léberoni faunánál.
karcsú- és vastaglábú forma
semhogy csak szexualdimorfizmusra
is
itt
nem mutatható
ki.
A
gondolhatnánk. Többször
variáció kisebb, kísértett
az a föltevés, hogy a vastag- és karcsulábú formát ugyanazon
nem is
ugyanis
különböz
faj
egyéneitl származónak vegyék. Manapság palaeobiologiai szempontból
teljesen
világos magyarázatát tudjuk adni a karcsú- és vastaglábú formák
Antonius ugyanis fennebb
kialakulásának:
idézett rövid,
de igen koncepció-
zus munkájában (5) kimutatja recens példák alapján az összefüggést az életmód mezkön, síkságon a könny test,
és a láb alakja között. Szerinte a füves
vékony
lábú, tehát
gyorsabb állatok tartózkodtak, míg a nehezebb, vastagabb
lábú, lassúbb járású állatok inkább a bozótos területekre jellemzk.
Ugyancsak ebben a munkájában megállapítja az összefüggést a lakóhely A lovakat ebbl a szempontból három csoportba osztja: 1. Pusztai steppe alakjai (Equits hemiomis Páll. E. gmelini Ant. E. agilis Ewan.) magas lábak, egyszer fogzománcredzet. 2. Steppel lovak (E. fenis Páll. E. germanicus Nehr.) elbbinél jóval nehezebb testalkat és fejlettebb zománcredzet. 3. Erdei tisztások alakjai (E. mosbacliensis v. Reich. E. és a fogazat között.
abeli Ant.) nehéz testalkat és igen
A zománc
redzöttsége
tehát a táplálék
Minél könnyebben megrágható
bek a
redk
s
tabbak voltak
minél a
ersen redzött fogzoinánc.
rágósabb
táplálékkal volt
a
élt
minségével az
tápláléka
állat
zománcredk. Ersebben redzött
kapcsolatban.
egyszerb-
annál
komplikál-
(lomb),
fog
nizmusában jobban megfelelt a lomb-táplálék megrlésére, redzött
áll
(f), annál
a
rágás
mecha-
mint a kevésbbé
fog.
Nevezetes tulajdonsága a Hipparionnak, hogy a
fiatal
állatok
fels fog-
sorának fogai, általában sokkal ersebben voltak redzöttek, mint idsebb kor-
A CSÁKVÁRI I5ÁRACHÁZA HIPPARIONJAI.
A
bán.
mindenkor sokkal komplikáltabbak, mint a maradandó szemben az alsó fogsorban ép ellenkez viszonyokat látunk,
tejfogak
Ezzel
fogak.
amennyiben arra
119
a
itt
fog
fiatal
hogy a rágás
utal,
redözöttsége
mechanizmusa
egyszerbb korban
fiatal
idsebbnél.
az
más,
mint
Ez
öregebb
állatoknál.
—
A
Hipparion
fogak
ami a meghatározást
sal együtt a
is
egyik
sajátsága
legjellegzetesebb
annyira megneheziti,
—
hogy a
az a
körülmény,
korral és a kopás-
zománcredözet rendkívül nagy változásokon megy keresztül.
Pedig a fog felépítésének pontos
nagyfontosságú
volna.
Ezt azáltal gondoltam megvalósíthatónak, hogy a fogat lecsiszoljuk s
minden
1
—2
esetleg 3
mm-es
csak a fog
csiszolatról gipszmásolatot és, mint báró
készítünk.
fotográfiát
lotta,
ismerete igen
Ezek a gipszmásolatok és
szerkezetének
h
adnák
nek, mely a természetes kopásnál nem
mását, de
Nopcsa
fotográfiák
nem
a
aján-
azonban
rágófelület-
alkot síkot.
Az Eqiiidák fogazata annyira specializálódott, hogy vizsgálatuk a legnagyobb nehézségekbe ütközik. Feltn jelenség a praemolúrisok-nak elmolárisodása
(Molarisierung
P2
fogairól, a Pi és
Praemolaren
dér
kivételeiével,
még
Ábel).
A
fels fogsor különálló
csak azt sem lehet
teljes
biztonsággal
hogy hányadik fog volt. P-i és Mi között, ha különálló fogról van szó, sohasem állapíthatunk meg olyan különbséget, melyek alapján biztomegállapítani,
san
meg volnának
Nagy általánosságban
határozhatók.
az jellemz a fels
praeinolárisokra a molúrisokkal szemben, hogy a hátulsó félhold mediális
szarva
(a
küls
es nagy red) általában megfelel redjének. Mégpedig leginkább látható ez a P 2 és kevésbbé a Pi-en. Mi-nél már csaknem egy síkban van a két pli postfossett-iö\ kifelé
föléje
hajlik az
elüls félhold és P3-011
M
red,
említett
és M.s-nál
2
jesen egy síkban vannak.
pedig
rendszerint
Ha most még
(de
nem
mindig!)
már
tel-
figyelembe vesszük, hogy a fogazat-
ban kétségtelenül jelentkezik a szexualdimorfizmus, akkor nyilvánvalóvá válik, hogy a csákvári Hipparion-max ásványok külön-külön elkerült fogai alapján a faj meghatározást mágcsak megkísérelni sem lehet. Mindössze a zománc-
minsége
néhány következtetést. Vannak ugyanis olyan fogak, amelyek redözöttsége és zománcerössége eléri a tipikus Hipparion giacile redöinek fejlettségét, viszont vannak kevésbbé redzött, gyengébb redözet
alapján vonhatunk
le
zománcú példányok, melyek a Hipparion összhangban
áll
ben a méretek
a
sok
méta pódiumok helyen
niediterraneiim
megközelítik
HENSEL-nek a H.
Ez amennyi
emlékeztetnek.
méréseinek eredményével
is,
niediterraneumra
megadott értékeinek legnagyobbjait.
Annyi
mindenesetre
kitnik,
hogy
redzött fogú alak mellett a pusztai forma
itt
is
a
bokros steppére utaló ersen
elfordult.
Ha csak néhány
fogsor
vagy legalább fogsor-töredék került volna el, sokkal messzebb men következtetéseket vonhatnánk le, ilyen körülmények között azonban végleg le kell
mondani
arról,
határozhassuk.
hogy a csákvári
Báracháza Hipparionjait közelebbrl
meg-
BOQSCH LÁSZLÓ.
120
A
Hipparionok meghatározásában
szempont gyanánt szerepel, a Studer (7) vezette be ezt a méretet. Sajnos a csákvári anyagnál ez sem volt alkalmazható. Végül pedig még meg kell emlékeznem az antorbitális /ossd-nak a jelentségérl is. Az orbiták eltt ugyanis a Hipparionok-ná\ többé-kevésbbé jól fejlett fossa találújabb
és moláris fogsor hosszának
praenioláris
aránya.
melynek szerepérl és fontosságáról a hippologusok különböz vélemé-
ható,
nyen vannak.
Újabb kutatásoknál az antorbitális /o55-nak rendkívül nagy jelentséget tulajdonítanak, annyira, hogy a faj meghatározásánál is elsrangú bélyegnek tekintik.
Sefve
(8) az észak-kínai
tekintetbevételével
fossa
bitális
Hipparionok meghatározó kulcsát az antor-
szerkeszti
meg. Munkájának
pedig teljesen az antorbitális fossa kérdésének
A
rendeltetésére
fossa
egyik
fejezetét
szenteli.
vonatkozólag, mint
föntebb
már
említettem,
a
vélemények igen eltérk. Brinkmann szerint a fossa egy diverticulum nasi nyoma lenne. Sefve dolgozatában azon az állásponton van, hogy az antoregy mirigyet
bitális fossa
bitális
szervé-wok.
munkájában kezik
meg
(9).
foglalt
magában, mely megfelelne a
Ugyanezt a nézetet
E munkája
Weber
kérdzk
antor-
1904-ben
megjelent
2-ik kiadásában azonban egyáltalában
nem emlé-
vallja
is
a Hipparionok fossa antorbitálisáról, ami azt mutatja, hogy véleménye
ebben a kérdésben megváltozott.
szemben áll Studer (7) és Antonius (5) és véleménye, kik szerint a fossa izom, mégpedig a m u s c. evato r depressor tapadási helyéül szolgált. Tekintve, hogy a mai Equus-’ié\ékné\ antorbitális, s itt nyoma sincs antorbitális fejlett a fossa is meglehetsen mirigynek, Sefve érvelése ellenére teljesen plauzibilis Antonius pontos anatómiai ismeretek alapján felállított véleménye. Ebbl a ténybl arra következtettek, hogy az ersen fejlett fossával bíró alakoknak orrmányszerü képzdményük Ezekkel
véleményekkel
a
1
volt.
Studer épen
a föltevésre, amit sített.
a Hipparion proboscideum vizsgálata alkalmával jutott erre
Antonius összehasonlító
A fossa pereme a nem
Eqiius fajoknál
vizsgálataival is
annyira
mindenben meger-
magán
viseli az
izom-
hogy ezirányú rendeltetéséhez kétség nem férhet. Mint az elmondottakból látható, a csákvári Hipparionok meghatározása legyzhetetlen akadályokba ütközött. Vizsgálataim eredményébl mindössze annyi tnik ki, hogy a metapodiumok nagyobb része a Hipparion gracilére
tapadási hely
jellegeit,
jellemz méreteket
neum-hoz
áll
közelíti
közelebb.
meg, míg egy kisebb rész a Hipparion rnediterra-
A fogzománc redzete
alapján
megállapításra jutunk, amennyiben a fogak többsége a
formakörre,
kisebb
része
pedig a kevésbbé
ugyancsak
fejlett
erre
a
redzetü gracile
redzött mediterranenni
forma-
körre mutat.
Egyébként pedig a Hipparionok körében végzett kutatások is mutatják, hogy a „/y" fogalom mai értelmezése mindinkább tarthatatlanná válik s azt hiszem, közel már az az id, amikor a „faj“ merev korlátái ledlnek és helyet adnak annak a rendszertani egységnek, mely a biológia és örökléstan törvényeinek nagyobb szerepet juttat a formakörök megállapításánál.
A CSÁKVÁRI BÁRACHÁZA HIPF^ARIONJAI.
121
IDÉZETT IRODALOM. 1.
Kadic
Ottokár
dr. és
Kretzoi Miklós: Elzetes jelentés a csákvári sziklaüregben
végzett ásatásokról.
Barlangkutatás 2.
t.
XIV
Hensel: Über die
— XV. Reste
1926—27. einiger
p.
1
—
Budapest, 1927.
19.
Sáugetierarten
von Pikermi
in
dér Münchener
Sammlung. Monatsberichte dér königlichen preussischen Akademie dér Wissenscliaften zu Berlin
dem
aus
Jahre 1862. Berlin, 1863.
Gaudry: Animaux fossiles et géologie de l’Attique. Paris, 1862. 4. Gaudry: Animaux fossiles du Mont Léberon. Paris. 1873. 5. Antonius: Untersuchungen über den phylogenetischen Zusanimenhang zwischen Hipparion und Equus. Zeitschrift für induktive Abstainmungs- und Vererbungslehre. t. XX. 3.
Berlin, 1919. 6.
Weithoffer: Beitrage
zr
Kenntniss dér Fauna
ontologie Österreich-Ungarns und des Orients. 7.
Studer: Eíne neue Equidenform aus
t.
VI.
von Pikermi. Beitráge Wien, 1888.
dem Obermiocan von Samos.
zr
Palá-
Verliandlungen
dér deutschen Zoologlschen Gesellscliaft. Leipzig, 1911. 8.
Sefve: Die Hipparionen Nord-Chinas. Palaeontologia Sinica. Series C. Volunie
Fascicle 2. Peking, 1927. 9.
Max Weber: Die
Sáugetiere.
I.
kiadás: 1904.
II.
kiadás: 1927.
4.
