KnOEL-L1ULAY GY„
A. (szerk..); 7:::i-vegerac6-klirrta kJ2csanhaLisok. MTA Varrator. 2P08, pp. 7 -€1.6.
KALAPOST & MOr2ES
Kiiszantrik a 70 eves LAria
vegetaciO viselkedesijkologicijarol (avagy milyen hossza is legyen egy hosszzi tav okologiai vizsgalat) BARTHA ANDOR
MTA okolopai esBotanikai Kutato intezet, 2163 VacrAttit, Alkotmany t. 2-4.
E-mail:
[email protected]
osszefogialó A VEGETACIO A KoRNYZET ViLTOZASAIRA (a legtabb esetben) belso szerkezetenek az atrendez6desevel valaszol, Viseikedeset (adaptiv valaszait) a szerkezeti valtozasok ismereteben tudjuk megfelelepen ertekelni, ill. erre alapozottan tervezhetak a termeszetvedelmi vagy restauracies celti kezelesek. A szerkezetvaltozasok idobeli !covet& se (monitorozasa) ticibbfele modszer parhuzamos hasznalatit kivinja (pl. rnegismetelt terkepezest, Allan& kvadratos felvetelezest, megismetelt mintazati felvetelezest allandositott lineakkal). Az allapotvaltozasokat jelsorozatokkent, a conol6giai allapotjellemzok tereben ertelmezett trajektoriurnokkent vagy vegetaciOs foltdinarnikai folyamgrafok formajaban abrizolhatjuk, ill. derriezhetjuk. A viselkedesokologiai szernlelet elonye, hogy a mintazatokral a folyamatokra teveldik at a hangsaly, ezaltal lehet5ve vilik a kOrnyezet-tolerancia viszony dinamikusabb (a vezerlesi es szabalyoxisi relaciakra i5 kiterjeclo) vizsgalata es ertelmezese. Kulcsszavalc dinamikus termeszetesseg foltdinamika, folyamgrafok, kibernetika.i anszervez&15 rendszerek, vegetticiOtirkepezes
gep,
Viselkedik-e a vegetacia? A viselkedesolcolOgia fatal tuclomanytethlete jot megalapozott, sikeres tudornanyagk_ent beeptilt a sziinbiologiaba, hazankban is viragkorat eli (Barta et al, 2002). Ugyanakkor a viselkedesiikolOgiai vizsgalatok kOre viszonylag meg sz -Cik, csak bizonyos elolenycsoportokra (pl. rovarok, halak, maidarak) korlatozOdik. Bar a novenyegyedek (klonalis rnodulok) viselkedesakologiajanak perspektivair61 szuletett egy kitun6 iras (Oborny 2002), a vegeticiOnak, mint egyedszint feletti szervezOdesi formanak az ilyen irany6 vizsgaIataval meg nem foglalkortak. Pedig a viseikedes jelensege a vegeticiOtanban sern kerulhet6 meg. A fogalmat onkenteleniil is hasznaljuk, amikor peldaul arrol a jelensegrol beszelunk, hogyaz aszalyra 73
BARTHA S. a homokpusztagyepek tipusai elter6en valaszolnak. Egy masik pelda lehet az a rnegfigyeles, hogy a legeles felhagyasat kovetoen egyes loszsztyeppret tipusok hamar be cserjesednek, mig masok meglepOen sokaig ellenallnak. De a vegetacia viselkedeser61 szolo tapasztalat az is, hogy egyes amerikai mezofil gyepekben a tullegeltetes hatasara felszaporodO eg-yevesek visszaszorithatOk a gyepek gyakori egetesevel. A peldakat sorolhatnank. Belathat6, hogy a vegetaciotani munka gyakorlataban szeles korben hasznaljuk a viselkedes fogalmat. Egy fogalom laza, intuitiv, feliiletes hasznalata azonban nem keverend6 ossze a diszciplinaris (fegyelmezett) keretekben vegzett kutatassal, amelyet vilagos definiciok es celkitiizesek, egyseges szemlelet, es az ehhez kapcsolodo modszertan (ill. mOdszerelmelet) jellernez (Juhasz-Nagy 1986). Kerdesunk tehat, hogy vizsgalhato-e tudornanyos igennyel, rendszeresseggel es alapossaggai a vegetaciO viselkedese es az eziranyti vizsgalatok hogyan viszonyulnak a jelenlegi (egyedszinta) viselkedesokologiahoz. A kornplex rendszerekben megvalOsul6 vezeries es szabalyozas leirasara szilletett kibernetikaban (Ashby 1972, Wiener 1961 ) altalanos ertelemben a rendszer idobeli allapotainak sorozata jelenti a viselkedest. Az etolOgia az 6161enyek adaptaciojat rnegvalosita mozgasok sorozatait tanulmanyozza. Az utobbi esetben hangsdlyozand6, hogy a vizsgalatok elenii eg-ysegei maguk is igen Osszetett, a szervezet szintjen megjeleno mozgasmintazatok. Azaz a szervezet egy makromolekulaja terszerkezetenek a valtozasa vagy egy egyedi mozdulat nem targya az etologianak (Csanyi 2002, Lorenz 2001). A vegetacio allapotainak id6beli sorozatai kapcsan szin.ten beszelhetiink viselkedesr61. Itt is Osszetett mintazati allapotok a vizsgalatok egysegei, es a leglenyegesebb kerdesek itt is az adaptaciora vonatkoznak. Az, etologiaban, a behaviorizmussal szemben, a termeszetben vegzett rendszeres megfigyeleseken es az osszehasonlito jellegen van a hangsuly. Ez a ceikitfizes latszOlag 561 illeszkedik a vegetaciOtan hagyomanyaihoz. Alapveto elteres azonban, hogy a jelenlegi vegetaciotani evidenciaink tobbsege nem idObeli tnegfigyeleseken, hanem pill an atfelveteleken, terepbejarason, egyszeri felmeresen alapul. Amit a szukcessziorol, tarsulas-evoldciOrol, vegetaciotortenetral „tudunk", az er6sen spekulativ, mert forrasa nem az id6beli jelensegrol gyajtatt kozvetlen meresi adat, hanem rekonstrukcio. Modszereink sem „viselkedes-orientaltak". A „fiiggetIen" mintakat feltetelez6 es a mintaelernek kozotti statisztikai asszeftiggeseket vizsgal6 modellek (pl. egy sokvaltozos regresszio vagy egy klasszifikacio) nem viselkedesek, hanem mintazatok leirasara szalettek. Lenyeges, bogy a viselkedes leirasahoz es megertesehez idObeli vizsgalatokra van sztikseg. Kerdeseink: mit csinal, hogyan valaszol, hogyan, mive valtozik? - feltetelezik a „folytonos" (elegendOen gyakori) es elegendoen hosszu ideig tarto megfigyeleseket. Csak a valoban megtorteno allapotatmenetek sorozatai lehetnek a viselkedesokologia targ -yai. A spekulativ dton kialakitott osszefuggesek, es a terb61 az idobelisegre val6 kovetkeztetes (Csecserits & Redei 2001) legfeljebb a munka, kiindul6pontja lehet (Csecserits et al. 2007). A temakor nem dj, A vegetacios viselkedesokolOgiai kutatasok program* meghirdeto kozlemeny „Pattern and process in the plant community" (Watt 1947) tobb
74
A VFGETACIO VISEEKED.g.SOKOLOGIATAROL
mint 60 eve jelent meg. Az akolOgia tertenetenek egyik nagy ellentmondisa, hogy mikozben ez az iras a legtobbet idezett okologiai kozlemenyek egyike left, a berme meghirdetett program (legalabbis erdemben) mindmaig nem val6sult meg. (Hasonlitsuk csak 6ssze gondolatban az etolOgia - szinten fiatal - tuclomanyaginak bOmulatra melt6 evidenciakincset a vegetaciotanban jelenleg fellelheto folyarnat-regisztratumok ijeszt6en kicsi szarnaval es az adatok gyer feldolgozottsigival.) A hosszU tavii okolagiai kutatisok (LTER) arnerikai prograrnja a till lokal.is, nil rovid, a valasagboi kiszakitott, ezaltal ttalzottan redukcionista vizsgalatok meghaladasanak az igenyevel szilIetett (Franklin et al, 1990, Knapp et al. 1998, Kov.icsne-Lang 8c Fekete 1995, Magnuson 1990), Abb61 a felismeresbol tehat, hogy az okologiai rendszerek (mint specialis szervezodesi stint) viselkedeset osszehasonlito mOdon, termeszetes koriiimenyek kozott es fOleg terrneszetes leptekeknel (ahol a viselkedes eg -y6.1talan kibontakozhat, felismerhetove valhat) lehet csak megerteni. A program keietkezese, motivaci6ja es szemidete sokban hasonlit akhoz, ahogyan az etologia igyekezett meg -haldnibevorzmust.AUSLTERigazjelnt6s,hoykautisnak rnegtererntette a szellemi, rnodszertani, intezmenyi es infrastrukturalis felteteleit A hazai LTER sikeresen rnegval6sitotta a relevans terbeli dimenzi6k iranyiba val6 terjeszkedest (Redei et at 2008). Az idobeli jelensegek kutatasaban azonban az 1980as evekhez viszonyftva sera tor-tent erdemi elore1epes.
A vegeteicids viselkedes vizsgalatanak nicidszerei Az allatokkal foglalkozo vise1kedesOkologia vizsgalati objektuma az egyed, fa kierdese pedig az, hogy adott kornyezetben milyen viselkedes mellett rrraxirrtalis az egyedi szaporodasi siker (Barra et al. 2002). Bar a temakOr elnevezese viselkedesOkolOgia, a kerdes inkabb az evoluciObiolOgia es nem az okologia targykorebe tartozik. A cliff-6z (reszben diszkret, reszben folytonos), hierarchilmsan szervezOdo vegetaciO eseteben ugyanakkor problema, hogy writ es milyen ertelemben tekinthetiink evollicios eg -ysegnek, egyaltalin mi lehet a vizsgalatok objektuma, A problema kevesbe zavaro, ha az OkolOgia targykoren beliil maraclunk, es az egzisztenciiiis es koegzisztencialis szerkezetek leirasa es ertelmezese kapcsin (vo. in_hasz-Nagy 1986) beszeliink visel-
kedesrol. Amennyiben valarnilyen filozofiai erveles alapjan kizarnank a vegetici6t a viselkedesokdogia tirgykoreb61, azzal lernondanank az egyedszint feletti adapticio, funkcio vizsgaiatar61. A gyakorlati igenyek miatt azonban ezek a kerdesek nem kerillhet6k meg. A szomszedos egyedek funkcionalis vita szainak osszehangolodasa (Rai et al, 2007), az aliomanyoknak az egyedek viselkedeseb61 le nem vezethet6 funkcionalis sajitsigai (Tuba et al. 1998), a vegetacio spontan terbeli Onszervezodese (gartha 1993, Kauffman 1993), a Idalakule hierarchikus szerkezetek (Biro 2006, Kovacs-Ling et al. 1998, Wu & Loucks 1995) merhet6, dokurnentilt tenyek. Az egyedszint feletti szervezodesi formak - a karnyezetet (jelenlegi kultiirankban) egyedkent megela Es egyeni sikere5
BARTI -1A S.
nek maximala.sara torekv6 ember szarnara - nehezen felfoghatOak. Kiilonosen nehez az Open atszervezodo (lebomIO vagy regeneralodo, atalaku16) nOvenyzet jellemzese. A feladatnak persze letezik (tobb evtizede kidolgozott) megoldasa (Juhasz-Nagy 1972, 1980) Ha a vegetaci6 allapotat a Juhasz-Nagy fete cOnologiai allapotjellerrizOkkel irjuk le, a viselkedest a conologiai allapotjellemzOk tereben ertelmezett trajektoriurnok jelenitik meg. Ezzel az operativ (a terepi rnintaveteltol az analizis osszes lehetseges reszletere kiterjedoen kidolgozott) modszerrel a legnehezebb atrneneti esetek is kezelhetok es a legfinomabb valtozasok is kimerhetoek (Bartha et cad. 1998). Ahhoz azonban, hogy viselkedesOkologiai torvenyszeriisegekrol egyaltalan beszelhessunk, elObb OsszehasonlithatO meresi adatokra, azaz valadi idobeli jelensegeket (folyamatokat) reprezentalO terepi adatok tomegere van sziik.seg. Egyszerubb, kevesebb terepi munkat igeny16 - de kevesbe pontos, kevesbe elegans„ es csak felig kvantitativ megoldas a megisrnetelt vegetaciaterkepeken alapulO modszer (pl. Bartha 1993, Bartha et al. 2008, Horvath & Csontos 1992, Scanlan 1994, Sornodi et al. 2004). Az id6sorba rendezett terkepekbol meghatirozhatOk a vegetaciOs egysegek Vann meg -valasul6 atrnenetek, azok g -yakorisagai, ill. elkeszithet6 a rendszer mdkodeset modellez6 vegetaciodinamikai folyamgraf (Mayeda 1976). A terkepezesen alapulO rnedszer elonye a (viszonylagos) gyorsasag es egyszeriiseg, hatranya a vegetacioterkepezes szubjektiv hilDakkal terhes jellege (Bagi 1997). Mivel nem hagyornanyos sziintaxonokat, hanem azoknal finomabb felbontasban allomanyon beliili vegetaciOfoltokat terkepezfmk, a foltok lehatarolasabOl es az atmenetek teves besorolasabol adOclO hiba igen nagy lehet. De a legnagyobb neherseg az, hogy tigy kell donteseket hozni, eg -yszeriisiteni, osszevonni, hogy nem lathato at az egesz mintazat, nem lathatunk a jOvobe. Nem tudhata, hogy kesabb milyen (eppen elhanyagolt) reszlet valik majd fontossa. A nehersegek ellenere ez a mOdszer terepen jbl alkalmazhato, es elOnye, hogy a gyakorlati szakemberek szatnara is ertheta, szemleletes eredrnenyekkel jar. A modszer pontossaga nOvelheto, ha a terkepezest allando kvadratos conolOgiai felvetelezes egesziti ki (pl. Bartha 1993, •omodi et al. 2004)_ Egy konkret helyen a megfigyelt atala.kulasok sorozata egy „vegetaciOs szovegkent" is felfoghato, amelynek kereshetok a „nyelvtani" szabalyai. A temakorben Mike Dale dolgozott ki modszereket (Dale & Barson 1989). Torteneti terkepek sorozatai alapjan Biro Mariann vizsgalt ilyen jelsorozatokat (Biro 2006) es talalt (sok szaz jelsorozat alapjan) jellegzetes el6hely atalakulasi sorozatokat (habitat sorstortenet tipusokat). Ha szabilyosan (pelclaut racsban) elrendezett allando kvadratokban ke szal hosszil icl6tavi.1 felvetelezes, akkor a foltdinamikarol un. teridoterkep is rajzolhato (Hogeweg et al. 1985, Pickett et al, 2001). A terid6terkepb6legyszeriibb Onszervez6desi jellemzOk (peldaul terbeli es id6beli autokorrelaciOk) is szarnolhatOk. A vegetacibterkepezesen es a Juhasz-Nagy Pal (JNP) fee modszereken alapulO viselkedesvizsgalatok kozott lenyeges killOnbseg van. A terkepezesnel rogton terepen, „ranezesre" definialjuk a niivenyzeti foltokat, mig JNP mOdszereit alkalrnazva csak utolag, a mintaban talalt osszes fajkombinacio sokfele elemzese alapjan. A terkepezessel altalaban alulbecstiljak a szerkezeti sokfeleseget (altalaban 20-30 folttipust kii76
A
VEGETACIO VISELKEDESOKOLOGIA JAR&
lonittink el). A JNP fi_iggvenyek alkalmazasanal nem vessziik figyelembe, hogy egyes fajkombinaciok funkcionalisan ekvivalensek lehetnek, ezert a szerkezeti sokfeleseget gyakran talbecsUljiik (sok szaz, sok ezer folttal dolgozunk). A fenti mintiveteli, becslesi kerdesek azonban csak akkor valaszolhatok meg, ha a szerkezeti jellemz6k jelsorozatai mellett valarnilyen (pl. stabilitasi vagy sztinfiziologiai.) funkcionalis jellemzik is vizsgalunk (azaz a viselkedeshez adaptiv fun kciot rendeliink). Az alabbiakban mindket megkozelitesre, a megismetelt vegeticioterkepezesen es a conologiai allapotjellemzok idobeli valtozasain alapulO (es a funkcionalitassal is Osszekotott) -viselkedesvizsgalatra is lathatunk majd
A vegetticia viselkedesokologioija homokpusztagyepekben Az &lido nyilt homokpusztagyep ideal is objektum a viseikedesokolOgiai vizsgalatok szempontjabOl. Keyes fajb61 all, folios, mozaikos megjelenesu, kontrasztos tipusokkal, szervezettsegeben jelentos elteresekkel (Fekete el al. 1988, Gosz et al. 2000, KovacsLang et al. 2000, 2002, 2008). Fekete Gibor ismerte fel a rokonsigot mas, szelsoseges kornyezeti feltetelekkel jeilemezhetO elohelyek (pi_ a felsivatagok vagy a tundra) es a Festuceturn vaginatae tarsulas dinarnikaja kozott (Fekete 1985, 1992). Ezekben az esetekben a vegeticio dinamikajat egy-egy dornin ins, tin_ vezerfaj iranyitja, anielynek pop-ulaciOs vise1kedese, tin. regeneracios ciklusa meghatarozO a kozossegre (Fekete 1985, Kovacs-Lang et al. 1998, Watt 1947). 1998
1999
2003 2002 ■■■= BM 0111199 • • I .2:M • El7.
•.
.
•
2004
2006
2007
M■ ENE
•L. U■
MUM
■ ■
I ...-
■ ■
rw U i 11el pusztuItFestucahelyenegyevesei€esktiprogamak„feketefor f e5tuco vagorrata F„26r6deFestuto vaginam kev6s ketszikii ❑ Stiper borystirenica uralta es eweb tipusak {6sszevonva) bary5therrica FS* fad gazdag Fesrac vagiroto
FO betel ep6115, fa j5.zeginy
'Ibra A festm vagirrato regeneratios ciklusin aiapule conologiai atlapotok (fazisok)terirlifidinamikijd 40 x100 m-es teralet rnegisrnigtelt trke'pezesevel riigzitve a fillaphazi hornokbuckasban. Egy cella 5x S rn- Azert, hogy a Festuca regeneracier5 foltdinarnikaiat kierneljiik, ill. jobban lathatinva tegyak, a tabby vegetkilis folttipust as abnan egyetlen kategin.riaha S6paborysthenica ura Fla tipus es egyeb tipusok) vontuk ossze.
A
Festuca vaginata conopulacioja (vo. Rabotnov 1985, Symonides 1985) a homoki
szukcesszio fizisalban jellegzetes italakulasokon megy it, ekiizben valtozik a tarsulis tobbi fajthoz yak. viszonya is. Hangsliiyozando, bogy r em csak a conologiai allapot77
BARTNA S.
jellemzokben (pi. a terbeli asszocialtsagokban vagy a fajkombinaciok diverzitasaban) mutatkoznak meg a kiilonbsegek (Ruprecht et al. 2007), hanem funkcionalis okolOgiai sajatsagokban is (Fekete et aL 1988). A tovabbiakban bernutatott vizsgalatunk a falophazi LTER mintaterillet (KovacsLang et al. 1999, 2008) kozepen level „feherhegyen" keszult, arnely a vizsgalatok kezdete eat 25 evvei (legifotok tamasaga alapj an) meg szabad harnokfelszineket tartalrnazott. E teriilet vegetaciOjanak id6beli valtozasait egy 40x 100 m kiterjedesti, 5x5 m felbontaal allandOsitott racsban 1998 6ta terkepezziik (Bartha et al, 2008). A Festuca vaginata (a tovabbiakban roviden Festuca) regeneracios ciklusanak fazisai szabad szemmel is j61 felismerhet6k. Az eisO, tin. megtelepedesi fazist (FO) egymastal viszonylag tavol, elszOrtan alto, arias, bOven viragze Festuca tovek jellemzik, nagy maghozammal (Fekete et a. 1988). A vegetaci6folt evel6 fajokban szegeny. A ki5vetkezo, zar6d6 fazisban (F) a maghozarn csokken, es a siiriin ailo, „zsombelcos" Festuca allomanyban mar nehany mas evel6 faj is felismerhet6. A kifejlett, Brett fazisban a vezerfaj egyedei kisebbek, lazan allnak, sok mas fajjal keverednek. Gyakori eset, hogy az Brett fazisban a Festuca mellett a Stipa borysthenica (a tovabbiakban r6viden Stipa) egyedei is jelen vannak (FS*) Jellegzetes (es erre a felsivatagi tarsulas-szervez6desi formara jellemz6), hogy a vezerfaj egyedei bizonyos hatasokra szinkron, tornegesert elpusztulnak es helytikon egyevesek es kriptogarnok uralta folt jelenik meg (111). A megismetelt terkepek sorozatan lathato (1. abra), hogy a Festuca vaginata, mint vezerfaj regeneracios ciklusanak killonbozo fazisai egyszerre is jelen lehetnek, es hosszabb id6tavon a fazisok alicona foltok elmozdulnak. Atrendezodeseik, a Festuca vaginata regeneraci6s fazisai es az erre 0616 vegetacios allomanyfolt dinamikak jell terkepezhet6k. KillOnosen nagyok voltaic a valtozasok a 2003-as aszalyt kovet6en. Az els6 terkepen (1998-ban) meg meglep6en sokat talaltunk a betelepii16 (FO) allapotbol. 2007-ben viszont a fajgazdag FS* allapot kertilt tillsillyba. Az aszalyt kOvetoen az elpusztult Festuca egyedek helyen egyevesekb61 es kriptogamokbol alto (a kiszaradO kriptogamok, fOkent a Syntrichia ruralis szine miatt „fekete folt"-nak elnevezett) fazis valt tomegesse. Festuca+ keys ketsziki
is.
FO
betelep 1.116
Festuca4-Stipa
Festuca v.
fajgazdag
2. dbirL A kiskunsagi homokpusztagyepek foltdinamilt* leiristira rekonstrukas modszerrel keszult folyamgraf. Folytonos vona Oa! a ket kuksfaj (a Festuca vaginata es a Stipa barysthenica)cOnopopulaci6s fejl6desi allapotai altal meghatarozott cikiusokat tiintettiik fel. A szaggatott vonalakkal pedig mas, szakmai alapion feltetelezett atalakulasi lepeseket jeloitiink. A Festuca cadusnak at 1. akin is hasznalt betujeleit (FO, F, F5*, 111) szinten feltiintertak
betelepoN egYeve5
Festura+Stipa
maha+zuzmi
,fekete fb It' 111. betel e ptila Stipa h. —egy6yes ha
V'
%pa-Fag
I
-i-kewes ke.tgikij zuzrna
78
A vEGETA alb visELKEDEs6K0LOGIAM ROL
Mivel a vizsgalatok mar 10 eve tartanak, erdemes feltenni a kerdest, hogy mennyi 111) eredmennyel szolgalt ez a munka? Mennyi ideig erdemes folytatni egy ilyen tipusd kutatast? A 2. abra azt a rekonstrukciOs mOd-
Atalalt atmenetek szama
eimeloi maximum
terbeli rriintazatok
ajapjarl vart ertR
szerrel kesztilt szukcesszios grafot mutatja, amely 1998o ban a vizsgalatok kezdeten 0
2
4
8
6
10
a rendelkezestinkre alit (vo. Bartha 2000, 2002). Szolgilt-e uj ismeretekkel a kesobbi yizsglat a terbol az mar
A vizsgaiat hossza (6yek) are A rekoustrukci4s roOdszerref keszult folyamgraf hitelessigenek tesztelese
idobeli vizsgalattal. Aterbeli miritazatok alapjin rajzolt graf (2. a bra) d.lein-ek a szamahoz 65 az elek letietsiges maximalis szimahoz viszonyitj uk az e'vek saran a tere pert megfigytIt atalakuiAsok szi mat.
idobelisegre -yak) kovetkeztetessel keszillt kiindulasi siuk-
cesszios grafhoz kepest? A 3. abran az ujraterkepezeses vizsgalatunk soran talalt tehit a kozvetlen megfigyeles altal bebizontyitott, vegetacies folttipus-kmenetek szarnanak alakulasat 1athatpic az ido ,
tiiggvenyeben. WiegfigyelhetAk, hogy a talalt atmenetek szarna a terbol az re vale kovetkeztetes alapjan vart erteket mar a vizsgalatok 4. eveben meghaladta, tiz
ev uteri pedig mar ketszer annyi atmenetet detektaltunk. Feltiinoen sok tehat a meglepo, a varatlan iranyban megvalosult kalakulas (vo. Bartha et aL 2008). A kibernetikai terminolegia szerint a szukcesszies ebneletiregyart sgrozatOcra grit' egy kibernetikai gep, arni leirja a 1. 122 3333 A festuca regeneracios ciklusa vegetaci6 valaszat a ktilsa kOrnyezet valtozasaira. Peldankban elselsorban a 2. 112 3922 A festuca regenericios dklusa .
Adak
,,. . e,, , -,.-,,,,:.:*.i.,:a*.-•,,,._,4,--„,.- ...-.7,,..--, 3. . -.5.- -.:4-•— ..- .....-‘,.:, ..•••• -,.:.;....,;.•:::,. . . .:. • • •— -,,, ...
.z...?.,'- V.:_-'::,''.- . —.,..:.. ..,- ..A.... .'. f'r -(P',%••r• 11 •:": -...-•-4.;. • -F. -1&::.5r 4.`65j
• .•=• ,. •--...L'•
..1--e•-)C•f"- •.,:e x '•''' • -' Ekk-•'''' . .-n...kl ';'=-5:::: t-..?.::::-..02654 .,, .— - - ...-,,, . ..-':-,. .'' .e•--7- : '-'-').,'.•.;....z.:,i Xf ; :54- • .4k .,*--,...-:•... '-:.:_ : • •-rixf.•• . • it.. 6 •: ,' ........,73. .......,.• i ....!!• ,, •••-•!!....r.-v..•-7,7r5.-...-'&!..:4 5.:-.•' Z{ ...• :-' -.- 4s. '::: •14•i''':;.;...''.:'..:t".1:*:•.5 •.'A. ••••.• ..t...-..). .... . -.. C;'''' .:"Cc•.•
5.
135 4444
Fesmociklus-> %pa cikhz
6-
1235445
festuca alus -> Stipa cildus
7.
745 5533
Stipa didus-> Festuca
*Megiegj,k6: cLE
az ciin..r-eerofrdrt 5a"02uf 14 ri a ieq/o5b
1. rabOzat Peldak dindogiaiallapetatrnenetek idibeli sorozataira 1= Fa 6etdepi::16 fa;szEle. ny restuo; 2 = r 26,05 kev(6.s OtszikC.; 3 = FS- fajgaai,;g r,f.tr., ejl et( fjzis, 4 =SO het:dojo faszegeny Stpa; 5 = S* 6-en, Stipa
7 = 50F0 egyith beteiepli16 Silva 4-Festuca; 9 - 111 egyive5ek kr: piNarnok
79
csapadek mennyisegenek eves, ill. evszakos variaciatja az, ami a kibernetikai gep „bemeneteit" jelenti, trig a „kimenetek" a vegetacios atalakulasokat leira jelsorozatok („vegetacios szavegek"). Az adott terkepi pozicioban talalt folttipusokat idoben sorba rendezve jutunk az 6110-
manyfolt leptekii vegetacies viselkedest le ire jelsorozatokhoz. Nehany kiragadott peldat az 1. tablizatban mutatunk be. Az elsa ket jelsorozat a Festuca vaginata regeneracies ciklusanak reszleteit rnutatja, mig a masodik kett6 a Stipa borysthenica
BARTHA S.
regeneraciOs ciklusat. A ,elsorozatok egyben arrol is informalnak, hogy mennyi ideig marad fenn egy-egy allapot a tovabbalakulas el6tt. Az 5. es 6. jelsorozat pelda a ket faj regeneracios ciklusai kozotti csatolasra: a megfigyelt allomanyfoltok a Festuca ciklusb61 az aszaly hatasara atvaltottak a Stipa ciklusba. De bioven akad pelda meglepetesre is. A 7. jelsorozat a Stipa ciklus szukcesszios allapotait jarja vegig, majd ennek fajgazdag „kifejlett, emit" aliapotaba varatlanul a Festuca vaginata telepedik be. Gyanithato, hogy az elm-alt 35 evben a nyilt homokfelszinen kezdOdo szukcesszi6 nern linearis madon zajlott. Valoszinii, hogy a novenyzetnek az aszalyokat kovet6 pusztulasa tObbszor megismetladott es a dinamikat eras fluktuacio jellemezte.
Funkcionalis aspektusok: variabilitas, reziliencia, homeosztazis A vegetacio allomanyfolt-leptekii funkcionalis okologiai sajatsagai a mindenkori cono16giai szerkezet fiiggvenyei (Csillag et aL 2001, Foti et al. 2005, 2007, Kertesz et al. 2001, Kovacs-Lang 1974, 1975, Kovacs-Lang et aL 1995, Tuba et al. 1998). A globalis )(altozasok egyik else, gyakran lokalisan nehezen azonosithat6 kiivetkezmenye az anyages energiaforgaiom merlegenek az eltol6dasa, amely taji leptekben, mint az okolOgiai szolgaltatasok seralese (pl. elsivatagosodas) jelentkezik (Schlesinger et al. 1990, Vida 2001). Az antropogen globalis valtozasok helyi kovetkezmenyekent a Kiskunsagban az
Eves map d ek (11 %
50
7
50
40 -
40
30
O.
30
mesterseges rendszer (bOzafild}
•KK Cd 0
-
20
-
0
10 term6szetes rendszer (gyep) 0
0
Eves csapadek atlag
Eves csapadek kid g 4. abrg Egy kornyezeti tenyezo (pl. az eves csapadek} At laga es variaciaja kiitotti A /ta linos osszefiigges (Machiahim 1981 nyornarl), Az osszehasonlithatosag kedveert a varia el ot a va ri a ci6 s koeffici enssel (CV%) fejezt k ki.
Egy kOrnyezeti tenyezii (pl. az eves csapadek) Ada ga es a vegetacli teljesitm enyene k (pl. az eves netti printer` predukciOnak, ANPP) variaciaja kortitti al teanos tisszefiligg es (Verna 2002 nyornan).
ariditas nOvekedesevel (es ezzel egyat a meleg, szaraz idoszakok, ill. a kornyezeti szelsasegek erosodesevel) kell szamoinunk (Kovacs-Lang et al. 2000). Ahhoz, hogy felkeszi.iljtink a varhat6 valtozasokra, ismernank kell az ariditasi gradiens menten jelentkeza szanfenobiolOgiai es okologiai osszeiliggeseket (Kovacs-Lang et al. 2000, 2002, 2005). Ezek kozill ktilOnosen fontosak a sztinbiologiai rendszer homeosztazisat kifejezO stabilitasi sajatsagok. A stabilitasi jeilen -izok kozill talan leglenyegesebb a reziliencia (Virigh
80
A vEGETI,c/6
visELKEDEsOK0LOG/AJAIROL
1987, 1991, Walker et aL 1981), arnel legegyszerabben az adott allapotvaltozo idobeli variaciojaval, a megfeleii5 vari6cios koefficienssel becsi.ilhea Regota isrnert, hogy a csapadek eves atlagos mennyisegenek a csokkenesevel a csapadek idepbeli variaci6janak jelentos novekedese jar egyiitt (MacMahon 1981) (4. abra). A termeszetes allornanyok (pi, termeszetes erd6k, Osgyepek) a csapadek variaci6janak ni5vekedeset a karnyezeti gradiens szeles tartomanyaba_n kompenzalni kepesek (5. abra). Ez abban is megniutatkozik, hogy a megfelela tolerancia-valtozo, pi, az eves nett6 primer produkci6 (ANPP) variaciOs koefficiense nern vagy csak kis 12 mertekben no az ariditassal (Paruelo et at. 2000, Veron et al. 2002). Egy mesterseges 10rendszer, pl. egy bUzafOld erre mar nern kepes, ott az eves nettO primer produkcio (ANPP) variacios koefficiense keveti a kOrnyezet ingadozasanak novekedeset (tehat az ariditas nOvekedesevel bizony4talanna es kiszamithatatlanni vial( a terInes) (Vercn et al. 2002) (5. abra). 2 2000 1998 2002 2004 2006 2008 A fitornassza-produkcio mintizata Evek rnellett lenyeges kerdes a conologiai Anapotjellemzok (florins diverzitas es asszo- w. abra A Festu(etum vaginatae to rsu las cinologiai Allapovinak monitoroza'sa egy anditasi gradiens loft pontjan Csivdatum) valtoza,sa az Okologiai gradiensek haraszton (folytunos vonal) es Filikivhazan (g.aggatatt menten. Az erre vonatkozo els6 (uttor6 vonal). Mindket terOletert ket-idi al lamareffaltot vizsga 'tank. A viselkedeg a .11N P-lineakbil szamokt jellegd) vizsgilatok a KISKUN LTER keflora[is tliveretis ntaxitnu rna nak idobeli valtozisa'val reteben keszilltek (Gosz et aL 2000, Kojellemeztiik. vacs-Lang et al. 2000)_ Az eredetileg a terbol az idobelisegre valO kovetkeztetes mOdszeret aLkalmaz6 vizsgalatokat kesabb ldbovitettilk a conologiai allapotjellemz6k idabeli variaci6janak a gradiens menten torten6 megfigyelesevel (6. es 7. abra). Egy ariditasi gradiens ket pontjan (Csevharaszton es Fulophazin) vegeztunic ismetelt mereseket (rnonitorortuk a vegetado viselkedeset). Mindket teriileten ket-ket allornanyfoltot vizsgaltunk. A monitorozist allandasitott 52 m hossth folt2 fan 5x5 cm-es egysegekbOl all6 INP-lineak Csevharaszt FOlophaza ismetelt felverelezesevel val6sitottuk meg. db.'c A ciinol agiai allapatjellerng eftelenek idobeli variaaoA viselkedest a fNP-lineakb61 szamolt la a 6, altar' berm/talon vizsgalatban. A tioralis diverziflotalis diverzitas maximumanak idobeta5 maxirnumanak varlidojat a variados koefficienssel (cm) fejeztiik li valtozasival jellemezdik (Bartha et al, 5
,
„
Floral is Diverzitas CV%
if
81
BARTHA S.
1998, ruhasz-Nagy 1980). Az elmult 9 ev alatt jelentkez6 aszalyok hatasai poi kimutathat6k az egyedszam es a produkci6 id6szakos visszaeseseben (Kovacs-Lang et al. 2005, Kroel-Dulay et al. 2008). Az allomanyfoltok conologiai jellemzoinek altalunk inert beli mintazatai ugyanakkor nem igazodtak az aszalyokhoz (6. abra). Lenyegesen kisebb id6beli variaci6s koefficienset talaltunk azonban Csevharaszton, mint a szarazabb, szels6segesebb ldimajd fillophazi allomanyban (7. abra). Rezilienciarol akkor es addig beszelhetiink, arnig a koz8sseg (a novenyzeti allomanyfolt) megfelelo viselkedessel (belso kompozicios allapotanak atrendezadesevel, vb. 1. Mara) a kornyezet valtozasait toleralni kepes. Mereseink szerint az id6jards ingadozasai Fillophazan a homokpusztagyepek nagyobb cOnolOgiai valtozasaival jarnak, mint Csevharaszton. A fiilophazi gyepnek kisebb az idobeli koordinaltsaga (vo. Fekete 1992, Viragh & Fekete 1984), de ekozben a rendszer integritisat (rendszer-azonossagat) meg megorzi. Olyan fazisatmenetek, katasztrafak, mint amelyeket mas szemiarid rendszerekbal jeleztek (Rietkerk et al. 2004, Schlesinger et al. 1990) nalunk (meg) nem tortentek. Ugyanakkor a conolOgiai allapotok nagyobb idobeli variacioja nagyobb serillekenyseget jelenthet, ezert a fulophazi allomanyt a varhat6 kornyezeti valtozasok valOszinffleg jobban veszelyeztetik.
Kitekintes A szupraindividualis rendszerek tula)donsagairOlerdemben csak az id6beli allapotval tozasok es a kapcsolodO szabalyozasi es vezerlesi relaciok ismereteben beszelhetank (Meszena et al, 2006, Szabo & Meszena 2007, Walker et al. 1981). Ehhez a kibernetikai szemlelet j6 metodolegiai keretet jelent (Patten & Odum 1981). A keret tartalommal valo megtoltesehez hosszu tavu es id6ben folyamatos terepvizsgalatokra van szilkseg. A viselkedesokologia kereteben targyaihat6 a novenyzet rnilkodese. Arra vagyunk kivancsiak, hogy „tnit csinal", hogyan reagal a vegetaci6 egy-egy kornyezeti valtozasra. Ismerniink kellene, hogy mi a valtozasok iranya, sebessege, hogy urtilyen hatasokat, rnilyen kOrtilmenyek kozott kepes toieralni a novenyzet, hol es mikor lephet fel degradacio. A vegetacio miikodesenek szabalyozottsaga es vezerelhetasege (peldaul restauracios okologiai vagy termeszet-vedelmi kezelesekkel) elsosorban nem ti, hanem gyakorlati kerdes (Horvath & Szitar 2007, Kay et al. 2003, McCarthy & Possingham 2007, Naveh. 2004). A viselkedesakologiaban idobeli folyarnatokat vizsgalunk. A terepen viszonylag egyszeriien kivitelezhet6 medszerekkel dolgozhatunk (Horvath & Szitar 2007). Azonban a mereseket (monitorozast) evtizedekig kell folytatni ahhoz, hogy egy objektum vi,selkedeserol elegendo informacienk legyen (Bartha 2003, Horvath & Szitar 2007). Sajnos jelenleg ijesztoen kepes terepi evidencia all rendelkezesre. Viselkedesokologiai ismeretek hianyaban megalapozott kezelesi tervek es hatastanulmanyok nem keszithetok. A hazai LTER kereteben foly6 egyre jobb es egyre szervezettebb terbeli vizsgalatokat tehat rnielobb ki kell egesziteni hasonloan szervezett es perspektivikus idobeli vizsgalatokkal.
82
A
VEGETACE6 VISELKEDtSOKOLOGIAJAR6L
KOszonetnyiivanitas A jelen tamilrnanyt Lang Editnek, a hazai hosszfi tavfi okologiai kutatasok elindit6janak es meghatarozo egyenisegenek ajanlorn tanitvanyi szeretettel es tisztelettel 70_ szilletesnapja alkalmabOl. A kezirat gondos atolvasasaert Molnar Editnek es Fekete Gab ornak tartozom koszonettel. Az in idezett, tobb mint egy evtizede tart6 es sz-andekunk szerint hosszd tavn kutatasokat a „Spatio-temporal dynamics of land cover in the Kiskunsag of Hungary' NATO Linkage Grant, NATO#LG.960897, az OTKA. T-021166, T-032630, K-72561, az. NKFP 3B/0008/2002 es az NKFP6-0013/2005 programok tarriogattalc.
Irodaloin Ashby, W.R. (1972): Bevezetes a kibernetikeiba. Akaclemiai Kiwi& Budapest. Bagi I. (1997): A vegetaciaterkepezes elmeleti kerdesei. Kandidatusi ertekezes, JATE, Szeged. Barta Z. 'Aker A. & Szekcly T. (szerk.) (2002): Viselkedesokoldgia. Osiris KiadO, Budapest, Bartha S. (1993): Sziinmorfogenezis kalszini szenb4nya meddohanyoin. Kandidatusi ertelc_ezes, Vicratot. Bartha S. (2000): In vivo tarsuliselmelet. In: Virigh K. Sr Kun A. (szerk.): Vegetacio es dinamizmu,s, A 70 eves Fekete Gabort kOszontik baratai es munkat arsai. MTA 08 K1, Vacthat, pp. 101-140_ Bartha S. (2002): Az Okologiai restaurici6t megalapoz6 vegetaciodinasnikai kutatasok. In: Fekete G. (szer1Q: Az MTA Okoligiai es Botauikai Kutataintezete 50 eve (1952-2002). MTA OBKI, VacratOt, pp. 182-198 Bartha S_ (2003): A termeszetvedelrni kezeleseket megalapoz6 vegetaciakutatisokrol. In: Bartha S. & Molnar Zs. (szerk_): A terrneszetvedelrni kezelesi tervek keszitesehez szfikseges vegetaciadinarnikai, terrneszetessegi es regenerticios kerdesekr61. Tanulinany a Termeszetvedelmi Hivatal sz-aimara. MTA OBKI, Vacrat6t, pp. 4-48. Bartha, S., Czaran, Podani, J. (1998): Exploring plant community dynamics in abstract coenostate spaces. Abstracta Botanica 22: 49-66, Bartha, S., Molnir, Zs. & Fekete, G. (2008): Patch dynamics in sand grasslands: connecting primary and secondary succession. In: Kovics-Lang E. Molnar, E., Krael-Dulay, Barabas, S. (eds.) (2008): The KESKUN LTER: Long-term ecological research in the Kiskunsag, Hungary. Institute of Ecology and Botany, H.A,S., Vicratot, pp. 37-40. Biro M (2006): A tOrteneti terkepekre alaputO vegetaciOrekoristrukcto es aticalmazdsai a Duna Tisza kOzeri. PhD ertekezes, Pecs. Csanyi V. (2002): Kis Etolegia. Kossuth Mad& Budapest Csecserits, A. & Reclei,11 (2001): Secondary succession on sandy old-fields in Hungary. Appi. Veg. Sci. 4: 63-74. Csecserits, A., Szabo, R., Halassy, & Redei, T. (2007): Testing the validity of successional predictions on an old-field chronosequence in Hungary. Corn. Ecol• 8: 195 2 07. Csillag, F., Kertesz, M., Davidson, A. 8( Mitchell, S. (2001): On the measurement of .
-
-
.
diversity-productivity relationships in a northern mixed grass prairie (Grassland National Park, Saskatchewan, Canada). Corn Ecol, 2: 145 159, Dale, Ivi.B, Barson, M.M. (1989): On the use of grammars in vegetation analysis. -
Vegetatio 81: 79 94. -
83
BARTHA S.
Fekete G. (1985): A terresztris vegetacio szukcesszi6ja: elmeletek, rnodellek, valosag. Fekete G, (szerk.): A conologiai szukcesszia kerdesei. Akaderniai KiadO, Budapest, pp. 31-63. Fekete, G. (1992): The holistic view of succession reconsidered. Coenoses 7: 21-29. Fekete, G., Tuba, Z. &Melk6, E. (1988): Background processes at the population level during succession in grassland on sand. Vegetallo 77: 33-41. FOti, Sz., Cz6bel, Sz., Balogh, J., Nagy, f., Juhasz, A., Nagy, Z., Bartha, S. & Tuba, Z. (2005): Correlation between stand photosynthesis and composition at micro-scale in loess grassland. Cereal Res. Commun. 33: 197-199. Foti Sz., Balogh I., Nagy Z., CzObel Sz., Bartha S. & Tuba Z. (2007): Mersekeit ovi g-yepkOzOssegek CO 2 -gazcserejenek idsleptekii terbeli variabilitasa es mintazata. Magyar Tudonidny 2007/10: 1266-1272. Franklin, LE, Bledsoe, C.S. & Callahan, J.T. (1990): Contributions of the Long-Term Ecological Research Program. BioScience 40: 509-523. Gosz, J., Peters, D., Kertesz, M., Kovacs-Lang, E., Kroel-Dulay, Gy. & Bartha, S. (2000): Organization of grasslands along ecological gradients: US-Hungarian LTER Grassland cooperation. In: Lajtha, K. & Vanderbilt, K. (eds.): Cooperation in Long Term Ecological
Research in Central and Eastern Europe: Proceedings of the ILTER Regional Workshop, 22-25 June, 1999. Budapest. Hungary. Oregon State University. Corvallis. OR., pp. 67-76, Hogeweg, P., Hesper, B., van Schalk, C.P. & Beeftink, W G. (1985): Patterns in vegetation succession, an ecomorphological study. In: White, J. (ed.): The population structure of vegetation. Dr.WJank Publ., Dordreht, pp. 637-666. Horvath A. & Szitar K. (szerk.) (2007): Agrartajak monitorozasa. A haters-monitorozas elrrieleti alapjai es gyakorlati iehetasegei. MTA OBKI, Vacrat6t. Horvath, F. & Csontos, P. (1992): Thirty-year-changes in some forest communities of Visegradi Mts., Hungary. In: Teller, A., Mathy, P. & Jeffers, J.N.R. (eds.): Responses of Forest Ecosystems to Environmental Changes. Elsevier, London, pp. 481-458. JuhAsz-Nagy P. (1972): Elemi preferencialis foiyamatok inforrnacioeirneleti modellezese szunbotanikai objektumokon. Kandidatusi ertekezes, Budapest. juhasz-Nagy P. (1980): A conologia koegzisztencicilis szerkezeteinek modellerse. Akademiai doktori ertekezes, Budapest. Juhasz-Nagy P. (1986): Egy operativ okolOgia hianya, sztikseglete es _feiadatai. Akademiai Kiaclo, Budapest. Kauffman, S.A. (1993): The origin of order. Self-organization and selection in evolution. Oxford University Press, Oxford. Kay, R., Alder, J., Brown, D. & Houghton, P. (2003): Management cybernetics: a new institutional framework for coastal management. Coast. Manage. 31: 213-227. Kertesz, M., Lhotsky, B. & Hahn, I. (2001): Detection of fine-scale relations between species composition and biomass in grassland. Corn. Ecol. 2: 271-230. Knapp, A.K., Briggs, f.M., Hartnett, D.C. & Collins., Si. (eds,) (1998): Grassland dynamics. Long-term ecological research in tallgrass prairie. Oxford Univ. Press, N.Y. Kovacs-Lang, E. (1974): Examination of dynamics of organic matter in a perennial open sandy steppe-meadow fFestuceturn vaginatae danubialei at the Csevharaszt IBP sample area /Hungary/. Acta .Bot. Hung. 20: 309-326. Kovacs-Ling E. (1975): A fitornassza produkci6 es felteteleinek vizsgalata a csevharaszti IBP mintateriileten. Abstracta Botanica 3: 89 - 103. Kovacsne-Lang E.. & Fekete G. (1995): Miert kellenek hosszti taxi iikologiai kutatasok? Magyar Tuclomany 1995/4: 377-392. Kovacs-Lang, E., Jabbour, A., Hahn, I. & Kalapos, T. (1995): Effects of environmental factors on the CO, fixation in three grass species of a sandy grassland under field conditions. Acta Bot. Hung. 39: 303 - 320.
84
A vEGETAcia '1...r1sELKEDP:sOKoLaGiiipiR 6.E Kovics-Ling E., Fekete G. & Molnar Zs_ (1998): IvIintazat, folya_mat, skala: hosszti tavu okologiai kutatasok a Kiskunsagban. In: Fekete G. (szerk.): A kozossegi okologia frontvonalai. Scientia Mad& Budapest, pp, 209-224. Kovacs-Lang, E.., Motriar, E., KriieI-Dulay, Gy, & Barabas, S. (eds,) (1999): Long Term Ecological Research in the Kiskunscig, Hungary_ Institute of Ecology and Botany, H.A.S., Va'critat. Koyks-Ling, E, Krael-Dulay, Gy., Kertesz, M, Fekete, G., Mika, J., Redei, T„ Rajkai, K., Hahn, I. & Bartha, S. (2000): Changes in the composition of sand grasslands along a climatic gradient in Hungary and implications for climate change. Phytocoenologia 30: 385-407.
Kovics-Lang E., Kroel-Dulay Gy, Lhotsky B. & Garadnai J. (2002): A klimaviltozas okoldgiai hatasainak vizsgalata a magyarorszigi erd6ssztyepp bioniban. In: Salarnon-Albert E. (szerk.): Magyar Botanikai Kutatasok az Ezredfordulon. Pecsi Tudomanyegyetem, Pecs, pp. 571-580. Kovacs-Lang E., Kreel-Dulay Gy_ & Redei T. (2005): A klimaviltozas hatasa a termeszetk6zeli erdossztyepp Okoszisztemakra. Magyar Tudonsany 2005/7: 812-817, Kovacs-Lang, E„ Molnar, E., Kroel-Dulay, Gy. & Barabas, S. (eds.) (20.8): The KISKUN LTER: Long term ecological research in the Kiskunsag, Hungary_ Institute of Ecology and Botany, H.A.S, Vacratot, Krod-Dulay, Gy., Garadnai, J., Lhotsky, B. & Kovacs-Lang, E. (2008): The role of disturbances in sand grassland dynamics. In: Kovacs-Lang, E., Molnar, E., Kthel-Dulay, Gy. -
Barabas, S. (eds.): The KISKUN LTER; Long term ecological research in the Kiskunstig, -
Hungary. Institute of Ecology and Botany, H.A.S., Vicratot, Lorenz K. (2001): Az allati is az ernberi viselkedesrol, Oss.zegyiijtOtt tanulmanyok Totem Kiado, Budapest. IvlacMahon, T. (1981): 10. Introduction. In: Goodall, D.W. & Perry, R.A. (eds.): Arid land ecosystems: structure, functioning and management_ Vol/. 11W 17. Cambridge Univ. Press, Cambridge, U .K., pp. 263-269. Magnuson, J.J. (1990): Long-term ecological research and the invisible present. BioScience 40: 495-501_
Mayeda, W (1976): Alicalmawtt grafelmelet. Milszaki KOnyvkiadd, Budapest. McCarthy, M.A. & Possingham, H.F. (2007): Active adaptive management for conservation, Conserv. Biol. 21: 956 963. Meszena, G., Gyllenberg, M., Pasztor, L, & Metz, J.A.J. (2006): Competitive exclusion and limiting similarity a unified theory. Their. Populat, Biol. 69: 68-87. Naveh, Z_ (2004): Multifunctional, self-organizing biosphere landscapes and future of our total human ecosystem, World Futures 60: 469-503. Oborny B. (2002): A novenyek terfoglala es taplalekkeres6 viseIkedese. In: Bartha Z., Liker A. & Szekety T. (szerk,): Viseikede-sokoidgia. Osiris KiadO, Budapest, pp. 51-70, Pamela, J.M., Sala, O.E. & Beltran, A.B, (2000): Long-term dynamics of water and carbon in semi-arid ecosystems: a gradient analysis in the Patagonian steppe, Plant Ecol. 150: 133-143. Patten, B.C. & Odurn, E.P. (1981): The cybernetic nature of ecosystems, Amer_ Naha. 118: 886-895. Pickett, S_T.A., Cadenasso, M.L. & Bartha, S. (2001): Implications from the Buell-Small Succession Study for vegetation restoration. Appl. Veg. Sci. 4: 41-52_ Rabotnov, TA, (1985): Dynamics of plant coenotic populations_ In: White, J. (ed.): The population structure of vegetation, Dr. W Junk Publ., Dorrecht, pp. 121-142. Redei, T, Kroel-Dulay, Gy., Barabas, S., Leilei-Kovacs, E., Szabo, R. & Tarok, K. (2008): A network of long-term ecological and socio-economic research sites to study the effects of land use change. In: Kovacs-Lang, E, Molnar, E., Kroel-Dulay, Gy. & Barabas, -
85
BARTHA S.
S. (eds.): The KISKUN LTER: Long-term ecological research in the Kiskuns4 Hungary. Institute of Ecology and Botany, H.A.S., Vicrat6t, pp, 15-19. Rietkerk, M., Dekker, S.C., de Ruiter, P.C. & van de Koppel, J. (2004): Self-organized patchiness and catastrophic shifts in ecosystems. Science 305: 1926-1929. Ruprecht, E., Bartha, S., Botta-Dukat, Z. & SzabO, A. (2007): Assembly rules during old-field succession in two contrasting environments. Corn. Ecol. 8: 31-40. Scanlan, J.C. (1994): State and transition models for rangelands. 5. The use of state and transition models for predicting vegetation change in rangelands. Trop. Grasslands 28: 229-240. Schlesinger, WH., Reynolds, J.F., Cunningham, G.L., Huenneke, L.F., Jarrell, WM., Virginia, R.A. & Whitford, WG. (1990): Biological feedbacks in global desertification. Science 247: 1043-1048. Somodi, L, Viragh, K. & Aszalos, R. (2004): The effect of the abandonment of grazing on the mosaic of vegetation patches in a temperate grassland area in Hungary. Ecol. Comp!. 1: 177-189. Symonides, E. (1985): Population structure of psatnrnophyte vegetation. In: White, J. (ed.): The population structure of vegetation. Dr. W. Junk Publ., Dorrecht, pp. 265-191. Szabo, P. & Meszena, G. (2007): Multi-scale regulated plant community dynamics: mechanisms and implications. Oikos 116: 233-240. Tuba Z., Csintalan Zs., Nagy Z., Szente K., Kemeny G., Takics Z., Koch J., Badacsonyi A., Muraketizy P., Palicz G., Kebor Sz., Otvos E. & Bartha S. (1998): Sziinfiziologia: alapozo gondolatok es explorativ vizsgalatok egy szilleto navenyokologiai tudomanyterillethez. In: Fekete G. (szerk.): A kozossegi Okologia frontvonalai. Scientia Made). Budapest, pp. 171-196. Veron, S.R., Paruelo, J.M„ Sala Q.E. & Lauenroth, W.K. (2002): Environmental controls of primary production in agricultural systems of the Argentine Pampas. Ecosystems 5: 625-635. Viragh, K. (1987): The effects of herbicides on vegetation dynamics. A 5-year study of temporal variation of species composition in permanent grassland plots. Folio! Geobot. Phytotax., Praha 22: 385-405. Viragh, K. (1991): Diversity and resilience after herbicide disturbances in a Hungarian perennial grassland community. In: Pineda, F.D., Casado, M.A., de Miguel, J.M. & Montalvo, J. (eds.): Biological Diversity. FundaciOn Ramon Aceres, Madrid, pp. 223-227. Viragh, K. & Fekete, G. (1984): Degradation stages in a xeroseries: composition, similarity, grouping, coordination. Acta Bot. Hung 30: 427-459. Vida G. (2001): Helyiink a bioszferaban, Typotex, Budapest. Walker, B.H., Ludwig, D., Holing, C.S. & Peterrnan, R.M. (1981): Stability of semi-arid savanna grazing systems. I Ecol. 69: 473-498_ Watt, A.S. (1947): Pattern and process in the plant community. J. Ecol. 35: 1-22. Wiener, N. (1961): Cybernetics. 2nd, ed. MIT Press & Wiley, New York. Wu, J. & Loucks, O.L. (1995): From balance of nature to hierarchical patch dynamics: a paradigm shift in ecology. The Quarterly Rev. Biol. 70: 439-466.
86
