3. Lidský organismus jako systém

3. Lidský organismus jako systém 3.1. Obecné schéma SYSTÉM (?) - množina prvků navzájem propojená vazbami, která se jako celek vyznačuje specifickou formou chování

Obr.3.1 - Základní blokové schéma struktury lidského organismu (podle [1])

Živý lidský organismus se vyznačuje kontinuálním tokem látek (materiálu, živin), energie a informace (uvnitř, dovnitř, ven). Informační a řídicí subsystém - skládá se z dílčích složek, které zajišťují příjem, zpracování, uchování a přenos informace pro řízení činnosti celého organismu. Zajišťuje výměnu informace mezi výkonnými jednotkami, blokem látkové výměny a vnějším prostředím. Obsahuje dva dílčí podsystémy - genetický subsystém a fyziologický subsystém, který se dále rovněž dělí na dvě části - nervovou soustavu a endokrinní soustavu (soustavu žláz s vnitřním vyměšováním). Subsystém látkové výměny - obsahuje všechny prvky, které garantují přežití a vhodné pracovní podmínky pro celý organismus. Proto obsahuje složky, jež zajišťují příjem, zpracování, uchování a přenos látek a energie tak, aby dokázal optimálně zásobovat všechny strukturální a funkční složky organismu (dává organismu možnost konat práci - mechanickou, chemickou, ...). Oba uvedené bloky, tj. informační a řídicí subsystém a blok látkové výměny, se skládají z periferních (vstupních a výstupních) jednotek a z centrální (příp.distribuční) jednotky. Subsystém výstupních výkonných jednotek - svaly (vnější i vnitřní efekt), žlázy, ale i dílčí tkáně - jejich činnost může být jak ergonická, tak informační. Relativně jasně je definováno řízení výkonných jednotek prostřednictvím nervové soustavy, v případě endokrinní soustavy je situace poněkud komplikovanější, vzhledem k vzájemnému propojení obou částí fyziologického řídicího subsystému. Invariance organismu - autoregulace - homeostáze Možnost změny - adaptace, modifikace, rozmnožování, smrt

3.2. Adaptace a homeostáze 3.2.1. Definice Adaptací obecně rozumíme schopnost celého organismu nebo i jeho částí (orgány, tkáně) přizpůsobit se nové, odlišné, modifikované, hrozící, či jinak zvláštní situaci. V závislosti na době adaptačního procesu můžeme hovořit o krátkodobé, střednědobé či dlouhodobé adaptaci.

10

Krátkodobá adaptace - bezprostřední (či přinejhorším minimálně zpožděná), ale krátce trvající (řádově minuty a méně) - tj. okamžitá, dočasná a přechodná reakce - např. instinktivní reflexivní reakce typu „útok nebo útěk“; akomodace smyslových orgánů na změnu stimulace; přizpůsobení nervové soustavy jako důsledek kontinuální excitace. Střednědobá adaptace - významně pomalejší, ale také déle trvající odezva (může být i po dobu celého života) - tj. zřetelné fázové zpoždění oproti iniciačnímu stimulu a reakce převádí organismus do nového ustáleného stavu - např. podmíněné reflexy; změna stavby kostí vystavených změněnému tlaku; modifikace chování jako forma funkční adaptace (stěhování populací při změně životních podmínek). Dlouhodobá adaptace - permanentní (generace trvající) změny, které jsou vyvolány zásahy do genetického aparátu - u lidí změna chůze ze čtyř nohou na dvě nohy; přesun od býložravců ke všežravcům; evoluční ztráta ocasu u lidí. Můžeme tedy mluvit také o reflexní, modifikační a genetické adaptaci. Homeostáze (řec. homoios z homos stejný; stasis - stav): Richet,C. - Dictionnaire de Physiologie (1900) - „Živá bytost je stabilní. Musí taková být, nemá-li být zničena, zlikvidována či rozložena kolosálními silami, často nepříznivými, které ji obklopují. Udržuje svou stabilitu pomocí zřetelných protikladů za předpokladu, že je excitabilní a schopná se přizpůsobit vnějším podnětům, resp. upravit svou odezvu na tyto podněty. Je tedy stabilní, protože je přizpůsobivá - malá nestabilita je nezbytnou podmínkou skutečné stability organismu.“ Cannon,W.B. - Physiological Reviews (1929) - „Vysoce vyvinutá živá bytost tvoří otevřený systém, který má mnoho vazeb na své okolí - prostřednictvím systému látkové výměny, receptorů, nervosvalového aparátu a kostí. Změny v okolním prostředí vyvolávají změny uvnitř organismu. Takto vyvolané změny jsou za normálních podmínek automaticky udržovány v poměrně úzkých rozsazích a tím je zabráněno velkým výchylkám, tedy vnitřní podmínky jsou udržovány téměř konstantní.“ Vokurka,M. - Praktický slovník medicíny (1994) - „Homeostáze je stálost a rovnováha v lidském organismu a procesy, které tento stav zajišťují. Patří sem mechanismy udržující stálost vnitřního prostředí, teploty, krevního oběhu, apod. Základem homeostáze jsou regulace zahrnující zpětné vazby.“ Homeostatické řízení organismu je založeno na principu dráždivosti a vedení vzruchů ve tkáních. Odpovědí na různá podráždění jsou reakce. Každá regulovaná soustava musí být energeticky otevřený systém, tj. musí k udržování svých regulovaných veličin někde získávat energii a tu pak dále přeměňovat.Stabilita organismu je závislá na přísunu energie. Jinak by podle II. termodynamického zákona organismus přešel do nejpravděpodobnějšího stavu - přestal by existovat jako regulovaná soustava.

3.2.2. Principy homeostatického řízení Nechť u0 představuje výstupní projevy činnosti různých řízených fyziologických jednotek. Tyto jednotky jsou udržovány v ustáleném stavu, definovaném hodnotami ur. Hodnoty ur reflektují instinkty organismu, které uspokojují dvě základní fyziologické potřeby a dvě nabyté egocentrické potřeby. Fyziologické potřeby jsou: (i) zachování vlastního života (tj. vlastní přežití); (ii) zachování rodu (často též jako potřeba „pohlavního uspokojení“). Egocentrické potřeby jsou: (i) řízení vlastního osudu (právo žít, svoboda, hledání štěstí); často je tato potřeba spojena s hledáním uspokojivého postavení, tj. s potřebou ovládat jiné; (ii) touha po nalezení smyslu a významu vlastní existence (často též jako potřeba „duchovního naplnění“). Hodnoty ur tedy reprezentují jak homeostatické veličiny definující kritické meze pro život samotný, tak humanistické veličiny definující kritické meze pro životní styl. Hodnoty ur se mohou, ale nemusí během adaptace organismu měnit.

11

Obr.3.2 - Blokové schéma standardního fyziologického zpětnovazebního řízení (podle [22])

Projevy organismu u0 se mohou odchýlit od normálu vlivem poruch ud nebo změnou referenčních hodnot ur. V přijatelných mezích jsou hodnoty u0 udržovány pomocí mechanismů řídicího systému, které se projevují formou řídicích signálů uc, příp. uc*. Lze rozlišovat dva typy fyziologických řídicích mechanismů: (i) vnitřní (pasivní) řízení - reprezentované signály uc* - které probíhá uvnitř řízeného orgánů a závisí pouze na jeho vlastnostech (fyzikálních, fyziologických, ...) (např. Frankův - Starlingův zákon - řízení srdečního výdeje v závislosti na relacích mezi délkou a napětím vláken srdečního svalu tak, aby byl kompenzován růst venózního návratu); (ii) vnější (aktivní) řízení - signály uc - řízené orgány reagují na podněty (elektrické, hormonální), které vznikají v jiných anatomických oblastech těla. Poruchy mohou být rovněž dvojí podstaty: (i) interní - které vznikají jako důsledek metabolických procesů uvnitř organismu; (ii) externí - důsledek působení okolí organismu. Schopnost poruch ud i řídicích signálů uc, uc* ovlivnit činnost řízeného elementu závisí i na „přenosových“ vstupních/výstupních vlastnostech tohoto elementu. Tyto přenosové charakteristiky jsou obecně nelineární - ve schématu na obr.3.2 jsou vyjádřeny symbolem Kd - a podobně jako všechny ostatní vlastnosti organismu se mohou, ale nemusí během adaptačního procesu měnit. Charakter výstupních projevů u0 řízeného orgánu závisí nejen přímo na hodnotách ud, uc, uc* a Kd, ale může též záviset na minulém průběhu (integrálu) těchto veličin i na rychlosti jejich změn (derivaci). Lze tedy psát u0 = u0(ud, uc, uc*, Kd, ud’, uc’, uc*’, Kd’,∫ud, ∫uc, ∫uc*, ∫Kd, ....).

(3.1)

Zda a v jaké míře potřebuje u0 regulovat je dáno sledováním činnosti orgánů interoceptivními1 a exteroceptivními2 receptory. Každý z nich vnímá podněty určitého druhu (světlo, zvuk, chemické látky, mechanické působení, orientace těla, teplota, ...). Detekční prahy a citlivost těchto receptorů musí být takové, aby receptory dokázaly přiměřeně odpovědět zejména na stimuly představující pro řízený organismus určitou hrozbu. Na druhé straně, stimul, který sice představuje pro

1 2

Interoceptivní - lat. intra - uvnitř, dovnitř; lat capere - přijímat, vnímat, cítit Exteroceptivní - lat. extra - vně, mimo 12

organismus hrozbu, ale trvá dlouhou dobu, považuje organismus za nepodstatný šum - smyslová adaptace. Stimul, dostatečně velké intenzity a krátkého trvání, je v receptoru převeden na akční potenciál ut, který postupuje k dalšímu zpracování a vyhodnocení do centrální nervové soustavy (mozek a mícha), tj. nejdůležitějšího prvku celého fyziologického zpětnovazebního obvodu. Podobně jako signály, které představují reakci orgánů, lze popsat výstupy ut receptorů pomocí funkce ut = ut(u0, u0*, Kt, u0’, u0*’, Kt’, ∫u0, ∫u0*, ∫Kt, ....),

(3.2)

kde u0 jsou signály reprezentující interní (somatické), pro život důležité, veličiny jako tělesná teplota, srdeční rytmus, tlak krve, frekvenci dýchání a u0* reprezentuje podněty přicházející z vnějšího prostředí prostřednictvím zraku, sluchu, ... a konečně Kt je přenosová funkce receptorů. Její adaptace je charakterizována derivací Kt’. Tyto změny ale mohou být vyvolány též stárnutím (ztráta sluchu), nemocí (diabetická retinopatie), úrazem, nesprávnou dietou, příp. psychickými faktory. Znamená to, že funkce Kt reprezentuje jak rychle se měnící složky (krátkodobá adaptace), tak složky srovnatelné s délkou života (střednědobá adaptace). Po převodu na akční potenciály jsou výstupní orgánové signály u0 srovnány s odpovídajícími referenčními hodnotami ur, aby bylo možné případně činnost orgánů korigovat. Řídicí chybový signál je dán vztahem uc = |ur - ut|, vlastní řídicí akce je však opět závislá nejen na hodnotě uc, ale i na jejích derivacích,resp. integrálech. Pro řídicí elementy tedy můžeme psát uc = uc(ue, Kc, ue’, Kc’, ∫ue, ∫Kt, ....).

(3.3)

Podobný výraz platí i pro vnitřní řídicí veličiny uc*, které jsou funkcí u0 a charakteristik řízeného orgánu, které mohou být ovlivněny věkem, nemocí, nehodou či úrazem, dietou, stresem, odpočinkem či námahou nebo psychickým stavem. Informace přenášená signály v organismu může být vyjádřena pouze nezápornými hodnotami (frekvence akčních potenciálů, koncentrace hormonů v krvi, množství dopadajícího světla na sítnici, ...), proto musí být organismus vybaven prostředky pro obousměrnou reakci na situaci, jíž je vystaven (snížení či zvýšení srdeční frekvence, příjem či vyloučení vody, natažení či ohnutí končetiny, ...) - a to ve všech řídicích podsystémech - to se děje buď paralelně existujícími systémy řízení (sympatická a parasympatická vegetativní nervová soustava) či paralelně existujícími funkčními výstupními jednotkami (svalové natahovače a ohýbače).

3.2.3. Vlastnosti biologických řídících systémů a jejich srovnání s technickými systémy Činnost živého organismu, jako jednotky existující v určitém životním prostředí, je řízena mechanismy pracujícími na mnoha hierarchických úrovních - a) subcelulární řízení; b) řízení na úrovni jednotlivých specializovaných buněk; c) řízení specializovanými systémy buněk; d) řízení na úrovni celého organismu. Řídicí systémy živého organismu nepracují nezávisle. Spolupracují s dalšími řídicími podsystémy na různých hierarchických úrovních a ve vzájemné časové následnosti, což zajišťuje např. koordinaci řízení na centrální a lokální úrovni. Řízení biologických systémů využívá principů dopředné vazby, zpětné vazby, příp. předem naprogramovaných akčních zásahů. Systémy řízení s dopřednou vazbou pracují s otevřenou řídicí smyčkou, ve které jsou poruchy měřeny či spíše předvídány ⇒ řídicí zásahy často předchází vliv poruch (běžné např. v systémech člověk - stroj). Řízení s dopřednou vazbou může být součástí zpětnovazebního systému řízení. Zpětnovazební řízení je nejvíce používané pro své principiální výhody - a) snížená citlivost na změny parametrů systému; b) redukce vlivu poruch; c) řídící zásahy jsou přesnější a rychlejší. Na druhé straně, zpětná vazba může způsobit nestabilitu systému. Zpětnovazební řízení je nejpomalejší z uvedených principů. Systém řízení založený na předem naprogramovaných akčních zásazích využívá zkušenostmi nabyté informace. 13

Obr.3.3 Blokové schéma struktury biologického řídicího systému

Biologické zpětnovazební řídicí systémy dělíme na regulační systémy a systémy servořízení. Regulační systémy zajišťují homeostázi - udržují parametry vnitřního prostředí v určitých fyziologických mezích v závislosti na změnách vnějšího prostředí a změnách parametrů systému. Systémy servořízení jsou součástí nervosvalového aparátu těla. Nejjednodušší vyjádření struktury biologického řídicího systému je na obr.3.3. Každá vazba mezi bloky ve skutečnosti představuje několik paralelních kanálů a každý blok několik dílčích vzájemně spolupracujících členů. Jako receptory slouží specializované buňky či orgány, které měří řízenou veličinu primárně či sekundárně, prostřednictvím jiné veličiny. Jejich vlastnosti (citlivost) mohou být řízenou veličinou modifikovány (hierarchická regulace), čímž se mění převodní vstupní/výstupní charakteristika receptoru (světelný tok dopadající na sítnici je ovládán pupilárním reflexem) - v technických regulačních systémech je tato funkce hierarchicky jednodušší, je zajišťována regulačním členem. Referenční vstup a rozdílový člen se v biologických regulačních systémech zpravidla nevyskytují jako zvláštní funkční jednotky, v biologických systémech servořízení však tomu tak je. Řídicí odchylka je generována na základě různých psychofyziologických procesů (sledovací a sakadické pohyby oka), nemusí být určena jen lineárně (pomocí rozdílu skutečné a žádané hodnoty), jak je běžné u technických systémů, nýbrž nelineárně, příp. parametricky (možnost adaptace). Řídicí člen je v biologických systémech, na rozdíl od technických systémů, velice obtížné jednoznačně identifikovat, opět díky složitým hierarchickým vazbám v celém řídicím procesu. Akční členy jsou v biologických systémech různých typů - mění rychlost metabolických procesů, vasomotorickou aktivitu, příp. svalové napětí. Pracují s vysokým ziskem (malý výkon buzení, velký výkon na výstupu). Mohou zastávat i více funkcí - např. kosterní svaly - mechanická práce s minimální produkcí tepla a termoregulační prvek s maximální produkcí tepla.

3.2.4. Příklady regulace vnitřního prostředí Regulační procesy vnitřního prostředí organismu udržují koncentrace jednotlivých substancí a jejích vzájemné složení v normálních fyziologických rozsazích a tak zajišťují pro organismus optimální pracovní podmínky. Regulace se týká zejména kyslíku, elektrolytů, proteinů a aminokyselin, cukrů, koncentrace lipidů a obsahu vody Parciální tlak O2 75 ÷ 100 mm Hg v organismu. Parciální tlak CO2

Lze toho dosáhnout: (i) řízením vstupu potřebných substancí; (ii) zpracováním látek vnitřního prostředí v daných metabolických systémech;

35 ÷ 45 mm Hg

Vápník

9 ÷ 11 mg/100 ml

Sodík

310 ÷ 340 mg/100 ml

Draslík

14 ÷ 20 mg/100 ml 350 ÷ 370 mg/100 ml

(iii) spotřebou a vylučováním daných látek.

Chlór

Zatímco řízení vstupu umožňuje jen relativně hrubé řízení (s výjimkou regulace O2), druhé dvě alternativy poskytují prostředky pro jemnější dolaďování složení vnitřního prostředí organismu.

Fosforečnany

3 ÷ 4,5 mg/100 ml

Aminokyseliny (dusík)

3 ÷ 5,5 mg/100 ml

+

++

Řízení obsahu kyslíku a Na a Ca iontů zahrnuje různé procesy na více hierarchických úrovních. Naopak regulace obsahu zbývajících důležitých elektrolytů (draslík, chlór a fosforečnany) probíhá

Glukóza

60 ÷ 100 mg/100 ml

Tuky

500 ÷ 600 mg/100 ml

Bílkoviny

0,006 ÷ 0,0085 mg/100 ml 7,35 ÷ 7,45

pH

Tab.3.1 Rozsahy normálních hodnot obsahu vybraných substancí ve vnitřním prostředí organismu

14

hlavně prostřednictvím ovládáním jejich vstupu a vylučování z organismu. Regulace koncentrací aminokyselin, cukrů a tuků závisí především na řízení metabolických procesů. Konečně, obsah vody je závislý na jejím přísunu a vylučování a je řízen hodnotami osmotického tlaku. Řízení obsahu kyslíku Množství kyslíku dodávaného do tkání je určeno dvěma typy procesů: • lokálním řízením průtoku krve danou tkání; • řízením obsahu kyslíku v krvi, což se děje na třech úrovních úroveň I: regulací dechové frekvence a objemu - tento proces udržuje parciální tlak kyslíku v alveolárním vzduchu na takové hodnotě, že je zajištěno optimální okysličování hemoglobinu - zajišťuje dýchací systém; úroveň II: regulací tepové frekvence a objemu - využívá podmínek daných úrovní I k zajištění dostatečné rychlosti výměny kyslíku (plynů) tkáních - zajišťuje kardiovaskulární systém; úroveň III: regulací počtu červených krvinek - adaptace systému na dlouhodobý pokles parciálního tlaku O2; umožňuje větší vázací kapacitu kyslíku způsobenou větším počtem červených krvinek v konstatním objemu krve.

0br.3.4 Blokové schéma regulace obsahu kyslíku v organismu (podle [1])

Řízení tělesné teploty Tělesná teplota je udržována ve velice úzkém rozsahu, který představuje optimum z hlediska chemických procesů probíhajících v organismu. Cyklicky se mění s 24 hodinovou perio15

Obr.3.5 Blokové schéma regulace tělesné teploty (podle [1])

dou, přičemž minimálních hodnot nabývá v noci kolem 3 hodiny a maxima v pozdním odpoledni kolem 18 hodiny. Teplota je regulována pomocí produkce tepla uvnitř organismu a prostřednictvím výměny tepla s vnějším prostředím. Lidský organismus vytváří teplo především jako sekundární produkt v něm probíhajících chemických reakcí a teplo si vyměňuje s vnějším prostředím prostřednictvím pokožky především - vedením a zářením. Další způsoby jak lze snižovat teplotu je výdej tepla dýcháním a vylučováním (potem, močí a stolicí). Výměna tepla závisí na teplotě a stavu vnějšího prostředí. Tepelné záření (radiace) je proces spojený s emisí tepla ve formě elektromagnetického vlnění (infračervená oblast o vlnových délkách 5 - 20 µm). Úroveň emise je dána teplotním gradientem mezi tělem a prostředím. Vedení (kondukce) tepla je způsobeno jednoduchým přenosem tepelné energie při přímém kontaktu s okolními předměty (včetně vzduchu) s rozdílnou teplotou. Účinnost je nevalná, protože po vyrovnání teplot další vedení tepla neprobíhá.

Při snížení teploty se uplatňují následující procesy umožňující nahradit ztrátu tepla (produkci tepla je možné zvýšit až na čtyřnásobek základní produkce): úroveň I:

vasokonstrikce a následný vzestup tepelného odporu;

úroveň II: okamžitá produkce tepla prostřednictvím volní svalové práce, příp. svalového třesu vyvolaného autonomním nervovým systémem; úroveň III a IV: produkce tepla zvýšením metabolismu pomocí hormonů štítné žlázy (prohormonu tyroxinu T4 a aktivního hormonu trijódtyroninu T3); protože je tento způsob řízen hormonálně, je reakční doba významně delší - v případě T3 řádově hodiny.

16

Velice pomalý adaptivní mechanismus přizpůsobování snížené vnější teplotě je tvorba teplotně izolační tukové tkáně. Naopak charakteristické aklimatizační procesy na trvale zvýšenou okolní teplotu zahrnují zvýšený rozsah vylučování potu, snižování obsahu soli v potu a zvýšení pocitu žízně. Při zvýšení teploty se jako regulační mechanismy uplatňují zejména vasodilatace a pocení. Vasodilatací se teplo vydává zářením a sáláním, pocení snižuje teplotu vypařováním. Centrum řídící termoregulační procesy se nachází v hypotalamu, kde se kombinují signály z receptorů umístěných přímo v hypotalamu a dále v kůži a hlubokých tkáních. Kůže je vybavena receptory jak chladu, tak tepla, přičemž chladových receptorů je více a jsou rovnoměrněji rozmístěné. Hluboké tepelné receptory jsou pouze v některých částech těla - v páteřní míše, břišní dutině a podél velkých cév. Podobně jako kožní detektory detekují především chlad.

3.2.5. Imunitní systém V čem to vězí? Při udržování konstatního vnitřního prostředí organismu se uplatňují různé obranné funkce, zajišťované specializovanými složkami imunitního systému. Ochranné mechanismy organismu vůči látkám či objektům, přicházejících do organismu z vnějšího prostředí; se uplatňují jen, je-li objekt považován za cizí těleso. Jsou to např. bakterie, viry, plísně, buňky cizích organismů, ale i modifikované, infekcí napadené nebo odumřelé vlastní buňky, příp. i různé inertní částice. Látku, kterou je organismus schopen rozpoznat jako cizí a která vyvolá v organismu obrannou reakci, nazýváme antiObr.3.6 Blokové schéma imunitního systému (podle [1]) gen (řec. anti- předpona znamenající proti, řec. genos - rod, původ). Schopnost rozeznat antigenní látku jako cizí nabývá imunitní systém organismu zhruba v době narození. Látky, s kterými v té době přichází do styku, rozpoznává nadále jako vlastní (imunologická tolerance), další jako cizí. Imunitní systém se skládá ze dvou podsystémů - systému rozpoznávání cizích částic a vlastního obranného systému, který pracuje ve dvou hierarchických úrovních: •

úroveň I - bariéra na povrchu těla, která brání proniknutí cizím částicím dovnitř - která buď již existuje (povrch kůže je poměrně suchý a kyselý, a proto tvoří nepříznivé prostředí pro existenci a rozmnožování organismus napadajících mikroorganismů), nebo se aktivně vytváří.

•

úroveň II - reprezentovaná obrannými procesy v tkáních a cirkulujících tělních tekutinách, jejichž cílem je zlikvidovat cizí částice a jejich toxickou aktivitu. Na úrovni II rozlišujeme obranu, resp. imunitu nespecifickou (vrozenou) a imunitu specifickou (získanou, adaptivní). Nespecifická imunita, tj. fungující obecně, bez specifického účinku vůči určitému druhu napadení organismu, je vrozená schopnost organismu reagovat proti cizorodým mikroorganismům a látkám. Jejími prostředky jsou např. kůže a sliznice, enzym lyzozym (rozrušující bakteriální stěnu), kyselina chlorovodíková v žaludeční šťávě se silnými baktericidními účinky bránícími rozmnožová-

17

ní kvasinek a plísní. Důležitým nástrojem nespecifické imunity je fagocytóza3 - pohlcení a zničení cizorodé látky či organismu. Specifická imunita se získává kontaktem s chorobou, resp. onemocněním či prevencí očkováním (oslabené mikroorganismy, usmrcené bakterie nebo synteticky zhotovené složky bakteriálních těl, které stimulují tvorbu vlastních protilátek - aktivní imunizace nebo pasivní imunizace - zvířecí sérum s již vytvořenými protilátkami). Oba imunitní systémy spolu úzce souvisí a spolupracují, jejich dělení je spíše formální. Podobně formální je i naznačené dělení na systém rozpoznání a vlastní obranu. Systém rozpoznávání zahrnuje retikuloendotelový systém4 (RES) a leukocyty - bílé krvinky (řec. leukos - bílý). Leukocyty jsou specializované pohyblivé buňky imunitního systému, schopné vnikat do napadených tkání. Jejich transportním médiem je krev. Za normálního stavu je bílých krvinek 4 9.109/l krve. Existuje několik druhů bílých krvinek, lišících se funkcí, místem vzniku a délkou existence - granulocyty, monocyty, lymfocyty. Granulocyty (lat. granum - zrno) - nejpočetnější druh bílých krvinek. Zrnka, která se vyskytují v jejich cytoplasmě, obsahují látky sloužící k likvidaci cizorodých částic. Vznikají v kostní dřeni a doba jejich života je řádově hodiny (v krvi) až dny (v tkáni). Monocyty - největší krvinky. Vznikají také v kostní dřeni a přežívají několik měsíců až let. Jsou schopny proniknout z krevního řečiště do tkání, změnit se v makrofág, který pohlcuje a zabíjí cizí mikroorganismy. Lymfocyty (řec lymfa - čistá voda) cirkulují v krvi, v lymfě a v lymfatických tkáních po dobu mnoha let. Jsou to jediné buňky schopné rozpoznávat antigeny. Dělí se na T a B buňky. Tlymfocyty regulují činnost dalších buněk podílejících se na imunitní reakci organismu (specifická skupina T-lymfocytů, tzv. CD4 lymfocyty, bývá napadena virem HIV ⇒ AIDS - acquired immunodeficiency syndrome). B lymfocyty se přeměňují na plasmatické buňky, které produkují protilátky (imunoglobuliny). Retikuloendotelový systém je soustava všech cirkulujících monocytů/makrofágů a lokálně se pohybujících makrofágů v různých orgánech (slezině, játrech, plicních sklípcích, na střevní sliznici, v kůži, ...). Nespecifická obrana - fagocytóza Fagocytóza zahrnuje tři na sebe navazující děje: •

vyhledání parazitního mikroorganismu fagocytující buňkou (granulocytem) a přilnutí k jeho povrchu Pronikne-li choroboplodný organismus dovnitř do tkáně, reaguje na přítomnost antigenů imunitní systém tak, že k místu invaze začnou směřovat granulocyty. Granolocyty, které jsou v krevním řečišti, krevní řečiště opouští a pronikají k postižené tkáni.

• pohlcení (ingesce) cizorodé částice granulocytem; • likvidace pohlcených částic pomocí mikrobicidních látek (H2O2 a další kyslíkové radikály O 2− ) a enzymů (lyzosom), které jsou obsaženy v granulocytu. Neodstranitelné částice (např. uhelný prach) jsou v těle dlouhodobě uloženy. Po první vlně granulocytů se uplatňují makrofágy, které vznikají přeměnou cirkulujících monocytů. Makrofágy se pohybují pomaleji než granulocyty, ale žijí déle a jsou schopny déle syntetizovat látky potřebné k likvidaci cizorodých částic. Tyto děje jsou spojeny se zvýšeným prokrvením (zrudnutí) a větší průtočností kapilár pro bílkoviny (otok) ⇒ zánět. Poruchy fagocytózy mají za následek snížení odolnosti vůči nákaze.

3 4

Fagocytóza - řec. fago - jím; -cyt koncovka označující buňku - řec. kytos - dutina Retikuloendotelový systém - retikulum - síťovina, struktura síťového charakteru, např. tkáň - lat. rete - síť; endotel - buněčná vrstva vystýlající vnitřek cév 18

3.2.6. Biologická zpětná vazba Základní fakta Biologická zpětná vazba je mechanismus, který prostřednictvím měření a smyslově vnímatelného znázornění stavu určitého subsystému lidského organismu umožňuje tento stav změnit volní činností vyšetřované osoby. Veličiny, které mohou být biologickou zpětnou vazbou vědomě modifikovány, jsou např. svalové napětí, srdeční rytmus, tlak krve, periferní tok krve (vasokonstrikce, resp. vasodilatace), kožní odpor (kožní psychogalvanický reflex - „detektor lži“) či elektroencefalogram. Znázornění hodnoty sledované veličiny je především vizuální (poloha ukazatele, umístění bodu na ploše obrazovky) nebo akustické (výška či hlasitost tónu). V poslední době se prosazuje forma jednoduchých grafických počítačových her. Může-li si člověk prostřednictvím určitého přístroje uvědomit stav či změnu stavu svého organismu, které by si normálně nevšimnul, např. generování elektroencefalografického signálu s převažujícím výskytem složek o frekvencích z intervalu 8 - 12 Hz (rytmus alfa), pak se může také naučit tento stav do určité míry ovlivňovat. Možnost naučit se ovlivňovat vnitřní stav vlastního organismu umožňuje využít tohoto principu v terapii psychických poruch různého typu. Kožní psychogalvanický reflex Celý povrch těla zasahují náhlé změny odporu vyvolané nervovou činností. Podráždění nervové soustavy vyvolá, především zvýšením prokrvení periferní tkáně, snížení kožního odporu. Kožní tkáň reaguje na jakýkoliv nervový stimul (optický, akustický, zbystření pozornosti, atd.), tedy nejde jen o klasický „detektor lži“. Následné pocení, které následuje několik sekund po nervově vyvolané změně odporu, vyvolá další odporové variace vlivem změny vlhkosti. Ty však nejsou primární. Při měření změn odporu kůže vyvolaných psychogalvanickým efektem je proto vhodné se místům s větším výskytem potních žláz vyhnout. Kožní impedanční odpověď následuje cca 1,5 s až 3,5 s po stimulu a představuje změnu odporu od stovek ohmů do několika kΩ, ve výjimečných případech až MΩ. Měření se provádí především pomocí stejnosměrných metod, měříme tedy jen reálnou složku odporu. V případě střídavých metod měření klesá vliv impedančních změn, naopak se částečně kompenzuje vliv parazitní polarizace kožní a podkožní tkáně. Při měření na kmitočtu kolem 50 Hz je velikost kožního reflexu asi poloviční ve srovnání se stejnosměrným buzením. Polarizace tkáně nastává vlivem dvou mechanismů - okamžitou schopností rozhraní tvořit dipóly (tzv. dielektrická či dipólová polarizace) a dlouhodobějším pohybem iontů ovlivněným vlastnostmi elektrického pole (tzv. koncentrační, iontová či difúzní polarizace). Takto vzniklé polarizační potenciály, které působí proti přiloženému napětí, po přerušení působení vnějšího elektrického pole, zanikají - potenciály dipólů prakticky okamžitě, koncentrační potenciály s určitým zpožděním daným dobou potřebnou k zpětné difúzi iontů. Lokální změny kožního odporu některých částí povrchu těla mohou být využity i k diagnostice stavu některých vnitřních orgánů. Změny odporu jsou v tomto případě projevem tzv. segmentálních vztahů mezi kůží a vnitřními orgány - na povrchu těla je možné určit tzv. reakční místa, jejichž elektrické parametry jsou neobyčejně stálé a mění se jen za patologických okolností. Vztahy mezi orgány a reakčními místy jsou dány inervací různých orgánů a patřičných oblastí na kůži (Headovy zóny) ze stejných partií míchy. Biologický význam segmentálních jevů je ochranný - mají zajistit postiženému orgánu klid. Charakter kožní impedance Obecné náhradní impedanční schéma buňky reprezentuje vlastnosti extracelulární a intracelulární tekutiny a parametry membrány paralelními RC obvody odpovídajícími měrné vodivosti a permitivitě těchto prostředí. V tomto schématu lze zanedbat vodivost membrány ve Obr.3.7 Náhradní impedanční schéma buňky a tkáně srovnání se susceptancí její kapacity, naopak v případě 19

intracelulární kapaliny není třeba uvažovat kapacitní větev. U extracelulární tekutiny se může kapacita ponechat k vyjádření vlivu kapacity mezi měřicími elektrodami. Náhradní schéma tkáně, vytvořené sérioparalelním zapojením buněk, má tutéž konfiguraci, pouze hodnoty náhradních prvků popisují vlastnosti celé tkáně. V případě kůže lze její náhradní schéma zjednodušit zanedbáním odporu intracelulární kapaliny vůči reaktanci buněčných membrán. Náhradní obvod pak obsahuje pouze paralelní kombinaci rezistoru Rd a kondenzátoru C, je však třeba uvažovat i odpor hlubokých podkožních tkání R1, který se při měření rovněž uplatňuje. Odpor rezistoru Rd, který představuje reálnou složku odporu Obr.3.8 Náhradní schéma pro pokožky nabývá u lidí hodnot 100 ÷ 5000 kΩ.cm2, u zvířat je menší měření impedance kůže - 10 ÷ 20 kΩ.cm2 a odpor podkožních tkání R1 je přibližně 0,1 ÷ 1 kΩ. Při stejnosměrném měření je impedance kondenzátoru nulová a stejnosměrný proud teče přes oba odpory. Na velmi vysokých kmitočtech je impedance kondenzátoru zanedbatelná, celková impedance je opět čistě reálná a rovna odporu R1. Měření impedančních parametrů Při měření impedance jakékoliv živé tkáně se zdrojem konstantního napětí je velikost odporu charakterizována proudem v měřicím obvodu. Tkáň je do obvodu zapojena obvykle pomocí dvou elektrod. V tom případě měříme úbytek napětí na tkáni v sérii se špatně definovatelnými přechodo-

Obr.3.9 Měření impedance tkáně - a) dvouelektrodové měření; b) čtyřelektrodové měření

vými odpory mezi elektrodami a kůží. Použijeme-li zdroje konstantního proudu je možné použít tzv. čtyřelektrodového zapojení. Dvěma elektrodami přivádíme do tkáně proud a prostřednictvím dvou dalších elektrod připojíme voltmetr s vysokou vstupní impedancí. Protože obvodem voltmetru neteče téměř žádný proud, neuplatní se přechodové odpory mezi napěťovými elektrodami a tkání.

Obr.3.10 Měření kožního odporu - a) dvouelektrodové měření; b) tříelektrodové měření

Měříme-li kožní odpor stejnosměrně s dvouelektrodovým zapojením, představují odpory Rk1 a Rk2 kožní odpory v místě jednotlivých elektrod a Rs je odpor vnitřních tkání. Pokud chceme měřit kožní odpor jen pod jednou elektrodou, např. Rk1, musíme zajistit, aby ostatní odpory byly vůči měřenému odporu zanedbatelné. To je možné zvětšením rozměru druhé elektrody (odpor s plochou lineárně klesá), snížením odporu kůže pod druhou elektrodou obroušením nejméně vodivé rohovinové vrstvy a promáčením vodivým elektrolytem. Odpor vnitřních tkání můžeme zmenšit jen zmenšením vzdálenosti mezi elektrodami. Uvedeného zapojení můžeme použít i při střídavých měřeních s nízkým kmitočtem. V obou těchto případech se naměřené hodnoty pohybují v hodnotách 20

řádově 102 kΩ.cm2. Při zvyšování kmitočtu se vlivem snižování reaktance membrán začínají uplatňovat i větve odpovídající průtoku proudu nitrobuněčnými tekutinami a ke snižování reaktance mezibuněčné tekutiny. Z toho plyne, že se zmenšuje absolutní hodnota celkové impedance a nastávají problémy se splněním požadavku na zanedbatelnost ostatních dílů měřené impedance. Za takovýchto okolností je vhodnější použít modifikace čtyřelektrodového měření, která používá pouze tři elektrody. Dvě elekObr.3.11 Měření přechodného děje v obvodu s reálným zdrojem . a) průběh trody se používají pro napětí; b) průběh proudu buzení proudu v tkáni a pomocí třetí elektrody měříme napětí na odporu Rk1 a malé části odporu Rs. Při vysokém vstupním odporu voltmetru obvodem třetí elektrody teče pouze zanedbatelný proud a proto nedochází k úbytku napětí na odporu Rk3. Vliv a míru polarizace můžeme prakticky ocenit pouze pomocí metod založených na analýze přechodných dějů. Předpokládejme, že náhradní zapojení představuje sérioparalelní obvod RC, přičemž Rp reprezentuje vliv polarizace a Rd a Cd impedanční parametry kůže. Měříme-li napěťové poměry v obvodu, pak v okamžiku sepnutí prudce stoupne napětí na elektrodách na počáteční hodnotu U1, která je dána úbytkem napětí na odporu Rp, protože kondenzátor Cd, není-li nabit, působí jako zkrat. Platí, že U1 =

Rp Rp + Ri

U1R i . U − U1

. U a odtud R p =

(3.4)

Po nabití kondenzátoru Cd dosáhne měřené napětí hodnoty U2, což je napětí na sériové kombinaci odporů R1 a R2. Pro U2 je U2 =

Rp + R d Rp + R d + Ri

.U

(3.5)

a po dosazení za Rp z rov. (3.4) dostáváme pro Rd Rd =

R iU(U 2 − U1 )

(U − U2 )(U − U1 )

.

(3.6)

Kapacitu Cd vypočítáme z naměřené časové konstanty τ=

(

)

R d Rp + Ri C d R d + Rp + Ri

a odtud C d =

(Rp + R d + Ri ) τ . R d (R p + R i )

(3.7)

Podobně lze postupovat i při měření proudu. Stupeň polarizace, udávající poměr polarizačního odporu k měřenému kožnímu odporu můžeme vypočítat z naměřených údajů jako

Rp Rd

=

I1 − I 2 U2 − U1 = . I2 U1

21

(3.8)