POECILIA NIEUWS
3/2003
De gekweekte vrouwtjes van deze goud HB/R, goud rood kruising hebben goudgekleurde lichamen die half zwart zijn. Ze kunnen teruggekruisd worden met grijs gekleurde HB/R mannen om de half zwarte kleur op het lichaam intenser te maken. Het resultaat van deze kweek toont een verbeterde intensiteit van de rode kleur in de staart en rugvin en een lichte teruggang van de intensiteit van zwartkleuring op het lichaam. Dit kan weer hersteld worden door ze terug te kweken met de zuivere grijze vrouwen van de HB/ R’s. Half zwart rood is een van de meest in het oog springende lijnen van heden ten dage. Er zijn echter twee genetische problemen voor hun permanente verbetering. 1. Men dient de zwarte kleur in het lichaam intens houden door gebruik te maken van de grijze vrouwtjes uit dezelfde stam. 2. Als de zwarte lichaamkleur intenser wordt dan heeft de rode kleur in de staart en rugvin, de neiging om te gaan verlopen naar donker en uiteindelijk een mahoniekleur laten zien. Dit kan worden voorkomen door een goudkleurig rood te kruisen met een andere (vergelijkbare) stam. Deze kruising zal ook de goudrode lijn verbeteren die zal vervagen als goudrood niet wordt gekruisd met een donkere lijn elke drie tot vier generaties. Vaak heb je er voordeel mee door twee, aan elkaar gerelateerde stammen, naast elkaar te houden. De halfzwarte stimuleren een meer hybride vruchtbaarheid dan andere lijnen die ten grondslag ligt aan de grotere mix-up van genetisch materiaal.
POECILIA NIEUWS
3/2003
POECILIA NIEUWS 20e Jaargang Nummer 3 mei - juni 2003 I NHOUDSOPGAVE
Witkleurige albinoguppen als tweevoudig recessieve grondkleur door Michael Kempkes
38
Kweken van Halfzwart/Rood door Jim Alderson
51
POECILIA NEDERLAND is nu ook op het internet aanwezig
Ff
52
www.poecilia.nl http://members.tripod.lycos.nl/Poecilia/index.html POECILIA NIEUWS is een uitgave van POECILIA NEDERLAND, werkgroep levendbarende tandkarpers en verschijnt zes maal per jaar. Leden van POECILIA NEDERLAND ontvangen het blad na overmaking van de contributie op gironummer 27.58.856 t.n.v. Penningmeester POECILIA NEDERLAND te Grootebroek. De contributie bedraagt • 25,= per jaar. Contributie voor een jeugdlid (tot 16 jaar), alsmede vanaf 30 juni in een lopend boekjaar bedraagt • 12,50. Administratiekosten bij inschrijving als lid bedragen • 2,50. Overname van artikelen is, behalve voor buitenlandse zusterverenigingen, alleen mogelijk na toestemming van de redactie.
POECILIA NIEUWS
3/2003
Witkleurige albinoguppen als tweevoudig recessieve grondkleur door Michael Kempkes vertaling Wouter van Veldhuizen Inleiding De grondkleuren van het guppy en haar vererving houden zowel de guppenkweker als de wetenschapper in gelijke mate bezig. Daarbij worden in de inmiddels meer dan 90 jaren sinds de eerste invoer in Duitsland in 1908 door CARL SIGGELKOW talrijke nieuwe kleurvarianten van het guppy ontdekt, beschreven en in zuiver verervende stammen gehouden. Waren het allereerst de wildstammen, die met hun natuurlijke kleurenrijkdom de aquarianen wereldwijd in verrukking brachten, zo ontstonden slechts kortere tijd later de eerste kweekvormen, die zich door hun genetische verkregen veranderingen van de kleur en ook door de vorm van de vinnen onderscheidden. Bovenal was het verschijnen van de eerste kleurvarianten in het begin van de jaren dertig iets om naar uit te zien, maar ook de beoordeling door de wetenschappers. Wellicht door het wegvallen van verschillende kleurstoffen ontstonden de eerste kleurvarianten. De eerste door een gedeeltelijke vermindering van de zwarte kleurstof, melanine, ontstane nieuwe grondkleur was goud (1933). Ongeveer twee jaar later werd in Amerika voor het eerst blond geobserveerd. Eveneens in Amerika werd in 1940 de mutatiebeperkte kleur Albino ontdekt. DWILLO beschreef in 1959 de grondkleur blauw. Tot dan ging men er van uit, dat Albino-Wit slechts door combinatie van de grondkleuren blond, blauw en Albino mogelijk was. Daarbij zou uiteindelijk slechts de directe combinatie van wit (blond X blauw) en Albino tot de tot dan toe enig bekende drievoudig recessieve grondkleuren kunnen leiden. In de literatuur wordt bij mijn weten er nergens naar verwezen, dat andere combinaties tot wit Albino zou kunnen leiden. Om te verduidelijken, wat zich achter de begrippen "Blond", "Blauw" en "Albino" bij de Poecilia reticulata verschuilt, volgt op deze plaats de beschrijving van de drie grondkleuren, alsook de oorspronkelijke grondkleur grijs of wildgrijs. Voordat ik nu gedetailleerde voor deze onderzoeken relevante grondkleuren van het guppy ga beschrijven, wil ik vooraf er even op wijzen dat alle grondkleuren van het guppy autosomaal worden vererfd. Er bestaan geen kleurvarianten, die op 38
POECILIA NIEUWS
3/2003
Informationen für Guppyzüchter der Deutschen Guppy-Föderation e.V. 40: 17 - 18. Schuster, W. (1992): Albino - ein neuer Anfang (4.Teil) - Theoretische und praktische Spielereien zur Unterscheidung zwischen Albino und Albino-Blond. Guppynachrichten 3/92.
Ff Kweken van Half-zwart/Rood door Jim Alderson vertaling Wouter van Veldhuizen De laatste vijf jaar heb ik diverse kruisingen gemaakt tussen de rode en half rode (HB/R’s) op de derde tot de vierde generatie. Mijn HBR’s bestaan uit een lijn die beiden een genetisch goud en een genetisch grijs (fi3h) produceren. Deze vissen zijn oorspronkelijk afkomstig van STAN SHUBEL. De gouden zijn stevig gebouwd en mooi gekleurde vissen, maar ze hebben een gebrek aan de intense zwarte kleur in het lichaam die de grijze vissen dragen. Gewoonlijk laat ik alleen de genetisch grijze vissen zien in tegenstelling tot de mooie zwarte kleur in hun lichaam. Ik gebruik alleen de genetisch grijze vrouwtjes voor de kweek. Van alle tweehonderd mannetjes die er komen zoek ik de mooiste man met een genetische goudkleur die een vage lichaamskleur heeft. Deze man laat ik paren met twee maagdelijke vrouwtjes van mijn rode stam. Mijn rode zijn 100% genetisch goud. De nakweek van de gouden HB/R man en het rode vrouwtje zijn 100% genetisch goudkleurig. De mannen van deze kruising zijn allen goud/rood en de vrouwtjes zijn allen goud HB/R. Dit wijst erop dat in deze specifieke lijn, de half-zwarte lichaamskleur op het “X” chromosoom ligt. De gekweekte mannen zijn bijzonder energiek en zeer vruchtbaar. Ze tonen een verbeterde rode lichaamskleur en donkerrood in de staartvin. Ze blijken een goede keus te zijn om mee terug te kruisen in de zuivere goudgekleurde rode vrouwtjes. 51
POECILIA NIEUWS
3/2003
Op grond van mijn reeds meerjarige, experimentele ervaringen met albinoguppen kan ik guppenkwekers en aquarianen het houden en kweken van deze kleurmutaties afraden, aangezien deze vissen in hun vitaliteit en ook in hun vruchtbaarheid ten dele, aanzienlijk nadelig beïnvloed zijn. Literatuur Comberg, G. Hg. (1971): Tierzüchtungslehre, 2. Auflage. Stuttgart Dzwillo, M. (1959): Genetische Untersuchungen an domestizierten Stämmen von Lebistes reticulatus (Peters). Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 57:143 186. Großmann, H. (1999a): Schwierigkeiten mit Blau. Der Guppybrief Internationale Informationen für Guppyzüchter der Deutschen GuppyFöderation e.V. 44(1):4-5. Großmann, H. (1999b): Immer noch Schwierigkeiten mit Blau. Der Guppybrief - Internationale Informationen für Guppyzüchter der Deutschen Guppy-Föderation e.V. 44(3): 4-6. Nayudu, P.L. & C.R. Hunter (1979): Cytological aspects and differential response to melatonin of melanophore based color mutants in the guppy, Poecilia reticulata. Copeia 1979 232 -242. Haskins, C.P. & E.F. Haskins (1948): Albinism, a semi-lethal autosomal mutation in Lebistes reticulatus. Heredity 2: 251 - 262. Gülmez, Ö. S. (1995 a): Eine neue Grundfarbe? Der Guppybrief Internationale Informationen für Guppyzüchter der Deutschen GuppyFöderation e.V. 40: 4. Gülmez, Ö. S. (1995 b): Eine neue Grundfarbe? Der Guppybrief Internationale Informationen für Guppyzüchter der Deutschen GuppyFöderation e.V. 40: 18. Luckmann, H. (1991): Rezessive Grundfarben beim Guppy - Teil III: Doppeltrezessive Grundfarben: Weiß, Creme, Silber, Albinokombinationen. DGLZRundschau 18: 67 - 69. Pederzani, H. A. (1981): Die Grundfarben beim Guppy. Aquarien Terrarien 10/81: 349 -352. Schröder, J. H. (1969): Erblicher Pigmentverlust bei Fischen. Aquarien Terrarien 8/69: 273 - 274. Schröder, J. H. (1974): Vererbungslehre für Aquarianer - Die Grundlagen planmäßiger Fischzucht. Stuttgart. Someha, O. (1995): Albinos in Japan. Der Guppybrief - Internationale 50
POECILIA NIEUWS
3/2003
de geslachtschromosomen zijn gelegen. Vervolgens moet er op gewezen worden, dat de samengevoegde grondkleuren bij een combinatie met elkaar een dominant-recessieve erfopvolging vertonen. Bij een combinatie van de hier als enkelvoudig-recessief verervende kleurvariëteiten - ook de grondkleuren blond, goud, blauw, lutino en albino (zoals waarschijnlijk ook pink) - ontstaan nieuwe grondkleurcombinaties, die de fenotypische kenmerken van beide uitgangskleuren vertonen. Deze worden in het volgende onder andere als "synthetische grondkleuren" aangegeven. Grijs (beschrijving van de grondkleur) Deze grondkleur is de uitgangsvorm van alle andere grondkleuren, daar alleen het mutatievoorwaardelijk weg vallen van pigmenten tot het ontstaan van alle andere grondkleuren leidt. In de oorspronkelijke thuiswateren van het guppy in noordelijk Zuid Amerika vindt men bij de daar levende wildguppen uitsluitend grijze exemplaren. Anders gekleurde dieren hebben naar mijn mening op grond van de meestal immens aanwezige vijandelijke druk geen kans op overleven, aangezien ze door predatoren van het guppy sneller worden opgemerkt dan de normaal grijs gekleurde soortgenoten. De grijze totaal indruk ontstaat door een samenwerking van verschillende pigmenten en celkleurstoffen. In de over het algemeen als chromatophoren aangeduide kleurcellen van de sub-epiderme laag van de corimus en de subcutane laag van het bindweefsel bevinden zich verschillende pigmenten. De zwarte en bruine pigmenten komen voornamelijk voor in de melanophoren. Rode pigmenten vindt men in de erytrophoren. In de xanthophorn zijn geel en oranjekleurige pigmenten opgeslagen. Bovendien zijn ook de xanthoerythrophoren bekend, wier pigmenten het kleurenspectrum van rood, oranje en geel afdekken. Voor de zilverkleurige glans op de vis zijn de guanophoren of iridozyten verantwoordelijk, die guaninkristallen bevatten. De door lichtbreking veroorzaakte structuurkleuren wit en blauw (hier worden niet de gelijkgenoemde grondkleuren bedoeld) ontstaan op dezelfde manier. In de erfsubstantie van ieder individu is het aantal en de verdeling van de kleurstelling vastgelegd. Speciaal bij grijze guppen vallen veel varianten in de kleuring van de vissen op. Sommige dieren ontwikkelen van hun grondkleur uit eerder een gele, andere opnieuw door een bijzonder donkere schubbenkleuring kleuren eerder donker. De totaalkleuring is daarbij ook afhankelijk van de afstamming van de vis. Baltsende mannetjes of agressieve vrouwtjes kleuren zich door hun 39
POECILIA NIEUWS
3/2003
opwinding zeer donker. De verkleuringen van de vissen worden door een samenspel tussen zenuwen en hormonen bewerkstelligd, die de uitbreiding respectievelijk het samenvoegen van de kleurstoffen in de chromatophoren sturen. Echter ook zonder een buitengewone opwinding van de vis, is bij grijze guppen een duidelijk onderscheid vast te stellen in de grondkleur. In het geheel kan bij guppen met de grondkleur grijs vier verschillende melanophoren worden vastgesteld (NAYUDU & HUNTER 1979). Bij een onderzoek van vrouwtjes van een wildstam door POESER & KEMPKES, 1998 (niet gepubliceerd), kon, zelfs ondanks ogenschijnlijk fenotypisch haast niet herkenbare onderscheid, grote verschillen bij de rangschikking van de melanophoren in een op het lichaam onder de staart begrensd gebied worden aangetoond. Er is van de wildgrijze typen in het geheel geen fenotype beschreven. De grondkleur grijs blijkt in de vererving tegenover alle andere grondkleuren dominant te zijn. Blond (beschrijving van de grondkleur, zonder dat deze proefondervindelijk is vastgesteld) Na de grondkleur grijs is de kleurvariant blond verreweg de meest verspreide. Deze heldere kleurvariant van de gup werd beschreven door GOODRICH et al. 1944. Ze tekent zich in het fenotype af door een enigszins stralende en weinig krachtige geelkleuring. De schub-omranding is in tegenstelling tot de grondkleur grijs, goud of blauw zonder loep niet of slechts zeer moeilijk te herkennen. De helderheid van de grondkleur in vergelijking met de grijze guppen wordt uitsluitend door een homozygote reductie van de melanophorengrootte mogelijk gemaakt. In vergelijking met andere grondkleuren zijn de voor de donkere kleuring verantwoordelijke zwarte lichaamskleurcellen (melanophoren) duidelijk verkleind. Men spreekt ook wel van micromelanophoren. De blonde gup is een xanthoritische kweekvorm. Onder de microscoop zijn bij deze grondkleur veel micromelanophoren te herkennen. Als blauw en blond worden gecombineerd, dan komen in de eerste generatie (F1) uitsluitend fenotypisch grijze, genotypische heterozygote guppen voor, die zowel de erfelijke aanleg voor grijs als voor blond in zich hebben. In de F2-generatie splitst de worp na een paring met zusters in een verhouding van 1:2:1 op. In dit geval zijn 75% van de nakomelingen fenotypisch grijs, waarbij van de grijze guppen tweederde heterozygoot tot blond neigt en slechts eenderde homozygoot grijs. De overblijvende 25% van de worp bestaat uit homozygote blonde guppen. 40
POECILIA NIEUWS
3/2003
niet bijzonder representatief is. Bovenal moet vanwege de theoretische overwegingen in de aanvangsperiode en de tot nu toe opgedane ervaringen met het combineren van de enkelvoudig recessief verervende kleurenmutanten van het guppy geen noemenswaardige twijfel bestaan, dat wit albino daadwerkelijk ook zonder het combineren van blond, blauw en albino te verkrijgen is. Ondanks dat er weinig getalmatigheden ten grondslag liggen, ben ik van mening, dat met dit onderzoek bewezen is, dat voor het verkrijgen van wit albino gupjes het aanvullend inkruisen met de grondkleur blond niet noodzakelijk is. De reductie van de zwarte kleurstoffen, melanine, door de albino's leidt samen met de door de grondkleur blauw teweeggebrachte reductie van gele en rode pigmenten tot een witte lichaamsgrondkleur van deze vissen. De grondkleur blond reduceert enkel het melanine en hiervan tengevolge komen we bij deze kleurvarianten overwegend kleinere melanophoren tegen. Bij albino's evenwel wordt het melanine (bijna) volledig gereduceerd, waardoor het de combinatie met blond overbodig maakt. Aanvullende opmerkingen Het phenotype voldeed daadwerkelijk aan de door mij in veronderstelling verwachtte witte albino. Bij een directe vergelijking tussen de enkelvoudig recessieve albino's en de tweevoudig recessieve albino-blauw (witte albino) tonen de enkelvoudige albino's duidelijker een geel. Bij hen bewerkstelligen de xanthophoren de geelkleuring, die bij de albino-blauwe guppen door de erfelijke eigenschappen van de blauwe guppen ontbreken. Dientengevolge kleuren deze wit. De terugkruising tussen het phenotype van "echte" albino's en de witte albino's (albino-blauw) gaf nakomelingen van 100% albino met een heldere geelkleuring. Volgens het phenotype waren deze allemaal tot de enkelvoudig recessieve albino te rekenen, zodat daarmee de vererving is verklaard. Deze witte albino's zijn daadwerkelijk tweevoudig recessief. Een directe vergelijking met mijn tweevoudig recessieve witten (uit een kruising van blond en blauw) dubbelzwaarden gaf geen phenotypisch onderscheid van betekenis. In vergelijking met andere jongen uit dezelfde worp, groeien de albino's en in het bijzonder de witte albino's zeer langzaam - ondanks identieke leefomstandigheden. De mannetjes van de witte albino bereiken maar net de 20 mm. totale lengte, de vrouwtjes worden zo'n 5 mm. groter. HASKINS & HASKINS geven reeds sinds 1948 aan dat de albinofactor in homozygote toestand de vitaliteit aanzienlijk beïnvloed. 49
POECILIA NIEUWS
3/2003
samen met een vrouwtje van de grondkleur blauw in een bakje van 45 liter. De temperatuur was 26 graden Celcius, de pH waarde licht alkalisch, gemiddelde hardheid 20 graden. De mannetjes behoorden tot de "triangel" standaard, en hadden een grote driehoekige staartvin, die ongeveer 80% van de totale lichaamsgrootte bedroeg. Het lichaam en de vinnen bij beide mannen waren van een groot formaat met rode dekkleuren overtrokken. Na 35 dagen kwam op 22 mei 1997 de eerste worp met 43 jongen ter wereld. Alle jongen waren phenotypisch met de grondkleur grijs en de mannelijke nakomelingen vertoonden geen grote staartvin meer. Uit deze worp, lieten we, ondanks alles, drie mannen en drie vrouwen met elkaar paren. Alle vrouwtjes hebben jongen gehad. 1e worp 9 grijs 2e worp 10 grijs 3e worp 16 grijs
(6.3) 4 albino (4.0)
0 blauw
0 albino-blauw
(9.1) 0 albino
2 blauw (2.0)
0 albino-blauw
(13.3) 7 albino (7.0)
9 blauw (9.0)
0 albino-blauw
Bij de eerste worp moet bovenal een vraagteken gezet worden bij het ontbreken van de blauwe albino, aangezien de albino's toch opvallend helder zijn en bij de verschijning in een enkele worp een eventueel optreden van deze tweevoudig recessieve grondkleur onder bepaalde omstandigheden niet herkend wordt en van daaruit ook geen toegang heeft tot de onderlagen. Van grotere betekenis zijn de verdere worpen voor de onderzoeksresultaten. Twee volgende worpen zijn in het kweekbakje geboren, waardoor niet uitgesloten kan worden, dat enkele jongen ten prooi vielen aan het kannibalistische gedrag van de ouders. Na de verwijdering van de ouderdieren werden zo ongeveer 60 jongen uit de bak geschept, waarbij er naast blauwe, albinistische en grijze visjes waren en ook acht witte albino-guppen. Een laatste gecontroleerde worp gaf hieraan een verder vervolg. Totaal heeft het vrouwtje 8 jongen waarvan er vier grijs waren, 1 blauw, 2 albino's en eentje was er zonder twijfel albino-blauw. Het phenotype was eenduidig wit met rode onderscheidende ogen. Ondanks meerdere pogingen, opnieuw de paring tussen albino en blauw te bewerkstelligen, is het tot op heden niet gelukt, nogmaals de grondkleurcombinatie te bereiken. Dit is in zoverre te betreuren, omdat het hierboven aangegeven getalmateriaal 48
POECILIA NIEUWS
3/2003
Blauw (beschrijving van de grondkleur) Bij de guppen met de grondkleur blauw (DZWILLO, 1959) is het ontbreken van de rode en gele pigmenten erfelijk bepaald. De vissen kleuren hierdoor blauwachtig. Afhankelijk van de gekweekte dekkleur kan de kleurintensiteit van de vissen duidelijk variëren. Zo komen er blauwe mannetjes voor die nauwelijks van de grondkleurcombinatie wit te onderscheiden zijn. Andere daarentegen - vooral de mannetjes van de moskovische kweekvormen of met de genen "nigrocaudatus" - kleuren zeer donker. Hierbij is natuurlijk ook de huidige gemoedsstemming van het visje van belang voor de uiteindelijke kleuring. De grondkleur zelf wordt grotendeels door de melanophoren bepaald. Heel interessant is het dat er in de afgelopen jaren een tweede blauwe grondkleur is opgedoken, die zeer waarschijnlijk al gedurende lange tijd bestaan moet hebben, aangezien deze door GELLRICH (niet gepubliceerd) werd vermoed, echter werd deze voor het eerst nader door GROSSMANN (1999) onderzocht en nadien in een populair wetenschappelijk artikel beschreven (zie de literatuurlijst). Deze grondkleur zou wat helderder dan het oorspronkelijke blauw zijn en in combinatie met deze in de F1-generatie uitsluitend grijskleurige jongen voortbrengen, waarmee bewezen zou zijn, dat ze beiden onafhankelijk van elkaar op een verschillende gen-locatie (waarschijnlijk zelfs verschillende chromosomen) gelokaliseerd en vastgelegd zijn en dientengevolge vrij konverteerbaar zijn. In mijn proefneming heb ik uitsluitend guppen van de "oude" (dwz. donkere) grondkleur blauw genomen. De dieren waren afkomstig van een over meerdere generaties homozygote stam. Albino (beschrijving van de proefdieren) Over de definitie van het begrip albino bestaat er eigenlijk geen eenduidige mening. In een enkel leerboek leest de geïnteresseerde lezer over het volledig wegvallen van het melanine; in andere standaardwerken daarentegen is slechts de duidelijke reductie van donkere (zwarte) lichaamkleurstoffen toereikend, om de betiteling "albino" voor het betreffende dier te gebruiken. Voor de proef heb ik guppen genomen, die in de liefhebberij doorgaans als albino worden bestempeld. Bij slechts weinig van deze dieren kon toch onder de microscoop volledig geïsoleerde micromelanophoren gevonden worden (POESER & KEMPKES, 1997, niet gepubliceerd). Waarschijnlijk betreft het hier vissen, die als zogenaamde "deel albino" (COMBERG, 1971) aangemerkt worden. Fenotypisch zijn ze gelijk aan de "echte" albino. Pas onder de 41
POECILIA NIEUWS
3/2003
Foto's van Juan Carlos Merino Vrouwelijke guppen
Wijfje uit een grijze triangelstam Wijfje uit een grijs-bonte dubbelzwaardstam
42
POECILIA NIEUWS
3/2003
Foto's van Juan Carlos Merino Mannelijke guppen
Jong lierstaart mannetje met metaal dekkleur Bovenzwaard mannetje met filigraintekening
47
POECILIA NIEUWS
3/2003
zoals de witte albino zou moeten opleveren. Dit vanwege het feit dat uiteindelijk deze kleurloze mutant nog minder zwarte lichaamskleurstoffen heeft, dan de kleurloze mutant uit de blonde lijn. Terwijl namelijk bij blond de melanophoren slechts minder uitdrukkelijk aanwezig zijn dan bij grijze of andere gupjes van andere verschillende grondkleuren, is het bij albino (zo goed als) onmogelijk om melanophoren aan te tonen (POESER & KEMPKES (niet gepubliceerd)) konden bij de microscopische onderzoeken van talrijke albino-guppen slechts sporadisch het voorkomen van micro-melanophoren vaststellen. Daarmee wordt de donkere kleuring volledig verhinderd. Dus ik ging er voor de onderzoeken vanuit dat, het daadwerkelijk phenotypische geen tweevoudigrecessieve lichaamsgrondkleuring albino-blauw zou kunnen geven (de naamgeving is wel correct, omdat die de uitgangskleuren weergeeft), maar dat daaruit de onbelaste, (natuurlijk niet als de eerder beschreven combinatie uit blond en blauwe grondkleur) albino's ontstaan. De erfelijklheidsformules en hun praktische gebruik in het onderzoek: Grijs Blond Blauw Albino
AA AA AA aa
BB bb BB BB
GG GG GG GG
RR RR rr RR
Relevante tweevoudig recessieve erf-vormen voor een vergelijking: Wit AA bb GG rr De drievoudig-recessieve grondkleur albino-wit: aa bb GG rr En om nu tot de aangegeven tweevoudig-recessieve maar phenotype witte albino's te komen, werd de volgende erfelijkheidsformule gecombineerd: AA
BB
GG
rr
X
aa
BB
GG
RR
Dus hieruit concluderend is de erfelijkheidsformule voor albino-blauw: aa BB GG rr De praktische uitvoering met de resultaten: Op 17 april 1997 zette ik twee krachtige mannetjes van de grondkleur albino 46
POECILIA NIEUWS
3/2003
microscoop zijn verschillen duidelijk. Het overgrote deel van de onderzochte dieren vertoonde desondanks geen of een gering, slechts met de microscoop herkenbaar melanine-aandeel. De dieren van de onderzoeksstam hadden een zeer heldere kleuring, die als helder geel te beschrijven is. In alle andere dieren van de onderzoeksstam van deze grondkleur (voor andere projecten) en ook op de tot dusverre in de handel respectievelijk de internationale lijsten gevonden albinoguppen trad echter geen witte of witachtige, maar telkens een zeer heldere, gele kleuring op, die steeds helderder is dan die van de blonde guppen. Een voor de gup zo specifieke soorttypische schubomranding (reticulatus, lat. = de "genette") was uiterlijk niet herkenbaar. Onder de microscoop was zeer duidelijk de overgang van de ene naar de volgende schub herkenbaar, echter er was geen melanophoren-concentratie - zoals bij de ander grondkleuren in dit bestek meer of minder overigens - herkenbaar. De ogen vertonen vanwege het wegvallen van het melanine en de doorschijnende bloedvaten een rode kleur. Alle voor de genetische onderzoeken vermeerderde vissen zijn afkomstig van een homozygote stam, die ik voorheen gedurende meerdere generaties heb gekweekt. Beschrijving van mijn algemene doel bij de genetische onderzoeken van albino guppen in combinatie met guppen van een andere grondkleur. Sinds januari 1996 ben ik intensief bezig met de combinaties van verschillende grondkleuren van het guppy, om de precieze vererving te kunnen verklaren. Vooral de grondkleuren albino, lutino en pink (de laatste twee zijn nog niet exact wetenschappelijk beschreven) hebben mijn interesse. Op de laatstgenoemde grondkleuren kan ik binnen het kader van dit artikel slechts zijdelings ingaan. Een van de wezenlijke uitgangsdoelen van mijn grondkleuren experimenten, was de combinatie van albino met lutino en albino met blauw. Bij de combinatie met lutino heb ik er daarom rekening mee gehouden zodat ik kon aantekenen, dat het bij de donkerrood geoogde lutino's in geen geval gaat om een albino met donkerrode ogen, maar dat lutino een op zich zelf staande grondkleur is, waarvan de erfelijkheid autosomaal enkelvoudig recessief is. Hier zal ik in een later te verschijnen artikel van mijn hand, nog nader op in gaan. ÖMER GÜLMEZ heeft hieromtrent een belangrijk artikel geschreven wat gepubliceerd is in de Guppybrief (zie de literatuurlijst). Zijdelings dient nog opgemerkt te worden dat lutino inderdaad niets te maken heeft met albino, en POESER & KEMPKES, 1997 (niet gepubliceerd) bij chromatophoren-onderzoek onder de microscoop melanine bij de lutino hebben 43
POECILIA NIEUWS
3/2003
kunnen aantonen. Hiermee onderscheidt deze grondkleur zich maatgevend van de "echte" albino. De echte albino's kleuren in vergelijking tot de lutino's eerder vaal geel, waar tegenover staat dat de lutino's een zeer krachtige en heldere gele kleur laten zien. Een verder bewijs voor de voor het onderscheidenlijke behoren tot een bepaalde grondkleur is het feit, dat gezamenlijk verkregen jongen van de F1 generatie van alle worpen uit deze combinatie de grondkleur grijs lieten zien (daarentegen werden bij een kweek met albino of lutino met elkaar telkens alleen nakomelingen met dezelfde grondkleur geboren (KEMPKES, niet gepubliceerd)). Dat er slechts grijze jongen in de F1 generatie ter wereld kwamen, is volgens mij het bewijs voor de op zich zelf staande grondkleur. Reeds in de herfst van 1995 berichtte Ömer Gülmez in de guppybrief van de DGF over de gelijke kruisingsresultaten bij deze combinatie. Bovenal beschreef GÜLMEZ de nieuwe varianten toen als "wijn rood ogende albino". In het kader van dit artikel zal ik me niet uitlaten over deze naamgeving van de lutino's. Verder ben ik geïnteresseerd in de combinatie met blonde guppen. De tweevoudig recessieve grondkleur albino-blond, en ook de combinatie van albino met blond kan bijna zeker gezien het grote aantal nakomelingen bereikt worden, echter falen ze wegens de niet uiterlijk vast te stellen kleuronderscheidingen wat ook met de hulp van de microscoop niet lukte. Daarbij verschillen de grondkleuren blond en albino te weinig van hun grondkleur, waardoor dan hier daadwerkelijk een onderscheid gemaakt zou kunnen worden tussen albino's en albino-blonden die in het fenotype vastgesteld zouden kunnen worden. SCHUSTER (1992) merkt daarbij bovenal op, dat de albino zich van albino-blond laat onderscheiden door de mate van donkerkleuring. De albino's zijn aantoonbaar verreweg feller dan de tweevoudigvoudig recessieve albino-blondjes. In ogenschouw genomen dat de grote fenotypische verscheidenheid in alle grondkleuren, durf ik toch te twijfelen, of een zuiver uiterlijke inschatting als zekerheid kan gelden. Om alle twijfel weg te nemen, moeten uiteindelijk terugkruisingen met de uitgangsgrondkleuren opgezet worden. Speciale beschrijving van de combinatie blauw versus albino (algemene doelstelling). De combinatie tussen albino's en blauwe guppen betekende voor mij eigenlijk erg veel, omdat er naar mijn mening door de omvangrijke en fantastische werken van de door mij hoog ingeschatte JOHANNES HORST SCHRÖDER in zijn 44
POECILIA NIEUWS
3/2003
boek "Erfelijkheidsleer voor Aquarianen" op de bladzijden 48 tot 51 de combinatie van albino's met andere grondkleuren worden beschreven die tevens met grafieken worden verduidelijkt. Daarbij gaat het voornamelijk om de drievoudig recessieve grondkleur albino wit, maar tevens om de combinatie van de grondkleuren blond, blauw en albino. Volgens SCHRÖDER (1974) en andere auteurs, die hem telkens citeren, is het het eenvoudigste om de gewenste (synthetische) lichaamsgrondkleur albino-wit te bereiken, door de grondkleuren blond en blauw te combineren. In de F1 generatie zullen alle jongen de grondkleur grijs tonen. Pas in de F2 generatie toont zich de grondkleur wit. Bovendien zou slechts theoretisch elk 16e visje van een groep jongen deze grondkleur hebben. De overigen tonen de kleuren grijs, blond en blauw in de verhouding 9 : 3 : 3. Eén van de wit-albino nakomelingen dient uiteindelijk met een albino te paren, om de drievoudig recessieve grondkleur te behouden. Uit deze combinatie ontstaan dan de grondkleuren grijs, blond, albino, wit, albino-blond, albino-blauw, en albino-wit. Zuiver theoretisch gezien zou elke 64e gup de laatstgenoemde grondkleur tonen. SCHROEDER (1974) benoemt daarbij ook de albino-blauw als tweevoudig recessieve grondkleur. Dit is bovenal het punt waarover ik mijn twijfels heb. Theoretisch en praktisch is een combinatie van blauw en albino bovenal heel goed denkbaar, maar desondanks, hou ik guppen, die een blauwe grondkleur hebben in combinatie met rode ogen, niet voor mogelijk, en zeker niet, als men de precieze beschrijving van de grondkleur blauw doorleest. Het is eenduidig bewezen, dat blauw bovenal door melanine gedragen wordt. Dit gegeven echter zou een fenotype met blauwe grondkleur en rode ogen niet toestaan, omdat deze de albino-factor afdekt. Ook LUCKMANN (1991) schrijft bij vergissing, dat men "bij een kruising tussen een enkelvoudig recessieve grondkleur zoals bijvoorbeeld goud, wit enzovoorts met de enkelvoudig recessieve albino geen zichtbare nieuwe grondkleuren als bijvoorbeeld wit bij de kruising van blond en blauw ontstaat, maar wel is waar ook een tweevoudig recessieve type, maar juist de albino-vorm van goud, blond, blauw enzovoort". Op grond van mijn theoretische veronderstellingen, wilde ik niet geloven, dat er een albinovorm van blauw zou bestaan, maar buiten dat wilde ik uitvinden, hoe dan het fenotype van deze combinatie zou kunnen zijn. In de aanloop van mijn onderzoeken heb ik mij uitvoerig zorgen gemaakt en ben tot de theoretische uitkomst gekomen, dat door deze combinatie mogelijkerwijs reeds in de F2-generatie een tweevoudig recessieve grondkleur 45
