Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
3. Genetická diverzita. Neodarwinismus. DNA jako nositelka dědičné informace. Po vydání Darwinovy knihy O vzniku druhů se vynořily 2 důležité otázky - jak se dědí znaky, podléhající přírodnímu výběru, a co je zdrojem variability, ze které může přírodní výběr vybírat. Ve 2. přednášce je nastíněn vývoj odpovědí na první otázku, tu druhou začneme řešit zde. Dlouhou dobu nebyly Darwinovská evoluce a Mendelův pohled na dědičnost spolu spojovány, bylo k nim přistupováno jako ke dvěma nesouvisejícím konceptům. Zlom přišel až ve 30. a 40. letech minulého století s tzv. neodarwinismem, nebo též moderní evoluční syntézou.
Zárodečná a somatická linie Neodarwinistický náhled na evoluci má své kořeny již v práci Alfreda Russela Wallace, který odmítal lamarkismus (dědičnost získaných znaků). Darwin ve svém pojetí lamarkismus zcela nevylučoval. Tento problém byl rozvinut v práci Augusta Weismanna, který první přišel s konceptem oddělené zárodečné a somatické linie buněk. Weismann tvrdil, že mnohobuněčné organismy mají tzv. zárodečnou plasmu (germ plasm), která obsahuje dědičnou informaci, která není ovlivněna samotným ontogenetickým vývojem daného jedince (učení, morfologické přizpůsobení se konkrétním podmínkám apod.). Dnes víme, že se skutečně poměrně časně v embryonálním vývoji odděluje linie pohlavních buněk (zárodečná linie, germ-line), ze které vzniknou potomci, a změny (mutace) v ostatních, somatických buňkách, tvořící zbytek těla, se v další generaci nepromítnou (odtud termín somatické mutace vs. zárodečné mutace). Toto platí zejména u živočichů, u rostlin je rozlišení somatické a zárodečné linie komplikovanější. Pohlavní buňky u rostlin vlastně vznikají z buněk somatických, meristémy dávají vzniknout jak somatickým buňkám například květu, tak gametám. Nová rostlina sice může teoreticky vzniknout z kterékoliv buňky somatické, ale prakticky to má své limity a tudíž pokud se mutace objeví v somatické buňce, vůbec nemusí mít šanci být předána do další generace. U jednobuněčných organismů toto rozdělení pochopitelně nemá žádný význam.
Neodarwinismus Neodarwinismus (nazývaný také moderní evoluční syntéza nebo nová syntéza) je myšlenkový proud, který spojil Darwinovu evoluční teorii, Mendelovu teorii dědičnosti a populační genetiku. Tento proud v podstatě v sobě spojil dva důležité body, jednotky evoluce – geny – a mechanismus evoluce – přírodní selekci. Morganův student, Theodosius Dobzhansky, jako první v roce 1937 zformuloval myšlenky tohoto proudu ve své práci Genetics and the Origin of Species. Neodarwinsimus je zjednodušeně řečeno založen na těchto principech: 1. Genetická variabilita (různorodost jedinců daná odlišným genotypem) je v populaci založena na (1) náhodném vzniku mutací a (2) genetické rekombinaci (výměna mezi chromozomy) 2. Evoluce (přesněji řečeno mikroevoluce) je pak dána změnami ve frekvenci alel mezi jednotlivými generacemi, díky přírodní selekci, genetickému driftu a „gene flow“ (přenos/tok genů) 3. Postupným procesem mikroevoluce může dojít až ke speciaci (rozrůznění druhů, pak již hovoříme omakroevoluci), když dojde k reprodukční izolaci populací (např. geografickou bariérou)
Mutace Občas se stane, že v populaci zvířat či rostlin se objeví jedinec s úplně novou vlastností, která v této populaci do té doby nebyla pozorována. Mendelovy zákony ještě nevysvětlovaly vznik takovéto anomálie. Ale jakmile se jednou v populaci taková anomálie objeví, pak se její dědičnost již Mendelovými principy řídí – jde o vznik nové alely. Dnes tyto anomálie nazýváme mutacemi. Mutace je náhlý vznik nové alely. Kopírování genetické informace (replikace DNA) je velmi přesné, ale ne zcela bezchybné. Mutace se může objevit kdykoliv v jakékoliv buňce, ale pouze pokud se objeví v zárodečné linii, pak může být předána do další generace a stát se objektem přírodního výběru. Většina mutací nepřináší žádnou výhodu pro svého nositele a ve velké většině případů je spíše nevýhodou. Historie života na zemi je historií náhodnýh mutací, z nichž naprostá většina se v čase ztratí kvůli svým dopadům na svého nositele nebo prostě se jen dál přenáší z generace na generaci, protože nemají žádný výrazný efekt na přežití či rozmnožování (vznik polymorfismů). Ovšem čas od času se přihodí, že mutace přinese svému nositeli nějakou výhodu a pak má takováto mutace šanci se úspěšně předat do dalších generací a takováto alela se v populaci zmnoží. Mutace jsou tak jediným zdrojem nových alel. Pokud by se při kopírování genetické informace nikdy neobjevily chyby, veškerý život na zemi by se "zrcadlil v prvním živém organismu, ať už to bylo cokoliv". I přes to, že většina mutací je špatných, evoluce by bez nich neexistovala.
Genetická rekombinace, míchání genů Každý jedinec, každý fenotyp, je výsledkem kombinace tisíce genů, které jedince společně tvoří. Jejich mícháním se dostaneme k neuvěřitelně velkým číslům všemožných kombinací. Mendel si všímal najednou dvou znaků, jejichž kombinacemi mohly vzniknout 4 různé fenotypové projevy. Pokud by byl schopen si všímat například 100 100 různých znaků najednou, mohl by teoreticky nalézt 2 =1 267 650 000 000 000 000 000 000 000 000 možných kombinací. Genů jsou však tisíce! Ne všechny musí nutně mít několik různých forem (odhaduje se, že asi 30% lidských genů může mít alely různé tak, aby ovlivnily fenotypový projev), ale zase naopak jsou geny, které mají
Stránka 1 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
více než dvě různé formy. A samozřejmě nejsou možné úplně jakékoliv kombinace (některé nejsou slučitelné s životem) a ne všechny geny se mohou volně kombinovat (někdy jsou tak blízko sebe na chromozomu, že rekombinace mezi nimi je zvláště v menších populacích v podstatě nulová). I přesto je genetická rekombinace (promíchání chromozomální DNA) během meiózy , kdy se tvoří pohlavní buňky (viz. panel 2 níže), bezesporu zdrojem astronomických čísel možných kombinací (proto kromě jednovaječných dvojčat těžko najdete na světě dva geneticky identické jedince), které jsou zdrojem variability v populacích.
Rozrůznění genetické informace pomocí mutací a míchání procesem rekombinace vzniká variabilita, která je potřeba pro evoluci procesem přírodního výběru.
Stránka 2 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
PANEL 2. ZÁKLADNÍ ZNALOST, JAK SE DĚDÍ A MÍCHÁ GENETICKÁ INFORMACE, ROZDÍL MEZI SOMATICKOU A ZÁRODEČNOU LINIÍ:
Stránka 3 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
Populační genetika se zabývá poměrným rozložením a změnami ve frekvenci jednotlivých alel v určité populaci a také procesy, které mohou těmito poměry míchat: mutace dává vzniknout novým alelám, alely jsou pak vystaveny přírodnímu výběru. V reálných podmínkách ovšem také často dochází k tzv. genetickému driftu, kdy změna v zastoupení alel není dána výhodností/nevýhodností těchto alel, ale náhodným posunem v počtu předaných alel do další generace (čím menší je populace, tím větší hraje roli náhoda). Tyto procesy, které ovlivňují genetické složení populace jednoho druhu a míchají s její různorodostí, pak nazýváme mikroevoluce. Hlavní myšlenkou neo-darwinismu se pak stává to, že mikroevoluce je dostatečná pro vysvětlení i eventuálního rozrůznění druhů –speciaci – procesem reprodukční izolace (ta se může dít mnoha způsoby). Pokud bychom byli schopni pozorovat mikroevoluci po velmi dlouhý čas, viděli bychom, že mnoho postupných mikroevolucí nakonec vede kmakroevoluci, čili k tomu, co si představujeme pod pojmem evoluce – vznik nových druhů.
Co je jednotkou přírodního výběru aneb sobecký gen Míchání genetické informace rekombinací má z hlediska přírodního výběru jeden důležitý důsledek, který rozvinul ve své knize Sobecký gen (The Selfish Gene) Richard Dawkins. Tématem této knihy se stala otázka, co je jednotkou přírodního výběru, tj. co konkrétně selektuje přírodní výběr. Pro evoluční biologii to byl již od dob Darwina přirozeně jedinec (pomineme-li pro zjednodušení skupinový výběr a další aspekty evoluční biologie, které je třeba za jistých okolností brát v úvahu). Pokud je jedinec nositelem nějakých výhodných vlastností, tak má větší šance přežít a rozmnožit se a tudíž i předat své vlastnosti do dalších generací. Je třeba si uvědomit, že pokud se něco má stát objektem přírodního výběru, tak to musí existovat dostatečně dlouhou dobu (během jediné generace se nějaká nová mutace/vlastnost nerozšíří po celé populaci). A zde narážíme na problém genetické rekombinace a pohlavního rozmnožování. Těmito procesy je zajištěno, že se daný konkrétní jedinec (rozuměj konkrétní genom) již znovu v žádné další generaci neobjeví (toto je možné pouze procesem klonování nebo dlouhodobého inbreedingu, což nejsou přirozeně se vyskytující procesy) - mějte na paměti, že se nyní zabýváme pohlavně se rozmnožujícími organismy. Pohlavní rozmnožování a rekombinace zajistí, že potomci budou sice částečně podobní svým rodičům, ale ne zcela identičtí (porovnej chromozomální složení maminky nebo tatínka a potomka na Panelu 2 výše). Jeden určitý genom, který definuje jedince (jeho komplexní fenotyp), se nedožije ani příští generace. Z tohoto pohledu tedy jedinec nemůže být objektem přírodního výběru, musí to být menší jednotka (část genomu), která se stabilně dědí po mnoho generací a má šanci být řádně otestována přírodním výběrem. Richard Dawkins tedy navrhuje, že objektem jsou jednotlivé geny nebo skupiny genů, které leží na chromozomu dostatečně blízko sebe, aby od sebe nerekombinovaly příliš často a byly dlouhodobě testovány pospolu. Gen, který zajistí svému nositeli nějakou výhodu pro přežití a rozmnožení, se tak spíše rozmnoží v populaci (sobecký gen, který využívá jedince pouze jako prostředek pro předání do další generace).
Horizontální přenos genů Dosud jsme se zabývali převážně pohlavně se množícími organismy (pro zjednodušení se navíc výše uvedené týkalo spíše živočichů). Existuje ovšem i nepohlavní rozmnožování (především mikroorganismy, houby a rostliny). Například bakterie se množí prostým zkopírováním své genetické informace a rozdělením na dvě dceřiné buňky, které jsou obě identické buňce rodičovské (obdoba mitózy). Pokud dojde ke změně genetické informace, ponesou tuto mutaci pouze potomci mutované buňky (klonální linie). Společenstvo bakterií se tedy rozrůzňuje klonálně, kdy si každý klon nese svou předchozí unikátní historii:
Stránka 4 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
Někdy může být výhodné k sobě dostat žlutou a zelenou mutaci (viz obrázek), protože vedou k vlastnostem, které by se výhodně doplňovaly. Ty ovšem vznikly ve dvou nezávislých liniích - pro pohlavně se množící organismy by to nebyl problém, prostě by se skřížily. Ovšem i ve světě bakterií existuje řešení, které toto umožňuje a které tak zvyšuje genetickou variabilitu - horizontální přenos genů. Při přenosu genetické informace z rodiče na potomka se jedná o vertikální přenos genů. V přírodě je ovšem pozorován i jiný způsob předávání genů, horizontální, kdy je kus genetické informace přenesen z jednoho jedince na jiného, jinak nepříbuzného jedince, často i na jiný druh. Tento přenos je znám po dlouho dobu u bakterií (konjugace, transformace a transdukce), ale v poslední době byl rozeznán i u vyšších rostlin a živočichů. Jako přenašeči kusů genetické informace (i poměrně rozsáhlé) fungují bakterie a viry a zdá se, že by tento způsob mohl být velice významným procesem tvoření zcela nových genetických kombinací a tudíž by mohl hrát obrovskou roli v evoluci. Je to také jeden z diskutovaných problémů geneticky modifikovaných organismů - transgenní manipulace se může dostat do nežádoucích organismů.
DNA JAKO NOSITELKA DĚDIČNÉ INFORMACE Po roce 1910, kdy byl objeven mutant white u octomilek, bylo víceméně jasné, že nositely dědičné informace jsou chromosomy. Ty ovšem obsahují ve své struktuře DNA a proteiny. 2 důležité experimenty vedly k ustanovení DNA jako nositelky dědičné informace: 1. Griffithovy experimenty (R a S formy pneumokoka), následované Averym, MacLeodem a McCartym 2. Experimenty Alfreda Hersheyho a Marthy Chaseové s infekci E.coli bakteriofágem a izotopové značení DNA a proteinů Frederick Griffith se snažil po 1 světové válce vyrobit vakcínu proti bakterii Streptococcus pneumonie, způsobující těžké zápaly plic. Přitom v roce 1928 objevil transformační princip, kdy R-forma streptokoka myš nezabíjela, zatímco S-forma ano. Po inaktivaci S-formy zahřátím byla neškodná i tato forma, ale po jejím smíchání s živou R-formou se tato stává infekční – transformovala se v zabijáckou S-formu:
V roce 1944 dotáhli Oswald T. Avery, Colin M. MacLeod a Maclyn McCarty tento experiment do konce, kdy se jim podařilo zjistit, co je tím transformačním faktorem (originální publikace). Před tím, než smíchali inaktivovanou Sformu s živou R-formou, rozebrali S-formu na jednotlivé biochemické součásti. Proteinázou zničili veškeré proteiny, RNázou prozměnu všechnu RNA. Pouze když DNázou rozbili veškeré molekuly DNA, se transformace nezdařila.DNA byla tedy tím transformačním faktorem a tudíž nositelkou dědičné informace – informace o změně R-formy na S-formu:
Stránka 5 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
Tento závěr dále podpořili svým experimentem Hershey a Chaseová v roce 1952, kteří pro změnu pracovali s bakteriofágem. Ti naznačili pomocí radioaktivního fosforu (nevyskytuje se v proteinech) specificky DNA bakteriofága a pomocí radioaktivní síry (nevyskytuje se v DNA) proteiny bakteriofága. Po té nechali bakterie infikovat a pomocí mixeru rozdělili prázdné kapsule bakteriofága z povrchu bakterií a centrifugací stočili bakteriální pelet. Zjistili, že do buněk vniká DNA, ne proteiny fága (naznačená DNA zářila v peletu s bakteriemi):
Stránka 6 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
Po těchto veledůležitých experimentech bylo jasné, že nositelkou dědičné informace musí být DNA. Přesto mnozí stále preferovali jako nosiče dědičného materiálu proteiny, protože se skládali z více jednotek (20 různých aminokyselin), narozdíl od DNA s pouhými 4 bazemi - proteiny se zdály být vhodnější pro kódování, umožňovali bohatší jazyk genetického kódu. Dva mladí vědci přesto nepochybovali o DNA.
Rozluštění chemické struktury DNA James D. Watson, pocházející z Chicaga, byl velice nadaný a ambiciózní mladý muž, který začal svá vysokoškolská studia již ve svých patnácti letech a ve dvaadvaceti získal doktorát ze zoologie na Indiana University, Bloomington. Hned po té (1950) odjíždí do Dánska na stáž, během níž se zúčastní konference v italské Neapoli. Tam shlédne přednášku Maurice Wilkinse z Kings College of London o studiu DNA pomocí rentgenové difrakce. Watson se rychle stává doslova posedlým strukturou DNA a vyřizuje si stáž hned vedle Kings College ve světoznámé Cavendishově laboratoři v Cambridgi. V Cavendishově laboratoři se Watson měl oficiálně zabývat trojrozměrnou strukturou svalového proteinu myoglobinu. V té době sdílel prostory s dalším mladým a neméně ambiciózním vědcem, vlastně ve svých třiatřiceti letech ještě studentem, starším než mnozí postdokové a velmi netrpělivým skončit postgraduál a udělat nějaký skutečně velký objev. Byl to Francis Crick, jehož Ph.D. projektem byla prozměnu studie krevního proteinu - hemoglobinu. Oba věděli, že objasnění struktury samotného myoglobinu či hemoglobinu, jakkoliv to bylo důležité, jim slávu nepřinese, bude to jen objasněná struktura dalšího proteinu. Oba ovšem velmi dobře věděli, z dříve popsaných pokusů, že DNA je nejžhavější kandidátkou na nositelku genetické informace (mladí a ambicozní nesdíleli skepsi některých starších vědců, kteří stále ještě spíše věřili v proteiny) a tudíž objasnění struktury DNA a vysvětlení, jakým způsobem je genetická informace uchovávána, by přineslo opravdový průlom v biologii a tak i kýženou slávu. To byl důvod, proč se Watson stal tak posedlým rozluštit strukturu DNA při přednášce Wilkinse a nedalo mu moc práce tuto posedlost přenést i na svého kolegu Cricka. Oba věděli, že struktura, kterou tak toužili objasnit, musí vyhovovat následujícím čtyřem principům: 1. DNA je replikovatelná 2. DNA kóduje informaci 3. Buněčná kontrola závisí na DNA 4. DNA se mění mutacemi Chemické složení nukleotidů, komponent DNA, bylo již známo: pětiuhlíkatý cukr, dusík-obsahující báze a fosfát. Cukr a fosfát jsou ve všech nukleotidech stejné, ale báze může být tvořena kteroukoliv ze čtyř chemických struktur – adenin, guanin, thymin a nebo cytosin. Protože studované DNA byly vždy dlouhým řetězcem (polymerem), Watson a Crick začali předpokladem, že chemickými skupinami, které tyto dlouhé řetězce drží pohromadě, musí být ty, které jsou ve všech DNA stejné, tj. cukr a fosfát. To zároveň znamenalo, že báze se mohou v polymeru DNA objevit v jakémkoliv pořadí, aniž by to ovlivnilo strukturu DNA, protože ony nejsou zodpovědné za kostru, která DNA drží pohromadě. Tento předpoklad, který se později ukázal správným, také velmi dobře seděl ke zmiňované 2. úloze DNA, jako nositelky informace – cukr-fosfátová páteř, držící strukturu pohromadě, stejná ve všech DNA, zatímco dusíkaté báze jsou proměnlivé, umožňující nést rozličnou informaci. Těsně před příchodem Watsona do Cavendishovy laboratoře, americký vědec Linus Pauling (CalTech) zveřejnil své poznatky o trojrozměrné struktuře proteinů, udělané na základě rentgenové krystalografie, jež mu přinesly jednu z jeho dvou nobelových cen. Pauling takto objevil, že v proteinech se velmi často objevuje struktura, ve které jsou aminokyseliny uspořádány do šroubovice (helix). Protože pracoval s proteinem nazvaným alfa keratin, nazval Pauling šroubovici alfa helix. Tento objev měl v tehdejší biochemické komunitě obrovský ohlas a brzy byly alfa helixy nalezány doslova všude. Při luštění svých krystalografů Pauling použil modely aminokyselin, vystříhané z papíru. Pauling ukázal, že hodnověrný trojrozměrný model může být postaven na základě znalostí chemické vazby a vazebných vzdáleností tak, aby vyhovoval experimentálním datům. Trojrozměrný model se stal i základním nástrojem Watsona a Cricka. Sami ovšem na DNA nebádali, neměli tedy ve svých rukou žádná experimentální data, o která by se mohli opřít. Ve stejnou dobu na sousední Kings College pracovala na chemické struktuře DNA Rosalind E. Franklinová (1920-1958), kolegyně Maurice Wilkinse. Rosalind byla výborná chemička s bohatými zkušenostmi s rentgenovou krystalografií, ale neměla zkušenosti s biologií. Rentgenová krystalografie je založena na vlnových vlastnostech rentgenových paprsků a na schopnosti pravidelných či symetrických struktur krystalizovat. Atomy ve vzorku rozptylují tyto paprsky určitým, pro vzorek charakteristickým způsobem. Fotografický film pak zachytí takto rozptýlené paprsky, čímž se vytvoří obraz, který je pro většinu z nás často zajímavým, ale jinak nesrozumitelným vzorem. Ovšem oku trénovaného krystalografa poměrně přesně odhalí, jakým způsobem jsou molekuly vzorku uspořádány. První pokus Watsona a Cricka postavit trojrozměrný model DNA byl zostuzujícím selháním. Stavěli ho na základě zápisků Watsona ze semináře Rosalind Franklinové v listopadu 1951, při kterém si Watson špatně zapsal důležité údaje.
Stránka 7 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
V roce 1952 se podařil Rosalindě udělat doposud nejčistší obrázek rentgenové difrakce DNA (fotografie číslo 51). Astbury, Wilkins a další se pokoušeli před ní udělat obrázky DNA difrakce, ale žádný nebyl tak dobrý a čistý jako č.51. Rosalind také rozlišila dva typy DNA krystalů, „suchou“ a „mokrou“ formu (později označované A-DNA a BDNA). Krystaly Astburyho obsahovaly obě formy, komplikujíce tak difrakci. Z tohoto obrázku bylo možné určit následující důležité údaje:
1. vzdálenost mezi bazemi (3.4A) 2. délka jednoho stoupání otáčky (34A) 3. úhel stoupání helixu (36 stupňů)
Watson a Crick se k těmto klíčovým informacím dostali bez vědomí Rosalind Franklinové. Nejdříve v lednu 1953 krátce ukázal Wilkins Watsonovi fotografii č. 51. Ve své knize The Double Helix Watson píše: „Ve chvíli, kdy jsem tu fotografii spatřil, mi spadla čelist a začalo mi prudce bušit srdce.“ Okamžitě v té fotografii rozeznal šroubovici. To byl pro něj impuls okamžitě všeho nechat a pustit se do konečného rozluštění struktury DNA. V únoru 1953 pak Max Perutz předal Crickovi ne sice tajnou, ale ne plně veřejnou zprávu Rosalind Franklinové pro Medical Research Council s podrobnými měřeními jednotek DNA. Crick z těchto údajů správně vyčetl, že dva řetězce DNA jdou ve šroubovici opačně proti sobě. Získání těchto klíčových údajů je poněkud kontroverzní. Zůstává otázkou, zda fotografie č. 51 byla „ukradena“ Wilkinsem ze šuplíku Rosalind Franklinové. Jiná verze hovoří o tom, že PhD student Franklinové Raymond Bowling předal tento dokument Wilkinsovi, protože Franklinová měla brzy odejít pracovat do Birkbecku. Stejně tak údaje ze zprávy pro MRC – Franklinová většinu z nich představila při své veřejné přednášce v listopadu 1951, kdy si Watson udělal špatné poznámky. Ovšem Rosalind Franklinová neměla nejmenší tušení, že její experimentální data jsou použita na tvorbu modelu DNA někým jiným. Nyní tedy měli Watson a Crick hrubou představu o dvojšroubovici DNA, ale nevěděli, jak jsou dva řetězce k sobě drženy, jakou úlohu v tom mohly hrát báze. Zdálo se jim, že vodíková vazba byla příliš nestabilní pro tuto úlohu. Crick požádal matematika Johna Griffitha, aby mu na základě chemických principů a kvantové mechaniky spočítal přitažlivé síly mezi jednotlivými bazemi. Griffith ho informoval, že nejvíce se přitahují adenin s thyminem a guanin s cytosinem. Crick v té době neměl tušení o výsledcích práce Chargaffa, ukazujících rovnoměrné zastoupení A/T a G/C. Identifikace párování A-T, G-C nakonec vzešla z Watsonova „hraní si“ s papírovými bazemi (podobně, jako postupoval při svém modelování Pauling). Problém mu způsoboval fakt, že baze se mohou vyskytovat ve dvou tautomerních formách. V učebnicích té doby byly guanin a thymin kresleny pouze v tzv. „enol“ formě. Ta ovšem Watsonovi neumožňovala baze správně spárovat. Dlouho si nad tím lámal hlavu. V tu dobu sdílel kancelář s Watsonem a Crickem také Jerry Donohue.
Donohue získal titul Ph.D. na CalTechu pod vedením Paulinga a zabýval se strukturou molekul s vodíkovými vazbami. Byl to Jerry Donohue, který přesvědčil Watsona, že by měl zkusit „keto“ formu guaninu a thyminu. Najednou do sebe papírové modely zapadly a vše dávalo smysl. Struktura DNA byla objasněna (publikováno v Nature 25.4.1953):
Stránka 8 z 9
Základy moderní biologie – 3. přednáška
Tomáš Doležal
Tento finální model DNA byl vyvrcholením brilantní detektivní práce. Poskládáním puzzle různých informací a dat mnoha dalších vědců byli Watson a Crick schopni učinit jeden z největších objevů biologie, aniž by sami udělali jediný experiment. Je jasné, že struktura DNA by nebyla v roce 1953 objasněna ani bez dat Rosalind Franklinové, ani bez geniality Watsona a Cricka dát dohromady veškeré důležité informace. V roce 1962 získali Francis Crick, James Watson a Maurice Wilkins Nobelovu cenu za svou práci na nukleových kyselinách (ne vyloženě za objasnění struktury DNA). Rosalind Franklinová zemřela v roce 1958 na rakovinu vaječníků ve svých 37 letech. Nobelova cena se ovšem posmrtně neuděluje.
Stránka 9 z 9
