UNIVERZITA KARLOVA V PRAZE Přírodovědecká fakulta Katedra Fyzické geografie a geoekologie
Studijní program: Geografie Studijní obor: Geografie a Kartografie
Jan Bureš
KONEKTIVITA HABITATŮ CHKO TŘEBOŇSKO VE VZTAHU K VÝSKYTU VYDRY ŘÍČNÍ Habitat connectivity of PLA Třeboňsko in relation to the occurence of European otter
Bakalářská práce
Vedoucí bakalářské práce: RNDr. Dušan Romportl, Ph.D. Praha, 2015
Prohlášení: Prohlašuji, že jsem závěrečnou práci zpracoval samostatně a že jsem uvedl všechny použité informační zdroje a literaturu. Tato práce ani její podstatná část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu V Praze, 21. 5. 2014
Jan Bureš
Poděkování: Na tomto místě bych chtěl velice poděkovat svému vedoucímu bakalářské práce RNDr. Dušanu Romportlovi, Ph.D. za pomoc a vstřícnost při zpracovávání bakalářské práce a zároveň i za cenné připomínky k tématu. Také bych chtěl poděkovat svojí rodině a přátelům za podnětné rady a podporu.
Zadání bakalářské práce Název práce Konektivita habitatů CHKO Třeboňsko ve vztahu k výskytu vydry říční Habitat connectivity of PLA Třeboňsko in relation to the occurrence of European otter Klíčová slova konektivita habitatů - resistence krajiny - vydra říční habitat connectivity - landscape resistance - European otter Cíle práce Rešerše problematiky konektivity habitatů a resistence krajiny ve vztahu k výskytu a šíření vydry říční Charakteristika relevantních faktorů prostředí CHKO Třeboňsko, zhodnocení habitatových a prostorových nároků vydry říční Analýza konektivity krajiny CHKO Třeboňsko z pohledu vydry říční s důrazem na její mortalitu na silnicích Vytvoření modelu resistence a konektivity krajiny pro vydru říční Objectives of the thesis Review of habitat connectivity and landscape resistance in relation to the occurrence and spread of the European otter (Lutra lutra) Characteristics of relevant environmental factors in PLA Třeboňsko, assessment of habitat and spatial requirements of the European otter Analysis of the habitat connectivity of PLA Treboňsko from the perspective of the European otter with emphasis on its mortality on roads Development of model of resistance and landscape connectivity for the European otter Použité pracovní metody, zájmové území, datové zdroje Rešerše problematiky konektivity habitatů a resistence krajiny ve vztahu k výskytu a šíření vydry říční (Lutra lutra) ve střední Evropě. Charakteristika relevantních faktorů prostředí CHKO Třeboňsko, zhodnocení habitatových a prostorových nároků vydry říční – přítomnost přírodních habitatů, kvalita rybníků a vodních toků. Analýza prostupnosti krajiny CHKO Třeboňsko z pohledu vydry. Zájmovým územím bude CHKO Třeboňsko. K analýze rezistence a konektivity krajiny bude použit nástroj CIRCUITSCAPE, resp. Linkage Mapper. Working methods, area of interest, data sources Review of habitat connectivity and landscape resistance in relation to the occurrence and spread of European otter (Lutra lutra) in Central Europe. Characteristics of relevant environmental factors in PLA Třeboňsko, assessment of habitat and spatial requirements of European otter - presence of natural habitats, the quality of ponds and rivers. Analysis of permeability of the landscape of PLA Trebonsko from the perspective of European otter. The area of interest will be PLA Trebonsko. To analyze the resistance and landscape connectivity CIRCUITSCAPE tool and Linkage Mapper tool will be used. Datum zadání: 30. 10. 2014 Podpis studenta Jan Bureš Podpis vedoucího katedry
Podpis vedoucího práce RNDr. Dušan Romportl, Ph.D.
Konektivita habitatů CHKO Třeboňsko ve vztahu k výskytu vydry říční
Abstrakt Fragmentovaná krajina je v současné době velkým problémem v oblasti ochrany přírody. Ochrana její konektivity na základě prostupnosti je proto jedním z hlavních předmětů ochrany. Populace vydry říční na Třeboňsku patří k největším ve střední Evropě, přesto zde, v relativně řídce osídlené krajině je tato populace ohrožena především vysokou mortalitou na silnicích. Proto je tato oblast vhodným modelovým územím pro zjištění prostupnosti a konektivity krajiny ve vztahu k výskytu a šíření vydry říční a následným určením rizikových migračních míst s možností jejich nápravy. V práci je řešena rešerše literatury na problematiku fragmentace, konektivita krajiny a mortalita savců na silnicích. Na základě získaných poznatků z literatury, mapování a expertní analýzy byla vytvořena analýza konektivity území a model rezistence a konektivity pro šíření vydry říční. S porovnáním mortalitní databáze vydry byla vytyčena riziková místa v místech křížení potenciálního migračního koridoru a komunikace, pro která by bylo vhodné najít nějaké řešení.
Klíčová slova: konektivita habitatů – resistence krajiny – vydra říční – CHKO Třeboňsko
Habitat connectivity of PLA Třeboňsko in relation to the occurence of European otter
Abstract Habitat connectivity in the mostly fragmented landscape nowadays poses a great problem for conservation. Its protection on the basis of permeability is one of the main concerns of conservation. The population of otter in the PLA Třeboňsko is one of the largest in central Europe, yet, even in the relatively sparsely populated area the population is endangered by a high mortality on roads. That is why this region is an adequate model area for determining the permeability and connectivity of the landscape in relation to the occurrence of and spread of otter and successive designation of high-risk migration areas with the possibility of remedy. This thesis deals with habitat connectivity, the mortality of mammals on the roads and a literature search. An analysis of fragmented area and a resistance model and connectivity for the spread of otter was created based on the findings of the literature search and the information obtained by mapping and expert analysis.
Keywords: habitat connectivity – landscape resistance – European otter – PLA Třeboňsko
7
Obsah 1
Úvod ............................................................................................................................................ 10
2
Fragmentace a konektivita krajiny .......................................................................................... 11 2.1
Migrační bariéry ................................................................................................................... 13
2.2
Fragmentace krajiny dopravní infrastrukturou. .................................................................... 14
2.3
Mortalita savců na silnicích .................................................................................................. 16
2.3.1
3
4
Faktory ovlivňující mortalitu na silnicích ..................................................................... 17
2.4
Vydra říční a doprava ........................................................................................................... 17
2.5
Mortalita vyder ..................................................................................................................... 18
2.6
Hodnocení míry fragmentace a konektivity ......................................................................... 19
2.6.1
Fragmentace krajiny ...................................................................................................... 19
2.6.2
Konektivita habitatů ...................................................................................................... 20
Vydra říční (Lutra lutra)........................................................................................................... 23 3.1
Biologie ................................................................................................................................ 23
3.2
Pohyb, migrace ..................................................................................................................... 23
3.3
Potravní ekologie .................................................................................................................. 24
3.4
Nároky na prostředí .............................................................................................................. 25
3.5
Rozšíření populace ve světě ................................................................................................. 25
3.6
Rozšíření v České republice ................................................................................................. 26
3.7
Ochrana vyder....................................................................................................................... 27
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko ...................................................................................... 28 4.1
Obecná charakteristika území ............................................................................................... 28
4.2
Fyzickogeografická charakteristika CHKO Třeboňsko ....................................................... 28
4.2.1
Geomorfologie a geologie ............................................................................................. 28
4.2.2
Hydrografie ................................................................................................................... 30
4.2.3
Půdní poměry ................................................................................................................ 31
4.2.4
Fauna a flóra .................................................................................................................. 32
4.2.5
Klima ............................................................................................................................. 32
4.2.6
Vývoj osídlení ............................................................................................................... 32
4.3
Ochrana přírody .................................................................................................................... 33
4.4
Zhodnocení vhodnosti pro výskyt a šíření vydry říční. ........................................................ 33
8
5
6
7
Metodika ..................................................................................................................................... 35 5.1
Zdroje dat .............................................................................................................................. 35
5.2
Metody .................................................................................................................................. 38
5.2.1
Circuitscape ................................................................................................................... 38
5.2.2
Linkage Mapper ............................................................................................................ 38
Výsledky a diskuze ..................................................................................................................... 40 6.1
Výsledky ............................................................................................................................... 40
6.2
Diskuze ................................................................................................................................. 45
Závěr ........................................................................................................................................... 47
Seznam použité literatury .................................................................................................................... 49 Příloha č. 1: Mapa krajinného pokryvu ........................................................................................... 54 Příloha č. 2: Místa mapování ........................................................................................................... 55 Příloha č. 3: Fotografie vybraných mapovaných mostů a propustků ........................................... 56 Příloha č. 4: Rastr rezistence ........................................................................................................... 58 Příloha č. 5: Mapa konduktivity povrchu ....................................................................................... 59 Příloha č. 6: Mapa analýzy konektivity ........................................................................................... 60 Příloha č. 7: Mapa potenciálních migračních koridorů ................................................................... 61 Příloha č. 8: Mapa rizikových míst .................................................................................................. 62
9
Seznam obrázků Obrázek 1: Průběh fragmentace v čase .............................................................................................. 11 Obrázek 2: Čtyři hlavní dopady dopravní infrastruktury na populace volně žijících druhů ............. 15 Obrázek 3: Princip použití teorie vodivosti v ekologii ...................................................................... 22 Obrázek 4: Mapa výskytu vydry říční ve světě ................................................................................. 26 Obrázek 5: Mapa rozšíření vydry v ČR ............................................................................................. 27 Obrázek 6: Mapa zájmového území, přehledová mapa - CHKO Třeboňsko .................................... 29 Obrázek 7: Mapa výškových poměrů v CHKO ................................................................................. 30 Obrázek 8: Výřez rastru rezistence .................................................................................................... 37 Obrázek 9: Mapa míry konektivity .................................................................................................... 41 Obrázek 10: Mapa potenciálních migračních koridorů ..................................................................... 42 Obrázek 11: Mapa rizikových míst .................................................................................................... 43
Seznam tabulek Tabulka 1: Odhady počtu silniční mortality vybraných savců a ptáků .............................................. 16 Tabulka 2: Odhady počtu celkové populace vybraných druhů .......................................................... 16 Tabulka 3: Generalizace kategorií využití krajiny dle databáze ZABAGED do hlavních kategorií a míra jejich rezistence vůči šíření vydry říční. .................................................................................. 36 Tabulka 4: Kategorie míry rezistence u vybraných mostů a propustků na území CHKO Třeboňsko ............................................................................................................................................ 37
Úvod 10
1. Úvod Postupující fragmentace krajiny, tzn. tříštění biotopů na stále menší izolované ostrůvky v krajině, a její dopady na populace mnoha druhů, se v současné době stala velkým problémem (Anděl et al. 2005, 2010b, EEA2011, Tischendorf a Fahrig 2000). Tento problém se týká druhů, které mají vysoké nároky na svůj biotop a široký areál výskytu, proto se jedná především o větší obratlovce, zejména savce (Anděl et al. 2005). Mezi druhy, pro které je fragmentace krajiny jedním z nejvážnějších faktorů ohrožení, patří i vydra říční. Vydra je jedním z ohrožených druhů, který stojí na vrcholu potravního řetězce v mokřadních ekosystémech a přirozeným způsobem reguluje rybí populace (Poledník et al. 2009). Akvatické prostředí je hlavním přirozeným biotopem vydry a migračními koridory nejvhodnějšími pro vydry jsou vodní toky a mokřadní biotopy na ně vázané (Šusta 2005). Proto veškeré křížení dopravních komunikací s vodními toky, představuje bariéru, jejíž překonání může být pro vydry velmi nebezpečné. Až 76 % počtu případů úhynu vydry říční tvoří kolize s dopravními prostředky na silnicích (ALKA Wildlife o.p.s. 2011). Cílem bakalářské práce je na základě získaných poznatků z rešerše literatury, polohopisných dat území, dat získaných vlastním mapováním a z databází mortality vyder vytvořit analýzu konektivity habitatů krajiny CHKO Třeboňsko, na jejímž základě bude vytvořen model rezistence a konektivity území z pohledu vydry. Porovnáním výsledných dat modelu a mortalitní databáze budou vytyčena riziková místa a úseky v krajině, kde dochází při křížení migračního koridoru vydry a komunikace k častým úhynům vyder. Práce je rozdělena do 7 kapitol. Po úvodní kapitole následuje rešeršní část, která se ve druhé kapitole věnuje obecné problematice fragmentace a konektivity krajiny a je doplněná o poznatky mortalitě savců na silnicích. Biologii a ekologii vydry říční popisuje kapitola 3, v kapitole 4 pak představuji charakteristiku zájmového území CHKO Třeboňsko. Cílem páté kapitoly je popis zdrojů dat a metod, které byly pro analýzu a modelaci konektivity použity. Kapitoly 6 a 7 se věnují prezentaci výsledků analýzy konektivity a rezistence, diskuzi výsledků práce s poznatky z teoretické části a jejich zhodnocením.
Fragmentace a konektivita krajiny 11
2. Fragmentace a konektivita krajiny Jedním z hlavních současných problémů v oblasti ekologie a ochrany přírody jsou současné zásadní změny krajiny v důsledku antropogenních vlivů. Tyto změny vedou k fragmentaci přirozeného prostředí nebo dokonce k jeho ztrátě, což ohrožuje přežití mnoha volně žijících druhů (Anděl et al. 2005, 2010b, EEA 2011, Tischendorf a Fahrig 2000) Mezi hlavní dopady fragmentace na krajinu zařadil Fahrig (2003): 1) zmenšení rozlohy habitatu, 2) zvýšení počtu plošek, kde nejsou schopny druhy přežívat, 3) zmenšení rozlohy těchto plošek a za 4) zvýšení izolace mezi ploškami. Latinské slovo fragmentum, které znamená úlomek, zlomek či kousek tvoří základ pojmu fragmentace. Fragmentaci tedy můžeme chápat jako proces, kdy se celek dělí na menší kusy (Anděl et. al 2005, 2010b, EEA 2011). V krajině jsou během fragmentace pozorovány dva typy procesů, které se navzájem prolínají a tím zvyšují svůj efekt. Prvním procesem je zmenšení plochy vhodných stanovišť, druhým jejich rozpad do menších a izolovanějších plošek („patches“), které ztrácejí potenciál plnit základní ekologické funkce (Jaeger et al. 2005). Proces fragmentace tak zahrnuje postupné snižování kvality krajiny (Anděl et al. 2005, 2010b) a její proces změny v čase je znázorněn na obrázku č. 1.
Obrázek 1: Průběh fragmentace v čase Zdroj: Fahrig 2003 Poznámka:
Proces fragmentace, kde plocha přirozeného prostředí je s postupem času
fragmentována do několika menších plošek, které jsou od sebe odděleny nakonec převládajícím matrixem nepřirozeného prostředí. Černou barvou je zobrazeno přirozené prostředí, bílou nepřirozené.
Fragmentace a konektivita krajiny 12
Z obecné ekologie a ekologie populací vycházejí teoretické základy pro hodnocení fragmentace krajiny. Teorie ostrovní biogeografie (MacArthur a Wilson 2001) zdůraznila vztah mezi počtem druhů na ostrově, kde ostrov je oblast v izolaci. Teorie předpokládá, že druhová rozmanitost představuje dynamickou rovnováhu mezi mírou kolonizace nových druhů na ostrově a mírou vyhynutí druhů, které již existují (Hilty et al. 2006). Z teorie vychází dva principy, které platí v ostrovních ekosystémech: Větší ostrovy mají větší nabídku rozdílných habitatů a umožňují tak existenci většímu počtu druhů: vyskytují se zde převážně velké populace, které mají nižší pravděpodobnost extinkce (MacArthur a Wilson 2001). V praxi to však nikdy nebylo vždy potvrzeno (Hilty et al. 2006). Druhý princip se zabývá mírou izolovanosti ostrova. Ostrovy blíže pevnině (zdroj šíření druhů) vykazuje vyšší biodiverzitu, než ostrovy dále od zdroje. Rozhodující vliv větší imigrace a rekolonizace Tyto ostrovy, bez ohledu na jejich velikost, měly také nižší riziko extinkce populací, protože zde byla větší pravděpodobnost kolonizace novými druhy (MacArthur a Wilson 2001). O životě ve fragmentovaném prostředí pojednává i teorie metapopulací. Tento termín definoval americký ekolog Richard Levins v 70. letech 20. století (Hilty et al. 2006). Ve srovnání s teorií ostrovní biogeografie je metapopulační teorie zaměřena na procesy ve větším prostorovém měřítku a v kratším časovém úseku (Tkadlec 2013). Koncept metapopulace je založen na názoru, že populace jsou prostorově strukturovány do souborů více či méně oddělených místních rozmnožujících se populací, přičemž na dynamiku místních populací i celé metapopulace má značný vliv migrace jedinců mezi místními populacemi (Storch a Mihulka 2000, Tkadlec 2013). Pro některé druhy je běžné, že některé lokální populace ve fragmentovaném prostředí vymizí a pro regionální přežití populace je důležitá rekolonizace. To znamená, že druhy mohou přežít pouze v síti plošek, které budou dostatečně propojeny dispergujícími jedinci. Zda mohou být tyto plošky rekolonizovány, záleží na schopnosti disperzních jedinců a schopnosti pohybovat se v různě prostupné v krajině (Storch a Mihulka 2000, Hilty et. al 2006, Kindlmann a Burel 2008). Právě prostupnost prostředí je klíčovou vlastností krajiny, která určuje dynamiku populací (Tkadlec 2013). Konektivita habitatů byla popsána v řadě studií jako “určitá míra, do níž krajina usnadňuje nebo zabraňuje pohybu organismů mezi ploškami (Taylor et al. 1993, Tischendorf a Fahrig 2000),“ funkční vztahy mezi ploškami přirozeného prostředí na způsob jejich prostorového rozložení a pohyb organismů v reakci na krajinnou strukturu“ (Taylor et al.
Fragmentace a konektivita krajiny 13
1993) nebo „schopnost, jakou se mohou organismy pohybovat v krajině“(Kindlmann a Burel 2008). Všechny definice konektivity můžeme rozdělit do dvou kategorií na strukturní konektivitu a funkční konektivitu. Strukturní konektivita je založena na krajinné struktuře bez přímé návaznosti na behaviorální atributy jednotlivých druhů organismů (Collinge a Forman 1998 in Tischendorf a Fahriq 2000). Funkční konektivita, která na rozdíl od strukturní bere na vědomí behaviorální atributy organismů na jednotlivé krajinné prvky a prostorovou konfiguraci krajiny (Tischendorf a Fahrig 2000). Funkční konektivita nastává v situacích, kdy se organismus vyskytuje v nepřirozeném prostředí (krajinné matrici) a nastávají: vyšší rizika mortality, jiné pohybové vzory aj. Goodwin (2003) tyto dvě základní skupiny rozdělil ještě na 10 podkategorií, kterými jsou: přítomnost nebo nepřítomnost koridorů, vzdálenost, množství stanovišť, prostupnost, úspěch v šíření, teorii grafů, pravděpodobnost pohybu, strávený čas hledáním nového stanoviště, míra imigrace a pozorováním vymizených jednotlivců. Z hlediska klasického pojetí struktury krajiny rozlišujeme tři základní prostorové prvky – plošky, matrici a koridory (Forman a Godron 1993). Současná debata mezi krajinnými ekology a biology zabývajícími se teorií metapopulace naznačuje, že je důležité rozlišovat „konektivitu krajiny“, kde je konektivita brána jako vlastnost celé krajiny, a „konektivitu plošek“, kde je konektivita identifikována jako atribut plošky v metapopulační ekologii (Kindlmann a Burel 2008). Hlavním typem krajinné složky, který přispívá ke konektivitě habitatů, jsou koridory. Koridory jsou úzké liniové pásy přirozeného prostředí, které propojují dvě habitatové plošky skrz krajinou matrici (Beier a Noss 1998, Tischendorf a Fahrig 2000, Forman a Godron 1993). Koncepce koridorů v problematice konektivity vychází za předpokladu, že se organismy neodváží do prostředí mimo svůj habitat. Do jaké míry přispívají koridory ke konektivitě krajiny, závisí na charakteru koridoru, koridoru matrice a reakce organismů na obě krajinné složky (Beier a Noss 1998,Tischendorf a Fahrig 2000).
2.1
Migrační bariéry
Důvodem, proč je problematika fragmentace a konektivity krajiny v současnosti tak aktuálním tématem, je extrémní nárůst antropogenních bariér v krajině v posledních několika desetiletích (Anděl et al. 2010a). Migračním bariérám rozumíme jako přírodní nebo
Fragmentace a konektivita krajiny 14
antropogenně vytvořeným prvkům v krajině, které brání volnému pohybu živočichů. (Anděl et al. 2005, Hilty et al. 2006). Existují tři hlavní hlediska, podle kterých můžeme migrační bariéry kategorizovat. Tyto hlediska jsou dle Anděla (2010): 1) odpor bariéry, 2) doba působení, 3) typ bariéry. Odpor bariéry je hodnocen intervalem, jakým je bariéra propustná, od rezistentní (nepropustná) až po propustnou. Doba působení rozhoduje o celkové rizikovosti bariéry, zda má trvalý či přechodný charakter. Trvalý charakter jsou například sídla či dopravní infrastruktury, mezi přechodné můžeme zařadit některé ploty a ohradníky. Anděl et al. (2010a) rozdělil základní typy bariér na silnice a dálnice, železnice, vodní toky a plochy, ploty a ohradníky, sídla a bezlesí, které brání migraci živočichů. Zhodnocení dopadu fragmentace pro konkrétní druh je obecně složitý problém, neboť fragmentace je pouze jedním z mnoha negativních dopadů na krajinu (Anděl et al. 2005). Výsledný dopad je často dán kombinací s dalšími vlivy, jakými jsou vlastní ztráta habitatu, chemizace prostředí, konkurence nepůvodních druhů aj. (Anděl et al. 2005, 2010b).
2.2 Fragmentace krajiny dopravní infrastrukturou. Nejzávažnější fragmentační účinek, který má negativní dopad na volně žijící druhy živočichů, je přisuzován dopravním infrastruktuře (Anděl et al. 2005). Jaeger et al. (2005) vymezil čtyři hlavní účinky komunikací a dopravy, které negativně ovlivňují populaci zvířat: 1) snížení počtu a kvality habitatu; 2) zvýšení úmrtnosti vlivem kolize s vozidlem; 3) zabránění v přístupu ke zdrojům na druhé straně silnice a rozdělení populace na menší a více zranitelné frakce (obr. 2). Zároveň i Jaeger et al. (2005) rozdělil ekologický efekt komunikací na primární a sekundární. U primárního ekologického efektu fragmentace dopravní infrastrukturou přiřadil kromě ztráty habitatu a mortality i bariérový efekt komunikace (Anděl et al. 2005, EEA 2011). Význam a vliv bariérového efektu vysvětlují Iuella et al. (2003) kombinací tří faktorů: technického řešení komunikace, intenzitou dopravy a disturbancí. Bariérový efekt se na různých místech velmi mění, neboť všechny tyto faktory jsou jednotlivě provázány a ovlivňují se. K technickému řešení komunikace patří šířka komunikace, technické překážky (svodidla, opěrné zdi aj.) a mostní objekty. K základním parametrům pro hodnocení faktoru intenzity dopravy patří roční průměrná denní intenzita, která vychází z pravidelného celostátního sčítání dopravy. Pro živočichy je důležitá průměrná časová prodleva mezi vozidly, která se liší nejen dle typu komunikace, ale i během dne. Mezi základní typy
Fragmentace a konektivita krajiny 15
disturbance patří chemické znečištění, hluk a osvětlení, které přiřadil Jaeger et al. (2005) k sekundárnímu ekologickému efektu fragmentace. Na lokální úrovni je největším problémem ztráta biotopu, z hlediska populací má větší význam změna využití půdy na velkých plochách. V zemích jako je Nizozemsko či Belgie, kde je hustá dopravní síť, je fragmentace biotopů největším problémem, neboť liniové komunikace jsou hlavní příčinou fragmentace (EEA 20011). České republika s hustotou 0,7 km komunikací na 1 km2 (ŘSD ČR 2011), patří také ke státům s vysokou mírou fragmentace. I když větší hustota víceproudých silnic, které jsou pro většinu živočichů obtížněji překonatelné, se nachází hlavně v západních zemích Evropy. Pro populaci vydru říční mají negativní dopad i silnice nižších tříd (Poledník et al. 2009).
Obrázek 2: Čtyři hlavní dopady dopravní infrastruktury na populace volně žijících druhů Zdroj: upraveno dle Jaeger et al. (2005)
Fragmentace a konektivita krajiny 16
2.3 Mortalita savců na silnicích Kromě výše jmenovaných dopadů je velmi zřetelným vlivem dopravy na populace mortalita způsobená kolizemi živočichů s motorovými vozidly (Anděl a Hlaváč 2008). Tento dopad je na rozdíl od fragmentace, kde dopady nejsou na první pohled tak patrné, velmi nápadný. Závažnost tohoto vlivu dobře ilustrují čísla o odhadech počtů usmrcených jedinců vybraných běžných druhů savců a ptáků v krajině na území ČR za jediný rok (viz Tab. 1). Tato čísla ještě více zdůrazňuje jejich porovnání s odhady celkové populace druhů obhospodařovaných lovem, prováděný myslivci (viz Tab. 2):
Druh Srnec obecný Zajíc polní Ježek (oba druhy) Kuna lesní Kos černý Pěnkava obecná
Počet úhynů 51 900 566 400 346 800 49 700 316 400 109 400
Tabulka 1: Odhady počtu silniční mortality vybraných savců a ptáků Zdroj: Hlaváč a Anděl 2008
zajíc srnec
jarní kmenové stavy 304 720 294 606
silniční mortalita
odstřel
566 400 51 900
66 569 98 811
Tabulka 2: Odhady počtu celkové populace vybraných druhů Zdroj: Hlaváč a Anděl 2008
Smutným faktem posledních desetiletí, kdy dochází ke zvyšujícímu se rozvoji měst, zahuštění silniční sítě a zvýšení intenzity dopravy, je skutečnost, že lidé mají pravděpodobně větší možnost pozorovat sražená zvířata na silnicích než dosud žijící zástupce onoho druhu v přírodě (Forman et al. 2003). Druhy, které jsou nejvíce ohrožené mortalitou, charakterizoval Forman et al. (2003) následovně:
Fragmentace a konektivita krajiny 17
druhy využívající komunikaci jako svůj habitat
druhy vysoce mobilní
druhy s vysokými prostorovými nároky
druhy vyžadující velké množství různých zdrojů
druhy s nízkou hustotou populace obývající rozsáhlá území
druhy vyznačující se nízkou mírou reprodukce Pravděpodobně nejohroženější skupinou jsou větší a střední savci (Anděl et al. 2005).
Groot Bruinderink a Hazebroek (1996) ve svém článku odhadují číselné hodnoty kolizí větších savců v Evropě a USA. Podle jejich odhadů dochází v Evropě každoročně k 507 000 střetům vozidel jen s kopytníky, které jsou příčinou okolo 30 000 lidských zranění. V USA je situace podobná a dochází zde k 726 000 srážkám vozidel s většími zvířaty. Existují ale i studie, které zaznamenávají pozitivní dopad komunikací na populace některých živočichů (Fahrig a Rytwinski 2009). Obecně však vykazují pozitivní dopad ty druhy, které zde mají např. důležitý zdroj potravy a dokážou se vyhnout jedoucím autům. Podle Fahriga a Rytwinského (2009) se jedná o drobné a malé savce.
2.3.1 Faktory ovlivňující mortalitu na silnicích Celá řada rozdílných faktorů ovlivňují mortalitu živočichů na silnicích (Hlaváč a Anděl 2008). Anděl a Hlaváč (2008) rozdělili faktory ovlivňující mortalitu na silnicích do dvou skupin na faktory technické a biologické. Technické faktory jsou faktory, týkající se dopravní komunikace a dopravního provozu na ní. Mezi ně patří šířka komunikace, počet jízdních pruhů, svodidla, protihlukové stěny oplocení a intenzitou dopravy. Biologické faktory odrážejí početní stav populací organismu a jejich migrační chování. Mortalitu také ovlivňuje typ krajinného pokryvu a místní konfigurace terénu (Anděl a Hlaváč 2008, Hlaváč a Anděl 2008).
2.4 Vydra říční a doprava Od roku 1988 probíhá v České republice systematický terénní monitoring vydry říční na základě sledování stop, zimního sčítání, telemetrického sledování a sledování fotopastmi (Hlaváč et al. 2011). Výsledná data potvrzují negativní vliv dopravy na populaci vyder v ČR. Původně se předpokládalo, že na komunikacích umírají pouze mladí samci, kteří hledají své domovské okrsky, novými informace se však prokázalo, že oběťmi jsou i dospělí rezidentní jedinci (Hlaváč et al. 2011).
Fragmentace a konektivita krajiny 18
Vydry se nepohybují jen ve svém domovském okrsku, ale byly zaznamenány i případy pohybu mimo něj, význam těchto delších migrací dosud není znám, předpokládá se nejspíše kontrola obsazenosti sousedních okrsků (Kruuk 1995). Vydra se primárně pohybuje po liniích vodních toků, ale často využívá i suchozemskou cestu, kde může nastat situace křižující komunikaci, což je při převážně noční aktivitě vyder nebezpečné (Šusta 2005). Většinou jsou však suchozemské přechody vyvolány antropogenní bariérou ve vodním prostředí (jez, vysoké nábřežní zdi v obci aj.). Suchozemské cesty převládají i v rybníkářských oblastech (např. Třeboňsko), neboť zde si vydra při vysoké hustotě vodních ploch zkracuje cestu za potravou mezi rybníky a zvyšuje se tak riziko křížení s komunikací (Poledník et al. 2009).
2.5 Mortalita vyder V říjnu 2011 tvořila databáze neziskové organizace ALKA Wildlife o.p.s. specializující se nejen na monitoring vyder, 397 uhynulých jedinců z let 1990 až 2011 se známou příčinou smrti. Až v 76 % z nich je příčinou smrti střet s vozidlem. Vzhledem k vyšší pravděpodobnosti nalezené mrtvé vydry na silnici než vydry uhynulé ve volné krajině, ale nemůžeme konstatovat, že jde o nejčastější úmrtí. Zatímco v letech 1990-2000 tvořily úhyny na silnicích 57 % z celkové mortality vyder, v letech 2000-2010 to bylo již 80 % (Poledník et al, 2011). V posledních letech se na silnicích nachází až 35 usmrcených jedinců za rok (Hlaváč et al. 2011). Spolu se statistikou zvýšení úmrtnosti na silnicích vyšších tříd, nám dává vyšší pravděpodobnost se domnívat, že hlavní příčinou zvyšující se mortality na silnicích je zvyšující se intenzita dopravy. Nejvyšší denní maxima intenzity dopravy byla naměřena v ranních a večerních hodinách (Bartoš 2012), kdy paradoxně má nejvyšší aktivitu i vydra (Kruuk 1995). Zvyšující se počet nalezených uhynulých jedinců nemusí mít za následek jen zvýšení intenzity dopravy, ale může se jednat i o metodickou chybu, např. narůstající intenzita sběru, nebo také i narůstající populace vydry v ČR (Hlaváč et al. 2011).
Fragmentace a konektivita krajiny 19
2.6 Hodnocení míry fragmentace a konektivity 2.6.1 Fragmentace krajiny Mnoho autorů se zabývá mírou fragmentace a jejími dopady na biodiverzitu. Výsledky mnohých empirických studií fragmentace stanovišť lze mnohdy obtížně interpretovat, protože: a) mnoho výzkumů měří fragmentaci na úrovni habitatového měřítka a nerozlišuje rozdíl mezi „landscape fragmentation“ a „habitat fragmentation“, b) mnoho výzkumů měří míru fragmentace způsobem, který nerozlišuje ztrátu habitatu a fragmentaci habitatu (Tischendorf a Fahrig 2000). Pro snížení dopadů fragmentace na krajinu a biodiverzitu je potřeba výzkum, který se zabývá sledováním a popisem vhodných habitatů pro existence populací a spojovacích prvků, které umožňují migraci mezi habitaty (Anděl et al. 2011). Většina odborných prací na tuto problematiku se proto zaměřuje na mapování kvality, počtu nebo stupně izolovanosti krajinných prvků, sledování krajinných změn a snížením počtu habitatů za určité časové období a modely konektivity krajiny (Anděl et al. 2011, Tischendorf a Fahrig 2000). Hlavní snahou je ovšem vytvořením univerzálního modelu, který by hodnotil a měřil míru a dopady fragmentace krajiny. Vzhledem ke složitosti a velkému počtu proměnných je realizace velmi obtížná (Jaeger et al., 2005). Metody jak hodnotit fragmentaci krajiny lze rozdělit do dvou skupin, na metody stanovující číselné indexy fragmentace a metody co stanovují nefragmentované území (Anděl et al. 2005, 2010b).
2.6.1.1
Numerické indikátory fragmentace
Geometrické a pravděpodobnostní modely kvantifikují stupeň fragmentace číselným indexem. Tyto indikátory pomáhají hlavně při sledování časového vývoje a porovnání vzájemných variant (Anděl et al. 2005). Jaeger (2000) představil některé číselné indikátory jak hodnotit míry fragmentace. Landscape division (stupeň rozdělení krajiny), splitting index (index rozdělení krajiny) a effective mesh size (efektivní velikost oka), všechny tyto tři metody jsou založeny na principu, zdali jsou dva organismy schopné setkat se v krajině, aniž by musely překonat bariéru; tuto pravděpodobnost zvyšuje velikost nefragmentované plochy. Pro přehlednost byly zavedeny tři opatření: soudržnost (coherence), rozdělení hustoty (splitting index) a čistý produkt (net product). Všechny indikátory jsou definovány určitými pravidly, které kladou důraz na jednoduchost počítání, interpretaci a jednoznačnost (Jaeger 2000). Pravděpodobnost, že
Fragmentace a konektivita krajiny 20
dva náhodně vybrané body nenajdeme ve stejné nefragmentované plošce v krajině, vypočítáme pomocí indexu Landscape division. Index rozdělení krajiny a efektivní velikost oka definují stejně velké hypotetické plošky podle míry fragmentace. U indexu rozdělení krajiny je výsledek počet stejně velkých plošek, které vzniknou fragmentací zájmového území. Efektivní velikost oka vypočítá velikost plošky v krajině rozdělené na stejně velké plošky a má oproti ostatním výhodu, kterou ostatní metody nemají, dají se jí, porovnávat oblasti o různé velikosti nebo vliv změny fragmentace v části oblasti na celé zájmové území.
2.6.1.2
Vymezení nefragmentovaného území (UAT polygony)
Další přístup je založen na definování nefragmentovaného území, které splňuje předem stanovená pravidla. Oproti numerickým indikátorům, můžeme takto vymezené území vymezit v mapě a zařadit do prostředí GIS a pracovat s ním jako s jinými definovanými územími. Nejznámější metodou jsou dle Anděla et al. (2005) oblasti nefragmentované dopravou tzv. UAT polygony (Unfragmented Area by Traffic). Andělem et al. (2005) vymezené UAT polygony musejí splňovat dvě podmínky: hranicemi území jsou silnice s větší intenzitou dopravy než 1000 vozidel/den nebo vícekolejné železnice a má větší rozlohu než 100 km2 (Anděl et al. 2005, 2010b). V prostředí GIS můžeme tuto metodiku využit nejen k posouzení současného stavu fragmentace ale i pohledem do minulosti a budoucnosti. (Anděl et al. 2005).
2.6.2 Konektivita habitatů Měření konektivity je v literatuře popsáno mnoha způsoby a tak existuje celá řada metrik konektivity, ze kterých vychází mnoho komplexních modelů (Lugue et al. 2012, McRae et al. 2008). Konektivita krajiny založená na pohybu organismů je měřena jako „míra pravděpodobnosti pohybu mezi ploškami habitatu“(Tischendorf a Fahrig 2000). Hlavními koncepčními rámci pro studium tzv. funkční konektivity, která se zabývá pohybem organismů, jsou graph theory a habitat availability (Lugue et al. 2012). V poslední době je graph theory dána velká pozornost jako analytickému nástroji, který hodnotí efekt fragmentace krajiny na pohyb organismů a druhovou stálost. V této teorii, graphs jsou sítě skládající se z množství uzlů (uzly jsou místa konektivity znázorněny habitatovými plošky) spojenými edges, které znázorňují propojenost mezi uzly. Hmotnost edges koresponduje se snadností propojení (McRae et al. 2008, Lugue et al. 2012). Habitat availability je koncept založen na principu posouzení plošky jako prostoru, kde dochází ke konektivitě. Konektivita
Fragmentace a konektivita krajiny 21
je tak považována za část krajiny, která umožňuje druhu mít k dispozici větší množství zdrojů (Lugue et al. 2012). McRae et al. (2008) představil teorii elektrické vodivosti jako vhodný nástroj v přístupu ekologů a ochránců přírody k hodnocení konektivity krajiny, protože dřívější práce ukázaly, že vztah mezi proudem, napětím a odporem v elektrickém obvodu je podobný jako v síti pohybu organismů v krajině. McRae et al. (2008) tak představil nové modely míry konektivity založené na elektrické vodivosti. Tzv. Circuit theory byla dříve používána hlavně v jiných disciplínách, v ekologii byl model použit nově. V teorii elektrické vodivosti je krajina prezentována jako vodivá plocha, která vykazuje míru rezistence nepřímo úměrné snadnosti šíření druhu. Nízká rezistence je přiřazena habitatu, kde je dána největší propustnost pohybu organismů, naopak vysoká rezistence je dána špatně dostupným habitatům a bariérám. Pojmy jako effective resistence, current density a voltage tak můžeme vázat i k ekologickým procesům. Aplikace teorie elektrické vodivosti v ekologii je dána intuitivním spojením s elektrickou konektivitou. Teorie má mnoho výhod oproti analytickým modelům, které zahrnují základ v random walk theory a schopnosti vyhodnocovat multiple dispersal pathways (McRae et al. 2008). Teorie má mnoho využití, může být použita v předpovědi pohybu organismů, pravděpodobnosti výskytu nebo úmrtnosti jedinců pohybujících se krajinou, k vytvoření míry konektivity nebo izolace habitatu, populace nebo chráněného území a identifikaci důležitých spojovacích prvků (McRae et al. 2008). Pro svoji práci jsem využil výpočetní nástroj Linkage mapper, vycházející z teorie obvodů a je popsán v metodice. Jednoduchý princip jak teorie elektrické vodivosti může být použita k identifikaci a stanovení priority důležitých oblastí pro konektivitu je znázorněno na obrázku č. 3 (McRae a Kavanegh 2011).
Fragmentace a konektivita krajiny 22
Obrázek 3: Princip použití teorie vodivosti v ekologii Zdroj: McRae a Kavanegh 2011
Poznámka: Obrázek je rozdělen na 4 různé menší obrázky. A) jednoduchá krajiny s dvěma oblastmi (zelená barva), které mají být propojeny a jsou oddělené matrixem s různou mírou rezistence (nízká rezistence = bílá barva, naopak vysoká je v tmavších barvách). B) znázornění koridoru s nejnižšími náklady mezi oblastmi (žlutá barva = nejnižší). C) Tok vodivosti mezi dvěma stejnými oblastmi odvozených za pomoci CIRCUITSCAPE, hustota vodivosti je znázorněna žlutě. Vodivostní analýzu doplňují výsledky drah s nejnižšími náklady tím, že identifikují důležité alternativní cesty a pinch points, jejichž ztráta by mohla ohrozit průchodnost. D) Pro slibné použití je omezení vodivostní analýzy pouze na pruhy koridorů s nejnižšími náklady tak, aby byly využity síly obou přístupů. Tento hybridní přístup ukazuje nejefektivnější dráhy pohybu i kritická pinch points (svítící žlutě), která by měla mít v hodnocení přednost před oblastmi, která ke konektivitě přispívají jen málo (např. tmavě modrý koridor, který nikam nevede).
Vydra říční (Lutra lutra) 23
3
Vydra říční (Lutra lutra) 3.1 Biologie Vydra říční je lasicovitá šelma, která je v současnosti silně ohroženým druhem z hlediska silniční mortality. Její životní strategií je primárně solitérnost, tzn., nevytváří žádné sociální skupiny s výjimkou své rodiny. K výjimkám dochází pouze v závislosti na dostupnost potravy a kapacitě prostředí (Kranz 1995). Ke komunikaci mezi jedinci dochází pomocí pachových značek, které jsou tvořeny trusem, močí a výměšky análních žláz (Kruuk 1995). Z důvodu vysoké mortality v prvních letech života je pro vydry typický poměrně nízký průměrný věk dožití – kolem 3,5 roku a jen zřídka se dožívají více než deseti let (Kruuk 1995).
3.2 Pohyb, migrace Vydra je typická pravidelným pohybem v rámci svého využívaného a obhajovaného domovského okrsku. Toulky mohou být delší než 10 km za jedinou noc, zaznamenán byl i pohyb delší než 20 km (Kranz 1995). I když jsou vydry schopné překonat větší vzdálenosti na souši, hlavním migračním koridorem vyder jsou vodní toky a mokřadní biotopy na ně vázané (Šusta 2005). Proto každá neprostupná bariéra na vodním toku představuje významné ovlivnění šíření populace a to výrazněji než u druhů, které se pohybují v krajině plošně. Za nejvýznamnější bariéru na vodních tocích, které ovlivňují vydří migraci, jsou považovány nejrůznější typy mostů s malými průchozími profily. Těmito profily se vydry často obávají procházet a raději volí cestu přechodem komunikace. Proto jsou tyto místa kritickými body s největší mortalitou vyder vlivem dopravy (Šusta 2005). Na Třeboňsku, kde se síť vodních toků prolíná s mnoha rybničními soustavami, která přestavují významnou potravní základnu, ovlivňují pohyb vyder často fáze hospodářských cyklů rybníků a změny v jejich využívání, např. zvýšený pohyb na podzim vlivem období výlovů (Roche 2004). K hlavním typům pohybu vyder patří pohyb při hledáním volného území, migrace za potravou a pohyb v období páření (Kranz 1995). Intenzita pohybu se v rámci života jedince vydry mění. V období páření a době, kdy si jedinec hledá volné území, patří k intenzivnějším pohybům. Jednotlivé exempláře obsazují volná území uvnitř populace nebo
Vydra říční (Lutra lutra) 24
se usadí na jejich okrajích. Migrace za potravou názorně ukazuje jak se potravní strategie a chování přizpůsobuje množství kořisti a její dostupnosti. Vydra se snaží měnit své potravní zdroje tak, aby co nejvýhodněji využila změny v dostupnosti potravy (Roche 2004).
3.3 Potravní ekologie Vydra je masožravá šelma, která si převážnou část své potravy obstarává ve vodě. Její potravou jsou organismy jak málo pohyblivé (korýši, neaktivní ryby atd.) tak i aktivně pohyblivé (Kruuk 1995, Kranz 1995). Ryby tvoří dle Kučerové a Nového (2001) přibližně tři čtvrtiny celkového množství potravy. Mezi další složky (a v některých oblastech s menším počtem ryb i velmi důležité) patří: obojživelníci, plazi, savci, ptáci, korýši a hmyz. Procentuální zastoupení jednotlivých položek potravy se mění hlavně v závislosti na typu biotopu, ale i na energetických nárocích vydry, její aktivitou a početností kořisti (Kučerová a Nový 2001). Nejideálnějším prostředím pro vydru jsou oblasti, kde je potrava nejsnáze ulovitelná, což jsou například oblasti, kde se nachází rybníky s vysokou rybí obsádkou, vysoce zarybněné toky a chovné kapiláry (Poledník et al. 2009). Některé studie ukazují i na sezonní změny ve složení potravy (Chanin 2003). V letním období často bývá zjišťované nejpestřejší složení potravy i nejvyšší podíl jiné než kořisti (Chanin 2003). Tato skutečnost je způsobena vyšší diverzitou nabídky, neboť v tomto období nastává zvýšená aktivita mnohých druhů jiných taxonomických skupin. Naopak v zimním období je větším podílem zastoupena rybí složka, daná útlumem aktivity ostatních druhů (Chanin 2003). Za účelem potravní ekologie vydry na Třeboňsku jako rybniční oblasti byla provedena studie v letech 1994–1996 (Roche 2001). Tato studie rozdělila Třeboňsko na 4 typy prostředí, které charakterizovaly různé typy biotopu. Na jednotlivých stanovištích byly ve složení potravy průkazné rozdíly. Na stanovišti rybník / řeka byla rybí kořist různorodější (17 druhů) než na stanovišti rybník (13 druhů) a stanovišti řeka (12 druhů). Rozdíly byly i v podílu dominantní rybí složky. Dominantním druhem ve všech stanovištích během celého roku byl kapr. Na stanovišti č. 4 byl nejmenší podíl jiné než rybí kořisti (4,9 %). Mezi hlavní druhy ryb, které jsou vydří kořistí na Třeboňsku, jsou kapr, plotice, okoun. Dané to je hlavně její početností a dostupností.
Vydra říční (Lutra lutra) 25
1. velké rybníky (> 100 ha) do 0,5 km od Staré řeky (stanoviště rybník / řeka) 2. středně velké rybníky (> 25 ha) vzdálené od Lužnice více než 4 km (stanoviště rybník) 3. meandrující horní tok Lužnice bez rybníků v pásu do 3 km (stanoviště řeka) 4. soukromé rybníky většinou < 5 ha v pstruhovém pásmu Malše (stanoviště rybník / pstruhové pásmo)
3.4 Nároky na prostředí U vydry říční bylo zaznamenáno využití prakticky všech typů akvatických stanovišť: řeky a potoky, vodní nádrže, mokřady, umělé kanály aj. Každý jedinec potřebuje i několik povrchových a podpovrchových úkrytů, které využívá v neaktivní fázi dne, spánku, výchově mláďat a jako útočiště před predátory (Chanin 2003). Vydra je vysoce adaptibilní živočich, který využívá poměrně velké území, velikost domovského okrsku se pohybuje od několika km2 až po desítky km2 (Poledník et al. 2009). Rozloha využívaného území je většinou závislá na množství a vhodnosti vodního prostředí v krajině. Na našem území je dlouhodobě telemetricky sledována velikost domovského okrsku volně žijících jedinců v rybniční oblasti na Dačicku. Zde byla zjištěna velikost území od 2,6 km2 do 27,3 km2 (Poledník 2005). Mezi hlavní faktory, které limitují výskyt a hustotu vyder, jsou množství dostupné potravy a dostupnost hlavních míst pro odpočinek (Kruuk 1995, Poledník 2005). Dostupnost potravy (hlavně ryb) je závislá i na kvalitě prostředí, kde se kořist vyskytuje. Proto čistota a stupeň eutrofizace ovlivňující vodní prostředí, ovlivňuje i přítomnost vyder.
Díky
telemetrickému sledování je zjištěna schopnost vydry využít širokou škálu prvků pro úkryt, spíše však jsou preferovány prvky přirozeného prostředí (Poledník et al. 2009).
3.5
Rozšíření populace ve světě
Ze všech druhů vyder má vydra říční největší areál rozšíření, který pokrývá většinu paleoarktické a indomalajské oblasti, které jsou biogeografické oblasti rozšíření organismů (Kruuk 1995, Poledník et al. 2009). Dle mapy Mezinárodního svazu ochrany přírody (IUCN) rozšíření vydra říční zahrnuje skoro celé území Evropy s výjimkou Islandu a středomořských ostrovů (obr. 4). Východní hranice areálu zasahuje až k Japonsku a jihovýchodní Asie. Izolované jsou populace v jižní oblasti Přední Indie a Srí Lanky. Severní hranice téměř
Vydra říční (Lutra lutra) 26
kopíruje severní polární kruh. Překvapivou součástí areálu je i polopouštní oblast severní Afriky, kde jsou však v současnosti mezery vzniklé vymizením druhu. Na mnoha místech Euroasie má ale areál rozšíření vydry mozaikovitý charakter (Poledník et al. 2009).
Obrázek 4: Mapa výskytu vydry říční ve světě Zdroj: IUCN 2014
3.6 Rozšíření v České republice Dle dostupných historických údajů byla vydra až do poloviny 19. století rozšířena po celém území České republiky (Anděra a Kokeš 1994). Později však z důvodů intenzivního a celoplošného pronásledování její stavy výrazně poklesly a z mnoha částí země zcela vymizela (respektive byla vyhubena), její stavy začaly stoupat až ve druhé polovině 20. století díky přísné ochraně (Anděra a Kokeš 1994). První mapování založené na hledání pobytových znaků vydry u nás proběhlo v letech 1989-92 (Kučerová et al. 2001). V tomto období byl výskyt vyder zaznamenán na necelých 30 % území dnešní ČR. Během posledního celostátního mapování v roce 2011 (Poledník et. al. 2012) bylo zkontrolováno 2546 bodů v 667 kvadrátech. Pozitivních bodů bylo zjištěno 72,4 % (tedy 1843 bodů; obr. 5). Byl tedy potvrzen trvalý výskyt vydry na 79 % území ČR (Hlaváč et al. 2011) a můžeme tak konstatovat výrazný nárůst populace vydry na našem území. Nyní lze však už migrující jedince zastihnout kdekoliv na vhodných tocích a nádržích (Anděra a Horáček 2005).
Vydra říční (Lutra lutra) 27
Obrázek 5: Mapa rozšíření vydry v ČR Zdroj: Poledník et al. 2012
3.7 Ochrana vyder Na mezinárodní úrovni existuje několik úmluv a směrnic o ochraně druhů a stanovišť. Vydra ve většině z nich figuruje jako ohrožený druh. Ve směrnice č. 92/43/EHS, o ochraně přírodních stanovišť, je vydra zařazena na seznamu druhů příloh II a IV. Vydra je tak jedním z mála našich druhů savců, které jsou předmětem ochrany v programu Evropsky významných lokalit Natura 2000. Na červeném seznamu ohrožených druhů vedeném Mezinárodním svazem ochrany přírody (IUCN) je vydra říční zařazena do kategorie „téměř ohrožený druh“. V České republice je dle Vyhlášky MŽP č. 395/1992 Sb. (prováděcí předpis zákona č. 114/1992 Sb. „ o ochraně přírody a krajiny“) vydra zařazena mezi zvláště chráněné druhy v kategorii „druh silně ohrožený“. Zákon poskytuje veškerou ochranu jí a jejímu biotopu.
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 28
4
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 4.1 Obecná charakteristika území Chráněná krajinná oblast Třeboňsko (dále jen „CHKO Třeboňsko“) se nachází v jihovýchodní části jižních Čech, převážná část území, náleží okresu Jindřichův Hradec a menší část zasahuje do okresů Tábor a České Budějovice. Území představuje mimořádnou oblast mezi našimi velkoplošnými chráněnými územími především tím, že se jedná o jedno z mála území vyhlášených v rovinaté krajině, která je od středověku intenzivně přetvářena činností člověka. Převážnou část rozlohy (45 %) Třeboňska pokrývá les a z 30 % zemědělský půdní fond. Z 15 % je krajiny tvořena vodní plochou rybníků, řek, umělých vodních toků a jezer, která vznikla těžbou štěrkopísků. Zbytek připadá na lidská sídla a komunikace (AOPK 2007). Přehledová mapa oblasti je znázorněna na obrázku č. 6 a mapa krajinné pokryvu je obsažena v Příloze č. 1.
4.2 Fyzickogeografická charakteristika CHKO Třeboňsko 4.2.1 Geomorfologie a geologie Většina území CHKO Třeboňsko náleží geomorfologickému celku Třeboňské pánve. Střední nadmořská výška Třeboňské pánve je 457 m n. m., nejvyšší kvóta dosahuje 550 m n. m. (Hlásek et al. 2003). Výškové poměry jsou znázorněny na obrázku č. 7.. Podloží pánve je budováno horninami moldanubika, které tvoří základ nejen sedimentární západní část CHKO, ale vyskytuje se i v Kardašovické pahorkatině na východě území. Nejmocnější a nejrozsáhlejší sedimenty jsou sedimenty z svrchnokřídovského období dosahující místy hloubky až 300 m, které jsou tvořeny barevnými pískovci, slepenci, jílovci, prachovci, jíly a písky různé zrnitosti. Na menší ploše se vyskytují třetihorní sedimenty z neogénu, tvořené různě zbarvenými jíly, křemenci diatomity a písky. Z kvartérního období pochází v říčních nivách Lužnice a Nežárky pleistocenní šterkopísčité sedimenty fluviálního původu (Voženílek et al. 2002, Rubín 2003).
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 29
Obrázek 6: Mapa zájmového území, přehledová mapa - CHKO Třeboňsko Zdroj: ArcData Praha 2013, vlastní zpracování
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 30
Zvláště v jižní části CHKO má Lužnice zachovanou říční nivu s několika terasovitými stupni a stejnou dynamikou toku. Nejmladší vrstvy však pochází z holocénu, jsou to fluviální štěrky a písky, nivní, deluviální a soliflukční hlíny, sedimenty vodních nádrží, kyselé slatiny a oligotrofní rašeliny (AOPK 2007). Neopomenutelným a významným fenoménem oblasti jsou váté písky (Slepičí vršek a Písečný přesyp u Vlkova), vytvořené eolickou činností z doby posledního glaciálu (Hlásek et al. 2003).
Obrázek 7: Mapa výškových poměrů v CHKO Zdroj: ArcData Praha 2013, vlastní zpracování
4.2.2 Hydrografie Je známo, že krajina Třeboňska se nazývá krajinou rybníků a dalších mokřadů vzniklých přirozeně v říčních nivách. Tyto biotopy tvoří důležitý předpoklad pro existenci stabilní populace vydry říční.
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 31
Jak již bylo uvedeno, 10 % rozlohy chráněné krajinné oblasti je pokryto rybníky, které tvoří 16 vodohospodářských soustav spádovaných z převážné většiny do povodí Lužnice a Nežárky. Na Třeboňsku se rybníky začali budovat již za vlády Karla IV. Nejstarším doloženým rybníkem je Bošilecký, který byl dokončen již v roce 1355 (Hule 2000). Největší rozmach výstavby rybníků však nastal v 16. století, kdy se o to nejvíce zasloužil Štěpánek Netolický pracující ve službách Rožmberků (majitelů třeboňského panství). Ten se jako první zasadil o vybudování systému při tvorbě rybničních soustav. Jeho největším počinem bylo vybudování Zlaté stoky (tehdy jen Stoky) kterou dokončil roku 1520 (Hule 2000). Jedná se o umělý kanál, který přivedl dostatek vody z hlavního toku řeky Lužnice do povodí drobnějších přítoků a tím umožnil výstavbu velkých rybníků na těchto drobných tocích, které by jinak neměly dostatek vody (AOPK 2007). Systém napouštěcích a vypouštěcích stok rybníků dnes vytváří velice hustou síť drobných stok a vodotečí v krajině. Štěpánek založil i některé další významné rybníky jako Horusický, Opatovický aj. Významnými pokračovateli Štěpánkova díla byli Mikuláš Ruthard z Malešova, který vybudoval rybníky okolo Lutové a Chlumu u Třeboně (např. Staňkovský rybník, nejhlubší rybník v ČR) a Jakub Krčín z Jelčan, který se proslavil především vybudováním rybníků Svět a Rožmberk (Hule 2000, AOPK 2007). Vzhledem k rašelinným a písčitým půdám na Třeboňsku se zde rybníkářství stalo ekonomický výnosným způsobem využívání krajiny. Nevhodné zemědělské podmínky pak zabránily masovému rušení rybníku v 17. a 18. století a většina rybničných soustav si tak zachovala dodnes podobu jako v období svého vzniku (AOPK 2007). Mezi nejdůležitější vodní toky na území Třeboňska patří řeky Lužnice (v CHKO cca 124 km) a Nežárka (v CHKO cca 30 km). Jejich významnějšími přítoky jsou říčky Dračice a Koštenický potok. Hlavním fenoménem oblasti je však složitá síť menších umělých stok a kanálů, sloužící k vypouštění a napájení rybníků (AOPK 2007). Mezi nejznámější můžeme zařadit již zmiňovanou Novou řeku a Zlatou stoku. Dalším podstatným fenoménem oblasti je více jak 500 trvale zvodněných tůní a ramen, například na území jedné z maloplošných rezervací, která je jedním s posledních úseků nížinné meandrující řeky na území ČR - PR Horní Lužnice je 215 tůní a starých meandrů (Hlásek et al. 2003, Chytil et al. 1999).
4.2.3 Půdní poměry Území CHKO je největší oblastí s výskytem
semihydromorfních a hydromorfních půd
v Čechách (Voženílek et al. 2002). Ve východní části na jílovotopísčitých předkvartérních sedimentech se vyskytují velké celky pseudoglejí a místy se nacházejí gleje a stagnogleje.
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 32
V jižní části CHKO jsou pseudogleje rozděleny rozsáhlými rašeliništi s pokryvy organozemě. Dále je Třeboňsko územím s hojností hnědých půd, zejména kambizemí arenických a nasycených (Hlásek et al. 2003, AOPK 2007). Rašeliniště se vyvíjela od konce posledního glaciálu a jsou často definována jako rašeliniště přechodného typu (Hlásek et al. 2003).
4.2.4 Fauna a flóra Z přírodovědeckého hlediska je Třeboňsko zajímavé především svou vysokou mírou biodiverzity, jejíž druhové bohatství vychází z vysoké diverzity biotopů. Z fytogeografického hlediska náleží oblast CHKO obvodu Českomoravského mezofytika a z ohrožených druhů české flóry se jich na území Třeboňska vyskytuje téměř 400 (Hlásek et al. 2003). Mezi důležité druhy patří koniklec jarní, na vlhkých písčitých místech rostě nehtovec přeslenitý, sítina hlavatá či rybniční. Na okrajích rybníků jsou např. velké porosty bazanovce kytkokvětého (Rubín 2003). Borové lesy tvořené borovicí blatkou, borovicí lesní a jejich křížencem tvoří na Třeboňsku unikátní rašelinné lesy, v nichž se nachází populace rojovníků bahenního (Voženílek et al. 2002). Počet druhů savců v oblasti se odhaduje k padesáti (AOPK 2007).
Mezi
nejvýznamnější druhy patří prosperující populace vydry říční (Lutra lutra) zhruba v počtu 150-200 kusů. Je to největší a nejstabilnější populace ve střední Evropě. Od počátku 70. let se vrátila a rozšířila populace od středověku vyhubeného losa evropského (Alces alces), kterého jsou v současnosti pozorovány pouze migrující jedinci. Rys ostrovid (Lynx lynx) je kočkovitá šelma, která do oblasti Třeboňska migruje z lesů Šumavy a Novohradských hor.
4.2.5 Klima Podle Quittovy podnebné klasifikace patří většina území Třeboňska do mírně teplé klimatické oblasti, tj. oblasti s dlouhým teplým létem a krátkou mírně teplou zimou (Quitt 1977). Průměrná roční teplota vzduchu je v Třeboni 7,8 °C, v nejchladnějším měsíci lednu dosahuje teplota až -2,8 °C a v nejteplejším červenci 18 °C (AOPK 2007). Průměrný roční úhrn srážek je 570 mm, což je o něco méně než průměr celé ČR. Pro Třeboňskou pánev jsou charakteristické časté inverzní situace s bezvětřím a mlhami (Hlásek et al. 2003).
4.2.6 Vývoj osídlení Krajina Třeboňska byla významně přeměněna významnými úpravami vodních poměrů činností člověka (AOPK 2007). Jeho první stopy jsou datovány do střední doby kamenné (mezolit), ostrůvkovité osídlení je archeology registrováno také v neolitu, zejména kolem
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 33
hlavních os, jakým je okolí řeky Lužnice (Hlásek et al. 2003). Zásadní úpravy však představují až stavby rybníků a sítí umělých kanálů, které byly budované v různých etapách od středověku do současnosti. Na rozdíl od jiných oblastí v ČR se zde vliv člověka většinou neprojevuje negativně, tudíž i po více jak 800 letech přeměňování krajiny, z oblasti Třeboňska nevymizely charakteristické původní biotopy ani na ně vázané specifické druhy organismů (AOPK 2007). To je dáno především citlivým charakterem úprav, které respektují a citlivě využívají zdejší přírodní podmínky.
4.3 Ochrana přírody Chráněná krajinná oblast Třeboňsko byla vyhlášena dne 15. listopadu 1979 výnosem tehdejšího Ministerstva kultury ČSR o rozloze 700 km2. CHKOT je zároveň jednou z šesti českých biosférických rezervací vyhlášených v rámci programu Člověk a biosféra (MAB) UNESCO (AOPK 2007). Vodní a mokřadní plochy na Třeboňsku jsou od r. 1990 chráněny jako mokřad mezinárodního významu podle "Ramsarské konvence" pod názvem "Třeboňské rybníky" a od r. 1993 i část rašelinišť jako "Třeboňská rašeliniště" (Chytil et al. 1999). Nejcennější části Třeboňska jsou chráněny v 31 přírodních rezervacích a památkách o celkové rozloze 3 915,67 ha. Z toho je 5 v kategorii národní přírodní rezervace o celkové rozloze 1 835,57 ha, 1 národní přírodní památka, 20 přírodních rezervací pokrývajících 2 035,45 ha a 5 přírodních památek na rozloze 34,43 ha. Toto území má i velký ornitologický význam jako hnízdiště i tahová zastávka řady ohrožených druhů ptáků. Význam Třeboňska byl zohledněn i při vytváření soustavy Natura 2000 (AOPK 2007, Prach et al. 1996). Z výše uvedených důvodů vyplývá, že se jedná o výjimečné území, které si zaslouží ochranu.
4.4 Zhodnocení vhodnosti pro výskyt a šíření vydry říční. Oblast Třeboňska patří k lokalitám s největší koncentrací vyder říčních a to nejen na území ČR, ale i širší oblasti střední Evropy. Na cca 700 km2 se stabilně udržuje populace odhadovaná mezi 150 až 200 jedinci (AOPK 2007). Domnívám se, že existence takto početné populace na relativně malém území je umožněna následujícími důvody. Asi nejdůležitějším faktorem je vysoká koncentrace různých mokřadních biotopů, jako jsou rybníky různých velikostí a způsobů využití, říční toky s rozlehlými místy trvale podmáčenými nivami s množstvím tůní či umělá jezera po těžbě štěrkopísku. Většina těchto vod je navzájem propojena hustou sítí přirozených toků či umělých stok, které umožňují plošnou migraci jedinců bez překonávání delších vzdáleností.
Chráněná krajinná oblast Třeboňsko 34
Rybníky, které pokrývají přibližně 10 % území a jsou využívány především k tzv. polointenzivnímu chovu ryb, představují pro vydry stálý a dostatečný zdroj (někdy až nadbytek) přirozené potravy. Stálá péče o rybníky včetně udržování nezamrzlých „průduchů“ v zimních měsících tak opět umožňují přístup k potravě. Velké množství toků a poměrně dlouhé úseky i větších řek nejsou regulovány a vydry zde nacházejí dostatek přirozených úkrytů v březích i možností k umístění nor. Celá oblast Třeboňska je navíc řídce zalidněna a přibližně 50 % území je pokryto lesy či dřevinnými porosty, což zajišťuje se sítí vodních toků a ploch existenci přirozeného prostředí. Pravidelné povodně a zvýšené průtoky neumožnily hustší zástavbu podél toků, takže většina sídel je umístěna mimo plochu niv a přeplavovaných území. Břehy řek a jejich nejbližší okolí tak zůstává nezastavěné, většinou i minimálně hospodářsky využívané a porostlé přirozenou vegetací, což rovněž zlepšuje podmínky pro život volně žijících živočichů, vydry nevyjímaje. Díky pravidelným záplavám jsou i průtočné profily mostů všech kategorií na přirozených tocích poměrně velké a netvoří tak umělé migrační bariéry. V neposlední řadě je příznivá i existence velkého množství maloplošných chráněných území (přírodních rezervací a památek), které zajišťují populaci vyder dostatek klidu a prostoru. Přes tyto výhody existují i zde pro populaci vyder některé významné hrozby, což jsou zejména ilegální lov a časté úhyny jedinců při migraci přes významnější komunikace.
Metodika 35
5
Metodika Ke zhodnocení konektivity habitatů krajiny CHKO Třeboňsko z pohledu vydry říční byla využita polohopisná data zájmového území, data získaná vlastním mapováním, databáze mortality vyder a v neposlední řadě informace získané rešerší literatury. Zatímco v první části práce bylo čerpáno zejména z publikovaných vědeckých článků a některých monografií, v praktické části pak byla využita získaná data o prostředí a mortalitě vydry. Důležitým prvkem bylo i vlastní mapování vybraných mostů a propustků v místech, kde dochází ke křížení možné migrační trasy vydry s komunikací s vyšší intenzitou dopravy.
5.1 Zdroje dat Pro analýzu prostředí byla jako podkladová data využita polohopisná data ze Základní báze geografických dat ČR, tzv. ZABAGED (ČÚZK 2014), která byla pro potřeby bakalářské práce generalizována. Nejprve byla data rozdělena dle jejich typu na polygony, linie a body. Stanovení rezistence bylo nejprve určeno pro jednotlivé plošné kategorie krajinného pokryvu (vodní plochy, les, pole, louky aj.), následně byly určeny hodnoty prostupnosti krajiny pro liniové prvky (komunikace a vodní toky) a nakonec byla stanovena resistence pro křížení liniových prvků (propustky a mosty). Jejich hodnoty byly určeny dle informací získaných rešerší literatury (Hlaváč et al. 2011, Poledník et al. 2009) a na základě expertní analýzy Mgr. Lukáše Poledníka Ph.D.
Z původních 34 kategorií tak bylo generalizací získáno
jedenáct kategorií. Dopravní komunikace byly rozděleny na základě získaných informací o intenzitě dopravy na jednotlivých úsecích (Bartoš 2012). U mostů a propustků tak víme, že vydry procházejí bez problému pod mosty, které jsou vysoké, široké a nachází se zde suchý prostor, po kterém vydra může projít. Naopak v místech, kde je celá šíře mostu vyplněna vodou, se vydra vyhýbá. Podobná pravidla platí i u propustků. Z veškerých mostů a propustků na Třeboňsku byly vybrány pouze ty na silnicích prvních tříd, které představují nejvýznamnější liniové bariéry, které fragmentují krajinu zájmového území. Dále bylo náhodné vybráno 12 mostů a propustků na silnicích nižších tříd za účelem ověření prostupnosti méně frekventovaných silnic. Mosty a propustky byly v terénu prověřeny a na základě jejich parametrů a intenzity provozu na komunikaci byla určena míra jejich rezistence
Metodika 36
vůči migraci vydry. Míra rezistence propustků byla rozdělena do 5 kategorií. Mapa jejich rozmístění v území se nachází v Příloze č. 2 a vybrané fotografie jsou v Příloze č. 3. Hlavními vstupy daty do vlastní analýzy konektivity byly rastr rezistence zájmového území a vrstva jádrových lokalit výskytu vydry. Rastr rezistence byl vytvořen na základně poznatků získaných z rešeršní části a vlastním mapováním mostů a propustků. Hodnoty rezistence kategorií krajinného pokryvu a propustků jsou znázorněny v tabulkách 3 a 4, ukázka výřezu je zobrazena na obrázku 8, celková mapa pak v Příloze č. 4. Data o mortalitě vyder byla získaná z průběžně aktualizované databáze neziskové organizace ALKA Wildlife o.p.s. Tato databáze poskytuje polohopisná data o všech nalezených uhynulých jedinců vydry s typem příčiny úmrtí. Pro potřeby práce však byla vybrána pouze ta místa, kde příčnou úmrtí bylo srážka s automobilem. V roce 2014 to bylo 54 lokalit.
ID
Základní kategorie
1 2 3 4 5 6
Kvalitní vodní plocha Vodní tok Méně kvalitní vodní plocha Mokřady Liniová vegetace Les
Míra resistence 1 1 2 3 4 4
7
Pole, Louky
5
8 9
10
Komunikace s nižší intenzitou Komunikace s vyšší intenzitou
Zastavěné Území
6
Kategorie ZABAGED vodní plocha (rybníky) vodní toky nádrž (pískovna atd.) bažiny, močály liniová, vegetace les, les s křovinami travní porost, sad a zahrada, orná půda, park a zahrada železnice, cesta, silnice 3,4 a 5 třídy
8
silnice 1 a 2 třídy
10
budovy, železniční stanice, skládka, těžba, parkoviště, ostatní sídelní plocha, kůlna, kolejiště, hřbitov, elektrárna, účelová zástavba
Tabulka 3: Generalizace kategorií využití krajiny dle databáze ZABAGED do hlavních kategorií a míra jejich rezistence vůči šíření vydry říční. Zdroj: vlastní zpracování, ČÚZK 2014
Metodika 37
Míra rezistence
Poznámka
1
Zcela propustné
2
Propustné s mírnou překážkou
3
Středně propustné, možnost lávky
4
Téměř nepropustné
5
Zcela nepropustné
Tabulka 4: Kategorie míry rezistence u vybraných mostů a propustků na území CHKO Třeboňsko Zdroj: vlastní zpracování
Obrázek 8: Výřez rastru rezistence Zdroj: ČÚZK 2014, vlastní zpracování
Metodika 38
5.2 Metody K analýze konektivity habitatů bylo využito nástrojů CIRCUITSCAPE a Linkage Mapper, které oba pracují na základě teorie vodivosti. Oba patří mezi široce využívané nástroje v oblastech ochrany konektivity, modelování migračních koridorů a ochranářské genetice.
5.2.1 Circuitscape Je volně dostupný program, který na základě algoritmů odvozených z teorie elektrické vodivosti dokáže předpovědět vzory pohybu, tok genů a genetické diferenciace mezi populacemi rostlin a živočichů v heterogenní krajině (McRae a Shah 2009). Jak již bylo zmíněno výše, vstupními daty do programu je rastr rezistence území nebo naopak rastr vodivosti, kde vyšší hodnota znamená větší propustnost (program pak počítá s inverzními hodnotami). Každé buňce v rastru, která je reprezentována jako uzel v síti, je tak přiřazena hodnota rezistence. Je propojena buď se čtyřmi sousedními buňkami prvního řádu, nebo osmi buňkami druhého řádu. Buňky, kterým není přiřazena žádná hodnota rezistence, jsou vynechána. Prostupnost mezi sousedními buňkami v krajině je vyjádřena pomocí hran buněk, tzv. edges v grafu. Váha edges je dána průměrnou hodnotou rezistence buněk, které jsou spojeny (McRae a Shah 2009). Výstupní mapy programu ukazují hustotu vodivosti a napětí v každé buňce mřížky krajiny.
5.2.2 Linkage Mapper Pro vymezení potenciálního migračních koridorů vydry říční byl využit nástroj Linkage Mapper. Tento soubor nástrojů je obsažen ve volně dostupném ArcToolboxu pro program ArcGIS od firmy ESRI. Potenciální migrační koridory jsou modelovány podobně jako v případě nástroje CIRCUITSCAPE nad rastrem rezistence území, kdy jsou propojovány jednotlivé jádrové lokality. McRae a Kavanegh (2011) uvádí i průběh výpočtu, který lze popsat v pěti krocích. Nejprve nástroj identifikuje nejbližší jádrové oblasti na základě euklidovské vzdálenosti. Poté vytvoří sít mezi jádrovými oblastmi na základě sousedních a vzdálenostních dat.
Dále vypočítá neeuklidovské vzdálenosti dle vynaložených nákladů
(cost-weighted distances) a definuje nejméně nákladné cesty (least-cost paths), pak stanoví doplňkové pravidlo specifikující, které oblasti spojit a na závěr vyhodnotí nejméně nákladné koridory a mozaiku mezi nimi vstupující do mapy. Výpočet nejméně nákladných koridorů je
Metodika 39
normalizován tím, že odečte vzdálenost nejméně nákladných cest od nehotového koridoru podle vzorce: NLCCAB = CWDA + CWDB – LCDAB
Kde NLCCAB je normalizovaný nejvíce vhodný koridor spojující jádrové oblasti A a B, CWDA je nejnákladnější vzdálenost z jádrové oblasti A, CWDB nejnákladnější vzdálenost z oblasti B a LCDAB je vzdálenost naakumulovaná pohybem ideální cesty spojující dvojici jádrových oblastí. Tento krok mapuje všechny koridory se stejnou vodivostí. Tyto normalizované koridory pak za použití funkce ArcGis Mosaic vedou k vytvoření kompozitní mapy, kde každá buňka reprezentuje minimální hodnotu ze všech jednotlivých normalizovaných vrstev koridorů. Na rozdíl od Circuitscape, který nám vygeneruje hustotní mapu vodivosti a napětí v krajině, tak Linkage Mapper vygeneruje už potencionální migrační koridory pro vybraný druh (McRae a Kavanegh 2011).
Výsledky a diskuze 40
6
Výsledky a diskuze Tato kapitola se věnuje prezentaci a hodnocení výsledků analýzy konektivity habitatů na území CHKO Třeboňsko ve vztahu k výskytu vydry říční. V následné diskuzi výsledky porovnávám s rešeršní částí.
6.1 Výsledky Výsledky analýzy konektivity krajiny představují jednak matice vzdáleností cest nejnižších nákladů mezi jádrovými oblastmi, které mohou dále vstupovat do populačně – ekologických studií, hlavní geografické výsledky jsou pak vyjádřeny jako mapové výstupy.
Prvním
mapovým výstupem je mapa konduktivity povrchu (tj. vodivosti), která byla vytvořena nástrojem CIRCUITSCAPE. Princip, na němž nástroj pracuje, je popsán v kapitole 5 a celková výsledná mapa je uvedena v Příloze č. 5.
Z mapy je patrná nerovnováha
konduktivity celého území. Zvláště pak rozdíl mezi střední části CHKO a severní a jižní částí daný vyšší hustotou vodních ploch a kumulaci vodivosti v centrální části. Pro potřebu vytyčení rizikových míst se tento výstup ukázal jako nedostatečný, protože na jeho základě není možné definovat jasně vedené potenciální migrační koridory. Přistoupilo se tedy k nástroji Linkage Mapper, který tak na rozdíl od CIRCUITSCAPE modeluje koridory nejnižších nákladů. Celkové mapy zájmového území jsou uvedeny v Přílohách č. 6, 7 a 8, přímo v textu jsou pak uvedeny jen přehledné výřezy. Ve výřezech map je zobrazena oblast nacházející se východně od Třeboně s místem křížení řeky Lužnice a silnice I/34 v úseku mezi Třeboní a Stráží nad Nežárkou. V první mapě míry konektivity krajiny (Příloha č. 6, výřez obr. 9) je znázorněn výsledek nástroje Linkage Mapper doplněný o vrstvy vodních ploch, toků a zastavěného území. Vodní plochy a toky představují přirozené prostředí vydry. Z mapového výstupu analýzy logicky vyplývá nejvyšší konektivita prostředí podél vodních toků a dalších prvků s minimální rezistencí, například mokřadních ploch a propustků v kategorii míry rezistence 12. V případě některých blízkých vodních ploch nepropojených vodním tokem byl modelován koridor nejnižších nákladů i přes terestrické biotopy s nižší hodnotou rezistence. Oblasti a koridory vykazující nejvyšší míru konektivity, tedy i pravděpodobnost disperze či migrace vydry, jsou vyjádřeny nejtmavší modrou barvou. Naopak místa, která
Výsledky a diskuze 41
jsou znázorněna červeně, jsou oblasti s nejnižší pravděpodobností výskytu či pohybu vydry, tedy místa s nevyšší rezistencí nebo lokality příliš vzdálené či izolované od jádrových vodních ploch. Největší hustota koridorů se nachází v severní části CHKO Třeboňsko a východně od přírodních rezervací Stará řeka a Novořecké močály, ty jsou také známy vysokým výskytem vydry říční. V jižní části CHKO se nachází oblasti s nejmenší pravděpodobností výskytu vydry, jedná se o plochy souvislých lesů s nižší hustotou vodních toků a ploch.
Obrázek 9: Mapa míry konektivity Zdroj: ČÚZK 2014, vlastní zpracovaní Druhým výstupem je mapa potenciálních migračních koridorů (Příloha č. 7, výřez obr. 10), ta zobrazuje kromě analýzy konektivity také nálezová místa uhynulých jedinců vydry říční na silnicích, silniční síť, mapované propustky a výsledné potenciální migrační koridory. Potenciální migrační koridory se nacházejí v místech nejvyšší míry konektivity spojující jádrové oblasti výskytu vydry. V jihozápadní a severovýchodní části CHKO je vlivem menší
Výsledky a diskuze 42
hustoty výskytu rybníků délka koridorů největší. Naopak v oblastech rybničních soustav často vedou tyto koridory pouze přes hráze rybníků. Z rozmístění mortalitních nálezů vyder je patrné, že se tento problém týká téměř celého území CHKO Třeboňsko s výjimkou souvislých zalesněných oblastí při hranici s Rakouskem, jižních okrajů CHKO a na pravém břehu Nežárky. Tyto oblasti vykazují výrazně nižší hustotu vodních ploch a také méně komunikací s vyšší intenzitou provozu. Z celkového rozmístění propustků mapovaných pro účely této práce je zřetelně patrná jejich velká koncentrace na silnici I/24 spojující Veselí nad Lužnicí s Třeboní. V úseku mezi Lomnicí nad Lužnicí a Třeboní však žádný z propustků není prostupný. Naopak propustků, které považuji za prostupné, je menší počet a nacházejí se převážně na silnici I/34 východně od Třeboně. Důležitým faktem je, že potenciální migrační koridory neprocházejí každým propustkem a mortalitní nálezy vydry se nevyskytují u každého propustku.
Obrázek 10: Mapa potenciálních migračních koridorů Zdroj: ČÚZK 2014, vlastní zpracování
Výsledky a diskuze 43
V místech křížení potenciálních migračních koridorů s komunikacemi byla vytyčena riziková místa. Porovnáním výskytu těchto rizikových míst s rozmístěním výskytu mortality vydry říční bylo zjištěno13 rizikových míst s mortalitou (Příloha č. 8, obr. 11). Riziková místa s mortalitou byla definována na základě mortalitního nálezu vydry do vzdálenosti 300 m od propustku, tato vzdálenost byla určena na základě expertní analýzy Mgr. Lukáše Poledníka Ph.D.
Obrázek 11: Mapa rizikových míst Zdroj: ČÚZK 2014, vlastní zpracování Dle očekávání se riziková místa nachází v oblastech, kde komunikace s intenzivním provozem kříží významnější vodní tok, nebo se v její těsné blízkosti nachází vodní plocha, případně jsou vodní plochy po obou stranách komunikace, či se komunikace nachází mezi rybníkem a vodním tokem. Tato situace se týká například hráze Horusického rybníka (rybník
Výsledky a diskuze 44
– řeka), hráze Ponědražského rybníka (rybník – řeka), hráz rybníka Káňov (dva rybníky po obou stranách komunikace), Mokrých luk u Třeboně (křížení silnice 1. tř. a Prostřední stoky), Staré Hlíny (křížení silnice 1. tř a Staré řeky), Třeboně či osady Kosky u Majdaleny (křížení silnice 2. tř a Lužnice). Pravděpodobně největší nebezpečí nastává v lokalitách, kde se v těsné blízkosti komunikací nacházejí po obou stranách významné rybniční soustavy, které ale nejsou propojeny prostupnými propustky a migrace vyder zde probíhá přes komunikaci. Tato situace platí především pro komunikaci III/1536 v úseku Stará Hlína – Stříbřecký most, kde není zjištěno výrazně větší množství střetů vyder s vozidly pravděpodobně jen z důvodu, že je jedná o silnici s poměrně nízkou hustotou provozu i nižší průměrné rychlosti vozidel. Na základě podmínek prostředí, intenzity provozu na komunikaci a míře mortality lze vymezit 3 typy rizikových míst s mortalitou. Prvním zajímavým typem jsou místa, která nebyla na základě mapování vyhodnocena jako problematická, neboť se zde nachází vysoký most se suchou cestou po březích toku a měla by tak být pro vydry bez problému prostupná. Přesto však byli na silnici nalezeni uhynulí jedinci. Jedná se o úsek mezi propustky č. 38, kde se nachází inundační most přes řeku Lužnici a č. 37, kde je most přes rybník Vítek. Přestože jsou oba mosty definovány jako prostupné, jedná se o lokalitu nálezu již 6 uhynulých jedinců. Tato skutečnost je pravděpodobně dána vysokou hustotou výskytu vyder. Dalším typem jsou místa u propustků s vyšší hodnotou rezistence, u kterých by však bylo možné míru prostupnosti relativně jednoduše zvýšit pomocí přídavné lávky. Propustky této kategorie se nacházejí například na silnici I/24 mezi Veselím nad Lužnicí a Třeboní (propustky č. 5 a 19). U propustku číslo 5 se již lávka v minulosti nacházela, ale v současné době je poškozená a nefunkční (viz fotografie v Příloze č. 3). Je tedy pravděpodobné, že vydry zde budou preferovat překonání bariéry po silnici. K tomuto typu kritických míst by měla směrovat aktuální ochranářská pozornost – za cenu minimálních nákladů by bylo možné významně snížit negativní dopady fragmentace na populaci vydry. Posledním představeným typem jsou riziková místa s mortalitou u zcela neprostupných propustků (propustky č. 2 a 20). V těchto případech se jedná o výpusti rybníků, které nelze zrekonstruovat tak, aby byly pro vydru prostupné. Během analýzy bylo však také zjištěno, že se řada míst úhynu vydry nachází mimo okolí zmapovaných propustků. Tuto situaci připisuji plošnému výskytu vyder v celé oblasti a zároveň vysokému zastoupení vodních ploch a toků v krajině, migrace vyder tedy může probíhat plošně a střety s vozidly nelze zcela vyloučit v žádné části CHKO.
Výsledky a diskuze 45
6.2 Diskuze Taylor et al. (1993), Kindlmann a Burel (2008) a Tischendorf a Fahrig (2000) definovali různé definice pojmu konektivita habitatů. Pro tuto práci byla vybrána definice, která je kvalitativně měřitelná a říká nám, že konektivita je, „míra pravděpodobnosti pohybu mezi ploškami habitatu“ (Tischendorf a Fahrig 2000). Jedním z výsledků práce je mapa konektivity, v té je patrný zvýšený vliv fragmentace krajiny na izolaci plošek, jak popisuje ve svém článku (Fahrig 2003). Hlavní bariérou pro migraci vydry říční v území CHKO Třeboňsko jsou silnice se zvýšenou intenzitou provozu. Potvrzuje se zde tak bariérový efekt komunikací, jehož význam a vliv popsal Iuell et al. (2003), ve své práci zdůrazňuje vliv kombinace následujících faktorů: intenzity dopravy, technického řešení komunikace a disturbancí. Při zpracování své práce jsem vycházel mimo jiné z myšlenek Jaegera et al. (2005), ten se zabýval způsoby, jimiž vedení komunikace a intenzita dopravy ovlivňuje populace druhů a definoval následující: 1) snížení počtu a kvality habitatu; 2) zvýšení úmrtnosti vlivem kolize s vozidlem; 3) zabránění v přístupu ke zdrojům na druhé straně silnice a rozdělení populace na menší a více zranitelné frakce. Vyjádření potenciálních migračních koridorů v mapě potenciálních migračních koridorů aplikovaných na model konektivity a rezistence krajiny vychází z knihy Kruuka (1995), který popsal, jakým způsobem migrační koridory vydry říční kopírují linie vodních toků. Porovnání výsledků modelu konektivity a rezistence krajiny s lokací vodních toků těmto předpokladům odpovídá. Za nejvýznamnější bariéru na vodních tocích, které ovlivňují migraci vydry, považuje Šusta (2005) typy mostů s malými průchozími profily a propustky bez suché cesty. Při porovnání výsledků vlastního mapování s mortalitní databází vydry říční jsem však zjistil, že se nálezy uhynulých jedinců nevyskytují pouze v blízkosti mostů a propustků s vysokou mírou rezistence, ale také u některých, které bych na základě výše uvedených předpokladů za rizikové nepovažoval. Tímto domněnky Šusty (2005) nepopírám a tuto skutečnost přisuzuji spíše vyšší hustotě populace vydry a častějšímu výskytu migrujících jedinců. Během mapování jsem mosty a propustky rozdělil do pěti kategorií, na rozdíl do Hlaváče et al. 2011, který ve své příručce rozdělil typy propustků pouze na dvě kategorie, (propustné a nepropustné), neboť se domnívám, že se v CHKO Třeboňsko nachází velké procento propustků, které ve vztahu k migraci vydry nelze takto jednoznačně definovat. Návrhům řešení úprav nevhodných mostů a propustků a možnostem snížení rizika mortality savců se věnuje několik publikací (Anděl a Hlaváč 2008 Hlaváč a Anděl 2008, Anděl et al.
Výsledky a diskuze 46
2011). Agentura ochrany a přírody ČR vydala příručku, která se věnuje mimo jiné řešení kritických míst ve vztahu k migraci vydry říční (Hlaváč et al. 2011). Tato bakalářská práce přispívá mapováním a popisem stavu vybraných mostů a propustků k plnění jednoho z hlavních cílů Programu péče pro vydru říční v České republice v letech 2008-2018, kterým je minimalizace negativního vlivu dopravy na vydří populaci (Poledník et al. 2009).
Závěr 47
7
Závěr Rychle se rozvíjející dopravní infrastruktura, růst intenzity dopravy a s tím spojené rekonstrukce mostů a propustků způsobují neustálé zvyšování fragmentace a rezistence krajiny. Tento jev přináší pro mnoho druhů vznik obtížně překonatelných migračních bariér a nutí je stále častěji překonávat vysoce nebezpečné frekventované komunikace, což často končí střetem s vozidlem a smrtí migrujícího jedince. Smutné je, že obvykle stačí jen drobné a nikterak finančně nákladné úpravy prostoru pod mosty a propustky tak, aby se staly pro migrující druhy prostupnými. Práce se věnovala problematice vydry říční, což je druh, u něhož je právě střet s vozidlem nejčastější známou příčinou úmrtí. Hlavními cíli práce bylo provedení analýzy konektivity krajiny CHKO Třeboňsko a na jejím základě vytvoření modelu rezistence a konektivity krajiny pro šíření vydry říční na území CHKO. Výsledek analýzy konektivity nám naznačil potenciální migrační koridory v místech, kde se předpokládá nejintenzivnější migrace vyder. Místa, kde dochází ke křížení migračního koridoru s komunikací, byla definována jako riziková. V řešeném území bylo vytyčeno 13 rizikových míst s mortalitou, která by bylo vhodné v zájmu ochrany vydry upravit. Je důležité říci, že řešení prostupnosti komunikace se netýká jen vydry samotné, ale v mokřadních ekosystémech se vyskytuje mnoho dalších druhů živočichů, které by z provedených úprav mohly také profitovat. Vytyčená riziková místa s mortalitou však nepokrývají veškerá kritická místa na Třeboňsku, neboť byla určena pouze na základě křížení s komunikacemi s vyšší intenzitou dopravy. Z výsledné mapy rizikových míst (Příloha č. 8) a potenciálních migračních koridorů (Příloha č. 7), je zřejmé, že se na Třeboňsku vyskytují i jiná místa, kde dochází k úhynům. Pro kompletní analýzu je potřeba detailnějšího mapování a kontinuálního sledování mortality. Dále jsem se v práci zabýval charakteristikou relevantních faktorů území CHKO a hodnocením habitatových a prostorových nároků vydry říční. Na základě těchto hodnocení považuji CHKO Třeboňsko za vhodné prostředí pro výskyt vydry říční, toto hodnocení je podpořeno následujícími argumenty. Území CHKO Třeboňsko je známým krajem rybníků a mokřadních ekosystému, které jsou přirozeným prostředím vydry. Jedná o oblast se
Závěr 48
zvýšeným zájmem o ochranu přírody, řídkou hustotou zalidnění a minimální regulací vodních toků. Pro místní populaci vyder je zde dostatek prostoru i míst, pro přirozený úkryt a umístění nor. Během zpracování bakalářské práce byla provedena i analýza rybniční sítě, avšak z důvodu nedostatku dat nebyla v analýze konektivity použita. Snaha o zmírnění procesu fragmentace krajiny a obnovení její konektivity na většině území Česka je a bude důležitým krokem při ochraně populací mnoha druhů. Měli bychom se o to snažit alespoň v místech se zvýšeným zájmem ochrany, mezi které patří i území CHKO Třeboňsko.
Seznam použité literatury 49
Seznam použité literatury: AGENTURA OCHRANY PŘÍRODY A KRAJINY ČR (AOPK, 2007): Rozbory Chráněné krajinné oblasti Třeboňsko. Dostupné online: http://trebonsko.ochranaprirody.cz [cit. 10. 3 2015]. ANDĚL, P. (2010): Ochrana konektivity krajiny pro velké savce a metodika výzkumného projektu. In: Anděl, P., Mináriková, T., Andreas, M. (ed.): Ochrana průchodnosti krajiny pro velké savce. Evernia, Liberec, s. 1−5. ANDĚL, P., BELKOVÁ, H., GORČICOVÁ, I., HLAVÁČ, V., LIBOSVÁR, T., ROZÍNEK, R., ŠIKULA, T., VOJAR, J. (2011): Průchodnost silnic a dálnic pro volně žijící živočichy. Evernia, Liberec, 154 s. ANDĚL, P., GORČICOVÁ, I., HLAVÁČ, V., MIKO, L., ANDĚLOVÁ, H. (2005): Hodnocení fragmentace krajiny dopravou-metodická příručka. AOPK ČR, Praha, 67 s. ANDĚL, P., HLAVÁČ, V. (2008): Automobilová doprava a mortalita obratlovců. Ochrana přírody, č. 63(5), s. 19-21. ANDĚL, P., HLAVÁČ, V., GORČICOVÁ, I., PETRŽÍLKA, L., BELKOVÁ, H. (2010a): Migrační bariéry v krajině. In: Anděl, P., Mináriková, T., Andreas, M. (ed.): Ochrana průchodnosti krajiny pro velké savce. Evernia, Liberec, s. 47−66. ANDĚL, P., PETRŽÍLKA, L., GORČÍKOVÁ, I. (2010b): Indikátory fragmentace krajiny/metodická příručka. Evernia, Liberec, 62 s. ANDĚRA, M., HORÁČEK I. (2005): Poznáváme naše savce. Sobotáles, Praha, s. 328. ANDĚRA, M., KOKEŠ, O. (1994): Poznámky k historii výskytu vydry říční (Lutra lutra) českých zemích. Bulletin Vydra, č. 4, s. 6-23. BARTOŠ, L (2012): TP 189 - Stanovení intenzit dopravy na pozemních komunikacích, Edip s.r.o., Plzeň, 76 s. BEIER, P., NOSS, R. F. (1998): Do habitat corridors provide connectivity? Conservation biology, č. 12, s. 1241 – 1252. COLLINGE, S. K., FORMAN, R. T. T. (1998): A conceptional model of land conversion processes – predictions and evidence from a microlandscape experiment with grassland insects. Oikos č. 82, s. 66–84 EUROPEAN ENVIRONMENT AGENCY (2011): Landscape fragmentation in Europe: Joint EEA- FOEN Report. Schultz Grafisk ,Copenhagen , č. 2., 90 s.
Seznam použité literatury 50
FAHRIG, L. (2003): Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual review of ecology, evolution and systematics, č. 34, s. 487–515. FAHRIG, L., RYTWINSKI, T. (2009): Effects of roads on animal abundance: An empirical review and synthesis. Ecology and Society, č. 14(1), s. 21. FORMAN, R. T. T., GODRON, M. (1993): Krajinná ekologie. Academia, Praha, 572 s. FORMAN, R. T. T., SPERLING, D., BISSONETTE, J. A. et al. (2003): Road ecology: Science and Solutions. Island Press, Washington D. C., s. 481. GOODWIN, B., J. (2003): Is landscape connectivity a dependent or independent variable? Landscape ecology, č. 18, s. 687-699. GROOT BRUINDERINK, G. W. T. A., HAZEBROEK, E. (1996): Ungulate traffic collisions in Europe. Conservation Biology, č. 10(4), s. 1059-1067. HILTY, J. A., LIDICKER, W. Z., ADINA, M. (2006): Corridor ecology: the science and practice of linking landscape for biodiversity conservation. Island Press, Washington, 323 s. HLÁSEK, J. et al. (2003): Chráněná krajinná oblast Třeboňsko. In:Albrecht, J. (ed.): Chráněná území ČR Českobudějovicko, svazek VIII. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR a EkoCentrum Brono, Praha, 68 s. HLAVÁČ, V., ANDĚL, P. (2008): Mortalita živočichů na silnicích ČR. Svět myslivosti, č. 9, s. 6-9. HLAVÁČ, V., POLEDNÍK, L., ŠÍMA, J., POLEDNÍKOVÁ, K., VĚTROVCOVÁ, J. (2011): Vydra a doprava-příručka k omezení negativního vlivu dopravy na vydru říční. AOPK ČR, Praha, s. 42. HULE, M. (2000): Rybníkářství na Třeboňsku- historický průvodce. Carpio, Třeboň, 250 s. CHANIN, P. (2003): Ecology of the European Otter. Conserving Natura 2000, English Nature, Peterboroug, 65 s. CHYTIL, J., HAKROVÁ, P., HUDEC, K., HUSÁK, Š., JANDOVÁ, J., PELLANTOVÁ, J. (Eds.) (1999): Mokřady České republiky - přehled vodních a mokřadních lokalit ČR. Český ramsarský výbor, Mikulov, 327 s. IUCN (2014): The IUCN Red List of Threatened Species. Dostupné online: http://www.iucnredlist.org/details/12419/0 [cit. 1. 3. 2015]. IUELL, B., BEKKER, G. J., CUPERUS, R. et al. (2003): Wildlife and Traffic: A European Handbook for ldentifying Conflicts and Designing Solutions. KNNV Publishers, Brusel, 169 s. JAEGER, J. (2000): Landscape division, splitting index and effective mesh size: ne measures of landscape fragmentation. Landscape Ecology, č. 15, s. 115−130.
Seznam použité literatury 51
JAEGER, J. A. G., BOWMAN, J., BRENNAN, J., FAHRIG, L., BERT, D., BOUCHARD, J., CHARBONNEAU, N., FRANK, K., GRUBER, B., VON TOSCHANOWITZ, K. T. (2005): Predicting when animal populations are at risk from roads: an interactive model of road avoidance behavior. Ecological Modelling, 185, 329−348. KINDLMANN, P., BUREL, F. (2008): Connectivity measures: a review. Landscape ecology, č. 23, s. 879-890. KRANZ, A. (1995): On the ecology of otters (Lutra lutra) in Central Europe - Doctoral Dissertation. University of Agricultural Sciences, Vienna. KRUUK, H. (1995): Wild Otters, Predation and Population. Oxford University Press, Oxford. 290 s. KUČEROVÁ, M., NOVÝ, J. (2001): Vydra říční a rybářství. Český nadační fond pro vydru, Třeboň. 13 s. KUČEROVÁ, M., ROCHE, K., TOMAN, A. (2001): Rozšíření vydry říční (Lutra lutra) v České republice. Bulletin Vydra, č. 11, s. 37-39. LUGUE, S., SAURA, S., FORTIN, M. J. (2012): Landscape connectivity analysis for conservation: insights from combining new methods with ecological and genetic data. Landscape ecology, č. 27, s. 153-157. MACARTHUR, R. H., WILSON, E. O (2001): The theory of island biogeography. Princeton University Press, New York, 208 s. MCRAE, B. H., KAVANAGH, D. (2011): Linkage Mapper user guide. Dostupné online: http://www.circuitscape.org/linkagemapper [cit. 5. 4. 2015]. MCRAE, B. H., SHAH, V. B. (2009): Circuitscape User´s Guide. Dostupné online: http://docs.circuitscape.org/circuitscape_4_0_user_guide.html?&id=gsite [cit. 5. 4. 2015]. MCRAE, B., H., DICKSON, B, G., KEITT, T. H., SHAH, V. B. (2008): Using circuit theory to model connectivity in ecology, evolution and conservation. Ecology, 89, č. 10, s. 27122724. POLEDNÍK, L. (2005): Otters (Lutra lutra L.) and fishponds in the Czech Republic: interactions and consequences. Phd thesis. Faculty of Science, Palacky University Olomouc. POLEDNÍK, L., POLEDNÍKOVÁ, K., BERAN, V., ČAMLÍK, G., ZÁPOTOČNÝ, Š., KRANZ, A. (2012): Rozšíření vydry říční (Lutra lutra) v České republice v roce 2011. Bulletin Vydra, č. 15, s. 22 - 28. POLEDNÍK, L., POLEDNÍKOVÁ, K., ROCHE, M., HÁJKOVÁ, P., TOMAN, A., VÁCLAVÍKOVÁ, M., HLAVÁČ, V., BERAN, V., NOVÁ, P., MARHOUL, P., PACOVSKÁ, M., RŮŽIČKOVÁ, O., MINÁRIKOVÁ, T., VĚTROVCOVÁ, J. (2009): Program péče pro vydru říční (Lutra lutra) v České republice v letech 2009-2018. AOPK ČR, s. 84.
Seznam použité literatury 52
POLEDNÍK, L., POLEDNÍKOVÁ, K., VĚTROVCOVÁ, J., HLAVÁČ, V., BERAN, V. (2011): Causes of deaths of Eurasian otter (Lutra lutra) in the Czech Republic (Carnivora: Mustelidae). Lynx, č. 42, s. 145-157 PRACH, K., JENÍK, J., LARGE, A. R. G. (Eds.) (1996): Floodplain ecology an management. The Lužnice River in the Třeboň Biosphere Reserve, Central Europe. SPB Academic Publishing bv, Amsterdam, 285 s. QUITT, E. (1971): Klimatické oblasti ČSSR. Studia Geographica, Geografický ústav ČSAV, Brno, č. 16, s. 1–74 ROCHE, K. (2001): Sprainting behaviour, diet and foraging strategy of otters (Lutra lutra) in the Třeboňsko Protected Landscape Area a Biosphere Reserve. PhD thesis, Academy of Sciences of the Czech Republic. 135 s. ROCHE, K. (2004): Scientific report of the Czech Otter Project 1998-2004. Nepublikováno, 166 s. RUBÍN, J. (2003): Navštivte…Národní parky a chráněné krajinné oblasti. Olympia, Praha, 208 s. ŘEDITELSTVÍ SILNIC A DÁLNIC ČR (ŘSDR, 2011): Silnice a dálnice v České republice 2011. Dostupné online:http://www.rsd.cz/rsd/rsd.nsf/0/633E2FAF9F4A1078C12578F8003 3A11E/$file/RSD2011cz.pdf [cit. 10. 3. 2015] STORCH, D., MIHULKA, S. (2000): Úvod do současné ekologie. Portál, Praha, s. 156. ŠUSTA, F., (2005): Vliv migračních bariér na šíření vydry (Lutra lutra) na vodních tocích. Lynx, č. 36, s. 133-139. TAYLOR, P., D, FAHRIG, L., HEINIEN, K., MERRIAM, G. (1993): Connectivity is a vital element of landscape structure. Oikos, 68: 571–573 TISCHENDORF, L., FAHRIG, L. (2000): On the usage and measurement of landscape connectivity, Oikos, č. 90, s. 7–19. TKADLEC, E. (2013): Populační ekologie: struktura, růst a dynamika populací. Univerzita Palackého v Olomouci, Olomouc, 414 s. VOŽENÍLEK, V., SLOUKA, L., SEDLÁČKOVÁ, M., KOSTKAN, V. (2002): Národní parky a chráněné krajinné oblasti České republiky. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci, 156 s.
Seznam použité literatury 53
Další zdroje: ALKA Wildlife, o.p.s. Databáze nálezů uhynulých jedinců vydry říční z ČR. (Kontinuálně aktualizovaná databáze). ARCDATA PRAHA, s.r.o. (2013): ArcČR 500: Digitální geografická databáze, verze 3. 1. Dostupné online. http://www.arcdata.cz/produkt.../geograficka-data/arccr-500/ [cit. 25. 3. 2015]. ČÚZK (2014): Základní báze geografických dat České republiky. Dostupné online: http://geoportal.cuzk.cz/(S(iofb3q550gcgy4qavrxbz42t))/default.aspx?mode=TextMeta&text =dSady_zabaged&side=zabaged&menu=24 [cit. 5. 4. 2015]. Směrnice Rady EU: Ochrana přírodních stanovišť, volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin č. 92/43/EHS Vyhláška Ministerstva životního prostředí České republiky: Vymezení a hodnocení územního systému ekologické stability krajiny č. 395/1992 Sb.
Přílohy 54
Příloha č. 1
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování
Přílohy 55
Příloha č. 2
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování
Přílohy 56
Příloha č. 3: Fotografie vybraných mapovaných mostů a propustků
Propustek č. 5 u obce Ponědrážka, míra rezistence 3.Vlastní fotografie.
Propustek č. 28 mezi obcemu Suchdol nad Lužnicí a Halámky, míra rezistence 4. Vlastní fotografie.
Přílohy 57
Most č. 38 přes řeku Lužnici u obce Stará Hlína. Míra rezistence 1. Vlastní fotografie.
Propustek č. 20: Výpusť rybníka Káňov. Míra rezistence 5. Vlastní fotografie.
Přílohy 58
Příloha č. 4
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování
Přílohy 59
Příloha č. 5
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování
Přílohy 60
Příloha č. 6
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování
Přílohy 61
Příloha č. 7
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování
Přílohy 62
Příloha č. 8
Zdroj: ČÚZK (2014), vlastní zpracování