Včely. jako paraziti a hostitelé. Kukačky včelí říše PARAZITOLOGIE PETR BOGUSCH

PARAZITOLOGIE

Čmelák rolní (Bombus pascuorum), snímek © Václav Laňka

Včely

Kukačky včelí říše

jako paraziti a hostitelé

Včela medonosná (Apis mellifera) představuje svým způsobem života mezi včelami podobný extrém jako člověk mezi savci. Většina ostatních včel (a není jich zrovna málo) žije samotářsky. Každá samice se po vylíhnutí páří, vytvoří hnízdo v zemi nebo ve dřevě, nanosí do něj pyl a nektar z květů a naklade vajíčka. Dále už se o hnízdo nestará – buď má svou práci hotovou, nebo začne stavět další hnízdo. Larvy se živí nastřádanými, převážně pylovými zásobami a v hnízdě se i kuklí. Vylíhlá samička se prohrabe či prokouše ven, vyhledá samce – a koloběh začne nanovo. Sociálně žije jen několik málo skupin včel. V jednom hnízdě jich je větší množství a buď se každá stará o něco, nebo se starají všechny o všechno. V každém případě jim jde práce od ruky rychleji než té chudince, která musí dělat všechno sama. Podobně jako jiný společenský hmyz mohou být i sociální včely rozrůzněny na kasty – některé samice jen kladou vajíčka, jiné jen pracují. Na vrcholu vývoje stojí právě včela medonosná, u níž je v jednom hnízdě jedna královna, která klade vajíčka a žije až tři roky, a mnoho dělnic,

které žijí asi dva měsíce a vykonávají všechny potřebné práce. Samci, označovaní včelaři jako trubci, pouze oplodňují mladé, čerstvě vylíhlé královny. U sociálních včel však můžeme najít mnoho různých způsobů soužití (viz rámeček na následující straně). U těch nejprimitivnějších jen více samic používá stejný vchod do hnízda. Čmeláci žijí v koloniích, ale přezimuje jen královna, která každý rok zakládá novou kolonii. Nejkomplexnější jsou společenstva včely medonosné a tropických bezžihadlových včel (Meliponini), neboť nezanikají ani úhynem královny. Kleptoparazitické včely

Ani do jedné z výše uvedených kategorií nespadají včely kleptoparazitické (z řeckého klépto – kradu). Samice těchto včel si nestavějí žádné hnízdo ani nezkoušejí spolupracovat a tvořit společenstva, ale kladou svá vajíčka do hnízd jiných druhů včel, stejně jako kukačky u ptáků. Proto jsou tyto včely označovány i jako „včely-kukačky“. Kladoucí samice nebo vylíhlé larvy zlikvidují vajíčka či larvy hosti-

PETR BOGUSCH

Mgr. Petr Bogusch (*1980) vystudoval entomologii na katedře zoologie Přírodovědecké fakulty UK v Praze. V současné době se připravuje na doktorské studium teoretické biologie na katedře filozofie a dějin přírodních věd Přírodovědecké fakulty UK v Praze. Zabývá se zbarvením, ekologií a etologií samotářských včel, především kleptoparazitických druhů.

http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, září 2003

501

dělají. Musí totiž nějak oklamat svého hostitele a dostat se do jeho hnízda. Každého asi hned napadne, že by mu mohli být podobní. A skutečně! Řada druhů to tak dělá, snaží se svého hostitele napodobit. Některé mají jen stejný tvar těla či hlavy nebo jiné morfologické struktury důležité u včel pro rozpoznání příslušníků vlastního druhu, jiné jsou i stejně zbarvené. Například „kukačka“ Stelis signata vypadá úplně stejně jako hostitel Anthidiellum strigatum, liší se jen tím, že nemá sběrací aparát na břiše. Nejenže je druh Biastes brevicornis velmi podobný včelám rodu Systropha, v jejichž hnízdech cizopasí, ale také létá na stejné rostliny a nocuje v jejich květech (např. v květech svlačce). Pokud pozorujeme kukaččí včely u hnízd hostitelů, často si můžeme všimnout, že jsou do hnízda vpuštěny bez jakéhokoliv souboje. Výjimkou není ani společný přílet a vstup do hnízda s hostitelskou samicí. Jiné včely-kukačky jsou naopak zbarveny výstražně. Na jejich těle se často střídá černá s červenou nebo žlutou barvou. Sázejí na překvapení či bázeň, napodobují vosy a jiné nebezpečné tvory nebo prostě jen varují, že jsou nebezpečné. Při setkání se samicí hostitele často používají žihadlo. Někdy dokonce samice kleptoparazita u vchodu do hnízda cíleně zabíjejí hostitele. Posledním typem, vlastně kombinací obou předchozích, jsou včely-kukačky, které sledují hostitele v terénu nebo vyčkávají nedaleko jeho hnízda. Některé kleptoparazitické včely doslova „stojí“ ve vzduchu (podobně jako některé parazitické mouchy) několik centimetrů za samicí hostitele, která na rostlině sbírá pyl či nektar. Snadno ji pak mohou sledovat až k hnízdu. Takový příživník jen vyčká, až hostitel odletí, a má zelenou. Proč některé druhy vyhledávají hostitele, kteří jsou jim příbuzní?

Výše uvedené údaje naznačují, že není jedno, do jakého hnízda samice kukaččí včely naklaSamec zednice rezavé (Osmia rufa). Snímek © Vaclav Laňka

502

telského druhu. Larva se živí pylem, který do hnízda nanosila samice hostitele. I když se může zdát, že kleptoparazitických včel asi není mnoho, podle práce S. W. T. Batry z r. 1984 představují asi 15 % všech druhů včel na světě. V České republice by číslo bylo ještě vyšší, asi 25 %. Z nějakých 600 druhů našich včel je jich asi 140 kleptoparazitických. Nepředstavují ovšem žádnou systematickou jednotku. Jde pouze o určité rody z různých čeledí. Vypadají podobně jako příbuzné, normálně žijící včely, liší se jen způsobem života. Podle čeho takovou včelu poznáme? Znaků je samozřejmě více. Samicím kleptoparazitických včel nejčastěji chybí sběrací aparát na břiše nebo na nohách třetího páru. Samci mají o jeden tykadlový článek více než samice, ale spočítat články tykadel u včely sedící někde na louce na květu skoro není možné. Kleptoparazitické včely také bývají málo ochlupené nebo nápadně zbarvené, takové jsou ale i některé neparazitické včely. Je lepší podívat se na situaci z jiného úhlu – neptat se, jak kleptoparaziti vypadají, ale co

Vesmír 82, září 2003 | http://www.vesmir.cz

SOCIALITA U VČEL SAMOTÁŘSKÉ (SOLITÉRNÍ) CHOVÁNÍ: Každá samice si staví svoje vlastní hnízdo, nosí do něj pyl a nektar, klade svoje vlastní vajíčka. SPOLEČENSKÉ (SOCIÁLNÍ) CHOVÁNÍ: Skupinové soužití nebo spolupráce několika samic jednoho druhu, často rozlišeni dominantní a submisivní (podřízení) jedinci. — Komunální chování: U druhů s velkými agregacemi hnízd či se společným vchodem do více hnízd samice spolupracují při hlídání. — Subsociální chování: Samice včel se starají o potomstvo, krmí je. — Semisociální chování: Jedné plodné samici pomáhá při obraně hnízda několik jiných, nekladoucích samic, podobné chování se vyskytuje u ptáků (tzv. helper-jedinci). — Eusociální chování: Rozdělení jedinců ve společenstvu na plodné samice (královny), které žijí často až několik let a zajišťují rozmnožování, a dělnice, které žijí několik týdnů, jsou neplodné a vykonávají všechny potřebné práce. Sem patří např. včela medonosná (Apis mellifera) a čmeláci (Bombus). Podle C. D. Michenera (1974) a W. T. Wcisla & B. N. Danfortha (1997)

��

��

��

��

��

��

Některé rody našich včel seřazené podle fylogenetické příbuznosti. Jednotlivé skupiny rodů představují jednotlivé čeledi včel. Kleptoparaziti (tučným písmem) jsou propojeni se svými hostiteli, spojnice je u hostitele zakončena šipkou. Každá šipka tedy vychází od kleptoparazita a směřuje k hostiteli nebo k hostitelům. Z obrázku je patrné, že někteří kleptoparaziti mají více rodů hostitelů, jiní parazitují jen u příbuzných taxonů a ještě jiní téměř výhradně u taxonů nepříbuzných. U nepříbuzných parazitují zejména včely rodu Epeolus a Nomada, u nichž jsou spojnice vyznačeny tlustými čarami. Některé druhy rodu Hylaeus a někteří čmeláci parazitují na jiných zástupcích téhož rodu, což vyznačuje šipka otáčející se zpět ke stejnému rodu

– ve střední Evropě žije necelých třicet druhů rodu Sphecodes, z nichž čtyři – na rozdíl od ostatních – parazitují téměř výhradně u nepříbuzných včel. Zřejmě se během svého vývoje přeorientovaly na příživnictví u nových hostitelů. Proč? Inu třeba je to méně práce, třeba se tito hostitelé tolik nebrání nebo jich je prostě na lokalitě víc. Kleptoparazitické druhy se tedy během svého fylogenetického vývoje nemusí striktně držet svých hostitelů, naopak se předpokládá, že přibírají nové. Příkladem mohou být právě okruhy hostitelů některých druhů rodu Sphecodes, ze kterých si můžeme poskládat krásnou řadu…

Nahoře: samec včely druhu Anthidium manicatum. Dole: Samice čalounice (Megachile nigriventris) odkusuje části listu, jimiž vystýlá hnízdní buňky. Snímek © Václav Laňka

de svoje vajíčka. Každý druh má jednoho nebo několik svých hostitelů. Entomology vždy zajímalo, jestli v tomto výběru existují nějaké zákonitosti. V roce 1909 uvedl profesor C. Emery ve své práci o mravencích parazitujících u jiných mravenců, že parazit bývá nejbližším příbuzným svého hostitelského druhu. Tuto větu, v dnešní době označovanou jako Emeryho pravidlo, aplikoval E. O. Wilson v druhé polovině dvacátého století i na ostatní žahadlové blanokřídlé (Aculeata) včetně včel. Podle J. M. Carpentera se pravděpodobný společný předek obou druhů rozdělil do dvou linií, parazitické a hostitelské. Zjednodušeně řečeno, někteří jedinci kdysi vynalezli snadnější životní strategii. Už nemuseli stavět hnízda a nosit do nich zásoby pylu, a pokud se ubránili případnému zavržení ostatními členy druhu, mohli poměrně snadno se svou novou strategií přežít. Nově vzniklí parazitičtí jedinci se možná ani nemuseli bát žádných útoků, protože si prostě zachovali některé důležité prostředky hmatové a chemické komunikace stejné jako jejich hostitel. Emeryho pravidlo však zřejmě neplatí neomezeně. Už na první pohled každého zarazí, že řada kleptoparazitických druhů klade svá vajíčka do hnízd včel, které zaujímají ve fylogenetickém stromě hodně vzdálená místa (schéma na této straně). Některé druhy rodu Sphecodes se specializují na parazitaci v hnízdech blízce příbuzných zástupců rodů Halictus a Lasioglossum, ale zaměřují se i na nepříbuzné druhy rodu Andrena nebo Colletes. Existují totiž ještě jiná kritéria, jak si kleptoparaziti vybírají svého hostitele. Malý příklad http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, září 2003

503

��

��

��

��

� � � � � � �

� � � � � � �

� ��

Tab. I. Počty specializovaných a nespecializovaných druhů kleptoparazitických včel rozložené do šesti kategorií podle specializace kleptoparazitických druhů. Jako přeorientované byly brány v úvahu pouze některé druhy početnějších rodů Sphecodes a Coelioxys, u nichž je takové vysvětlení nejpravděpodobnější. Čeleď Halictidae zahrnuje zástupce jediného rodu Sphecodes, čeleď Megachilidae rod Coelioxys s 13 druhy, Stelis s 9 druhy a dva malé rody, čeleď Apidae zástupce 8 rodů s 1–5 zástupci. Nejčastěji specializovaní jsou zástupci čeledi Apidae, u rodu Sphecodes najdeme nejvíce přeorientovaných zástupců, což však souvisí spíše s početností rodu. Do tabulky nebyly zaznamenány údaje o nejpočetnějším rodu Nomada a řadě vzácných druhů, u nichž vůbec neznáme hostitele. JAK SE MŮŽE KLEPTOPARAZIT PODOBAT SVÉMU HOSTITELI? (VNÍMÁNO Z LIDSKÉHO POHLEDU) n Kleptoparazit s hostitelem si mohou být podobni k nerozeznání. Jen při detailním pozorování lze rozeznat jednoho od druhého. Často musíme jedince usmrtit a zkoumat pod lupou. Takto se hostitelům podobají např. zástupci rodu Stelis a samozřejmě druhy, jejichž hostiteli jsou úplně nejbližší příbuzní, čili jiní zástupci téhož rodu (některé druhy rodu Hylaeus a pačmeláci rodu Psithyrus). n Někteří kleptoparaziti jsou podobní svým hostitelům barevně, morfologická podobnost už tak výstižná není. Z našich zástupců jde o druhy rodu Coelioxys, parazitující na příbuzných druzích rodu Megachile a Osmia. n Nejčastěji jsou kleptoparazitické druhy svým hostitelům podobné tvarem těla a velikostí, ale barevně se liší. Zbarvení jejich těl je často aposematické nebo obsahuje červenou. Tak vypadají např. všechny druhy rodů Biastes a Sphecodes, druh Epeoloides coecutiens nebo zástupci rodů Thyreus a Melecta. n A nakonec nemusí být kleptoparaziti svým hostitelům podobní vůbec. Připomeňme jen nomády a jejich hostitele rodu Andrena nebo kleptoparazity rodu Epeolus, kteří jsou úplně odlišní od svých hostitelů rodu Colletes.

Zadní křídlo včely medonosné (Apis mellifera). Na přední hraně křídla (v horní části snímku) jsou patrné háčky, které za letu spojují obě křídelní plochy v jednu. Snímek © František Weyda

l Druh Sphecodes rufiventris má jediného známého hostitele, který je mu blízce příbuzný. Nikdy nebyla pozorována parazitace jiného druhu, tento kleptoparazit je tedy specializován jen na jediného hostitele a je mu věrný. l Jiný druh má čtyři nebo pět hostitelů a všichni jsou mu příbuzní. l Další druh parazituje nejméně na deseti druzích náležejících do příbuzných rodů. l Ještě jiný druh parazituje na velkém množství (zatím známe asi dvacet druhů) příbuzných včel, ale i na několika druzích ne-

příbuzného rodu Andrena. Tady vstupuje do hry nový prvek, a sice nepříbuzný hostitelský druh. l Tři druhy rodu Sphecodes parazitují u některých zástupců nepříbuzných druhů rodu Andrena. Všechny tyto kleptoparazitické druhy žijí na teplých písčitých lokalitách, kde jsou některé druhy rodu Andrena velmi početné, na rozdíl od zástupců rodů příbuzných parazitovi. l Zvláštním článkem tohoto řetězce by mohl být druh Sphecodes albilabris. Má jediného hostitele, nepříbuzný druh Colletes cunicularius, který létá pouze od března do května a je v době svého výskytu na písčitých lokalitách nejhojnější včelou. Parazit má jen jednu generaci do roka (naprostá většina ostatních zástupců rodu má generace dvě), přičemž samice létají od července do května příštího roku, před zimou se páří a na jaře kladou svá vajíčka do hnízd hostitele. Parazit přizpůsobil svůj životní cyklus životnímu cyklu hostitele. Co jsou generalisté, specialisté a přeorientované druhy?

Nebude na škodu uvedené postřehy rozškatulkovat. Je patrné, že každý druh má jiný počet hostitelů. n Specialista je specializován; v našem případě parazituje u jednoho či několika málo hostitelů. n Generalista specializován není a hostitelů má více, ba dokonce mnoho. n Přeorientovaný druh je kleptoparazit, který si našel nové nepříbuzné hostitele. Přeorientování všech kleptoparazitů však nelze bezpečně určit, jelikož neznáme detailně fylogenetický vývoj včel a u některých málo početných parazitických rodů cizopasí všechny druhy u nepříbuzných hostitelů. U početných rodů však platí, že několik málo zástupců má hostitele z jiné skupiny než všichni ostatní. Kromě druhů rodu Sphecodes je tomu tak kupříkladu u rodu Coelioxys (ve střední Evropě žije necelých 20 druhů), kde jeden zástupce parazituje výhradně na nepříbuzných včelách a několik dalších druhů má ve svém okruhu hostitelů alespoň jeden sobě nepříbuzný druh. Zástupci nejpočetnějšího rodu Nomada kladou svá vajíčka do hnízd rozmanitých druhů rodu Andrena (které jsou kleptoparazitovi nepříbuzné), několik málo kleptoparazitů tohoto rodu má hostitele z dalších čtyř rodů včel. Nejvíce specialistů najdeme u čeledi Apidae (viz tabulku I). Jak si rozdělují práci samice jednoho druhu kleptoparazita?

Jak to chodí, pokud má kleptoparazit více hostitelů? Dejme tomu, že na lokalitě létá větší množství samic jednoho „kukaččího“ druhu a samice pěti hostitelských druhů si budují hnízda, nosí do nich zásoby a kladou vajíčka. Soustředí se všechny samice kleptoparazita na jeden nejběžnější druh hostitele? Nebo jen na jeho největší hnízdiště? Anebo si rozdělí úlohy a postupně ovládnou hnízda všech hostitelů? Na tyto otázky dlouho neexistovala odpověď. Proto jsem na jaře 2001 sledoval para-

504


zitické samice a jejich pohyb na jedné jihočeské lokalitě. Výzkum jsem zaměřil na dva parazitické druhy. Oba mají nejméně patnáct hostitelů. Pozorované samice obou parazitických druhů létaly pomalu při zemi a pátraly po hnízdech hostitelů. Ani v jednom případě se „nespletly“ – vždy navštívily hnízda jen jediného hostitelského druhu, i když se často pohybovaly po rozsáhlém území. Nejčastěji se však zdržovaly na malých plochách, kde bylo soustředěno více hostitelských hnízd, odkud občas odlétly a zase se na toto hnízdiště vrátily. Samice kleptoparazitů tedy mají na lokalitách rozdělené úlohy a napadají různé druhy hostitelů, zejména však dávají přednost druhům, které svá hnízda soustřeďují na určitých místech. Uvedené výsledky podporuje i fenomén větších rozdílů ve velikosti mezi jedinci generalistických druhů. U obou druhů, které jsem sledoval v terénu, existují různě velcí jedinci, často jsou některé samice i dvakrát větší než jiné. U specializovaných druhů nejsou rozdíly tak nápadné, což podporuje hypotézu, že větší samice generalistů parazitují u větších druhů hostitelů a naopak. Zajímavé výsledky by určitě přineslo statistické vyhodnocení tohoto fenoménu. Co z toho vyplývá aneb jak si správně vybrat

Hostitelem kleptoparazitické včely nemusí být nejpříbuznější druh, protože při výběru hostitelů hrají roli i mnohé jiné důvody. Možná že Emeryho pravidlo je jen výsledkem toho, že blízce příbuzný kleptoparazit má totožné nebo podobné morfologické a chemické komunikační prostředky s hostitelem, a proto hostitele snadno přelstí. „Napálení“ hostitele může také usnadňovat podobnost kleptoparazita s hostitelem ve tvaru a zbarvení těla. Nemusí být příliš důležitá, nicméně u řady druhů je až zarážející (viz rámeček na protější straně). Jak jinak vysvětlit, že často vstoupí do hnízda společně samice kleptoparazita se samicí hostitele, aniž se hostitelská samice pokusí příživnici zahnat. Někteří kleptoparaziti se přeorientovali na nepříbuzné hostitele, kteří byli na lokalitě početnější než hostitelé původní nebo jejichž hnízda mohla skýtat lepší útočiště pro larvy. Faktory se také mohou „sčítat“ – ideální hostitel je početný na lokalitě, nebrání se parazitaci (což je typické zejména u příbuzných druhů) a staví hnízda nejlépe ve větších shlucích. Pokud třeba pískomilné druhy rodu Andrena splňovaly tato kritéria, byla parazitace jejich hnízd velmi dobrou životní šancí pro větší pískomilné druhy rodu Sphecodes. Nalezení nového, lepšího hostitelského druhu asi nebylo tak jednoduché, jak se zdá. Kleptoparazit musel určitě vyzkoušet mnoho jiných včelích druhů, než našel toho správného, hojného a „mírumilovného“ hostitele. Někteří kleptoparaziti takového hostitele třeba nenašli, a proto to mají stále „rozjeté na více frontách“. Opravdu, generalisté mohou stále hledat svého vytouženého hostitele, který bude po všech stránkách vhodnější než těch dvacet hostitelů současných. Až ho najdou,

Včely jsou málo známí živočichové, a tak zná málokdo i jejich česká jména. Ona také nejsou moc potřeba, vždyť o jednotlivých druzích samotářských včel mezi sebou hovoří jen odborníci, a ti sáhnou spíš po latině. Přesto se r. 1952 při vytváření českých názvů na včely nezapomnělo (ostatně jako na žádnou skupinu živočichů). 1) Sphecodes – rděnka (je červená, ale jen na zadečku) 2) Halictus, Lasioglossum – ploskočelka 3) Andrena – pískorypka (hrabe hnízda v zemi, písku) 4) Colletes – hedvábnice 5) Hylaeus – pravčela (je primitivní) 6) Psithyrus – pačmelák (podobný čmeláku, ale parazitický) 7) Megachile – čalounice (vystýlá hnízda listy) 8) Osmia – zednice (staví si hnízda či zátky na hnízda z „malty“) 9) Nomada – nomáda (kočovník, parazit…) 10) Dasypoda – chluponožka (opravdu má dlouhé sběrací chlupy na nohách 3. páru) 11) Anthophora – pelonoska (nosí velké množství pylu) 12) Eucera – stepnice (žije na teplých stepních lokalitách) 13) Xylocopa – drvodělka (staví si hnízda ve dřevě) Podle J. Kratochvíla & E. Bartoše, 1952.

mohou se specializovat a opustit tak alespoň některé současné hostitelské druhy. Může to být ale úplně jinak. Aby kukaččí včely přežily, musí umět parazitovat u více druhů hostitelů, zvláště v případě, když jejich dosavadní hostitel na lokalitě vyhyne nebo se stane méně početným. Čím lépe se umí kleptoparazit přizpůsobovat, tím větší má šanci na úspěch. Taková přizpůsobivost se ale týká druhu jako celku. Každá konkrétní samice kleptoparazita přitom může být zaměřena na jediný druh hostitele. Má jistotu, že se nesplete a nevleze do nežádoucího hnízda, kde ji někdo zabije nebo vyžene. Podle této hypotézy vlastně žádní generalisté neexistují. Jsou jen kleptoparazitické druhy, jejichž samice jsou všechny specializovány jen na jednoho hostitele, a druhy, jejichž samice tvoří „čety“ zaměřené na jednotlivé hostitele. Emeryho pravidlo tedy u včel může platit, jelikož přeorientování souvisí s přežitím druhu. Nebo mají generalisté více hostitelů jen proto, aby získali co nejvíce hnízd pro své larvy. Proti tomu však hovoří velký počet úspěšných specializovaných druhů. Ö

K dalšímu čtení Batra S. W. T.: Solitary bees, Scientific American 250, 86–93, 1984 Michener C. D.: The social behavior of the bees, Harvard University Press, Cambridge 1974 Michener C. D.: The bees of the world, The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London 2000 Westrich P.: Die Wildbienen Baden-Württembergs. Bd. 1 und 2, Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart 1990 Zahradník J.: Samotářské včely, čmeláci a včela medonosná, Příručka ČSOP 2, 30–44, 1990

Včela medonosná (Apis mellifera). Snímek © František Weyda


505

Včely

EVOLUCE OPYLOVÁNÍ

a evoluce barev květů JAKUB STRAKA

Rozmnožování rostlin závisí ještě na věrnosti někoho třetího

Na světě je přes 16 000 popsaných druhů včel a jistě mnoho dalších, dosud nepopsaných. Je to velice významný hmyz, vyznačující se řadou zajímavých životních strategií. Většina lidí zná jen čmeláky a včely medonosné, ostatní druhy jsou jim takřka neznámé. Například v České republice se můžeme setkat asi s 600 druhy včel, z nichž mnohé nejsou podobné ani čmelákům, ani včelám medonosným. Společnými vlastnostmi všech včelích druhů na světě jsou opylování rostlin a rostlinná potrava (např. nektar, pyl nebo olej). Kromě toho, že dělají med, se včely podílejí také na tvorbě barevné krásy světa, neboť pestré květy aster, růží, tulipánů či orchidejí potěší snad každého. Barevný svět květů, jak jej vnímáme my lidé, je jen jedním z možných. Není náhoda, že má většina rostlin květy, a není náhoda, jakou barvu květy mají ani jaké rostliny kvetou vedle sebe. To všechno ovlivňují opylovači. Největší množství kvetoucích rostlin celého světa je opylováno včelami, proto je důležité se na kvetoucí rostliny podívat právě z pohledu včel. Hexagonální chromatický diagram. Ve třech rozích šestiúhelníku jsou excitační maxima specifického receptoru za náležitého monochromatického světla maximální senzitivity. Ve zbylých třech rozích se dá znázornit světlo přechodné barvy – modrozelená, UV-modrá a UV-zelená. Směrem ke středu grafu se snižuje intenzita a uprostřed se pak dá znázornit achromatická oblast vidění. Bod znázorňující danou barvu se do grafu vynáší podle míry excitace všech receptorů. V grafu jsou pro ilustraci zobrazeny barvy květů rostlin různých barev. Barvy květů rostlin je možné rozdělit do skupin. V rámci těchto skupin jsou si barvy květů z hlediska včelího zraku nápadně podobné. Označení barvy květu z pohledu včely je jen pojem označující, které receptory jsou nejvíce excitovány. Některé barvy, vnímané včelou jako různé, my lidé vidíme jako jednu a tutéž barvu. Jsou samozřejmě i opačné případy. 1. Typ plicník (Pulmonaria obscura); fialové květy jsou pro včelu UV-modré. 2. Typ jirnice (Polemonium caeruleum); modré (až fialové) květy jsou ve spektru včely viděny jako modré. 3. Typ chrastavec (Knautia arvensis); růžovofialové (až fialovočervené) květy vidí včely jako modrozelené. 4. Typ šedivka (Berteroa incana); bílé květy jsou pro včelu také modrozelené. 5. Typ štírovník (Lotus corniculatus); žluté květy jsou pro včelu zelené. 6. Typ starček (Senecio vernalis); také žluté květy, ale pro včelu jsou UV-zelené. 7. Typ mák (Papaver rhoeas); vzácně jsou červené květy řazeny mezi včelí čistě UV. 8. Některé bílé a červené květy, stejně jako zelená barva listí, jsou pro včelu achromatické, tedy v odstí-

Barevné vidění včel a způsob jeho interpretace

Nejprve se musíme dovědět, jak včely vidí, abychom se mohli přiblížit poznání, jaké jsou skutečné barvy květů. Květy jsou primárně určeny pro opylovače a pro jeho zrak. Včely mají jiný typ vidění a stavbu oka než lidé, a proto vidí květy některých rostlin v jiných barvách. Obecně platí, že včely mají trichromatické vidění. Tři typy receptorů mají maximální senzitivitu okolo 340, 440 a 540 nm – jde tedy o ultrafialový, modrý a zelený receptor. Člověk má sice také trichromatické vidění, ale typy receptorů odlišné (modrý, zelený a červený). S tím je spojeno mnoho zásadních interpretačních problémů, především samotný obtížně představitelný barevný svět včel. Pro výzkumné účely je nutný pohled na barvy květů nikoliv z lidského pohledu, ale z pohledu toho, kdo vytváří na rostliny selekční tlak. Pro snadnější představu tedy není na škodu převod našeho vnímání barev do světa barev včel. Pro takový účel byl vytvořen hexagonální chromatický diagram založený na

Samčí jehněda jívy (Salix caprea). První jarní druhy včel jsou často specializované na květy této vrby. Snímek © František Weyda ←← Na protější straně: Oko včely v elektronovém mikroskopu. Snímek © František Weyda, softwarově dobarveno

nech šedé barvy. Některé červené květy však mohou být pro včelu chromatické (viz rámeček na s. 512). Barvy pro lidské oko tak rozdílné, jako jsou fialová (typ 3) a bílá (typ 4), může včela vnímat jako podobné nebo úplně stejné. Naopak žlutou pampelišku (typ 6) a žlutý štírovník (typ 5) vnímá včela jako barevně výrazně odlišné. Uprostřed v prázdném kroužku by byly znázorněny některé bílé a červené květy a také zelená barva listů, která není pro opylovače atraktivní, protože je všudypřítomná. Barvy květů rostlin sedmi základních typů jsou vyznačeny v chromatickém diagramu včelího barevného spektra na obrázku.

��

��

��

��

��

��

��

��

Jakub Straka (*1981) studuje třetím rokem na Přírodovědecké fakultě UK v Praze. Na katedře zoologie se zabývá nadčeledí Apoidea z řádu blanokřídlých (Hymenoptera). Píše diplomovou práci na téma fylogeneze včel.


507

trichromatický systém vidění. Mezi různými druhy včel je samozřejmě větší či menší rozdíl v maximální senzitivitě jednotlivých typů receptorů. Někdy může jít jen o nepatrný posun, jindy je rozdíl větší. Například včela medonosná (Apis mellifera) má maximální senzitivitu zeleného receptoru okolo 535 nm a zednice rezavá (Osmia rufa) okolo 560 nm. Také samotný počet typů receptorů může být různý. Menší počet byl zjištěn u mnoha druhů, vysvětluje se to však tím, že chybějící receptor zatím nebyl nalezen. U některých skupin hmyzu se dodatečně může vyskytnout i několik typů receptorů navíc. Např. moucha domácí (Musca domestica) má pět typů receptorů, ale u řady jiných druhů řádu dvoukřídlých se vyskytují klasické tři. Oba dodatečné receptory mouchy domácí jsou odvozené od některého ze základních typů. U včel se výjimečně objevuje jeden typ receptoru navíc, konkrétně u druhu Callonychium petuniae. Tento brazilský druh specializovaný na květy petúnií nachové barvy je dosud jedinou včelou, u které byl nalezen čtvrtý modifikovaný receptor. Nově vzniklý receptor má schopnost excitace asi tak jako lidský červený receptor. Jeho maximální senzitivita se pohybuje kolem 600 nm a senzitivní schopnosti sahají hluboko do červeného spektra. Celkově je zrak včel málo variabilní, zvláště ve srovnání s rychle létajícím dravým hmyzem. Proč jsou květy a proč jsou tak pestré?

Nahoře: Pískorypka Andrena bicolor. Uprostřed: čmelák zemní (Bombus terrestris). Dole: Pelonoska Anthophora plumipes. Snímky © Václav Laňka

508

podráždění různých typů receptorů (viz obr. na s. 507 dole). V tomto typu grafu lze podle rozdílů v podráždění mezi jednotlivými receptory vyznačit každou barvu. Podle toho jsou také včelí barvy charakterizovány. Graf slouží především k měření rozdílů mezi barvami. Další důležité informace se týkají variability ve vidění. Zrak včel je v podstatě stejný jako u ostatních druhů hmyzu. Dokonce i korýši, předpokládaní předkové hmyzu, mají stejný


Rostliny využívají opylovače jako nějakého třetího sexuálního partnera, který musí být spolehlivý a věrný, aby zajistil rychlý a snadný přenos samčích pohlavních buněk. Naprostá většina rostlin je v současnosti opylována včelami. To samozřejmě vůbec nemusí znamenat, že tomu tak bylo vždy, ale vznik obou těchto skupin se odhaduje zhruba na stejné období (rostliny před 140 miliony let, včely před 120 miliony let). Odhad doby vzniku včel se v poslední době zásadně změnil v důsledku nálezu jednoho fosilního druhu (viz rámeček na protější straně). Na konci druhohor již vypadaly rostliny a včely téměř stejně jako dnes. Kdo však nastartoval rozvoj kvetoucích rostlin, které tak ovlivnily téměř všechny ostatní organizmy? Podle některých názorů nastal výrazný rozvoj kvetoucích rostlin v druhohorách – v době předpokládaného vzniku včel. Prvními opylovači kvetoucích rostlin však nemusely být včely, ale třeba brouci (Coleoptera). Jako příklad opravdu starého ekologického soužití brouků a rostlin lze uvést vztah cykasů a krasců (Buprestidae). Některé cykasy jsou dvoudomé a lákají brouky na sladkou tekutinu. Brouci pak přenášejí pyl z rostliny na rostlinu. Není známo, zda byla při vzniku květů právě včela, nebo jiný hmyz. Vzájemný vztah mohly začít samy rostliny. Již tehdy by jistě nebyl problém nalákat na energeticky bohatou tekutinu nějaký hmyz. Lze však předpokládat spíše pomalejší vznik než rychlou změnu tak výhodnou náhodnou mutací. K vzniku květů u rostlin mohla přispět dávná „pravčela“, která se vzdala masité

Dělnice včely medonosné (Apis mellifera). Snímek © František Weyda

potravy a začala své larvy krmit stravou rostlinnou. Rostliny využily „predátora“ k svému prospěchu. Vytvořily orgán (květ) s již připravenou potravou, kam predátory začaly lákat. Neriskovaly ztrátu nějaké důležité části těla, ale přímo včelám nabídly potravu. Energetická ztráta vzniklá poraněním byla minimalizována. Rostliny za to požadovaly zachycení několika zrníček pylu na těle včely a jejich přenesení na jiný květ téhož druhu. Takové rostliny již nemusely produkovat nadbytek pylu jako rostliny větrosnubné, i když včely mohly velkou část spotřebovat ve svůj vlastní prospěch. Rostliny začaly vytvářet květy takových barev, které byly vhodné pro zrak opylovačů. Ti se přizpůsobovali jen minimálně. Výběr vhodných barev a boj o vlastního opylovače probíhal a stále probíhá na straně rostlin. Včely využívají jejich honosné nabídky, jinak si hledí svého. Rostliny se předhánějí ve velikosti, tvaru, kráse a originalitě svého „billboardu“, jehož prostřednictvím „volají“: „Pojď ke mně, včelko! U mne je nejkvalitnější a nejsladší pochoutka. A zadarmo!“ Tím samozřejmě tak trochu lžou, nebo spíš přehánějí (jak je ostatně ve světě reklamy zvykem), protože nabídnutá potrava nemusí odpovídat atraktivnosti květu. Za sladkou pochoutku, pyl či olej musí včely přenést pohlavní buňky z jednoho květu na druhý. Včely nevydávají žádnou energii navíc, a tak mají odměnu skutečně zadarmo, pokud však nejsou podvedeny květem bez odměny. Problémy s tvorbou reklamy

Rostliny nevyužívají všechny možnosti květních barev, které jsou opylovači schopni snadno rozlišit. Včely se mnohem častěji přesunují mezi květy podobné barvy. To by teoreticky mělo způsobovat maximální rozrůznění barev. Určitý druh včely by tak navštěvoval nejčastěji

květy jednoho druhu a provedl přímé opylení, které je pro rostliny tak důležité. U řady rodů nebo i čeledí rostlin se vyskytuje několik typů barev, jiné barvy jsou vzácné, a některé včelí barvy a odstíny v rostlinné říši chybějí. Jedním vysvětlením může být nepříliš silná selekce. Například fialovou šalvěj ohnivou (Salvia splendens) v přírodě nenajdeme (jsou jen červené), ale člověku se ji podařilo vyšlechtit. Díky extrémním cíleným selekčním tlakům člověk získal nejrůznější barvy i tvary květů. Takový selekční tlak opylovači pravděpodobně vytvořit nemohou. Většinou nejsou barevným odstínům věrni tak dalece, aby vytvořili geneticky jednotné populace rostlin se stejným barevným odstínem květů. Člověk vybírá jen několik rostlin s požadovaným typem květu, které pak kříží, ale včely spíše jen několik neatraktivních typů květů vyřadí. K zásadním barevným a tvarovým změnám dochází většinou náhodně. Takové změny se buď udrží a modifikují selekcí, nebo se jednoduše nezafixují. Množství barev a tvarů

… s. 512

NEJSTARŠÍ FOSILNÍ NÁLEZ VČELY Dosud nejstarší známá fosilní včela – Cretotrigona prisca – byla nalezena v jantaru v New Jersey. Její stáří se odhaduje na 65–70 milionů let a je dosud jedinou známou včelou pocházející z druhohorních křídových vrstev. Taxonomicky patří do tribu Meliponini, což je blízké příbuzenstvo naší známé včely medonosné (Apis mellifera). Cretotrigona je sice vyhynulá včela, ale současné včely stejné skupiny jsou v tropech docela hojné. Zcela kuriózní je, že se tyto včely řadí mezi vývojově nejodvozenější včely vůbec. Jsou to vysoce sociální druhy, stejně jako včela medonosná. Jako jediná skupina včel mají výrazně redukovanou žilnatinu v křídlech, a chybí jim dokonce i žihadlo. Nalezená křídová včela má všechny uvedené znaky a vykazuje morfologické vlastnosti kasty dělnic. Studie na základě morfologie ji dokonce řadí až na samý vrchol vývojového stromu této odvozené skupiny včel. Téměř všichni zástupci ostatních skupin současných včel jsou známi z třetihorního fosilního záznamu. Nejsou příliš variabilní a často jsou řazeny do současných tribů i rodů. Jediná větší skupina včel, čeleď Paleomelittidae, je vyhynulá. Od konce druhohor až do současnosti tu máme v podstatě stále ty samé včely. Bulletin of the American Museum of Natural History 259, 192, 2001


509

JAK VIDÍ VČELA KAŽDÝ FIALOVÝ KVĚT JINOU BARVOU Epeoloides coecutiens je samotářská včela, která létá i na výslunných stráních České republiky. Nektar saje na květech 21 druhů rostlin, přičemž nejraději má květy fialové. Fialově kvete 13 ze všech 21 živných rostlin (tedy 56 %). Jsou to například mateřídouška obecná, chrastavec rolní, kyprej vrbice nebo vrbka úzkolistá. Statistické zhodnocení jasně ukázalo, že tato včela dává přednost fialové barvě a že může být označena jako druh „polylektický“. To znamená, že létá na hodně rostlin (21 rovná se hodně) a „preferuje fialovou barvu květů“. Zkoumaná včela by se po přečtení „svých“ vlastností v nějakém odborném článku asi trochu divila. Vždyť přece z těch 21 druhů květů je sedm modrých, čtyři ultrafialovo-modré, čtyři modrozelené, dva zelené a dva ultrafialovo-zelené! Vědec, který barvy těch 21 květů z pohledu včely zakreslil do speciálního diagramu (obr. na s. 505), kde mu vyšly rozhozené po celé ploše, by se určitě divil stejně. Výzkum neurofyziologie přináší řadu rozporů mezi světem hmyzu a člověka. Třeba červená je pro včely naprosto nevýrazná barva, stejně jako pro nás šedá – květy mohou vidět ultrafialově, modře a zeleně, nebo něco mezi tím (viz článek Jakuba Straky). Záleží to na tom, který ze tří typů receptorů, podobných čípkům v naší sítnici, se při pohledu na květ nejvíce podráždí. Protože tento typ vidění je trochu jiný než náš, včely vidí i květy jinak než my. Při statistickém vyhodnocení četností barev květů vyšlo, že z pohledu člověka dává zkoumaný druh včely jednoznačně přednost fialovým květům, zatímco z pohledu včely nikoliv. Včela by tedy potvrdila, že není „vysazená“ na žádnou barvu a vybírá květy třeba podle množství a dostupnosti nektaru, člověk by tvrdil pravý opak. Petr Bogusch

květů, které lze v přírodě nalézt, je pro oko člověka natolik bizarní a překrásné, až je těžké tomuto názoru uvěřit. Omezení, která vyplývají z biochemické podstaty vzniku barev květů, jsou snadněji představitelná. Záleží jen na kombinaci několika různých pigmentů a na tom, jaké typy pigmentů má rostlina k dispozici. Různé pigmenty musí být kombinovány, aby vytvořily barvu květu. I minimální množství jednoho barviva ovlivní barvu celého květu. Vliv některého z pigmentů lze potlačit jen úplným zastavením, nikoliv snížením jeho tvorby. Často je však nejdůležitější, že některá barviva rostliny vůbec nedokážou vytvořit. Kdo kdy viděl modrou lilii, karafiát, nebo dokonce růži? Ani lidská snaha, šlechtitelské umění, ani genetické manipulace zatím kýžené výsledky nepřinesly. Rozmanitost barev květů v přírodě je mnohem menší, než bychom očekávali. Může za PROČ VČELY NEVIDÍ ČERVENÉ KVĚTY? Všeobecně přijímaný názor je, že červené květy nemohou být opylovány zástupci hmyzu. Vždyť je přece nemohou rozlišit, když nemají červený receptor. Nebo je to jinak? Takové druhy rostlin by měly být samosprašné, popřípadě by je mohli opylovat třeba kolibříci. Nikdo však neviděl, nebo snad nechtěl vidět, že se na některých červených rostlinách vedle kolibříků „pasou“ také čmeláci, drvodělky a jiné včely. Nutno říci, že ne příliš často. Občas si každý všimne včely na některé z červených rostlin, například na hvozdíku, růži nebo tulipánu. Problém je v tom, že tyto květy nejsou čistě červené. Odrážejí více či méně světla také v oblasti včelího modrého nebo zeleného receptoru (barevný typ 2 nebo 3). Vzácně existují i skutečně červené květy. Mohou včely tyto květy vidět barevně? Odpověď zní: mohou. Jako oranžovočervené kontinuum vnímají lidé světlo mezi 593 a 625 nm se střední hodnotou kolem 611 nm. Světlo s reflektancí nad 611 nm lze tedy považovat za červené. Maximální senzitivita zeleného receptoru se sice pohybuje kolem hodnoty 540 nm, ale jeho podrážditelnost světlem končí zhruba na hodnotě 650 nm – poměrně daleko za spekulovanou hranicí červené barvy. Květy odrážející světlo kratší vlnové délky než 650 nm jsou tedy zbarvené i pro hmyz! Červenou barvu delší vlnové délky pak včely skutečně nejsou schopny vnímat. Pokusy se zjistilo, že červenou barvu kratší vlnové délky než 650 nm se například čmeláci naučí rozlišovat a dávají jí přednost před ostatními přirozenými barvami. Jejich let je ale při vyhledávání takových červených objektů znatelně pomalejší než při vyhledávání objektů barvy přirozené. Israel Journal of Plant Science 45, 169–183, 1997

512


to především biochemické omezení a částečně i nedostatečně cílená selekce. Včely neformují jen květy, ale i celá společenstva rostlin

Díky metodě hexagonálního diagramu bylo možné zpracovat barvy velkého množství rostlin a porovnat je mezi sebou. Porovnávání lidským okem vnášelo do dat zásadní systematickou chybu, protože „lidské“ barvy jsou odlišné od barev „včelích“. Porovnání rostlin rostoucích současně v jednom společenstvu potvrdilo prastaré hypotézy o strategiích vzácných rostlin, které do té doby nebylo možné testovat. Byla porovnána reálná společenstva kvetoucích rostlin se společenstvy s náhodným složením druhů. Barvy květů různých pospolu kvetoucích druhů byly hodnoceny podle včelího pohledu. Nebyl však nalezen žádný zřetelný rozdíl mezi reálnými a náhodnými společenstvy, pokud byly brány v úvahu početné rostlinné druhy. Ty totiž spoléhají právě na to, že jsou koncentrovány ve velkém množství a nemají nouzi o opylovače. Neposkytují opylovačům velké množství sladké odměny, ale opylovači jim dávají přednost, protože jich roste mnoho na malé ploše. Ovšem při studiu vzácných rostlin byly nalezeny významné statistické rozdíly v barvě květu oproti početným druhům ve třech z pěti rostlinných společenstev. Na jedné lokalitě byla zjištěna konvergence barev vzácných druhů rostlin s hojnými druhy, zatímco na dalších dvou lokalitách se vzácné druhy odlišovaly od hojných více, než se dalo očekávat. Tyto výsledky podporují hypotézu, že jsou vzácné druhy rostlin pod silnějším selekčním tlakem než druhy hojné. Vzácné druhy využívají v boji o opylovače dvě rozdílné strategie. Mohou se výrazně odlišit od všech ostatních druhů rostlin ve společenstvu a vsadit na zisk vlastního spolehlivého opylovače za cenu poměrně vysoké energetické investice do lákadla. Takové rostliny by měly vždy nabídnout dostatečnou odměnu za náročné hledání a daleké lety. Druhou strategií vzácných rostlin je vytvořit mimikry a začít se podobat jiným hojným druhům rostlin a využít jejich opylovače. Nemusí produkovat mnoho energie na lákadlo, ale musí se smířit s méně kvalitním opylením. Ve společenstvech rostlin by se teoreticky mezi hojnými druhy, které mohou mít jakoukoli barvu, měly udržet jen dva typy vzácných druhů rostlin. Buď ty, které jsou zbarveny podobně jako některý hojný druh, nebo ty, které jsou zbarveny výrazně odlišně. Pro ostatní už by neměl být prostor. V reálných společenstvech (testováno jen pět středoevropských biotopů) byla rozpoznána vždy jedna ze dvou strategií vzácných rostlin, u dvou společenstev nebyla rozpoznána ani jedna. Poznatky pro přímé studium koevoluce včel a rostlin se získávají obtížně, závisejí na nových objevech ve studiu zraku a evoluce hmyzu, rostlin a rostlinných společenstev i dalších témat z ekologie a paleontologie. Z malých střípků se pomalu skládá celkový obraz. Ö

OPYLOVÁNÍ

Pylová zrna. Snímek © Tomáš Hrstka

P alergie na pyl

roč je (pro rostliny) výhodná Kde hledat příčiny pozoruhodné různorodosti autoinkompatibilní reakce?

Sex u rostlin je komplikovaný. Tedy alespoň z pohledu živočichů, kteří mají možnost za sexuálním partnerem doplavat, doletět či doplazit se. Rostliny jsou připoutány k jednomu místu a nemohou si, jako třeba my lidé, osobně předat pohlavní gamety. Jsou závislé na přenašečích, kteří jim, často za úplatu, zajišťují transport samčích gamet (pylu) od jednoho jedince k druhému. Většina kvetoucích rostlin je sice hermafroditní, ale možnost opylit se vlastním pylem (samosprášit se) velká část z nich odmítá. Nejenže dávají přednost cizímu pylu, ba co víc, proti svému se aktivně brání. Příroda je vybavila složitým mechanizmem označovaným jako autoinkompatibilita (AI) čili „sebenesnášenlivost“, který jim umožňuje rozpoznat vlastní pyl, podobně jako naše tělo rozpozná při imunitní reakci cizí tkáň. Na rozdíl od našeho těla se ovšem rostlina nebrání cizímu, ale vlastnímu. Jakmile rozpozná svůj vlastní pyl, proces opylení je zablokován. Je to taková imunita naruby, řekněme alergie na vlastní pyl.

Většina botaniků se přiklání k názoru, že už společný předek všech kvetoucích rostlin dával přednost cizosprášení a využíval k tomu účinnou AI reakci. Do této představy zapadaly i výsledky pozorování genetiků a fyziologů, které naznačovaly, že u většiny rostlin bude princip AI podobný. Pak však přišli na scénu molekulární biologové a zjistili, že podobnost byla jen zdánlivá, a že naopak existuje řada naprosto odlišných způsobů jak svůj pyl rozpoznat a zneškodnit. To by však znamenalo, že AI reakce vzniká opakovaně. Co rostliny nutí vyvíjet od počátku tentýž mechanizmus? Nebylo by rozumnější prostě jen vylepšovat ten dosavadní? Pokusme se nalézt

ROMAN SOBOTKA MILENA HARAŠTOVÁ

Ing. Roman Sobotka, Ph.D., (*1974) vystudoval genové inženýrství rostlin na Zemědělské fakultě Jihočeské univerzity, kde také dokončil doktorandské studium. V Ústavu fyzikální biologie JU se zabývá molekulární biologií sinic. Na sepsání článku se podílel v průběhu základní vojenské služby. Mgr. Milena Haraštová (*1974) vystudovala geobotaniku na Biologické fakultě Jihočeské univerzity. V rámci doktorandského studia na Zemědělské fakultě JU se zabývá využitím molekulárních markerů v populační biologii rostlin.


513

odpověď a využít k tomu výsledky, k nimž dospěli jak laboratorně, tak terénně zaměření biologové. Obě skupiny totiž mnohdy žijí vlastním životem a chovají vůči sobě určitou dávku přezíravosti, což – jak chceme v tomto článku ukázat – bývá jen ke škodě věci. Autoinkompatibilita – každý po svém

Už Darwin si všiml neochoty rostlin k samosprašnosti, avšak první důležitý krok směrem k pochopení AI reakce přišel až ve dvacátých letech minulého století. Tehdy, po deseti letech křížení rostlin okrasného druhu tabáku, zveřejnili pánové E. M. East a A. J. Mangelsdorf teorii genetické podstaty rozpoznání pylu. Úplného potvrzení svého objevu se už nedožili, neboť je učinil teprve C. R. Schopfer se spolupracovníky před několika lety. My se pokusíme vysvětlit tento princip současnou „molekulární“ terminologií. Základem AI jsou dva odlišné, velmi polymorfní geny (tzv. S-geny). Musí ležet těsně vedle sebe, protože pak silná genetická vazba zaručí, že konkrétní formy (alely) obou genů tvoří nerozlučné dvojice. Celý úsek DNA, kde byste oba geny nalezli, byl v dobách klasické genetiky označen jako S-lokus (lokus sterility). Odlišné alely S-lokusu jsou pak u každého druhu jednoduše očíslované (S1, S2, … S50 atd.). S-geny kódují dvojici proteinů, z nichž jeden je vždy hojně přítomen v blizně (S-protein blizny), zatímco druhý v pylu (pylový S-protein). Pokud spolu S-proteiny při opylení reagují, tedy zapadají do sebe jako klíč do zámku, rostlina o takový pyl nestojí a snaží se mu v opylení zabránit. S-proteiny do sebe ale zapadají pouze v případě, že jsou kódovány stejnou alelou S-lokusu (obr. 1b). Diploidní rostlina bude mít proto ve svém genomu vždy 1a. Na S-lokusu leží dva klíčové geny pro mechanizmus rozpoznání pylu. Kódují S-protein blizny (gen B) a pylový S-protein (gen P). Znázorněny jsou dvě alely S-lokusu (S1 a S2). Uspořádání genů je u jednotlivých alel většinou odlišné. 1b. S-proteiny blizny (B) a pylu (P) do sebe „zapadají“, pokud jsou kódovány stejnou alelou S-lokusu. V tomto případě dojde k AI reakci. 1c. Hypotetický průběh opylení rostliny S2 ,S3 pylem rostliny S1,S2 . V případě gametofytického typu autoinkompatibility (GAI) vzniká dvojí pyl (buď S1, nebo S2). Na obrázku je pouze pyl S1, který naši rostlinu opylí. U sporofytického typu autoinkompatibility (SAI) jsou v obalu pylového zrna S-proteiny obou alel, k opylení nedojde. ��

�

�

�

�

�

��

�

��

�

� ��

��

�

��

��

��

��

��

��

514


dvě odlišné alely S-lokusu. Kdo četl pozorně, ví, že tomu tak být musí. Pylová zrna však, stejně jako třeba lidské spermie, získají vždy jen jednu sadu chromozomů. Proto nesou jen jednu alelu S-lokusu, jen jeden pylový S-protein. U rostliny s lokusy S1,S2 má pouze polovina pylu schopnost opylit hypotetickou rostlinu S2,S3 (obr. 1c). Uvedené schéma – gametofytická autoinkompatibilita (GAI) – se uplatňuje u většiny AI druhů. V padesátých letech však objevili američtí botanici odlišný typ, sporofytickou autoinkompatibilitu (SAI). V tomto případě se chovají všechna pylová zrna při opylení stejně, jako by byla diploidní (tj. měla jak lokus S1, tak S2). Pyl samozřejmě diploidní není. Dostane ale od diploidní mateřské rostliny do výbavy oba pylové S-proteiny. V případě SAI naši hypotetickou rostlinu S2,S3 neopylíme (obr. 1c). V úvodu jsme zmínili, že byla objevena řada odlišných způsobů AI reakce. Dosud jsme však popsali pouze dva, GAI a SAI, které zajisté najdete i v učebnicích genetiky. Nenechte se však zmýlit. Klasická genetika pouze předpovídá výsledek, ale neprozradí nic o vlastním průběhu AI reakce. Až když se vědcům podařilo vystopovat, co že jsou vlastně S-geny zač, ukázalo se, jak pestrá může molekulární podstata AI reakce být. Počátkem devadesátých let se již vědělo, že u tabáku, který má gametofytický typ AI, probíhá vlastní reakce jinak než u brukvovitých zelenin (SAI). U tabáku kóduje S-gen blizny RNázu, tedy bílkovinu, která dokáže rozkouskovat, a tím degradovat molekuly RNA. U brukvovitých plní ale úlohu S-proteinu blizny receptorová kináza, tedy membránová bílkovina, která přenáší signály z okolí do nitra buňky. Zatímco jeden její konec je vystrčený z buňky ven, aby signály chytal, druhý je uvnitř předává dál. Na první pohled jde o proteiny s naprosto odlišnou funkcí. Můžeme tedy konstatovat, že gametofytická a sporofytická AI probíhají na molekulární úrovni zcela odlišně. S tím se ještě víceméně dalo počítat. Poté přišel na řadu mák (GAI), ale průběh jeho AI reakce kupodivu v ničem nepřipomínal ten u tabáku. Od té doby udělala věda skok směrem k pochopení průběhu AI reakce u zmiňované trojice druhů. Jak si můžete všimnout v rámečku na protější straně, společného nemají téměř nic. V současnosti se pozornost obrátila i na jiné druhy a počet různých variací na AI přibývá. Svůj vlastní mechanizmus AI reakce mají trávy, lilie, povijnice a jiné typy se předpokládají i u pryskyřníků a řepy. Na úplné dokreslení představy, kolik AI systémů kvetoucí rostliny vytvořily, si budeme muset ještě počkat. K dnešnímu dni máme povědomost o molekulární podstatě AI reakce tak u dvou tuctů druhů rostlin (možná méně) ze sedmi čeledí. Považte ale, že projevy AI byly nalezeny v 71 čeledích. A zajisté by byla chyba spojovat určitou variantu AI s tak širokou skupinou, jako je čeleď. Předpokládá se kupříkladu, že u jirnicovitých (Polemoniaceae) se sporofytická AI vyvinula hned několikrát. Odpověď na otázku, proč tomu tak je, v laboratoři za-

První S-gen byl izolován již v roce 1986 u tabáku (Nicotiana alata). I dnes téměř veškerý dosavadní výzkum molekulární biologie AI zůstává spojen pouze s trojicí modelových druhů. Na obrázcích je přehled současného stavu poznání.

Inhibitor

S3

S2 P

signální bílkoviny; při samosprášení se S-protein (S2) specificky váže k receptoru na povrchu pylové láčky. Předpokládá se, že pylový S-protein je buď přímo receptorem, nebo je součástí receptorového komplexu. Vazba vede k okamžitému zvýšení koncentrace vápenatých iontů v láčce, což aktivuje některé enzymy (Ca-dependentní kinázy). Spuštěna je série signalizačních kaskád, jejichž výsledkem je řada událostí odehrávajících se navíc v různém časovém horizontu. Téměř okamžitě (do jedné minuty) se vytratí gradient Ca2+ ve špičce pylové láčky a stejně náhle se změní struktura cytoskeletu. Obě události zablokují další růst láčky. Později vyvolá některá ze signalizačních drah apoptózu – buněčnou smrt. Za několik hodin od spuštění AI reakce je DNA pylu kompletně fragmentována.

B degradace RNA

��

S2

TABÁK U tabáku je S-proteinem blizny funkční RNáza (S-RNáza, S-proteiny jsou značeny jako na obr. 1). Obě formy S-RNázy (zde S2 ,S3) jsou vylučovány buňkami čnělky a při opylení procházejí do pylové láčky. Pokud je pyl rozpoznán jako vlastní (S2), dojde v pylové láčce k degradaci RNA. Podle současného modelu má S-RNáza dvě vazebná místa s různou afinitou. Na místo s nízkou afinitou se nespecificky váže inhibitor S-RNázy, zatímco na místo s vysokou afinitou se váže pouze S-protein pylu ze stejné alely S-lokusu. Po jeho navázání se pozmění struktura S-RNázy tak, že nemůže být inhibována a zůstává aktivní. Model je nutné brát s rezervou, protože se zatím nepodařilo izolovat ani S-protein pylu, ani jeho gen. ��

��

��

��

�

��

��

�� MÁK V případě máku jsou S-proteiny blizny vylučovány obdobně do mezibuněčného prostoru čnělky. Zde ovšem slouží pouze jako

tím nenalezneme. Musíme do skleníku nebo rovnou na louku. Samosprášení – zachraň se, kdo můžeš!

Přírodní výběr dokáže velmi svižně měnit způsob rozmnožování u rostlin. Stačí letmý pohled na příbuzné taxony. Zatímco jeden druh zvolil samosprašnost, jeho příbuzný, třeba i ten nejbližší, je cizosprašný. Skoro to vypadá, že rostliny neustále balancují mezi dvěmi možnostmi. Na jedné straně je genetické zlo zvané inbrední deprese (viz dále) tlačí k cizosprašnosti; ta je ale riskantní (najdu vhodného partnera?) a nákladná (opylovače

��

��

��

��

�

��

�

��

��

��

��

� �

��

��

��

�

�

��

��

��

BRUKVOVITÉ U brukvovitých je AI reakce velmi rychlá. Probíhá už na povrchu blizny, který je tvořen protáhlými papilárními buňkami. Po dopadu pylového zrna pronikají do buněčné stěny papilárních buněk, spolu s řadou dalších proteinů z pylového obalu, také S-proteiny pylu (SCR). AI reakce odstartuje, jakmile se protein SCR naváže na odpovídající S-lokus receptorovou kinázu (SRK, S-protein blizny). Kináza, která je v normálním stavu blokována proteiny THL, se po navázání příslušného SCR-proteinu stává aktivní a interaguje s proteinem ARC, dosud jediným známým článkem signální kaskády. Předpokládá se, že tato kaskáda vede k otevření vodních kanálů, což v konečném důsledku zamezí hydrataci pylu. Protože jediným zdrojem vody jsou papilární buňky, pyl při samosprášení vůbec neklíčí.

musím přilákat a odměnit). Na druhé straně se nabízí samosprašnost; stoprocentní jistota potomstva, i když možná poněkud neduživého. Co je v dané chvíli výhodnější, určuje řada faktorů, z nichž některé se mohou rychle měnit. Asi už chápete, kam míříme: rozmanitost AI možná souvisí s opakovanými přechody z jedné strategie na druhou. Má to ovšem háček. Zatímco cesta vedoucí k samosprášení je poměrně hladká, cesta zpět je (možná neřešitelným) problémem. Pokusíme se předchozí větu vysvětlit a trochu si zaspekulovat, jaké podmínky umožňují vznik nového AI systému. http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, září 2003

515

Příčný řez poupětem lilie. Trojúhelníkovitý útvar uprostřed je trojlaločná blizna (samičí orgán), okolo šest prašníků (samčích orgánů), každý se čtyřmi prašnými pouzdry. Snímek © Tomáš Hrstka

516

Jak jsme zmínili v úvodu, předpokládá se, že dávný předek kvetoucích rostlin byl cizosprašný (inkompatibilní ). Ostatní způsoby – samosprašnost a vegetativní rozmnožování – jsou odvozené. Původní typ reprodukce je ale stále nejúspěšnější. Rostliny vzešlé ze samosprášení jsou totiž většinou méně vitální a v konkurenčním boji mohou mít smůlu. Příčinou jejich prohry je výše zmiňovaná inbrední deprese, tedy proces, který může postihnout i některé zapadlé lidské osady (Vesmír 78, 614 a 671, 1999/11 a 12; 79, 12 a 85, 2000/1 a 2). Zplodíte-li ale potomka sami se sebou, projeví se to na něm mnohem citelněji, než kdyby byl jeho druhým rodičem váš příbuzný. Pro rostliny je ovšem i neduživé potomstvo v každém případě lepší než žádné. A samosprášení může být mnohdy jedinou šancí. Opylovači se mohou vytratit nebo (při krátké vegetační době) nemají čas čekat na cizí pyl. A co když se v okolí nevyskytuje žádný vhodný partner? Za takových podmínek je AI reakce na obtíž. Obejít AI reakci je jednodušší, než by se zdálo, protože se, jako každý komplikovaný biologický mechanizmus, udržuje jen díky selekci. V populaci AI rostlin se v každé generaci objevují samosprašní mutanti, ale jestliže podmínky hrají pro AI, zase vymizí. Určitá změna prostředí ovšem může zajistit, že se mutanti prosadí. Mutantní forma genu, jež umožňuje samosprášení, se navíc dokáže šířit až překvapivě rychle. Rostlina s takto změněným genem má totiž své samosprašné potomstvo, a navíc opyluje rostliny ve svém okolí. Díky tomuto triku stačí, aby její potomci měli třeba i jen poloviční zdatnost


(šanci přežít a úspěšně se rozmnožit) oproti cizosprašným sokyním, a samosprašnost se v populaci prosadí. Výsledkem může být vznik nového druhu, což se děje opakovaně a často. Proces se dokonce může obejít i bez mutací. Rostliny s krátkou vegetační dobou se pustí do opylování v době, kdy ještě není AI systém připraven. Bez selekčního tlaku bude tak jako tak AI reakce časem vyřazena hromaděním mutací v S-genech. Jakmile určitý druh přejde na samosprašnost, je jeho původní AI mechanizmus navždy ztracen. Prostředí se ale může znovu změnit tak, že se cizosprášení opět vyplatí. Lze se však vrátit zpět k cizosprašnosti, stát se znovu inkompatibilním? Jen stěží, pokud se samosprášení v populaci praktikuje delší čas. Příčinou je paradoxně opět inbrední deprese. Po určitém období samosprašnosti se populace rostlin ocitne ve stavu, který by se dal nazvat „horší už to nebude“. Bohužel ani lepší, neboť cizosprášení by takové populaci už nepomohlo. Z genetického hlediska jsou na tom rostliny natolik zle, že si už nic dobrého předat nemohou. Tím zmizí i klíčový důvod, proč být cizosprašný. Samosprašné druhy uvízly v pasti. Jejich geny postupně chátrají a je jen otázkou času, kdy přijde trpký konec. Na protější straně nahoře: Podélný řez několika → → poupaty. Patrné jsou prašníky s pylovými zrny uvnitř. Středem každého poupěte prorůstá blizna. Na protější straně vlevo dole: Detail blizny v příčném řezu. Na protější straně vpravo dole: Detail prašníku v příčném řezu s pylovými zrny uvnitř. Snímek © Tomáš Hrstka


517

K dalšímu čtení Briggs D., Walters S. M.: Proměnlivost a evoluce rostlin (třetí vydání do češtiny přeložili Havránek P., Rybka V., Konvička M.), Univerzita Palackého, Olomouc 2001 Proctor M., Yeo P., Lack A.: The Natural History of Pollination, Timber Press, Inc. Portland, Oregon 1996 Schopfer C. R., Nasrallah M. E., Nasrallah J. B.: The male determinant of self-incompatibility in Brassica, Science 286, 1697–1700, 1999 Holsinger K. E.: Pollination biology and the evolution of plant mating system, Evol. Biol. 29, 107–149, 1996

Přes samosprašné mezidobí cesta k novému AI systému nevede. Potřebujeme populaci, která sice inkompatibilitu třeba již dávno pohřbila (je kompatibilní ), ale stále se u ní citelně projevuje negativní vliv inbrední deprese. Ačkoli jsme se o tom zatím nezmínili, řada populací je cizosprašná pouze zčásti. Vůbec to ale nemusí znamenat, že jsou na počátku cesty k úplné samosprašnosti, teoreticky může tento kompromis trvat navěky. Přestože již AI reakce není funkční, bývá částečně nahrazena například oddáleným uspořádáním tyčinek a blizen v květu nebo časovým posunem jejich dozrávání. Kupodivu, podobné překážky bránící samosprášení nalezneme u většiny cizosprašných druhů, a to i v tom případě, pokud vlastní velmi účinnou AI reakci. K čemu jim pak tyto jakoby „protisamosprašné“ mechanizmy slouží? Nemají nějaký odlišný úkol? Připomeňme si, že většina rostlin je nejen matkou, ale i otcem. Pokud dokáže zajistit efektivní šíření pylu, stává se dokonce otcem mnohem častěji než matkou, a její geny jsou tedy úspěšnější. Účinnost AI reakce šíření pylu nijak neovlivní. Zato větší oddálení tyčinek od pestíku může mít, věřte nevěřte, na tento úkon značný vliv. Takto důležitý znak zůstává ve hře i po vyřazení AI reakce, a tak nepřímo udržuje smíšený systém opylování. Cizosprášení je zachováno a květy zůstávají svým vzhledem a nabídkou nektaru stále atraktivní pro opylovače (u samosprašPylová zrna dýně Snímek © Tomáš Hrstka

518


ných druhů se tyto znaky rychle vytrácejí). Matematické modely ukazují, že pokud se v podobné populaci objeví gen pro AI reakci, začne se šířit. Ze stejných rovnic vyplývá, že zpočátku si nejlépe povede AI reakce s nízkou účinností. Tato skutečnost je příznivá, neboť nový AI systém zřejmě za mnoho stát nebude. Evoluce je ekonomická, a tak jen využije jiný, již existující mechanizmus, který pouze upraví pro novou funkci. Rostliny získají základ, který bude možná časem vypilován. Podívejme se na naši trojici AI systémů z rámečku 1. U brukvovitých je pylový S-protein příbuzný proteinů, které jsou zapojeny v obraně proti patogenům. Podobnou funkci mají i rostlinné RNázy. Stačí tedy zamířit na jiný cíl, vetřelcem se stal vlastní pyl. Mák se vydal jinou cestou a zřejmě angažoval mechanizmy původně určené k regulaci růstu pylové láčky. V přírodě najdeme bezpočet příkladů konvergence, kdy různé skupiny organizmů došly zcela nezávisle ke stejnému výsledku, stejné schopnosti. Tyto příklady se pak uvádějí, jestliže je zapotřebí demonstrovat výsledky přírodního výběru. Schopnost kvetoucích rostlin rozpoznat vlastní pyl (AI reakce) se poněkud vymyká běžným příkladům konvergence. Je totiž dost neobvyklé, aby skupina organizmů vytvářela složitou schopnost opakovaně, přestože tato schopnost byla u celé skupiny původní, nebo jí skupina dokonce vděčí za svůj úspěch v evoluci. Základní pravidlo o nevratnosti evoluce samozřejmě zůstává neotřeseno, ve všem má prsty opět přírodní výběr a (z našeho pohledu) komplikovanost sexu u rostlin. Ö

Včely. jako paraziti a hostitelé. Kukačky včelí říše PARAZITOLOGIE PETR BOGUSCH

Recommend Documents