6 VWO. auteurs Arteunis Bos Marianne Gommers Arthur Jansen Onno Kalverda Theo de Rouw Gerard Smits Ben Waas René Westra

6 VWO

auteurs Arteunis Bos Marianne Gommers Arthur Jansen Onno Kalverda Theo de Rouw Gerard Smits Ben Waas René Westra

biologie voor jou leeropdrachtenboek

ISBN 978 90 345 7432 9

9 789034 574329

544178

6

VWO

biologie voor jou leeropdrachtenboek

themA

1

Voeding

6

BASISSTOF 1 Voeding 8 2 Voedingsmiddelen en voedingsstoffen 10 3 Gezonde voeding 20 4 Voedsel conserveren 25 5 Het verteringsstelsel van de mens 28 6 De chemische vertering 31 7 Resorptie 38

SAMENVATTING 45 DIAGNOSTISCHE TOETS 48 EINDOPDRACHT 55 VERRIJKINGSSTOF 58 1 De werking van de verteringsenzymen 58

7

Basisstof thema 1 Voeding

▼ Afb. 59

6 7 8

In de celmembranen van cellen van het darmepitheel bevinden zich, behalve transportenzymen voor het transport van Na+-ionen en glucosemoleculen, ook transportenzymen voor het transport van Na+-ionen en aminozuren. Hiervan wordt gebruikgemaakt bij de toediening van een ander type ORS waaraan, behalve de reeds genoemde stoffen, het aminozuur alanine wordt toegevoegd. Hierdoor is de energiewaarde van zo’n oplossing hoger dan die van standaard ORS met 340 kJ/L. Over de reden waarom een aminozuur wordt gebruikt ter verhoging van de energiewaarde van de oplossing en niet een hogere concentratie van glucose, doen Mabel, Pien en Ahlam een uitspraak. Mabel zegt dat door verhoging van de glucoseconcentratie in de darm het waterverlies van het lichaam kan toenemen. Is deze uitspraak juist? Leg je antwoord uit. Pien zegt dat door alanine de osmotische waarde van het weefselvocht wordt verlaagd, terwijl die door glucose wordt verhoogd. Is deze uitspraak juist? Leg je antwoord uit. Ahlam zegt dat er door gebruik van transporteiwitten voor zowel glucose als voor aminozuren per tijdseenheid meer Na+-ionen kunnen worden opgenomen. Is deze uitspraak juist? Leg je antwoord uit.


▶ Afb. 60 Schematische tekening van een

tentakel

lengtedoorsnede van een zoetwaterpoliep (hydra).

mond

maagdarmholte

zweepdraden voedseldeeltje fagocytose

vertering in voedingsvacuole

▼ Afb. 61 De tong (radula) van een slak.

vertering plaats. Op dit patroon bestaan bij de diverse diergroepen heel veel varianten die zijn afgestemd op de voedselvoorkeur van een organisme. Voor het kauwen gebruiken ongewervelde dieren en vogels vaak hun maag. Vogels hebben achter deze maag (spiermaag) een ander maagdeel (kliermaag) waarin zoutzuur en pepsine worden afgescheiden voor de vertering. Uit de hier beschreven adaptaties blijkt dat dieren organen bezitten die zijn aangepast aan hun leefwijze. De ingang van het darmkanaal heeft zich bij veel dieren ontwikkeld tot een orgaan om voedsel te grijpen en naar binnen te werken. De vorm en functie van tanden of kiezen is afgestemd op het type voedsel waarmee een organisme zich voedt. Dit geldt ook voor de verschillende delen van het darmkanaal, die niet bij alle organismen voor dezelfde functies worden gebruikt. Zo heeft een slak tandjes van hoornstof op zijn tong die een soort rasp vormen (radula) waarmee hij algen van een rots kan schuren of een gat kan maken in de schelp van een tweekleppige (zie afbeelding 61).

evolutie de evolutie van de voedselopname en de vertering De meeste dieren kunnen vrij bewegen en hebben aanpassingen om voedsel te bemachtigen, op te nemen en te verwerken. Sommige eencellige organismen nemen voedsel op via hun celmembraan. Amboeben en pantoffeldiertjes hebben specifieke voedingsvacuolen. Lysosomen met verteringsenzymen versmelten met zo’n voedingsvacuole, waarna de verteringsproducten via het membraan van de voedingsvacuole in het cytoplasma worden opgenomen. In de loop van de tijd zijn meercellige dieren ontstaan met een ingewikkeldere bouw en een complex spijsverteringsstelsel. Bij veel heterotrofe eencellige organismen vindt intracellulaire vertering plaats. Bij dieren vindt de vertering meestal extracellulair plaats in een speciale ruimte in het lichaam. Zo hebben holtedieren een holte met maar één opening die mond en anus tegelijk is (zie afbeelding 60). In deze holte vindt de vertering van het voedsel plaats (extracellulair). Vervolgens vindt door onder andere fagocytose en actief transport opname plaats in de aangrenzende cellen. Sommige stoffen worden in het inwendige van de cel verder verteerd (intracellulair). Een nadeel van dit systeem is dat alle voedingstoffen in één ruimte worden verteerd waardoor er verschillende enzymen tegelijkertijd werkzaam zijn.

1 de mond van een slak 2 de tong (radula)

evolutie

opdracht 18

Beantwoord de volgende vragen.

1 Vleesetende planten hebben organen om insecten te vangen. Bij zonnedauw

Complexer gebouwde organismen, zoals rondwormen, hebben een doorlopend spijsverteringskanaal met een mond en een anus waardoor eenrichtingsverkeer mogelijk is. Dit maakt een veel efficiëntere bewerking en verwerking van het voedsel mogelijk. De vertering vindt plaats in het darmkanaal. De cellen van het darmkanaal nemen alleen de bruikbare eindproducten van de vertering op. Een verdere ontwikkeling heeft ertoe geleid dat in het darmkanaal allerlei gespecialiseerde compartimenten zijn ontstaan. In elk compartiment worden bepaalde voedingsstoffen verteerd en opgenomen doordat de omstandigheden daar optimaal zijn voor bepaalde verteringsenzymen. Vogels en sommige insecten hebben een krop om voedsel voorlopig op te slaan en te weken. De maag is bij veel organismen het gedeelte van het darmkanaal waar de eerste vertering plaatsvindt. In de rest van het darmkanaal vindt de verdere 42

▼ Afb. 62 Een blad van zonnedauw.

2

3 4

kleven insecten aan de afscheiding van de haren aan een blad (zie afbeelding 62). Vervolgens rolt het blad zich op. Na de vertering van het insect, neemt de plant de voedingsstoffen op. De kleverige stof aan de haren bevat een geurstof die insecten aantrekt. Welke andere soort stoffen bevat de kleverige stof in ieder geval ook nog? De snavel van een vogel is in de evolutie van vogels de vervanger geworden van kaken en tanden. De snavel bestaat uit hoornachtig materiaal en de vorm van de snavel is aangepast aan het voedselpatroon. Leg uit dat het voor een vogel een voordeel is om een snavel te hebben in plaats van kaken met tanden. Sommige vogelsoorten slikken steentjes in die terechtkomen in de spiermaag. Wat is het nut hiervan? Over het algemeen is het de bedoeling dat voedsel bij dieren in de maag komt. Er zijn ook dieren die dat anders doen. Zo kunnen zeesterren hun maag uitstulpen en via een kiertje tussen de twee kleppen een gesloten mossel binnendringen. 43


Wat moet er daarna gebeuren zodat de zeester de voedingsstoffen van de mossel

▶ Afb. 63 Het spijsverteringsstelsel

kan opnemen? 5 Een spin spuit gif in zijn prooi om die te verlammen. Het gif heeft ook een sterk verterende werking waardoor de spin de vloeibaar geworden bestanddelen na een tijdje kan opzuigen. Leg uit waarom het maagdarmkanaal van een spin relatief klein en kort is (zie afbeelding 63). dunne darm verteringscellen einddarm

van een spin.

gifklier

maag

slokdarm

6

7

8

anus

darmuitloper

lanten zijn voor veel dieren moeilijk te verteren. De meeste dieren maken P namelijk geen enzymen aan om cellulose te verteren. Veel planteneters lossen dit probleem op door samen te leven met micro-organismen die wel cellulase produceren. Konijnen produceren vooral ‘s nachts in de blindedarm zachte keutels met veel eiwitten en vitamine B en K. Deze keutels worden door het konijn uitgepoept en weer opgegeten. Na de tweede passage door het darmkanaal worden harde keutels gevormd die het konijn niet meer opeet. Leg uit wat de voordelen zijn van deze manier van voedselverwerking. Koeien hebben bacteriën in hun pens. Deze bacteriën verteren gras en maken vetzuren vrij die de koe opneemt. Door deling komen er steeds nieuwe bacteriën. Een deel van de bacteriën stroomt met de voedselbrij door naar de volgende magen en wordt daar verteerd. Een ander deel dient als voedsel voor een andere groep micro-organismen in de pens: eencellige wimperdiertjes. Zij vormen ruim 10% van de pensinhoud en zijn de voornaamste goed verteerbare voedselbron voor de koe. Bij een paard leven de bacteriën die cellulose verteren in de blindedarm. Ze worden uitgescheiden met de ontlasting. Leg uit wat het nadeel hiervan is. De reuzenpanda behoort tot de carnivoren, maar heeft zich gespecialiseerd in het eten van bamboe. Ook een aantal landschildpadden zijn overgeschakeld op het eten van planten. Zij hebben inmiddels een langer darmkanaal dan hun vleesetende voorouders. De panda heeft deze aanpassing niet. Leg uit dat dit niet gunstig is voor de overlevingskansen van de panda. Je hebt nu de basisstof van dit thema doorgewerkt. − Controleer met het antwoordenboek of je de basisstofopdrachten goed hebt uitgevoerd. − Je kunt nu verdergaan met de diagnostische toets. Je kunt de samenvatting gebruiken om je hierop voor te bereiden. 44

samenvatting

thema 1 Voeding

Samenvatting

– Organismen bestaan voor het grootste deel uit water. • Mineralen (zouten): – Functie: bouwstoffen (bijvoorbeeld calcium in het botweefsel). – Spoorelementen: mineralen die in geringe hoeveelheden in het voedsel aanwezig zijn. • Vitaminen: – Functie: bouwstoffen (onder andere als bestanddeel van enzymen). – Bij een tekort aan vitaminen in het voedsel ontstaan gebreksziekten. Een teveel kan ook schadelijk zijn. – Sommige vitaminen zijn in water oplosbaar (B en C), andere in vet (A, D en K). – Vitaminen kunnen niet of in onvoldoende mate in het lichaam gemaakt worden en moeten dus in het voedsel aanwezig zijn. Sommige vitaminen kunnen in het lichaam worden gevormd uit provitaminen die in het voedsel aanwezig zijn.

doelstelling 1 Je moet in een context de functies van zes groepen voedingsstoffen en van voedingsvezel kunnen noemen. • Voedingsmiddelen: alles wat je eet of drinkt. • Voedingsstoffen: de bruikbare bestanddelen van voedingsmiddelen. – Voedingsstoffen kunnen dienen als bouwstoffen voor groei en ontwikkeling, voor vervanging van cellen en voor herstel van verwondingen. – Voedingsstoffen kunnen dienen als brandstoffen om energie te leveren. • Eiwitten (proteïnen): – Functie: vooral bouwstoffen (bijv. van het cytoskelet en tussencelstof ); betrokken bij het transport van stoffen, bij celcommunicatie en bij chemische reacties. – Een teveel aan opgenomen eiwitten wordt niet opgeslagen; de aminozuren worden als brandstof verbruikt. – Essentiële aminozuren: moeten in het voedsel aanwezig zijn, omdat ze niet of in onvoldoende hoeveelheden kunnen worden gevormd. – Niet-essentiële aminozuren: worden in de lever gevormd uit andere aminozuren door transaminering (overplaatsing van de aminogroep). • Koolhydraten: – Functie: vooral brandstoffen, ook bouwstoffen (onder andere in DNA, RNA en celmembranen). – Een teveel aan opgenomen koolhydraten wordt omgezet in glycogeen of vet en opgeslagen. • Voedingsvezel: stoffen afkomstig van plantaardige voedingsmiddelen die niet door enzymen van de mens kunnen worden verteerd. – Functie: de darmperistaltiek bevorderen. • Vetten (lipiden): – Functie: vooral brandstoffen, ook bouwstoffen. – Een teveel aan opgenomen vetten wordt opgeslagen onder de huid en rondom organen. – Verzadigde vetzuren (vooral in dierlijke vetten) verhogen het risico op afzetting van cholesterol tegen de binnenwand van de bloedvaten. – Onverzadigde vetzuren (vooral in plantaardige vetten) zorgen voor een daling van het cholesterol. – Essentiële vetzuren: moeten in het voedsel aanwezig zijn. • Water: – Functie: bouwstof (in lichaamscellen), dient ook als oplosmiddel en transportmiddel.

doelstelling 2 Je moet met behulp van informatie in een context kunnen bepalen wat gezonde voeding is. Ook moet je in een context kunnen aangeven wat de gezondheidsrisico’s zijn van verkeerde voeding. • Voor adviezen over gezonde voeding kun je de Schijf van Vijf gebruiken. • Zorg voor voldoende variatie. • Eet niet meer dan je lichaam nodig heeft. – De energiebehoefte van een mens is onder andere afhankelijk van het geslacht, de leeftijd, de milieutemperatuur, het lichaamsgewicht en de lichamelijke inspanning. – Als je te veel eet, kun je dikker en zwaarder worden. – Mensen met veel buikvet hebben een verhoogde kans op hart- en vaatziekten, diabetes en kanker. – Door met je voedsel minder energie binnen te krijgen dan je verbruikt, val je af (bijvoorbeeld door tussendoortjes te laten staan en meer te bewegen). – Met de Body Mass Index (BMI) of een huidplooimeting kun je bepalen of je een gezond gewicht hebt.

doelstelling 3 Je moet in een context factoren kunnen noemen die van invloed zijn op de kwaliteit van het voedsel. • Conserveringsmethoden en hun werking: – Invriezen, koelen: bij lage temperaturen zijn de enzymen van micro-organismen tijdelijk inactief. – Pasteuriseren, steriliseren: bij hoge temperaturen zijn de enzymen van micro-organismen definitief onwerkzaam (gedenatureerd). 45

eindopdracht thema 1 Voeding

opdracht 2

▼ Afb. 78 Het verteringsstelsel van de mens (schematisch).

De afgifte van speeksel komt bij het eten meteen op gang.

opdracht 3

1 Waardoor wordt de snelle afgifte van speeksel geregeld? a Zintuigcellen in de mond activeren het orthosympatisch zenuwstelsel. b Zintuigcellen in de mond activeren het parasympatisch zenuwstelsel. e productie van gastrine leidt tot het activeren van het orthosympatisch c D zenuwstelsel. e productie van gastrine leidt tot het activeren van het parasympatisch d D zenuwstelsel.

1

2 2

fbeelding 78 is een schematische tekening van het verteringsstelsel van de A mens. Een aantal organen zijn genummerd. Noteer de nummers van de delen waar een spijsverteringssap bij de voedselbrij komt dat amylase bevat. 3 Leg uit dat het enzym amylase op twee plaatsen in het verteringskanaal wordt afgegeven aan de voedselbrij. 4 Wat is het verteringsproduct van zetmeel dat door de dunne darm wordt opgenomen?

1

Vet eten en diabetes (examen vwo 2010-2 pilot) In Nederland krijgen steeds meer mensen last van overgewicht. De overheid maakt zich hier zorgen over, temeer daar vet eten en overgewicht kunnen leiden tot een vorm van diabetes. Lees de tekst van afbeelding 79. Een vetrijk dieet kan op den duur leiden tot vermindering van de insulinesecretie door de β-cellen in de alvleesklier. Leg dit uit, aan de hand van de gegevens in de tekst en de schematische tekening in afbeelding 79. Lees de tekst van afbeelding 80. Op grond van de resultaten van het beschreven experiment worden de volgende conclusies getrokken: 1 De β-cellen van de G−-muizen kunnen niet zoveel insuline produceren als die van de G+-muizen. 2 In de β-cellen van de G−-muizen wordt ongeveer evenveel insuline opgeslagen als in die van de G+-muizen. Welke van deze conclusies is (zijn) juist op grond van bovenstaande gegevens? a Geen van beide conclusies. b Alleen 1 c Alleen 2 d Beide conclusies.

2

3 Actief insuline bestaat uit twee polypeptideketens met in totaal slechts 51 aminozuren. Wat is daarin het percentage essentiële aminozuren?

4

3

▼ Afb. 80 ▼ Afb. 79

Experiment

De vondst dat een enzym de link vormt tussen vet eten en diabetes was een toevalstreffer. Onderzoekers van het Howard Hughes Medical Institute in San Diego deden een experiment met muizen die het gen missen voor het enzym glycosyltransferase (GnT-4a). Deze muizen worden aangeduid met G−. Het enzym GnT-4a is noodzakelijk voor het stabiel verankeren van het Glut2-transporteiwit in het membraan van de β-cellen van de eilandjes van Langerhans in de alvleesklier. De concentratie glucose in het bloed van de G−-muizenwas abnormaal hoog. Verder bleek dat bij gezonde G+-muizen die langdurig een vetrijk dieet kregen, veel minder van het enzym GnT-4a meetbaar was dan bij G+-muizen zonder dat vetrijke dieet. De β-cellen in de alvleesklier produceren het hormoon insuline. Insuline bevordert de opname van glucose in de cellen van de lever, waar de glucose kan worden omgezet in glycogeen. In de afbeelding zijn de processen die plaatsvinden bij het op gang brengen van insulinesecretie in een β-cel, schematisch weergegeven.

glucose gaat de cel binnen door gefaciliteerde diffusie via het Glut2-transporteiwit

proces P

K+ ATP

K+

bij een verhoogde ATP-concentratie sluiten K+-kanaaltjes

proces Q

Ca2+

door de verandering van de Ca2+ membraanpotentiaal openen Ca2+-kanaaltjes

In een experiment wordt onderzocht wat de invloed van glucose en van arginine is op de insulineconcentratie in het bloed van muizen. Arginine maakt het

4,0 3,0 2,0 1,0 0,0

16%. b 37%. c 40%. d 59%.

0

60

120 180 240 tijd (min) →

Legenda: +-muizen 1 toedieningGglucose op t = 0 G–-muizen

4,0 3,0 2,0

0,0

1,0 0,0

0

5 10 15 20 25 30 tijd (min) →

2 toediening arginine op t = 0

insuline

56

De helft van elke groep krijgt na een halve dag vasten een injectie met een glucose-oplossing (1,5 g glucose per kilogram lichaamsgewicht). De andere helft krijgt na een halve dag vasten een injectie met een arginineoplossing (3 g per kilogram 3,0 lichaamsgewicht). Aansluitend wordt regelmatig het 2,0 gehalte aan insuline in het bloedserum onderzocht. De resultaten van deze 1,0 experimenten staan in de twee diagrammen 1 en 2.

versmelten van de insuline-secretieblaasjes met het celmembraan mogelijk. Gebruikt worden twee groepen muizen: muizen met het intacte enzym (G+-muizen) en muizen die het enzym 4,0 GnT-4a niet kunnen maken (G−-muizen).

seruminsuline (ng mL–1) →

glucose


Vet eten en diabetes

a


eindopdracht thema 1 Voeding

57

0

60

Legenda: G+-muizen G–-muizen

120 180 240 tijd (min) →

themA

4

Bescherming

182

Basisstof 1 De huid en bescherming 184 2 Afweer 189 3 Immuniteit 204 4 Transplantatie en bloedtransfusie 210

Samenvatting 217 Diagnostische toets 220 Eindopdracht 226 Verrijkingsstof 229 1 Vaccinatie tegen baarmoederhalskanker 229

183

basisstof

Basisstof thema 4 Bescherming

thema 4 Bescherming

Voor een ziekteverwekker is de interne omgeving van een dier of plant een ideale omgeving. Door mutaties en selectie is bij dieren en planten een immuunsysteem ontstaan dat bescherming biedt tegen ziekteverwekkers. Het immuunsysteem wordt bij dieren onderverdeeld in een aspecifiek afweersysteem dat alle dieren bezitten en een specifiek afweersysteem dat vooral bij gewervelde dieren voorkomt. In dit thema worden de afweerreacties bij de mens tegen infecties behandeld. Ook wordt de rol die deze afweerreacties spelen bij orgaantransplantaties en bloedtransfusies besproken.

1

opdracht 1

schilfering.

Waardoor hebben deze patiënten moeite om hun lichaamstemperatuur te regelen? 3 Waardoor hebben deze patiënten meer kans op een infectie?

de huid en het onderhuidse bindweefsel

De huid en bescherming De huid beschermt het lichaam tegen invloeden van buiten, zoals beschadiging, het binnendringen van ziekteverwekkende organismen (ziekteverwekkers) en DNA-beschadiging door ultraviolette straling. De huid gaat ook waterverlies door verdamping tegen, waardoor uitdroging wordt voorkomen. Als de huid is beschadigd door bijvoorbeeld verbranding of een ziekte, kan dit ernstige gevolgen hebben voor de patiënt.


1 W aardoor wordt de huid rood na een ontstekingsreactie? 2 Sommige mensen met psoriasis hebben last van zware ontstekingen en veel

▼ Afb. 2 De huid en het onderhuidse bindweefsel (schematisch).

De huid bestaat uit twee lagen: de opperhuid en de lederhuid (zie afbeelding 2). De opperhuid wordt gevormd door de hoornlaag en de kiemlaag. De hoornlaag bestaat uit dode, verhoornde epitheelcellen (dekweefselcellen). De hoornlaag beschermt tegen beschadiging, uitdroging en infecties. De hoornlaag slijt aan de buitenkant steeds af. Op een aantal plaatsen van de huid wordt de hoornlaag extra dik (eelt). tastzintuig

porie

haar

Psoriasis

hoornlaag kiemlaag

▼ Afb. 1 Psoriasis.

Cindy gaat niet graag meer zwemmen. Ook gaat ze zo min mogelijk sporten, omdat ze zich niet graag omkleedt in de kleedkamer. Daarnaast probeert ze buitenshuis zoveel mogelijk haar huid te bedekken. Dit komt door de schilferige plekken op haar huid. Cindy heeft sinds haar twaalfde psoriasis. Psoriasis is een niet-besmettelijke huidaandoening, waarbij over het hele lichaam de huid uit goed afgebakende rode plekken met zilverwitte schilfers bestaat (zie afbeelding 1). Bij psoriasis worden rustige periodes afgewisseld met periodes waarbij de symptomen zeer heftig aanwezig zijn. Cindy heeft dan heel veel last van jeuk en andere symptomen. De ziekte is chronisch en er zijn nog geen medicijnen die de ziekte kunnen genezen. Psoriasis wordt veroorzaakt doordat witte bloedcellen van het immuunsysteem sommige huidcellen aanzien voor ziekteverwekkers. In de opperhuid van patiënten geven geactiveerde witte bloedcellen stoffen af die bepaalde huidcellen (keratinocyten) aanzetten tot delen. Ook veroorzaken deze stoffen ontstekingsreacties, waardoor de huid rood wordt. Normaal gesproken worden oude huidcellen in ongeveer 28 dagen vervangen door nieuwe huidcellen. Maar bij mensen met psoriasis duurt dit vernieuwingsproces niet langer dan een dag of vijf. De huidcellen gaan zichtbaar schilferen, doordat ze niet de kans krijgen om volledig uit te groeien en doordat niet alle cellen dood zijn als ze bovenop de huid komen en de hoornlaag vormen.

opperhuid

lederhuid

bloedvat talgklier haarspiertje zweetkanaaltje

onderhuidse bindweefsel

zweetklier haarzakje drukzintuig zenuw vet

De kiemlaag bestaat uit levende epitheelcellen. De onderste laag cellen van de kiemlaag deelt zich voortdurend. De bovenliggende lagen cellen schuiven op naar buiten, verhoornen en sterven af (zie afbeelding 3). dode, verhoornde celresten

▶ Afb. 3 De verhoorning van de opperhuid (schematisch).

cellen die verhoornen kiemlaag (delende cellen)

184

185


▼ Afb. 12 De vermenigvuldiging van een DNA-virus.

eiwitmantel

▼ Afb. 13 Aantal slachtoffers van infectieziekten.

daalde van twintig miljoen naar twee miljoen mensen. In Noord-Amerika gebruikten de Britten de pokken als biologisch wapen tegen de Indianen, door ze met pokken besmette dekens te geven. Tijdens de Eerste Wereldoorlog stierven veel soldaten door ontstekingen van hun verwondingen. In de Tweede Wereldoorlog was dat veel minder, doordat in de tussenliggende periode de arts en bacterioloog Fleming had ontdekt dat de schimmel Penicillium notatum een stof maakt die bacteriën doodt.

aantal doden (×1 000 000) →

Virussen kunnen hun gastheer op verschillende manieren ziek maken. Ze kunnen cellen doden of beschadigen door de afgifte van eiwitverterende enzymen. Ook kunnen ze geïnfecteerde cellen toxinen laten produceren, waardoor de cel beschadigd raakt of sterft . De hoeveelheid schade aan je lichaam die een virus veroorzaakt, hangt ook af van het vermogen van het geïnfecteerde weefsel om te herstellen. Mensen herstellen bijvoorbeeld van een verkoudheid, doordat geïnfecteerde epitheelcellen van het ademhalingsstelsel door celdeling worden vervangen. Dit geldt niet voor volwassen zenuwcellen die door het poliovirus worden geïnfecteerd. Mensen die met het poliovirus zijn geïnfecteerd, raken blijvend verlamd.


gastcel

DNA

400

300

200

100

viraal DNA mRNA

1 Virussen dringen een cel binnen. De eiwitmantel wordt hierbij gescheiden van het DNA.

manteleiwitten 2 Enzymen van de geïnfecteerde cel zorgen voor de replicatie van het virale DNA.

3 Enzymen van de gastcel zorgen voor transcriptie van het virale DNA naar viraal mRNA. Ribosomen lezen het virale mRNA af en maken de eiwitmantel.

4 Viraal DNA en de eiwitmantel worden gecombineerd tot nieuwe virussen, die de cel verlaten.

0

opdracht 5 1 2

3 4

Ziek teverwekkers bepalen de wereldgeschiedenis Ze zijn zo klein dat je ze met het blote oog niet kunt zien, maar toch hebben ze een grote invloed gehad op de geschiedenis van de mens. Bacteriën, schimmels en virussen hebben emigratiegolven gestimuleerd en oorlogen beslist. Het is moeilijk voor te stellen wat ziekteverwekkers vroeger konden veroorzaken. Raakt men nu al in paniek als er ergens in de wereld enkele mensen zijn overleden aan een nieuw virus, vroeger doodden ziekteverwekkers miljoenen mensen. Door de builenpest, ook wel de Zwarte Dood genoemd, stierf in de periode 1346 tot 1352 30%

van de Europese bevolking. Van 1845 tot 1849 vernietigde de schimmel Phytophthora infestans de aardappeloogst in Ierland, waardoor één miljoen Ieren de hongerdood stierven en nog eens één miljoen Ieren emigreerden, vooral naar de Verenigde Staten. Deze schimmel verspreidt zich snel in koude natte zomers. De verovering van Noord- en Zuid-Amerika is zeer waarschijnlijk toe te schrijven aan ziekteverwekkers. Zo heeft waarschijnlijk een geïnfecteerde slaaf pokken onder de oorspronkelijke bevolking van Mexico (de Azteken) verspreid, waardoor deze in slechts honderd jaar 190

cholera tyfus

aids

zwarte Spaanse mazelen pokken dood griep

Beantwoord de volgende vragen. Gebruik hierbij de context ‘Ziekteverwekkers bepalen de wereldgeschiedenis’. Iedereen die nu leeft, stamt af van mensen die verschillende pest-, cholera-, pokken-, mazelen-, griep-, tbc- en polio-epidemieën hebben overleefd. Hoe hebben ziekteverwekkers onze gezondheid beïnvloed? Duizenden jaren geleden veranderde de mens van jager en verzamelaar in landbouwer en veeteler. Mensen leefden steeds vaker dicht bij elkaar in steden. In de steden ontstonden regelmatig epidemieën. Leg uit dat verstedelijking de kans op epidemieën vergroot. Verklaar waardoor juist in de zomers van 1845 tot 1849 een groot deel van de aardappeloogst in Ierland door een schimmel kon worden vernietigd. In korte tijd overleden veel Azteken aan ziekten die Europeanen meebrachten. Hoe kwam het dat de Spanjaarden minder last hadden van de ziekteverwekkers?

de eerste verdedigingslinie De huid en de slijmvliezen vormen de eerste linie in de afweer. Door hun bouw bemoeilijken ze het binnendringen van ziekteverwekkers en schadelijke stoffen. Oogvocht en speeksel spoelen indringers weg terwijl slijm in de neus (snot), de luchtwegen, het verteringsstelsel, het uitscheidingsstelsel en het voortplantingsstelsel ziekteverwekkers opvangen. Dit wordt de mechanische afweer genoemd. In thema 1 Voeding is behandeld dat maagsap onder andere zoutzuur (HCl) bevat, waardoor bacteriën worden gedood. Zweet en olie van de huid zorgen voor een pH van 3–5, waardoor veel bacteriën niet op de huid kunnen groeien. Dit zijn voorbeelden van chemische afweer.

het immuunsysteem Wanneer toch ziekteverwekkers of schadelijke stoffen in het interne milieu binnendringen, wordt het immuunsysteem geactiveerd. Belangrijke organen van het immuunsysteem zijn het beenmerg, de thymus, de milt en de lymfeknopen (zie afbeelding 14). 191


▼ Afb. 14 De ligging van enkele belangrijke organen van het immuunsysteem.

Binnen het immuunsysteem worden twee typen afweermechanismen onderscheiden: aspecifieke afweer en specifieke afweer. Aspecifieke afweer is gericht tegen vele verschillende typen ziekteverwekkers en dient als een snelle afweer tegen infecties. Naast de aspecifieke afweer hebben gewervelde dieren een specifieke afweer die tegen één type ziekteverwekker is gericht.


▼ Afb. 16 Fagocyten.

granulocyt

▼ Afb. 15 Het ontstaan van witte bloedcellen

celkern

rode bloedcel

(schematisch).

lysosoom

stamcellen in beenmerg

thymus

lymfoïde stamcellen

beenmerg

B-cellen T-cellen milt lymfocyten

myeloïde stamcellen

mitochondrium

1 granulocyt

2 monocyt

▶ Afb. 17 Granulocyt die een bacterie rode bloedcellen

fagocyteert.

haarvat wandcel van een haarvat

bacterie

granulocyt

granulocyten

lymfeknopen bloedplaatjes macrofagen beenmerg

Bij afweer spelen verschillende typen witte bloedcellen een rol. In thema 2 Transport is behandeld dat witte bloedcellen (net als rode bloedcellen en bloedplaatjes) ontstaan uit stamcellen in het rode beenmerg. Het rode beenmerg bevindt zich vooral in de wervels, in platte beenderen (bijvoorbeeld schedelbeenderen, schouderblad, borstbeen, ribben en heupbeen) en in de uiteinden van pijpbeenderen (bijvoorbeeld opperarmbeen, dijbeen en scheenbeen). Bij de verdere ontwikkeling van de stamcellen zijn twee lijnen te onderscheiden. Uit bepaalde stamcellen ontwikkelen zich bloedplaatjes, rode bloedcellen en fagocyten; uit andere stamcellen ontwikkelen zich lymfocyten (zie afbeelding 15). Fagocyten en lymfocyten zijn witte bloedcellen (leukocyten). Na hun ontstaan komen de bloedcellen en bloedplaatjes in het bloed terecht.

aspecifieke afweer Fagocyten spelen een centrale rol in het aspecifieke afweersysteem. Ziekteverwekkers en lichaamsvreemde stoffen die het lichaam binnendringen, worden door fagocyten waargenomen en onschadelijk gemaakt door deze in zich op te nemen. Fagocyten kunnen de wand van haarvaten passeren en komen daardoor overal in het lichaam voor. Er zijn twee typen fagocyten: granulocyten en macrofagen (zie afbeelding 16). In afbeelding 17 is weergegeven hoe een granulocyt een bacterie fagocyteert. Lysosomen smelten samen met het blaasje waarin de bacterie is ingesloten. 192

Enzymen uit de lysosomen doden vervolgens de bacterie. De granulocyten gaan hierbij meestal ook dood. Een ontstoken wond bevat vaak etter of pus. De etter of pus bestaat onder andere uit dode granulocyten, gedode bacteriën en dode weefselresten.

▼ Afb. 18 De ontwikkeling van monocyt tot macrofaag.

monocyt

macrofaag

Macrofagen ontwikkelen zich uit monocyten die zich in het bloed bevinden. Deze verplaatsen zich naar de weefsels en veranderen dan van vorm (zie afbeelding 18). Macrofagen (letterlijk: grote eter, veelvraat) verplaatsen zich door het hele lichaam. Ze fagocyteren ziekteverwekkers en zorgen er ook voor dat dode celresten worden opgeruimd. Macrofagen kunnen in tegenstelling tot granulocyten meerdere ziekteverwekkers vernietigen. Ze spelen een rol in zowel de aspecifieke afweer als de specifieke afweer. Een infectie gaat vaak gepaard met koorts. Er wordt van koorts gesproken bij een lichaamstemperatuur van 38 °C of hoger. Deze reactie wordt door macrofagen veroorzaakt die in reactie op een ziekteverwekker cytokinen afgeven die de normwaarde voor de lichaamstemperatuur verhogen. Cytokinen behoren tot de groep van mediatoren. Dit zijn eiwitten met een regulerende functie. Door de hoge lichaamstemperatuur bij koorts wordt de ontwikkeling van ziekteverwekkers tegengegaan en worden de afweerreacties in het lichaam versneld. De afweer van het lichaam kan ook tijdelijk worden versterkt door het gebruik van medicijnen. Antibiotica zijn medicijnen die bacteriën doden. Antibiotica zijn alleen werkzaam tegen bacteriële infecties, niet tegen infecties door virussen. Er zijn verschillende typen antibiotica, waarvan penicilline het bekendst is. 193


opdracht 6



dit verloop is als op tijdstip t een bacteriedodend antibioticum aan de vloeistof wordt toegevoegd. Er zijn antibiotica die bacteriën niet doden, maar die de deling van de bacteriën remmen. 5 Welke lijn (3, 4 of 5) van afbeelding 20.2 geeft het verloop aan van het aantal levende bacteriën wanneer op tijdstip t een antibioticum wordt toegediend dat de deling van de bacteriën volledig stillegt? Leg je antwoord uit. 6 Sanne heeft blaasontsteking en gaat daarvoor naar de huisarts. Deze schrijft een antibioticumkuur voor die vijf dagen duurt. Na drie dagen voelt Sanne zich weer helemaal beter en stopt met de kuur. Is dit een verstandig besluit? Leg je antwoord uit.

1 Behoren mechanische en chemische afweer tot de specifieke afweer of tot de aspecifieke afweer? Leg je antwoord uit.

2 In het slijmvliesweefsel van de luchtwegen komen relatief veel macrofagen voor. Leg uit dat dit functioneel is. ▶ Afb. 19 Bijsluiter van paracetamol.

‘Poep is het meest veel zijdige medicijn’ ▼ Afb. 21

De samenstelling van de darmflora heeft een grote invloed op onze gezondheid. Sinds die ontdekking staat ook poeptransplantatie weer in de medische belangstelling. Poeptransplantaties zijn behandelingen waarbij de oorspronkelijke darmflora wordt vervangen door die van een gezonde donor. Poeptransplantaties zijn vooral succesvol als behandeling tegen darminfecties en chronische darmontstekingen zoals de ziekte van Crohn en colitis. Zo succesvol zelfs, dat sommige patiënten er zelf mee aan de slag gaan.

aantal levende bacteriën →

▼ Afb. 20 1011 1

1010 109 108 107 106

2 0

t

tijd →

aantal levende bacteriën →

1 1011 1

1010 109 108 107

5

106 3 0

2

t

3 4

In afbeelding 19 is een deel van een bijsluiter van paracetamol weergegeven. Iemand heeft een verkoudheid opgelopen en voelt zich rillerig. Hij besluit een paracetamol te nemen. Geef een argument ter ondersteuning van deze handelwijze. Geef ook een argument waarom hij beter nog geen paracetamol had kunnen nemen.

4 tijd →

Gedurende een aantal dagen worden in een voedingsvloeistof bacteriën gekweekt. Het aantal bacteriën in de voedingsvloeistof wordt geteld. Het verloop van dit aantal is in afbeelding 20.1 weergegeven door grafiek 1. Grafiek 2 geeft aan hoe 194

De eerste poeptransplantatie vond al plaats in 1958, toen een darminfectie veroorzaakt door de bacterie Clostridium difficile succesvol werd behandeld. Deze bacterie kan een hardnekkige infectie veroorzaken die gepaard gaat met ernstige diarree. De infectie treft vooral ouderen, die vaak na een antibioticumbehandeling juist in het ziekenhuis of zelfs in de behandelkamer van de dokter met de bacterie besmet raken. Alleen al in de Verenigde Staten zijn er jaarlijks zo’n veertienduizend sterfgevallen als gevolg van de ziekte die de bacterie veroorzaakt. Behandeling met antibiotica is in slechts 25% van de gevallen effectief. Poeptransplantaties blijken een stuk effectiever: in 90% van de gevallen verdrijft een gezonde darmflora de Clostridium difficile-infectie. Vorig jaar werd een klinische studie voortijdig gestopt omdat de behandeling zo succesvol was, dat men het onethisch vond om de controlegroep niet te behandelen. Door deze succesverhalen is er inmiddels veel vraag ontstaan naar de behandeling.

opdracht 7 1 2

Er zijn ontwikkelingen gaande die de standaardisering van poeptransplantatie moeten vergemakkelijken. Aan de universiteit van Guelph in Canada is men er in geslaagd de belangrijkste bacteriën uit poep van een gezonde donor te isoleren en te vermeerderen. Met deze mix van een beperkt aantal bacteriën was men vervolgens in staat om geïnfecteerde personen te genezen. Dit lijkt een eerste goede poging tot standaardisatie van de procedure. Het biedt ook de mogelijkheid om met de bacteriën een probiotica-drankje te produceren. Naar: de Volkskrant 28-06-2013.

Beantwoord de volgende vragen. Gebruik hierbij de context ‘Poep is het meest veelzijdige medicijn’. Leg uit wat met de darmflora wordt bedoeld. Verklaar waardoor vooral ouderen na een antibioticumbehandeling juist in het ziekenhuis of zelfs in de behandelkamer van de dokter met Clostridium difficile besmet raken. 195

diagnostische toets

diagnostische toets thema 4 Bescherming

thema 4 Bescherming

Beantwoord de volgende vragen. Gebruik hierbij de context ‘Brandwonden’. 1 Waarom komen patiënten met tweede- en derdegraads brandwonden op een zeer steriele afdeling te liggen? 2 Leg uit dat het belangrijk is dat bij patiënten met brandwonden de vochtbalans nauwkeurig in de gaten wordt gehouden. 3 Artsen gebruiken transplantatiehuid om de derdegraads brandwonden weer dicht te maken. Waarom laten ze de huid niet van nature genezen? 4 Leg uit dat mensen met derdegraads brandwonden moeite kunnen hebben om hun lichaamstemperatuur te handhaven.

doelstelling 1

Br andwonden In Nederland belanden ieder jaar meer dan tweeduizend mensen met verbrandingen in het ziekenhuis of brandwondencentrum (zie afbeelding 57). Verbrandingen worden ingedeeld in eerstegraads, tweedegraads en derdegraads brandwonden. Hoe meer huidlagen zijn beschadigd, des te ernstiger de brandwond. Een eerstegraads brandwond ontstaat bijvoorbeeld als je te lang in de zon hebt gelegen. Er is alleen schade aan de opperhuid. Bij een tweedegraads brandwond is een deel van de opperhuid verbrand en de lederhuid gedeeltelijk aangetast. Bij derdegraads brandwonden zijn grote delen van de opper- en lederhuid beschadigd. Patiënten worden bij binnenkomst in een brandwondencentrum op een zeer steriele afdeling verpleegd. Speciale voeding en vocht worden daar nauwkeurig toegediend en iedere dag ondergaan patiënten pijnlijke verbandwisselingen om de wonden schoon te houden. Daarnaast voeren artsen meerdere operaties uit om de wonden weer dicht te maken, bijvoorbeeld met behulp van transplantatiehuid of kunsthuid.

doelstelling 2 Noteer of de volgende beweringen juist zijn of onjuist. 1 In de maag vindt zowel chemische als mechanische afweer plaats. 2 Fagocytose door granulocyten is een voorbeeld van specifieke afweer. 3 Door de verhoogde lichaamstemperatuur bij koorts worden de afweerreacties van het lichaam vertraagd. 4 Monocyten kunnen door de wand van bloedvaten heen. 5 In afbeelding 58 zie je een cel die een bacterie insluit. Dit proces kan zowel bij granulocyten als bij macrofagen plaatsvinden.

▼ Afb. 58 Insluiting van een bacterie (SEM, gekleurd).

▼ Afb. 57 Littekens als gevolg van tweede- en derdegraads brandwonden.

doelstelling 3

De volgende tekst hoort bij bewering 6 en 7. Proto-oncogenen kunnen, als een cel wordt geïnfecteerd door een virus, overgaan in een oncogen. Oncogenen veroorzaken kanker. Bij een verwonding kan het Simian sarcoma-virus een fibroblast infecteren. Fibroblasten zijn de meest voorkomende bindweefselcellen. De geïnfecteerde fibroblast gaat, onder invloed van een oncogen, PDGF produceren en afgeven. Het gevolg daarvan is een woekering van fibroblasten en gladde spiercellen. Het Simian sarcoma-virus is niet wijd verspreid, maar komt op bepaalde plaatsen in de wereld frequent voor. Twee mensen (P en Q) snijden zich, waardoor zij geïnfecteerd raken met het Simian sarcoma-virus. Persoon P krijgt ondanks de virusinfectie geen kanker, persoon Q krijgt wel kanker ten gevolge van de virusinfectie. 6 Bij persoon P heeft het afweersysteem de binnengedrongen virussen tijdig onschadelijk gemaakt en bij persoon Q niet. 7 De hoeveelheid PDGF in het bloedplasma van de personen P en Q wordt gemeten vanaf het moment van verwonden. De meetresultaten zijn weergegeven in de diagrammen van afbeelding 59. Diagram 1 is van persoon P.

Beantwoord de volgende meerkeuzevragen. 1 Verkoudheid kan worden veroorzaakt door verschillende virussen. Wanneer iemand genezen is van een verkoudheid die door een virus is veroorzaakt, kan hij vrij kort daarna opnieuw verkouden worden als gevolg van een virusinfectie. Hiervoor worden verschillende verklaringen geopperd. 1 Na de eerste verkoudheid is de hoeveelheid virusantigeen in zijn lichaam toegenomen. 2 De antistof die tegen het ene verkoudheidsvirus is gevormd, biedt geen bescherming tegen een ander verkoudheidsvirus. 3 Er is alleen antistof tegen een verkoudheidsvirus in het lichaam aanwezig, zolang dat virus in het lichaam actief is. Welke van deze verklaringen is (zijn) juist? a Alleen verklaring 2. b Alleen de verklaringen 1 en 2. c Alleen de verklaringen 2 en 3. d De verklaringen 1, 2 en 3. 2 Over het aantal verschillende soorten antistoffen dat een mens vormt, worden de volgende beweringen gedaan. 1 Dit aantal is groter dan het aantal verschillende ziekteverwekkers waarmee iemand in aanraking komt. 2 Dit aantal is kleiner dan het aantal verschillende soorten geactiveerde B-lymfocyten. 3 Dit aantal is gelijk aan het aantal verschillende geheugencellen dat wordt gevormd. Welke van deze beweringen is juist? a Bewering 1. b Bewering 2. c Bewering 3.

▼ Afb. 59 eenheden eenheden eenheden PDGF PDGF ) PDGF → ) → ) →

Diagnostische toets

eenheden eenheden eenheden PDGF PDGF ) PDGF → ) → ) →

verwonding verwonding diagram 1 verwonding

verwonding verwonding verwonding diagram 2 Legenda:

tijd → tijd → tijd →

3 In afbeelding 60 zijn enkele organen van de mens schematisch getekend. In welk van deze organen ontstaan de stamcellen waaruit zich T-lymfocyten ontwikkelen? En in welk van deze organen vindt de ontwikkeling van T-lymfocyten plaats? De stamcellen De T-lymfocyten ontstaan in ontwikkelen zich in a het beenmerg. het beenmerg. b het beenmerg. de thymus. de lymfeknopen. c de milt. de thymus. d de milt.

tijd → tijd → tijd →

PDGF bij een niet-geïnfecteerde Legenda: en niet-verwonde persoon PDGF bij een niet-geïnfecteerde Legenda: en niet-verwonde persoon PDGF bij een niet-geïnfecteerde en niet-verwonde persoon 220

221

themA

5

Evenwicht

230

Basisstof 1 Evenwicht in een organisme 232 2 Evenwicht in een orgaan 236 3 Evenwicht in een cel 240 4 Evenwicht in een populatie 243 5 Evenwicht in een ecosysteem 246

samenvatting 249 DIAGNOSTISCHE TOETS 250 Eindopdracht 254 verrijkingsstof 258 1 Dichtheidsafhankelijk evenwicht in een populatie 258

231

Basisstof thema 5 Evenwicht

een bepaalde taak gaat specialiseren. Dit evenwicht vraagt om een nauwkeurige regulatie. Op bepaalde controlemomenten tijdens de celcyclus wordt op moleculair niveau (met behulp van bepaalde eiwitten) gecontroleerd of alles goed verloopt. Zo niet, dan volgt vaak apoptose, waarbij de cel te gronde gaat. Naast eiwitten spelen ook externe factoren een rol. Vanuit de omgeving van een stamcel kunnen bepaalde groeistoffen de stamcellen stimuleren tot deling. In een hongersituatie neemt de hoeveelheid groeistoffen af en daarmee de delings snelheid. Bij tumoren is de regulatie vaak verstoord. Stamcellen gaan dan ook delen zonder groeistoffen. Cellen die zich zouden moeten specialiseren, reageren niet op bepaalde factoren en delen ook. Het gevolg is een overmaat aan delende cellen en een tekort aan functionele cellen. In thema 2 van deel 4 heb je kunnen lezen dat er kanker kan ontstaan als een tumor zich uitbreidt naar andere gebieden van het lichaam. Tumoren ontstaan als gevolg van mutaties of reeds bestaande afwijkingen in het DNA van de cel. Het gevolg van dergelijke DNA-afwijkingen is dat de regulatie van een of meer cellen verstoord raakt. Dat heeft effect op het omringende weefsel en in het geval van kanker (een kwaadaardige tumor) op organen en op het complete organisme. Op alle organisatieniveaus worden evenwichten verstoord. De meeste mutaties die tumoren veroorzaken ontstaan door omgevingsfactoren. Een voorbeeld hiervan is longkanker. Een klein aantal gevallen echter is het gevolg van erfelijke afwijkingen,. Bij bepaalde vormen van borstkanker ligt dit anders en ontstaan de meeste gevallen als gevolg van erfelijke factoren. Voorbeelden van omgevingsfactoren zijn het systematisch binnenkrijgen van schadelijke kankerverwekkende stoffen (via bijvoorbeeld tabaksrook), straling en bepaalde virussen. In thema 2 DNA van deel 5 heb je geleerd hoe de regulatie van cellen en celgroei werkt en hoe die verstoord kan raken.

opdracht 7


1 Leg uit dat er een evenwicht kan ontstaan tussen de verplaatsing van ionen door een celmembraan en een elektrische potentiaal, waarbij de binnenkant van het membraan negatief is geladen. 2 Hoe komt het dat een eiwition het celmembraan niet kan passeren? 3 Leg uit dat het herstel van de rustpotentiaal de cel energie kost. 4 In thema 2 DNA van deel 5 heb je geleerd dat bepaalde supressorgenen actief zijn en invloed hebben op de mitose. Leg uit dat deze genen in het begin van de embryonale ontwikkeling niet of weinig actief zullen zijn.

opdracht 8

basisstof

4

Evenwicht in een populatie Een groep organismen van een bepaalde soort die samenleeft in een bepaald gebied, kan een dynamisch evenwicht in aantallen bereiken. Dat wil zeggen dat het aantal individuen schommelt rond een ‘natuurlijk evenwicht’. De schommelingen kunnen een kleine of grote amplitude hebben. De grootte van de amplitude heeft te maken met de levenswijze van een soort. We onderscheiden zogenoemde R-strategen en K-strategen. R-strategen zijn soorten met een hoog geboortecijfer. Bij deze soorten is er weinig broedzorg en zijn de jongen kwetsbaar. De kans om volwassen te worden is klein, maar er zijn veel jongen. Bij K-strategen is het geboortecijfer laag, maar de zorg voor de nakomelingen is groot. De kans om volwassen te worden is groot. Niet alleen de amplitude kan per soort verschillen, maar ook de frequentie van de schommelingen. Er zijn dieren met een lage piekfrequentie: tussen twee pieken zit meer dan tien jaar (zie de context ‘Periodieke cicaden’). De schommelingen hebben een eigen patroon, maar factoren die afhankelijk zijn van de dichtheid van een bepaalde populatie, zoals voedsel, predatoren en infectieziekten, hebben invloed op dit patroon. Het is vaak belangrijk om kennis te hebben van de schommelingen rond een natuurlijk evenwicht. Vooral van soorten die ons voedsel opleveren (bijvoorbeeld haringen) of die ons voedsel opeten (bijvoorbeeld sprinkhanen). We willen bijvoorbeeld weten of een afname van de populatie haringen het gevolg is van de schommelingen en vanzelf weer terugveert. We vragen ons af waar de grenzen van de veerkracht liggen en waardoor die worden bepaald.

Periodieke cicaden Een krantenbericht uit de toekomst: ‘Cleveland (Ohio), juni 2021 – een half miljoen cicaden per vierkante kilometer terroriseren het oosten van de VS. De eerste signalen voor het uitbreken van de plaag zijn al een week te zien. Kleine gaatjes in de grond bij bomen en boerderijen duiden op het ontwaken van de eerste insecten. Bewoners moeten rekening houden met geluidsoverlast van de brood 10-cicade.’

Deze voorspelling komt niet zomaar uit de lucht vallen. Het is zeker dat de brood 10-cicade (zie afbeelding 12) de komende jaren niets van zich laat zien om in 2021 weer massaal boven de grond te komen. De laatste keer dat deze plaag uitbrak, was in juni 2004, en de periodieke cicaden hebben een zeer scherp gevoel voor de tijd. Er zijn wereldwijd maar zeven soorten periodieke cicaden.

▼ Afb. 12 Brood 10-cicade (Magicicada septedecim L.).

▼ Afb. 13 Schuimbeestje (Philaeanus spumarius L.).

Leukemie is een verzamelnaam voor verschillende vormen van bloedkanker of preciezer: kanker van witte bloedcellen (leukocyten). Bij leukemie is het groeiproces van witte bloedcellen op een kwaadaardige manier veranderd. Beschrijf de oorzaak of oorzaken van leukemie en welke gevolgen leukemie heeft op het niveau van cellen en het niveau van het organisme. Beschrijf ook welke methoden er zijn om de ziekte te bestrijden (het evenwicht te herstellen). Gebruik hierbij internet, boeken en/of tijdschriften.

242

thema 5 Evenwicht

243


Vier soorten komen één keer in de dertien jaar boven de grond en drie soorten eens in de zeventien jaar. In Nederland is de bekendste cicade het schuimbeestje, ofwel koekoeksspuug (zie afbeelding 13). In de tuin zitten op sommige planten tussen de bladeren kloddertjes schuim en in dit schuim zit een klein groen beestje verstopt. Dit is een onvolwassen stadium van een cicade. Het schuimbeestje behoort niet tot de periodieke cicaden.

van een familie tegelijkertijd tevoorschijn komen, kunnen hun predatoren nog zo hun best doen, de cicaden zullen nooit allemaal worden opgegeten. Periodieke cicaden hebben verder nauwelijks een afweersysteem tegen jagers. Deze verklaring geeft geen antwoord op de vraag waarom het aantal jaren dat de diertjes onder de grond schuilen precies twee priemgetallen zijn. Marshall bedacht een oplossing. Door de wiskundige eigenschappen van priemgetallen is het voor cicadenjagers moeilijk om de cicaden precies te vangen als ze boven de grond komen. Priemgetallen zijn namelijk alleen deelbaar door 1 en door zichzelf. Zo is 12 geen priemgetal, omdat het deelbaar is door 6, 4, 3 en 2. Voor de predatoren van de cicaden is er natuurlijk lange tijd niets te eten. Ook zij zullen zich onder de grond verschuilen om af en toe tevoorschijn te komen. Stel dat de predatoren zes jaar onder de grond blijven en de cicaden niet dertien maar twaalf jaar. De predatoren zullen dan een keer voor niets boven de grond komen, maar de tweede keer zullen ook de cicaden er zijn. Ook als de predatoren twee, drie of vier jaar onder de grond blijven, komen ze vanzelf een keer tegelijkertijd met de cicaden boven de grond. Als de cicaden na twaalf jaar boven de grond zouden komen, zou er dus een leger aan roofdieren klaar staan om hen op te eten. Bij een periode van dertien of zeventien jaar moeten roofdieren dus precies die priemperiode overnemen, omdat ze met periodes van twee, drie, vier of zes jaar bot zouden vangen. Daarmee verkleinen de periodieke cicaden het risico dat ze massaal door predatoren worden opgewacht.

De periodieke cicaden verstoppen zich direct onder de grond nadat ze uit het ei zijn gekropen. Hier blijven ze precies dertien of zeventien jaar zitten en eten zich daar helemaal vol met sappen uit boomwortels. Daarna kruipen ze tegelijkertijd tevoorschijn en beginnen zich massaal voort te planten. De vrouwtjes verstoppen ongeveer zeshonderd bevruchte eitjes in dunne takken van bomen. De beestjes kunnen deze heftige levensstijl maar kort volhouden en na twee tot vier weken sterven ze allemaal. De uitbraak van periodieke cicaden is zeer massaal. Er worden dichtheden bereikt tot een half miljoen insecten per vierkante kilometer. Maar cicaden vallen geen mensen aan, zijn niet giftig en kunnen geen ziektes overbrengen. David Marshall en John Cooley van de University of Connecticut doen al jaren onderzoek naar periodieke cicaden. Zo onderzochten ze de bomen waar periodieke cicaden hun eitjes in leggen. In hun laboratorium lieten ze de bomen in zestien jaar zeventien keer bloeien. De cicaden kwamen een jaar eerder boven de grond. Cicaden houden dus het bloeien van de bomen nauwlettend in de gaten. Een verklaring voor de periodieke uitbraak is het zogenoemde verzadigingsmechanisme. Wanneer alle leden

opdracht 9

Naar: Rik Danko, ‘Priemgetallen in de natuur … een wonder van de evolutie?’, www.kennislink.nl.


nash-evenwicht

▼ Afb. 14

In 1950 ontwikkelde de Amerikaanse wiskundige John Nash een idee over spelstrategieën, dat later het Nash-evenwicht werd genoemd. In 1994 ontving Nash een Nobelprijs. Over zijn leven werd de film A beautiful mind gemaakt (zie afbeelding 14). Zo’n Nash-evenwicht kan ook bij dierlijke populaties in de natuur optreden. Stel dat er bij een populatie twee gedragsstrategieën bestaan. Er zijn bijvoorbeeld het agressieve type (‘havikstrategie’) dat probeert elke soortgenoot te verjagen en het vredelievende type (‘duifstrategie’) dat een gevecht liever uit de weg gaat. Beide strategieën hebben een voordeel en een nadeel. Een ‘havik’ verjaagt iedere ‘duif’, maar kan gewond raken als hij een andere ‘havik’ tegenkomt. Een ‘duif’ verliest van iedere ‘havik’, maar raakt niet vaak gewond. Als het voor een dier met de duifstrategie geen voordeel oplevert om van strategie te veranderen als de dieren met de havikstrategie dat ook niet doen, blijkt er een evenwicht te ontstaan: de verhouding in aantallen tussen de twee strategieën in die populatie verandert niet. Uit computermodellen blijkt dat bij een bepaalde verhouding tussen ‘haviken’ en ‘duiven’ in een populatie zo’n Nash-evenwicht optreedt bij een hoger percentage ‘duiven’ dan ‘haviken’.

opdracht 10


1 Het Nash-evenwicht wordt hier behandeld bij het organisatieniveau populatie. Maar er zitten ook elementen in van een ander organisatieniveau. Welk niveau is dat? Leg je antwoord uit. 2 Waarom kan het, gezien vanuit het idee van ‘survival of the fittest’, een probleem worden als een sterk, dominant dier voortdurend gevechten aangaat om die dominantie te bevestigen? 3 Stel dat een populatie alleen uit niet-agressieve dieren bestaat. Door mutatie of immigratie komen er enkele agressieve dieren in de populatie. Beschrijf hoe zich van uit deze situatie een Nash-evenwicht zal instellen. 4 Leg uit dat een populatie met alleen niet-agressieve dieren gemakkelijker kan voortbestaan dan een populatie met alleen agressieve dieren.


1 Ook bij enorme schommelingen in aantal kun je van evenwicht spreken. Wat geldt voor de evenwichtskenmerken weerstand en veerkracht bij soorten met zulke schommelingen? In de tekst staat dat de cicaden geen mensen aanvallen en geen ziekten verspreiden. Waaruit blijkt uit de tekst dat boeren ook niet bang hoeven zijn dat de cicaden massaal hun gewassen opeten? 3 Is een periodieke cicade een K-strateeg of een R-strateeg? Leg je antwoord uit. 4 Leg uit dat de periodieke cicaden een veel grotere amplitude hebben in de aantalsschommelingen dan niet-periodieke cicaden. 5 Noem een mogelijke ingreep die Marshall kan hebben toegepast om de bomen een keer extra in bloei te krijgen. 6 Ook 5 en 7 zijn priemgetallen. Hoe zou het komen dat er geen periodieke cicaden zijn met een ritme van vijf of zeven jaar?

2

244

245

5


thema 5 Evenwicht

Evenwicht in ecosystemen In thema 6 Ecologie van deel 4 heb je geleerd dat een natuurlijk evenwicht in ecosystemen niet altijd optreedt. Soms zijn er twee verschillende evenwichten, zoals in meren die een heldere en een troebele evenwichtssituatie kennen. Ook kan er sprake zijn van chaotische patronen, waarbij verschillende populaties in het ecosysteem wild schommelen in aantal. Op lange termijn blijken de evenwichten, bijvoorbeeld door klimaatverandering, te verschuiven. Maar ook zonder klimaatveranderingen gaat een labiel pionierecosysteem langzaam over in een ander. Er treedt successie op. Daarbij zijn de latere stadia steeds stabieler. Zo is er in het climaxstadium van een successie reeks een evenwicht in energie en biomassa. Vaak zie je echter wel tijdelijke evenwichten, vaak als compromis tussen populaties. In ons lichaam verblijven veel soorten micro-organismen. Weliswaar kan de samenstelling van persoon tot persoon verschillen, maar bepaalde soorten komen bij iedereen in hoge concentratie voor. Daarmee worden soorten die ons nadeel kunnen berokkenen, buitengesloten. Er is dus een evenwicht tussen de neiging van het lichaam om vreemde indringers te weren via afweerreacties en de acceptatie van soorten die ons voordeel opleveren of in ieder geval geen nadeel. Dat zo’n evenwicht labiel is, blijkt uit het vaak voorkomen van darminfecties. Ook andere organismen sluiten dergelijke compromissen. Soms met inwendig levende organismen, maar ook vaak met vrij levende organismen. In thema 6 van deel 4 heb je vormen van mutualisme en commensalisme geleerd.

▼ Afb. 16 Rhizobiumbacteriën in de wortelknolletjes van een vlinderbloemige plant.

kolonisatie van een eiland Een ander voorbeeld van een compromis tussen populaties dat leidt tot een evenwicht zie je bij de kolonisatie van een eiland door dieren. Als een onbewoond eiland wordt gekoloniseerd, heeft natuurlijk niet iedere diersoort evenveel kans om zich op dat eiland te vestigen. Factoren als verspreidingsmogelijkheden en tolerantie tegen allerlei sterk wisselende factoren spelen een rol. Ook toeval speelt een rol. Kom je als predator snel aan, dan zijn er misschien nog geen prooidieren. Toch is er wel een aantal wetmatigheden en kan er bij kolonisatie een evenwicht ontstaan. In 1967 ontwikkelden de Amerikaanse ecologen MacArthur en Wilson hier een theorie over en deden een aantal voorspellingen. Twee processen bepalen het aantal soorten op een eiland: 1 De immigratie = vestiging van nieuwe soorten. Hiervoor geldt: hoe meer soorten er al aanwezig zijn, hoe lager de immigratiesnelheid. Immers, misschien zijn er al dieren van de immigrerende soort of concurrenten die de immigratie verhinderen. 2 De extinctie = uitsterven van reeds aanwezige soorten. Daarvoor geldt: hoe meer soorten er aanwezig zijn, hoe hoger de extinctiesnelheid. Immers, bij een groot aantal soorten neemt de kans toe dat uitsterven optreedt, bijvoorbeeld door concurrentie. Mac Arthur en Wilson legden deze relaties vast in de volgende formules:

▶ Afb. 17 Kolonisatie van een eiland.

virus en gastheer

▼ Afb. 15 Toby Kiers.

In de loop van de evolutie zijn zulke relaties complexer en hechter geworden. Dit geldt ook voor parasitisme. Als een bepaald griepvirus snel dodelijk is, schakelt hij zijn gastheer snel uit. Hierdoor neemt de kans af om een nieuw slachtoffer te vinden. Als een virus niet op tijd een nieuw slachtoffer vindt, kan het zichzelf niet reproduceren en zal het virus verdwijnen. Bij het ontstaan van een nieuw type virus sterft in eerste instantie vaak een groot deel van de geïnfecteerde populatie. Het deel echter dat overleeft, is resistent. Dit kan komen doordat het afweersysteem het virus vernietigt of in ieder geval zover in toom houdt dat de gastheer er niet ziek van wordt. Het virus is alleen succesvol als de overlevingskans (fitness) van de geïnfecteerde soort niet minder wordt. In het begin ontstaat een snelle opeenvolging van aanpassingen bij zowel het virus als zijn gastheer. Zo’n co-evolutie, waarbij de gastheer een zekere mate van resistentie ontwikkelt en het virus gematigder wordt, betekent een veel langer verblijf in een slachtoffer, dat daardoor langer virussen kan verspreiden.

vlinderbloemige plant en bacterie Een mooi voorbeeld van de labiliteit van een evenwicht blijkt uit onderzoek van het team van Toby Kiers van de Vrije Universiteit Amsterdam (zie afbeelding 15). Zij werkt aan de relatie tussen vlinderbloemige planten en bacteriën die in de wortel knolletjes van deze planten leven (zie afbeelding 16). De bacteriën maken nitraat uit stikstofgas uit de lucht en geven dat af aan de bodem. In ruil daarvoor krijgen ze glucose van de plant. Kiers wist bepaalde knolletjes af te sluiten van stikstofgas, waardoor ze geen nitraat konden maken. Het evenwicht tussen beide partners is dan verbroken. De plant bleek te reageren 246

door de zuurstoftoevoer naar die knolletjes te stoppen. Daardoor werden de aerobe bacteriën gedood. Mutualisme is in dit geval dus een soort ruilhandel die alleen werkt als beide partijen leveren.

snelheid van verandering (turnover) → in het aantal soorten

basisstof

immigratie van nieuwe soorten

extinctie van aanwezige soorten

I = c1 / S2 E = c2·S2 waarbij: I = immigratie E = extinctie S = aantal soorten c1 en c2 = constanten Afbeelding 17 is een diagram van deze formules.

aantal aanwezige soorten →

opdracht 11


1 Leg uit dat er een evenwicht bestaat in een climaxecosysteem en niet in een pionierecosysteem. Leg uit dat ook het evenwicht in een climaxecosysteem uiteindelijk niet stabiel is. Bekijk de cartoon in afbeelding 18. Leg uit dat de tekenaar dit humoristisch bedoelt, terwijl hij misschien helemaal geen bezwaar heeft tegen jacht. 4 VHS (viraal haemorrhagisch syndroom) is een nieuwe virusziekte bij konijnen, waardoor het aantal konijn in Nederland sterk afneemt. Leg uit dat de virusziekte VHS over tweehonderd jaar waarschijnlijk veel minder dodelijk zal zijn dan nu. 5 In afbeelding 17 is met een grafiek de kolonisatie van een eiland weergegeven. Verandert de immigratie of de extinctie als de grootte van het eiland toeneemt? Leg je antwoord uit.

2 3

247


▼ Afb. 18 ‘Natuurlijk evenwicht’.

samenvatting

thema 5 Evenwicht

Samenvatting

▼ Afb. 19 De Channel Islands voor de kust van Californië.

• D onnan-evenwicht in zenuwcellen zorgt voor rustpotentiaal. – Verstoring van het evenwicht zorgt voor actiepotentiaal. – Natrium-kaliumpomp zorgt voor herstel van het evenwicht. • Evenwicht tussen celdeling en celafbraak. – Evenwicht ontstaat pas na enige tijd in het leven. – Evenwicht kan verstoord worden: tumor. – Oorzaak van verstoring intern (genetische factoren) of extern (stoffen, straling).

doelstelling 1 Je hebt kennisgemaakt met voorbeelden en kenmerken van evenwichten in een organisme. • Stress verstoort evenwicht. – Door regulatieprocessen wordt het evenwicht hersteld. • Evenwichten in een organisme zijn labiel en dynamisch. • Bij evenwichten is sprake van weerstand en veerkracht: – Dieren met constante lichaamstemperatuur hebben hoge weerstand en weinig veerkracht. – Dieren met wisselende lichaamstemperatuur hebben lage weerstand en veel veerkracht. • Ruimtelijk evenwicht betreft de positie in de ruimte. – Evenwichtszintuigen in het binnenoor geven informatie over de positie.

doelstelling 4 Je hebt in een context kennisgemaakt met voorbeelden van evenwichten in een populatie. • Natuurlijk evenwicht in aantallen kent schommelingen. – Bij R-strategen is de amplitude van de schommelingen vaak groter dan bij K-strategen. – Bij periodieke cicaden hebben de schommelingen een grote amplitude en een lage frequentie. Dat levert risicospreiding op. • Nash-evenwicht zorgt voor evenwicht tussen verschillende gedragsstrategieën binnen een populatie.

doelstelling 2 6

7 8

erandert de immigratie of de extinctie als de afstand van het eiland tot het V vasteland toeneemt? Leg je antwoord uit. In tabel 1 staan tellingen uit 1917 en 1968 van diersoorten op zeven Channel islands (Kanaaleilanden) voor de kust van Californië (zie afbeelding 19). Hoe is het percentage ‘turnover’ (verandering in soorten op de eilanden) in tabel 1 berekend? Waarom heeft Santa Catalina meer soorten dan San Nicolas?

▼ Tabel 1 Eiland

1917

1968

Extinctie

San Nicholas San Clemente

Immigratie

Turnover

11

11

6

6

50%

28

24

9

5

25%

Santa Catalina

30

34

6

10

24%

Santa Barbara

10

6

7

3

62%

San Miguel

11

15

4

8

46%

Santa Cruz

36

37

6

7

17%

Anacapa

15

14

5

4

31%

Je hebt nu de basisstof van dit thema doorgewerkt. – Controleer met het uitwerkingenboek of je de basisstofopdrachten goed hebt uitgevoerd. – Je kunt nu verdergaan met de diagnostische toets. Je kunt de samenvatting gebruiken om je hierop voor te bereiden. Bedenk dat dit oefenmateriaal is voor je examen en geen leerstof!

248

Je hebt in een context kennisgemaakt met voorbeelden van evenwichten in een orgaan. • Evenwicht in het glucosegehalte van het bloed: – De lever neemt een overmaat aan glucose op en zet die om in glycogeen. – De lever kan ook het omgekeerde doen bij een tekort aan glucose in het bloed. – Hormonen uit de alvleesklier geven signalen af aan de lever. • Evenwicht tussen opname en afgifte van energierijke verbindingen: – De huid speelt een rol bij het verminderen van een teveel aan glucose en vet door opslag in het onderhuids bindweefsel. – Het hormoon leptine uit de vetcellen zorgt voor een rem op de opname van te veel voedsel.

doelstelling 5 Je hebt kennisgemaakt met voorbeelden van evenwicht in een ecosysteem en van evenwichten tussen populaties in een ecosysteem. • Behalve één evenwicht kunnen er ook meerdere evenwichten bestaan in een ecosysteem. • Een evenwicht is op de lange termijn niet stabiel, door veranderingen in klimaat of door successie. • Tussen twee populaties kan door co-evolutie een stabiel evenwicht ontstaan. – Mutualisme tussen bijv. inwendige micro-organismen en een plant of dier van een bepaalde populatie. – Verschuiving van bepaalde parasieten en hun gastheer naar een meer gematigde relatie. • Dynamisch evenwicht tussen extinctie (uitsterven) en immigratie bij de kolonisatie van een eiland.

doelstelling 3 Je hebt kennisgemaakt met voorbeelden van evenwichten in de cel. • Evenwicht in pH, watergehalte en concentratie zuurstof en koolstofdioxide. – Werking van buffers. – Regeling van osmotische verschijnselen in de cel. – Diffusie en het evenwicht HbO2 → ← Hb + O2 • Evenwicht in cellen. – Ventilatie en bloedstroom bevorderen opname van zuurstof en afgifte van koolstofdioxide in de rode bloedcellen bij de longblaasjes. – Tegenstroom zorgt voor efficiënte overdracht van warmte, bijv. in vogelpoten.

competenties/vaardigheden Je hebt in een of meer contexten • geoefend met samenhang tussen verschillende concepten in de biologie; • geoefend in het heen-en-weer-denken tussen de verschillende organisatieniveaus; • geoefend in het informatie halen uit een artikel; • geoefend in het weergeven en interpreteren van gegevens.

249

colofon

Auteurs

Ontwerp

Arteunis Bos Marianne Gommers Arthur Jansen Onno Kalverda Theo de Rouw Gerard Smits Ben Waas René Westra

Uitgeverij Malmberg

Opmaak Pointer grafische vormgeving

Beeldverwerving B en U International Picture Service, Amsterdam

EinDredactie Onno Kalverda

Redactie PRosa redactie, ’s-Hertogenbosch

foto’s en Illustraties

49.3, 49.4, 49.5, 51 rb, 60, 61, 64.1, 70, 77, 78, 81, 84, 85, 88, 89, 90, 91, 94, 95; thema 6: 3, 15.1 r, 15.2 r, 15.3 r, 17.2 b, 19, 20, 72; Merlijn Michon Fotografie, Amsterdam: thema 4: 3; Reporters, Haarlem: thema 6: 12; Reuters / Novum, Amsterdam: thema 5: 13; Science Photo Library / ANP Foto,

ANP Foto, Rijswijk: thema 4: opening; thema 6: 24; Teun Berserik, Den Haag: thema 5: 1, 26, 45; Corbis: thema 5: 33.1, 43; thema 6: 10, 28.2; Erik Eshuis Infographics, Groningen: thema 4: 21, 22, 23, 25, 29, 30.2, 31, 32, 33, 34, 38, 50, 51, 62, 63, 67.2, 69, 73.2, 79, 80, 81, 84, 85, 86, 87, 89, 90, 93, 94; thema 5: 2, 4, 5, 6, 10, 17, 18, 49 lb, 57, 58, 59, 62, 66, 83, 87, 92, 102, 106, 114, 115, 116, 117, 118, 119; thema 6: 4, 5, 6, 14, 45.2, 46.2, 47.2, 65, 83, 101; FMRIB Centre, Nuffield Department of Clinical Neurosciences, University of Oxford: thema 5: 33.2; Foto Natura, Wormerveer: thema 6: 44; Fresh Images / Reporters, Haarlem: thema 6: 15.2 l, 54.1, 103; Getty Images: thema 5: 28; thema 6: 28.3, 43, 71.2; Hannes Grobe / AWI / Wikimedia Commons: thema 4: 14; Hersenstichting Nederland: thema 5: 97; Hollandse Hoogte, Amsterdam: thema 5: 15; thema 6: 28.1, 93, 97; Imageselect, Wassenaar: thema 4: 30.1, 57; thema 5: 22.3, 40.1; thema 6: 35, 39, 53, 54.2, 69 r, o, 71.1, 71.3; M.m.v. Prof. Dr. Esther Jansma (foto Bert van As, RACM): thema 4: 13; Ingmar Karge / Wikimedia Commons: thema 4: 52.1; KNVB, Zeist: thema 6: 74; Medical Visuals / Maartje Kunen, Arnhem: thema 4: 6, 8, 9, 10, 11.1, 16, 17, 20, 39, 41, 42, 43, 47, 58, 59, 60, 61, 77, 98.1; thema 5: 9, 11, 12, 21, 23, 24, 27, 29, 32, 35, 39, 41, 42, 48, 49.1, 49.2,

thema 6: 15.1 l, 15.3 l, 17.1, 100; SHO, Den Haag: thema 6: 73; Shutterstock: thema 4: 1, 2, 12, 18.1, 18.2, 27.1, 27.2, 36, 40.1, 40.2, 40.4, 45, 52.2, 52.3, 53, 55, 64, 67.1, 78; thema 5: opening, 3, 22.1, 22.2, 99, 120; thema 6: opening, 2, 23.1, 23.2, 27 (foto’s), 33, 36, 51, 52, 57, 60, 62, 63, 68, 69 lb, rb, l, m, 80, 98; Stichting Vrienden van Loesje, Arnhem: thema 6: 1; Bas Teunis, Eindhoven: thema 4: 28, 56, 65; thema 5: 7; thema 6: 11, 13, 32, 34, 40, 42, 55, 56, 61, 64, 66, 85, 86, 87, 88, 94, 96; Voermans Van Bree Fotografie, Arnhem: thema 4: 26; Henk van der Vrande: thema 4: 19, 24; thema 5: 63, 72, 73, 74; thema 6: 16, 22; WNF, Zeist: thema 6: 37

De uitgever heeft getracht met alle rechthebbenden op beelden en tekst in contact te treden. Mogelijk is dit niet in alle gevallen gelukt. Degene die meent op beelden en/of tekst recht te kunnen doen gelden, wordt verzocht in contact te treden met Uitgeverij Malmberg te ’s-Hertogenbosch.

ISBN 978-90-345-7432-9 Vijfde editie, eerste oplage

Alle rechten voorbehouden. Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd, opgeslagen

23 augustus 1985, St.b. 471, en artikel 17 Auteurswet 1912, dient men de daarvoor wettelijk

in een geautomatiseerd gegevensbestand, of openbaar gemaakt, in enige vorm of op enige

verschuldigde vergoedingen te voldoen aan de Stichting Reprorecht (Postbus 3051, 2130 KB

wijze, hetzij elektronisch, mechanisch, door fotokopieën, opnamen, of enige andere manier,

Hoofddorp). Voor het overnemen van gedeelte(n) uit deze uitgave in bloemlezingen, readers

zonder voorafgaande schriftelijke toestemming van de uitgever.

en andere compilatiewerken (artikel 16 Auteurswet 1912) dient men zich tot de uitgever te

Voor zover het maken van kopieën uit deze uitgave is toegestaan op grond van artikel 16b

wenden.

Auteurswet 1912 j° het Besluit van 20 juni 1974, St.b. 351, zoals gewijzigd bij het Besluit van

© Malmberg ’s-Hertogenbosch

264

6 VWO. auteurs Arteunis Bos Marianne Gommers Arthur Jansen Onno Kalverda Theo de Rouw Gerard Smits Ben Waas René Westra

Recommend Documents