MALAKOZOOLOGIE
Dr. Petr Bogusch
[email protected]
Sylabus předmětu Úvod, literatura, historie průzkumu měkkýšů v ČR (přednáška) 2. Fylogeneze měkkýšů (přednáška) 3. Vodní plži (praktikum) 4. Suchozemští plži 1 (praktikum) 5. Suchozemští plži 2 (praktikum) 6. Mlži (praktikum) 7. Pitva nahého plže (praktikum) 8. Predace plžů (přednáška) 9. Ekologie měkkýšů a malakocenózy (přednáška) 10. Způsoby sběru a konzervace měkkýšů (přednáška) 1.
LITERATURA • Beran, L. 1998. Vodní měkkýši ČR. - Metodika ČSOP 17, ČSOP Vlašim, 113 pp. • Ložek, V. 1956. Klíč československých měkkýšů.- SAV Bratislava, 425 pp. • Pfleger, V. 1988. Měkkýši.- Artia Praha, 190 pp. • Juřičková, L., Horsák, M., Beran, L. 2001. Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic.- Acta Societatis Zoologicae Bohemiae Praha 65: 25-40.
Dr. Vojen Ložek
Dr. Michal Horsák
Dr. Lucie Juřičková
Dr. Luboš Beran
Dr. Jaroslav Čáp Hlaváč
Libor Dvořák
příště… Fylogeneze měkkýšů - nastudujte si fylogenetiku
FYLOGENEZE MĚKKÝŠŮ
schránka
larvy
Aplacophora - červovci
Polyplacophora - chroustnatky
Monoplacophora - přílipkovci
Scaphopoda - kelnatky
Gastropoda - plži
ulita
levotočivá
x
pravotočivá
Fylogeneze plžů
Předožábří (Prosobranchia)
Zadožábří (Opisthobranchia)
Plicnatí (Pulmonata)
Bivalvia - mlži
Cephalopoda - hlavonožci
příště … měkkýši v ČR
VODNÍ PLŽI ČR
předožábří (Prosobranchiata)
plicnatí (Pulmonata)
Podtřída: Prosobranchiata – předožábří Čeleď: Neritidae – zubovcovití Theodoxus danubialis (C. Pfeiffer, 1828)
T. fluviatilis
Čeleď: Viviparidae - bahenkovití Viviparus contectus (Millet, 1813) – bahenka živorodá Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) – bahenka pruhovaná
Čeleď: Hydrobiidae - praménkovití Bythinella austriaca agg. (Frauenfeld, 1859) – praménka rakouská Potamopyrgus antipodarum (Gray, 1843) – písečník novozélandský
Čeleď: Bithyniidae - bahnivkovití Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) – bahnivka rmutná
Čeleď: Valvatidae - točenkovití Valvata cristata O. F. Müller, 1774 – točenka plochá
V. piscinalis
Podtřída: Pulmonata – plicnatí Řád: Basommatophora – spodnoocí Čeleď: Acroloxidae - člunicovití Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) – člunice jezerní
Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Galba truncatula (O. F. Müller, 1774) – plovatka malá Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) – plovatka bahenní
Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití Radix auricularia (Linnaeus, 1758) – plovatka (uchatka) nadmutá
R. peregra
Čeleď: Physidae - levatkovití Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) – levatka říční Physella acuta Draparnaud, 1805 – levatka ostrá
Čeleď: Physidae - levatkovití Aplexa hypnorum (Linnaeus, 1758) – levotočka bažinná
Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758) – okružák ploský
Planorbis planorbis
Čeleď: Planorbidae - okružákovití Anisus vortex (Linnaeus, 1758) – svinutec zploštělý Bathyomphalus contortus (Linnaeus, 1758) – řemeník svinutý
Čeleď: Planorbidae - okružákovití Gyraulus albus (O. F. Müller, 1774) – kružník bělavý Gyraulus crista (Linnaeus, 1758) – ostníček žebernatý
Čeleď: Planorbidae - okružákovití Segmentina nitida (O. F. Müller, 1774) – lištovka lesklá Ancylus fluviatilis O. F. Müller, 1774 – kamomil říční
příště … suchozemští plži
SUCHOZEMŠTÍ PLŽI
Řád: Basommatophora – spodnoocí Čeleď: Carychiidae - síměnkovití Carychium tridentatum (Risso, 1826) – síměnka trojzubá
C. minimum
Řád: Stylommatophora – stopkoocí Čeleď: Valloniidae - údolníčkovití Vallonia costata (O. F. Müller, 1774) – údolníček žebernatý
V. pulchella
Čeleď: Vertiginidae - vrkočovití Columella aspera Waldén, 1966 – ostroústka drsná Truncatellina cylindrica (A. Férussac, 1807) – drobnička válcovitá
Čeleď: Vertiginidae - vrkočovití Vertigo angustior Jeffreys, 1830 – vrkoč útlý Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774 – vrkoč lesní Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801) – vrkoč mnohozubý Vertigo substriata (Jeffreys, 1833) – vrkoč rýhovaný
Čeleď: Chondrinidae - ovsenkovití Chondrina avenacea (O. F. Müller, 1774) – ovsenka stepní Granaria frumentum (Draparnaud, 1801) – žitovka obilná
Čeleď: Pupillidae – zrnovkovití Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) – zrnovka mechová
P. loessica
Čeleď: Enidae - hladovkovití Chondrula tridens (O. F. Müller, 1774) – trojzubka stepní
Čeleď: Enidae - hladovkovití Ena montana (Draparnaud, 1801) – hladovka horská
Čeleď: Enidae - hladovkovití Zebrina detrita (O. F. Müller, 1774) – lačník stepní
Čeleď: Succineidae - jantarkovití Succinea putris (Linnaeus, 1758) – jantarka obecná Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) – jantarka podlouhlá
Čeleď: Clausiliidae - závornatkovití Cochlodina laminata (Montagu, 1803) – vřetenovka hladká Balea perversa (Linnaeus, 1758) – hrotice obrácená
Čeleď: Clausiliidae - závornatkovití Alinda biplicata (Montagu, 1803) – vřetenatka obecná Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) – vřetenatka mnohozubá
Čeleď: Clausiliidae - závornatkovití Clausilia dubia (Draparnaud, 1805) – závornatka drsná
C. pumila
… příště budou ti kulatí
Čeleď: Discidae - vrásenkovití Discus rotundatus (O. F. Müller, 1774) – vrásenka okrouhlá
Čeleď: Zonitidae - zemounovití Aegopis verticillus (Lamarck, 1822) – zemoun skalní
Čeleď: Zonitidae - zemounovití Oxychilus draparnaudi (Beck, 1837) – skelnatka západní
O. glaber
Čeleď: Punctidae - boděnkovití Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) – boděnka malinká
Čeleď: Vitrinidae - skleněnkovití Vitrina pellucida (O. F. Müller, 1774) – skleněnka průsvitná
Eucobresia diaphana
Čeleď: Bradybaenidae - keřovkovití Fruticicola fruticum (O. F. Müller, 1774) – keřovka plavá
Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Monachoides incarnatus (O. F. Müller, 1774) – vlahovka narudlá Monacha carthusiana (O. F. Müller, 1774) – tmavoretka bělavá
Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) – zuboústka sametová
Trochulus hispidus
Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití Xerolenta obvia (Menke, 1828) – suchomilka obecná
Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) – páskovka hajní
Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea hortensis (O. F. Müller, 1774) – páskovka keřová
Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821) – páskovka žíhaná
Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Helicigona lapicida (Linnaeus, 1758) – skalnice kýlnatá
Faustina faustina
Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) – plamatka lesní Helix pomatia Linnaeus, 1758 – hlemýžď zahradní
příště … slimáci
MLŽI ČR
Čeleď: Margaritiferidae - perlorodkovití Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758) – perlorodka říční
Čeleď: Unionidae - velevrubovití Unio pictorum (Linnaeus, 1758) – velevrub malířský
U. tumidus – v. nadmutý
U. crassus – v. tupý
Čeleď: Unionidae - velevrubovití Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758) – škeble rybničná Anodonta anatina (Linnaeus, 1758) – škeble říční
Pseudanodonta complanata
Sinanodonta woodiana
Čeleď: Corbiculidae - korbikulovití Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774) – korbikula asijská
Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) – okružanka rohovitá
S. rivicola
Čeleď: Sphaeriidae - okružankovití Pisidium – hrachovka P. amnicum (O. F. Müller, 1774) P. casertanum (Poli, 1791) P. obtusale (Lamarck, 1818) P. subtruncatum Malm, 1855
Čeleď: Dreissenidae - slávičkovití Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) – slávička mnohotvárná
příště … pitva !!!
PITVA NAHÉHO PLŽE
Nazí plži v ČR Arionidae x Limacidae (a Agriolimacidae)
rudiment schránky
poloha dýchacího otvoru
kýl na hřbetě
Čeleď: Arionidae - plzákovití Arion lusitanicus (Mabille, 1868) – plzák španělský Arion rufus (Linnaeus, 1758) – plzák lesní
Čeleď: Arionidae - plzákovití Arion fuscus (O. F. Müller, 1774) – plzák hnědý
A. distinctus
Čeleď: Limacidae - slimákovití Limax maximus Linnaeus, 1758 – slimák veliký Limax cinereoniger Wolf, 1803 – slimák popelavý
Čeleď: Limacidae - slimákovití Malacolimax tenellus (O. F. Müller, 1774) – slimák žlutý Bielzia coerulans (Bielz, 1851) – modranka karpatská
Čeleď: Agriolimacidae - slimáčkovití Deroceras agreste (Linnaeus, 1758) – slimáček polní
D. sturanyi
Anatomie ulitnatého plže
Anatomie nahého plže
Začínáme kuchat…
… a takhle to má vypadat uvnitř
příště budou zase přednášky (ta první o predaci…)
Malakozoologie Michal Horsák UBZ PřF MU
Predátoři suchozemských plžů
Proč jíst plže? energie a živiny (Fe, Na, K, Mg, P, Zn, Ca), málo tuků vápník (samice v době hnízdění, okusování ulit plži) př.: sýkorka koňadra v lesích Holandska – okyselení lesů, málo plžů, deformace vajíček zdroj vody (v aridních oblastech) př.: poušť Negev v Izraeli, drobní savci, ptáci – drozd zpěvný
Malakozoologie
Ptáci a savci – predátoři plžů
Malakozoologie
využívají plže méně než by se dalo čekat, mnohem méně než členovce ze 648 australských ptáků 19 žere plže ze 102 britských savců 8 žere plže ze 152 britských hlodavců 24 žere plže jen vzácně plže preferují výjimkou je např. ježek západní Proč tak málo? možné podhodnocení (kořist strávena před analýzou) „costs and benefits“ – plži málo výhodní: čas strávený hledáním, odstranění slizu, rozbíjení schránek, vyproštění těla – handling time (naháči sice bez ulity, ale zase více slizí) někteří plži nechutní, aktivní většinou v noci
Preference predátorů a obrané mechanizmy
Malakozoologie
palatabilita – odpudivost, nechutní přehlížení, příkladů málo př.: Oxychilus alliarius – česnekový zápach (n-propyl merkaptan, sekrece buněk pláště) tenká schránka je preferována vetší jedinci preferování (Cepaea nemoralis vs. C. hortensis) primární obranou je krypse (ptáci hledají zrakem – významný selekční tlak v evoluci kryptického zbarvení) př.: plži žijící v listí jsou hnědí (tělo i ulita); barevný polymorfismus – převládá forma nejlépe odpovídající podkladu na lokalitě Athoracophorus bitentaculatus, Nový Zéland, Severní ostrov ? predace ptáky aktivně podporuje polymorfizmus ulit – predátor se zaměřuje na převažující formu – frekvenčně závislá selekce (důkazy z přírody jsou slabé) nálezy aposematizmu spojeném s jedovatostí chybí
Preference predátorů a obrané mechanizmy
Malakozoologie
aktivní obrana: - rychlé zatažení do ulity a případné upadnutí do substrátu - produkce extra slizu - adaptivní heterosematismus – horní a dolní strana vypadá odlišně - autotomie zadní části u naháčů př.: americký arionid Prophysaon foliolatum při napadení střevlíkem odhodí část ocasu a produkuje žlutý lepkavý sliz poslední obranou je schránka sama – většina obratlovců schránku rozbíjí a pak záleží na: tloušťce, tvaru, prezenci kýlu, strukturách, plochosti, uzavřenosti, tloušťce styku závitů, výšce ústí
Způsob požírání
Malakozoologie
malí plži a juvenilové pozření celý rozbíjení ulity zuby a zobáky, u ptáků klování a vylamování podél švu uchopení a mrštění proti kamenu, (z výšky asi jen mořští ptáci) odehnání druhu, který ulitu umí rozbít př.: kos černý odhání drozda zpěvného - jediný z čeledi umí ulitu rozbít, postup: 1. nalezení 2. odnesení (za ústí či tělo) v zobáku ke kameni nebo kmeni stromu 3. rytmické pohyby ze strany na strany při držení ulity v zobáku a bouchání o podklad až než ulita praskne 4. vymáchá tělo v prachu – odslizení 5. pozření
Savčí predátoři, vliv na populační dynamiku
Malakozoologie
ježek, hlodavci, prase, liška, primáti př.: krysa obecná výrazně omezila lokální zavlečené populace Cornu aspersum v Kalifornii plž Powelliphanta ambagiosus (Bulimulidae) z Nového Zélandu je silně ohrožen predací ptáky a nepůvodními hlodavci (Mus musculus, Rattus spp.) i prasaty člověk: v Evropě - Helix pomatia, C. aspersum Achatina fulica hojně pojídána v západní Africe a v povodí Konga, pokusy zavést do jídelníčku i jinde (Japonci za 2. sv. války) pochoutka hlavně koncem období dešťů, kdy jsou achatiny nejtučnější
Reptilia jako predátoři plžů
Malakozoologie
většinou generalisté, ale malakofágie je hojný jev několik specialistů na plže je mezi hady (hlavně v tropech), rody: Dipsas Sibon Sibynomorphus – semiarborikolní, téměř výluční specialisté na plže
- Dipsas používá toxické sliny k imobilizaci, Sibon – vyhledává plže podle slizové stopy a dokáže je vytáhnout z ulity
některé ještěrky také více vázané na plže např.: Anguis fragilis (slepýš křehký) požírá kroužkovce a plže (Deroceras, Arion, Cepaea, Helix, …)
Tricladida jako predátoři plžů
Malakozoologie
suchozemské ploštěky (Tricladida: Terricola) – 822 spp., nejvíce druhů v tropech, délka do 50 cm v Evropě 10 původních spp., u nás 2 spp. dvou rodů většinou predátoři až nekrofágové (Darwinův typ na vegetariánství byl mylný), někdy ektoi endoparazité, př.: Bipalium penzigi žije v plášťové dutině předožábrého plže Cyclophorus rafflesi z Jávy potravou jsou: Annelida, Hirudinida, Onychophora, malé druhy z Arachnida, Acari, Isopoda, Diplopoda, Collembola, larvy hmyzu, Isoptera, Dermaptera a také Gastropoda Bipalium sp., vlevo při útoku na žížalu
Tricladida jako predátoři plžů
Malakozoologie
na kořist buď: čekají, náhodně ji hledají nebo sledují stopu blijí trávicí fermenty do ulity – imobilizace, natrávení predátoři využity v biologickém boji, jsou ovšem generalisté – hrozí napadení jiných druhů (místních endemitů) - př.: v 70.-80. letech na Havaji proti zavlečené Achatina fulica použity (kromě masožravého plž Euglandina rosea) ploštěnky Endeavouria septemlineata (až 40 cm) a Platydemus manokwari
- dobré výsledky, proto P. manokwari zavlékán po celém světě (Nová Guinea, Filipíny, Maledivy, …) – omezení achatin i zavlečené E. rosea, bohužel ploštěny jsou neselektivní – negativní dopad na endemitní plže r. Partula
Coleoptera jako predátoři plžů
Malakozoologie
většinou generalisté, na plžích nejsou přímo závislí (platí
dokonce i pro druhy střevlíků přizpůsobených na požírání plžů)
proč? - hodně druhů neprozkoumáno – složité pozorování a omezení laboratorních experimentů (když žere nebo nežere v labině neznamená to nutně, že se stejně chová i v přírodě)
pět čeledí brouků je potravně více vázáno na suchozem. plže - Carabidae (střevlíkovití) - Staphylinidae (drabčíkovití) - Silphidae (mrchožroutovití) - Lampyridae (světluškovití) - Drilidae
Malakozoologie
Carabidae - střevlíkovití
30.000 spp.: 73 % predátorů, 19 % všežravců, 3 % býložravců celosvětově nejvýznamnější broučí predátoři plžů, důležití predátoři polních škůdců (většinou polyfágní) - Cychrus caraboides: ve střevě – žížaly, pavouci, plži, houby, řasy larvy méně studovány, ale více masožravé a specializované vazba na plže vedla k evoluci a morfologické specializaci zvané procerizace a cychridizace r. Procerus: masivní mandibuly – rozbíjí ulity
zúžení a protažení hlavy a pronota, mandibuly dlouhé a hákovité – vyžírají plže přes ústí, makadla s množstvím chemoreceptorů – sledování slizové stopy
Carabidae - střevlíkovití
Malakozoologie
častá potrava mnoha střevlíků jsou naháči – nejsou nutné žádné adaptace obrana naháčů proti predaci: - tužší pokožka, produkce slizu (více viskózní a někdy s repelentními až toxickými látkami) - autotomie zadní části těla (Lehmannia marginata, Malacolimax tenellus, Limax maximus, Deroceras reticulatum, D. agreste)
- vnímají pach predátora (D. reticulatum vnímá přítomnost masožravého Pterostichus melanarius a nereaguje na býložravého Zabrus spp.) např. u Cychrus caraboides a Carabus violaceus, hojně konzumujících naháče, rychlé a ostré kousnutí za hlavu kořist paralizuje a zabrání vypouštění slizu střevlíci využívání k biologickému boji proti nepůvodním naháčům v agrocenózách
Malakozoologie
Staphylinidae - drabčíkovití naše nejpočetnější čeleď brouků, častí predátoři plžů málo studií, nedostatečné znalosti Silphidae - mrchožroutovití
několik čistě malakofágních druhů, pravděpodobně jen ulitnaté plže – souvisí s mimotělním natrávením kořisti koušou plže do hlavy a nohy až se zatáhne do ulity, pak vypouští do ulity trávicí sekrety a anální tekutinu fermenty rozpouští sliz (který je požírán) i tkáně plže Ablattaria laevigata a Phosphuga atrata – naše čistě malakofágní druhy (štíhlá hlava je
adaptací pro vstup do ulity přes ústí)
Ablattaria laevigata Phosphuga atrata
Lampyridae - světluškovití 2000 spp., primárně tropická čeleď, u nás 3 spp. larvy pravděpodobně všechny malakofágní dospělci žerou nektar, jiný hmyz včetně jiných druhů světlušek, žížaly, samice vzácně také plže Lampyris noctiluca (světluška větší) – larvy žerou hlavně hlemýždovité, sledují slizovou stopu, paralyzují kořist vstříknutím jedu – způsobí zástavu srdce (na Novém Zélandě využity v biologickém boji proti zavlečenému Cornu aspersum)
larvy japonského druhu Luciola cruciata vydrží až několik dnů pod vodou - loví hlavně plže, také pavouky, pijavky, vážky
(možnost využití v biologickém boji proti přednašečům lidských motolic – špatné výsledky)
Malakozoologie
Malakozoologie
Drilidae 80 spp., většinou tropických, u nás 2 spp. larvy malakofágní, omráčí plže neurotoxinem, zalezou do něj a za živa jej vyžírají (jako parazitoid) napadají hlavě zástupce Helicidae (v Evropě) Drilus concolor (žije i u nás) napadá v mediteránu závornatky r. Albinaria hlavně v létě, kdy estivují přilepeny na skále, larva udělá díru do ulity a zaleze do plže, až 50 % populace parazitováno, v pozdním létě plži hodně napadáni i dospělci ♂
♀
Diptera jako predátoři plžů
Malakozoologie
pouze v larválním stádiu – častější specifické interakce a vazby na konkrétní kořist tři trofické skupiny: - nekrofágové a saprofágové - ektokomenzálové (žerou sliz na povrchu) - predátoři a parazitoidi (zabijí 1-x plžů během vývoje) pět čeledí dvoukřídlých je potravně více vázáno na such. plže - Phoridae (hrbilkovití) - Sarcophagidae (masařkovití) - Calliphoridae (bzučivkovití) - Muscidae (mouchovití) - Sciomyzidae (vláhomilkovití)
Phoridae - hrbilkovití
Malakozoologie
3000 spp.; dospělci 1-6 mm; černí, hnědí a žlutí; rychle běhající; (samice někdy bezkřídlé – v hnízdech mravenců) většinou jen na fekáliích a mrtvolách – pravděpodobně jen saprofágové existují údaje o parazitoidní chování, larvy r. Megaselia – fakultativní parazitoidé i plžů, také požírají vajíčka slimáčků (Deroceras) údaje o parazitoidech hlemýžďovitých (Arianta, Helix, Cepaea) – možná jen saprofágní chování
Sarcophagidae - masařkovití
Malakozoologie
živorodé – rychle osídlí a využijí i menší mrtvoly (na rozdíl od bzučivek), také kompetiční vyloučení larev jiných čeledí larvy mnoho druhů jsou fakultativní parazitoidi a nekrofágové plžů; r. Sarcophaga - častí parazitoidi plžů
Sarcophaga unicurva je parazitoidem mediteránního plže Theba pisana, využívána i v biologickém boji - Theba je škůdce obilovin
Sarcophaga penicillana je parazitoidem mediteránního rodu Cochlicella
Calliphoridae - bzučivkovití larvy většinou nekrofágní, méně saprofágní a parazité některé parazité i u plžů: Melinda gentilis Melinda caerulea je pravým parazitoidem Cernuella virgata (jedna larva se vyvíjí v jednom plži), po 3. instaru hostitele zabije a sežere, kuklení se děje v půdě Muscidae - mouchovití larvy většinou dravé, hlavně vyšší instary většinou pouze nekrofágové plžů, několik parazitoidů Charadrella malacophaga – parazitoid plžů r. Thaumastus a Streptaxis
Malakozoologie
Sciomyzidae - vláhomilkovití
Malakozoologie
jediná čeleď dvoukřídlých zcela specializovaná na měkkýše 530 spp. z 57 rodů, na vhodné lokalitě syntopicky až 15 druhů většina druhů vázána na mokřadní stanoviště, jsou i druhy xerotermních stepí, lesů (sušších i horských) všechny larvy malakofágní: predátoři až specifičtí parazitoidi měkkýšů (plžů i mlžů), i směsné chování nejvíce studovaná skupina – přirození nepřátelé kontinentálních měkkýšů – využití v biologickém boji – potlačení škůdců a mezihostitelů parazitů lidí a hospodářsky významných zvířat studován vývojový cyklus u 190 spp. z 38 rodů nejčastější kořistí jsou vodní plicnatí plži (předožábří málo), častěji i suchozemští, také specialisté na naháče, vzácně na mlže (predátoři okružankovitých – Sphaeridae) vajíčka kladou na kořist nebo substrát, larva aktivně vyhledává kořist (hlavně u predátorů); specifičtí parazitoidi se často kuklí v ulitě
Sciomyzidae - vláhomilkovití Sepedon sphegea – hojný predátor vodních plicnatých plžů Tetanocera elata – specialista na naháče (I. instar napadá jen slimáčky), kořist imobilizuje toxinem slinných žláz Euthycera cribata – během vývoj spořádá 10-25 kusů Deroceras reticulatim, využití v biologickém boji – slimáčci jsou významní škůdci zemědělských plodin
Coremacera marginata – predátor lesních plžů, hojná v lesních lemech Renocera sp. – predátoři okružanek a hrachovek
Malakozoologie
Sciomyzidae - vláhomilkovití
Malakozoologie
v minulosti hojné studie a pokusy využití v biologickém boji – především proti mezihostitelům motolic (Fasciola, Schistosoma) zavlékány nepůvodní druhy proti původním mezihostitelů nebo nepůvodní druhy proti nepůvodním mezihostitelům (vyhánění čerta ďáblem :-)) špatné výsledky, výrazný vliv na populační dynamiku plžů nepotvrzen, chovy larev nákladné př.: na Havajské ostrovy zavlečeno 11 druhů vláhomilek predátotů vodních plžů; hlavně proti Fossaria viridis a Pseudosuccinea columella – běžným mezihostitelům dobytčí motolice Fasciola gigantica
Chilopoda a Diplopoda jako predátoři plžů
Malakozoologie
stonožky jsou obecně predátoři, příležitostně požírají i plže - Geophilus – vajíčka, Lithobius – žere i plže (naháče)
mnohonožky jsou obecně detritivorní, některé druhy nekrofágové i plžů – možná jen vlhkostní úkryt ?? - Callipus (sever Itálie), Orthomorpha – požíraly zavlečené achatiny na Andamanských ostrovech (Indie, Bengálský záliv)
Heteroptera jako predátoři plžů
Malakozoologie
pouze jediný známý malakofágní druh: Dindymus pulcher (Pyrrhocoridae, ruměnicovití) z Filipín, vysává plže rodu Obba (propíchne schránku) i jejich vajíčka Nematoda jako predátoři plžů mnoho parazitů měkkýšů, z několika skupin: Rhabditida, Ascaridida, Mermithida – znalosti kusé komerčně využívá využíván druh Phasmarhabditis hermafrodita – biologický prostředek proti invazním a zemědělským škůdcům – hlavně Arion lusitanicus a Deroceras spp. napadený D. reticulatum
Arachnida jako predátoři plžů
Malakozoologie
pavouci: pouze náhodné požírání plžů uvíznuvších v síti sekáči: 18 spp. je malakofágních, nejvíce z čeledi Trogulidae – plošíkovití, vyžírají plže ústím, u nás dva druhy r. Trogulus roztoči: 6 spp. známo jako parazité plášťové dutiny suchozemských plžů Ostatní skupiny – pro úplnost několik skupin nálevníků (hlavně Peritrichidea a Colpodea) – většinou v trávicí a vylučovací soustavě a plášťové dutině Microsporidia: Microsporidium novacastriensis – biologický boj proti Deroceras reticulatum
Vznik predace u plžů
Malakozoologie
měkkýši obecně začali jako mikrofágové a postupně přecházeli na makrofágii většina plžů je herbivorní, ale jen menšina žere živé tkáně = obecně jsou saprofágové častá konzumace mrtvých živočišných tkání – vyšší nutriční hodnota – rychlejší růst a lepší reprodukce pokud jsou predátoři, tak většinou požírají kroužkovce a jiné plže u suchozemských plžů je karnivorie mimo Pulmonata jen u předožábrých Aciculidae - častěji jen fakultativní predátoři – v rámci 15 čeledí (uvedeme jen ty co jsou u nás – 10 čeledí) - obligátní predátoři – v rámci 11 čeledí (většinou cizokrajní zástupci, u nás jen Daudebardiidae)
Malakozoologie
Vznik karnivorie ke vzniku predačního chování došlo u suchozemských plžů několikrát nezávisle na sobě i u obligátních predátorů a malakofágů se vždy jedná o generalisty běžný je i kanibalismus hlavně u naháčů se také vyskytuje agresivní chování – zejména v období sucha je boj o úkryty, především o ty co jsou v blízkosti potravních zdrojů
linie obsahující terestrické karnivorní zástupce
(Barker, 2001)
Karnivorie a morfologické adaptace
Malakozoologie
prodloužení a zašpičatění zubů raduly (tzv. akuleátní zuby, Daudebardiidae, Oleacinidae) - pouze preadaptace – jsou býložravé druhy s těmito zuby (Euconulidae) a jsou fakultativní predátoři bez nich (Arionidae, Subulinidae)
u většiny prodloužení ústní svaloviny (buccal mass), hlavně v kombinaci s akuleátnímy zuby redukce až ztráta čelisti zkrácení střeva a redukce žaludku Arion rufus
Daudebardia rufa
Aciculidae - jehlovkovití
Malakozoologie
jehlovitá ulita do 6 mm, hlava s dlouhým chobotkem západní Paleoarkt, čtyři rody: Platyla, Acicula, Menkia, Renea kromě detritu a hub požírají také vajíčka jiných plžů – vykoušou otvůrek a vyžerou obsah Agriolimacidae - slimáčkovití častý kanibalismus (Deroceras laeve, D. panoritanum) a karnivorie – mrtvoly, živé kroužkovce a plže, larvy hmyzu, mšice (D. sturanyi)
Arionidae - plzákovití
Malakozoologie
primárně fytofágové a mykofágové karnivorie jen u Arioninae – u r. Arion omnivorní tendence (u nás typicky A. lusitanicus a A. rufus) Arion fuscus – kanibal, nekrofágní tendence Boettgerillidae - bledničkovití Boettgerilla pallens – aktivně vrtá v půdě, využívá i chodbičky po jiných půdních organizmech (hlavně žížalách) saprofág (výkaly žížal) i nekrofág, živé rostliny a také vajíčka plžů
Limacidae - slimákovití primárně fytofágové a mykofágové častá omnivorie, např. Limax maximus má agresivní teritoriální chování – vyvraždí plže v okolí, některé i sežere Milacidae - plžicovití většinou mediteránní, u nás pouze dva druhy fytofágní a saprofágní někteří jsou fakultativní predátoři – žižlaly i některé plže např. mediteránní a západoevropská Tandonia sowerbyi požírá jedince Vitrina pellucida
Malakozoologie
Hygromiidae - vlahovkovití západopalearktická čeleď, fytofágní a mykofágní např. u Cernuella virgata pozorováno, že požírá larvy slunéček a další drobný hmyz
Helicidae - hlemýžďovití evropské a cirkummediteránní rozšíření fytofágní a saprofágní Theba pisana požírá některé suchomilky (Helicella itala a Cernuella virgata)
Malakozoologie
Subulinidae - subulínovití
Malakozoologie
pantropická čeleď, u nás tři druhy ve sklenících detrito- a fytofágní, hodně fakultativních predátorů mediteránní Rumina decolata běžně požírá různé plže: Helicella itala, Cepaea nemoralis, Cornu aspersum zavlečena do Ameriky a v Kalifornii využita v biologickém boji proti C. aspersum na citrusových plantážích - velmi dobré výsledky – lepší než moluskocidy, za 4-6 let silná redukce až úplné potlačení - výhoda: Rumina minimálně požírá zdravé listy citrusů - nevýhoda: žere mnoho dalších plžů – ohrožení místní malakofauny
Malakozoologie
Zonitidae - zemounovití
holoarktická čeleď, diverzifikovaná, druhově početná detritovorní s častými tendencemi k predaci – mnoho fakultativních predátorů Aegopinella nitidula – fakultativní predátor plžů a kroužkovců, jinak odumřelé části rostlin; preferuje druh Perpolita hammonis -
jeden z mála příkladů kompetice mezi plži a kompetičního vyloučení – Perpolita vytlačena na kyselá stanoviště; ve Švédsku, kde není A. nitidula je P. hammonis hojná
A. nitidula útočí přes ústí, vyžere hlavu a nohu, pak vystrouhá otvor v ulitě a vyžere zbytek těla (trvá to 1-2 hodiny)
A. pura vyžraná od A. nitidula /Millar & Waite 2004/
Zonitidae - zemounovití
Malakozoologie
predační chování pozorováno i u A. nitens – predátor předožábrého plže Cochlostoma septemspirale – „vrtá“ do ulity mnoho predátorů je v r. Oxychilus (plže a kroužkovce) západoevropský O. draparnaudi požírá mnoho plžů - nežere malé druhy – neumí proniknout přes ulitu, jde ústím - kompetiční vyloučení druhu O. cellarius (ve sklenících) - zavlečen do USA – pozorováno vyhynutí několika druhů na určitých lokalitách po zavlečení O. draparnaudi, O cellarius a O. alliarius na Nový Zéland pozorováno výrazné ochuzení plžích společenstev hojně požírají vajíčka plžů – biologický boj proti A. lusitanicus
Daudebardidae - sklovatkovití jižní a střední Evropa, střední Východ půdní, někteří obligátní troglobionti hlavně loví půdní kroužkovce Oleacinidae - oleacínovití všichni karnivorní, častá malakofágie centrum diverzity v deštných lesích Z Indie, v mediteránu jen rod Poiretia Poiretia cornea žere veškeré plže, preferuje Pomatias elegans a Rumina decollata Euglandina rosea – nejznámější druh, zavlečen po celé světe – biologický boj proti achatinám, někdy mizivý efekt – preferuje malou kořist, vyhubení místních endemitů
Malakozoologie
SPOLEČENSTVA MĚKKÝŠŮ
1. Vodní společenstva • tekoucí vody – velké řeky – potoky a menší toky
• stojaté vody – větší stojaté vody – menší stojaté vody – prameny
Velké řeky
Bithynia tentaculata Radix ampla Sphaerium rivicola
Theodoxus danubialis Corbicula fluminea
Physella acuta
Viviparus viviparus
Menší vodní toky
Ancylus fluviatilis Margaritifera margaritifera
Pisidium subtruncatum
Větší stojaté vody – rybníky – jezera – říční ramena
Acroloxus lacustris
Viviparus contectus Radix auricularia Anodonta cygnea
Lymnaea stagnalis Gyraulus albus Musculium lacustre
Anisus vortex
Planorbarius corneus
Valvata cristata
Bathyomphalus contortus
Planorbis planorbis
Menší stojaté vody
Pisidium obtusale
Aplexa hypnorum Segmentina nitida
Physa fontinalis Anisus leucostoma
Galba truncatula
Prameny
2. Terrestrická společenstva • • • • • • •
společenstva údolních niv vlhké lužní háje a lužní lesy stepi skalní druhy teplé listnaté lesy nižších poloh smíšené lesy středních poloh horské lesy
Společenstva údolních niv
Vertigo angustior
Succinea putris
Vertigo antivertigo Trichia villosula
Pisidium milium
Carychium tridentatum
Lužní lesy a háje
Perforatella bidens
Fruticicola fruticum
Arianta arbustorum
Eucobresia diaphana Clausilia pumila
Olšiny
Vertigo substriata
Vestia turgida
Macrogastra ventricosa Columella edentula
Petasina unidentata
Vertigo pusilla
Stepi
Granaria frumentum
Xerolenta obvia Cepaea vindobonensis
Chondrula tridens
Truncatellina cylindrica
Skály
Pyramidula pusilla
Helicigona lapicida
Faustina faustina
Clausilia parvula
Chondrina avenacea
Delima ornata
Smíšené lesy středních poloh
Acanthinula aculeata
Aegopinella nitens Ena montana
Vitrea crystallina
Isognomostoma isognomostomos
ZÁVORNATKY: Ruthenica filograna
Cochlodina laminata
Macrogastra plicatula
Cochlodina orthostoma
Bulgarica cana
Horské lesy
Macrogastra tumida
Discus ruderatus
Semilimax kotulae
Clausilia cruciata
Columella aspera
Ekologické skupiny 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
lesní druhy v užším slova smyslu převážně lesní druhy (+ křoviny a otevřená stanoviště) druhy vlhkých lesních stanovišť druhy stepní, skalní a suchých skal druhy otevřených stanovišť všeobecně druhy suchých otevřených i lesních stanovišť druhy středně vlhkých otevřených i lesních stanovišť (euryvalentní druhy) 8. druhy vlhkých otevřených i lesních stanovišť 9. druhy mokrých suchozemských stanovišť 10. vodní druhy
Všudypřítomné (plevelné) druhy
Discus rotundatus
Cochlicopa lubrica
Vitrina pellucida
Alinda biplicata
Monachoides incarnatus
Arion fuscus
Společenstva hradů a zřícenin
Společenstva hradů a zřícenin • řada lesních druhů • zastoupení podle typu stanoviště • Balea perversa – typicky hradní druh
Lichnice
Lichnice křoviny 3% les 23%
suť 0% ruderál 36%
luh 3% step 19%
skála 16%
Oheb
Oheb suť 9% křoviny 2%
ruderál 19% skála 9%
les 41%
step 9% luh 11%
Skleníky
Oxychilus draparnaudi Zonitoides arboreus
Physella acuta
příště…
SBĚR, KONZERVACE, PREPARACE MĚKKÝŠŮ
SBĚR, KONZERVACE A VÝZKUM MĚKKÝŠŮ
Co měkkýši potřebují a kde je hledat? • dvě základní věci – vlhko a CaCO3 • stanoviště dle minulé přednášky • minimum druhů najdeme v kyselých a suchých lesích – jehličnaté, dubové, akátiny • sukcesní stadium nerozhoduje • vodní druhy až na výjimky ve stojatých vodách, druhově nejbohatší jsou mělké, zarostlé rybníky a malé tůňky
Jak a kde měkkýše sbíráme? • vodní druhy především na vodních rostlinách, na kamenech, některé v bahně (Bithynia tentaculata), málo druhů v písku (Potamopyrgus antipodarum) • lovíme cedníkem a obracíme kameny a potopené předměty, na nichž měkkýši sedí • výhoda letních měsíců – můžeme si pro ně „dojít“ do vody • tekoucí vody – v tůních na vodních rostlinách, na kamenech, v písku (např. druhy rodu Sphaerium a Pisidium
Jak a kde měkkýše sbíráme? • mlži jsou zavrtáni v písku nebo pod kořeny stromů ve vodě (Musculium lacustre) • prázdné schránky mnoha druhů najdeme v náplavech nebo štěrkových říčních terasách (ale problém, že nevíme odkud ty schránky pocházejí) • lastury velkých mlžů zbydou na hromadách po vydrách, ondatrách aj., které tyto živočichy aktivně loví
Jak a kde měkkýše sbíráme? • suchozemské druhy hledáme pod větvemi, na listech, v substrátu, na kamenech, na ruderálech na prknech, cihlách … • skalní druhy na skalách • řada druhů vylézá a aktivuje večer • hledáme především na vlhkých místech • znalost ekologie jednotlivých skupin výrazně vylepší výsledek hledání
Metody hromadného sběru • v zásadě dvě: – prosev – pomocí prosívadla rozdělíme hrabanku či jiný substrát na jednotlivé frakce – za použití eklektoru získáme plže (toto lze ale spíše použít na hmyz) – především drobné plže můžeme získat i průplachem jakéhokoliv substrátu – ulity řady druhů získáme vyplavením z náplavu
Zpracování získaného materiálu • prázdné schránky jen vysušíme na ubrousku (u drobných druhů však pozor na průvan!) • živé měkkýše musíme usmrtit – několik metod: – většinu druhů zabijeme v lihu (několik hod., ideálně jeden až dva dny), pak necháme vysušit na ubrousku – plovatky, jantarky a druhy s redukovanou schránkou usmrtíme v lihu, po 1 – 2 hodinách vyndáme a okamžitě tvrdou pinzetou vytáhneme plže za nohu ze schránky, pak sušíme schránku – velké, rovnoměrně zakroucené druhy mikrovlníme
Zpracování získaného materiálu • nahé plže fotografujeme nebo je převedeme v lihový materiál – zabijeme v sodovce, necháme 1 – 2 dny, pak převedeme do lihu • nevýhoda – barva vybledne a jedinci pak nejsou „hezcí“ a nejdou poznat • u některých druhů je nutná pitva kopulačních orgánů (Aegopinella, Arion, Deroceras) – převedeme do lihu jako nahé plže a pak pitváme
Sbírka měkkýšů • je v podstatě sbírkou schránek, jen u nahých plžů a pitvaných skupin lihový materiál • uložení v epruvetách – plastové, zazátkované vatou, větší druhy v uzavíratelných sáčcích • každý jedinec nebo sběr musí mít vlastní štítky
Kartotéka • musí obsahovat data ze štítku:
– Stát, oblast, nejbližší obec, faunistický čtverec – Název lokality – Typ biotopu nebo přímo místo, kde byl jedinec sbírán – Datum nebo rozmezí dat sběru – LGT. – kdo sbíral – DET. – kdo určoval – COLL. – v čí sbírce se položka nachází – Počet jedinců v položce – Způsob sběru
Kartotéka
Obec
Lokalita
B iotop
F.Č.
Bohemia mer.
Blatná
Závišínský potok
potok
6549
4.9.2004 P B
PB
3
ČR
Bohemia mer.
Závišín
Klusák
rybník
6549
24.6.2006 P B
PB
14
Anisus vortex
ČR
Bohemia or.
P ardubice
P P Zákoutí
rameno Labe 5960
4.6.2006 P B
PB
7
Anodonta anatina
ČR
Bohemia centr. Ledečko
Sázava
řeka
5958 14.-16.9.2006 A. Macůrková P B
4
Anodonta cygnea
ČR
Bohemia or.
P P Jarkovského jez. rameno Labe 5960
Anodonta cygnea
ČR
Bohemia centr. Ledečko
Sázava
Aplexa hypnorum
ČR
Bohemia mer.
P aštiky
Drážský rybník
Argna bielzi
SR
Slovakia or.
NP P oloniny NP R Havešová
Druh
Stát Oblast
Ancylus fluviatilis
ČR
Anisus leucostoma
Část
P ardubice
Datum LG T.
25.5.2006 P B
DET.
EX.
PB
1
řeka
5958 14.-16.9.2006 A. Macůrková P B
5
rybník
6549
27.8.2005 P B
PB
1
bukový les
6999
21.7.2005 Kment
L.Juřičková
3
Determinace • determinační literatura – klíče, atlasy + srovnávací materiál • Beran L. 1998a: Vodní měkkýši ČR. Metodika ČSOP, 17. ČSOP, Vlašim, 113 pp. • Ložek V. 1956: Klíč československých měkkýšů. SAV, Bratislava, 437 pp. • Pfleger V. 1988. Měkkýši.-Artia Praha, 190 pp. •
Checklist: Juřičková L., Horsák M., Beran L. 2001. Check-list of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic. Acta Societatis Zoologicae Bohemiae Praha 65: 25-40.
Malakozoologický průzkum lokality • nejprve „zmapování“ lokality – nalezení stanovišť, kde budou měkkýši (třeba podle minulé přednášky) • inventarizace stanovišť – individuální sběr měkkýšů, lze zhruba od května do října • prosevy, náplavy, mrtvý rostlinný materiál (např. na mokřadech mezi trsy ostřic) • determinace • vyhodnocení ekologie – rozdělení do ekologických skupin dle Ložka
Malakozoologický průzkum lokality • ohrožení nalezených druhů (dle Červeného seznamu ČR) • podle zastoupení ekologických skupin a ohrožených druhů popsat hodnotu lokality a historii jejího vývoje • napsat návrhy na management vhodný k zachování zjištěné malakofauny nebo k zvětšení populací ohrožených nebo indikačních druhů
Malakozoologické akce v ČR • webové stránky: – Mollusca.cz – autor Michal Maňas – Malacologica Bohemoslovaca – vědecký časopis o měkkýších, vychází jen online
• Malakodny – setkání malakozoologů – každý rok průzkum některé zajímavé oblasti ČR, Slovenska nebo Polska • Zoologické dny, Brno – konference zoologů z ČR a SR, neformální setkání malakozoologů • spolupráce s polskými a slovenskými kolegy
KONÉÉÉC! • to by bylo ode mě všechno • děkuji za pozornost a překvapivě početnou docházku • příští týden – volitelná přednáška (nebudu ji zkoušet) o ČTVRTOHORÁCH
Malakozoologie Michal Horsák UBZ PřF MU
Kvartérní vývoj výpověď fosilního záznamu měkkýšů
Vertigo pseudosubstriata
Fosilní záznam – cestování v čase
Malakozoologie
pochopení vývoje dnešních společenstev, rozšíření druhů (relikt vs. výsadek) poznání a pochopení změn v minulosti – reakce bioty – možná predikce do budoucna detailní poznání autekologie druhů pochopení současných změn – přirozená a antropogenně podmíněná sukcese, aplikace v ochraně přírody Studium kvartéru – pochopení dnešního stavu vznik současných druhů a ekosystémů – krajina i biota je kvartérního stáří (dnešní rozmístění moří a kontinentů) rozsáhlé změny v návaznosti na klimatický cyklus změny klimatu, reliéfu (současná říční síť – eroze v glaciálech) a ekosystémů na závěr vstup člověka do přírodních procesů
Studium kvartéru – vědní obory
Malakozoologie
geologie – podnebí ovlivňuje sedimentaci pedologie – podnebí ovlivňuje utváření půd palinologie a paleozoologie – podnebí ovlivňuje biotu botanika a zoologie – rekonstrukce založená na znalostech ekologie recentních druhů archeologie – vliv člověka, datování podle artefaktů Proč komplexní pohled? interakce klimatických a antropogenních vlivů: synergistické x antagonistické, kladné x záporné; př.: zvýšená eroze v mladší době bronzové + intenzivní pastva a orba = odlesnění, splach půd, škrapová pole, zanášení říčních niv – změna lužních lesů
Paleorekonstrukce: principy, metody
Malakozoologie
stejné druhy, dobrá znalost jejich autekologie, předpoklad stejné/podobné autekologie v minulosti a dnes využití rozdílných skupin – různé fosilizační nároky = výpovědi o různých krajinách, biotopech a podmínkách (rostliny, měkkýši, obratlovci, krytenky, lasturnatky, perloočky) - makrozbytky rostlin a pylová zrna z rašelinných sedimentů – vlhké a kyselé prostředí vyšších poloh - měkkýši + obratlovci – vápnité oblasti a sedimenty (svahoviny, naplaveniny, výplně jeskynní, pramenné vápence), vyšší spektrum reliéfu a nadmořských výšek korelace obtížná – výpověď o velmi odlišných podmínkách, možná jen v pěnovcích přímá indikace – půdy a sedimenty tvořící se jen za určitých klimatických podmínek (např. pěnitce), biota poskytuje nepřímou indikaci – reaguje zpožděně
Kvartér (čtvrtohory)
Malakozoologie
nejmladší geologická epocha - poslední 2 miliony let, střídání suchého chladného kontinentálního a teplého vlhkého oceánického klimatu během střídání glaciálů a interglaciálů - pleistocén (většina kvartéru, končí s poslední ledovou dobou) - holocén (= poslední interglaciál, ca 11 500 BP) členění kvartéru: klimatickosedimentační cyklus – odvozen od uloženin spraše (špraš = glaciál, půda = interglaciál) některé profily zachycují téměř celý kvartér (Červený kopec u Brna /10 interglaciálů/, Letky a Sedlec u Prahy,)
spraš = eolitický sediment ukládaný v nížinách (do 350 m n.m.), silně vápnitý (Ložek 1999)
(jemná zrníčka křemene stmelená CaCO3)
Malakozoologie
Členění kvartéru glaciál x interglaciál
počátek tis. let
11,5 holocén Viselský (Würm) 100 Emm 135 (Riss/Würm) Vartský (mladší Riss) 225 Treene 240 Sálský (starší Riss) 350 Holtein 370 (Mindel/Riss) 470 Elsterský (Mindel) Cromerský 485 (Günz/Mindel) 590 Weybourneský (Günz) Tegelénský 610 (Donau/Günz) Butleyský (Donau) ca 1000
Malakozoologie
Glaciál vs. interglaciál glaciál
průměrná roční -5 – -3 teplota (°C) „bezlesá“ krajina silná eroze (mrazová, větrná akumulace spraše, vodní) toky divočící silně vápnité (eroze) prostředí homogenní příroda půdy primární sucho, převažuje výpar halofilní prostředí zalednění severu Ameriky a Evropy, pokles hladiny světového oceánu o 120140 m
interglaciál 8 – 12 zalesněná akumulace meandrující kyselé (vyluhování), 2. polovina heterogenní plně vyvinuté vlhko (rozvoj lesa a vznik půd)
Malakozoologie
Poslední interglaciál (eem, riss/würm)
interglaciály svým podnebím podobné dnešku, bioty interglaciálů nejsou plně totožné – opětné migrace – náhoda proč nás zajímá? – od holocénu vzdálen 100 000 let, poslední glaciál vše vynuloval - nejbližší analogie holocénu, ale bez vlivu člověka - některé druhy u nás glaciál přežily odlišnosti eemu od holocénu - Evropa vlhčí a teplejší – více oceánická (Balt propojen s Atlantikem) - souvislé zalesnění střední Evropy - v ČR druhy dnes žijící více na jihu Drobacia banatica (a) Soosia diodonta (b) (a)
(b)
Malakozoologie
Poslední glaciál (visecký glaciál, würm)
zcela zásadní, zejména vrcholný glaciál = bod nula (hlavně v území od nás na sever - pokryté kompletně ledem) časný glaciál (eoglaciál) 100-60 tis. let BP
vrcholný glaciál (pleniglaciál) 60-15 tis. BP
pozdní glaciál (tardiglaciál) 15-11,5 tis. BP
Časný glaciál ochlazení s teplejšími výkyvy (interstadiály) černozemní lesostep silně kontinentální povahy (dnes pod Uralem a na západní Sibiři) - hodně ekotonů les/step klimaticky odolnější druhy a druhy křovin --Fruticicola fruticum, 2,5 cm
Pleniglaciál
Malakozoologie
max. zalednění, max. ústup lesa v suchých nížinách sprašové stepi (v Evropě nemají dnes obdoby,
spraš dnes ovšem nevzniká nikde na světě)
ve vyšších polohách tundra s odolnými dřevinami (na spraši dřeviny limitované suchem)
mylná představa podmínek severní Evropy, nepřesné srovnání - jiný sluneční osvit - je zde vlhko – tundra - step a tundra jsou dnes od sebe v Evropě vzdáleny přes 1000 km nejpřesnější analogie na jižní Sibiři (Altaj…) - stejná zeměpisná šířka, na 50 rovnoběžce - step a tundra v těsném kontaktu - přežití glaciálních druhů, které vymřely v celé Evropě
Pleniglaciál – pozice české krajiny
Malakozoologie
sevřená severským a alpským ledovcem = významný biokoridor mezi východem a západem přesuny vegetace a fauny během klimatických změn: studený sever x teplý jih a oceánický západ x kontinentální východ = vysoká pestrost naší přírody
Glaciální malakocenózy nížin – sprašové stepi
Malakozoologie
směs druhů, které dnes obývají naprosto rozdílná stanoviště 1. stepní (dnes často xerofilní) druhy 2. euryvalentní (dnes některé i ruderální) 3. horské, chladnomilné druhy (některé dnes boremontánní) ad. 1) Helicopsis striata,
Pupilla triplicata,
P. sterrii
ad. 2) Trochulus hispidus, Succinella oblonga, (Perpolita hammonis)
ad. 3) chladnomilné druhy sprašové stepi a) přežily v Evropě: Pupilla alpicola
Malakozoologie
Vertigo parcedentata, Columella columella,
b) nepřežily v Evropě: Vallonia tenuilabris, Vertigo pseudosubstriata
Pupilla loessica,
Glaciální malakocenózy pahorkatin a hor
Malakozoologie
podstatně méně dokladů (slovenská vápencová pohoří) vlhčí klima, řídké poroty odolných dřevin (jehličnany) přežití některých skalních „xerofytů“ Chondrina clienta, Pyramidulla pusilla, Faustina cingulella
drsné periglaciální klima rychle vyznívalo na jihovýchod - už ve Slovenském k. přežilo glaciál mnoho typicky interglaciáních druhů: F. faustina, Isognomostoma isognomostomos, Ruthenica filograna
Pozdní glaciál – ústup zalednění
Malakozoologie
oteplování neprobíhalo plynule – valy čelních morén dva výrazné teplé výkyvy: - bölling – 15 tis. BP - alleröd – 14 tis BP 13 tis. BP ledovec na okraji Baltu, v již. Švédsku, stoupá hladina moře 12,5 tis. BP – mladší dryas: poslední studený výkyv – konec glaciálu
Pozdní glaciál – období velkých změn
Malakozoologie
rychlé a velké klimatické změny = geografické posuny rychlé oteplení – nástup moře, pohyby zemské kůry vlivem odlehčení tyto výkyvy nápadné na severu (bod 0), u nás málo zřetelné – biota navazuje na glaciál, refugia ? co vymřelo a co přežilo ? co se nově rozšířilo mizí V. parcedentata a P. loessica, ještě přežívá V. tenuilabris a C. columella (přesouvá se na mokřady) ve stepních prudce vzrůstá zastoupení Vallonia costata na mokřadech: Vertigo genesii (a) V. geyeri (b) (a)
(b)
Pozdní glaciál – období velkých změn
Malakozoologie
příchod mezofilních druhů: Perpolita hammonis, Euconulus fulvus, Punctum pygmaeum, Arianta arbustorum
méně křovinné druhy: Carychium tridentatum
na jih Čech a Moravy pronikla Chilostoma achates – dnes endemit rakouských Alp
F. fruticum, Euomphalia strigella,
Pozdní glaciál – období velkých změn
Malakozoologie
pylová spektra: stepní druhy + odolné dřeviny – borovice lesní, osika, stromové břízy, vrby, limba, modřín vyznívá sedimentace spraše, nárůst akumulace – svahové suti s jemnou hnědozemí řeky začínají erodovat do svých náplavů - stabilní koryta, meandrující toky vzestup biodiverzity - nárůst heterogenity stanovišť: stepi, mokřady, křoviny, lesy - parkovitá krajina ovlivněná tuhou zimou a zároveň teplým vegetačním obdobím – směs glaciálních prvků (H. striata) a teplomilných křovinných druhů např. E. strigella, Aegopinella minor --
Holocén
Malakozoologie
krátký časový úsek – 11,5-10 tis. let člověk významně vstoupil do přírodních procesů (noosféra) jeden z teplých výkyvů (obdoba pleistocénních interglaciálů) liší se hlavně v živé přírodě – na počátku vymření mnoha velkých savců (jejich linie jdou celým pleistocénem), místo nich člověk
Mammuthus primigenius – nejrozšířenější druh, vyvinul se ze stepního mamuta během mladšího rissu (200 tis. BP), obýval celý severní Holoarkt, až 60 kusů na 100 km2, poslední populace vymřely 8 tis. BP na St. Paul Island, Alaska
Poslední známý výskyt mamutů
Malakozoologie
na malém ostrůvku v Arktickém oceánu přežívali mamuti až do doby 3700 BP (Rusko: ocтров Врaнгеля, ostrov Vrangelya, Wrangel Island) pravděpodobně z důvodu omezených potravních zdrojů byla místní populace výrazně menších rozměrů příchod člověka na ostrov koreluje s vyhynutím mamutů!
holocenní extinkce
Malakozoologie
vyjma totálních extinkcí, mnoho glaciálních evropských druhů přežilo jen ve vnitroasijských stepích (kůň převalský, frček, pišťuchy)
Smilodon fatalis – nejrozšířenější zástupce rodu, vznik v Severní Americe před 1,6 miliony let, rozšířil se až do Peru, vyhynul před 10 tis. lety Ovibos moschatus (pižmoň severní) – přežil v arktické Kanadě a SV Grónsku, v 19. stol. introdukován v rámci záchranných programů na další místa (viz mapa)
červěně – původní výskyt do 19. stol. modře – současný výskyt
Malakozoologie
Výzkum holocénu – klasické členění
základní poznatky v jihobaltských zemích – limnicko-organická fácie – limnické a rašelinné sedimenty – pylová analýza (1916 L. von Postem) Fytostratigrafie postupné objevování totožných (klasické členění) 2000 sedimentů/fází nazvaných podle podnebí korelace s vrty grónského ledovce i na Subatlantik 0 dně Atlantiku, C14 datování -500 mezi válkami počátky jiného přístupu terestricko-karbonátová fácie – členění Subboreál na základě uloženin ložisek pěnovců v -4100 podhůří Alp – H.J. Seitz (1951, ložiska u Wittislingenu, Bavorsko) – archeologicky Atlantik
datované horizonty
propojení geologického a palinologického přístupu – přes měkkýše (J. Petrbok, V. Ložek), úzká vazba na vegetaci
-6100
Boreál Preboreál
-7600 -8400
Malakozoologie
Výzkum holocénu – zoolitostratigrafie
vydělena nová fáze – epiatlantik (část dřív. atlantiku a subboreálu),
subboreál jen suché období s nevyrovnaným klimatem (K.-D. Jäger 1969)
vyděleny tři klimatické zóny, kde se vývoj vegetace a fauny lišil (jiné druhy, jiná refugia) 1. zóna odpovídající mezofytiku dnešní střední Evropy: typický vývoj, plný rozvoj lesů v atlantiku-epiatlantiku 2. zóna odpovídající termofytiku a staroholocenní stepi (nesouvislá zóna s výskytem černozemních půd): chybí fáze rozmachu lesa – přežití stepních druhů až do neolitu, další šíření v zemědělské krajině + nové druhy 3. zóna v subalpínském a alpínském stupni: omezený průnik lesních druhů, přežití mnoha druhů otevřené krajiny
Nové členění (Ložek 2007)
subrecent subatlantik subboreál
2000 700 0 -700 -1400
epiatlantik atlantik
-4800 -6500
boreál preboreál
-8500 -9500
Malakozoologie
členění holocénu: srovnání klasického pohledu na základě limnicko-organické fácie s novějším pojetím na základe terestricko-karbonátové fácie (Ložek 2007)
Srovnání limnických a terestrických sedimentů
Malakozoologie
rašelinné a limnické sedimenty (rostlinné fosilie): ploché krajiny, pánve (Třeboňsko a Českolipsko), náhorní plošiny (pohraniční pohoří Čech) dává širší obraz v krajinném kontextu, drobné plošky nezachytí terestrické (vápnité) sedimenty (měkkýši a obratlovci): teplejší suché pahorkatiny a nížiny s vápnitými půdami a krasové oblasti všech nadmořských výšek širší spektrum krajin, reliéfů, nadmořských výšek (od údolních niv, svahů různých sklonů až po náhorní plošiny a skalnaté vrcholy) a sedimentů (svahoviny, naplaveniny, jeskynní výplně, půdy, pramenné vápence – pěnovce, travertiny) než palinologie místní poměry – drobné enklávy, schránky = jedinci určitelní do druhu oba přístupy a fácie se navzájem doplňují, přímá korelace obtížná
Metabolismus uhličitanu vápenatého
Malakozoologie
druhotné odvápňování, migrace a opětné strážení v průběhu času velký význam pro terestricko-karbonátovou fácii, dopad na biotu srážení pěnovců indikuje vlhké fáze nejvlhčí fáze holocénu = boreál/atlantik (kolem 8500 BP) – srážení CaCO3 i v nejsušších oblastech: pěnitec v jeskynních sedimentech (sypký sintr - srážení na stropě a stěnách, hromadění na dně)
této fázi odpovídá rozmach zapojených lesů a příchod náročných lesních druhů následuje první suchá fáze a příchod neolitické subboreál kolonizace v 2. pol. atlantiku (8. tis. BP) nejsušší fáze v subboreálu (mladší doba bronzová, 3250 BP), často velké odlesnění, splachy půd 2. pol. (environmentální kolaps pískovcových oblastí) půdy první poloviny interglaciálů (tedy i holocénu) atlantiku silně vápnité, poté vyluhování minerálů, černě suchá období dekarbonatizace půd, acidifikace (Jäger 1969, pěnovcová souvrství)
Časný holocén – velké migrace
Malakozoologie
období od konce glaciálu do počátku klimatického optima holocénu (9. tis. let BP = př. n. let.) vzestup teploty a následně i vlhkosti ústup otevřených ploch vlivem šíření lesa vývoj půd a vzestup migrace CaCO3 vzestup biodiverzity, vznik vápnitých mokřadů toky začínají meandrovat, lidé stále lovci a sběrači půdy silně vápnité, i v místech, kde jsou dnes zcela odvápněné v preboreálu převaha pionýrských dřevin (borovice, bříza) v boreálu se velmi šíří líska a následně smíšené doubravy (duby + lípy, jilmy, později i jasan a javory) krajina má ráz parkovité lesostepi – stále jsou hojné druhy kontinentální stepi (Helicopsis striata, Chondrula tridens - viz foto) i sprašové stepi (Pupilla sterrii) migrace nových druhů – jižních teplomilných i lesních prvků
Časný holocén – malakofauna
Malakozoologie
kombinace uvedených stepních xerofylů a prvků boreální tajgy: Discus ruderatus, Perpolita petronella, Vertigo substriata
a dále nově se šířících lesních a teplomilných druhů: Helix pomatia, Vertigo pusilla, Sphyradium doliolum
Časný holocén – malakofauna
Malakozoologie
na častných mokřadech jsou hojné dnes vzácné a reliktní druhy: Vertigo geyeri a Cochlicopa nitens, šíří se Vertigo moulinsiana
postupně se šíří teplomilné stepní druhy: také k nám pronikl sarmatský prvek Truncatellina costulata, do krasových oblastí jižní Moravy, dnes přežil pouze na Pálavě (NPR Děvín)
Granaria frumentum
Časný holocén – dovětek
Malakozoologie
uvedené údaje pochází z krajin xerotermního rázu, proto se velice liší od oblastí poskytujících pylová spektra postup lesa nesouvisel jen se sukcesí, významnou úlohu pravděpodobně hrála přirozená pastva velkých býložravců, dnes u nás již vymřelými (zubr, tur, divoký kůň a los) – udržování bezlesí i v krajinách, kde les rychle postupoval v časném holocénu ještě u nás žila pišťucha (Ochotona pusilla) – významný obyvatel glaciální stepí současné rozšíření
Holocenní klimatické optimum – atlantik a epiatlantik
Malakozoologie
teplé a vlhké období oceánického typu (8500-3400 BP) prům. teploty o 2-3 °C vyšší než dnes (teplot. max. 7700-4500 BP) na počátku prudké a krátké ochlazení o 4 °C = event 8200 BP max. teplota 8000 BP, pak slabě klesá s výkyvy pokračuje mořská transgrese – 7500 BP dánské průlivy průnik moře do Baltu - sladkovodní jezero (ancylová fáze) se mění na slané moře (littorinová fáze) 9. tis. BP: ústup staroholocenních stepních druhů i horských faun s Discus ruderatus, příchod náročných teplomilných, vlhkomilných lesních druhů – maximální rozvoj lesů vysoké zastoupení druhů špatně snášejících dlouhé a tuhé zimy příchod prvních neolitických rolníků od JV (8. tis. BP, lineární keramika), kolonizují nížiny Littorina sp. na spraši – dvojkolejný vývoj přírody
Jeskynní sedimenty a archeologie
Malakozoologie
v suchých oblastech jediná, ale výrazná vrstva pěnitců odděluje sedimenty s paleolitickými artefakty od sedimentů s neolitickou arechelogií pěnitec bez archeologie (i koster savců) – mylný předpoklad hiátu osídlení našich zemí silně provlhlé jeskyně nebyly pro člověka ani zvířata vhodné vrstva pěnitce plná schránek plžů dokládajících vlhké teplé klima (zvlhčení až o 80-100 %), (př. pěnitec i pod převisem v Soutěsce na Pálavě s lesními vlhkomilnými druhy, které zde žily jen v tomto období)
vrstva pěnitců je v nadloží velmi ostře oddělena hlinito-kamenitým a humózním horizontem s neolitickou archeologií = vysušení jeskynní nastalo velmi rychle
Atlantik – vývoj přírody
Malakozoologie
první polovina klimatického optima (8500-6800 BP) nepřerušené ukládání pěnovců – klimatický stabilní období na počátku ještě přežívají staroholocenní druhy (Discus ruderatus, Chondrula tridens, Pupilla sterrii) nastupují náročné lesní druhy = druhově nejbohatší fosilní spektra v 2. polovině (8. tis. BP) příchod prvních neolitických rolníků – zrod kulturní krajiny (počátek druhotného šíření otevřených ploch na úkor lesa) prvně kolonizují nejteplejší a nejsušší oblasti (dnešní termofytikum, černozemní oblast) = starosídelní oblast (zůstává souvisle odlesněna, 8000 let) tyto oblasti měly ještě lesostepní charakter – přežívaní stepních prvků a jejich následné šíření (kulturní step, Ch. tridens), chybí zde doklady lesního optima
Epiatlantik (lesní optimum) – vývoj přírody
Malakozoologie
druhá polovina klimatického optima (6800-3400 BP) tvorba pěnovců přerušována slabými horizonty s půdou a sutí (mírný pokles teploty, méně vyrovnané podnebí) staroholocenní druhy se ztrácí z mnoha oblastí max. rozvoj lesních společenstev s druhy, které po optimu na mnoha místech mizí (např. Macrogastra latestriata) šíření jižních prvků: submediteránní Truncatellina claustralis (šířila se k nám i v interglaciálech) současné rozšíření: Pálava, M. a Č. kras, Č. středohoří, izolovaně: Podyjí, střední Vltava a Štramberk
současné rozšíření: Beskydy 7 lok., Vsetínské a Oderské vrchy po jedné lok.; v epiatlantiku byla mnohem hojnější: Moravský kras, Javoříčko, Vysoké Mýto, až do Českého ráje!
Epiatlantik – průnik jižních prvků
Malakozoologie
jihoalpský Aegopis verticillus, alpská Pagodulina pagodula (do Podyjí, Klaperův potok)
z Alp do české vysočiny Macrogastra densestriata (dnes u nás vyhynulá)
plošně je rozšířená Bulgarica cana (Pálava, Č. kras; dnes jen v oblastech zachovalých lesů – Křivoklátsko, Karpaty, jinde izolované výskyty)
Po klimatickém optimu (mladý holocén) – vývoj v subboreálu
Malakozoologie
subboreál sensu Jäger: 3400-2700 BP – suché období s nevyrovnaným klimatem pokles srážek o 20-25 %: v teplých oblastech dosažení prahové hodnoty lesní zóny (400 mm za rok), ve vlhčích a chladných nemá výraznější biologický dopad končí tvorba pěnovců v chladných krajinách (v teplých ještě slabě pokračuje, ale pak končí a ložiska jsou i erodována) zvýšená eroze v kombinaci s vrcholem pravěkého osídlení (kolem 3250 BP): splachy půd a zahlinění niv retrográdní vývoj půd: vyvinuté (dekarbonatizované) lesní půdy spláchnuty – obnažen čerstvý minerální (vápencový) podklad – na povrchu mladé půdy jak na počátku holocénu! vyhynutí citlivých lesních druhů i celých společenstev - kolaps v kvádrových pískovcích: před tím 20-30 spp. s Bulgarica cana, Ruthenica filograna; dnes 3-5 spp., hlavně naháči na houbách
Mladý holocén – velké změny
Malakozoologie
činností člověka izolace některých lesních enkláv – omezení šíření lesních druhů, př. na Pálavu nikdy nedoputovaly běžné lesní druhy I. isognomostomos, Petasina unidentata a Helicodonta obvoluta
vytváření nových stanovišť, šíření nových stepních druhů z jihu: Oxychilus inopinatus (od neolitu), Cecilioides acicula (subatlantik),
subrecent: Zebrina detrita, Monacha cartusiana, všechny suchomilky vyjma H. striata
Mladý holocén – velké změny
Malakozoologie
vrchol středověkého osídlení v 11.-13. st. plošná degradace lesních společenstev, šíření druhotných společenstev s euryvaletními druhy hojných počátkem holocénu: P. hammonis, Cochlicopa lubrica a Vitrina pellucida
šíření dříve vzácných druhů otevřené krajiny: Vertigo pygmaea, Vallonia pulchella a Pupilla muscorum
nerušený vývoj jen v nevyšších horských oblastech, druhotné šíření pionýrských dřevin (borovice, líska, bříza, osika, jalovec) poslední velkou změnou jsou zásahy spojené s moderním lesnictvím v posledních 200 letech – zavedení jehličnanů, smrkové a borové monokultury – plantáže na dřevo
Historie osídlení a ovlivnění přírody člověkem
Malakozoologie
neolit a eneolit: 8.-5. tis. př. n.l. ovlivnění jen v černozemní oblasti (v eneolitu dokonce jen v xerotermních regionech), v ostatních regionech stále nerušený vývoj – dvojkolejný vývoj přírody doba bronzová: 5000-2500 BP kolonizace dalších území vrchol pravěkého osídlení v mladší době bronzové (ca 3250 BP): - výrazné ochuzení lesních společenstev - vznik nových stanovišť = obohacení bioty udržením stepních prvků (H. striata, Ch. tridens) a příchodem nových imigrantů doba železná a římská: ústup osídlení s méně atraktivních oblastí (hlavně v době velkého stěhování národů, 4.-7. st. n.l.) středověk: příchod Slovanů (6. st. n.l.) – z počátku se drží jen xerotermní oblasti, až v 8. st. pronikají do dalších oblastí vrchol středověkého osídlení: 11.-13. st. – kolonizace nedotčených oblastí (vrchoviny na krystaliniku – totální vymření lesních společ.) kolonizace pohraničních hor (hutnická) a Karpat (valašská)
