UNIVERZITA
KARLOVA V PRAZE
Fakulta přírodovědecká
EKOLOGIE
Karel Pivnička
Státní
pedagogické
nakladatelství
Praha
PŘEDMLUVA Popularita ekologie je v současné době nesporné. Velmi často se setkáváme s ekologickým hodnocením společenských i hospodářských problémů, s ekologizací různých přírodovědných, společenskovědních i technických disciplín. Není proto divu, že náplň původní Haeckelovy ekologie se stále rozšiřuje. Možnosti ekologie jsou však přeceňovány, účinnost ekologických opatření je limitována především ekonomikou a úrovní vzdělání společnosti. Pro studenty oboru ochrana přírodního prostředí je ekologie bezesporu jedním ze základních předmětů, který přispívá k poznání funkčních mechanismů v přírodě a ukazuje na jejich slabá místa. Jako řada dalších vědních disciplín nestojí ekologie osamoceně mezi ostatními vědami, má svá pravidla i zákonitosti, staví na konkrétních údajích ostatních biologických, přírodovědných a postupně i dalších vědních oborech. Vzhledem k zastoupení dalších oborů v učebním plánu oboru ochrany přírodního prostředí, byla největší pozornost věnována populacím, společenstvům a produkční ekologii. Déle jsou probrány některé otázky ekofyziologické, otázky vlivu klimatu na rostliny a živočichy. Středoevropské pojetí ekologie tradičně oddělovalo ekologii rostlin od ekologie živočichů. Pojetí potravních řetězců a energetický přístup v ekologii se však neobejde bez spojení obou těchto částí ekologie. Studium ekologie dále vyžaduje znalosti základů matematiky. Ty lze u studentů, vzhledem ke studijnímu plánu, předpokládat. Problémem však zůstane, že studenti ne vždy znají vše, co je v učebnicích. Pokud se v některých partiích jednalo o složitější postupy, byly probírány krok za krokem s řešenými příklady tak, aby je každý student mohl sledovat se znalostí současné středoškolské matematiky. K usnadnění studia je zařazen též terminologický slovník. Za kritické připomínky a náměty k doplnění rukopisu děkuji doc. RNDr. J. Hrbáčkovi, CSc. z Hydrobiologické laboratoře Ústavu krajinné ekologie ČSAV.
4 VZTAH EKOLOGIE K OSTATNÍM VĚDÁM Ekologie má, podobně jako jiné vědní obory, vazby k řadě dalších vědních disciplín. Vazby ekologie k ostatním disciplínám jsou studovány různými metodologickými přístupy. Lze ji chápat, jako základní biologickou disciplínu, jakými jsou i molekulární biologie, genetika nebo fyziologie. Kromě tohoto základního dělení můžeme pro biologii použít ještě systematické dělení, podle toho, kterou systematickou skupinou se zabývá, kupř. ornitologie, entomologie, botanika aj. Můžeme se proto setkat s jednotlivými speciálními ekologiemi, jako je např. ekologie ptáků, ekologie hmyzu, ekologie rostlin. Pro ekologii samotnou jsou ze základních biologických disciplín nejdůležitější fyziologie, genetika, evoluce, etologie, populační biologie. Pokud jde o organizační úroveň živé hmoty, kterou se ekologie zabývá, lze konstatovat, že studuje úroveň počínaje populacemi, přes společenstva k ekosystémům. Úroveň jedince studuje ekologie společně s ekofyziologií. Ze společenských věd je ekologie spjata především s ekonomií a s teorií řízení. V posledních letech se stále více do popředí zájmu dostávají otázky studia životního prostředí. Hranice této nové vědní disciplíny nejsou zatím jasně stanoveny, ale ekologie zde hraje významnou roli. Díky systémovému přístupu při řešení problémů životního prostředí se ekologie dostala do těsné blízkosti řady dalších vědních oborů, se kterými se doposud nesetkala nebo setkala pouze okrajově /technologie, sociologie, práva/. Tato setkání jsou prospěšné jak pro ekologii, tak pro tyto vědní obory. Využití a respektování ekologických principů,odrážejících funkční vazby mezi jednotlivými systémy biosféry je ostatně jediný způsob, jak je udržet v chodu. DĚJINY EKOLOGIE Termín definice Termín ekologie byl poprvé použit Haecklem v roce 1866 (Haeckel, 1866 díl I., str. 8, 238). Shodou okolností nedosáhlo citované dílo velké publicity. Z tisíce výtisků bylo do konce roku 1869 prodáno pouze 375, ostatní šly do stoupy. To mohl být i důvod, proč celá řada pozdějších autorů uvádí jako datum prvého objevení se termínu ekologie rok 1869 Haeckel sám nemohl pochopitelně obsáhnout celou ekologii, není však pochyb o tom, že zavedení terminu a první formulace úkolů nové vědní disciplíny bylo v dané době velmi užitečné. Haeckelovo vystoupení se tak stalo důležitým mezníkem dalšího vývoje ekologie; jeho definice ekologie "věda o vztazích organismů k okolnímu světu, organickému i neorganickému, přičemž v prvním případě jde o vztahy mezi organismy, v druhém případě o vztahy mezi organismy a fyzikálními a chemickými vlastnostmi stanoviště" je často používána dodnes. Haeckel později použil jako synonymum pro ekologii termín bionomie. který se však neujal. Ekologie před Haeckelem Bezesporu první zkušeností, které bychom dnes mohli nazvat ekologickými učinil člověk ve všech kulturních centrech na samém prahu své existence. Často je uváděn příklad ranného zemědělství v deltě Eufratu a Tigridu, kteří
5 byli nuceno nejdříve zaměnit pšenici ječmenem a později zcela opustit původní pole. Vinu na tom neslo především zavlažování solemi bohatou vodou, které spolu s velkým výparem v této oblasti, znamenalo záhy zasoleni půdy. Antika zanechala mnoho písemných dokladů o "devastaci krajiny". Jako příklad uveďme Platóna, který ve svém Kritiovi poukazuje na kácení lesů v Řecku a na erosi půdy z vykácených svahů. Velké množství "ekologických poznatků" bylo na shromážděno během staletí v zemědělství, lesnictví a rybářství. U nás již v 16. století Jan Dubravius shrnul zkušenosti o chovu kaprů a dalších druhů ryb a ukázal na řadu, z dnešního hlediska, ekologických pravidel, vedoucích k ú-spěchu chovu. Důležitosti a významu studia vzájemných vztahů mezi organismy si byl vědom Karel Linné - " smrt jednoho organismu je příležitost pro druhý". Z těch, kteří bezprostředně předcházeli a ovlivnili Haeckela, uveďme na prvním místě zakladatele evoluční teorie Darwina. Ekologická pozorování a data jsou shromážděna především ve třetí kapitole, nazvané "Boj o život". Již v úvodu kapitoly Darwin vysvětluje pojem "boje o život" tím, že jej užívá v širokém slova smyslu a zahrnuje do něj závislost jednoho živočicha na druhém. Jinde se hovoří o vlivu potravy, konkurence a klimatu na početnost druhu. Ve sféře lidské demografie byla do roku 1866 publikována řada prací, které přímo či nepřímo podnítily pozdější rozvoj ekologie. Z nich nás zajímá především Malthus, který jako jeden z prvních vznesl v obecné povědomí otázky zvětšování početnosti populací, v souvislosti s některými limitujícími faktory, což jsou otázky, řešené dodnes. Zůstane pravdou, že po vyjití Malthusovy Essay on Population v roce 1798 vzrostl zájem o matematické aspekty demografie, které byly později využity i v ekologii. Ostatně vliv Malthuse na Darwina a Wallacea, který je považován za spoluzakladatele evoluční teorie, je všeobecně známý. Belgický matematik Verhulst odvodil v roce 1838 sigmoidální křivku pro vztah mezi růstem populace v čase (logistická křivka), která byla znovu objevena v roce 1920 Pearlem a Reedem při matematickém popisu růstu počtu obyvatelstva ve Spojených státech. Vzpomeňme na tomto místě Liebigova zákona minima z roku 1840 a na něj navazující mladší (1913) Shelfordův zákon tolerance. Ekologie konce 19. a začátku 20. století Na přelomu století byla ekologie pěstována především v řadě jiných vědních oborů, jako zoologii, hydrobiologii, fyziologii atd. V této etapě rozvoje ekologie byl zájem jednotlivých badatelů soustředěn na sběr faktologického materiálu a na jeho třídění. Ve většině případů šlo o autekologicky přístup tj. sledování jednotlivce v jeho závislosti na okolním prostředí. Již v roce 1877 byl definován Möbiem termín biocenosa, jako společenstvo živých organismů, které svým složením, počtem druhů a jedinců, které odpovídají průměrným podmínkám prostředí; společenstvo, ve kterém jsou organismy na sobě vzájemně závislé a které přetrvává díky reprodukci v rámci určitých hranic. Zde již bylo patrné přenesení důrazu z jedince na společenstvo. Všeobecně však tento přesun těžiště zájmu ekologie spadá až do doby pozdější. K biocenose přistoupil v roce 1908 Dahlův termín biotop. Oba pak byly spojeny v dalším
6 syntetizujícím termínu, který uvažuje jak živou, tak i neživou složku daného území - Tansleyův ekosystém - z roku 1935, či o něco pozdější Sukačevova geobiocenosa z roku 1947. Jako příklad kvantitativního studia rostlinných a živočišných společenstev /jednoho z prvních vůbec/ lze uvést Hensena z roku 1882, která se zabývá problematikou dynamiky početnosti živočichů /planktonu/ a její změně v průběhu času. Na rozvoj ekologie koncem 19. století mělo také velký vliv zakládání terénních biologických stanic. Jedna z prvních byla založena Dohrem v Neapoli v roce 1872. 0 rok dříve známý ruský zoolog Kovalevský založil podobnou stanici v Sevastopolu (dnešní Institut južnych morej AV USSR). V roce 1873 byla založena Agassizem další stanice na východním pobřeží USA. U nás byla první přenosná biologická stanice zřízena Fricem v roce 1888 na Dolnopočernickém rybníku. Není třeba zdůrazňovat, že existence podobných stanic dala vědcům mnoho podnětů k práci a v neposlední řadě měla vliv i na způsob myšlení a vyhodnocování výsledků. Spekulace z pracoven byly nahrazeny odpozorovanými a naměřenými fakty. V tomto duchu byl příznačný požadavek Agassize - studuj přírodu, ne knihy. Koncem 19. století bylo navrženo ještě několik termínů, které zhruba vymezovaly oblast zájmů ekologie. Tak s ekologií byla často zaměňována Saint Hilariova ethologie z roku 1854. Z hlediska hierarchie dělení věd je však naprosto nesprávné,do dnešní doby se vyskytující, zaměňování ekologie s biologií, jak uvádí Alle a ost. v roce 1949. Termín ekologie byl poprvé použit oficiálně v roce 1893 na 63. sezení anglické společnosti pro pokrok ve vědě jejím presidentem Burden-Sandersonem, který rozdělil biologii na fyziologii, morfologii a ekologii, přičemž podle jeho slov, je poslední disciplína nejperspektivnější. Pozdější dělení ekologie na autekologjj a synekologii pochází od Schrödera a Kirchnera ze začátku našeho století . Situaci ekologie na začátku 20. století hodnotí Pearse jako mladou, nicméně zaběhlou vědní disciplínu. Tehdejší ekologové diskutovali o tom, zda mají používat Saint Hilariovu ethologii nebo Haeckelovu oecologii k označení vědy o vztazích organismů k prostředí. Začaly se objevovat i práce specificky ekologické, věnující se sukcesi organismů, dále práce, využívající matematického aparátu k předpovědím optimální strategie v mořském i sladkovodním rybářství, jak o tom píše Baranov v roce 1918. Nicméně velká početnost a složitost jednotlivých pozorování stále ještě umožňuje inventarizaci a jak výstižně poznamenal Mac Arthur - ne všichni přírodovědci chtějí dělat vědu, mnozí utíkají ke složitosti přírody, jako potvrzení nemožnosti hledání jakýchkoliv souvislostí. Ekologie od 20. let našeho století po současnost Ve dvacátých letech měla velký význam pro další rozvoj ekologie učebnice Ch. Eltona "Animal ecology", která vyšla v prvním vydání v roce 1927. Téměř všichni pozdější autoři učebnic ekologie spojují objevení se této učebnice s novou, koncepčně na studium populací orientovanou ekologii. Na rozdíl od všech, do této doby vyšlých kompendií, kde byl zdůrazňován především vliv
7 neorganického prostředí ne organismy, Elton zdůrazňuje studium biotických faktorů na organismy a na práci s celými populacemi, přesněji řečeno, se vzorky populací, které mohou danou populaci reprezentovat. Přenesl důraz na kvantitativní aspekty, zněny početnosti populací v daném území. Propracoval otázku potravních řetězců, jako velíce důležitého, integrujícího faktoru společenstev. Důležitý byl i přechod od popisné metody, kde složitosti jednotlivostí mnohdy brání zevšeobecnění k metodě funkční, popisující vztahy, ve snaze popisovat obecné otázky, společné pro odlišné skupiny živočichů, či pro odlišné geografické oblasti. Po etapě studia populací v přírodě nastává další etapa, kdy se populace začínají přenášet do laboratoří, kde se experimentálně studuje růst jejich početnosti, otázky regulace, dlouhověkosti 8 mortality populací, vznikají pokusy o analogie mezi živočišnými a lidskými populacemi . Neméně důležitý byl i důraz, kladený Eltonem na praxi. Ekologie podle něho, jako málokterá'do této doby známá biologická disciplína měla a má velký význam pro praxi, která opět dává ekologii široké pole působnosti. Velký vliv na rozvoj ekologie i obecné biologie měly ve dvacátých letech vyšlé práce Lotky a Volterry, které obsahují na sobě nezávisle navržené soustavy diferenciálních rovnic, použitelné pro studium kompetičních vztahů mezi organismy a mezi organismy a prostředím. Experimentálně byly prověřeny Gausem,Parkem, Birchem, Ivlevem . U nás byl prokázán Hrbáčkem a ost. v roce 1961 vliv ryb na druhové složení zooplanktonu. V řadě následujících studií byl pak všeobecně potvrzen vliv predační činnosti druhů vyšších trofických úrovní na druhové složení nižších úrovní (později top down effect). Otázky, spojené s experimentálním řešením konkurence se ukázaly být velice plodné i v zoogegografii. Konečně otázky studia konkurence druhů v přírodě a s tím související pojetí ekologické "niky" /jako místa v širším slova smyslu, které zaujímá daný druh ve společenstvu, což souvisí mimo jiné i s typem potřeby, způsobem života, sociální hierarchií atd./, je podle některých ekologů hlavní úloha ekologie. Oscilace početnosti populací živočichů Otázka oscilace početnosti populací je podmíněně spojena se studiem faktorů, ovlivňujících její početnost. V ekologii je to velmi stará, velmi plodná a také velmi diskutovaná problematika. Již v roce 1911 Howard a Fiske rozdělili faktory, působící na početnost populací živočichů, na faktory katastrofické /klimatické/ a fakultativní, projevující se v závislosti ne početnosti dané populace. Oba zmínění autoři přitom kladli důraz ne klimatické faktory /klimatická škola/, pozdější autoři, kupř. Nicholson, kladli důraz spíše na faktory, související s početností populací. Konečně Smith v roce 1935 rozdělil uvedené faktory na "závislé na početnosti" a na "nezávislé na početnosti". S tímto rozdělením je možno se setkat i v současných učebnicích ekologie, kupř. Odumově. S kritikou posledního dělení vystoupili Andrewartha a Birch v roce 1954, kteří na řadě příkladů poukázali na velmi problematické řazení faktorů, ovlivňujících početnost populací do vymezených skupin. Přitom však řadí otázku studia zmíněných faktorů k základním otázkám ekologie, protože podle jejich názoru "jakmile budeme schopni odpovědět, který z uvedených
8 komplexů ovlivňuje živočišné populace, budeme schopni odpovědět i na otázku rozšíření a početnosti živočišných populací v přírodě". V jejich pojetí jsou upřednostňovány především abiotické (klimatické) faktory - jde vlastně o návrat ke klimatické škole, ovšem na vyšší úrovni, což souvisí také s dobou a materiálem,se kterým pracují. Ostatně důležitost studia faktorů, ovlivňujících početnost populací a tím i možnost jisté predikce zdůrazňují i jiní autoři. Slobodkin vychází z toho, že otázka kvality a kvantity živočišných populací je "intelektuální otázkou číslo jedna a k jejímu řešení bude třeba mnoho vysoko kvalifikovaných pracovníků". Vliv kvality jedinců na kvantitu dané populace - populace je schopna sama do určité míry regulovat vlastní početnost dříve, než dojde k jejímu zničení - zdůrazňuje tzv. autoregulační pojetí, Chitty, které bylo rozpracováno z hlediska sepětí organismů a prostředí Nikolským . Produkční studie Důležitým okruhem otázek, kterými se ekologie zabývá od dvacátých let tohoto století, jsou produkční studie živočišných či rostlinných populací nebo celých společenstev. Metodu černých a bílých lahví pro odhad primární produkce zavedli v roce 1927 Gaarder a Gray, prakticky však byla dotažena a teoreticky rozpracována Vinbergem a jeho školou a je používána dodnes. Pro suchozemské druhy byla vyvinuta metoda měření spotřeby kysličníku uhličitého v roce 1926, nejmladší je metoda, využívající radioaktivního uhlíku. Metody výpočtu sekundární produkce vodních živočichů začínají v roce 1919, ovšem souhrnné dílo, kriticky hodnotící předešlé práce a předkládající prakticky použitelné metody, je pozdějšího data, kupř. Ricker a Foerster, Allen; pro suchozemské živočichy Petrusewicz /1967/ a ostatní příručky odhadů produkce, které vyšly v rámci IPB programu. Spolu s produkčními studiemi se pochopitelně objevily i snahy o hrubý odhad primární produkce celé biosféry (Odum E.P. et H.T. Odum v roce 1960), kteří kriticky zhodnotili a shrnuli do té doby známé údaje o primární produkci zeměkoule a tu rozdělili na čtyři oblasti - volná moře a pouště s produkcí menší než 0,5 g/m za 24 hodin; polopouště. litorál moří, hluboká jezera, vysokohorské lesy s produkcí 0 , 5 -3 g/m2 za 24 hodin; lesy mírného pásma, mělká jezera, hospodářsky využívané oblasti s produkcí 3 - 1 0 g/m2 za 24 hodin a konečně korálové rify, rostlinné formace aluviálních nížin, plantáže cukrové třtiny s produkcí vyšší než 20g/m za 24 hodin, /sušina/. Důležitost studia produkce rostlinných a živočišných populací e její velký praktický dopad ve smyslu možnosti předpovědí organické produkce, přivedl k myšlence mezinárodní spolupráce. V letech 1967-1974 probíhal Mezinárodní biologický program /IBP/, v průběhu jehož trvání se ve všech klimatických zónách odhadovaly možné přírodní zdroje výživy lidské společnosti. Také Československo se aktivně zúčastnilo tohoto programu. Podle publikace Národního komitétu IBP lze přínos naší účasti spatřovat v následujícím: a/ v prohloubení spolupráce a koordinace základního biologického výzkumu se zeměmi socialistického tábora;
9 b/ v získání bezprostředních informací o nejnovějších metodách terénních i laboratorních výzkumů produktivity; c/ v přispění k modernizaci výchovy vědeckých kádrů; d/ ve vytvoření velkých mezioborových týmů, zaměřených především na ekologický výzkum. Celosvětově se ukázalo, že v současné ekologii lze úspěšně pracovat jen společným úsilím všech vědeckých pracovníků. Ekologie se dostala do další fáze - fáze mezinárodní spolupráce. Dobré zkušenosti, získané v průběhu řešení úkolů IBP vedly k organizaci dalšího mezinárodního programu MAB /člověk a biosféra/, zabývajícího se především životním prostředím a jeho změnami v souvislosti s hospodářskou a kulturní činností člověka. Kvantifikace potravních řetězců - energetický přístup Pojetí potravních řetězců, jako cesty přenosu energie z rostlin přes býložravce k masožravcům, spolu s produkčními studiemi, se ukázalo být velice plodným a jednotícím principem v ekologii. Jedním z prvním vědců, který začal s energetickým přístupem v ekologii, byl Lindeman /ve své klasické práci z roku 1942/. Poukázal na malou účinnost přenosu energie v prvním stupni /sluneční energie - primární producenti/, řádově 0,1-0,4 % a zhruba 5-15 % účinnost na ostatních stupních. Na podstatně vyšší účinnosti /okolo 30 %/ poukázal Ivlev již v roce 1939. Výsledky IBP-Blažka a kol, s odhady okolo 20 % mezi jednotlivými články trofických řetězců se přiblížily k Ivlevovým hodnotám. Tato studia se zvláště rychle rozvíjejí v posledních dvaceti letech. K údajům o početnosti, biomase, disperzi a dalším ekologickým parametrům jednotlivých druhů, populací a celých společenstev, přistupují údaje o jejich energetice. Tím bylo možno kvantifikovat převod energie v jednotlivých trofických úrovních a tak srovnávat různé populace stejných nebo různých druhů, event. celých společenstev.Je dobře pochopitelné, že dravec musí být zpravidla větší a silnější, než jeho oběť a tím je také omezena jeho početnost a také i počet trofických úrovní, který obyčejně nepřesahuje číslo šest. Ilustrativní příklad uvádí Hutchinson v roce 1978. Začneme-li s 106 buněk fytoplanktonu na 1 ml vody a počítáme-li s 10 % účinností převodu energie mezi jednotlivými úrovněmi a s tím, že jedinci další úrovně jsou 10-krát těžší, pak se v témže ml můžeme setkat s 104 herbivory, ale již jen s jedním dravcem 2. úrovně, dále s jedním dravcem 5. úrovně v 1 m3 , s jedním dravcem 10. úrovně v 10 km3 . Konečně v celé hydrosféře by zůstalo místo pouze pro jednoho dravce 15. úrovně. Pochopitelně není studium produkce a s tím spojené studium toku energie ekosystémy samoúčelné. S jeho vyřešením souvisí řada důležitých otázek možnosti zvyšování účinnosti fotosyntézy, zvýšení účinnosti přenosu energie na jednotlivých stupních. To vše směřuje na jedné straně ke zvýšení možné produkce a tím i výtěžnosti jednotlivých systémů, na druhé straně však znalost maximálních možností systémů je důležitá pro jejich zachování, nebol přílišná exploatace může vést ke katastrofě (viz. Margalef složité systémy tropické ho pralesa).
10 METODY EKOLOGIE Pokud považujeme ekosystém za základní jednotku studia ekologie,jsme nuceni zvolit k řešení ekologické problematiky systémový přístup. Jeho specifika není v komplikování analýzy získaných dat, ale v upřednostnění některých nových principů v přístupu k objektu studia. Významným metodologickým přístupem je systémová analýza, což je strategie vědeckého bádání, které využívá matematického aparátu a matematických postupů. Systémovou analýzu můžeme chápat, jako uspořádanou a logickou organizaci dat a informací, většinou v podobě modelů, provázenou přísnou prověrkou a analýzou použitých modelů, nutnou pro jejich verifikaci a následné zpřesnění. Nejstarší a nejvýznamnější přístup pozorování přírody v tzv. intaktním stavu, tj. bez antropogenního ovlivnění je výzkum v terénu. V současné době však sotva nalezneme nenarušené ekosystémy. Ekosystémy, které jsou ovlivněny člověkem jsou v různém stadiu narušení. Z této řady různě ovlivněných ekosystémů si však můžeme udělat představu o výchozím stavu.Při terénním výzkumu je třeba především stanovit okruh problémů, které je třeba řešit. Dále je třeba určit jednotlivé typy ekosystémů, jejich vzájemné vztahy v daném biomu, jakožto hierarchicky nadřazeném systému. Určit druhovou skladbu organismů příslušného ekosystému, typ geologického podloží, hydrologický režim, základní klimatická data. Zjistit vztahy mezi druhy, jejich vztah k abiotickému prostředí. Provést odhad a měření základních parametrů ekosystému, tj. odhady početnosti populací jednotlivých druhů, měření základních proměnných abiotického prostředí, tj., teploty, vlhkosti, koncentrace C02, O2 , S02, slanost, koncentrace biogenních prvků atd. Definovat strukturu ekosystému, tj. kvantitativně popsat jednotlivé funkční vztahy mezi ekologickými parametry, např. vztahy mezi intenzitou fotosyntézy a intenzitou světla, mezi rychlostí využití primární produkce býložravci a následné využití produkce v dalších trofických úrovních. Sledovat dlouhodobé změny funkce ekosystému v následných sezónách, což může posloužit jako základ k získání představy o dynamice daného ekosystému. Uvedené schéma ekologického pozorování je však třeba chápat, jako maximalistické. Málokdo bude schopen získat všechna potřebná data a proto je první podmínkou komplexních ekologických studií týmová práce. Navíc existují problémy při odlišení jednotlivých ekosystémů, v souvislosti činnosti člověka, sukcesními změnami, migracemi živočichů, existence rostlinného kontinua atd. Významný pokrok v systémovém přístupu řešení ekologické problematiky byl zaznamenán poté, kdy bylo započato se studiem energetiky ekosystému. K tomuto pojetí přispěl i Mezinárodní biologický program,současný mezinárodní program Člověk a biosféra a globální systém registrace změn životního prostředí /GEMS/. Vedle přímého pozorování v terénu, má pro ekologii, podobně, jako pro další přírodovědné disciplíny, velký význam experiment. Principiálně se experiment liší od přímého pozorování v přírodě tím, že experimentátor sám aktivně vytváří podmínky, za kterých bude experiment probíhat. Tak polní ekolog může sledovat migrace jelenů nebo lososů v jejich přirozeném prostředí tím, že jim na těla umístí vysílačky, aniž by experimentovat. Naopak, pokud vytvoří
11 uměly stav bez dravců s dostatkem potravy, anebo naopak dodá dravce, vytváří umělé experimentální podmínky. Konec konců můžeme vzorky sledovaných populací přemístit do laboratoře a na nich sledovat vliv libovolného ekologického faktoru či souboru faktorů.Při vlastním experimentování je možno od sebe odlišit experimenty, kdy původní stav aktivně měníme pouze na začátku experimentu a pak pouze pasivně sledujeme vliv nasměrovaného počátku na dynamiku celého systému, anebo naopak po celou dobu experimentu jsme schopni aktivně kontrolovat a měnit řadu faktorů. Mezi oběma postupy však existuje řada přechodů. K experimentům, kde většinou nejsme schopni účinně kontrolovat průběh měnících se ekologických faktorů patří především polní experimenty, neboť zde jsou možnosti člověka velmi omezené.U laboratorních experimentů lze zabezpečit kontrolu většiny sledovaných faktorů ovšem na úkor značného zjednodušení. Obyčejně si můžeme vybrat, pouze několik významných faktorů - v tom je omezení laboratorních experimentů. Nejjednodušší laboratorní experiment je tzv. "jednofaktorový" experiment., kdy sledujeme vliv pouze jednoho vybraného faktoru při konstantních hodnotách ostatních. V biologii, na rozdíl od fyziky a chemie, je tento přístup podstatně méně efektivní, vzhledem ke složitosti a mnohofaktoriálnímu ovlivnění přírodních dějů. Pro řešení otázek spojených se studiem vysokých výnosů v zemědělství byla v 30tých letech našeho století vypracována R.Fisherem metoda analýzy variance. Původním smyslem této metody bylo kvantifikovat vliv hnojení na výnosy a odhadnout, vliv dalších faktorů ovlivňujících výnosy-jako sklon svahů půdní podmínky atd. Kromě plánovaných experimentů probíhá na Zemi řada neplánovaných ekologických experimentů. Zásadní význam pro vývoj jednotlivých biomů měl posun pevninských bloků a vznik kontinentů v dnešní podobě rozpadem druhohorních prakontinentů Laurasie a Gondwany zhruba před 200 mil. léty. Existují však přírodní experimenty pouze lokálního významu jako jsou defaunisace a deflorizace díky vulkanické činnosti (Krakatoa) umělé spojení rozdělených areálů člověkem /prokopání Suezského či Panamského průplavu/ či aktivní nebo pasivní aklimatizace rázných druhů živočichů a rostlin.Pokud byly data z takovýchto experimentů registrovány a vyhodnoceny, měly značný význam pro ekologickou teorii EKOSYSTÉMY A JEJICH MÍSTO V ORGANISACI BIOSFÉRY Obal Země, široký zhruba 20km (±10 km), ve kterém existuje alespoň občas život se nazývá biosférou. Historicky byla pro tento pás života navržena řada termínů. Zdá se, že prvním, kdo došel k představě biosféry, byl Lamark. Samotný termín biosféra pro označení zóny života na Zemi byl publikován rakouským geologem Suessem v roce 1873. Biosféra však byla v uvedené práci zmíněna pouze mimochodem a navíc ani nebyla přesně definována.Až ve dvacátých letech našeho století sovětský geolog Vernadskij znovu uvedl termín biosféra do obecného povědomí a rozvinul představu o biosféře, jako zemském obalu, který je složen ze tří hlavních složek - troposféry, hydrosféry a litosféry. Další termín ekosféra navržený Colem v roce 1958 má užší náplň než biosféra a označuje souhrn všeho živého na Zemi s bezprostředním okolím, zdroji a energií.Zároveň lze říci, že ekosféra je vlastně superekosystém, zahrnující všechny ekosystémy Země. Horní hranice troposféry leží zhruba 8 km vysoko v polárních oblastech
12 a asi 18 km nad Zemí v tropech. Ovšem život trvale existuje nanejvýš několik desítek metrů nad zemským povrchem, spodní hranice biosféry, kde fakticky trvale existuje život, dosahuje až do nejhlubších míst oceánu. Na souši je největší známá hloubka, kde existují anaerobní bakterie kolem 4 km pod zemským povrchem. Takovému vymezení biosféry je velmi blízká ekosféra. Vrchní hranice ekosféry je definována ve výšce několika, tj. ne více, než 30 m nad povrchem rostlinného pokryvu, spodní hranice na souši je určena hloubkou hladiny spodní vody, která je dostupná rostlinám nebo maximální hloubkou, dosahovanou kořeny a výskytem půdních živočichů. Ve vodním prostředí je spodní, hranice ekosféry shodná se spodní hranicí biosféry. Vrstva ekosféry je tedy velmi různorodá a mění se v závislosti na změnách klimatu, geologického podkladu atd. Ekosféru můžeme dále dělit na jednotlivé a samostatné ekosystémy, které se vyznačují autonomií, tj. malou závislostí na přísunu živin a energie z okolí, s výjimkou sluneční energie./tato podmínka však není splněna u vodních ekosystémů, které jsou závislé na přísunu živin ze suchozemských ekosystémů/, odlišnosti od jiných ekosystémů a stabilitou, v rozsahu řádově tisíce let, nedojde-li ke změně makroklimatu.Tyto základní autonomní přírodní prvky byly již v roce 1935 nazvána ekosystémy (Tansleyem), nebo také geobiocenozami (Sukačevem v roce 1942). Každá taková jednotka /ekosystém/ obsahuje jednak biologickou složku /biocenóza /, tj. společenstvo všech živých organismů v jejich vzájemném vztahu k neživé složce, jednak místo, na kterém se toto společenstvo nachází /biotop/. Při vymezení ekosystému kladl Tansley velký důraz na rostlinný pokryv a podobný názor zastával i Sukačev./oba se zabývali botanikou/. Zdůrazňovali významnou roli rostlinného společenstva /fytocenózy/ pro vývoj biocenózy a vliv rostlin na druhové složení živočichů. Z funkčního hlediska je třeba u jednotlivých ekosystémů analyzovat okruhy energie, potravní řetězce, typy odlišnosti v čase i prostoru, biogeochemické cykly, vývoj a sukcesi a řízení. Pokud jsou tyto hlavní složky přítomny, třeba jen na krátkou dobu, můžeme uvažovat o samostatném ekosystému. Jako kritéria samostatnosti ekosystému lze také využít možnost /třeba jen myšlenkovou/ rozšíření studovaného ekosystému do většího prostoru. Např. malou kaluž nebo tůňku si můžeme myšlenkově rozšířit na rybník nebo jezero, malý palouk v lese na velkou louku. Na druhé straně existují v přírodě útvary, připomínající ekosystémy, které však tímto způsobem nelze zvětšit, např. ležící kmen v lese, mraveniště atd. Takové útvary tedy nemůžeme považovat za samostatné ekosystémy, protože jim chybí autotrofní složka a tedy i nezávislost. Jednotlivé ekosystémy vytvářejí hlavni biomy, jsou mezi sebou spojeny vodními toky, vzdušnými proudy, migrujícími zvířaty atd. Nehledě na to, že původně byla koncepce ekosystému vypracována pro terestrické a limnické prostředí, ukázala se být velmi vhodná i pro oceány. I v mořském prostředí je možno od sebe oddělit jednotlivé prostory, s charakteristickými gradienty. Díky tomu může být oceán rozdělen na jednotlivé oblasti, představující samostatné ekosystémy. Mezi sebou jsou spojeny mořskými proudy, gravitačním transportem a aktivní migrací řady živočichů. Základní dělení mořských ekosystémů rozděluje světový oceán na ekosystémy šelfových oblastí
13 do hloubky 200 m a ekosystémy otevřených moři. Specifikum pro mořské ekosystémy je v tom, že mají velké rozměry, existují mezi nimi silné vzájemné vztahy, proto jsou hranice mezi nimi neostré a konečně jsou relativně stabilnější v geologickém čase a vyznačují se vysokým evolučním stářím.
14 ČÁST I. AUTEKOLOGIE 1. EKOLOGICKÉ FAKTORY A JEJICH DĚLENÍ Život jednotlivých organismů je ovlivňován množstvím ekologických faktorů, které náleží k biotické i abiotické složce ekosystému. Předmětem faktoriální ekologie je studium jejich vlivu na život organismů v nejširším pojetí /tj. na délku života, reprodukci, způsob získávání a výběr potravy, adaptační možnosti, metabolismus atd./. Patří sem studium vlivu vnějších abiotických faktorů a studium vzájemného ovlivňování organismů, tedy studium blotických faktorů. Tím se stává tento oddíl ekologie jedním z nejobsáhlejších a díky tomu i klasifikace ekologických faktorů je velmi složitá, často umělá a hlavně nejednotná. Ve skutečnosti pokrývá faktoriální ekologie téměř celou problematiku ekologie. Vzpomeňme definici Haeckela (ekologie je věda o vztazích organismů k okolnímu světu organickému i neorganickému). Není proto divu, že v řadě učebnic ekologie je pojem faktoriální ekologie zúžen především na studium fyzikálně-chemických faktorů a jejich vlivu na organismy. Otázky biotických vztahů, jakými jsou predace, konkurence, kooperace aj., jsou probírány v kapitolách, které se zabývají populacemi organismů, tj. v oddílech populační ekologie. Této koncepce se přidržujeme i my. Např. potrava (tj. typ a způsob, kterým se jednotlivé druhy živí), je významným ekologickým faktorem, který má mimořádné postavení a těžko bychom jej zařadili mezi již uvedené hlavní skupiny. Teplotu lze na první pohled jednoznačně řadit mezi abiotické faktory, ale i ta se mění, díky činnosti živých organismů. Kupř. můžeme pozorovat u včel , že jakmile okolní teplota klesne pod určitou hranici, začínají se včely aktivně pohybovat a svalovou činností vyrábějí teplo, takže se teplota v úle někdy zvýší více než na dvojnásobek okolní teploty /naopak při vysoké okolní teplotě jsou schopny aktivně teplotu v úle snížit/. Již v úvodu bylo uvedeno členění ekologických faktorů, které jsou závislé a nezávislé na početnosti populace, přičemž faktory na početnosti nezávislé jsou většinou faktory abiotické, faktory závislé na početnosti biotické. Zajímavé hledisko na členění ekologických faktorů publikoval Mončadský v roce 1958. Podle jeho názoru by měla racionální klasifikace ekologických faktorů brát v úvahu zvláštnosti reakcí živých organismů na tyto faktory. S tím souvisí i stupeň adaptability organismů, který je obyčejně tím vyšší, čím fylogeneticky starší je daný organismus. Podle Mončadského jsou nejvýraznější adaptace vytvořeny vůči těm faktorům, jejichž hlavním rysem je pravidelné opakování /denní, lunární, sezónní, roční atd./. Je to jakási odpověď na pravidelný pohyb Země kolem své osy a kolem Slunce. Faktory, ovlivněné pohybem Země, působily již dlouho před vznikem života a první organismy je musely od začátku plně respektovat. Teplotu, světlo, příliv a odliv řadí tedy Mončadský mezi tzv. prvotní periodické faktory. S jejich existencí je spojen výskyt hlavních klimatických zón a tím i rozložení hlavních biomů. či superekosystémů. Tyto faktory ovlivňují početnost populací nepřímo, prostřednictvím regulace velikosti areálu jednotlivých druhů, v rámci areálu jsou však danými druhy tolerovány, vcelku
15 lze říci, že adaptační mechanismy organismů na prvotní periodické faktory jsou u všech skupin velmi podobné a nelze pozorovat podstatné rozdíly. Tyto faktory hrají významnou roli, s výjimkou některých specifických ekosystémů, jakými jsou hluboké části moří a některých jezer /abyssál/ a podzemní prostory, kde změny prostředí jsou minimální nebo žádné. Vliv prvotních periodických faktorů je třeba mít na paměti, např. při experimentální práci se živočichy. Výsledky, získané při konstantních teplotách, či osvětlení mohou být významně odlišné od výsledků, registrovaných na jedincích v přirozeném prostředí. Stimulující vliv měnících se prvotních periodických faktorů /např. světla a teploty/ na růst, rozmnožování řady druhů živočichů i rostlin, byl mnohokráte prokázán. Ke změnám sekundárních periodických faktorů dochází vlivem změn primárních periodických faktorů. Čím je těsnější vazba sekundárního faktoru na primární, s tím větší pravidelností dochází ke změnám sekundárního faktoru. Vlhkost vzduchu je sekundární fa'-tor, kterému ve vodním prostředí odpovídá koncentrace kyslíku. Ta je však ovlivněna především biologickými procesy. Jako další sekundární periodický faktor lze uvést rostlinnou potravu, jejíž periodičnost je spojena s vegetačními cykly. Ostatně množství potravy v době jejího výskytu se musí přizpůsobovat všichni živočichové i rostliny. Obsah kyslíku ve vodě a množství rozpuštěných solí, horizontální či vertikální cirkulace jsou také sekundárními periodickými faktory, ale jejich závislost na faktorech primárních je slabá. Řadu biotických vztahů vnitro i mezidruhových je možné také zařadit mezi sekundární periodické faktory, protože většina typů vztahů mezi organismy je závislá na ročních cyklech. Ve srovnání s primárními periodickými faktory, jsou sekundární periodické faktory mladší. Adaptace živých organismů na ně nejsou tak zřetelné a nejsou tak uniformní, jako adaptace na primární periodické faktory. Tak např. vlhkost vzduchu se stala významným faktorem pro organismy teprve tehdy, když přešly z vodního prostředí na souš. Neperiodické faktory jsou takové faktory, které se nevyskytují při běžných situacích a působí na ekosystémy a jejich biotickou a abiotickou složku náhodně. Organismy jsou vůči nim v řadě případů bezbranné, nejsou na ně adaptovány. Jsou to některé klimatické faktory, jako vítr, bouřky, oheň, povodně, ale také v poslední době činnost člověka, včetně náhlých změn flory a fauny, vlivem náhodné nebo záměrné introdukce. Špatnou adaptaci organismů na tyto faktory lze využít například při biologickém boji se škůdci. Již Darwin však věděl o bezkřídlých populacích hmyzu, jako adaptaci na větrné klima. Podobně i ohni se mohou ekosystémy přizpůsobit. Některé druhy rostlin adaptované na tzv. nízké požáry jsou ohněm zvýhodňovány před jinými druhy. V této souvislosti mluvíme o tzv. požárním klimaxu. Vzhledem k významu koncepcí ekologických faktorů a jejich členění považujeme za účelné uvést přehled různých typů jejich členění /tab. 1/. Typ členění má zároveň značný vliv i na koncepci výkladu ekologie. Souhrnně lze říci, že většina ekologů se dnes shoduje v základním členěním ekologických faktorů na abiotické a biotické. Nejednotnost je v dalším dělení
16 Tab. 1 Rozdělení ekologických faktorů podle různých autorů
na faktory závislé a nezávislé na početnosti i zařazování jednotlivých faktorů do různých skupin. V této učebnici se přidržujeme dělení ekologických faktorů na abiotické a biotické faktory. Abiotické faktory jsou dále děleny na klimatické faktory /sluneční záření, teplota, srážky a vlhkost vzduchu/ a na ostatní abiotické faktory, tj. fyzikální a chemické. Biotické faktory jsou zařazeny v kapitole o populační ekologii. ZÁKON MINIMA Liebigův zákon minima, který tento německý chemik formuloval již v roce 1840, je ve skutečnosti prvním platným ekologickým zákonem. Tento zákon říká, že růst rostlin je limitován prvkem, jehož koncentrace je vzhledem k jeho nutnosti a využitelnosti v minimu. Kupř. fosfor je limitujícím prvkem v mořských ekosystémech a byl dlouhou dobu limitujícím prvkem i ve většině sladkých vod. Stanovení limitujícího faktoru je však odlišné pro populaci jednoho druhu rostliny a pro celé společenstvo, které může obsahovat složky, účinně fixující některé nezbytné živiny, např. dusík. Pojem limitujícího faktoru byl později rozšířen i na další nezbytné podmínky života, např. teplotu. Vzájemná interakce limitujících prvků často způsobuje, že rostliny jsou schopné nahradit některý nutný prvek jiným, či v přítomnosti určitého prvku je jejich spotřeba jiného limitujícího prvku nižší. Např. rostliny, rostoucí ve stínu potřebují více zinku, než rostliny, rostoucí na světle. ZÁKON TOLERANCE Později se ukázalo, že řada ekologických faktorů je stejně důležitá k existenci života organismů, podobně jako přítomnost či nepřítomnost určitých
17 chemických prvků. Přitom je důležitá nejen minimální koncentrace prvku nebo kvalita! daného ekologického faktoru, ale také maximální koncentrace nebo maximální kvalita. Oba extrémy jsou pro organismy stejně limitující. Jednotlivé druhy však vykazují jistou toleranci k extrémním hodnotám.To je podstata Shelfordova zákona tolerance z r. 1913. OBR.l. Porovnání tolerance eurythermních /ET/ a stenothermních ST, organismy. U stenothermních organismů leží minimum, optimum (OPT) a maximum blízko sebe.Rozeznáváme ještě oligostenothermní /OST/ organismy, které tolerují úzký pás nízkých teplot a polystenothermní /PST/ organismy tolerující úzký pás vysokých teplot. Eurythermní organismy jsou schopny tolerovat široký pás teplot. OPT - optimum pro jednotlivé typy. Na ose x_ je nanesena teplota, na ose y úroveň aktivity organismu /např. rychlost růstu individuí, či rychlost růstu početnosti populace.
Druh, který má úzké rozpětí tolerance k některému ekologickému faktoru, označujeme předponou steno- /úzce/ a slovem, označujícím daný faktor. Tak druh s úzkým rozpětím tolerance k teplotě nazýváme stenothermní, s ohraničeným spektrem potravních složek stenofágní, snášející jen úzkou oblast slanosti stenohalinní atd. Opakem jsou druhy, které jsou schopny tolerovat široká spektra hodnot ekologických faktorů, mají široké rozpětí tolerance. Ty označujeme pomocí předpony eury- /široce/ a názvem daného faktoru /eurythermní , euryfágní , euryhalinní atd./. Odlišujeme ještě stenothermní organismy adaptované na nízké teploty, tj. oligostenothermní a naopak stenothermní v zhledem vysokým teplotám, tj. polystenothermní (Obr. 1.). Obecně steno(oligosteno) a poly (polystenobionti) Různé druhy jsou schopny široce tolerovat některé faktory a naopak jen velmi úzce jiné. Například většina mořských druhů je stenohalinní a stenothermní, řada z nich, především takové, které vykonávají vertikální migrace, jsou eurythermní. Organismy s širokou tolerancí vůči většině faktorů, mají vždy větší areály rozšíření, než specialisté. Jednotlivé faktory u téhož druhu působí různě na jeho jednotlivá vývojová stadia. Nejsilněji působí na vajíčka, larvy a na nedospělé jedince. Vyšší toleranci projevují dospělí jedinci, ještě vyšší toleranci lze očekávat u populace a konečně největší toleranci vůči určitému ekologickému faktoru vykazuje druh jako celek. POJEM MEZNÍCH ČINITELŮ Jak již bylo uvedeno, byl zákon minima později rozšířen i na další ekologické faktory. Ukázalo se, že i opačný extrém nepřeje životu. Tím se dostáváme k pojetí tzv. mezních činitelů /nebo limitujících činitelů/. Pojetí mezních činitelů má dvě složky, jednak skutečnou hodnotu toho kterého ekologického faktoru, jednak schopnost jedince nebo populace tyto hodnoty tolerovat. Existuje celá řada prací, které shrnují údaje o toleranci jednotlivých druhů k nejrůznějším, třeba i umělým faktorům prostředí. V
18 laboratoři však pracujeme vždy za velmi zjednodušených podmínek a výsledky nemusí odpovídat skutečnosti. Na druhé straně, základní znalosti o schopnosti různých druhů rostlin a živočichů tolerovat nepříznivé podmínky, měl člověk již na počátku své existence, především poté, kdy začal pěstovat plodiny a hospodářská zvířata. Dnešní rozsáhlá aklimatizace rostlin a živočichů umožnila člověku dosáhnout takových zemědělských výnosů, o kterých se mu dříve ani nesnilo. Ovšem i aklimatizace se projevuje negativně v těch případech, kdy druh, jehož nároky na prostředí nejsou dostatečně známy, je včleněn do nových ekosystémů. Může dojít k tzv. ekologickému znečištění; jako dobrý příklad poslouží introdukce králíka obecného do Austrálie, špačka obecného do Severní Ameriky, vodního hyacintu do Severní Ameriky, Afriky, Asie a Austrálie. Jedna z dobrých metod studia mezních činitelů jednotlivých druhů, je studium jejich populací na okraji areálu, kde jsou podmínky pro druh již velmi nepříznivé. Tak je např. známo, že řada druhů obratlovců, kteří se při invazích dostávají na okraje svého areálu, se zde mohou zdržet i několik let, ale nerozmnožují se anebo se rozmnožují s nevalným úspěchem. Pokud je zde chceme udržet, nezbývá nic jiného, než je opakovaně dosazovat. Například kapr obecný se v našich podmínkách rozmnožuje ne v každém roce. Proto jej rybníkáři musí pravidelně dosazovat poté, co jej vytřou ve speciálních teplých rybničících /dnes převážně uměle/. Podobně cejn velký, aklimatizovaný na Sibiři, se tam rozmnožuje pouze v teplých letech. Špaček obecný - Sturnus vulgaris byl introdukován do východní části Severní Ameriky v roce 1890. V roce 1895 ulétl ze zajetí v západní části Severní Ameriky /Vancouver/ jiný druh špačka (Sturnus cristatellus z Asie). Udržel se na svobodě a vytvořil relativně stálou populaci, ale dále se nerozšiřoval. Mezi tím evropský špaček (Sturnus vulgaris) úspěšně západní části Severní Ameriky dosáhl. Porovnáním úspěšnosti hnízdění obou druhů ve Vancouveru ukázalo, že oba druhy kladou v průměru stejný počet vajíček /5,1 - 5,2/, avšak u evropského špačka obecného se líhne 82 % mladých, kdežto u asijského špačka pouze 58 %. Navíc u špačka obecného je vychováno 69% mladých, u asijského špačka pouze 38%. Pokud byla pokusně zvýšena teplota hnízd asijského špačka, bylo dosaženo až 92% úspěšného líhnutí mláďat. Tak se ukázalo, že teplota je hlavním limitujícím prvkem v šíření populace asijského špačka. Asijský špaček je navíc subtropický druh, který nepravidelně sedí na vajíčkách, což není, vzhledem ke klimatu ve Vancouveru, pro líhnutí mláďat výhodné. Jednotlivé populace daného druhu, které jsou adaptované na určité zvláštnosti prostředí (v rámci areálu rozšíření druhu), nazýváme ekotypy. Ekotypy mají optimum tolerance přizpůsobeno místním podmínkám. Zajímavou metodu kvantitativního vyjádření mezních činitelů, s využitím střední hodnoty výnosu plodiny a variační koeficient průměru uvádí E. Odum. Oblast s nejvyššími průměry a zároveň s nejnižším variačním koeficientem tj.nejmenším počtem neúrod/ je nejvýhodnější.
19 ZÁKLADNÍ ÚDAJE O CHARAKTERU KLIMATU NA ZEMI Jednotlivé prvky, určující klima /sluneční záření, vítr, dešťové srážky/ jsou mezi sebou spojeny složitými vztahy. Sluneční záření, které dopadne na povrch Země, je určitým způsobem rozděleno, vzhledem ke geografické poloze daného místa na Zemi. Toto rozdělení slunečního záření, spolu s pohybem Země kolem své osy a kolem Slunce, vede ke vzniku větrů a oceánických proudů. To má opět vliv na rozdělení srážek, jak v čase, tak i v prostoru. Z celkového množství sluneční energie, která neustále proudí na Zemi, je spotřebováno na " výrobu větrů" pouhé 1%, zhruba stejné množství spotřebují oceány k "tvorbě proudů" a 5-10 % spotřebuje globální koloběh vody. V oblastech vysokých zeměpisných šířek se paprsky dostávají do atmosféry pod ostrým úhlem, tím se jejich energie rozptyluje na relativně větší plochu, než je tomu na rovníku. Navíc jsou tyto paprsky nuceny projít silnější vrstvou atmosféry, takže větší část jejich energie je odrážena částicemi atmosféry. Na rovníku dopadne na hranici atmosféry za rok 4,17 . 318 KJ . cm-2, na póly jen 4,17 . 113 KJ . cm-2. Důsledkem toho dochází ke snižování průměrných teplot od rovníku k oběma pólům. Voda, vodní pára a oxid uhličitý, které se nachází v atmosféře, propouštějí viditelné záření, vysílané Sluncem, nikoliv však dlouhovlnné tepelné záření, vysílané zpět ohřátým zemským povrchem. Tento jev je znám pod pojmem skleníkový efekt. Díky tomu se teplo na Zemi udržuje i v noci, kdy přímý přísun energie ze Slunce není. Kdyby tomu tak nebylo, ochlazoval by se povrch Země v noci, podobně, jako je tomu na odvrácené straně Měsíce od Slunce. Přítomnost atmosféry tak snižuje teplotní výkyvy v průběhu dne. Hlavní příčinou cirkulace atmosféry jsou rozdíly teplot, vznikající nerovnoměrným ozářením Země Sluncem. Pokud by byl zemský povrch stejnorodý, klesala by teplota od rovníku k pólům stejnoměrně. Vznikla by jednoduchá cirkulace mezi oblastí nízkého tlaku vzduchu nad rovníkem a oblastmi vysokého tlaku na pólech. Teplý rovníkový vzduch by stoupal a rozléval se směrem k pólům a na jeho místo by se tlačil studený vzduch. Cirkulace vzdušných mas na obou polokoulích by byla podobná. Na celkovou cirkulaci dále působí urychlující síla zemské rotace tzv. Coriolův efekt. Podstata efektu je v tom, že díky rotaci Země kolen osy /od západu na východ/, pohybují se částice na rovníku rychleji než tytéž částice na 30° sš, nebo na 60°sš. Ne rovníku mají rychlost 1700km , na 30°sš nebo jš 1500 km , na 60° pouze 800 km . Částice vody pohybující se na příklad z 30° sš , kde má rychlost 1500 km na sever má větší rychlost v pohybu na východ než Země pod ní. Díky tomu se odchyluje ze severního směru na východ tj. doprava na severovýchod. Na jižní polokouli se tatáž částice uchyluji doleva tj. na jihovýchod. Na pohybující se masy vzduchu působí dále tření tj. brzdící účinek povrchu Země a vnitřní tření způsobené "viskozitou" vzduchu. Význam má též cyklonální činnost tj. přeskupování teplého vzduchu do vyšších šířek a chladného na jejich místo a periodické kolísání sluneční aktivity. Na 30 rovnoběžce severní i jižní Šířky vznikají subtropické pásy vysokého tlaku vzduchu. Mezi nimi a oblastí nízkého tlaku vzduchu nad rovníkem vanout při zemi směrem k rovníku tzv. pasáty, nad nimi
20 antipasátv. Na severní polokouli vanou pasáty od severovýchodu, na jižní od jihovýchodu (Obr.2). Vertikální profil cirkulace vzdušných mas podél poledníku je znázorněn na Obr.3. Mezi pasáty vzniká pásmo rovníkových tišin, které je asi 200-300km široké a souvisí s tepelným rovníkem. Vzniká zde mohutná kupovitá oblačnost a jsou zde vydatné srážky.
OBR.2. Idealizované schéma cirkulace atmosféry
OBR.3.Totéž schéma, vertikální profil podél poledníku.
Díky změnám v intenzitě sluneční radiace mění se též všeobecná cirkulace ovzduší. V létě se oblast rovníkového nízkého tlaku vzduchu přemisťuje na sever do subtropů, v zimě zpět k rovníku, případně nad pevniny jižní polokoule. Spolu s pohybem pásma rovníkového tlaku se přesouvá i subtropická oblast vysokého tlaku. Vzniklé vzdušné proudy sezónního charakteru, které mají téměř protichůdný směr převládajících větrů nazýváme monsuny. Letní monsun je jihozápadní - proti pasátu, zimní severovýchodní shodný s pasátem. Monsunové prouděni je zvláště vyvinuto na jihovýchodních a východních březích Asie. Letní monsuny přinášejí srážky, zimní jsou suché. V mírných šířkách vznikají v létě oblasti nízkého tlaku vzduchu nad pevninami (vzduch je zde teplejší), v zimě se přesouvají nad oceány. To vyvolává především západní proudění. Rychlost tohoto západního proudění je značná. Tím dochází k velkým rozdílům v množství srážek na návětrné a závětrné straně např. v jižní části And - jižní Chile má až 2000 mm srážek, východní Patagonie pouze 200 mm srážek. Pro charakter podnebí mírného pásma má největší význam rozložení oblastí nízkého a vysokého tlaku vzduchu nad kontinenty a oceány a rozdíly v intenzitě záření. Rozdíly v teplotách západních a východních okrajů kontinentů jsou až 25°C. V Severní Americe se diky Skalistým horám omezuje vliv oceánu jen na úzký pás pobřeží, kde spadne 3000-6000 mm srážek (Obr.4) V menší míře lze totéž pozorovat i ve Skandinávii. Díky západnímu proudění je snižování kontinentality v Asii směrem k pobřeží Tichého oceánu nepatrné a týká se pouze úzkého pásu při pobřeží Tichého oceánu.Tato část asijského kontinentu je navíc ovlivňováno monsunovou cirkulací. V zimě je zde chladno a sucho, v létě zde spadne většina srážek. V Severní Americe se monsunová cirkulace téměř neprojevuje. V Jižní Americe je typ podnebí východních břehů kontinentů vyvinut v Patagonii.
21 Podnebí poblíž obou polárních oblastí je ovlivněno radiačními poměry a cirkulací vzduchu. Silné vyzařování tepla v průběhu polární noci je zmírňováno přísunem teplejšího vzduchu z mírných šířek. I v létě jsou v polárních oblastech velmi nízké teploty, k čemuž přispívají ztráty tepla, spotřebované na tání sněhu.
OBR.4 Schéma dešťového stínu, vytvořeného pohořím Sierra Nevada v centrální Kalifornii. Na ose x vzdálenost od moře v km, na ose y výška pohoří v km a množství srážek v cm.
Pohyb vzdušných mas a odstředivá síla zemské rotace ovlivňují vodní masy a vytvářejí systém mořských proudů. Na severní polokouli odpovídá směr mořských proudů směru hodinových ručiček, na jižní polokouli teče hlavní směr těchto proudů proti směru hodinových ručiček. Podél rovníku se oba systémy mořských proudů pohybují na západ a ohřívají se. Voda proudů se hromadí na západních okrajích oceánů. Díky tomu je úroveň Atlantického oceánu na východním pobřeží Střední Ameriky o několik desítek cm vyšší, než úroveň Tichého oceánu na západním pobřeží Střední Ameriky. Chladné vody jižních polárních moří tzv. Západní příhon se přemisťují k rovníku podél západních pobřeží pevnin /Jižní Ameriky, jižní Afriky a Austrálie/. Tyto chladné proudy nepříznivě ovlivňují srážky v těchto oblastech. Na severní polokouli ovlivňuje srážkovou činnost nepříznivě studený Kalifornský. Kanársky a Kurilský proud. Teplé proudy naopak ovlivňují srážkovou činnost příznivě. Je to Severní tichomořský proud, který se dotýká západního pobřeží Kanady a Aljašky,dále Golfský proud, který příznivě ovlivňuje východní pobřeží Severní Ameriky a Evropu a Kuro-šio. ovlivňující východní Asii a Japonsko.
22 2. SLUNEČNÍ ZÁŘENÍ BILANCE ZÁŘENÍ Na hranici atmosféry dopadá sluneční záření o délce vln přibližně od 0,29 µm do 3,0 µm (10-6 m/. Krátkovlnné záření je pohlceno ozónovou vrstvou v horníci vrstvách atmosféry, množství dlouhovlnného záření dopadajícího na Zem je závislé na koncentraci vodních par a C02 ve vzduchu. Kolem 40-45% vyslané sluneční energie připadá na vlnové délky od 380 do 720 nm /109 m/. Tuto část slunečního záření vnímáme jako viditelné světlo. Pigmenty chloroplastů pohlcují vlnové délky mezi 380-740 nm fotosynteticky aktivní část záření. Mimozemnské sluneční záření dopadá na hranici atmosféry v množství 4,17*2J.cm-2 . min.-1 tzv. solární konstanta, je však exponenciálně oslabováno průchodem ovzduším, takže za jasného letního dne se dostane na povrch Země nejvýše 67% tohoto množství tj. 4,17*1,34 J.cm-2 . min.-1. V průměru však pronikne na zemský povrch menší procento (Obr.5) OBR. 5 Oslabení slunečního záření při průchodu atmosférou. Z celkové hodnoty solární konstanty je 25% odraženo mraky a 9% jako rozptýlené záření. Dalších 10% pohltí mraky a 9% aerosoly. Dopadající záření obsahuje v průměru 24% z přímého záření, 17% rozptýleného záření z mraků a 6% rozptýlené radiace z oblohy. Uvedené schéma platí pro severní polokouli
Denní vstup slunečního záření do autotrofní vrstvy ekosystémů kolísá většinou mezi 4,17*100800 J . cm-2 . den-1, v průměru 4,17*300-400 J platí pro oblasti mírného pásma. Celkové rozložení množství dopadajícího záření je závislé na zeměpisné poloze lokality a na roční době (Obr.6). OBR.6 Sezónní změny slunečního záření dopadají čího na Zemi při koeficientu průzračnosti 0,5 na severní polokouli, R rovník, S.P. severní pól, L leden, D duben, Č červenec, Ř říjen, v J .cm.den
23 VYUŽITÍ SVĚTLA ROSTLINAMI Sluneční záření je zdrojem energie pro fotochemické reakce, ovliňuje vývoj organismů, ale na druhé straně jim může i škodit. Účinná jsou pouze pohlcená kvanta záření, jejichž energie je závislá na délce vln. Záření, potřebné k fotosyntéze, pohlcují chlorofyly a další pigmenty plastidů. Procesy, indukované světlem, jako růst a zrání semen, vytváření květů, padání listů a u řady rostlinných druhů také sezónní změny klidu a aktivity, jsou regulovány prostřednictvím fytochrómů, lokalizovaných ve specializovaných tkáních. Fototropický růst , tj. růst, směrovaný na zdroj světla, je regulován receptory modrého světla typu flavoproteinů nebo karotenoidů . Rostliny jsou schopné aktivně přizpůsobovat svůj metabolismus, morfologii i vývoj množství a kvalitě slunečního záření na svém stanovišti. Příkladem jsou chromatické adaptace řas, vytváření adaptovaných listů na světlo a stín (Obr. 7). OBR. 7 Závislost mezi intenzitou osvětlení / v luxech/ a velikostí povrchu listů orseje jarního /Ficaria verna/. Hodnoty relativní plochy povrchu listů jsou udány v mm-2 osa y.
V infračervené oblasti záření odrážejí listy rostlin 70% kolmo dopadajícího záření / z této oblasti ovšem odrážejí nejvíce krátké vlnové délky do 2000 nm, kdežto dlouhé nad 7000 nm pohlcují z 97%/. Z oblasti fotosynteticky aktivní části spektra odrážejí pouze 6-12%, přitom zelenou část spektra odrážejí více /1020%/, nejméně odrážejí oranžovou a červenou část této části spektra /3-1 0%/. Z ultrafialové části záření odrážejí listy nepatrnou část (ne více než 3%) Výjimku tvoří některé květy, které odrážejí větší množství ultrafialového záření, které je vnímáno hmyzem při jeho orientaci na květ. RELATIVNÍ SVĚTELNÝ POŽITEK Termín relativní světelný požitek byl zaveden na začátku našeho století Wiesnerem. Vyjadřuje poměr osvětlení daného místa v procentech celkového množství světla, dopadajícího na hranici volného prostoru. V hustých korunách některých druhů stromů je uvnitř tak málo světla, že se tam nezakládají asimilační orgány a i dříve vyrostlé výhony odumírají. Hranice existence asimilačních orgánů je tzv. hranice minimálního světelného požitku. Ta je 10-20 % u světlomilných druhů (bříza, modřín, borovice), 1-3% u jedle, buku a smrku. Mnohopatrový rostlinný pokryv využívá postupně světelnou energii, takže v hustých společenstvech je světelný požitek při povrchu země na úrovni zlomku procenta. Gradient záření závisí především na hustotě olistění, kterou je možno kvantitativně hodnotit pomocí tzv. koeficientu listového povrchu (LAI leaf area index).
24 Tento koeficient vyjadřuje poměr součtu povrchů všech listů k povrchu půdy. Množství světelné energie se při průchodu rostlinným pokryvem postupně exponenciálně zmenšuje. I = I0 . e-km kde I - intenzita záření na určité vzdálenosti od horního okraje rostlinného pokryvu, I0 intenzita záření ne volném prostranství k - koeficient extinkce pro dané společenstvo, m - koeficient celková plocha listů nad místem měření na jednotku povrchu půdy Koeficient m dosahuje kupř. u trav s listy pod úhlem 45° hodnoty 0,5, pro společenstva s vodorovně rozmístěnými listy 0,7 /kupř. slunečnice, jetel/. Množství záření, procházející různými typy společenstev, je závislé na ročním období (Obr. 8). OBR. 8 Sezónní změny průniku světla různými typy rostlinných společenstev. 1dubový les, 2 - pšeničné pole, 3 - jehličnatý les. Na ose x jsou vyznačeny měsíce, na ose y průnik světla v %.
Podstatně více je sluneční záření pohlcováno ve vodním prostředí. Dlouhovlnné infračervené záření je pohlcováno již při samém povrchu (v několika cm). Ultrafialové záření proniká do hloubky od několika dm do jednoho metru. Fotosynteticky aktivní část záření proniká do větších hloubek. Světelný režim ve vodním prostředí závisí na podmínkách osvětlení povrchu vodní hladiny, dále na úrovni odrazu a rozptylu světla vodní hladinou. Pokud je Slunce kolmo nad povrchem nezvlněné hladiny, odráží se okolo 6%, při silném vlnění okolo 10%. Množství odraženého světla se významně zvyšuje při západu Slunce v závislosti na úhlu dopadu paprsků. Úbytek záření s hloubkou exponenciálně klesá a je závislý na průhlednosti vody. V čistých jezerech lze 1% fotosynteticky aktivní radiace naměřit ještě v hloubce 5-10 m (tzv. eufotická vrstva). V mořích je stejná světelná úroveň v hloubce 50-140 m, (Obr. 9). OBR. 9 Gradient záření a teploty v eutrofním jezeře mírného pásma v letním období. Na ose x množství pronikajícího světla v % světla, dopadajícího na hladinu. ZCS-zelená část spektru, CCS-červená část spektra, EUeufolická vrstva, DF-disfotická vrstva, MSP minimální světelný požitek, E-epilimnion, Ttermoklina, H-hypolimnion, osa y - hloubka vm
25 BIOLOGICKÉ RYTMY Světlo podmiňuje v podstatě tři typy biologických rytmů - sezónní biologické rytmy, vyvolané fotoperiodou, cirkadiální rytmy a lunární rytmy. Mezi sezónní rytmy patři především rytmy rozmnožování rostlinných a živočišných druhů. U ptáku mírného pásma lze pozorovat závislost dozrávání gonád na prodlužování dne v .jarních měsících. Kromě délky dne má však vliv na rozmnožování také délka doby příznivého počasí. Kupř. u vrabce domácího (Passer domesticus) bylo zjištěno, že na každých 10° zeměpisné šířky, směrem k rovníku, se prodlužuje jeho doba rozmnožování o 20-30 dní. V tropických oblastech, kde je rozdíl mezi délkou dne a noci v průběhu roku nepatrný, fotoperioda rozmnožování neovlivňuje. Vystupuje zde do popředí především faktor vlhkosti. V dané zeměpisné šířce se často značně mění doba rozmnožování v závislosti na změnách místního podnebí. Např. dlouhodobé sledování doby rozmnožování okouna říčního Perca fluviatilis v celé oblasti jeho rozšíření, včetně aklimatizovaných populaci v Austrálii, ukázalo na časový posuv doby rozmnožování v rámci celého areálu jeho současného rozšíření. Významnou roli hraje společný vliv světla a teploty. Kupř. plotice obecná Rutilus rutilus se u nás tře při teplotě vody 14-20° C, po 5-10 velmi teplých dnech od konce dubna do začátku června. V případě studeného jara, kdy se začátek tření protáhne až do konce rozmnožovacího období, vytře se plotice bez ohledu na teplotu předcházejících dnů. U mnohých druhů savců dochází k rozmnožování v období zkracujících se dní (většina přežvýkavců), u jiných druhů naopak v době prodlužujících se dní, např. hlodavci a některé šelmy. Aklimatizace některých obratlovců na jižní polokouli (srnec, los, jelen) vedla k tomu, že se tyto druhy zde rozmnožují v dubnu, místo v září a říjnu. Dobu rozmnožování lze experimentálně změnit, tím, že změníme délku dne. Toho se využívá kupř. ve slepicích farmách. Délka dne ovlivňuje u rostlin dobu květu. Známé chryzantémy, které kvetou na podzim lze přimět ke květu v létě umělým zkrácením délky dne. Diapauza u členovců Tímto termínem je označeno zadržení vývoje hmyzu, ke kterému dojde v určitém stádiu vývoje. Přímou závislost na faktorech prostředí však nelze pozorovat. Tím se diapauza odlišuje od období klidu, které nastupuje okamžitě, jakmile se teplota, vlhkost, či další faktory prostředí nápadně zhorší. Hlavním faktorem ovlivňujícím nástup diapauzy je fotoperioda. Ostatní faktory, jako např. teplota nejsou dostatečně silnými stimulanty především proto, že jejich změny nejsou dostatečně pravidelné. Tak pro motýla Acronycta rumicis byla minimální délka dne nutná k tomu, aby jedinci přerušili diapauzu u populace z Abcházie (43°sš) 14,5 hod., u populace z Leningradu (60°sš) 19 hodin. Směrem k severu na každých 5° šířky se délka dne nutná k přerušení diapauzy prodlužovala o 1,5 hodiny. Teplota byla ve všech případech konstantní (23°C). Délka dne však není jediným faktorem ovlivňujícím diapauzu. Významnou roli hraje též střídání dne a noci, Fotoperioda se podílí i na změně morfologie a zbarvení hmyzu. Známým
26 příkladem je babočka síťkovaná (Araschnia levana), která je ne jaře zastoupena typickou světlou formou a v létě letní tmavší formou. Při osmnáctihodinovém dnu vzniká letní forma, při osmihodinovém dnu nastupuje diapauza a poté vznikne jarní forma. Významnou roli však hraje i teplota, při které se vyvíjejí housenky, Obr.10. Cirkadiální rytmy Rytmy, jejichž perioda je zhruba rovna 24 hodinám se nazývají cirkadiálními. Udržují se málo známými mechanismy označovanými jako biologické hodiny. Ovlivňuje je především světlo a teplota.Pokud umístíme živočicha pokusně do klece, která je na stálém světle, či ve stálé tmě, udržují se cirkadiální rytmy několik dní, v některých případech až měsíců. Mnohé druhy přizpůsobují do určité míry dobu svojí denní aktivity zeměpisné šířce, avšak na druhé straně udržují tuto aktivitu na konstantní úrovni /se značným omezením ovšem/. Tak kavka (Corvus monedula) nastupuje noční klid v létě dříve než zapadne Slunce a také ráno nastupuje svoji aktivitu až po východu Slunce, v zimě naopak začíná i končí později. Sýkora koňadra (Parus major) v období mimo hnízdění končí s denní aktivitou na 68° sš téměř ve stejnou dobu jako na 52° sš, nehledě na různou dobu západu Slunce. OBR.10 Vznik sezónního dimorfismu u babočky síťkované (Araschnia levama) v závislosti na délce dne a teplotě, na ose y vlevo délka dne v hodinách, vpravo teplota ve oC: na ose x měsíce počínaje lednem. Plná cárá - délka dne, čárkovaně teplota V vajíčka, L - larvy, K - kukly
Lunární rytmy jsou dobře známy především u mořských živočichů. Mnohoštětinatý kroužkovec palolo zelený (Eunice viridis) z Polynésie se objevuje na povrchu hladiny moře v období prvé čtvrti měsíce v říjnu a v listopadu v takovém množství, že místní obyvatelé sbírají utržené zadní části těl těchto červů a pojídají je. neboť jsou plné vajíček. Na písečných plážích Kalifornie dobře znají malou rybku Leuresthes tenuis, která se tře při dubnových až červnových přílivech. Vždy v době nejsilnějšího přílivu se nechá vlnami vynést daleko na břeh, kde naklade do vlhkého písku jikry a hned s následujícím přílivem se vrací do moře. Následující přílivy jsou již slabší a nedostanou se k vyvíjejícím jikrám /k jikrám se však nedostanou ani jejich nepřátelé. Teprve až následující silný příliv za 14 dní bere sebou vylíhlé larvy zpět do moře. Periodicita u rostlin Cirkadiální periodicita je u rostlin vyvolána střídáním dne a noci a s tím souvisejícími změnami intenzity světla, teploty a vlhkosti. Na těchto změnách je závislá doba otevírání a
27 zavírání květů, pohyby rostlin, intenzita fotosyntézy ap. Lunární periodicita závisí na intenzitě měsíčního světla a na změnách měsíční přitažlivosti. V porostech mangrovů na mořském pobřeží má velký význam opakující se již zmíněné skočné dmutí tj. přílivy a odlivy s maximální amplitudou a naopak též tzv. hluchá dmutí tj. přílivy s minimální amplitudou, které se opakují s měsíční amplitudou. Výsledkem je odlišné zaplavování a obnažování mořských břehů, což ovlivňuje zonálnost výskytu různých druhů rostlin, ale i živočichů. Roční periodicita rostlin je ovlivněna především změnami klimatu. V rovníkových oblastech se projevuje střídáním období sucha a období dešťů, směrem k pólům se postupně objevují ještě teplá a chladná období. Tomu je přizpůsobena roční periodicita jednotlivých druhů, populací i společenstev. V příznivém období dešťů či tepla je vegetace v plném rozvoji - vegetační období, v nepříznivém období sucha či chladu nastává období vegetačního klidu.
28 3.TEPLOTA ROZDĚLENÍ TEPLOT NA ZEMI Rozdělení teplot na Zemi se významnou měrou podílí na zastoupení jednotlivých biomů. Základní představu o průběhu průměrných teplot v různých oblastech Země získáme z Obr. 11, kde jsou zakresleny průměrné roční izotermy, přepočtené na hladinu moře (opravný koeficient je 0,53°C na každých 100m výšky). Průměrné roční izotermy probíhají přibližně rovnoběžně s rovníkem, změny jejich průběhu jsou ovlivněny kontinenty. Celkově je vidět, že severní polokoule je teplejší než jižní polokoule, tepelný rovník prochází většinou severní polokoulí. Průměrná roční izoterma >30°C je pouze v severní a centrální Africe. V některých tropických oblastech denní kolísání teploty převyšuje roční kolísání - na severu a jihu je tato oblast ohraničena oběma obratníky. Mimo tyto oblasti je dynamika teplot v průběhu roku výrazně proměnlivá, na severní polokouli je nejstudenější měsíc leden, nejteplejší červenec. Na jižní polokouli je tomu naopak. OBR.11
OBR.11. Průměrné roční izotermy, R - rovník, TR - tepelný rovník.Čísla udávají hodnoty průměrných ročních izoterm ve °C.
EKOLOGICKÝ VÝZNAM TEPLOTY. ADAPTACE Živé organismy jsou schopny existence v teplotním rozmezí, které dlouhodobě existuje na Zemi. Nejchladnějšími místy jsou Omjakomsk ve východní části Sibiře, kde v zimě klesají teploty až na -78°C (na americkém kontinentě je to Fort Good Hope_v severozápadní Kanadě). Nejteplejší místa jsou Azizija v Libyi (58°C), na americkém kontinentě známé Údolí smrti v Kalifornii (57°C). Ve vodním pro-
29
středí je rozpětí teplot podstatně menší. V oceánech je to od -1 ,9 (bod tuhnutí mořské vody) do 27°C. V mimořádných případech v mělkých pobřežních vodách může vystoupit teplota mořské vody až na 40°C. Průměrná teplota světového oceánu je 17,5°C. Ve sladkých vodách je situace podobná pouze s tím rozdílem, že bod tuhnutí sladké vody je 0°C.Každý organismus má svoji horní a dolní letální teplotu, za jejíž meze není schopen existence a dále minimální a maximální efektivní teplotu, při které je schopen být dlouhodobě aktivní. Stenothermní druhy jsou schopny tolerovat jen omezené rozpětí teplot. Můžeme si je rozdělit na termofilní stenotermy. které jsou přizpůsobeny k úzkému rozpětí vysokých teplot a na psychrofilní stenotermy. které jsou přizpůsobeny k úzkému rozpětí nízkých teplot. Teploty, při kterých jednotlivé druhy trvale žijí, jsou často velmi vzdálené letálním teplotám. Tak ploštěnka horská /Crenobia alpina/ není schopna přežívat ve vodách s teplotou vyšší než 10°C, ale její horní letální teplota je 30°C. Polystenotermní druhy /neboli termofilní stenotermové/ jako například korýš Thermosbaena mirabilis žije v teplých pramenech při teplotách 45-48°C a nepřežije pokles teploty vody pod 30°C. Malá rybka Cyprinodon macularius žije též v teplých pramenech v Kalifornii a je schopna přežít i teplotu vody 52°C. Mezi teplomilné stenotermy patří řada mořských tropických živočichů i rostlin. Podobně ektoparaziti teplokrevných živočichů jsou teplomilnými stenothermy (polystenothermy) Naopak treska Boreogadus saida je typickým psychrofilním /teplobojným/ stenotermem. Žije v Severním ledovém oceánu, kde teplota vody málokdy přesahuje 2°C. Tento druh tresky se tře při slabě záporných teplotách a je aktivní až do teploty -1,9°C /což je teplota tuhnutí mořské vody/. Mezi eurytermy jsou většinou suchozemské druhy, které mají navíc díky své schopnosti tolerovat širokou škálu teplot obrovské areály rozšíření. Tak ropucha obecná (Bufo bufo), či skokan hnědý /Raná temporaria/ jsou na sever rozšířeny až za polární kruh a v jižní části se s nimi můžeme setkat až v severní Africe. Puma americká (Felis concolor) je rozšířena od severní Kanady až po Patagonii, podobně tygr džunglový (Felis tigris) nehledě na jméno je rozšířen od povodí Amuru až po Sumatru. U jednotlivých populací těchto široce rozšířených druhů existuje řada adaptací, které jim umožňují přežít v teplotně extrémních oblastech. Navíc teplokrevní obratlovci udržují stálou tělesnou teplotu těla. Teplota, kterou jednotlivé druhy preferují, je značně závislá na teplotě, na kterou jsou aklimatizovány. Tak mravenec lesní (Formica rufa) aklimatizovaný při teplotě 3-5oC preferoval teplotu /vykazoval při ní maximální aktivitu/ mezi 23-29°C, kdežto pokud byl aklimatizován při teplotě 27-29°C preferoval teplotu mezi 32-40°C. Závislost teploty aklimatizace a teploty tolerance dvou druhů ryb sumečka amerického (Ameiurus nebulosus) eurytermní druh a lososa kety (Oncorhynchus keta) - stenotermní druh jsou dobře patrná na Obr.l2. Pečlivé studium teplotních nároků housenky bekyně mnišky /Limantria monacha/ přineslo následující výsledky; dolní letální teplota chladová letargie nepatrná aktivita normální aktivita
-10,5°C 10,5-0,5 -0,5 - 8,0 8,0 - 33,0
maximální aktivita 33,0 -38,0 nápadně vysoká aktivita 38,0 -43,5 tepelná letargie 43,5 -45,5 horní letální teplota více než 46
30 Nejméně závislí na teplotě jsou teplokrevní živočichové. K tomu, aby přežili však potřebují dostatek potravy. Pokud ji nemohou v období nízkých teplot získat musejí volit jinou taktiku k přežiti /viz dále v textu/. Poikilotermy tj. živočichy studenokrevné lze rozdělit na cyklotermy s teplotou těla více méně odpovídající okolnímu prostředí. Avšak i cyklotermové regulují do určité míry teplotu svého těla, pokud okolní teplota přesáhne 30° C, anebo klesne pod 10°C a sice fyzikální cestou, tj. vypařováním vody /ochlazování/ anebo zvýšeným metabolismem a zvýšenou svalovou činností /zvyšování teploty těla/. Např. u tuňáka obecného (Thunnus thynnus) byla při maximální rychlosti pohybu naměřena teplota až o 10°C větší, než u okolní vody. Některé babočky před vzlétnutím nějakou dobu usilovně mávají křídly na místě, čímž zvyšují teplotu svého těla. Podobně zvyšují teplotu svého bezprostředního okolí i včely v úle. Studenokrevní heliotermové zvyšují teplotu, svého těla pobytem na slunci /plazi, rovnokřídlí/. OBR. 1 2 Závislost letální teploty ve stupních Celsia /L °C/ na teplotě aklimatizace /A °C/, u sumečka amerického /AN/ a lososa kety /OK/. Velikost plochy, vymezené graficky naznačuje úroveň tolerance obou druhů.
Bergmanovo pravidlo - podle tohoto pravidla žijí největší druhy teplokrevných obratlovců jednotlivých systematických skupin, v rámci druhu pak největší poddruhy, v nejchladnějších oblastech. Na tuto skutečnost poprvé upozornil K. Bergmann v práci, která vyšla v roce 1847 v Göttingen pod názvem " Závislost mezi hospodařením teplem a rozměry zvířat". Podstata pravidla souvisí s nutností teplokrevných obratlovců udržet stálou tělesnou teplotu, přestože ji živočich neustále ztrácí povrchem těla. Čím je totiž živočich větší, tím větší má poměr mezi hmotností a povrchem těla a tím méně ztrácí tepla. Navíc se u těchto živočichů tvar těla přibližuje tvaru koule, která má při stejném objemu nejmenší povrch. Například největší známý tučňák (Aptenodytes forsteri), tučňák císařský, který měří až 120 cm a váží až 40 kg, žije v Antarktidě a zřídka se vyskytuje na sever od 61 jš, naopak nejmenší tučňák ( Spheniscus mendiculus), žijící na Galapážských ostrovech, dosahuje výšky pouze 50 cm. Podobně největší druhy medvědů žijí v nejsevernějších oblastech. Medvěd kodiak (Ursus arctos middendorffi) žije na Aljašce, medvěd lední (Thalarctos maritimus) v Arktidě. Oba tyto druhy medvědů dosahují hmotnosti 500-1000 kg, zatímco náš medvěd (Ursus arctos arctos, medvěd brtník) pouze 250 kg. Výjimky z pravidla se vyskytují především u tažných druhů ptáků a u drobných hlodavců, kteří prožívají většinu svého života ve specifických mikroklimatických podmínkách svých nor, či pod sněhem. Velký význam hraje izolační schopnost kůže, podkožní tuk, kvalita srsti atd. V laboratorních podmínkách
33 lze při různých teplotách vypěstovat v průměru větší či menší populace laboratorních myší, ale i kupř. kuřat. Allenovo pravidlo souvisí s předcházejícím pravidlem, všímá si přítomnosti dlouhých tělních extremit /uší, nohou, ocasu, krku atd./ u savců, žijících v teplých oblastech, ve srovnání s nimi příbuznými druhy z chladných oblastí. Dobrým příkladem jsou lišky Starého světa. Fenek berberský (Fennecus zerda) z horkých pustin severní Afriky má velmi dlouhé uši, naše liška obecná (Vulpes vulues) má již uši kratší a u lišky polární (Alopex lagopus) jsou ušní boltce velmi malé a schované v srsti. Podle očekávání lze pozorovat u savců, žijícím v severních oblastech, vyšší a hustější srst. Výška srsti se zvyšuje se zvětšujícím se tělem, ovšem existuje jistá hranice výšky srsti, po jejímž překročení by se živočich těžko pohyboval. Malé druhy se schovávají pod sněhem a v norách, kde je teplota vyšší než na povrchu, Obr. 13. OBR.13. Význam sněhové pokrývky v tajze. Na ose y výška nad a pod sněhovou pokrývkou /S.P/ v cm, na ose x teplota (°C). Vzdušný prostor umožňuje život různých druhů bezobratlých i obratlovců (VP). Křivka naznačuje vzestup teploty ve sněhové pokrývce.
Pod sněhovou pokrývkou se zdržují lumíci, lasičky atd. U savců z tropických a subtropických oblastí nelze zjistit závislost mezi výškou srsti a její izolační schopností. Pouze dvě výjimky byly pozorovány u lenochodů (Bradypus griseus a Choleopus hoffmanni), kde je metabolická aktivita velmi nízká, takže by nebyli schopni udržet stálou teplotu těla, především při nočním ochlazení. Jejich srst má proto lepší izolační vlastnosti, než u ostatních tropických savců. Řadu různých adaptací proti přehradí lze pozorovat u hmyzu. U některých brouků jsou pod krovkami zvláštní vzduchové dutiny, které zabezpečují jistou tepelnou izolaci. Těla jiných druhů jsou pokryta tenkou bílou vrstvou, která odráží sluneční paprsky, jinde lze pozorovat světlé chloupky na těle, které mají stejný význam. Podobně kovové zabarvení mnohých druhů brouků lze hodnotit, jako adaptaci proti přehřátí, neboť odráží většinu slunečních paprsků. Naopak v chladných a horských oblastech se u hmyzu vyskytuje častěji černé zabarvení. HOSPODAŘENÍ S TEPLEM Sledujeme-li delší dobu příjem a výdej tepla živého organismu, zjistíme, že množství tepla, které organismus získává, je v rovnováze s množstvím tepla, které organismus uvolňuje do prostředí. Pokud by tato rovnováha neexistovala, potom by se živé organismy přehrávaly nebo podchlazovaly. Výměna tepla je
32 proporcionální povrchu těla. Hospodaření s teplem (tepelná bilance) je těsně vázána na hospodaření s energií. Život v prostředí, jehož teplota se neustále mění, vyžaduje řadu adaptací k hospodaření s teplem i energií. Živočichové, žijící v pouštích jsou nuceni se před přehřátím ukrývat a naopak ti, kteří jsou domovem v chladných či horských oblastech jsou nuceni se chránit před podchlazením. Dobrá tepelná izolace, která snižuje rychlost výdeje tepla je podmínkou jejich přežití. Živočich může jednoduše ovlivnit svoji tepelnou bilanci tím, že svoji tělesnou teplotou sleduje teplotu okolí (pasivní termoregulátor) anebo si udržuje stabilní teplotu těla, nehledě na teplotu okolí díky fyziologickým adaptacím, typu chování spojeným s vyhledáváním takových míst, jejichž teplota se blíží optimu /aktivní termoregulátor/. Vyhledání úkrytu v době, kdy teplota okolí je pro organismus nevýhodná může velmi účinně zabezpečit termoregulaci. Velmi dobrým příkladem jsou pouštní ještěrky. Ráno, kde je teplota vzduchu nízká, vyberou si takové mikrobiotopy, kde je v tu dobu nejtepleji /malé prohlubně, či dolíky v rovném terénu nebo větve stromů/. Přitom se postaví tak, aby sluneční paprsky na ně dopadaly pokud možno kolmo. Jakmile se v průběhu dne zvýší teplota, ještěrky začínají vyhledávat chladnější, zastíněná místa. Některé druhy se dokonce ukrývají v norách, jiné se snaží zaujmout pozici na vyvýšených místech v terénu, kde je chladněji a staví se hlavou proti slunci. Tento typ chování umožňuje ještěrkám, aby si zachovaly maximální aktivitu po větší část dne. Ta pro ně znamená snazší ulovení kořisti, či rychlejší únik před nepřítelem. Mnoho teplokrevných živočichů, kteří výběrem místa nepomáhají vlastní regulaci teploty je nuceno vydávat více energie na vlastní klimatizaci. Někteří pouštní hlodavci upadají v době nejvyšších teplot do letního spánku /estivace/. Sociálně žijící hmyz /např. blanokřídlí, Hymenoptera/ přežívá období nepříznivých podmínek ve speciálních stavbách, kde díky tzv. sociální termoregulaci si upravuje prostředí tak, aby se blížilo optimu. Studenokrevnost řady druhů /např. plazů/ je též patrně důvodem toho, proč je jich v pouštních oblastech více než teplokrevných obratlovců. Teplá místa však aktivně nevyhledávají pouze ještěrky. Tak ploštice ruměnice pospolné (Pyrhocoris apterus) při aktivním vyhledávání teplých míst se na jaře shromažduje ve skupinách u stěn domů obrácených na jih. Podobně mnohé druhy sarančí se ve dne staví směrem ke slunci, aby zmenšily povrch těla přijímající teplo. Jejich teplota těla je v té době až o 2,5-4°C nižší nuž teplota okolního vzduchu.Lesní mravenci (Formica rufa) zakrývají na noc otvory do mraveniště, takže teplota uvnitř je až o 10°C vyšší než teplota okolí. Kolibříci (Trochilidae) sice udržují do určité míry stabilní tělesnou teplotu, ale vzhledem k nepatrné hmotnosti a tudíž i relativně velkému povrchu za cenu značných energetických ztrát. Proto využívají i pasivní způsob přijímání tepla, drží se teplých skal, často hnízdi v jejich blízkosti. Jejich hnízda jsou nápadně velká, takže tepelné ztráty při sezení na vejcích jsou minimální. Řada pouštních hmyzích druhů vede v době nejvyšších teplot noční život, nebo se schovává pod zemi. Z úkrytů vycházejí pouze při nižší teplotě.
31 TEPLOTA A GEOGRAFICKÉ ROZŠÍŘENÍ ORGANISMŮ Teplota jako významný faktor prostředí ovlivňuje rozšíření jednotlivých druhů živočichů i rostlin. Hlavní roli přitom hrají extrémní teploty. Střední Evropa je v mnoha případech severní hranicí řady teplomilných druhů. Kudlanka nábožná (Mantis religiosa) se u nás vyskytuje jen v nejteplejších, oblastech Moravy a Slovenska, podobně krákonožka panonská (Ablepharus pannonicus) je na jižním Slovensku na severním okraji svého areálu rozšíření. Kandík psí zub (Erythronium dens-canis) je u nás zastoupen pouze v teplých oblastech Slovenska, pomineme-li výskyt na Medníku u Prahy. Saranče stěhovavé (Locusta migratoria) dosahuje v Evropě pouze do oblasti s červnovou izotermou vyšší než 20°C, v tropické Africe jsou mouchy rodu Glossina (tse tse) limitovány celoroční izotermou vyšší než 20°C. Los evropský (Alces alces) se vyskytuje ve Skandinávii o 10° severněji než na Sibiři, nehledě na to, že celoroční průměrná teplota na Sibiři je vyšší, jsou tam však velmi chladné zimy. V souhlase s tím je severní rozšíření zmijí (Viperidae) ve Skandinávii na 67°sš, na Sibiři na 60°sš, v Severní Americe na 52° sš , na již ní polokouli dokonce na 44°jš. Většina plazů, kteří jsou rozšířeny v chladných oblastech jsou živorodí i když tytéž druhy jsou v jižnějších oblastech vejcorodí (Vipera berus - zmije obecná; Lacerta vivipara ještěrka živorodá; Anguis fragilis - slepýš křehký). Živorodý je v severní části svého areálu rozšíření i mlok obecný (Salamandra salamandra). Rostliny se zbavují nadbytečného tepla především transpirací (na výpar lg vody se spotřebuje 2,4kJ energie) a jsou podobně jako živočichové limitovány ve svém rozšíření teplotou. Tato limitace je obvykle vyjadřována průměrnými ročními, někdy zimními či letními izotermami. Tak výskyt listnatých lesů je limitován alespoň 120 dny s teplotou nad 10°C, jehličnatých lesů alespoň 30 dny s touto teplotou. Na rozšíření jednotlivých druhů mají vliv i příliš vysoké teploty. Bělásek zelný (Pieris brassicae), který je rozšířen po celé Evropě a v severozápadní Africe má jižní hranici svého areálu v Palestině. Příliš vysoké teploty mu zde však nevyhovují, takže se rozmnožuje pouze v zimě. Řada druhů středních zeměpisných šířek se v jižnějších oblastech přesunuje do hor. Díky tomu se mnoho severoamerických druhů trvale usadilo v Jižní Americe a využila Andy jako most, po kterém bylo možno přejít příliš teplý rovník. Dobrým příkladem je severoamerická kachna (Oxyura jamajcensis), která v Jižní Americe žije pouze v Andách. Vysoké teploty však limitují rozšíření řady organismů i nepřímo tím, že při ní dochází ke značným ztrátám vody. Mořští živočichové mají možnost vyhnout se příliš vysokým teplotám vody tím, že se stáhnou do větších hloubek, kde však jsou nuceni čelit dalším nepříznivým faktorům (vysoký tlak, nedostatek světla). K tzv. bipolárnímu rozšíření došlo jednak v době ochlazení světového oceánu v době pleistoceních glaciálů, kdy se chladné oblasti posunuly k rovníku, jednak změnami v konfiguraci oceánů. Ledové doby umožnily severním (boreálním) druhům rozšířit svoje areály daleko na jih, v některých případech až k pobřeží Středozemního moře. Jakmile však ledovce ustoupily nezbylo jim než se opět "přemístit“ na sever,
34
nebo vystoupit do hor. Tyto druhy mají tzv. boreoalpinní rozšíření (zajíc bělák, Lepus timidus; bělokur horský, Lagopus mutus; bříza trpasličí. Betula nana, vrba bilinná Salix herbacea). V ledových dobách obýval pstruh mořský (Salmo trutta) též Středozemní more. Potomci některých populací těchto pstruhů zastali trvale ve sladkých vodách severoafrického Atlasu až do dnešní doby i když mořští pstruzi ve Středozemním moři již nežijí. VLIV TEPLOTY NA VÝVOJ POIKILOTERMU U poikilotermních živočichů závisí rychlost vývoje i počet generací na teplotě (máme na mysli především hmyz). Celková suma teplot /K/ nutná k vývoji je součinem doby vývoje /T/ a rozdílu teploty, při které vývoj probíhá /t/ a absolutní nulové teploty, při které se vývoj daného druhu zastavuje /to /, K = T (t-to) , hodnotu to lze vypočítat ze dvou známých hodnot doby vývoje při dvou různých teplotách, Obr.14 - pro tento případ t =15,4 OBR.14. Délka embryonálního vývoje kněžice obilné (Eurygaster maura) při různých teplotách. Na ose y délka embryonálního vývoje ve dnech, na ose x teplota ve oC. Body A a B jsou nutné k tomu, abychom mohli odhadnout teplotu t, při které dochází k zastavení vývoje
Znalost nulových bodů vývoje škůdců má pro člověka značný význam. Pro mandelinku bramborovou (Leptinotarsa decemlineata) byla tímto způsobem zjištěna hodnota nulového bodu vývoje 12°C. Při stabilní teplotě 25°C trvá embryonální vývoj mandelinky 14-15 dní, při 30°C pouze 5,5 dne a při teplotě vyšší než 33°C se opět vývoj tohoto druhu zastavuje. Celkový počet tzv. denních stupňů nutných k vývoji představuje 310-335°C První postřik larev je tedy vhodné provést poté, kdy absolvovaly 150 denních stupňů, druhý před koncem vývoje. Počet denních stupňů lze poměrně jednoduše sledovat zaznamenáváním průměrných denních teplot a jejich sčítáním. Znalost potřebných denních stupňů je důležitá i pro rybnikáře při umělém chovu lososovitých, ale i jiných druhů ryb. Například k embryonálnímu vývoji candáta obecného (Stizostedion lucioperca) je potřebí 90-120 denních stupňů, pro síha severního marénu (Coregonus levaretus maraena) 260-280 denních stupňů. Délka života různých druhů hmyzu, ale i jiných skupin živočichů se obyčejně prodlužuje pokud vývoj probíhá při nižších teplotách. Tak imágo (tj.dospělec)
35 octomilky obecné (Drosophila melanogaster), které se vyvíjí při teplotě 34°C žije 6 dní, pokud se však vyvíjí při teplotě 19°C, žije 12,3 dne. Podobnou situaci lze pozorovat u lososovitých ryb, které se v severní části Atlantiku dožívají více než 10 let, kdežto tytéž druhy v jižních oblastech svého rozšíření v Atlantiku pouze 6 let. U řady druhů znamená delší život též zvětšování tělesných proporcí. V souvislosti s tím, že délka embryonálního vývoje studenokrevných živočichů je závislá na teplotě , druhy z tropů obyčejně rychleji dospívají a v průběhu roku dávají více pokolení než jim příbuzné druhy mírného pásma. Počet pokolení však závisí též na tom upadají-li tyto druhy do zimního či letního spánku. Slunéčko sedmitečné (Coccinella septempunctata) upadá v Berlíně a Paříži do zimního spánku v říjnu a začíná aktivovat začátkem května - za období od května do října dává pouze jednu generaci. Naopak v Chartůmu je již v březnu v letním klidu, který trvá do konce října. Aktivní je pouze v zimě, ale v jejím průběhu je schopna vytvořit 5 generací. 4. RELATIVNÍ VLHKOST VZDUCHU, SRÁŽKY, ROZDĚLENÍ SRÁŽEK NA ZEMI. KLIMADIAGRAMY Relativní vlhkost vzduchu je poměr mezi daným tlakem vodní páry /f/ ve vzduchu ke tlaku nasycené vodní páry při dané teplotě (F), e = f/F .100. Vztah platí i pro záporné teploty. Deficitem relativní vlhkosti ∆f se rozumí rozdíl mezi F a f. Nejvíce ročních srážek mají tropické deštné lesy v Indonézii, západní Africe a v údolí Amazonky, kde všude naprší v průměru více než 2000 mm srážek. Rekordní srážky jsou však mnohonásobně vyšší. Tak v Čérápundží v horách severní Indie naprší ročně až 12000mm srážek v jednom roce bylo naměřeno dokonce 24000mm srážek. V jednom dni zde může spadnout až 1 000 mm vody. Na druhé straně jsou však v oblastech mezi obratníky velmi suchá místa (Sahara, severní Chile), kde několik let nespadne ani kapka. Rozdělení srážek na Zemi je dobře vidět na Obr.19. Teplota a množství srážek jsou nejdůležitějšími ekologickými faktory, které do značné míry rozhodují o typu společenstev na daném území. Přehledný obraz o klimatu určité oblasti dává grafické znázornění srážek, teploty a potenciální evapotranspirace, Obr.15. Jinou metodou grafického znázornění součinnosti teploty a vlhkosti jsou tzv.klimadiagramy. Porovnání klimadiagramů různých míst dovoluje velmi rychlou orientaci jejich klimatických podmínek Obr.16. Pohledem na klimadiagram můžeme posoudit možnosti adaptace nového druhu, který chceme aklimatizovat. EKOLOGICKÝ VÝZNAM VLHKOSTI Voda je nejdůležitější složkou živé hmoty. V protoplazmě živočichů je 70-90% vody, larvy některých druhů hmyzu např. u potemníka moučného (Tenebrio molitor) obsahují pouze 50% vody, tělo medúzy však
36 obsahuje až 98% vody. Obecně, mladí jedinci obsahují více vody než staří. Jakmile klesne množství vody pod určitou hranici, nejsou jednotlivé organismy schopny dalšího života. Pro většinu suchozemských druhů je smrtelný pokles obsahu vody pod 30-50% hmotnosti těla. OBR.15 Poměr mezi srážkami, potenciální evapotranspirací na třech lokalitách z odlišných klimatických oblastí. Při nedostatku vody lze očekávat, že se stane mezním činitelem. Plnou čarou je vyznačena potenciální evapotranspirace, tečkované srážky.Kolmým šrafováním je vyznačeno období s nadbytkem vody, vodorovným s nedostatkem vody, vytečkovaná plocha představuje období využívání půdní vláhy, šikmé šrafování představuje doplňování půdní vláhy. 1. listnatý les mírného pásma, 2. chaparral v oblasti zimních dešťů, 3. poušť; na ose x jsou měsíce počínaje vždy lednem, na ose y srážky a evapotranspirace v cm
OBR.16 Klimadiagram znázorňující teplotní a srážkové poměry v jednotlivých měsících vyznačeno čísly/. Jsou porovnány klimadiagramy tří oblastí - Evropy /E/, a dvou míst ve Spojených státech, Missuri /MS/ a Montany/MN/. V USA aklimatizovaná koroptev se udržela pouze v Montaně. V Missuri je pro ni v létě příliš teplo a vlhko, na ose x srážky v mm, na ose y teplota
Ve všech skupinách můžeme nalézt druhy vodní, které jsou vázané na vodní prostředí - hydrofilní druhy. Sem patří především ryby, někteří obojživelníci, plazi i savci, korýši, vodní hmyz atd. Z rostlin jsou to různé druhy sinic, řas, z vyšších rostlin jsou to jednak volně plovoucí druhy jako okřehek (Lemna sp), vodní mor (Elodea canadensis), jednak kořenující druhy např. stolístek klasnatý (Myriophyllum spicatum), hvězdoš (Callitriche sp.) atd. V užším slova smyslu jsou pak druhy vázané na vlhké prostředí označovány jako hygrofilní druhy. Většina druhů rostlin i živočichů patří do skupiny označované jako mesofilní druhy, která je středně závislá na množství vody. Xerofilní druhy jsou vázány na suchá stanoviště s nedostatkem vody. Jejich adaptace na nedostatek vody jsou často obdivuhodné. Hlemýžď (Helix desertérům) je schopen přežít více než 4 roky suchého období díky tomu,
37 že upadne v letní spánek. Bahníci (dvojdyšné ryby ze skupiny Dipnoa) jsou schopni přežít období sucha ve slizových kokonech, které kolem sebe vytvoří v bahně vysychající reky či tůně. S příchodem dešťů se kokon uvolní a rýha pokračuje v normální aktivitě. HOSPODAŘENÍ S VODOU Vodu mohou živočichové získat vstřebáváním ze zažívací trubice (druhy, které pijí vodu). Dále mohou využívat vodu z potravy, řada pouštních druhů vodu nepije a vystačí s vodou, obsaženou v potravě /někteří hlodavci/ ale týká se to i některých antilop, žijících v oblastech s nedostatkem vody. Další cestu k získání vody využívají obojživelníci , kterým voda proniká do těla kůží. Podobně u některých druhů hmyzu proniká voda kutikulou, jiné jsou schopné pohlcovat vzdušnou vlhkost. Významným zdrojem vody pro mnohé druhy je tzv. metabolická voda, kterou získávají spalováním tuku, případně cukrů. Tímto způsobem získává vodu velbloud jednohrbý (Camelus dromedarius), někteří hlodavci a různé druhy hmyzu např. pilousi, Calandra oryzae a Calandra granarius. Ztráty vody jsou spojeny s dýcháním, vypařováním vody pokožkou a s vylučováním moči a exkrementů. Snížení ztrát vody je jedním z nejdůležitějších úkolů všech organismů, žijících v oblastech, kde je jí nedostatek. Je pro ně nezbytné, aby jejich pokožka byla minimálně prostupná pro vodu. Toho docilují savci, ptáci a plazi minimálně propustnou pokožkou. Podobně u rostlin můžeme pozorovat silnou kutikulu, často s voskovou vrstvou, malé průduchy, zmenšení plochy listu jako adaptace proti ztrátám vody. Pro snížení ztráty vody u živočichů je významné i pohroužení dýchacích orgánů dovnitř těla (plíce, tracheje). Živočišné druhy, které dýchají žábrami, pokud žijí na souši, mají teto žábra chráněna inkrustovaným pancířem. Další způsob, jak zmenšit ztrátu vody, je snížení množství moči a množství vody v exkrementech. Plazi a ptáci, hmyz a terestričtí měkkýši, namísto sloučenin čpavku, který potřebuje k rozpuštění do netoxické koncentrace vodu, vylučují soli kyseliny močové. Maximální využití vody z potravy, vylučování tuhých exkrementů (hlodavci, někteří býložravci) anebo omezení pocení, je další způsob, jak zamezit ztrátám vody. Využívání metabolické vody je charakteristické pro hmyz, který často přijímá potravu s minimálním obsahem vody. Nejlépe je z tohoto hledisku prostudován potemník moučný (Tenebrio molitor) . Jeho larvy spotřebují více potravy, pokud jsou chovány v suchém prostředí. Úplný vývoj tohoto brouka sice proběhne v širokém rozpětí vlhkosti vzduchu 0 - 86%, jeho optimum je však mezi 3575% vlhkosti vzduchu. Při nízké relativní vlhkosti larvy prakticky nerostou, neboť většina potravy je spotřebována na výrobu metabolické vody. Specielní problémy s vodou mají sladkovodní a mořské ryby. Sladkovodní druhy ryb mají tělní tekutinu koncentrovanější, než okolní prostředí, takže jim do těla neustále proniká voda, kterou vylučují s málo koncentrovanou močí. Mořské druhy jsou naopak nuceni zachovávat osmotický tlak tělních tekutin, který je jen z jedné třetiny až z jedné čtvrtiny tak velký, jako osmotický tlak mořské vody. Pijí tedy mořskou vodu a přebytečné soli vylučuji žábrami.
38 Žraloci však zvyšují svůj osmotický tlak zadržováním močoviny v tkáních. VLIV VLHKOSTI NA RYCHLOST VÝVOJE Vliv relativní vlhkosti a teploty vzduchu na mortalitu a délku vývoje klikoroha vojtěškového (Phytonomus variabilit) je dobře vidět na Obr. 17. OBR. 1 7 Mortalita vajíček a doba embryonálního vývoje v závislosti na teplotě (osa x) a relativní vlhkosti vzduchu (osa y) u klikoroha vojtěškového. Plně ohraničená pole představují oblasti se stejnou mortalitou vajíček, tečkované vymezená pole délku vývoje ve dnech.
Některé druhy jsou velmi citlivé ke změnám vlhkosti vzduchu, např. korýš ze skupiny Isopoda stejnonožci (Lygia italica) rozlišuje úseky s relativní vlhkostí 97% od úseku s relativní vlhkostí 100% a dává přednost 100% vlhkosti. Naopak tropické druhy, které se nikdy nesetkaly s nízkou relativní vlhkostí vzduchu, nejsou schopny rozeznat sníženou vlhkost vzduchu a uhynou (např. mnohonožka Orthomorpha gracilis). VLIV TEPLOTY A VLHKOSTI NA ROSTLINSTVO. HLAVNÍ BIOMY Současné působení teploty a vlhkosti významným způsobem ovlivňuje charakter rostlinného pokryvu a ten ovlivňuje rozšíření živočichů. Na druhé straně i rostlinný pokryv sám o sobě do určité míry zpětně ovlivňuje klima. U pozemních druhů rostlin, přizpůsobených určitému typu klimatu, lze často pozorovat shodnou morfologii nebo charakter růstu. Pro tropický deštný les jsou typické lijany, epifyty a druhy s širokými listy. Vždyzelené jehličnaté lesy převládají v oblastech vysokých zeměpisných šířek, nebo v horských oblastech, oblasti střední jsou pokryty listnatými lesy. Obecně, v oblastech se stabilním, nebo dobře předpovídatelným klimatem, se vyskytuje méně typů životních forem rostlin, avšak podstatně více druhů, než v oblastech s nestabilním typem klimatu. Vztah mezi klimatem, zeměpisnou šířkou v evropské části Ruska a zastoupením jednotlivých rostlinných formací, je dobře vidět na Obr.18. Naneseme-li do jednoho grafu množství srážek, v jejich závislosti na průměrných teplotách, pro náhodně vybraná místa na Zemi, dostaneme zhruba tvar trojúhelníku, jehož vrcholy budou ležet v oblasti teplé a vlhké, teplé a suché a studené a suché. Oblasti s vysokými srážkami, které by byly zároveň chladné, s výjimkou hor, neexistují. R. Whittaker vytvořil na základě rozložení teplot a množství srážek na Zemi systém hlavních rostlinných společenstev, jehož grafické znázornění je patrné na obr. 19.
39 OBR.18
Profil hlavními biomy evropskou částí Ruska ze severu na jih. /N-S/, srážky jsou udány v mm /300, 400 atd./, E evaporace, CNC - průměrná červencová teplota, TRtundra, LT-lesotundra, T - tajga, S - listnaté lesy, LS - lesostepi, ST - Stepi, PP - polopouště a pouště, HSV- hladina podzemní vody, V -,S-,SP- vápnité, sádrovcové a slané půdy; TP- tundrové půdy, PS-podzoly, H - hnědozemě, ČR- černozemě, BS - buro a sierozemě.
OBR. 19
Systém klasifikace rostlinných společenstev odrážející různé typy klimatu na Zemi, na ose yprůměrné srážky v cm, na ose x-průměrné teploty ve o C TDL-tropický deštný les, DM-deštný les mírného pásu, PTL-periodický tropický les, LMP-les mírného pásu TVL- tvrdolistý les, S savany, ST-stepi, T-tajga, PP-polopouště,pouště, TR-tundra
V oblastech tropů a subtropů s průměrnými teplotami 20-30oC se typy rostlinných společenstev výrazně mění, v závislosti na množství srážek od tropického deštného lesa až do pouští. Mezi těmito biomy jsou opadavé lasy tropického, periodického lesa, kde některé, někdy všechny druhy stromů, ztrácejí listy v suchém období. Postupně se začínají objevovat nízké stromy a keře /obyčejně s trny/. Se snižujícím se množstvím srážek se stále více objevují úseky obnažené země. Podobnou situaci lze pozorovat i v mírném pásu. Všechny oblasti s průměrnou teplotou menší než 5°C spojuje Whittaker do jediného biomu - tundry. V suchých oblastech, tam, kde končí gradient srážek, hrají ve všech zeměpisných šířkách významnou roli požáry. Na afrických savanách, či na amerických prériích, časté požáry ničí stromy a spolu s dalšími faktory zabraňují vzniku vysokého lesa. Požáry však nevadí trávám s hustým a široce rozvětveným kořenovým systémem. Některé druhy trav přežívají, protože jejich obilky se zavrtávájí pod vrstvu zuhelnatělé půdy. EVAPOTRANSPIRACE A PRIMÁRNÍ PRODUKCE V terestrických ekosystémech je významným faktorem, ovlivňujícím výskyt rostlin teplo, v teplých, suchých oblastech je to množství vody. Jakmile však
40 množství srážek přesáhne 800 mm, zpomaluje se nárůst primární produkce a při dalším zvyšování srážek se hodnota primární produkce pomalu blíží k maximální hranici, Obr. 20. OBR. 20 Závislost čisté primární produkce nadzemních částí /osa ygramy sušiny na 1 m2 / na průměrném ročním množství srážek /osa x- množství srážek v cm/.
Čistá roční primární produkce terestrických ekosystémů je též ve velmi dobré korelaci s hodnotami aktuální evapotranspirace. Hodnocením aktuální evapotranspirace zohledňujeme totiž dva významné faktory, limitující primární produkci - množství srážek a intenzitu slunečního záření. Nezbytná je též přítomnost biogenních prvků, které však mají u většiny terestrických ekosystémů menší význam. Ve vodních ekosystémech však přítomnost či nepřítomnost biogenních prvků je nejdůležitějším limitujícím faktorem pro fotosyntézu. V těchto typech ekosystémů je často teplota i osvětlení téměř konstantní (především v moři).
41
5. OSTATNÍ ABIOTICKÉ FAKTORY Plyny v atmosféře. V současné době je ve vzduchu 0,03 objemových procent oxidu uhličitého a 21 % objemových procent kyslíku. Mnohé rostliny zvyšují intenzitu fotosyntézy při zvýšení obsahu oxidu uhličitého v experimentálním prostředí a snížením koncentrace kyslíku. Lze tedy uvažovat o oxidu uhličitém jako limitujícím činiteli pro řadu rostlin /rostliny se patrně vyvíjely v situaci, kdy koncentrace obou těchto plynů byla pro ně výhodnější (vyšší koncentrace CO2 a nižší koncentrace 02) V půdě se postupně stává mezním činitelem kyslík. Ve vodním prostředí je situace značně odlišná, neboť množství kyslíku i oxidu uhličitého je zde omezeno časově i prostorově, Hlavním mezním činitelem je kyslík, především v silně eutrofních jezerech. Množství kyslíku rozpuštěného ve vodě klesá s teplotou a slaností. Maximální množství nepřesahuje 10 cm3 (14,16mg/l) při 0°C - sladká voda. S komplexem oxidu uhličitého, kyselých uhličitanů a kyseliny uhličité je spojeno pH vody. Pokud je alkalita prostředí relativně stálá /měří se stanovením hydrouhličitanu vápenatého/ je změna pH úměrná změnám koncentrace CO2 . Ve velmi úživných vodách, využijí rostliny téměř všechen CO2, takže pH stoupá do zásaditých hodnot (opak problému kyselých srážek především v horských oblastech). Proudy a tlaky. Proudění vody má vliv na koncentraci plynů a živin a často /je-li příliš silné, či naopak pokud v některých případech neexistuje/ působí jako mezní činitel. Rheofilní organismy tj. organismy přizpůsobené proudu /na rozdíl od limnofilních. přizpůsobených klidné vodě/ mají řadu adaptací k tomu, aby se v proudící vodě udržely. Na souši hraje roli vodních proudů vítr. Silný vítr ovlivňuje především létající druhy /ptáky, hmyz/, na horách např. stromy viz vlajkové tvary jejich korun. Hydrostatický tlak je velmi důležitým abiotickým faktorem, neboť silně stoupá s hloubkou na každých 10 m o 1 atmosféru. Půda. Půda je významným mezním činitelem prostředí pro jednotlivé organismy, ale zároveň je i jejich produktem. Vzniká působením podnebí a organismů (rostlin a živočichů) na matečné horniny zemského povrchu. Jednotlivé biomy jsou charakterizovány určitým typem půdy. Pro jehličnaté lesy jsou charakteristické podzolové půdy s nízkým svrchním horizontem (A horizont/) pro listnaté lesy hnědozemě a pro travinná společenstva černozemě. Rozložení hlavních typů půd ve velmi úzce souvisí s rozmístěním hlavních biomů. Vliv ohně. Na tento abiotický faktor prostředí je třeba se dívat jako na normální činitel, který po staletí ovlivňuje některá společenstva především lesní a stepní společenstva mírného pásu a tropická společenstva v době sucha /především společenstva tropických opadavých lesů/. Vysoké požáry často zničí všechny rostliny, kdežto přízemní požáry mají selektivní účinky na druhovou) skladbu společenstev. Po přízemních požárech se daří např. vikvovitým druhům. Vliv sněhové pokrývky. Sněhová pokrývka ovlivňuje průběh teplot při povrchu půdy a umožňuje řadě druhů živočichů přežívat v oblastech, se silnými mrazy, aniž by měly dostatečně hustou srst (hraboši) viz Obr.13., str 31. Naopak vysoká sněhová pokrývka znemožňuje pohyb i velkým savcům. Los je například limitován výškou sněhové pokrývky mezi 0,8-1 m.
42
6. POTRAVA JAKO EKOLOGICKÝ FAKTOR K tomu, aby jednotlivé organismy mohly růst, rozmnožovat se a udržovat více či méně stabilní vnitřní prostředí, jsou nuceny přijímat energii. Tu získávají také prostřednictvím potravy. V závislosti na typu potravy, kterou přijímají, můžeme vyčlenit dvě základní skupiny organismů; autotrofy. tj. zelené rostliny, které sami syntetizují potřebné organické látky z anorganických a heterotrofy.které jsou plně závislé na chemické energii, vázané autotrofy. Kromě těchto dvou hlavních skupin, existují také druhy, které jsou schopny využívat sluneční energii k syntéze organických látek nebo se živit heterotrofně, tj. využívat již hotové organické látky (některé bakterie a sinice). Jednotlivé druhy můžeme dále dělit na potravní specialisty (koala, křivka) a na potravní nespecialisty všežravce. Důležitý je i způsob získávání potravy. U rostlin jde vesměs o osmotrofii, pro živočichy je charakteristické aktivní získávání potravy od nejjednodušších forem jako jsou měňavky, nálevníci do velmi složitých, často vyžadujících přítomnost více jedinců téhož druhu - mravenci, vlci, pelikáni. U mnohých živočichů můžeme pozorovat často velmi silnou potravní výběrovost (elektivitu). nebo naopak žádnou výběrovost tehdy, kdy živočich využije všechnu potravu, která je mu přístupné (kytovci, mnohé druhy ryb). Kvalita potravy Rostliny, kromě sluneční energie a vody, vyžadují ještě určité složení a koncentraci minerálních látek. Pokud některé prvky chybí, dochází k vážným poruchám fyziologických pochodů (Liebigův zákon minima). Stejně tak živočichové jsou závislí na tom, aby potrava, kterou přijímají, měla nějaký energetický obsah a složení, pokud jde o hlavní typy živin (cukry, tuky, bílkoviny, minerální soli, vitaminy, mikroelementy). Potřeba potravy určité kvality se mění podle stáří živočicha, podle roční doby, teploty atd. Např. pro vývoj všech druhů hmyzu je nezbytné, aby v potravě bylo přítomno deset typů nezaměnitelných aminokyselin , osm typů zaměnitelných aminokyselin, dále vitamíny, jako kyselina nikotinová, kyselina panthotenová, B1,B2,B6. V závislosti na tom, s jakou ochotou přijímají živočichové svoji potravu, lze rozeznávat 1. oblíbenou potravu,2. nahraditelnou potravu, 3. náhodnou potravu. Podle toho, jaký typ potravy prostředí převládá, můžeme nalézt v zažívadlech různých druhů všechny uvedené typy potravy. Z tohoto důvodu jsou trofologická studia, tj. studia, hodnotící rozbory potravy populací různých druhů, značně obtížná, především pokud se jedná o jejich vzájemné srovnávání. K tomu totiž potřebujeme bezpodmínečně znát i složení potravních složek v prostředí a musíme mít provedené experimenty rychlosti trávení se sledovanými druhy v zajetí. Kvalitativní složení potravy a jejich energetický obsah, tím, že působí na jednotlivce, ovlivňuje i populační parametry, jakými jsou natalita a mortalita. Samička mrchožrouta (rod Silpha) nakladla pouze 39 vajíček, pokud byla krmena rostlinnou potravou a 235 vajíček, pokud byla krmena živočišnou potravou. Počet vajíček, nakladených štěnicí domácí (Cimex lectuarius) je závislý na množství nasáté krve. Množství zásobních látek v jikrách ryb je menší u populací, které jsou hůře zabezpečeny potravou. Množství a kvalita potravy ovlivňuje také rychlost ontogenetického vývoje.
43
Kvantita potravy Za předpokladu, že je potravy dostatek, závisí množství získané potravy na rychlosti, s jakou je daný druh schopen potravu ulovit a pozřít. Mezi množstvím potravy, která je k dispozici a rychlostí jejího využívání živočichy, existuje velmi těsná závislost. Při experimentech s růstem mikroorganismů na různých substrátech, se ukázalo, že rychlost využívání limitující látky substrátu je závislá na její koncentraci. Podobný typ závislosti byl zjištěn i u některých obratlovců /ryb/, obr. 21.
OBR. 21 Vliv koncentrace potravy/osa x/ mg.cm -2 na velikost racionu /množství spotřebované potravy za 24 hod. -osa y v mg na jednoho jedince/, 1. kapr, krmený neživou potravou 2. plotice, krmená larvami chironomidů 3. ouklej, krmená dafniemi.
Množství potravy hraje významnou roli při změnách početnosti živočichů, především těch, kteří jsou schopni migrovat za potravou. Díky tomu jsou schopny rychle zvýšit početnost své populace na místě, kde se objevil dostatek potravy. Nejnápadnější jsou tahy stěhovavých ptáků z vyšších zeměpisných šířek v době, kdy zde pro ně není dostatek potravy. Také změny rychlosti růstu některých druhů, v závislosti na množství potravy, jsou nápadné a to především u druhů s neukončeným růstem /např. ryby/. Kupř. plotice obecná (Rutilus rutilus) od 4. do 8. roku života v tůni, kde je nedostatek potravy, přiroste pouze o 50 g, kdežto tentýž druh v nově napuštěné nádrži až o 500-1000 g.
44 ČÁST II. DEMEKOLOGIE 7. POJEM POPULACE ZÁKLADNÍ POPULAČNÍ PARAMETRY Organismy, které se rozmnožují pohlavním způsobem, si navzájem vyměňují genetický materiál a mají tedy společný genofond. Skupinu organismů se společným genofondem nazýváme mendelovskou populací. Pojem populace je však poněkud abstraktnější než pojem jednotlivých organismů, nicméně přesto jen pojem populace považován za zcela reálnou, objektivně existující ekologickou jednotku. Společný genofond charakterizuje danou populaci v prostoru i čase, organismy náležející do určité populace mají svého společného předka, nebo jsou schopny se navzájem křížit v případě, že se po nějaké době znovu setkají. Jako příklad můžeme uvést populace sladkovodních druhů ryb, které se znovu setkaly díky prokopání kanálu, který obnovil spojení mezi dvěma dříve spojenými povodími. Populaci můžeme také definovat jako skupinu jedinců, mezi kterými je pravděpodobnost vzájemného křížení podstatně vyšší než je pravděpodobnost křížení s jedinci jiné skupiny. Někdy se také takovéto skupiny nazývají "deme" a disciplína zabývající se studiem těchto skupin demografie. V jiném pojetí je déme lokální populace, kde dochází trvale ke křížení mezi jejími členy. Vést hranici mezi jednotlivými populacemi je ve většině případů značně obtížné s výjimkou jasných geografických či ekologických hranic, které mohou překonat jen někteří jedinci. Například populace jelenů, daňků či muflonů v oborách, populace ryb v údolních nádržích. Řada introdukovaných druhů rostlin i živočichů vytvořila v nové domovině populace, které jsou jasně oddělené od populací jejich původních předků. Z tohoto důvodu bývá též populace definována jako skupina organismů téhož druhu, žijící v určité oblasti a v určitou dobu. Časový faktor je významný do té doby, dokud si jednotlivé oddělené populace udrží schopnost vzájemného křížení. V případě, že dvě či více populací téhož druhu jsou odděleny dosti dlouho, přičemž"dosti"má rozměr podle povahy druhu desítky tisíc až miliónů let, nemusí se jejich potomci poznat jako tentýž druh poté, kdy se znovu setkají ve společném areálu. V souhlase s tím, co bylo řečeno, organismy, které se rozmnožují nepohlavně by vlastně nevytvářely populace, např. rostliny rozmnožující se vegetativně, živočichové rozmnožující se pučením, panmikticky atd. přesto, že by byly do značné míry geneticky podobné. Nicméně víme, že i tyto organismy vytvářejí skupiny, mající řadu znaků společných s populacemi pohlavně se rozmnožujících druhů. Obyčejně se totiž v určitém období rozmnožují též pohlavně a vyměňují si tak navzájem svoje geny.
45 Jednotlivé populace se od sebe navzájem odlišují svojí početností, která je do značné míry určena i velikostí prostoru, obývaného danou populací. Extrémně málopočetné jsou populace na malých ostrovech, kde se můžeme setkat s řádově několika desítkami jedinců. Naopak početnost populací některých druhů hmyzu je na úrovni řádově miliónů jedinců - velikost jedinců hraje samozřejmě významnou roli. Populace větších druhů živočichů (s hmotností řádově 1-10 kg) lze měřit na stovky až tisíce jedinců viz Obr.22.. Populaci samotnou lze charakterizovat tzv. populačními parametry, které nelze odhadovat pro jedince. Základním parametrem, základní populační charakturistikou, je početnost populace na jednotku plochy neboli denzita /hustota/. Rozeznáváme jedna hrubou hustotu tj. hustotu populace na celou jí obývanou plochu a ekologickou hustotu tj.hustotu populace vztaženou pouze na tu část plochy, kterou daná populace fakticky obývá. Dále nás zajímají ty populační parametry, které ovlivňují početnost populací a těmi jsou natalita, mortalita, s nimi související imigrace a emigrace a dále i parametry odvozené, tj. věková skladba, genetické skladba a disperze tj. rozmístění jedinců v prostoru. Uvedené parametry lze v přirozených populacích odhadovat často jen s velkými obtížemi anebo vůbec ne. Nalezení nových a zlepšení stávajících metod, kterými bychom mohli populační parametry dobře měřit, je tedy jedním z důležitých úkolů ekologie. Základní populační parametry Natalita, mortalita, emigrace a imigrace jsou spojeny mezi sebou a ovlivňují početnost populace a tím i její hustotu kladně nebo záporně podle následujícího schématu
Pokud jsme schopni vyloučit na určitou dobu působení uvedených parametrů na početnost populace tím, že provedeme např. odhad početnosti v krátké době, která vylučuje mortalitu i natalitu na minimum a omezíme dalším jedincům přístup -imigraci do odhadované populace anebo naopak opuštění - emigraci můžeme přistoupit k odhadu velmi důležitého ekologického parametru a tím je početnost populace. K tomu, abychom mohli srovnávat početnost jednoho druhu na různých lokalitách, ale i různých druhů na těchže anebo různých lokalitách, potřebujeme mít k dispozici údaje o početnosti na jednotku plochy či objemu tj. údaje o hustotě neboli denzitě. Je nezbytné opět rozlišovat hrubou hustotu tj. počet jedinců daného druhu na jednotku celkového prostoru obývanéno sledovanou populací a tzv. ekologickou hustotu . což je hustota daného druhu na plochu či objem, který populace fakticky využívá k životu. Jako s pomocnou hodnotou je nutno se v řadě případů spokojit s relativní početností či hustotou tj. počtem jedinců zaznamenaných ze jednotku času, ulovených na určitý počet pastí, počtem hnízd podél předem vytýčeného transektu atd. Hustota různých druhů organismů v přírodě je velmi rozdílná, závisí ne jejich velikosti a místě v potrav-
46 ním řetězci. Základní představu o hustotě některých druhů rostlin a živočichů můžeme získat z následující tabulky, hustota je udána na l m2 či na l m3 v případě rozsivek. rozsivky půdní členovci myšice
5 000 000 500 000 0,00124
stromy hraboši Odocoileus /jelenec/
0,0494 0,0247 0,0000039
U obratlovců jsme spíše zvyklí udávat počet jedinců na 1 ha, či km2 , tj.na jednotku plochy 104 či 106 krát větší. Údaje o početnosti a hustotě našich savců lze najít v knize Pelikán a kol., 1979. Vliv trofické úrovně na hustotu populací je dobře vidět na následujícím schématu (Obr.22). OBR. 22 Hustota různých druhů savců. Osa x biomasa v kg.ha; shora dolů - lasička, rys, puma, skunk, liška, medvěd, Peromyscus Tamias, veverka, hraboš, svišť, jelen; MSŽ-masožravci, VŠŽ-všežravci, SMŽ semenožravci, LSŽ-listožravci. Druhy jsou seřazeny podle čtyř trofických úrovní a v každé z nich podle velikosti, aby bylo vidět význam trofického umístění a velikosti organismu.
Odhady početnosti populací Nejpřesnější metoda odhadu početnosti populace je přímé spočtení všech jejích členů na určitém území. Tímto způsobem zjišťujeme absolutní početnost. Dobrým příkladem tohoto postupu je sčítání obyvatelstva v jednotlivých zemích. Metoda je značně náročná na čas, finanční prostředky a počet pracovníků zabývajících se sčítáním. Dále je omezena i velikostí druhu, jehož jedince včetně mláďat se snažíme spočítat. Z těchto důvodů je používána většinou pro obratlovce, např. mezinárodní sčítání ptáků, přímé spočtení táhnoucích lososů na trdliště. Pomocí vrtulníků je možno přímo spočítat velké africké býložravce.Tímto způsobem byla zjištěna početnost tereje bílého (Sula bassana), jehož hnízdní kolonie jsou rozsety na skalnatých pobřežích severního Atlantiku v roce 1939. Jeho početnost tehdy dosah]a hodnoty 165000±9500 jedinců.Též pomocí vrtulníku bylo zjištěno, že početnost vidloroha amerického (Antilocapra americana) na ploše 100000km2 v oblasti států Kalifornie, Nevada, Oregon a Ohio dosáhla v roce 1949 početnosti 29 940 jedinců. Delší způsob, jek získat kvantitativní údaje o populacích, je sčítání podél předem vytýčené pozovací trasy, transektu. Pozorovatel prochází transektem a zaznamenává všechny jedince jednoho či více druhů, kteří se vyskytují v pásu na obě strany transektu - tento pás je tím širší, čím větší živočichy sčítáme. Na
47 transektu lze též odhadnout početnost rostlinných druhů. Pomocí transektu byla odhadnuta početnost velkých savců v národním parku Alberta v Africe. Celkem byly proloženy tri typy transektů, které probíhaly travnatou savanou, parkovou savanou a savanou s ojedinělými stromy. Byla hodnocena početnost 10 velkých býložravců a konstatováno, že na 1 km bylo nejvíce jedinců (86,7) zjištěno v travnaté savaně a pouze 18,7 a 17,8 jedinců v následujících dvou biotopech. Početnost ptáků můžeme zjišťovat procházením podél transektu a zaznamenáváním zpívajících samců (v jarním období), anebo všech jedinců. Při těchto odhadech početnosti hraje významnou úlohu zkušenost pozorovatele, počet pochůzek transektem, ale i otázky ekologické hustoty díky které je třeba pečlivě volit průběh transektu - v opačném případě bychom mohli vést transekt místy, kde se sledovaný druh vůbec nevyskytuje. Pokud na transektu provádíme sčítání jedinců spojitě přepočítáváme počet jedinců celé plochy transektu na plochu předpokládaného rozšíření druhu. V řadě případů však tímto způsobem nemůžeme postupovat /malá velikost sledovaných druhů, nedostatek času, neprůchodnost terénu/. V takových případech jsme nuceni celý transekt rozdělit na řadu plošek nejrůznějšího tvaru /velmi často čtverců/, ve kterých spočítáme všechny jedince sledovaných druhů. Počet jedinců z jednotlivých plošek potom přepočítáváme na celou plochu, na které chceme zjistit početnost daných druhů. Přesnost této metody je závislá na velikosti plošek v vzhledem k velikosti jedinců, na přesném spočtení počtu jedinců na jednotlivých ploškách, na přesnosti změření plochy plošek a na representativnosti rozložení kvadrátů po sledované ploše - to však neznamená, že kvadráty budou po sledované ploše rozloženy rovnoměrně. V řadě případů jsme schopni počet jedinců v jednotlivých zkusných ploškách přesně spočítat, jindy /především u malých druhů/ jsme nuceni i zde pouze odhadovat. Metoda plošek je běžně používaná pro živočišné i rostlinné druhy. Lze ji použít ke zjištění početnosti jakéhokoliv druhu, ovšem se zvětšující se velikostí druhů musíme volit stále větší a větší plošky, abychom totiž zjistili dostatečný počet jedinců na zvolených ploškách. Od určité velikosti studovaného druhu je lépe počítat jedince spojitě podél celého transektu. V planktonologii je počet jedinců počítán na objem (obyčejně na 1 litr vody). Pokud bychom například chtěli zjistit početnost jednotlivých druhů hmyzu na louce volili bychom plošky velikosti 5x5cm pro středně velké druhy (větších než 0,5cm) a plošky velikosti pouze 1x1 cm pro druhy malé (menší než 0,5cm). Pro různé rostlinné druhy můžeme volit plošky 10x10 cm pro drobné byliny, plošky o straně 1m pro statné byliny. Počet plošek musí umožňovat statistické zpracování často za předpokladu, že budeme základní soubor ještě dělit. Srovnáním údajů o početnosti zjištěných metodou plošek v následných letech, je možno hodnotit změny početnosti jednotlivých druhů, jejich úbytek, zvětšení početnosti či stálost početnosti. Pracnost metody a často i pouhá jedinečnost výsledků je zřejmá. Motýlek Zeiraphera griseana (obaleč) byl podrobně studován ve švýcarském Engadinu, kde je významným škůdcem modřínu. K tomu, aby bylo možno odhadnout dynamiku početnosti tohoto druhu bylo třeba spočítat housenky na jednotlivých vybraných stromech, odhadnout průměrnou početnost a její variabilitu. Stromy byly očíslovány a ty, na kterých byly spočteny housenky vylosovány (tím byla od-
48 straněna subjektivita při výběru stromů. U vybraných stromů nebylo pochopitelně možné spočítat všechny housenky, ale pouze housenky na vzorcích větví ze všech výškových pater - jedná se tedy vlastně o metodu plošek v nejširším slova smyslu. Celý postup je uveden proto, abychom si uvědomili nutná zjednodušení, která však mají přímý vliv na hodnotu odhadu a na jeho použitelnost. Počet vzorků (větví) musí být dostatečně velký a celé šetření je třeba provést velice pečlivě. Vyhodnocením výsledků za řadu let nám dává představu o dynamice početnosti housenek tj.o změnách početnosti, její cykličnosti. To umožňuje jistou predikci náletů motýla na modříny (Obr.23)
OBR.23 Dynamika početnosti populace obaleče Zeiraphera griseana v Engadinu (Švýcarsko), plná čára - průměrné hodnoty pro celý Engadin, čárkovaně jsou označeny maxima a minima ve sledované oblasti. Na ose y jsou naneseny počty housenek na 1000 stromů, na ose x roky. Věnujte pozornost tomu, že za 10 let pozorování byl zjištěn pouze jeden cyklus, jehož opakování v budoucnosti je nejisté.
Metodu plošek lze použít v různých obměnách i pro další druhy živočichů. Půdní faunu (především chvostoskoky a roztoče) lze přímo spočítat ve vzorcích půdy například tvaru krychle o hraně 5 cm ve speciálním zařízení (tullgren). Jde vlastně o nálevku, která je v horní části osvětlena, takže zde vznikne nevhodné prostředí pro fototropicky negativně aktivní živočichy (utíkají před světlem). Postupně opouštějí nálevku zúženou částí a padají přímo do připravených zkumavek, kde je lze spočítat. Celý přístroj může být zautomatizován tak, že půdní živočichové postupně padají vždy po určitou dobu do jedné zkumavky. Při braní vzorků planktonu ze sladké i slané vody je nutné odebírat vzorky vody do speciálních lahví, které lze otevřít vždy v určité hloubce, nebo čerpáním vody o známém objemu přes síta různé hustoty. Při hodnocení výsledků je však třeba mít stále na paměti omezení vyplývající z charakteru sběru dat. Střední hodnotu musíme získat z dostatečného počtu plošek, které optimálně charakterizují rozdělení jedinců v prostoru. U aritmetického průměru musíme mít stále na zřeteli právě počet případů, ze kterých byl odhadnut. Totéž se týká i odhadu variability průměrné hodnoty.Někdy je vhodnější místo aritmetického průměru použít modus tj. nejčastěji se vyskytujících hodnotu, zde je však nemožné stanovit konfidenční limity Nepřímé metody odhadu početnosti populací využívají toho, že početnost některých druhů lze zjistit spočtením jasných důkazů přítomnosti těchto druhů. Tak z počtu exkrementů lze odhadnout početnost zajíců, srnců, jelenů. K tomu je třeba znát dynamiku defekace a počet fekálních zbytků na sledované ploše. Počet zvířat, chycených do známého počtu pastí za předpokladu, že návnada místo i doba chytání jsou stejné, nám mohou pomoci ke stanovení relativní početnosti
49 populace v různých letech. Podobná je metoda, kdy lovíme na jednotku úsilí počet ryb vylovených na 100 hodin tralování, pocet zajíců ulovených známým počtem lovců za časovou jednotku atd. Počet nor drobných savců je většinou v jistém vztahu k počtu zvířat. Pokud například zašlápneme všechny nory, potom jsou ty, které byly předtím obydleny v následujícím dni opět otevřeny, dotazníkové akce lovcům jsou dalším způsobem ke zjištění relativní početnosti loveného druhu. O změnách početnosti určitého druhu lze usuzovat í z účetních knih zaznamenávajících množství utržených peněz za odprodej např. kůží loveného druhu. Údaje tohoto druhu bývají často dlouhodobé a z tohoto důvodu velmi cenné, Obr.24. OBR.24 Změny v exportu králičích kožek z Austrálie od roku 1910 v miliónech liber št. /osa y/
Na relativní početnost sledovaného druhu lze usuzovat též z množství jím spotřebované potravy, pokud její úbytek lze snadno registrovat. Všechny přivě uvedené metody odhadu relativní početnosti organismů jsou zatížené mnoha chybami a lze je použít pouze jako doplňkové k přesnějším metodám přímého odhadu, nebo k některým dalším dvěma uvedeným metodám odhadu početnosti Odhady početnosti založené na změnách velikosti úlovku na jednotku úsilí Tento způsob odhadu absolutní početnosti lze provádět tam, kde odlov významným způsobem sníží početnost odhadované populace. Pokles početnosti se pak projeví odpovídajícím snížením množství ulovených zvířat na jednotku úsilí. Pokud například odlov 10t ryb sníží následný odlov na srovnatelné úsilí na jednu čtvrtinu, jak hodnota původní biomasy byla 10/0,25 = 40t. Ovšem pouze dva odlovy nestačí, neboť. výlov na jednotku úsilí je ovlivněn řadou faktorů počasí, roční a denní doba, zkušenosti lovné skupiny, místo lovu atd. V praxi se tedy provádí několik (3-4) odlovy, jejichž výsledky se graficky nebo numericky hodnotí. To je způsob odhadu podle Leslieho a Davise z roku 1939, který byl původně vypracován k odhadu krys. V současné době má tato metoda řadu obměn např. postup odhadu podle deLuryho. Princip odhadu je v tom, že využívá skutečnosti snižování objemu výlovu v opakovaných odlovech. Pokud nanášíme výlov na jednotku úsilí /osa y/ proti celkovému kumulativnímu výlovu /osa x/, získáme klesající přímku závislosti obou parametrů, která navíc protíná osu x v místě původní početnosti (biomasy) studované populace /tj.početnosti před začátkem lovu/. Směrnice této přímky je rovna tzv.ulovitelnosti tj. rychlosti, s jakou snižujeme početnost lovené populace. K tomu, aby výsledek odhadu početnosti mohl být považován za reálný, je nezbytné, aby byly splněny následující předpoklady: a/ ulovitelnost zvířat zůstane stejná po celou dobu odlovů /body závislosti sledovaných veličin leží na přímce
50 b/ celá populace, nebo její definovaný část je přístupná odlovům c/ emigrace, imigrace i mortalita jsou vyvážené, známé nebo zanedbatelné d/ populace nevytváří výrazné shluky nebo stáda K provedení odhadu početnosti podle uvedené metody potřebujeme následující vztahy Ct/ft = q Nt tj. úlovek na jednotku úsilí C/f = ulovitelnost (q) krát početnost populace v čase "t" (Nt, pokud q=+1 pak vylovíme celou populaci naráz Nt = No - Kt početnost populace v čase "t" = početnost populace v čase "0" - všechny předcházející odlovy tj. kumulovaný odlov (kt). Pokud dosadíme do první rovnice za Nt výraz z druhé rovnice dostaneme ct/ft = q .(No-Kt) úlovek na jednotku úsilí nanášíme proti kumulativnímu úlovku; výsledkem je přímka, se směrnicí q, která protíná osu x v bodu, kde platí K = N . Pokud je úsilí lovu konstantní, je celá procedura jednoduší, platí totiž Ct= q (N o -Kt) Odhady početnosti založené na uvedeném principu jsou ovlivněny řadou okolností. Především pokud se jedná o odhady početných populací tj. řádově na úrovni 10, je nutno je testovat. To se provádí simultánním odhadem značené části populace, která se vypustí těsně před zahájením lovu. Výsledek odhadu početnosti obou typů odhadů by měl být stejný. Dále strmost přímek závislosti výlovu na jednotku úsilí a celkovému výlovu by měla být stejná jak u značené části populace, tak u celé populace. Rozdíly mohou být způsobeny. 1. Změnami ulovitelnosti populace v důsledku změny jejího chování v průběhu experimentu, selektivitou odlovu zaviněnou typem používaného lovného náčiní. 2. Přirozenou, či výlovem způsobenou mortalitou v průběhu experimentu (část zvířat např.poškozených lovem již nelze znovu chytit). Při tomto způsobu odhadu nemusíme totiž ulovené jedince z populace odebírat, ale lze je značit a značená zvířata při následném odlovu považovat za mrtvá. 3. Emigrací zvířat ze sledované oblasti. To má za následek snížení odhadu, neboť. chytáme méně zvířat /ulovitelnost se snižuje/ a přímka závislosti množství ulovených jedinců na jednotku úsilí a celkového uloveného, kumulativního počtu zvířat dříve protne osu x. Odhady početnosti využívající zpětně chycených značených zvířat Tento typ odhadu byl poprvé použit k odhadu početnosti populace ryb koncem minulého století Petersenem, princip metody však byl použit již v roce 1662 Grauntem k odhadu počtu lidí ve Francii.
Petersenova metoda spočívá v tom, že značení části populace, kterou chceme odhadnout provedeme pouze jedenkrát při prvním odlovu a v dalším odlovu již sledujeme poměr značených a neznačených jedinců. Platí následující vztahy. u = R/M N = MC/R = C/u s variancí V(N) = (m2 C (C-r)) : R 3 kde u - představuje míru exploatace, R počet značených a znovu ulovených zvířat v úlovku, M celkový počet značených zvířat v odhadované populaci, N hledaná početnost populace, C velikost úlovku tj. počet ulovených zvířat: Pokud by se nám při druhém odlovu podařilo chytit všechny značená zvířata tj. pokud by platilo R = M, u = 1 a N = C. V praxi existuje řada obměn tohoto typu odhadu. Důležitý je i současný odhad konfidenčních limitů odhadů /kromě odhadu variance/. K dispozici je řada tabulek a nomogramů, která odhady konfidenčních limitů usnadňují. Pro vědecké účely se uvažují konfidenční limity, které ohraničují odhad početnosti s přesností 5-10%, pro komerční účely /u populací, které mají hospodářský význam/ stačí přesnost 25-50%. Dalším nezbytným předpokladem, který musí být splněn, je aby platilo M * C > N, nebo alespoň MC > 4N. Obě tyto podmínky vyplývají z principu odhadu, kde je jasné, že počet značených zvířat i následná odlov musejí dosahovat jistých minimálních hodnot, vzhledem k předem předpokládané početnosti studované populace. Pro odhady využívající značených zvířat je nezbyt bytné, aby dále platilo. 1. Značky jsou dobře viditelné minimálně po dobu, po kterou je odhad pro váděn, označená zvířata nesmějí značky ztrácet. 2. Značená zvířata musejí být rovnoměrně rozptýlená, nesmějí vytvářet shluky, celé území, na kterém se nachází odhadovaná populace, musí být rovno měrně prolovována lovnými prostředky o známé selektivitě. 3.Ulovitelnost i mortalita značených i neznačených zvířat musí být stejná. Jakmile by se prodloužilo období mezí značením a odlovem, musíme počítat jak s mortalitou, tak s natalitou a získané hodnoty odhadu korigovat. V souvislosti s tím je třeba počítat též s růstem odhadovaných jedinců, kteří se tak stávají ulovitelnými používanými lovnými prostředky /které mohou lovit zvířata jen od určité velikosti/. Metoda Schnabelové je obdobou předcházející metody a byla vypracována v roce 1938. Její výhoda je v tom, že nevyžaduje tak velké odlovy, jako předcházející metoda. Nevýhoda je v tom, že prodlužováním odhadu, kdy vlastně jeden velký odlov nahrazujeme několika menšími, musíme počítat s mortalitou, natalitou i růstem jedinců v průběhu experimentu. Odhad lze provést podle výrazu N = ΣMC/ΣR Předpoklady nutné pro předcházející metodu platí i zde.
52 8.NATALITA Netalita je schopnost živých organismů zvyšovat svoji početnost a tím ji udržovat pro daný druh na dlouho dobu na nezbytné úrovni. Termín lze použít jak na úrovni jedince, tak na úrovni populace. Noví jedinci mohou vzniknout nejrůznějšími způsoby. Při nepohlavním rozmnožování vzniká nový jedinec buď rozdělením mateřského jedince, nebo oddělením části jeho těla. U jednobuněčných živočichů je nejjednodušším případem tzv. binární dělení, kdy se mateřský jedinec rozdělí mitotickým dělením na dva stejné dceřiné jedince (prvoci). Při vzniku gamet dochází u některých prvoků k tzv. množení rozpadem. Další typ nepohlavního množení je množení pučením. Nepohlavní množení polypů se nazývá strobilací a střídá se s pohlavním množením. U ploštěnek dochází k rozpadu mateřského jedince a doplnění chybějících částí. Velmi rozšířené je množení pučením u mechovek o pláštěnců, sladkovodních nezmarů. Zajímavé jsou tzv. klidové pupeny, kterými mnohé druhy přečkávají nepříznivé období. Jejich vznik se označuje jako gemulace a vyskytuje se hlavně u sladkovodních hub. Podobně nižší rostliny se rozmnožují buněčným dělením, rozpadem kolonií a stélek. Vyšší rostliny se rozmnožují šlahouny (mochny), hlízami, cibulemi (cibule, česnek), oddenky (pýr), při pohlavním rozmnožování semeny. Při pohlavním rozmnožování vznikne nový jedinec splynutím dvou pohlavních buněk /tzv. zygota/. U živočichů s vajíčky chudými na zásobní látky vzniká po oplození tzv.primární larva s jednoduchou tělesnou stavbou, odlišná od dospělého jedince. Postupně se larva mění v dospělého živočicha. Je to tzv. nepřímý vývoj s metamorfosou. U vajíček s vyšším obsahem žloutku zárodek opouští vaječné obaly kdy je značně shodný s dospělým jedincem, od kterého se liší velikostí. Podobný vývoj můžeme pozorovat i u živorodých forem, je to tzv.přímý vývoj. V některých případech se však setkáváme i u druhů s vajíčky bohatými žloutkem opět s larvami, které označujeme za sekundární larvy. Pro další vývoj početnosti populace má význam tzv. ekologická nebo realizovaná natalita, což je faktický počet nově vzniklých jedinců. Ekologická natalita se podstatně liší od maximálně možné natality. která představuje produkci všech nových jedinců rodičovskými jedinci bez ohledu na to jedná-li se o pohlavní, či nepohlavní rozmnožování.Hodnota maximální natality má význam výchozího bodu, ke kterému můžeme vztahovat realizovanou natalitu. Tím zároveň odhadneme, jakou část maximální natality daný jedinec či populace realizovala. Maximální množivost je navíc určitá ekologická konstanta. Pokud známe limitující faktory a jejich vliv na maximální množivost, můžeme na základě znalosti maximální množivosti předpovědět rychlost růstu početnosti populací. Maximální množivost určujeme většinou experimentálně, jako počet potomků, vajíček, či semen, které jsou dlouhodobě produkovány v optimálních podmínkách, anebo jako maximálně možnou plodnost rodičů. Rychlost natality můžeme definovat jako počet nových jedinců vyprodukovaných jedním rodičovským jedincem (samicí v případě pohlavního rozmnožování) za jednotku času. Odhad natality závisí též na druhu. Některé druhy se rozmnožují pouze jedenkrát v roce (někteří obratlovci, hmyz, některé druhy rostlin), jiné vícekrát do roka, a další se rozmnožují nepřetržitě s určitými přestávkami v nepříznivých
53 podmínkách. Počet nově vzniklých jedinců vyprodukovaných rodičovským jedincem jde často do miliónů kusů /např. ustřice vyprodukuje ročně 55-1 1 4 miliónů vajíček, ryby produkují tisíce až desítky miliónů jiker, počet semen rostlin se pohybuje od několika desítek (trávy) do statisíců /jehličnany/, ptáci mají obyčejně 1-20 mláďat, savci zřídka více než 10, často pouze jedno či dvě. REPRODUKČNÍ HODNOTA Jak již bylo uvedeno, maximální natalitu realizuje v průběhu svého života pouze nepatrný počet jedinců (např. v situaci nově vzniklé ostrovní populace v optimálních podmínkách). V souvislosti s tím nás bude zajímat spíše úroveň ekologické natality a tím i počet nových jedinců, kteří svým osamostatněním od mateřského jedince se dostali do situace, kdy čelí následné mortalitě způsobené různými ekologickými faktory. Z tohoto důvodu je výhodné zavést pojem tzv. čisté rychlosti množivosti (natality), R , kterou lze definovat jako celkový počet nových jedinců vyprodukovaných mateřským jedincem v průběhu jeho života. Matematicky je Ro součet součinů specifické mortality (lx ) a specifické natality (mx) všech věkových skupin, které se zúčastňují reprodukce
Levý výraz odpovídá diskrétním věkovým skupinám, kde k rozmnožování dochází pouze v určitých od sebe oddělených obdobích, pravý odpovídá situaci, kdy k rozmnožování dochází kontinuálně. Z uvedených výrazů je dobře patrné, že místo uvedených hraničních věkových skupin (0 a ∞) je výhodnější použít např. označení "a" a "b", neboť součin 1xmx je roven nule v každé věkové skupině, která se nerozmnožuje. Populace svoji početnost zvětšuje, pokud Ro >1, je stabilní v případě, že Ro = 1 a snižuje svoji početnost pokud Ro<0. Stabilní populace, která má strmou křivku mortality (lx), musí tyto ztráty kompensovat vysokými hodnotami natality (mx)/ a obráceně. Grafické znázornění odhadu spojitého průběhu mortality a natality, včetně čisté rychlosti množivosti vši šatní (Pediculus corporis) ja na Obr.25. OBR.25. Příklad spojitého rozdělení hodnot lx a mx a jejich součinu 1x mx . Vytečkovaná plocha pod křivkou 1x mx představuje realizovanou plodnost která je zároveň rovna čisté rychlost množivosti R. Na ose x doba ve dnech, na ose y počet vajíček /V/, nymf /N/ a dospělců /I/, šipkou a písmenem T je označena doba generace (30 dní), Ro=30,93, populace rychle roste
Pro posouzení úrovně natality jednotlivých druhů je též významná koncepce reprodukční hodnoty organismů, vypracovaná R.A.Fisherem v roce 1930 ve významné knize "The genetical theory of natural selection“. Tato koncepce hodnotí jak se jedinci určité věkoví skupiny podílejí na produkci nových pokolení, které se navíc dožiji určitého věku. Ve stabilní populaci, jejíž početnost se ani nezvětšuje ani nezmenšuje, reprodukční hodnota (v ) vyjadřuje, kolik lze v budoucnosti očekávat potomků od daného jedince, uvážímeli jeho průměrnou délku života a očekávanou produkci potomků. Pro populaci v rovnováze lze reprodukční hodnotu „v“ vyjádřit následovně
lt/lx představuje pravděpodobnost přežití jedinců stáří x do věku t, a m průměrný počet jedinců vyprodukovaný ve stáří t. Pro nově narozené jedince je jejich reprodukční hodnota rovna čisté rychlosti množivosti Ro, reprodukční hodnota jedince v postreprodukčním věku je rovna nule. Reprodukční hodnota jedince tedy stoupá počínaje dobou narození do některého optimálního věku a posléze klesne k nule u jedinců v postreprodukčním věku, Obr.26. OBR.26 Změny reprodukční hodnoty v závislosti na stáří pro různé populace, A - ženy v Austrálii v roce 1911, B - laboratorní populace pilouse rýžového /Calandra oryzae/. C - živorodá ještěrka Xantusia vigilis z Kalifornie, D - vejcorodá ještěrka Uta stansburiana z Nevady na ose x věk v letech, /A,C/, v měsících /D/ a v týdnech /B/, na ose y hodnoty reprodukční hodnoty v .
U rostoucí populace (A) je reprodukční hodnota mladých jedinců nízká ze dvou důvodů. Jednak proto, že existuje určitá pravděpodobnost, že se nedožijí reprodukčního období, jednak proto, že populace, která zvyšuje svoji početnost bude za čas početnější a relativní vklad budoucího pokolení v celkový genofond populace bude nižší, než u potomků již narozených. Opačně, u populací, jejichž početnost se snižuje, je reprodukční hodnota mladých jedinců větší, neboť se zúčastní rozmnožováni v době, kdy bude populace již méně početná a díky tomu, bude jejich relativní vklad do celkového genofondu populace větší. Znamená to tedy, že pro populaci, která zvyšuje svoji početnost je cennější potomstvo, které se právě narodilo, než potomstvo, které se teprve narodí a obráceně pro populace s klesající početností je budoucí potomstvo cennější.
55 TABULKY PŘEŽÍVÁNÍ V demografii se často používají tzv. tabulky přežívání. Jejich prakticky význam zajímá především pojišťovny, které potřebují vědět jaká je pravděpodobnost jejich přežívání pojištěnců. V ekologii zatím existuje těchto tabulek málo, nicméně lze je sestavit na základě dat využívaných též k sestrojení křivek přežívání Tab.2. Tabulka přežívání hypotetického druhu se stabilní populací s diskrétními věkovými skupinami, x věková skupina, 1 - počet živých jedinců ve věkové skupině, m - počet narozených jedinců ve věkové skupině, E - očekávaná průměrná délka života jedince, který se dožil věku x, T - střední doba generace, vx reprodukční hodnota jedince ve věku x x 0
lx mx 1,0 0,6
1 2 3 4 5 6
0,8 0.6 0,4 0,4 0,2 0,0
celkem
lx*mx 0,0
x*lx*mx 0,0
Ex 3,40
vx 1,0
0,2 0,3 1,0 0,6 0,1 0,0
0,16 0,18 0,40 0,24 0,02 0,0
0,16 0,36 1 ,20 0,96 0,1 0 0,0
3,00 2,67 2,50 1 ,50 1 ,00 0,0
1,25 1 ,40 1 ,65 1 ,65 0,1 0,0
2,2
1 . 0 = Ro
2,78 = T
Počet jedinců, kteří se dožijí do věku x se označuje jako 1 obecně to však též značí pravděpodobnost s jakou se nově narozený jedinec dožije daného věku. V našem případě věku 0 se dožije se 100% pravděpodobností, věku 5 let pouze s 20% pravděpodobností jedinců, kteří přežili do 4. roku života. Nově narození jedinci mají průměrnou délku očekávaného života rovnající se průměrné délce života generace (v našem případě E = 3,40). K rozmnožování může dojít například na konci života, nebo naopak hned po narození. Věk prvního rozmnožování obyčejně označujeme písmenem alfa, věk posledního rozmnožování písmenem omega. Dobu generace T nazýváme dobu od vajíčka do vajíčka, což je u pouze jednou v životě se rozmnožujícího organismu hodnota, kterou lze snadno určit. Pro organismy, které se rozmnožují několikráte v životě, je výpočet doby generace /střední doby generace/ složitější. V nejjednodušším případě je můžeme vypočítat jako prostý aritmetický průměr věku prvního a posledního rozmnožování. Pokud chceme tuto doba odhadnout přesněji, musíme vážit přínos jednotlivých věkových skupin do rozmnožování.
56
KŘIVKY PŘEŽÍVÁNÍ Skupina živočichů s velkým počtem jedinců, kteří se narodili v tutéž dobu, nebo alespoň přibližně v tutéž dobu je v demografii nazývána kohortou, v ekologii někdy věkovou skupinou. Každý den, týden, měsíc či rok, podle toho o jaký druh jde a kolik máme času, můžeme zjišťovat počet přeživších jedinců a postupně sestrojit jejich tabulku, či křivku přežívání. První takovéto tabulky již sestrojili staří Římané. Z křivek přežívání, které lze na základě jejich tabulek sestrojit, je dobře vidět, že populace v provinciích byly zdravější a dožívaly se v průměru delšího věku, Obr 27« OBR.27. Křivky přežívání z římské provincie Afrika, (A) a z města Říma (R), zvlášť jsou uvedeni muži a ženy osa x - věk, osa y počet lidí, kteří se dožili daného věku přepočteno na 1000 obyvatel
Typy křivek přežívání Základní typy křivek přežívání jsou uvedeny na Obr.28. První typ křivky přežívání (A) sleduje osu x a v konci v blízkosti hraničního věku klesá náhle dolů. Tento typ křivky přežívání se vyskytuje pouze u jednobuněčných organismů, dále je snahou lékařů, kteří pečují o zdraví člověka. Druhý typ křivky přežívání (B) naznačuje, že možnost smrti je pro organismus více méně konstantní po celou dobu jeho života. Jedná se o exponenciálně klesající křivku, jejíž exponent je rovný rychlosti s jakou ubývají jedinci z populace. Tento typ křivky přežívání je v přírodě poměrně častý, například u ptáků, i když i v tomto případě musíme počítat se zvýšenou úmrtností v samém začátku této poněkud idealizované křivky.Konečně třetí typ křivky přežívání (C), je rychle klesající křivka typu hyperboly. K nápadnému ubývání jedinců dochází především v juvenilních stádiích, kdy jsou tito nedospělí jedinci nejméně adaptováni k nepřízní ekologických faktorů. Tento typ křivky přežívání můžeme pozorovat například u ryb, řady druhů mořských bezobratlých v závislosti na strategii rozmnožování. Většina populací však nesleduje uvedené extrémní příklady a rychlost s jakou ubývá jejich početnost leží mezi oběma extrémními
57 případy A a C. OBR.28 Základní typy křivek přežívání, vysvětlení v textu
V praxi lze rozborem křivek přežívání mimo jiné též zjistit v jaké situaci se ta která populace nachází srovnáním řady křivek přežívání různých populací téhož druhu. Pokud člověk ovlivňuje dynamiku populace některého druhu, tím, že jej loví, nebo hubí, lze opět analýzou těchto křivek předpovědět její další možnosti a odezvu na zásah (viz dále). Pokud chceme sestrojit křivku přežívání pro populaci nacházející se v přirozených podmínkách, je nezbytné provést opakovaně odhad početnosti nebo sčítání této populace v terénu. To je samo o sobě natolik náročné na čas, peníze a lidskou sílu, že není divu, že mnoho takovýchto křivek zatím neexistuje. Navíc je třeba znát věkové složení studované populace, jejíž křivku přežívání chceme sestrojit. Rutině zjišťovat věk různých druhů je až na nemnohé výjimky (ryby, obojživelníci, měkkýši, stromy) velmi pracné. Počínaje třicátými léty 20. století bylo započato ve velkém se studiem přežívání a související úmrtností u ptáků s využitím kroužkování a registrace navrácených kroužků (viz kapitola odhady mortality). Ukázalo se, že u ptáků existuje období zvýšené úmrtnosti zhruba do poloviny prvního roku jejich života. V dalším období je přežívání i úmrtnost více méně konstantní po řadu let. I v tomto období však podléhá přežíváni i úmrtnost sezónním změnám. Dále je třeba předpokládat zvýšenou úmrtnost v senektivní periodě, avšak i zde je třeba mít na paměti, že stářím umírá velmi málo jedinců ve všech skupinách organismů. Ukázalo se též, že maximálně dosažitelný věk je podstatně vyšší, než průměrný věk zjištěný v přírodě. Tak pro červenku obecnou (Erithacus rubecula) byl v zajetí zjištěn maximální věk 11 let, zatímco průměrný věk v přírodě je pouze 1,1 roku. Kos černý (Turdus merula) se dožije v zajetí až 20 let, v přírodě v průměru pouze 1,9 let. U ptáků, podobně jako u savců (Obr. 33) lze pozorovat positivní korelaci mezi délkou jejich života a velikostí (i zde však existují výjimky). Například rorýs obecný (Micropus apus) má až čtyřikrát nižší strmost křivky přežívání tj. dožije se až čtyřikrát více let než ekologicky příbuzná vlaštovka obecná (Hirundo rustica). Dat o přežívání savců je podstatně méně, vzhledem k tomu, že jejich studium je náročnější než studium přežívání ptáků. Známé jsou dva příklady tabulek i křivek přežívání. Jeden je pro ovci sněžnou Ovis dalli, druhý pro thara (Hemitragus jemlahicus), kopytníka z podčeledi Caprinae žijícího v Himalájích a aklimatizo-
58 váného na Novém Zélandě. Data o ovci sněžné pocházejí ze sběru rohů uhynulých jedinců (nebo stržených dravci), na kterých lze snadno odhadnout věk spočtením zářezů, které většinou odpovídají jednomu roku života. Rozborem tohoto materiálu se ukázalo, že vlci napadají především jehňata do stáři dvou let. Starší jedinci jsou již dostatečně silní, rychlí a zkušení než aby je vlci ulovili. Stejným způsobem byla sestrojena křivka přežívání pro thara (Obr. 29).Studiem dvou populací s různou hustotou se ukázalo, že úmrtnost populace s vyšší hustotou je vyšší a že je tedy u některých druhů závislá na početnosti populace. V našem případě se jednalo o dvě populace Jelence (Odocoileus hemionis) z Kalifornie. Jedna z nich dosahovala hustoty 10 jelenců na km2 , druhá 34 jelenců na km2. Podle očekávání byly úmrtnost druhé populace vyšší a to nehledě na to, že byla v oblasti, jejíž úživnost byla uměle zvýšena, Obr.29. OBR.29. Křivky přežívání pro ovci sněžnou A, thara - B, jelence -C, srnčí - D; na ose x věk v letech, na ose y počet přeživších jedinců v dané věkové skupině - přepočteno na 1000 kusů.
Zajímavý je typ křivky přežívání u druhů, kde se vyskytuje polygynie u samců. Ta totiž vede k jejich vysoké mortalitě v období po dosažení pohlavní zralosti. Dobrým příkladem je tuleň /Halichoerus grypus/, žijící na pobřeží Anglie. Mortalita samců po dosažení pohlavní dospělosti se nápadně zvyšuje, Obr. 30.
Stejný postup při studiu přežívání lze použít také u rostlin. Z lesnické praxe je známo, že křivka přežívání řady druhů lesních stromů je vydutá tj. typ křivky C uvedené na obr. 28. Podobně i ke studiu úmrtnosti a přežívání bylin lze použít známé postupy. Prakticky všechny druhy křivek přežívání lze pozorovat u trávy rodu Bouteloua z Arixony, Obr. 31. Pastva silně redukuje druh B. hirsuta, má však nepatrný vliv na B. chondrosoides a naopak zvyšuje
59 maximální věk u dalších dvou druhů tohoto rodu, Obr. 31.
OBR. 30.
OBR.31
Křivka přežívání tuleně (Halichoerus grypus), ze které je patrná vysoká mortalita samců po dosažení pohlavní zralosti.
Křivky přežívání trav rodu Bouteloua z jižní Arizony. Pastva zcela likvidovala drob B.hirsuta a změnila křivky přežívání dalších druhů
EVOLUCE TAKTIKY ROZMNOŽOVÁNÍ Tím, že se organismy rozmnožují ony samy i jejich populace následně podléhají přírodnímu výběru. Ty organismy, které v daných podmínkách jsou reprodukčně úspěšnější, jsou početnější a mají i větší naději na přežití v budoucnosti. Některé druhy, jako např. jednoleté rostliny nebo lososi, se rozmnožují jednou v životě a praktikují taktiku koncentrovaného úderu, na který věnují velké množství energie, často tak velké, že po rozmnožení hynou. Pro jiné druhy (víceleté rostliny, obratlovci) není tento způsob rozmnožování typický, rozmnožují se několikrát v průběhu života, takže eventuelní neúspěch při rozmnožování mohou napravit. Pojem reprodukčního úsilí je z hlediska evoluční ekologie velmi důležitý a souvisí s rolí, kterou ten který druh hraje ve společenstvu. Lze jej hodnotit množstvím energie, kterou organismus spotřebuje na vytvoření pohlavních produktů a nových jedinců, v poměru k množství energie, kterou spotřebuje na růst a fyziologické pochody, nutné k udržení života. U různých druhů rostlin se pohybují energetické výdaje na rozmnožování z celkové asimilované energie od 0-30%. U jednoletých rostlin je to více, asi 14-30%, u víceletých 1-24%. Z evolučního hlediska má energie, vydaná na růst a údržbu pouze omezenou hodnotu, vyjma té části, která je věnována na rozmnožování. Samo o sobě nastoupení
60 pohlavní zralosti znamená ve většině případů podstatné nebo úplné přerušení somatického růstu. Výjimkou mohou být druhy s nepřetržitým růstem, jako stromy, měkkýší, ryby, plazi. Optimální reprodukční úsilí kalkuluje též s rizikem, které je třeba podstoupit při každém rozmnožování. K hodnocení reprodukčního úsilí lze použít reprodukční hodnotu organismu, která představuje pro každého jedince počet očekávaných potomků v budoucnu. Pokud je očekávaný počet potomků nízký, je reprodukční hodnota daného organismu malá, pokud již nemůžeme očekávat žádného potomka, je reprodukční hodnota tohoto organismu nulová. V úvahu je třeba brát i péči o potomky. Z evolučního hlediska optimální jedinec, k tomu aby maximálně "zvětšil" svůj celkový vklad do budoucího pokolení, je nucen "vážit" výhody okamžitého jednorázového rozmnožení a výhody následného rozmnožování. Tam, kde je vysoká pravděpodobnost přivedení na svět potomků v budoucnosti, nelze obrazně řečeno riskovat při probíhajícím rozmnožování a naopak. Vztah mezi množstvím energie, kterou rodiče věnují na reprodukci a výhodami, spojenými s lepším přizpůsobením potomků, lze dobře pozorovat na následujícím grafu, Obr. 32. OBR. 32 Závislost mezi množstvím energie, vydané rodiči na reprodukci a stupněm schopnosti přežití potomků (obě veličiny v %); osa x -výdaje na reprodukci, osa y - schopnost přežití potomků. Křivka B je reálnější, než přímka A, OPT - optimum pro rodiče, OPP - optimum pro potomky.
Teoreticky existují dvě krajní varianty. Přivést na svět opakovaně pouze jednoho potomka, který bude mít velkou naději na přežití, či naopak přivádět na svět velké množství potomků, jejichž energetické vybavení bude nízké a díky tomu budou mít vysokou úmrtnost. Reálné taktiky, které pozorujeme v přírodě jsou vesměs kompromisem mezi těmito dvěma krajnostmi. Problematika optimálního počtu potomků byla studována u ptáků, kde existuje velký počet dat o velikosti snůšky v závislosti na ekologických faktorech které ji ovlivňuji. Ukázalo se, že snůšky střední velikosti dávají (proporcionálně své velikosti) největší počet přežívajících potomků. Jednotliví potomci z početných snůšek mají menší průměrnou hmotnost v době opuštění hnízda a tím i menší pravděpodobnost přežití v dalším období. Optimální je tedy taková snůška, kdy jsou rodiče schopny dobře krmit mladé tak, aby jejich přežívání bylo maximální. Velikost takovéto snůšky se však v jednotlivých sezónách mění podle toho, kolik potravy je k dispozici. V oblastech vyšších zeměpisných šířek, je obyčejně průměrná snůška v rámci téhož druhu větší. Tento zajímavý jev již dlouho zajímá populační ekology a je vysvětlován vlivem delšího dne ve vyšších, zeměpisných šířkách a rychlému využívání energie na jednotlivých trofických úrovních po období dlouhé zimy. Zajímavá je též hypotéza vysvětlující nízké snůšky v tropech, která vychází z faktu, že v tropických oblastech
61 je více dravých druhů, z nichž řada je specialisovaná na likvidaci hnízd, které předtím našly pozorováním rodičů. Početnější hnízda musejí rodiče navštěvovat častěji, takže selekce zvýhodňuje hnízda s menším množstvím mladých, Obr.33,
OBR.33 Závislost velikosti snůšky na geografické poloze pro ptáky rodu Emberiza (strnad) - A, a Oxyura (kachnice) - B , osa y - velikost snůšky, ose x geografická poloha lokalit.
62 9. MORTALITA DÉLKA ŽIVOTA ORGANISMŮ Velmi důležitou populační charakteristikou je úmrtnost (mortalita). Je protipólem natality a hodnotí tu část populace, která se nedožije daného časového mezníku. Opět existuje minimální úroveň úmrtnosti tj. rychlost s jakou ubývají jedinci z populace v optimálních podmínkách, například v zajetí a ekologická či realizovaná úmrtnost v průměrných podmínkách. Ovšem i za nejlepších podmínek hynou jedinci všech druhů stářím a jejich maximální doba přežívání je závislá na typu organismu. V průměrných podmínkách prostředí realizují organismy ekologickou délku života. Ta značně kolísá od několika zlomků minuty u baktérií až k několika tisícům let u některých sekvojí (Sequoiadendron gigantem, Pinus longaeva, Dracena draco), některé druhy mechů (Lycopodium) Některé trávy, ale i stromy (lípa, habr) mohou růst vlastně nekonečně dlouho tím, že postupují v některém směru, zatímco na opačném konci odumírají, výmlatky z kořenů stromů žijí dále, zatímco hlavní kmen odumřel. Ve většině případů lze u vyšších taxonomických jednotek /čeledí, řádů/ pozorovat positivní korelaci mezi délkou života a velikostí jednotlivých druhů. Některé druhy rostou po celý život, mají tzv. neukončený růst - stromy, korýši, ryby, obojživelníci, plazi, měkkýši. Na druhé straně růstová perioda nidikolních /krmivých/ ptáků je velmi krátká, často kratší než 1/100 délky jejich života. Závislost mezi velikostí a maximální délkou života u savců je patrná z Obr.34 OBR.34 Maximální věk zaznamenaný u letounů CH, šelem C, hlodavců R, a hmyzožravců I. Ze schématu je patrná závislost mezi velikostí a délkou života u posledních třech řádů, a zároveň relativně vysoký věk kterého dosahují vzhledem ke své velikosti letouni. Na ose y věk v letech, na ose x délka živočichu v cm.
Některé mořské sasanky dosahují minimálně stejné délky života jako člověk, což pravděpodobně souvisí s jednoduchou stavbou a pomalým metabolismem těchto zvířat. Podobně např. naše perlorodka říční (Margaritana margaritifera)
63 dosahuje věku více než 100 let. Délka života není závislá pouze na velikosti druhu, ale též na teplotě a s ní související rychlosti metabolismu. Tak druhy adaptované na život při nízkých teplotách dosahují v průměru mnohem vyššího věku, než jejich příbuzní v teplejších oblastech. Z ekologického hlediska je však maximální délka života málo zajímavá, větší význam má průměrný věk, kterého daný druh. dosahuje a doba, po kterou je zapojen do reprodukčního procesu. ODHADY ÚMRTNOSTI A PŘEŽÍVÁNÍ Odhady úmrtnosti mají cenu především tam, kde se ptáme na to, jaká část z populace, kterou například lovíme, každoročně odumírá přirozenou smrtí, aniž z ní máme nějaký užitek. Je proto pochopitelné, že postupy odhadů tohoto důležitého ekologického parametru jsou nejlépe propracovány u skupin živočichů, které mají přímý ekonomický význam. Jsou to především ryby. Ovšem postupy odhadů jejich úmrtnosti i přežívání jsou použitelné i pro jiné skupiny živočichů. Úbytek jedinců z populace za časovou jednotku nazýváme tedy úmrtností nebo mortalitou. Úmrtnost vyvolaná všemi faktory včetně odlovem části populace nazýváme celkovou úmrtnosti. Platí: dN/dt = -ZN
kde
N představuje početnost jedinců daného druhu, Z koeficient okamžité míry úmrtnosti. Jedná se o jednoduchou diferenciální rovnici prvého řádu, jejímž řešením dostaneme Nt/No = e -Zt pokud t=1 (den,měsíc,rok) pak Nt/No = e-Z Z = - ln Nt/N0 dále platí Nt/No = S =(1-A), kde S značí přežívání a A úmrtnost A+S=1 a zároveň Z = - ln S = - ln 1-A Okamžitá míra mortality Z je tedy rovna zápornému přirozenému logaritmu přežívání. K významu termínu okamžitá míra úmrtnosti (tento termín v různých podobách se v ekologii často objevuje) dojdeme také tak, že se ptáme kolik jedinců z nějakého výchozího počtu (např. 1000 kusů) uhyne za určitý časový úsek např. 1 den. Hodnota denní okamžité mortality (denní Z v % = Z/365 .100). Pokud Z je například rovno 0,7, potom za den odumře z výchozího počtu 0,7/365 *100 = 0,019% a to je přibližně 2 jedinci denně. Za celý rok zůstane 1000 (1-0,0019)365 = 480. Ve skutečnosti zůstane 500 jedinců, neboť –ln 0.7= 0,5=S=A. Nepřesnost vznikla vzhledem k malému počtu uvažovaných desetinných míst. Příklad zároveň ilustruje vztah mezi okamžitou rychlostí a konečným stavem. Na každou člověkem lovenou populaci působí dva komplexy faktorů ovlivňující úmrtnost. Jednak odlov části populace člověkem, který je příčinou výlovní úmrtnosti označované písmenem F, jednak soubor faktorů jako je predace,
64 kompetice, nemoci atd. způsobující přirozenou úmrtnost, označovanou písmenem M. Oba typy úmrtnosti mohou teoreticky působit zároveň a soutěžit o tytéž jedince, nebo odděleně. Z toho důvodu je v rybářské praxi zaveden ještě termín podmíněná úmrtnost výlovní či přirozená označovaný symboly "m" a "n". Hodnotu realizované úmrtnosti A lze ještě rozdělit na dvě složky totiž na část, která je způsobena výlovem "míra exploatace" označovaná symbolem "u" a část způsobena přirozenou mortalitou "v", platí že A=u+v, Z=F+M. Význam právě uvedených symbolů vysvitne z následujícího jednoduchého příkladu. Na začátku lovné sezóny bylo z výchozího počtu 5000 ryb během několika dní vyloveno 3000 ryb. Přirozená úmrtnost vzhledem ke krátké době výlovu začala snižovat početnost této populace až po odlovu oněch 3000 ryb. Následkem přirozené úmrtnosti v průběhu jednoho roku ještě uhynulo 1 000 ryb. Konečný počet živých ryb za rok byl tedy 1000 kusů.
Význam hodnota podmíněné úmrtnosti vysvitne nejlépe ze srovnání hodnot "n" /podmíněná úmrtnost a "v" (realizovaná přirozená úmrtnost), n>v, vzhledem k tomu, že výlov využije i ryby, které by normálně během roku zahynuly přirozenou smrtí. Hodnoty přirozené realizované úmrtnosti "v" by tedy byly vyšší. V situaci, kdy výlov se blíží k nule, blíží se hodnota realizované přirozené úmrtnosti „v“ k hodnotě podmíněné úmrtnosti, v tomto případě k hodnotě přirozené podmíněné úmrtnosti (F → 0, v →n→ 0,5. Nesplnitelným optimem výlovu je vylovit všechny jedince, kteří by v průběhu sezóny stejně odumřeli díky přirozené úmrtnosti. Odhady úmrtnosti a přežívání na základě věkového složení populace Tento způsob odhadu úmrtnosti a přežívání vychází z předpokladu, že ubývání počtu jedinců v následných věkových skupinách odráží rychlost úmrtnosti i přežívání celé populace. Podmínkou je dostatečně velký vzorek, ve kterém zjišťujeme věkové složení populace a možnost zjištění věku u jednotlivých členů populace. Dále předpokládáme, že věkové zastoupení v našem vzorku je totožné s věkovým složením populace a že početnost jednotlivých věkových skupin v době, kdy vstupují do populace, je ve všech letech alespoň zhruba srovnatelná. Pokud jsou všechny tyto předpoklady splněny platí : r
N je relativní zastoupení jedinců v jednotlivých věkových třídách i-1,2,3..r
65 Odhady úmrtnosti a přežívání pomoci značených jedinců Výhoda tohoto typu odhadu úmrtnosti a přežívání je v tom, že ji lze použít i u takových skupin organismů, kde nejsme schopni zjistit věk jednotlivých členů v populaci. Jakmile totiž označíme dostatečný počet jedinců, je informace o jejich dalším stárnutí a rychlosti úmrtnost plně v našich rukách počínaje dnem označení. Potřebujeme podobně jako v případě odhadu početnosti znát celkový počet značených jedinců v populaci - M a dále i počet zpětně chycených značek v jednotlivých obdobích pro které provádíme odhad úmrtnosti a přežívání. Označíme si např. symbolem R1 počet značených jedinců chycených v roce značení a symboly R2, R3,... Rn počet značených jedinců chycených v následných letech. Pochopitelně musíme počet chycených značek přepočítávat na stále stejný počet ulovených zvířat například počet značek na 1000 kusů, platí: S = R2 /R1 = 1 -A
Z = - ln R2 - ln R1
Pokud máme k dispozici údaje z více let je odhad přežívání shodný s odhadem využívajícím početnost zvířat v jednotlivých věkových skupinách (str.64). Pomocí značených jedinců lze též provést odhad míry exploatace "u" což je parametr, který udává jakou část zvířat odebíráme z lovené populace u = R/M V případě, že máme označeno 5000 zvířat, které před zahájením lovu vypustíme do lovené populace a za celou lovnou sezónu získáme zpět např. 500 značek, můžeme konstatovat, že lovíme s 10% účinnosti , u =0,1 VÝLOVNÍ KŘIVKY Pokud vyneseme počty zvířat, u kterých jsme schopni odhadnout věk, v jednotlivých věkových skupinách proti jejich věku dostaneme tzv. výlovní křivku Obr. 35. Význam výlovních křivek je v tom, že jejich pravá sestupující část dává možnost interpretovat vliv výlovu na populaci, eventuelně nám umožňuje posoudit stav této populace. Výlovní křivky jsou do značné míry totožné a natolik originální, že považujeme za účelné se s nimi seznámit. Stoupající levá část představuje tu část populace, která není zachycena lovným nářadím proporcionálně proto, že se jedná o mladé a malé jedince, kteří procházejí oky sítí, nebo se zdržují na jiném místě. Pravá část křivky představuje tu část populace, která je zachycena používaným lovným nářadím proporcionálně vzhledem k věkovému složení lovené populace. Čím pozvolněji klesá, tím menší výlov a úmrtnost lze očekávat. Lineární tvar pravé strany křivky byl interpretován již počátkem dvacátých let našeho století ruským ichthyologem Baranovem následovně: 1. Přežívání je konstantní ve všech věkových skupinách této části křivky 2. Věkové skupiny, které doplňují lovenou populaci, jsou stále stejně početné. 3. Výlov je konstantní a pokud se mění, mění se i doplněk, tj. početnost nově nastupujících věkových skupin do populace. Jednotlivé výlovní křivky na Obr. 35. názorně ilustrují změny, ke kterým
dojde díky výlovu. Změny nastanou ve věkovém složení populace a tím i ve tvaru křivek. OBR. 35 Soubor výlovních křivek, znázorňujících změny ve věkovém složení a úmrtnosti v souvislosti se změnami intenzity lovu, další vysvětlení je uvedeno v textu.
Křivka A je jednoduchá výlovní křivka s 6 věkovými skupinami v levé části, vrcholem a pozvolnou lineární pravou částí (S = 0,670). Křivka B představuje situaci po 7 letech, zatímco intenzita výlovu a tím i výlovní mortalita F stoupla z hodnoty 0,2 na hodnotu 0,8. Hodnota přežívání (S) poklesla v důsledku toho v nejstrmější části křivky na hodnotu 0,51. Pro většinu starších věkových skupin má křivka B podobný charakter, jako křivka A. Další křivka C znázorňuje situaci po dalších 12 letech. Hodnota přežívání (S - 0,368) charakterizuje nejstrmější část křivky mezi 7. a 8. věkovou skupinou. Strmost této křivky postupné klesá a na konci má stejnou strmost, jako věk odpovídající úseky křivek A a B. To znamená, že z tohoto typu křivky lze odhadnout jak novou, tak i původní hodnotu přežívání. Křivka D přestavuje tzv. vyváženou křivku nového věkového složení populace, které charakterizuje populaci po dalších 6 letech zvýšeného výlovu. Hodnota přežívání je nyní již konstantní po celém úseku křivky (S = 0,368). Obrácený postup, kdy intenzita výlovu klesá a hodnota výlovní mortality klesne z hodnoty 0,8 na původní hodnotu 0,2, je patrný na křivkách E a F. První z nich přestavuje situaci po dalších 6 letech, kdy výlovní mortalita již klesla na výchozí hodnotu 0,2. Křivka F představuje situaci po dalších 5 letech, kdy se hodnota přežívání stabilizovala na původní hodnotě 0,67. Je to konvexní křivka, zrcadlově podobná křivce C. Početnost starších věkových skupin počínaje 12. je však ještě nižší, neboť se ještě nestačila doplnit mladšími věkovými skupinami, které jsou již několik let loveny z povodní intenzitou. K tomu došlo až po následujících 4 - 5 letech, jak je patrné na křivce A´(poslední křivky dole), která je identická s výchozí křivkou A. Vcelku lze tedy shrnout vědomím jistého zjednodušení, že výlovní křivky jsou konkávní, vyduté (křivka C) v těch situacích, když se výlovní mortalita zvyšuje a konvexní, vypuklé (křivka F) v opačném případě. Musíme si však uvědomit, že konvexita může být způsobena také zvýšenou mortalitou starších ročníků nebo nestejně početným doplňováním populace nově nastupujícími věkovými skupinami.
67 VĚKOVÉ SLOŽENÍ POPULACÍ Důležitým populačním parametrem je věkové složení populací, tj. relativní zastoupení jedinců v různých věkových třídách. Dvě populace, které mají stejné hodnoty přežívání a natality, ale jinou věkovou strukturu, se mohou od sebe významně odlišovat rychlostí růstu své početnosti. Již Lotka v roce 1922 dokázal, že v libovolné populaci, ve které po určitou dobu zůstává přežívání, natalita a mortalita konstantní, se nakonec ustaví stabilní věkové složení. V důsledku toho se relativní zastoupení jedinců v jednotlivých věkových třídách již nemění. Doplněk , tj. nově do populace vstupující mladí /juvenilní/ jedinci právě nahrazují počet odumřelých starých (senektivních) jedinců. Čistá rychlost natality populace se stabilním věkovým složením je rovna jedné. V přírodních podmínkách se však věkové složení populací často mění, především proto, že tyto podmínky znemožňují populaci, aby nahrazovala ztrátu odumřelých jedinců vždy se stejnou rychlostí. Podobně i početnost nově nastupujících věkových skupin je každoročně značně odlišná, díky měnícím se ekologickým faktorů, ovlivňujícím úspěch rozmnožování. Informace o věkovém složení jsou velmi užitečné k tomu, abychom získali představu o dynamice změn věkových skupin v populaci. Značný význam mají rozbory věkového složení populací lovených druhů (viz. výlovní křivky). Obyčejně populace s vysokým relativním zastoupením mladých jedinců signalizují přelovení populace a obráceně populace s vysokým relativním zastoupením starších jedinců signalizují nedolovení, další možnost lovu. V přírodních populacích lze též pozorovat tzv. dominantní věkové třídy, které jsou často mnohonásobně početnější než ostatní a významným způsobem se podílejí na úlovcích. Klasickým příkladem věkového složení s výraznou dominantní věkovou skupinou, je věkové složení lovených populací sleďů (Clupea harengus) v Severním moři, které publikoval Hjort v roce 1906. V rozboru věkového složení sledě bylo pokračováno, takže dnes máme k dispozici data od roku 1907 až do současné doby. Dominantní věkové skupiny se udržují v populaci 5-15 let a nastupují zhruba po stejně dlouhých intervalech. Přítomnost dominantních věkových skupin lze pozorovat i u jiných r-stratégů například v klimaxových bukových lesích střední Evropy. Zde často převládají 3-4 věkové skupiny, které svědčí o tom, že se více méně pravidelně střídají roky s velkou produkcí semen navíc provázené příznivým klimatem pro vývin semenáčků. Otázky vlivu abiotických i biotických faktorů na početnost nově vzniklých ročníků ekonomicky významných druhů jsou jedny z nejvýznamnějších v ekologii. Zatím se však nedaří předpovědět s dostatečně vysokou pravděpodobností sílu vznikajících ročníků kvantitativním či kvalitativním hodnocením prostředí. Věkové složení populace je vždy výsledkem spolupůsobení natality, mortality a též změn v dlouhověkosti jednotlivých členů v populaci. Pro názornost se konstruují hypotetické populace, ve kterým lze měnit uvedené parametry, abychom viděli, jak na to reaguje věkové složení. Představme si, že pracujeme s nějakým ptačím druhem, jehož mortalita mezi prvním a druhým rokem života je
68 80%, od druhého roku do konce života se pohybuje na úrovni 50%. Dále předpokládejme, že každý jedinec produkuje 3 mladé /což je vlastně 6 na jeden pár/ každým rokem - to je běžná velikost snůšky našich ptačích druhů. Změny v relativním zastoupení počtu jedinců v jednotlivých věkových třídách jsou patrné v Tab. 3. TAB. 3 Růst početnosti ideální ptačí populace, mortalita mezi 1 . a 2. věkovou skupinou 80%, poté 50%; každý pár produkuje počínaje 2. rokem života 6 mladých. Konečná věková struktura v relaci k 1000 jedincům je uvedena v poslední řádce (lx). rok sledování 0-1
1000
1-2
600
200
2-3
660
120
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
88
40
18
8
61
28
12
6
6-7
7-8
100
. .. 7-8 lx
1083 752
196 136
4 3
3 2
Výchozím bodem je vstup 1000 jedinců v levé horní části tabulky. V následujícím roce z nich přežije 200 jedinců, kteří se rozmnoží a vychovají 600 mladých (vytvoří 100 párů, z nichž každý bude mít 6 mláďat). V následujícím roce zbude z těchto 200 jedinců 100, mortalita poklesla na 50%, k nim však je nutno připočítat 120 jedinců, kteří přežili z 600 nově narozených. Jejich mortalita je však 90%. Celkem se tedy ve třetím roce pozorování bude rozmnožovat 220 ptáků, kteří vychovají 660 mladých. Po osmi letech vznikne populace, jejíž věkové složení, po přepočtení na 1000 jedinců, je uvedeno v poslední řádce Pokud bychom zvolili jiný příklad, ve kterém by mortalita zůstala na stejné úrovni, jako v prvním případě, avšak každý pár by vychoval pouze 2 mladé, dostaneme se k podstatně jinému věkovému složení. Pokud by se v tomto druhém případě mělo relativní zastoupení věkových tříd udržet na dané úrovni tj. mortalita mezi 1. a 2. věkovou třídou 80%, dále 50%/, přežívání starších jedinců by muselo být vyšší, než 50%. Vyjdeme-li opět z 1000 jedinců, dostaneme se po 8 letech pozorování k relativnímu zastoupení věkových tříd/ po přepočtení na 1000 jedinců: 500; 130; 93; 74; 56; 37; 37; 74. Tato populace postupně stárne a její absolutní početnost klesá až na 54 jedinců po 8 letech. Předcházející populace vzrostla po 8 letech na 1 440 jedinců (Tab. 3).
69 10. RYCHLOST RŮSTU POČETNOSTI POPULACÍ Významným ukazatelem, charakterizujícím dynamiku růstu početnosti populací, je okamžitá rychlost růstu její početnosti, označovaná někdy jako vnitřní rychlost přirozeného růstu populace nebo též Malthusův parametr a symbolizovaná písmenem "r". Okamžitá rychlost růstu početnosti populace musí být chápána jako specifická kvalita druhu, jakou je např. jeho velikost nebo tvar. Na rozdíl od nich se však obtížně měří a definuje. Pokud jsou podmínky prostředí pro daný druh výhodné, je okamžitá rychlost růstu početnosti pozitivní a populace tak zvyšuje svoji početnost, v opačném případě, kdy je hodnota okamžité rychlosti růstu negativní, populace snižuje svoji početnost. V laboratorních podmínkách můžeme eliminovat všechny negativní vlivy, které brzdí růst početnosti pokusné populace a tímto způsobem můžeme stanovit maximální možnou hodnotu okamžité rychlosti růstu. 3 těmito maximálními hodnotami můžeme pak srovnávat v přírodě naměřené hodnoty. Maximální hodnoty okamžité rychlosti růstu u různých druhů nazýváme též jejich biotickým potenciálem, označujeme je rmax, Tab. 4. TAB. 4 Odhady maximální okamžité rychlosti růstu populací /r / na jedince a 24 hod. a střední doba generace /T/ ve dnech, r - růst populace nelimitované zdroji druh Escherichia coli Paramecium aurelia Paramecium caudatum Tribolium confusum Calandra oryzae Rattus norvegicus Microtus agrestis Canis domesticus Cicada septemdecim. Homo sapiens
r (max) bakterie trepka luční trepka velká potemník skladištní pilous rýžový krysa potkan hraboš mokřadní pes domácí cikáda sedmnáctiletá člověk
≈60, 00 1,24 0,94 0,12 0,11 0,015 0,013 0,009 0,001 0,0003
T 0,014 0,33-0,50 0,10-0,50 ≈80 58 150 171 1000 6050 7000
Mezi r, Ro a T , tj. mezi okamžitou rychlostí růstu početnosti populace, čistou rychlostí růstu populace a střední dobou generace platí následující vztah /za předpokladu, že Ro je rovno přibližně jedné, tj. ve stabilních populacích/: r ≈ ln Ro/ T Z tohoto výrazu je též možno odhadnout okamžitou rychlost růstu početnosti /r/. Dále je zřejmé, že r je kladné, pokud Ro > 1 a záporné, pokud Ro< 1. Vzhledem k tomu, že ln 1 = 0, platí pro Ro = 1, r = 0. Abychom si uvědomili rozměry jednotlivých parametrů, je uveden hypotetický příklad přežívání a natality parthenogeneticky se rozmnožujícího organismu, žijícího 3 roky. Tento organismus produkuje 2 mláďata ve stáří jednoho
70 roku, jedno mládě ve stáří 2 let a žádné ve stáří 3 let, tab. 5. TAB. 5 Tabulka přežívání hypotetického organismu, žijícího 4 roky a rozmnožujícího se parthenogeneticky. x věková skupina, 1 - počet živých jedinců ve věkové skupině, m - počet narozených jedinců ve věkové skupině, viz. str. 55. x
lx
mx
lxmx
0 1 2 3 4
1 ,00 1 ,00 1 ,00 1 ,00 0,00
0,0 2,0 1,0 0,0 -
0,0 2,0 1,0 0,0
0,0 2,0 2,0 0,0 -
3,0
4,0
celkem
-
x 1xmx
V tomto případě Ro = 3. Výpočet střední doby generace, který byl uveden na str.55 platí pouze pro rovnovážné populace, jejichž Ro=1. Pokud se početnost populace zvětšuje nebo zmenšuje pak je třeba odhadovat novou střední dobu generace T'= T/Ro. Abychom standardizovali průměrný počet následných generací na jednoho jedince. Střední doba generace je tedy též průměrný věk rodičů, ve kterém přivedli na svět své potomky. Naše T´= 4/3 = 1 ,33; jakmile známe střední dobu generace a čistou rychlost růstu populace můžeme odhadnout okamžitou rychlost růstu početnosti populace r (viz str.69). Pro uvedený případ: r = ln 3/1,33 = 0,824 (na jednoho jedince a rok) Hodnota r lze vypočítat přesněji pomocí výrazu, který odvodil Lotka v roce 1907 e -r lx mx = 1 Iterativní metodou můžeme postupně dosazovat za r hodnoty tak, aby nejlépe vyhovovaly uvedenému vztahu. Pro náš případ je nejvhodnější hodnota r= 0,881, pro kterou uvedený vztah dosahuje hodnoty 1,0004. Okamžitou rychlost růstu početnosti (r) - vnitřní rychlost růstu početnost (podle Oduma) můžeme převést na konečnou rychlost λ , která má rozměr konečného, realizovaného zvýšení početnosti populace na jednoho jedince a jeden rok. r = ln/λ , nebo λ = er Pro náš model A = 2,4,13 a to znamená, že za rok budeme mít z každého jedince 2,413 jedinců v následujícím roce (1,413 mláďat). Jak již bylo řečeno, okamžitá rychlost růstu početnosti populace je ovlivňována prostředím a mění se u téhož druhu. Jako příklad vlivu prostředí /teploty a vlhkosti/ na hodnotu r poslouží Obr.36.
71 TYPY RUSTU POČETNOSTI POPULACÍ Populace, která se dostane do vhodných podmínek, začne zvětšovat svoji početnost. Abychom prošetřili zvyšování početnosti populace za rázných podmínek, začneme nejdříve s nejjednodušším případem a tím je populace druhu s dobou života po jednu vegetační sezónu a s jedinou dobou rozmnožování /řada druhů hmyzu, jednoleté rostliny/. Za předpokladu, že každý jedinec vyprodukuje R potomků /v tomto případě je to zároveň hodnota čisté rychlosti množivosti/, kteří přežijí do následujícího roku potom platí Nt+1 = RoNt Další osud takovéto populace je závislý na hodnotě Ro . Pokud například Ro=1,5 a Nt=10, budeme mít v následujícím roce 15 jedinců, v dalším 22,5 jedinců atd. Vliv hodnoty Ro na zvětšování početnosti populace, začínající vždy s 10 jedinci je dobře patrný z Obr.37
OBR.36
OBR.37
Závislost okamžité rychlosti růstu početnosti populace "r" u pilouse rýžového na teplotě a vlhkosti, osa x - teplota , vlhkost vzduchu je uvedená v % u každé křivky, osa y - hodnota r /obr.vlevo/ Vztah mezi početností populace /osa y, N / a počtem generací /osa x / pro různé hodnoty Ro při exponenciálním růstu početnosti populace a za předpokladu, že mortalita je rovna nule až do konce života, anebo je lineárně závislá na hodnotě Ro (obr vpravo)
V reálné situaci závisí hodnota Ro mimo jiné i na početnosti populace, tj. čím vyšší početnost daná populace dosáhne, tím více klesá hodnota Ro . Předpokládáme-li negativní, lineární závislost mezi Ro a početností, lze si její průběh představit následovně (Obr.38). Pokud uvažujeme populaci, která se skládá z více generací a opakovaně se rozmnožuje lze popsat růst její početnosti nejlépe diferenciální rovnicí
72 však poznamenat, že uvedený typ růstu početnosti populace je možný pouze v laboratorních podmínkách anebo v novém prostoru po krátkou dobu. S řešením této rovnice jsme se již setkali na str.63 při popisu okamžité rychlosti mortality, viz též Obr.39.
OBR.38
OBR. 39
Závislost čisté rychlosti množivosti Ro osa y na početnosti populace N, osa x. Vyvážená početnost populace, kdy Ro=1 je 100 jedinců /obr.vlevo/ Exponenciální růst početnosti populace, předpokládající nezávislost okamžité rychlosti růstu početnosti populace na její početnosti (r=konstanta). Odhad okamžité rychlosti je tím přesnější, čím blíže jsou hodnoty početnosti v čase t1a t2. Tím jak se delta t blíži 0, okamžitá rychlost růstu početnosti se blíží velikosti úhlu směrnice této křivky v bodě A (obr. vpravo)
Za předpokladu, že populace začíná s jedním jedincem, což je však možné pouze u druhů množících se nepohlavně, je za dobu jedné generace (T) počet jedinců v populaci (Nt = Ro). Můžeme tedy též psát (viz str. 71 dole) ln Ro = ln 1 + rT (ln 1=0), takže tato rovnice je totožná s rovnicí na str.69. Vztahu Nt/No =ert lze též využít k výpočtu doby, za kterou se početnost populace která se zvětšuje podle exponenciálního modelu zdvojnásobí. Platí totiž 2= ert , takže pro různá r vypočteme čas nutný ke zdvojnásobení početnosti sledované populace. Žádná populace však není schopna nekonečně zvětšovat svoji početnost, neboť ta způsobuje vyčerpání živin, snížení natality, rychlosti růstu a průměrné délky života. Výsledkem je spíše sigmoidní křivka s horní asymptotou, ke které se pozvolna blíží, Obr.40. Nejjednodušší způsob jak převést původní exponenciálu na tuto novou křivku, je ten, že zavedeme brzdící člen, který bude snižovat rychlost růstu početnosti, při zvětšující se početnosti populace. Tento typ křivky byl poprvé navržen k popisu růstu početnosti lidské populace Verhulstem v roce 1838 a nezávisle znovu objeven v roce 1920 Pearlem a Reedem.
73 OBR.40 Dva typy růstu početnosti populací v čase, E exponenciální růst, L -logistický růst, O.P. odpor prostředí V integrované podobě lze logistickou křivku psát Nt = K/1+ ea -rt, nebo K = Nt +Nt ea-rt nebo ea-rt = K - Nt/N kde Nt je početnost populace v čase t, e základ přirozených logaritmů, a - integrační konstanta určující polohu křivky vůči počátku. Za předpokladu, že růst početnosti populace závisí od jistého okamžiku na její početnosti, nebude mít pochopitelně vztah mezi r na jedné straně a početností na straně druhé lineární průběh, jako tomu bylo na obr.38, ale spíše nelineární, křivočarý průběh. Jedna z možností je například pozitivní ovlivnění okamžité rychlosti růstu při nízkých početnostech populace, dosahující určitého maxima, následované progresivním poklesem hodnot okamžité rychlosti při dalším růstu početnosti populace. Zastavme se ještě na chvíli u členu K-N/K, který označuje nevyužité možnosti ještě zbývající pro další růst početnosti populace. K tomu, abychom si názorně ukázali jak tento člen zbržďuje původně exponenciální růst početnosti, lze použít následující konkrétní případ, kdy K=100, r=1, N =1. V prvé části jsou obě křivky (exponenciála i logistická) velmi podobné, jakmile se však přibližujeme k maximální početnosti populace v zadaných podmínkách /K/, jsou rozdíly v jejich průběhu stále patrnější. Jakmile totiž populace vyčerpá všechny další příležitosti k růstu, tj. v situaci, kdy N=K, celý tento zabrzďující člen je rovný nule tj. K-N/K = 0 , potom ovšem i celá logistická rovnice má tvar dN/dt = 0. Populace dále neroste. Následující tabulk to demonstruje názorně r 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
N 1 50 95 99 100
K-N/K 99/100 50/100 5/100 1/100 0/100
dN/dt 0,99 25,00 4,75 0,99 0,00
Logistickou rovnici lze též napsat ve formě ln K-N/K = a - rt, což je rovnice přímky, kde na osu y nanášíme hodnoty ln K-N/K a na osu x čas.Směrnicí této přímky je hodnota okamžitého růstu početnosti /r/. Tato logaritmická transformace logistické rovnice může být použita ke grafickému, přibližnému řešení této rovnice pro konkrétní data, Obr.41. Logistická křivka růstu početnosti populací ale též růstu do délky či
74 růstu hmotnosti jedinců se stala velmi populární, především proto, že je matematicky jednoduchá a navíc se v řadě případů blíží realitě. V diferenciální podobě má pouze dva parametry (r a K). Můžeme na ni pohlížet jako na empirickou závislost, ukazující jak roste početnost organismů v daných podmínkách, či ji považovat za matematicky zdůvodněnou křivku odrážející zákon růstu početnosti populací. V každém případě však musí platit: 1. Všichni jedinci jsou ekvivalentní 2. Hodnoty r a K jsou konstantami 3. Jakmile se změní početnost populace, okamžitě se změní rychlost růstu . Vzhledem k tomu, že v přírodních populacích nejsou ve většině případů tyto předpoklady splněny, byla logistická křivka již od doby svého uvedení často kritizována. OBR. 41 Příklad grafického řešení logistické rovnice růstu početnosti populace kvasinek, osa y - ln K-N/K, osa x - čas v hodinách. Směrnice přímky r= 0,53, úsek, který vytíná přímka na ose y = a, Hodnota parametru K je odhadnuta z průběhu logistické křivky, kde nanášíme počet buněk proti času, v našem případě K=665. Jakmile máme proveden odhad všech potřebných parametrů, můžeme napsat logistickou rovnici
DATA POTVRZUJÍCÍ LOGISTICKÝ RŮST POČETNOSTI V roce 1940 byla publikována logistická křivka predikující růst početnosti člověka ve Spojených státech. Její autoři předpověděli růst početnosti až do roku 2100. Srovnání se skutečností je na obr. 41a. Z obrázku je zřejmé, že logististická křivka není dobrým prediktivním modelem, pokud dobře neznáme parametr K. Platí to zvláště pro lidskou populaci. Lidská práce a inteligence, vždy ještě zatím byla schopna zvýšit hodnotu maximální početnosti tj.parametr K. V laboratorních pokusech se zvířaty se ukázalo, že logistická křivka pro ně více či méně platí. Gause studoval počátkem třicátých let našeho století růst početnosti populací dvou prvoků trepky luční a trepky velké. Na začátek pokusu použil vždy 20 jedinců ve zkumavce o obsahu 5ml. Každý den dodal trepkám konstantní množství baktérií, kterými se živily - bakterie se zde však nemohly rozmnožovat. Teplota byla konstantní – 26oC, odpadní produkty byly odstraňovány. Tím byly zabezpečeny v tomto uzavřeném prostoru konstantní podmínky. Růst obou druhů prvoků bylo možno proložit logistickou křivkou. Hodnoty K pro trepku luční v případě, že byla ve zkumavce sama, byla 448 jedinců na 0,5ml a pro trepku velkou 128 jedinců na 0,5ml.
0BR.41a Prediktivní logistická křivka pro růst početnosti obyvatel v USA odvozená v roce 1940 - plná čára, srovnána se skutečností v sedmdesátých letech našeho století čárkovaně, osa x letopočet, osa y počet obyvatel v miliónech
Brouci, škodící v mouce /potemníci/ či v pšenici /pilousi/ byli mnohokráte použiti k testování vhodnosti logistické křivky k popisu růstu početnosti jejich populací. Výhoda těchto druhů je v tom, že jejich chovy lze snadno kontrolovat, larvy i dospělci se živí stejnou potravou. V dlouhodobých chovech se ukázalo, že elegantní logistická křivka, kterou získal v průběhu 175 dní Gause pro potemníka skladištního /Tribolium confusum/ se mění, pokud jsou kultury chovány déle. T.Park choval kulturu potemníka několik let a zjistil, že horní asymptota logistické křivky je značně proměnlivá, počet jedinců postupně klesá. Podobné výsledky získal Birch s pilousem rýžovým, kde po ustavení horní asymptoty došlo ke značnému kolísání početnosti, aniž by se populace vrátila k původní hodnotě K. V řadě dalších pokusů bylo poukázáno na to, že oba parametry, které považujeme za konstanty tj. r a K se mění s měnícími se podmínkami prostředí. Pokusy s perloočkou Moina macrocopa ukazují na vliv teploty. S tou se mění rychlost růstu početnosti /r/, ale i poloha horní asymptoty /K/, Obr.42.
OBR.42 Růst početnosti perloočky Moina macrocopa při třech různých teplotách
76 RŮST POČETNOSTI POPULACÍ V PŘIROZENÝCH PODMÍNKÁCH V přírodních podmínkách neroste početnost populací stále se stejnou rychlostí. Ve většině případů se početnost populací zvětšuje v období příznivých podmínek tj. např. na jaře (v našich klimatických podmínkách), jinde po období sucha a pod. V této době dochází k rozmnožování a tím se početnost populací zvyšuje. Ovšem je třeba si uvědomit, že populace, se kterými se běžně setkáváme, jsou ve stavu relativní stability, takže u nich často nějaký nápadný růst početnosti nelze pozorovat. Nejlépe lze pozorovat růst početnosti populací poté, co se dostaly, či byly přeneseny do nových podmínek, kde se předtím daný druh nevyskytoval. Klasickým příkladem jsou ostrovy, ovšem ostrovy v nejširším slova smyslu (nově vzniklá nádrž, park atd.). Ostrovní populace obyčejně zvětšují svoji početnost na relativně stabilní úroveň, která se pak udržuje po dobu mnoha generací. Pokud však neexistují regulační mechanismy početnosti dojde k rychlému poklesu, který může vést k vymizení druhu v novém prostředí. Přímým úmyslem studovat populace v novém prostředí bylo vysazení bažanta obecného (Phasianus colchicus) na ostrov při pobřeží státu Washington před druhou světovou válkou. Ta bohužel znemožnila další sledování vysazené populace, která absolvovala pouze část exponenciálního růstu. Dalším příkladem růstu početnosti druhu v nových podmínkách je růst početnosti hrdličky zahradní (Streptopelia decaocto) po její invazi do Anglie, Obr. 43. OBR.43. Odhady početnosti populace hrdličky zahradní v Anglii počínaje rokem 1955. Všimněte si exponenciálního růstu v prvních 8 letech a rychlý pokles rychlosti růstu po roce 1963.
Tento druh se rozšířil počínaje třicátými roky našeho století z Balkánu postupně po celé Evropě. V roce 1954 začal hnízdit také v Anglii. Díky počáteční vzácnosti byl zde pečlivě sčítán, avšak poté co hrdličky dosáhly početnosti více než 10 000 jedinců, zájem o ně ke škodě věci ustal. Pouze jediný bod /hrubý odhad/ z roku 1970 zřetelně vybočuje z řady ostatních bodů seřazených po exponenciále. Poslední případ, který zde bude uveden je růst početnosti populace soba polárního (Rangifer tarandus), který byl několikráte vysazen na různých místech Aljašky, aby nahradil dominující populaci místního poddruhu soba (karibů), mimo jiné i na některé ostrovy v Beringově moři. V roce 1911 byl též vysazen na dva ostrovy. Na ostrov St.Paul o rozloze 105 km2 byli vysazeni 4 samci a 21 samic a na ostrov St.George o rozloze 60 km2 3 samci a 12 samic. Na obou ostrovech byly pro soba
77 ideální podmínky, chyběli zde vlci a ani lov sobů nebyl intenzivní. Obě populace měly nestejný osud. Jedna z nich /ne větším ostrově/ vzrostla na 2000 jedinců v roce 1938, vypásla všechnu potravu a postupně poklesla ne 8 zvířat v roce 1950. Na menším ostrově dosáhle populace soba pouze 222 jedinců a posléze poklesla na 40-60 zvířat, Obr.44. ODR.44 Vývoj početnosti vysazeného soba polárního na ostrovech v Beringově moři, P - St.Paul, G – St.George, osa y -počet zvířat v kusech, osa x letopočet
Za předpokladu, že odhad či sčítání početnosti jedinců určitého druhu je prováděno pečlivě a několikráte do roka, lze pozorovat sezónní změny početnosti, tj. zvýšení početnosti v jarním a letním období a následný pokles početnosti v zimě, či obecně v nepříznivém období roku. Jako příklad uvezme kolísání početnosti norníka rudého (Clethrionomys glareolus) ve dvou odlišných biotopech, Obr.45. Počet buněk rozsivky Asterionella formosa dosahuje v zimních měsících hodnot několika desítek na lem , kdežto v dubnu a květnu početnosti několika tisíc ve stejném objemu /od července je početnost rozsivek již na nízké úrovni zimních měsíců. Zároveň lze pozorovat i pokles koncentrace oxidu křemičitého, který je jedním z limitujících faktorů početnosti. OBR.45 Příklad sezónní kolísání početnosti u norníka rudého na dvou biotopech, osa x - měsíce duben,červenec, říjen, leden, duben ..., osa y počet zvířat na srovnatelnou plochu
Ze všech uvedených příkladů lze shrnout, že růst početnosti populací v přirozených podmínkách často sleduje logistickou křivku, avšak v řadě případů ne zcela přesně. Především se mění hodnota horní asymptoty K, ale i okamžitá rychlost růstu početnosti r. V současné době existují dva postupy, které celý popis růstu početnosti populací poněkud zpřesňují. První z nich počítá se zpožděním vlivu zvětšující se početnosti /time-lag models/, druhý konstruuje stochastické /pravděpodobnostní/ modely růstu početnosti populací na rozdíl od deterministického modelu logistické křivky.
78 ZPOŽDĚNÍ VLIVU POČETNOSTI NA RŮST POPULACÍ K tomu, abychom si uvědomili zpožděný vliv dosažené početnosti populace na další růst její početnosti uvažme jednoduchý příklad /viz str. 71 a Obr.39/. Předpokládáme, že čistá rychlost množivosti R je opět negativně závislá na dosažené početnosti populace, ale s jednoročním zpožděním. Početnost budeme vyjadřovat jako rozdíl mezi vyváženou početností, při které Ro =1 (Neq) a skutečnou pozorovanou početností /N/ - označíme ji písmenem x, x=N-Neq Závislost mezi R a početností je vyjádřené přímkou (Obr.39) Ro = 1 ,0 - B x, kde B je strmost dané závislosti, x=N-Neq , déle platí Nt+1 = Ro Nt , dosadíme za Ro výše uvedený výraz = (1,0 – Bx t-1) • Nt , Ro je závislé na početnosti v minulém roce. Za předpokladu, že B = 0,011, Neq = 100 a No = 10, můžeme začít
Modelová populace osciluje početností více méně pravidelně s periodou 6-7 let, Obr.46 OBR.46 Hypotetická populace se zpožděným vlivem dosažené početnosti populace na její další růst, plná čára teoretická logistická křivka růstu početnosti bez zpoždění, tečkované oscilace způsobené jednoročním zpožděním , osa x generace, osp y početnost /N/
Do výrazu logistické křivky lze toto zpoždění snadno zabudovat. Z toho, co bylo uvedeno vyplývá, asymptotu logistické křivky, která je někdy považována za neměnnou, je třeba nahradit následujícími možnými variantami. 1. Oscilace, jejichž amplituda se snižuje směrem k rovnovážnému stavu. 2.Oscilace, jejichž amplituda se zvyšuje /tento případ může vést až k vymizení druhu. 3.Stabilní oscilace okolo rovnovážného stavu. 4. Postupné narůstání početnosti k rovnovážnému stavu - klasická logistická křivka. FAKTORY ZÁVISLÉ A NEZÁVISLÉ NA POČETNOSTI Ekologické faktory ovlivňují populace dvěma principiálně odlišnými způsoby. Jednak v závislosti na početnosti dané populace, jednak nezávisle na dosa-
79 zené početnosti. Klimatické faktory bývají často uváděny jako dobrý příklad faktorů ovlivňujících početnost populace bez ohledu na to, jakou početnost již dosáhla. Zcela přesné oddělení obou skupin faktorů bylo mnohokráte kritizováno, lze uvést řadu příkladů, kdy klimatické faktory ovlivňují populaci v závislosti ne její početnosti. Například, táhnoucí lososi, kteří se třou v horních úsecích řek, jsou v letech vysoké početnosti třecího hejna v řade případů nuceni vytírat jikry do pobřežních částí řek (počet vhodných trdlišť je omezen). Díky tomu, v zimním období, kdy úroveň hladiny poklesne, dojde k vymrznutí jiker, které jsou na mělčinách. Většina faktorů, které operují prostřednictvím početnosti, ovlivňuji populací například následným snížením koncentrace potravy. Zmenšení teritorií i v situaci, kdy je potravy dostatek, vede k omezení početnosti populace teritoriálního druhu. Klasický příklad zpětného působení početnosti na populaci jsou údaje o velikosti snůšek u ptáků. Počet vajíček ve snůšce se snižuje při zvětšující se početnosti hnízdících párů. Podobně se snižuje růst ryb a s tím související plodnost, která je opět závislá na rychlosti růstu jedinců. Průměrná velikost jiker je u populací, které jsou charakterizované vysokou početností ryb menší a obsahují méně zásobnici látek. To negativně ovlivňuje úroveň přežívání nových ročníků, Obr. 47.
OBR.47 Vztah mezi velikostí snůšky u sýkory koňadry /Parus major/- osa y; a počtem párů na sledovaném území - osa x (vlevo) Vztah mezi průměrnou absolutní plodností plotice obecné /Rutilus rutilus/- osa y a početností populace tohoto druhuosa x, (vpravo)
Spor o to, které faktory ovlivňují početnost populací je sám o sobě velmi zajímavý a lze na něm ukázat postupný vývoj ekologie jako vědní disciplíny. Přitom je třeba zdůraznit, že znalost faktorů ovlivňujících početnost populací je nesmírné důležitá k tomu, abychom byli schopni předpovědět dynamiku početnosti hospodářsky významných druhů /včetně škůdců/. Nelze opominout ani čistě teoretický význam studia vlivu ekologických faktorů na početnost populací. Celou diskusi začali již v roce 1911 dva entomologové Howard a Fiske, kteří studovali parazity dvou introdukovaných druhů motýlů ve snaze biologicky kontrolovat oba tyto škůdce. Předpokládali, že jistá vyváženost populací hmyzu, kterou lze po řadu let pozorovat, souvisí s existencí faktorů, jejichž negativní účinek se zvyšuje v případě, že se zvyšuje početnost jednotlivých sledovaných druhů. Tyto faktory nazvali fakultativními faktory.
80 Jako příklad přísně fakultativně působícího faktoru uvedli parasitismus. Klimatické faktory nazvali faktory katastrofickými, vzhledem k tomu, že operují bez ohledu na početnost populací. Například predátoři /ptáci/ nejsou schopni okamžitě reagovat na zvýšenou početnost hmyzích druhů a tím je jejich účinnost predace omezena. Nemoci podle obou autorů se projevují pouze omezeně také nedostatek potravy má minimální význam. Hlavní význam přičítali klimatu a jeho náhlým změnám tj. faktorům katastrofickým, které jediné jsou schopny náhle a účinně snížit početnost populací hmyzích druhů. Thomson další entomolog předpokládal /koncem dvacátých let/, že žádný faktor/ani skupina faktorů fakultativních či katastrofických tak jak byly rozděleny/ není schopen sám o sobě podstatným způsobem změnit početnost populací. Nejvýznamnější roli hraje komplex faktorů bez ohledu na jejich dělení. Podle situace však může některý z nich vystupovat jako kontrolující faktor. Řada dalším ekologů /opět entomologů/ upřednostňovala především klimatické faktory, jako rozhodující při regulaci početnosti /klimatická škola/. Zdůrazňovali, že klima a jeho změny velmi dobře korelují s pozorovatelnými a nápadnými změnami početnosti populací hmyzu. A.J.Nicholson (entomolog) publikoval v roce 1933 svoje názory na regulaci početnosti populací živočichů. Vyšel z koncepce vyváženosti v přírodě a zdůraznil, že jediný faktor, který je schopen účinně kontrolovat početnost populací živočichů, je konkurence v nejširším slova smyslu tj. soutěž o jakýkoliv zdroj, který je v nedostatku (prostor, potrava, predace, parasitismus). Jeho názory byly dále propagována příslušníky tzv. biotické školy . Jeden z nich, Smith v roce 1935 přejmenoval fakultativní faktory Howarda a Fiska na faktory závislé na početnosti a katastrofické na faktory nezávislé na početnosti. Zdůraznil, že faktory závislé na početnosti jsou většinou biotické /parazitismus, predace/ a nezávislé na početnosti jsou fyzikální, či abiotické (kupř. klima). Zdůraznil však, že i klima může v některých situacích operovat prostřednictvím početnosti (viz. výše). Přitom problém regulace biotických faktorů se týká především průměrných hustot populacím. Počínaje Smithem lze konstatovat, že idee biotické školy krystalizovaly v přesvědčení, že vyváženost početnosti populací je především závislá na biotických faktorech /tj. závislých na početnosti/. Se zásadním nesouhlasem se členěním faktorů, které regulují početnost populací, vystoupili v roce 1954 Andrewartha a Birch, dva australští entomologové. Nesouhlasili především s dělením na faktory, které jsou závislé a nezávislé na početnosti. Sami rozdělili faktory, regulující početnost na klima, potravu, ostatní vazby mezi druhy, patogeny a prostor. Podle jejich názoru se uvedené komponenty nepřekrývají a lze jimi bezezbytku popsat měnící se prostředí populací. Význam uvedených autorů byl především v tom, že zdůraznili nutnost většího počtu empirických dat, nezbytných k tomu, aby všechny předcházející hypotézy mohly být testovány. Na příkladu uvedených autorů lze též dobře ukázat vliv skupiny živočichů, kterou ten či onen autor profesionálně studuje. Různorodost entomologického materiálu v radě případů stále ještě neumožňuje provést jasnou inventuru v tom, co je důležité, co má obecnou platnost a co je pouze zajímavou odchylkou. V roce 1954 ornitolog David Lack
81 publikoval knihu pod názvem The natural regulation of animal numbers, kde se zcela přihlásil k Nicholsonově koncepci vyvážené populace. Na řadě příkladů ukázal, že natalita u ptáků je do jisté míry negativně ovlivněna početností, ale ne natolik, aby to stačilo k regulaci početnosti ptačích populací. Závěr je tedy jasný, pokud se natalita s početností mění jen nevýrazně, musí to být mortalita, která je nejvýznamnějším, na početnosti závislým faktorem, regulujícím ptačí populace. Přitom tuto zvýšenou mortalitu podmiňuje podle Lacka především nedostatek potravy, predace a nemoci. Potrava je první v pořadí důležitosti. Lack se zároveň domníval, že nedostatek potravy reguluje početnost i jiných obratlovců.
REGULAČNÍ MOŽNOSTI POPULACÍ Všechny uvedené teorie regulace početnosti populací se koncentrovaly na vnější faktory a zároveň předpokládají, že jedinci, skládající populace, jsou rovnocenné. Zanedbaly však individuální rozmanitost jedinců a to jak fenotypickou, tak i genotypickou. V roce 1955 Denis Chitty navrhl následující hypotézu, která vysvětluje regulaci početnosti na základě odlišných kvalit jedinců, skládajících populaci: Předpokládejme, že pozorujeme populaci ve dvou různých časových úsecích ( i a n ). V čase n je rychlost mortality D vyšší, než v čase i. Mortalita je vždy způsobena reakcí organismů O na prostředí M. Vysvětlit, proč je D větší, než Di lze dvěma způsoby. Pokud jsou organismy v obou časových úsecích ve svých ekologických kvalitách identické, musíme předpokládat, že se změnilo prostředí. Ovšem v případě, že se prostředí nezměnilo, musely se změnit organismy (jejich ekologická kvalita). Názorně lze oba přístupy zapsat následovně:
čas mortalita
1. i Di
organismus prostředí
Oi M1
≠
n Dn
2. i D1
On M2
Oi ≠ On Mi = Mn
n Dn
První přístup popisuje klasický případ, regulaci početnosti populací který použili Lotka, Volterra, Nicholson a další, druhý naopak situaci ideální autoregulace. V přírodě lze očekávat, že ani jeden typ regulace se nebude vyskytovat "čistý". Spíše lze očekávat kompromis mezi oběma. Sám Chitty si na základě studia populací malých hlodavců představoval, že všechny organismy jsou schopny regulovat svoji početnost, aniž by došlo ke zničení zdrojů, a to i bez přítomnosti nepřátel, predátorů, nepříznivého klimatu atp. Z jeho hlediska jsou nejdůležitějším faktorem regulace početnosti jedinci téhož druhu a výsledná kompetice mezi nimi. Lze dokonce předpokládat, že některé neškodné typy kompetice vznikly v průběhu evoluce, jako
82 pufrující mechanismy, které by měly zabránit dalšímu růstu početnosti populací (např. teritorialita u ptáků). Uvedené teorie nejsou samostatnými představami o regulaci početnosti populací organismů. Značně se překrývají a jejich konečné formulace závisí na specializaci autora. V každém případě je otázka regulace početnosti populací jednou z nejvážnějších úseků ekologie a bude nezbytně nutné sebrat další data z přírody, aby mohla být vypracována teorie, která by platila pro velké skupiny druhů a měla predikační schopnost.
OPORTUNISTICKÉ A ROVNOVÁŽNÉ POPULACE Periodické změny prostředí, požáry, povodně, sucha, mrazy apod., vedou často ke katastrofické mortalitě, nezávisle na početnosti populace a naráz sníží početnost populace hluboko pod nopsnou kapacitu prostředí. Populace sezónních, či krátkověkých organismů obyčejně velmi rychle zvětšují svoji početnost na jaře a v létě a s nástupem zimy klesne jejich početnost na nulu nebo se podstatně sníží. Takové populace, které často podléhají vlivu zmíněných faktorů a rychle opět obnovují svoji početnost, se nazývají oportunistickými populacemi, na rozdíl od populaci rovnovážných (např. u řady obratlovců), které mohou dlouhodobě být v rovnováze se zdroji. Oba tyto typy populací představují krajní varianty, mezi kterými existují populace, které reagují na změnu početnosti způsobem bližším k jedné či druhé krajnosti (podle okolnosti). Při nízké početnosti je nejlepší reprodukční strategií maximální vklad energie a úsilí do reprodukce. Vzhledem k tomu, že konkurence je nízká, nově vzniklí jedinci mohou přežít i za předpokladu, že jsou velmi malí. Avšak v prostředí, které je nasyceno druhy, kde se uplatňuje regulace početnosti je nezbytné vydat více energie na překonání konkurence a zvýšit tak pravděpodobnost přežití mláďat. V také situaci je lepší mít méně větších potomků. Mac Arthur a Wilson nazvali tyto dvě opačné strategie v roce 1967 jako r a K selekci, v souhlase se dvěma parametry logistické křivky. Ostré hranice mezi nimi nejsou a lze pouze srovnávat určitý typ opakující se reprodukční strategie s jiným. Některé charakteristické rysy obou typů selekce jsou shrnuty v následující tabulce č. 6. POPULAČNÍ CYKLY Ekologové již dlouho registrují zajímavou skutečnost, že početnost řady druhů kolísá s určitou pravidelností okolo střední hodnoty, kterou jsme na jiném místě nazvali vyváženou početností. Klasické jsou příklady kanadského rysa a zajíce běláka, mnohých drobných hlodavců (lumíci, myšovití, hraboši), řada druhů mořských a sladkovodních ryb atd. Tyto výkyvy, nazývané také jako populační cykly , bývají dvojího typu, zhruba 4 leté a 9-11 leté. Samotný nárůst početnosti je zajímavý, mimo jiné i z hlediska regulace početnosti populací a představuje tak přírodní experimenty
83 mimořádné hodnoty. K objasnění těchto cyklů bylo napsáno mnoho prací a knih. Ve většině případů však je dosud velmi obtížné oddělit příčiny od následků. Jednotlivé teorie, vysvětlující populační cykly lze rozdělit na 1. teorie meteorologické, 2. teorie náhodného kolísání početnosti, 3. teorie, vysvětlující vznik populačních cyklů interakcemi mezi populacemi a 4. teorie, vysvětlující populační cykly interakcemi mezi trofickými úrovněmi. TAB. 6 Charakteristické rysy r a K selekce.
klima
r selekce proměnlivé, nepředvídátelná
K selekce velmi stabilní nebo předvídatelné
mortalita
katastrofická, nezávislá na početnosti, nepravidelná
křivka přežívání
obyčejně typu C obr. 28
lepe nasměrované, závislá na početnosti početnosti obyčejně typu A a B obr. 28
velikost populací
značně se mění v čase, obyčejně značně nižší,než je nosná kapacita nenasycená společenstvaekologické ,nenasycená, ekologické Společenstva, vákuum
mezidruhová a vnitrodru vvnittrovnitrodruhová -hová konkurence
mění se, je slabá
maximální nosné kapacitě společenstva, nasycená velmi druhy ostrá obyčejně
selekce zvýhodňuje
1.rychlý nárůst početnosti
1.pomalejší nárůst početnosti
2.vysoké hodnoty "r"
2.velká konkurenční schopnost
3.ranné dospívání
3. pozdější dospívaní
4.nevelký rozměr těla
4. větší rozměry těla
5.jedno rozmnožování za život
5.opakující se rozmnožování
6.velký počet malých potomků
6.menší počet větších potomků
značně stála v čase,rovnovážná, blízká k
doba života
krátká, obyčejně méně než jeden rok
dlouhá,obyčejně více než jeden rok
vede
k produktivitě
efektivitě
stádia sukcese
ranná
pozdější, klimaxová
Vzájemný vliv dravce a oběti Můžeme si poměrně snadno představit, že v případě vysoké početnosti dravce bude klesat početnost jeho oběti a naopak, nízká početnost potravy znamená pro dravce nevýhodu, vedoucí ke snížení jeho početnosti. Problémem je, o jaký druh dravce se jedná a jaká je jeho kořist. Pokud je generační doba kořisti podstatně kratší, než generační doba dravce, je pro dravce možnost reagovat na zvýšenou početnost kořisti malá. Pokud by reagoval, bylo by to v době, kdy početnost kořisti by byla opět na průměrné úrovni nebo dokonce nižší. V klasické práci Mac Lulicha v roce 1937 byly hodnoceny záznamy kanadské kožešinářské společnosti, shrnující množství kožešin kanadského rysa (Lynx canadensis) a zajíce amerického /Lepus americanus/ od roku 1800. Ukázalo se, ze cykly obou druhů jsou velmi pravidelné, s vysokými hodnotami, v průměru za 9,6 let.
84 Vzhledem k tomu, že rys se převážně živí zajícem, zdálo se, že jde o jasnou závislost mezi dravcem a jeho kořistí, Avšak později se ukázalo, že cykly početnosti zajíců se vyskytují i v oblastech bez rysů. Na druhé straně je třeba zdůraznit, že řada druhů dravců (především v jednoduchých severských systémech) je bezprostředně závislá, často na jednom druhu kořisti. V době velké početnosti lumíků, která se opakuje pravidelně po 3 - 4 letech, lze pozorovat o rok později invazi sovic do jižní Kanady a Spojených států. Velmi zajímavý model cyklického kolísání početnosti okouna popisuje Menšutkin (1964) z okouních jezer -okoun je v nich jediným druhem, ze sz. Ruska. Pokud převládají starší věkové skupiny v populaci, lze v jezeru nalézt jen velmi málo mladých jedinců. Ty jsou totiž konzumovány staršími okouny. Jak však početnost starších okounů díky přirozené mortalitě postupně klesá, klesá jejich predační tlak na mladší jedince. Početnost mladších věkových skupin postupně stoupá. Jakmile tyto početné mladší věkové skupiny dorostou větších rozměrů, situace se opakuje. Dobrým příkladem nepravidelného kolísání početnosti populace, ovlivněné klimatem, jsou změny početnosti volavky popelavé (Ardea cinerea). K poklesům početnosti dochází vždy po tuhé zimě a to nezávisle v různých oblastech , Obr. 48a. Na Obr.48b lze pozorovat nezávislost dravce na kolísání početnosti kořisti.
OBR. 48 a
OBR. 48 b
Změny početnosti volavky popelavé ve dvou oblastech Anglie v letech 1933-1963, osa y šipky označují tuhé zimy. Obr.48a Počet párů puštíka obecnéhom Strix aluco dolní obrázek/- v závislosti na hustotě myšice lesní a norníka rudého /, v kusech na ha, horní obrázek, Obr 48b
Cyklické změny početnosti populací jsou vysvětlovaným kromě případů, uvedených na str. 83 nahoře, také obnovováním potravních zdrojů, změnou genomu populací a populačním stresem. Obnovování potravních zdrojů - jedna z příčin cyklických změn početnosti lumíků spočívá v tom, že kvalita rostlinné potravy, kterou se živí se cyklicky
85 mění. V době nejvyšší početnosti lumíků je řada významných biogenů (dusík, fosfor) nedostupných pro rostliny, protože jsou vázány v exkrementech. V chladné arktické tundře je jejic h mineralizace velmi pomalá a tím i návrat těchto prvků tak aby je mohly využít rostliny. Po několika letech jsou exkrementy mineralizovány a opět dostupné zeleným rostlinám. Hustota i kvalita rostlinného pokryvu se zvyšuje a může dojít ke vzrůstu početnosti lumíků. Problém této hypotézy je v tom, že se v řadě případů ukázalo, že ani doplňkové krmení nezabránilo poklesu početnosti (laboratorní pokusy s hraboši/) Změna genomu populaci - je jednou z příčin kolísání početnosti populací. V době nízké početnosti převládá r selekce, kdežto v době vysoké početnosti převládá K selekce. Nejvíce jedinců je průměrně přizpůsobeno prostředí, takže selekce vede ke změnám genofondu populace s jistým zpožděním. To ve svých důsledcích může vést k cykličnosti početnosti populací. Teorie stresu - v poslední době byla shromážděna data z laboratoří i z terénu, která ukazují na to, že nahromadění živočichů do malého prostoru vede, minimálně u vyšších obratlovců, ke zvětšení kůry nadledvinek, k destabilizaci neuro-humorálního systému. To způsobí změny v chování, rozmnožovacího potenciálu a odolnosti vůči chorobám. VYUŽITÍ PROSTORU - TERITORIALITA Většina typů prostředí představuje mozaiku vhodných biotopů, která se stále mění. Pro každý biotop je charakteristická určitá druhová skladba, ovšem jednotlivé druhy využívají biotop vždy poněkud jiným způsobem, jinde nacházejí místa k úkrytu, či potravu, jinde se rozmnožují atd. Přírodní výběr zvýhodňuje ty druhy, které jsou schopny lépe a ekonomičtěji využívat biotop. Organismy mohou být rozmístěny po biotopu třemi hlavními způsoby: 1. náhodné, 2. rovnoměrně, 3 shloučeně. První typ je v přírodě velmi vzácný, druhý je charakteristický se silnou vnitrodruhovou konkurencí. Nejčastější typ rozmístění organismů v prostoru je ten, při kterém jedinci daného druhu vytváří shluky. K tomu, abychom se dozvěděli o charakteru využívání prostředí jedinci určitého druhu, je nezbytné, zjistit i typ jejich rozmístění. Typ rozmístění organismů v prostoru je důležitý i pro odhad základních ekologických parametrů, jakými jsou početnost, hustota, biomasa a další. Malé vzorky populací dávají zkreslené údaje základních ekologických parametrů, především při nenáhodném rozptýlení jedinců v prostoru. Náhodný rozptyl je charakterizovaný normální křivkou, jejíž parametry, tj. střední hodnotu a rozptyl, lze snadno určit a dále s nimi pracovat. K tomu, aby bylo možno kvantitativně vyhodnotit typ rozmístění jedinců v prostoru, byly vypracovány speciální statistické metody, Jednou z těchto metod je porovnání rozptylu a střední hodnoty. Při náhodném rozmístění je variance přibližně rovna průměru, pokud je větší než průměr, jedná se o shloučené rozmístění v prostoru, pokud je menší jedná se o rozmístění rovnoměrné, které svědčí o dravém způsobu života sledovaného druhu. I zde jsou však výjimky např. u organismů organisovaných v tlupách.
86 Jednotlivé druhy organismů se od sebe značně liší stupněm své pohyblivosti, nicméně i tak typičtí migranti, jako jsou ptáci, se po návratu na místo hnízdění pohybují v relativně malém prostoru a nevyužívají veškerý volný prostor, který mají k dispozici. Seskupování /agregace/ některých druhů může být ovlivněna dobou rozmnožování, sociálními vztahy u výše organisovaných druhů, změnami počasí, či místními rozdíly stanoviště. Skupiny jsou akceschopnější při napadení dravcem, při vyhledávání potravy, vhodných míst k úkrytu atd. Určité optimální seskupení jedinců vede k lepšímu růstu, přežívání i užívání potravy tzv. Alleho princip. Skupina rostlin může lépe vzdorovat větru, minimalizovat ztráty vody, na druhé straně však nedostatek světla a živin určuje maximálně možné nahloučení jedinců. U živočichů se otázkami jejich seskupení a vlivu seskupení na jejich přežívání, zabýval Allee ve 30-50tých letech. Uvedený princip je schematicky znázorněn na Obr. 49. V prvém případě je růst i přežívání nejvyšší při nejnižším počtu jedinců, v druhém případě nízký i příliš vysoký počet není výhodný, populace nejlépe prosperuje při středních hodnotách početnosti, lze si představit i jiné varianty.
OBR.49 Znázornění Alleeho principu. U některých populaci jsou růst a přežívání největší při nejnižší početnosti populace, příklad vlevo, u jiných je nevýhodná jak příliš vysoká, tak příliš nízká početnost, příklad vpravo
Kromě příkladů pasivní agregace lze též pozorovat i aktivní agregaci u společensky žijících, druhů hmyzu a u obratlovců. Prostor může být využit některými druhy ve všech třech rozměrech (ptáci, ryby, hmyz), či pouze ve dvou rozměrech (pozemní druhy), či zjednodušeně řečeno pouze v jednom směru např. podél cesty, řeky a pod. Prostor, ve kterém se jedinec některého druhu během života pohybuje je jeho domovským okrskem (home range). Domovské okrsky nebývají hájeny, často se překrývají. Naproti tomu teritoria jsou hájena a využívána pouze jedním jedincem, jedním párem, či skupinou; spojenou příbuzenskými vztahy. Ve svém důsledku vede hájení teritoria k rovnoměrnému rozmístění jedinců v prostoru. V souvislosti s funkcí lze rozlišit několik typů teritorií - hnízdní teritorium malé území řádově zlomky až několik čtverečních metrů využívané k hnízdění (rackové). Někteří samci hájí v době rozmnožováni tzv. rozmnožovací teritorium (tokaniště tetřevů). Nejčastější je však tzv. potravní teritorium, které je známé u ryb, hmyzu, savců, ptáků a dalších skupin Aby se v průběhu evoluce vyvinula teritorialita, je nezbytné, aby některý zdroj byl trvale v nedostatku V řadě případů nelze hájit např. potravní teritoriun a to tehdy, když jsou potravní objekty velmi pohyblivé a jejich ochrana by byla energeticky velmi náročná. Velmi silně je teritorialita vyvi-
87 nuta u hmyzožravých a dravých ptáků, což patrně souvisí s jejich velkou pohyblivostí, která jim umožňuje hájit rozsáhlé území. Jakmile se však začnou starat o potomstvo, jejich důraz na ochraňování teritoria ochabuje. To, že se jedinec, pár, či skupina pohybuje stále na témže území má pro ně i další výhody, spojené s jeho dokonalou znalostí tj. vědí, kde jsou úkryty před nepřítelem, kde jsou zdroje potravy, místa k odpočinku atd. Ve svých důsledcích to však vede k úspoře energie a k ekonomickému využívání zdrojů. Jedinci s teritoriem mají tedy značnou výhodu před ostatními příslušníky vlastního druhu, kteří jsou bez teritoria. Cena, kterou musí jedinec zaplatit za ochraňování teritoria musí být v nějakém vztahu k rozměru teritoria a výhodě, kterou teritorium pro svého majitele skýtá. Schematicky jsou tyto vztahy na Obr. 50. OBR.50 Vztah mezi množstvím energie, kterou je nutno vydat na ochranu teritoria /C/ a výhoda, která majiteli z teritoria plyne /V/ v závislosti na rozměru teritoria /R.T./. Optimum je označeno písmenem 0
88 1. VZTAHY MEZI POPULACEMI Populace jednotlivých druhů na sebe působí negativně, pozitivně, nebo se navzájem neovlivňují. Označíme-li negativní působení znaménkem (-), positivní působení znaménkem (+) a vzájemné neovlivňování (0) dostaneme následující přehled, Tab. 7. TAB. 7• Typy vztahů mezi populacemi typ vztahu konkurence neutralismus protokooperace mutualismus predace parazitismus komenzalismus
1. 0 + + + + +
druh 2. 0 + + 0
amensalismus
0
-
charakter vzájemných vztahů populace se vzájemně omezují populace se vzájemně neovlivňují vztah je pro zúčastněné populace prospěšný není však nezbytný vztah je prospěšný a nutný populace dravce (1) snižuje početnost kořisti (2.) populace parazita (1 .) využívá populaci hostitele (2.) populace komenzála (1 .) využívá populaci druhého druhu, který z toho nemá žádný uži tek, ale není ani poškozen první populace není poškozena, ani nemá užitek, druhá je poškozena
V průběhu vývoje ekosystémů se záporné vztahy postupně vytrácejí ve prospěch kladných vztahů. To podporuje vzájemné soužití druhů a tím i druhovou pestrost. Nová společenstva jsou charakterizována spíše přítomností záporných vztahů. Z uvedených typů vztahů jsou nejvýznamnější a také nejlépe prostudovány konkurence a predace (poslední jako zvláštní případ konkurence). Zajímavé jsou též altruistické vztahy, které budou probrány na konci kapitoly. KONKURENCE Termín konkurence je spíše vyhrazen ekonomických vztahům ve společnosti, Ekologickým vztahům vymezuje encyklopedický slovník termín kompetice. Vzhledem k tomu, že v českém překladu učebnice E.Oduma je používán termín konkurence, budeme zde používat termínu konkurence. Obecně ke konkurenci mezi jedinci téhož druhu, nebo různých druhů dojde tehdy, když začnou využívat tutéž výhodu prostředí, tentýž zdroj, který je k dispozici v omezeném množství. Ke konkurenci však může dojít i v situaci, kdy zdroj, o který je společně usilováno dvěma jedinci, populacemi, či druhy není v nedostatku. Nejčastěji studovaný typ konkurence je potravní konkurence, při které jakmile dojde k omezení zdroje potravy, potravní niky soutěžících jedinců, či populací se začnou překrývat. Při konkurenci se oba jedinci nemusí navzájem vidět, ani slyšet tj. nemusí být v přímém kontaktu. Například tehdy, kdy příslušníci dvou druhů využívají tentýž potravní zdroj v různou denní dobu. Ve většině případů nedochází ke konkurenci o zdroje, které jsou v nad-
89 bytku (kyslík v současné době pro suchozemské organismy). Predace jako speciální případ konkurence znamená, že jedinci jednoho druhu využívají jako potravního zdroje přímo jedince jiného druhu. Herbivorové jsou predátory vůči zeleným rostlinám, jejich plodům, či dalším využitelným částem. Většinou však zelené rostliny nejsou herbivory likvidovány. Dravci v nejširším slova smyslu jsou predátoři na všech dalších trofických úrovních, konsumují herbivory, ale i dravce nižší úrovně. Zvláštní skupinou predátorů jsou některé druhy hmyzu, které kladou svoje vajíčka na povrch, či dovnitř těla své oběti, která je postupně spotřebovávána vyvíjející se larvou dravce. Zvláštní případ predace je kanibalismus, kdy větší jedinci požírají menší jedince téhož druhu. Zhruba před padesáti lety Lotka a Volterra nezávisle na sobě použili pro řešení otázek konkurence soustavu diferenciálních rovnic, jako jednoho z možných popisů reálných změn početnosti populací při konkurenci. Změny početnosti každého druhu lze popsat zvláštní rovnicí. Za předpokladu, že je sledovaný druh sám platí (s omezeními, o kterých jsme mluvili na str.77) pro růst- jeho početnosti v čase:
N1 , N2 jsou početnosti prvního a druhého druhu, r1, r2 jejich okamžité rychlosti růstu a K1 , K2 maximálně možná hodnota početnosti prvního a druhého druhu, nosné kapacity pro oba druhy. Pokud se oba tyto druhy dostanou do společného prostoru, kde soutěží o tentýž zdroj(e) je třeba do uvedených rovnic zavést ještě jeden člen. Jeho význam nejlépe vyplyne z Obr. 51
OBR.51 Grafické znázornění různých nároků dvou druhů na velikost ekologické niky
Z Obr. 51 je vidět, že daný prostor (množství potravy, úkrytů atd.) nemůže být obsazen stejným počtem jedinců obou druhů. Druhý druh může být například větší, takže vyžaduje více potravy. Z tohoto důvodu musí nový člen, zabudovaný do logistické rovnice růstu početnosti obou druhů funguje jako přepočítávací faktore, kterým lze jedince druhého druhu převést na ekvivalenty jedinců prvého druhu a obráceně. Můžeme tedy psát N1 =αN2, kde (α) je onen převáděcí faktor k vyjádření jedinců druhého druhu v jednotkách jedinců prvého druhu
90 Rovnici charakterizující rychlost růstu početnosti prvého druhu lze napsat: růst početnosti populace prvého druhu v přítomnosti druhého druhu Totéž lze napsat pro druhý druh za předpokladu, že N2 = βN1, což je opět přepočítávací koeficient pro převod jedinců prvého druhu na jedince druhého druhu růst početnosti populace druhého druhu v přítomnosti prvého druhu Členy N1 a N2 značí obsazená místa jedním či druhým druhem, αN2 a βN1 počet míst obsazených u prvého druhu druhým druhem a obráceně. Každý jedinec prvého druhu ovlivňuje vlastní populaci 1/K1 a stejným způsobem ovlivňuje vlastní populaci každý jedinec druhého druhu 1/K2 . Dále každý jedinec druhého druhu ovlivňuje první druh α/K1 a každý jedinec prvého druhu populaci druhého druhu βK2 . Jakmile platí N2 = K1/α. , nemůže se populace prvního druhu dále zvětšovat, neboť všechny příležitosti (K1) jsou obsazeny druhým druhem. Obráceně pokud platí, že N1 = K2/β nemá druhý druh již žádnou příležitost k tomu, aby zvětšoval svoji početnost, Tab. 8. Tab.8. Čtyři možné případy vztahů mezi dvěma konkurujícími druhy,vliv na početnost první druh může neg. první druh neovlivňuje ovlivňovat druhý negativně druhý K2/β < K1 K2/β >K.1 druhý druh může neg. ------------------------------------------------------------------------------ -----------------------ovlivňovat první K1/α < K2 oba druhy mohou vždy zvítězí druhý " zvítězit druh druhý druh neovlivňuje neg. první K1/α > K2 vždy zvítězí první oba druhy jsou v druh rovnováze Jak již bylo uvedeno, okamžitá rychlost růstu početnosti populací r se snižuje s růstem početnosti populace, což lze dobře vidět na Obr.52 OBR.52 Závislost hodnoty okamžité rychlosti růstu populace prvního druhu (N1), r1 na početnosti populace vlastního druhu (N1) a druhého druhu (N2). V případě, že druhy druh obsadí všechny příležitosti k existenci (bod 2 na ose početnosti N2, klesne rychlost r1 na nulu, totéž se stane pokud početnost prvého druhu stoupne k hodnotě K1 na ose početnosti prvého druhu 1 - početnost druhého druhu poloviční K1 /2α 2 všechno obsadil druhý druh K1 /α]
91 Pokud řešíme logistické rovnice růstu početnosti dvou konkurujících si populací pro vyvážený stav tj. v situaci, kdy pro oba druhy platí dN1 /dt = 0 a dN2/dt = 0, dostane celkem čtyři případy, Obr. 53. Pod linií nulové rychlosti růstu početnosti má každý druh možnost zvětšovat svoji početnost, nad ní se naopak jeho početnost snižuje. K rovnovážnému stavu vede pouze jediný případ (3.) tj. varianta, kdy ani jeden z obou druhů není schopen za daných podmínek získat dostatečné výhody k tomu, aby jeho početnost vzrostla natolik, aby byl schopen vytlačit druhý druh. Populace každého druhu ovlivňuje vlastní početnost v negativním smyslu úspěšněji než početnost populace druhého druhu a obráceně. Každá populace dosáhne maximální početnosti pouze v případě, že je sama
OBR.53 Čtyři různé varianty konkurence dvou druhů. K rovnovážné početnosti vede pouze případ 3. Další vysvětlení v textu
Právě probraná teorie konkurence je vybudovaná na diferenciálních rovnicích Lotky a Volterry a předpokládá některé zjednodušení, která v reálných populacích většinou neexistují (homogenost všech jedinců, konstantnost jednotlivých parametrů). V reálných populacích nelze předpovědět s jistotou zda dojde k rovnovážnému stavu mezi konkurujícími si populacemi či nikoliv. Tyto populace bývají často nad horní hranicí početnosti, takže spolu existují druhy, které by teoreticky vedle sebe existovat nemohly. Gauseho princip Na obrázku 53 ve třech případech nakonec vždy jeden druh vytlačí druhý druh. (tzv. Gauseho princip), nebo též princip konkurenčního vyloučení/. Na za-
92 čátku experimentu, kdy jsou populace obou druhů málopočetné, zvětšuje se jejich početnost exponenciálně, přitom je velmi nepravděpodobné, že oba druhy budou mít stejnou okamžitou rychlost růstu početnosti, stejnou konkurenční schopnost (tj. stejné koeficienty α, β) a stejnou horní, maximální hranici početnosti /K/. Může tedy dojít k situaci, kdy rychlost růstu početnosti jednoho druhu klesne na nulu, zatímco početnost populace druhého druhu se bude ještě zvyšovat. Tím se zároveň bude zvyšovat i její konkurenční tlak na první populaci, jejíž početnost se začne absolutně snižovat. Pokud se nezmění zadané podmínky je vymizení této populace jen otázkou času. Tento proces byl ve třicátých letech ověřen Gausem. Později byla na základě jeho a dalších výsledků vyslovena hypotéza konkurenčního vyloučení - dva druhy se shodnými ekologickými nároky nemohou existovat pohromadě na témže místě, nakonec jeden z nich potlačí druhý. Z uvedeného principu lze vyvodit i obrácený závěr, že totiž dva druhy, které spolu přežívají na témže místě nemají shodné ekologické nároky. Již dříve bylo poznamenáno, že pravděpodobnost shodných ekologických nároků dvou či dokonce více druhů je velice nízká. Tím se však princip konkurenčního vyloučení dostává do argumentace v začarovaném kruhu. Jeho význam však není v tom, aby byly dále hromaděny důkazy, že je neplatný, ale v úloze jakou sehrál v ekologii, především v experimentálních přístupech řešeni otázek studia konkurence. V současné době jsou především řešeny otázky při jaké úrovni ekologické shodnosti jsou dva druhy ještě schopny koexistovat a jak rychlá je jejich schopnost změny ekologických nároků v souvislosti se změnami prostředí, či jakou roli hraje migrace při přežití druhu, jehož konkurenční schopnost je nižší. Původní výsledky Gauseho s trepkou luční a trepkou velkou jsou na Obr.54
OBR. 54 Změny početnosti dvou prvoků, trepky luční (PA) a trepky velké (PC). Horní křivka představuje situaci, kdy je každý druh v kultuře sám, spodní situaci, kdy jsou oba druhy pohromadě. Trepka luční se ukázala být konkurenčně silnější, neboť je schopna vytvořit dostatečně početnou populaci i v přítomnosti trepky velké. Naopak trepka velká v přítomnosti trepky luční postupně vymizela (obr. vpravo); osa y počet prvoků na 0,5 ccm media, osa x čas experimentu ve dnech
Gause sám nikdy princip konkurenčního vyloučení neformuloval a není známo, kdo s tímto principem přišel první. Později bylo studováno mnoho dalších druhů s cílem potvrdit, či vyloučit uvedený princip. Ukázalo se, že při uměle měněných podmínkách prostředí (teplota, vlhkost) lze dojít u těchže druhů
93 i k opačným výsledkům. Při pokusech se dvěma škůdci obilí totiž s pilousem rýžovým a dalším druhem pilouse bylo zjištěno, že při teplotě 32°C zůstává nakonec pouze pilous rýžový, kdežto při teplotě 29°C je naopak populace pilouse rýžového vytlačena příbuzným druhem. Zajímavé na tomto experimentu bylo to, že výsledek byl předpověděn na základě známých hodnot okamžité rychlosti růstu početnosti populací obou druhů.
PŘÍKLADY STUDIA KONKURENCE V PŘÍRODĚ
Objevit a kvantifikovat konkurenci v přírodě je velice obtížné, i když existuje řada pozorování, ze kterých je zřejmé, že byly konkurencí ovlivněny v dřívějším období. Konkurenčně málo schopné druhy nakonec mizí, takže nalezení dvou či více druhů, kteří si konkurují a navíc jeden z nich právě konkurenčně eliminuje druhý je stejně tak těžké, jako objevit právě vzniklý nový druh. Sotva budeme hledat příklady konkurence mezi krátkověkými druhy a spíše se obrátíme na druhy s delším životním cyklem. Ekologové mají k dispozici několik typů situací, při kterých lze pozorovat a studovat vliv konkurence na přírodní populace. 1. Výsledky studia ekologie příbuzných druhů žijících v téže oblasti. 2.Tzv.posun znaků. 3. Studium nezaplněných faun a flor a s tím spojené přesuny nik. 4.Studium taxonomické skladby společenstev. Blízko příbuzné druhy, především ty, které patří do stejného rodu, jsou často shodné morfologicky, ekologicky i etologicky. Díky tomu dochází u nich k velmi silné konkurenci. Ta se znásobuje pokud žijí ve stejné oblasti (sympatricky). U mnohých těchto druhů byly zjištěny velmi jemné, nicméně přesto důležité rozdíly v jejich ekologii. Tyto druhy obyčejně využívají různá mikroteritoria (tj. různě využívají společný prostor). Při zběžném pozorování se však může zdát, že se vyskytují na stejných místech. Živí se odlišnou potravou, pokud jsou rozdíly v potravních spektrech malé, lze pozorovat jistou odlišnost v trendu výběru potravy, v zastoupeni hlavních potravních složek. Potravu využívají v různou denní dobu. Mac Arthur podrobně vyhodnotil jemné rozdíly v ekologických nárocích pěti amerických pěnic rodu Dendroica. Autor pečlivě hodnotil dobu, kterou strávili jedinci jednotlivých druhů pěnic v určitých místech stromů v lese a jak využívají různé části koruny jehličnatých stromů. Tím snižují úroveň konkurence mezi sebou na minimum. Na našich rybnících se můžeme setkat s několika druhy brodivých ptáků, kteří jsou všichni adaptováni k získávání potravy tak, že si navzájem nekonkurují (anebo jen málo). Bukáček noční (Nycticorax nycticorax) hledá potravu na břehu a na loukách okolo vody, volavka bílá (Egretta alba) v otevřené vodě, sama je však na břehu, volavka červená (Ardea purpurea) se pohybuje ve vodě, těsně při břehu a volavka popelavá (Ardea cinerea) loví potravu ve vodě dále od břehu. Podrobným rozborem obsahu žaludků různých druhů ryb severního Kaspiku, se znalostí složení potravních složek využívaných rybami v místech lovu ryb
94
se pokusil A.Šorigin kvantifikovat úroveň potravní konkurence těchto druhů. K tomu bylo nutno odhadnout průměrnou biomasu jednotlivých druhů ryb ve sledované oblasti (v našem případě cejna a plotice), dále denní spotřebu potravy obou druhů, průměrnou biomasu potravních složek ve vodě a zastoupení jednotlivých potravních složek v zažívadlech studovaných druhů ryb. Metoda byla velmi pracná a navíc závislá na hodnotách konfidenčních limitů jednotlivých odhadovaných parametrů.
OBR. 55 Místa nejčastějšího pozorování pěti různých druhů rodu Dendroica v jehličnatém lese severovýchodu USA (vyznačeno tečkováním), čísla udávají výšku jednotlivých pater - každé patro je asi 3,5 m vysoké, B - basální, S - střední a V -vrcholová část větví, levá část znázorňuje procento celkové doby pozorování strávené ve vytečkované oblasti
Posun znaků zvýrazňuje rozdíly mezi příbuznými druhy pokud jsou v téže oblasti a nepřímo též dokazuje přítomnost konkurence v přírodě. Často lze pozorovat, že dva velkoplošně rozšířené druhy v těch částech areálu, kde žijí pohromadě jsou ekologicky (také morfologicky) méně podobní jeden druhému a obráceně tam, kde jsou pouze sami bez druhého příbuzného druhu jsou od něho často k nerozeznání. Jedním ze způsobů jak zabezpečit rozdílnost v ekologických nárocích jsou jiné rozměry a tvar lapacího zařízení (zobák, tlama, kusadla). Rozměr kořisti totiž velmi dobře koreluje s velikostí těla dravce, ale i s velikostí jeho kusadel, zobáku atd. Rozdíly ve velikosti lapacího zařízení umožňují jednotlivým druhům využívat různě velikou potravu. Druhy, které hledají potravu na jiných místech, nebo v jinou dobu mohou být morfologicky podobní. Další nepřímé důkazy o konkurenci v přírodě lze získat studiem nově v vzniklých biotopů (ostrovy vzdálené od kontinentů, kde jsou navíc nepřítomny široce rozšířené druhy z kontinentů.
95 Takové druhy jsou totiž konkurenčně velice silné a v případě, že se dostanou mezi ostrovní faunu nebo floru velice brzo domácí druhy vytlačí. Naopak druhy, které se náhodně dostanou na ostrov nebo do nového nezaplněného prostředí rozšiřují svoji niku, osvojují si další typy biotopů a svými okrajovými populacemi postupně využívají celé nové prost ředí. Často mají v nových domovech relativně větší početnost. Rozšíření niky v podmínkách oslabené mezidruhové konkurence bylo nazváno ekologickým vysvobozením. Druhový rozbor společenstev nám také může přinést důkazy o existenci silné či slabé konkurence. Vzhledem k tomu, že u blízko příbuzných druhů předpokládáme silnou konkurenci, lze očekávat v rámci jakéhokoliv společenstva nižší počet druhů téhož rodu než je jich na velké rozloze. Ve skutečnosti však často pozorujeme opak to jest, že zvyšování počtu druhů je provázeno ještě rychlejším zvyšováním počtu druhů jednoho rodu. G.Hutchinson popsal v souvislosti s otázkou studia konkurence druhů v přírodě tzv. planktonní paradox, jako možnou výjimku z principu konkurenčního vyloučení. Mořský i sladkovodní fytoplankton se skládá z velkého počtu druhů, které všechny využívají tytéž základní živiny a fotosyntetizují v relativně málo strukturně odlišném prostředí. Otázkou je jak mohou všechny tyto druhy přežít, když vodní prostředí je limitováno právě těmito společnými živinami, takže konkurence mezi jednotlivými druhy fytoplanktonu musí být značná. Hutchinson předpokládal, že všechny tyto druhy přežívají díky nestabilitě prostředí. Dříve než totiž může ke konkurenci dojít, nastanou sezónní změny, které prudce sníží početnost jednotlivých druhů fytoplanktonu. Případů, kdy je možno bezprostředně pozorovat konkurenční vyloučení jednoho druhu jiným, není mnoho. Často jsou to náhodně vysazené druhy, které likvidují domácí druhy, často své ekologické ekvivalenty. Mluvíme potom o tzv. ekologickém znečištění. Ve většině případů však domácí druhy aklimatizované druhy předčí svým lepším přízpůsobením prostředí. Z druhů, které rozšířily svůj areál díky člověku a často likvidovaly původní domácí druhy jmenujme některé druhy mravenců. Jeden z nich (Pheidole megacephala) pronikl koncem minulého století na Bermudy, kde úspěšně nahradil domácí druhy mravenců. Paradoxem zůstává, že v současné době je tento druh opět nahrazen dalším druhem mravence z Argentiny (Iridomyrmex humilis), který byl na Bermudy introdukován v roce 1949. Tento poslední druh se šířil rychlostí 394 ha za rok a nahradil původního přistěhovalce ve všech oblastech. Častá je též situace, kdy přítomnost jednoho druhu snižuje početnost populace jiného druhu. Například v Kalifornii v oblastech, kde se vyskytuje hraboš Microtus californicus je početnost domácí myši velmi nízká. Hraboš aktivně snižuje početnost populace myši domácí rušením hnízdících samic, které opouštějí hnízda. Pokud jde o princip konkurenčního vyloučení u rostlin předpokládá se, že dva druhy rostlin mohou žít společně, pokud jsou jejich populace ovládány jedním nebo několika následujícími mechanismy. 1 . Rozdílné požadavky na živiny (např. vikvovité rostliny ve vztahu k ostatním druhům). 2. Různé příčiny úmrtnosti (např. rozdílná citlivost vůči spásání). 3. Různá vnímavost vůči toxinům. 4. Různá vnímavost vůči nejdůležitějším ekologickým faktorům (světlo, voda).
96 PREDACE Predaci lze v přírodě snadno pozorovat a poměrně lehce studovat vzájemný vztah mezi dravcem a jeho kořistí. Na rozdíl od konkurence, která je ve svém působení symetrická, je predace orientována jednostranně a znamená vždy nevýhodu pro oběť a výhodu pro dravce. V procesu evoluce se vyvíjejí a přírodním výběrem jsou upřednostňováni dravci, kteří loví kořist s optimální účinností a naopak u populací obětí přírodní výběr zvýhodňuje ty populace, které lépe unikají dravcům. Dlouholeté spolužití obou typů druhů tj. dravců a jejich obětí ovlivnilo vývoj často velmi složitých mechanismů ochrany oběti (ochranná zabarvení, trny po těle, bystré smysly, rychlost, noční život, kdy je napadení dravcem obtížnější). Podobně dravci reagovali na zvýšenou adaptabilitu svých obětí ještě větší rychlostí, bystřejšími smysly, složitými manévry více jedinců při lovu, lovem ze zálohy. Jednoduchý model predace pro diskrétní populace Předpokládejme, že růst početnosti populace oběti může být popsán v nepřítomnosti dravce vztahem
Pokud je dravec přítomen je třeba uvedený vztah modifikovat tím, že přidáme člen, který bude registrovat jedince oběti, který byli dravcem spotřebovány. To lze udělat za předpokladu, že predátor využívá kořist od určité početnosti její populace, spotřebovává stále konstantní množství potravy, či spotřebuje více jedinců kořisti bude-li tato početnější a obráceně. Poslední varianta je nejblíže reálné situaci v přírodě, můžeme psát:
Pt je početnost dravce generace t, Nt početnost kořisti t C konstanta vyjadřující účinnost predace Pokud jde o populaci dravce, můžeme předpokládat, že její početnost je závislá na početnosti populace kořisti kde Q je další konstanta vyjadřující efektivitu využívání kořisti dravcem k jeho reprodukci Dříve, než budeme řešit konkrétní příklady vztahů dvou populací (oběti a dravce) je nezbytné vypočítat hodnoty maximální rychlosti růstu početnosti obou populací. K tomu lze využít hodnot R -čisté rychlosti růstu populace. Pokud není dravec přítomen a početnost oběti je nízká, lze předpokládat u oběti maximální hodnotu R . Ta může být odhadnuta přibližně ze vztahu kde Ro(max) je maximální hodnota čisté rychlosti růstu početnosti populace oběti Pro populaci dravce získáme maximální hodnotu čisté rychlosti růstu jeho populace v situaci, kdy početnost oběti je maximální a dravců je málo R´o (max)
97 Pro konkrétní případ můžeme počítat s následujícími hodnotami
Dále předpokládáme, že za optimálních podmínek je dravec schopen zdvojnásobit za každou generaci svoji početnost R' 0 (ma x) = 2 , 2 = 100.Q, Q=0,02
Celý příklad začneme s početností populace oběti N 0 = 50 a s početností populace dravce P 0 = 0,2 Pro první generaci dostaneme
pro druhou generaci dostaneme
Další hodnoty početnosti populace dravce i oběti jsou vidět na Obr.56 OBR. 56 Změny početnosti populace hypotetického dravce (D) a jeho oběti (O) s diskrétními generacemi (G), osa x počet generací, osa y - vlevo početnost oběti,vpravo početnost dravce
V tomto případě dojde ke stabilní oscilaci početnosti populací obou druhu. U jinak zadaných výchozích parametrů bychom mohli také pozorovat konvergentní, tj. sbíhající se oscilace početnosti, divergentní, tj. rozbíhající se oscilace nebo situaci, kdyby početnost obou druhů dosáhla rovnovážného stavu, bez oscilací. Pro populace, které se rozmnožují několikráte, odvodili Lotka a Volterra ve 30tých letech systém rovnic, kterými lze popsat změny početnosti dravce a kořisti. U kořisti předpokládali exponenciální růst početnosti při nepřítomnosti dravce a u dravce exponenciální pokles početnosti při nepřítomnosti kořisti.
98 Pro uvedené rovnice kořist - dravec jsou charakteristické oscilace početnosti obou druhů s vyšší amplitudou pro kořist. Velmi zajímavý s jednoduchý grafický model kořist - dravec, vypracovali Rosenzweig a Mac Arthur (1963), který lze interpretovat následovně (Obr. 57, 58).
OBR. 57
Grafické znázornění stavu početnosti populace dravce a oběti v rovině. Populace oběti se zvětšuje ve vy tečkované oblasti (N1>), a zmenšuje se mimo tuto oblast - viz šipky, N1 - osa x - početnost oběti, N2 - osa y - početnost dravce (vlevo).
OBR. 58
Dvě hypotetické izokliny početnosti populace dravce. A - je-li početnost oběti nižší, než určitá hodnota X početnost populace dravce se v této oblasti snižuje (N2 <), jakmile početnost oběti přesáhne tuto hodnotu X, početnost dravce se zvyšuje - viz šipky; B - pokud při vysokých početnostech dravce se mezi nimi zvyšuje konkurence a snižuje se efektivita ulovení kořisti, potom izoklina zvyšující se početnosti dravce nejde kolmo na osu x , ale uhýbá doprava.
Jakmile jsou oba druhy pohromadě, může teoreticky dojít ke třem případům, které jsou graficky znázorněny na Obr. 59. V kvadrantu A se početnost obou druhů zvětšuje, v kvadrantu B se zvětšuje početnost dravce,(početnost oběti se zde zmenšuje) v kvadrantu C se snižuje početnost obou druhů a v kvadrantu D se zvyšuje početnost kořisti,(početnost dravce se zde snižuje). Výsledkem jsou tři varianty. 1 . uzavírající se spirála, 2. rozevírající se spirála a 3. uzavřený kruh. Těmto variantám odpovídají konvergentní, divergentní a konstantní oscilace. Konvergentní oscilace vedou k situaci, při které se již početnost obou druhů dále nemění. To je případ neefektivního dravce, který není schopen snížit početnost populace oběti do té doby, dokud se početnost oběti nedostane na hranice své maximální početnosti. U divergentních oscilací se naopak dravec velmi efektivní, takže může snížit početnost populace oběti na minimum, které nakonec může vést k vymizení oběti (např. člověk vyzbrojený palnou zbraní). Dravec by nakonec sám vyhynul, pokud by nebyl schopen se přeorientovat na jinou kořist. V procesu evoluce, jak již bylo řečeno, efektivita dravce při lovu kořisti stoupá, ale zároveň stoupá schopnost oběti účine reagovat na dravce. Nakonec "rozumný dravec" loví staré a nemocné jedince bez reprodukční hodnoty, nebo nezkušené, často neplnohodnotné mladé jedince. Pokud by dravec byl příliš úspěšný při lovu mladých jedinců, může se v procesu evoluce u daného druhu oběti vyvinout schopnost vychovávat více potomků, či jejich účinná ochrana rodiči, či všemi dospělými jedinci,
99 OBR. 59 Izokliny početnosti oběti i dravce jsou zaneseny do společného grafu. 1 . neefektivní dravec, který začíná využívat oběť až tehdy, kdy její početnost přesáhne optimum 2. efektivní dravec, využívající kořist, dříve, než dosáhla optimální početnosti. 3. dravec začíná využívat kořist při optimální početnosti její populace.Šipky zleva doprava znázorňují zvětšování početnosti kořisti, šipky zdola nahoru zvětšovaní početnosti dravce. I. obět. II.dravec. Další vysvětlení v textu.
LABORATORNÍ STUDIA PREDACE První, kdo se pokusil prakticky vyzkoušet teorii soužití dravce a oběti, kterou jsme právě uvedli byl Gause, kterého již známe z jeho pokusů při kterých sledovat problematiku konkurence. K objasnění mechanismů predace použil opět prvoky a sice Paramecium caudatum (trepka velkou), jako oběť a Didinium nasutum (vjípenku dvoupruhou) jako dravce. Při prvých jednoduše organisovaných experimentech Didinium vždy likvidovalo všechna Paramecia a nakonec samo zahynulo hladem. Došlo k nám již známým divergentním oscilacím početnosti obou druhů, přičemž amplituda oběti byla podstatně vyšší. V dalším byl tedy pokus zkomplikován tím, že kromě živného média (ovesného nálevu) byl na dně pokusné zkumavky ponechán sediment (ovšem umělý tj. skelná vata), který sloužil jako úkryt pro trepky. V takto organizovaném pokusu Didinium opět likvidovalo všechna Paramecia nad skelnou vatou a samo posléze uhynula hladem. Část trepek, které přežily v úkrytu skelné vaty se rozmnožila, takže konečný výsledek bylo společenstvo o jednom druhu prvoka (trepky). Teoreticky předpokládané oscilace nevznikly. Gause uspořádal experiment ještě tak, že každý třetí den přidal jednu trepku a jednu vjípenku. Získal tím oscilace, které však rychle skončily. Z toho vyvodil Gause závěr, že oscilace početnosti zúčastněných druhů nejsou způsobeny interakci mezi dravce a kořistí, ale že jsou způsobeny interakcí
100 systému s vnějškem. Jeho výsledky tedy nepotvrdily teoretické závěry Lotky a Voltery. Po válce bylo v těchto experimentech pokračováno. Huffaker pracoval se dvěma druhy roztočů, z nichž jeden byl škůdcem pomerančovníků, druhý byl jeho predátorem. Při jednoduše organisovaných experimentech, kdy jednotlivé pomeranče byly blízko sebe, dravec likvidoval veškerou kořist a oba druhy tak postupně vyhynuly. Při dalších pokusech byla vzdálenost mezi pomeranči zvětšena a při posledním uspořádání experimentu bylo použito umělých přehrad (vazelínové bariéry). Tím byly získány žádané oscilace početnosti obou druhů (celkem tři oscilace). Zajímavý experiment podobného typu provedl Utida, který použil poněkud složitější systém tří druhů, jedné oběti (brouka Callosobruchus chinensis) a dvou druhů dravců (dravé vosy Neocatolaccus memezophagus a Heterospilus prosopidis), kteří si navzájem potravně konkurovali. Obě dravé vosy jsou závislé na brouku, do jehož larev kladou vajíčka. Početnost všech tří druhů oscilovala po 70 pokolení. Jeden druh dravce byl úspěšnější při nízké početnosti larev kořisti, druhý při vysoké početnosti larev, Obr 60. OBR.60 Počet parasitických dospělců vos (osa y), vylétajících z larev hostitele, osa x početnost larev hostitele. 1 - vosy rodu Neocatolaccus 2 - vosy rodu Heterospilus,
V přirozených populací lze studovat vliv dravců na jejich oběti tím, že uměle snížíme početnost dravců, nebo ji naopak v určité oblasti zvýšíme a sledujeme zněny v početnosti jejich obětí. Pokud zjistíme rozdíly, lze je často připsat na vrub přítomnosti či naopak nepřítomnosti dravce (vliv dalších parametrů je třeba respektovat. Při hospodaření s rybami v neslovitelných vodách se ukázalo, že početnost nebo biomasa dravců a ostatních nedravých druhů ryb musí být v určitém poměru, aby nedošlo k přemnožení nedravých druhů. Vytrávením řady takovýchto vod bylo možno přímo spočítat ryby v obou skupinách tj. dravce a nedravce. Na základě těchto experimentů bylo zjištěno, že optimální z hlediska hospodaření je hmotnostní poměr mezi nedravci a dravci tzv. F/C koeficient mezi 3-6, tj. nedravci hmotnostně 3-6krát převyšují dravce. Tam, kdy byl tento poměr vyšší (což byl nejčastější případ) byla biomasa i početnost nedravých druhů ryb příliš vysoká. Průměrné přírůstky ryb v takovýchto vodách byly velmi nízké, vzhledem k ostré potravní konkurenci mezi nimi. To bylo nevýhodné pro sportovní
101 rybáře, kteří chtějí méně velkých ale rychle rostoucích ryb. Příznivý vliv dravců na početnost nepravých druhů byl mnohokráte prokázán. Dravci totiž obyčejně loví nejpočetnější tj. konkurenční nejschopnější druhy. Pokud dravec odstraní část populace takovéhoto druhu druhů znamená to volný prostor pro ostatní druhy. Vliv dravci je však často pouze omezený. Hraboš (Microtus californicus) je intenzivně loven kočkami, skunky, sovami a jestřáby. Pokud byla na určitém území snížena početnost asi poloviny všech predátorů snížil se sice počet hrabošů likvidovaný dravci, ale celkový pokles početnosti populace hraboše na podzim tj. na konci sezóny, byl v obou případech podobný. Dravci tedy lovili hraboše pouze nad určitou hranici jeho početnosti a ani když byli v plném počtu nebyli schopni změnit dynamiku hraboše. Na početnost hraboše měly větší vliv abiotické faktory (klima), dále změny v množství dostupné potravy, nemoci atd. Na Obr.8 je dobře vidět, že početnost dravce (puštíka) je v nejlepším případě schopna sledovat pouze určitý trend ve změně početnosti kořisti, v tomto případě myšice a norník. Když byl v roce 1829 prokopán kanál obcházející Niagarské vodopády a spojující Velká jezera s mořem, dostala se postupně mořská mihule (Petromyzon marinus) do všech jezer, předtím byla pouze v jezeře Ontario. V roce 1921 tj. téměř za 100 let byla zjištěna v jezeře Erijském, v roce 1926 v jezeře Michiganském, v roce 1937 v Hurónském a v roce 1945 v Hořejším jezeře. Tento druh mihule je parasitický a napadá předeším amerického sivena (Salvelinus namaycush), který byl loven ve všech jezerech s výjimkou jezera Ontárijského. Pokles výlovu tohoto druhu jasně souvisel s proniknutím mořské mihule do jednotlivých jezer, Obr.61. OBR. 61 Vliv aklimatizace mihule mořské na výlov amerického jezerního sivena ve Velkých jezerech (H – Huron, M-Michigan, HR - Hořejší jezero), úroveň průměrného výnosu je označen linií PP, osa x-roky, osa y výnos v milionech kg.
Dravec může reagovat na zvýšené množství potrávy buď tím, že zvýší sám svoji početnost není-li jeho generační doba příliš dlouhá ve srovnání s generační dobou oběti, nebo může zvýšit množství spotřebované potravy (to má ovšem svoje fyziologické meze). To vše nakonec vede ke snížené mortalitě dravce a i ke zvýšení jeho reprodukce. Stejně však dravec není schopen okamžitě reagovat ne zvýšenou početnost oběti tím, že by sám zvýšil svoji, pouze sleduje dlouhodobý trend vývoje početnosti kořisti.
102 SYMBIOTICKÉ VZTAHY K symbiotickým vztahům řadíme neutralismus /0,0/, protokooperaci /++/ mutualismus /+ +/ a komesalismus /+ 0/. Jak již bylo řečeno čistý neutralismus v přírodě patrně neexistuje, takže není třeba se jím zabývat, protokooperace, mutualismus a komensalismus jsou však v přírodě velmi rozšířeny, především ve společenstvech, se složitou druhovou skladbou. Jako příklad protokooperace lze uvést vztah mezi rostlinou a jejím opylovačem, rostlinou a roznašečem jejích semen. Afričtí klubáci (ptáci z čeledi Buphagidae) se zdržují v blízkosti velkých kopytníků (buvolů, nosorožců), kteří je nosí, nepřímo jim poskytují potravu /plaší hmyz/ a ptáci je ještě zbavují ektoparazitů. Podobně ostrý křik čejky ostruhaté, či dytíka (Burhinus capensis) stačí, aby se většina krokodýlů co nejrychleji uchýlila do vody, ptáci je varují před nebezpečím. Známá je medozvěstka křiklavá (Indicator indicator), která ve spolupráci s medojedem kapským (Mellivora capensis) získá plod divokých včel, když předtím křikem přivedla medojeda k hnízdu. Medojed silnými drápy hnízdo rozbije, sežere většinu medu i s plodem a na medozvěstku také něco zbyde. Mutualismus je méně častý a většinou se vyvíjí mezi autotrofy a heterotrofy. Na této úrovni je však mutualismus vyvinut ve všech společenstvech. Existují však příklady, kdy určitý druh je zcela závislý na jiném druhu a opačně. Termiti jsou schopni trávit celulosu jen díky prvokům žijícím v jejich zažívací soustavě a ani tito prvoci nejsou schopni přežít mimo zažívací trubici termitů. Často je uváděn příklad lišejníků, kde na sobě závisí autotrofní zelená řasa a heterotrofní houba. Komensalismus je dalším typem symbiosy v nejširším slova smyslu. Příkladem komensálů jsou orchideje a další epifyty, které získávají světlo i některé živiny díky tomu, že jsou přichyceny na stromech. Dalším příkladem je přítomnost volavky rusovlasé (Bubulcus ibis) u stád pasoucího se dobytka, kde loví dobytkem vyplašený hmyz, ještěrky a hady. Ukázalo se, že nejvíce volavek se shromažduje okolo intenzivně se pasoucího tj. pohybujícího se dobytka. U odpočívajícího skotu je jich podstatně méně. Avšak i v tomto případě se zdá, že společenstvo velkých býložravců a volavek není pouze jednostranné tj. že volavky v řadě případů varují pasoucí se zvířata před nebezpečím. Altruismus Altruismus je zvláštní typ chování mezi příslušníky téhož druhu, který přispívá k přežití jednomu organismu na účet snížené pravděpodobnosti přežití jedince, který vykoná altruistický čin. Altruismus je rozšířen u sociálně žijícího hmyzu (termiti-Isoptera, blanokřídlí – Hymenoptera). U těchto skupin většina samic (dělnic) neprodukuje vlastní potomky, ale starají se o larvy - své budoucí sestry. Včela zaútočí na nezvaného hosta v blízkosti úlu nehledě na to, že za krátko sama uhyne. Mnohé druhy ptáků a savců žijících v koloniích, či tlupách, vydávají výstražné křiky, aby upozornili ostatní jedince skupiny na blížící se nebezpečí nehledě na to, že křikem upozorní také na sebe. Známý je též další typ altruistického chování, při kterém se matka staví raněnou, aby odpoutala pozornost nepřítele od svých mláďat. Otázkou je jak vysvětlit, že v procesu evoluce jsou upevňovány takovéto
103 formy chování a vztahů mezi jedinci, které jsou výhodné pouze pro jednoho z nich a pro druhého jsou velmi nevýhodné. Nějakou dobu byl altruismus, ale i další formy vztahů mezi jedinci téhož druhu vysvětlován jako akt, který pozitivně ovlivňuje přežití druhu jako celku. Problém tohoto vysvětlení je však v tom, že pokud některý gen zvyšuje pravděpodobnost přežití jedinců, potom se jeho frekvence v populaci zvyšuje, nehledě na budoucnost, kdy naopak může vést ke snížení pravděpodobnosti přežití. Evoluci altruismu lze nejlépe pochopit na příkladu tzv. rodičovského altruismu, při kterém se rodiče mimo jiné mohou stavět raněnými, aby odpoutali pozornost dravce od mláďat. Nelze sice vyloučit, že při tomto činu zahynou jak rodiče, tak jejich potomci, avšak pravděpodobnější je, že nakonec přežijí oba dezorientace dravce , rozptýlenost mláďat v prostoru. Tím se geny fixovaný altruismus přenáší i na jejich potomky. Navíc se však upevňuje i altruismus mezi dalšími příbuznými (především mezi sourozenci, ale i mezi bratranci a sestřenicemi). Ukazuje se, že se častěji vyskytuje altruismus ve vztazích mezi nejbližšími příbuznými a je závislý na koeficientu příbuznosti tj. na procentu shodnosti genové výbavy. Teorii altruismu lze s úspěchem demonstrovat na příkladu společensky žijícího hmyzu, kde je známá velmi složitá struktura populací, různá úroveň spolupráce, rozdělení na kasty i individuální altruismus . Sterilní dělnice zabezpečují přežití plodných matek (včely, mravenci, vosy). Samice se vyvíjejí z oplozených vajíček a jsou diploidní, samci se vyvíjejí z neoplozených vajíček - jsou tedy haploidní. Dělnice se vyvíjejí sice z oplozených vajíček, ale jsou jinak krmeny, takže se jim nevyvinou vaječníky. V populacích, kde jsou samice i samci diploidní je koeficient příbuznosti stejný mezi matkou a dcerou a je stejný jako mezi dvěma libovolnými sourozenci (je roven právě 0,5). V případě haplo-diploidních rodičů, jako je tomu u společenského hmyzu má každá matka více společných genů se svými sestrami než se svými dcerami (každá matka totiž získá polovinu genů od haploidního otce, polovinu od diploidní matky/. Díky tomu mají sestry (dělnice) shodné všechny geny, které získaly od otce (ten má totiž pouze jeden typ genů) a v průměru polovinu genů získaných od matky (ta má dva typy genů). Výsledkem je, že koeficient příbuznosti mezi sestrami má hodnotu 3/4, ale mezi matkou a dcerou pouze 1/2. Altruismus je tedy výraznější mezi sestrami (dělnicemi). V poslední době je altruismus studován i u vyšších obratlovců (ptáků a savců). Například u paviána /Papio anubic/ se tlupa skládá z několika dospělých samců, samic a mláďat. Samci po dosažení pohlavní dospělosti opouštějí rodnou tlupu a přecházejí k jiným tlupám. Tím je potlačen vznik imbredních potomků. Díky tomu, že samci odcházejí, jsou samice navzájem více příbuzné mezi sebou než samci. U šimpanzů odcházejí z tlupy samice a samci jsou mezi sebou více příbuzní. Pozorování v přírodě potvrdila, že k altruismu dochází většinou mezi samicemi paviánů a mezi samci šimpanzů.
104 VLIV ČLOVĚKA NA LOVĚNĚ POPULACE Početnost i biomasa jednotlivých druhů se mění jak v průběhu sezóny, tak v průběhu let díky změnám v početnosti nově nastupujících generací a změnám rychlosti odumírání starých jedinců. Zjednodušeně řečeno jsou tyto dynamické změny početnosti i biomasy jiné u r stratégů, jiné u K stratégů. Pokud populace určitého druhu není využívána člověkem, je ta část, která odumře přirozenou smrtí, či je spotřebována dravci v následných článcích potravního řetězce, pro člověka ztracena. V případě, že člověk tuto populaci loví (např. ryby, lovná zvěř) nebo sklízí, získává část biomasy, kterou nazýváme výnosem. Je pochopitelné, že člověk se vždy snaží, aby výnos, kterého dosáhne, byl maximální. Ovšem tam, kde nezasahuje do rozmnožovacího cyklu využívané populace, je třeba značné opatrnosti při snaze maximalizovat výnos. Stav rovnováhy mezi možnostmi populací lovné zvěře či ryb na jedné straně a tlakem lovců na tyto populace existoval v ideálním případě u řady lovecky orientovaných lidských populací (indiáni). Obecně řečeno z populací, které sami nedoplňujeme, ani se o ně příliš nestaráme (mořské ryby, lovná zvěř), lze získat vyšší výnos zvyšováním lovného úsilí, avšak jen do té doby než podstatným způsobem nezasáhneme do reprodukčních možností loveného druhu. Zvýšené lovné úsilí může znamenat i to, že se neúměrně zvýší náklady spojené s organizací i prováděním lovu (především tehdy když početnost lovené populace je na velmi nízké úrovni). V současné době jsou však technická vybavení lovců natolik dokonalá, že jsme schopni zlikvidovat jakoukoliv populaci jakéhokoliv druhu, na který si ukážeme prstem. Není náhodou, že např. v lesnické i rybářské praxi je formulována zásada maximálního trvalého výnosu. Znamená to především snahu dlouhodobě udržet výnos na nějaké optimální úrovní tj. optimální z hlediska lovce i z hlediska lovené populace. Odhad maximálního trvalého výnosu však není jednoduchý. Z následujícího schématu je dobře vidět, že jedním z předpokladů maximalizace výnosu, je využít co nejvíce ryb, které by (pokud nebudou loveny) uhynuly přirozenou smrtí.
Obrazně řečeno soutěží člověk-lovec s přirozenou úmrtností o tytéž ryby (jedince druhů lovné zvěře) viz str.64. Nesmíme zapomínat na to, že dlouhodobý maximální výnos je také takový výnos, který umožňuje populaci, aby trvale obnovovala svoji početnost i biomasu. S vědomím značného zjednodušení lze říci, že dolní hranice dlouhodobého trvalého maximálního výnosu je roven produkci nové biomasy dané populace. Jak již bylo zdůrazněno u nelovené populace se podle okolností velký díl či celá produkce v průběhu sezóny ztratí díky dravcům, škůdcům, nemocem jedním slovem díky přirozené mortalitě. Tím je populace v jakémsi vyváženém stavu, ovšem pojem vyvážené populace má dynamický charakter. Pokud máme co dělat s populací, jejímž hlavním regulačním mechanismem je konkurence (K stratégové)/, potom intenzivní odlov znamená uvolnění zdrojů pro zbývající jedince. Zrychlí se jejich individuální růst, zvýší se absolutní plodnost, zrychlí se doba pohlavního
105 dozrávání a sníží se úmrtnost mladých jedinců. Jedním slovem zrychlí se obrat této populace. Výsledkem toho je možnost dalšího zintenzivnění výlovu. Pokud je početnost populace závislá především na klimatu (r stratégové), potom tato populace dosáhne maxima početnosti i biomasy v závislosti na klimatu a odlov vždy sníží biomasu. Maximální výnos musí vždy respektovat nějakou minimální hodnotu rodičovského hejna (stáda), které by bylo schopno znovu obnovit početnost lovené populace. Vztah mezi početností rodičovského hejna a početností nově vzniklé následné generace může mít tvar jako na Obr.62. OBR.62 Schéma reprodukční křivky (a) pro tichooceánské lososy, osa x - početnost rodičovského hejna (P), osa y - početnost mláďat (R) Přímka „b“ by pouze nahradila rodiče jejich potomky nazýváme ji proto rovnovážnou linií. Úsečka AB představuje maximálně možný výnos při početnosti rodičovského hejna C
Body na rovnovážné linii představují situace, kdy rodičovské hejno je právě a pouze nahrazeno doplňkem. Šrafovaná část představuje maximálně možný teoretický výnos při různých početnostech rodičovské populace. Z uvedeného vztahu mezi početností rodičovské populace a doplňkem je též patrné, že přežívání mláďat je od jistého okamžiku negativně ovlivňováno vysokou početností rodičů. Konkrétní hodnoty pro kambalu (Scophthalmus maximus) Severního moře, ukazují na to, že početnost mláďat/nových pokolení/ je těsně spjata s biomasou /či početností/ rodičovské populace Obr.(63) povšimněte si malého rozptylu bodů kolem křivky. Mechanismus regulace početnosti kambaly se ukázal být velmi spolehlivý. Z milionu jiker uhyne v průměru 999990, přičemž maximum nepřevyšuje hodnotu 999994 a minimum nebývá níže hodnoty 999987. Vše tedy závisí na početnosti rodičovské populace. OBR. 63 Závislost mezi biomasou rodičů /B/ a poměrem mezi početností mláďat a biomasou rodičů /R:B/ u kambaly
U tichooceánské sardinky (Sardinops sagax) je situace odlišná tím, že na početnost její populace má vliv především teplota vody. Závislost mezi početností rodičovské populace a početností nově vzniklých generací či jejich biomasou/má jiný charakter - jednotlivé body jsou značně rozptýlené okolo předpokládané teoretické křivky. To má význam pro strategii lovu. Pokud chceme mít jisto-
106 tu, že početnost jednotlivých nově vzniklých pokolení v odlovu nebude nižší než předem plánovaná minimální hodnota výlovu Y , musíme v souhlase s tím lovit rodičovskou populaci tak, aby nejí početnost zůstala i po provedeném lovu na úrovni vyšší než C jedinců nutných k tomu, aby zabezpečila doplněk na hodnotě Y, Obr.64. Povšimněte si velké vzdálenosti průběhu konfidenčních limitů od základní křivky (vlevo). U populací, jejichž početnost je ovlivněna především biotickými vztahy (kanibala) je hodnota minimální početnosti rodičovské populace C, tj vzdálenost konf. limitů od průměru nižší (vlevo). OBR.64 Závislost početnosti doplňku (osa x) na početnosti rodičovské populace (osa )y, A - silný vliv abiotických faktorů, B - slabý vliv abiotických faktorů. Y plánovaná početnost doplňku, C početnost populace rodičovské populace nutná k zabezpečení Y, k konfidenční limity vztahu
Příznaky nadměrného výlovu Není pochyb o tom, že při lovu divokých populací je třeba znát předem příznaky nadměrného výlovu. Významným symptomem nadměrného výlovu (přelovení populace) jsou změny jejího věkového složení. U nadměrně lovených populací se snižuje průměrný věk anebo tam, kde nelze věk jednoduše a bezpečně určit lze pozorovat snižování průměrné velikosti lovených jedinců (vymizí skupiny s maximální délkou). Dále se sníží velikost výlovu na jednotku úsilí. Celou věc je možno studovat i v experimentu. Při chovu živorodky Lebistes reticulatus (paví očko) se ukázalo, že nejvyššího trvalého výnosu lze dosáhnout pokud vylovíme v každém rozmnožovacím období 1/3 populace. V roce 1935 odvodil Graham vztah mezi výnosem a biomasou lovených populací
Graham vyšel z předpokladu, že okamžitý přírůstek biomasy dB/dt je přímo úměrný" rychlosti růstu biomasy kB násobenému rozdílem mezi maximálně možnou biomasou B∝ a skutečnou biomasou B - využil nám již známé logistické křivky. Lze ukázat, že vztah mezi biomasou lovené populace (osa x) a výnosem (osa y) má tvar paraboly s maximem empiricky zjištěných dat vlevo od jejího vrcholu. Znamená to, že maximální trvalý výnos se pohybuje mezi jednou čtvrtinou maximálně možné a polovinou skutečné biomasy. Maximálně možnou biomasu lze odhadnout porovnáním stabilizovaného výlovu s výlovem, který započal po nějaké delší (několikaleté) přestávce.
107 Příklad: Dlouhodobý vyvážený výnos je 30 000t, míra exploatace u, zjištěná značením 0,3. Z toho je zřejmé, že biomasa lovené populace je rovna 100 000t (30000:0,3). Výlov na jednotku úsilí je 10 t na člun a den. V době, kdy výlov započal byl výlov na člun a den 22t. Maximální biomasa je tedy 2,2krát vyšší. Přelovení lze též dobře pozorovat no výlovních křivkách viz str.65. Kytovci Dobrým příkladem nadměrného výlovu (přelovení populace) je výlov kytovců (Cetacea) ve 20. i 19. století. Kytovci byli loveni pro spermacetový olej, který byl používán ke svícení a jako mazivo v průmyslu, kvůli kosticím, ze kterých byly vyráběny korsety, slunečníky a další výrobky a nakonec i kvůli tuku a v neposlední řadě kvůli ambře používané při výrobě voňavek. Počet vorvaňů tuponosých (Physeter catodon) lze zpětně odhadnout z údajů o produkci spermácetového oleje. V období 1835-1872 bylo každoročně uloveno 524 loděmi Spojených států 4300 vorvaňů s maximem 7800 vorvaňů v roce 1847. Pro srovnání v roce 1962 bylo v téže oblasti uloveno nouze 442 vorvaňů. Koncem století byla vorvaňovina (spermacetový olej) nahrazen umělou látkou a o vorvaně ztratily velrybářské lodě načas zájem. Vorvani se začali intenzivně lovit až po roce 1930. V roce 1965 bylo na celém světě uloveno 3000 vorvaňů, v roce 1970 25 000 a úlovky dále klesají (viz již uvedené srovnání počtu vorvaňů ulovených velrybářskými loděmi Spojených států). Daleko hůře než vorvaň dopadl největší druh kosticovitých velryb (Mystacoceti - vorvaň patří do skupiny ozubených velryb Odontoceti) plejtvák obrovský Balaenoptera musculus.V období 1937-38 bylo na celém světě uloveno 15 000 plejtváků, v letech 1963-64 pouze 372 kusů. V roce 1964 byl lov tohoto druhu zakázán, přesto však bylo v sezóně 1964-65 uloveno 450 plejtváků. Velrybářské lodě se začaly specializovat na plejtváka myšoka (Balaenaptera physalis) a počínaje rokem 1938 ulovily každoročně 30000 kusů tohoto druhu. Díky tomu, se jeho početnost snížila natolik, že v roce 1969 bylo uloveno pouze 3000 kusů. Dalším druhem v pořadí byl plejtvák severní (Balaenoptera borealis) Neklamným znakem přelovení uvedených druhů a celé skupiny kytovců je jednak úbytek a snížení úlovků a to nehledě ke skutečnosti, že počet velrybářských lodí, jejich velikost, kapacita i vybavení se stále zdokonaluje. Celkový výlov všech kytovců se udržoval stále ještě na úrovni 40000 kusů, ale pouze díky tomu, že se loví druhy dosahující menší. velikosti. U největších právě zmíněných druhů lze pozorovat nápadné snížení počtu březích samic, což souvisí i s tím, že nízká početnost znemožňuje setkání obou pohlaví. Snižuje se průměrná délka vylovených kusů i počet jedinců vylovených na jednotku úsilí. Bisoni Likvidace bisonů v 19. století je výmluvným příkladem nadměrného výlovu jednoho druhu, který lze nazvat drancováním. Počet bizonů na území Spojených států na začátku 19.století dosahoval hodnoty okolo 75 milionů kusů s biomasou
108 44 miliónů tun. Biomasa bizonů byla tedy 2-3x vyšší nežli je současná biomasa všech lidí na témže území. Nehledě na toto obrovské množství zvířat poklesla početnost bizonů za 57 let tj. od roku 1830 do roku 1887 ze 40000 kusů na 200 kusů. Nejvíce bizonů bylo zastřeleno mezi roky 1870-1880. Odhady počtu zabitých zvířat byly provedeny na základě počtu bizoních kůží, či na základe množství kostí zabitých zvířat, které byly dováženy do východních oblastí Spojených států k výrobě hnojiva. Z těchto odhadů vychází, že ročně bylo zabito asi 3 milióny kusů. Proveďme si jednoduchý odhad maximálně možného výnosu bizoního stáda v roce 1830, kdy jeho početnost byla na úrovni 40 miliónů kusů. Za předpokladu, ze se každý rok otelilo 90% všech samic , že poměr mezi samci a samicemi byl 1 :1 a že do dospělosti přežilo pouze 18% telat, lze odhadnout každoroční přírůstek této populace na 3,24 miliónů kusů. 40 mil . 0,5 • 0,9 . 0,18 = 3,24 mil Navíc je však třeba ještě uvažovat ztráty způsobené přirozenou mortalitou, které se mohly v minulém století pohybovat na úrovni 5% tj. 2 miliónů kusů. Z těchto hodnot lze odhadnout maximálně možný odlov z populace splňující předpoklad stabilizace početnosti populace. Zjednodušeně řečeno je to rozdíl mezi každoročním doplňkem populace a počtem každoročně ztracených zvířat přirozenou mortalitou (nemoci, nehody, dravci) - 3,24 mil - 2 mil = 1 , 24 mil. kusů ročně. To je však statický odhad, který nebere v úvahu změny početnosti mláďat při snížení početnosti základního stáda, zvýšenou nabídku potravy, větší procento březích samic a možnou nižší mortalitu telat. V našem případě praxe ukázala, že 3 milióny ulovených bizonů ročně vedlo velmi rychle k celkové likvidaci populace bizonů. Zde však člověk ani nechtěl pozorovat snížení úlovku na jednotku úsilí, neboť bizoni byli likvidování zcela záměrně jednak jako konkurenti hovězího dobytka, jednak z politických důvodů neboť byli zdrojem potravy Indiánů BIOLOGICKÝ ZPŮSOB BOJE SE ŠKŮDCI Termín biologický způsob boje se škůdci byl poprvé použit začátkem dvacátých let 20. století, i když tento způsob boje je znám člověku již od doby, kdy začal hospodařit a snažil se zvýšit výnosy alespoň o tu část, o kterou ho každoročně škůdci připravovali. Samotný termín není zcela přesný, jedná se především o snižování početnosti populací hmyzích škůdců biologickými prostředky. Přitom nejde pouze o klasické metody, jakou je aklimatizace dravých druhů hmyzu, ale též o využívání produktů jejich metabolismu například takových, které přenášejí informace na úrovni organismu, či na úrovni populace (hormony a feromony), ale i o využití ochranných látek rostlin proti herbivorům. Myšlenka použít k boji s hmyzími škůdci "užitečné druhy" tj. dravce.parazitoidy. či parazity se začala stále více prosazovat během 19. století poté, co Darwin a Wallace upozornili mimo jiné na rovnováhu a návaznosti v přírodě ve smyslu početnosti jednotlivých populací. Koncem osmdesátých let 19. století byly do té doby vzkvétající citrusové plantáže v Kalifornii ohroženy z Austrálie zavlečeným červcem Icerya purchysi.
109 Ukázalo se, že tento nový škůdce nemá v novém prostředí přirozené nepřátele. Po dlouhých váháních a shánění finanční pomoci se však nakonec podařilo získat z Austrálie dravce - bylo to slunéčko z čeledi Coccinellidae, Rodilia cardinalis. V roce 1889 vypustili do několika citrusových sadů 10 000 těchto slunéček. Prakticky ve všech případech byla introdukce úspěšná, slunéčka se aklimatizovala a významně snížila početnost populace červce. Celá akce si vyžádala náklady ve výši 1500 dolarů, její výsledky ušetřily milióny dolarů. Byl to významný úspěch užité entomologie. Historie aplikace DDT je dostatečně známé. V roce 1874 syntetizoval tuto látku jeden německý student, ale až v roce 1939 byla objevena její insekticidní schopnost. Vzhledem k tomu, že výroba DDT a ostatních chlorovaných uhlovodíků byla velmi levná a výsledky alespoň v prvních fázích aplikace byly vynikající, pozapomnělo se na biologický boj. Mnoho lidí v poválečných letech se domnívalo, že biologický boj se škůdci je již zbytečný, pomalý a podivínský. Až kniha Mlčící jaro Ráchel Weltzové silou své výpovědi znovu důrazně upozornila na nutná omezení při používání chemikálií v boji se škůdci. Otázky biologického boje byly opět na pořadu když aplikace chemikálií znovu ukázaly, že univerzální prostředky na vše neexistují. Navíc i ekologie postoupila natolik kupředu, že byla schopna ukázat, že v boji se škůdci je mimo jiné též důležité zachovat alespoň jejich přirozené nepřátele. Ti byli totiž použitými chemikáliemi likvidování se stejnou účinností jako jejich oběti. Postupně se začalo stále více hovořit o integrované ochraně s použitím biologických metod i chemických přípravků s cílem snížit početnost škůdců. Integrovanou ochranou rozumíme pečlivé sledování ekologie škůdce, zjištění jeho slabin při rozmnožování, jeho potravní nároky, potenciální přirozené nepřátele, konkurující druhy atd. Tyto informace pomohou v následném biologickém boji. Zároveň se ale nezříkáme použití chemikálií tam, kde je to zcela nezbytné a v situacích, kdy lze očekávat maximální účinnost aplikace chemikálie. První neúspěchy s využíváním chemických látek proti hmyzím škůdcům byly zjištěny již začátkem našeho století. Již tehdy byly zjištěny resistentní linie mnoha škůdců a přenášečů chorob. Navíc se ukázalo, že většina vyrobených insekticidů je druhově nespecifická, likviduje nejen užitečné druhy (opylovače), ale i přirozené nepřátele škůdců. Tím osvobozuje dříve obsazené ekologické niky, které mohou obsadit druhy, které dříve za škůdce nebyly považovány, ale jako škůdci se mohou dodatečně projevit při zvýšené početnosti. Navíc se ukázalo, že populace hmyzu resistentní na jeden typ insekticidu jsou resistentní i na další typy. To všechno zlomilo víru ve vše řešící možnosti insekticidů. Dravé druhy hmyzu jsou většinou citlivější k běžně používaným insekticidům díky tomu, že tyto látky mají tendenci se kumulovat v potravních řetězcích zrychleně s postupem do vyšších trofických úrovní. Ovšem i úspěšná likvidace škůdce znamená nepřímo i likvidaci dravce, který ztratil zdroj potravy. Díky geneticky fixované resistenci části populace škůdce nastupuje poté škůdce znovu v takových, početnostech, které již nelze kontrolovat. Proto se musejí používat stále větší a větší dávky jedů a pěstovaná kultura přestává být výnosná vzhledem k vysokým nákladům na její údržbu. V principu se jedná o problém"zelené revoluce" tentokráte však ve vyspělých zemích. Na druhé straně
110 je však třeba vidět i hodnotu negativního příkladu, kterou má na společnost zvyšování dávek pesticidů její sympatie pro biologický boj. Navíc je otázka prosazení integrové ochrany zemědělských plodin též otázkou výchovy pěstitelů a veřejnosti, aby pochopili, že i v danou dobu i dražší a na lidskou práci náročnější opatření mohou být v dlouhodobé perspektivě výhodnější. Příkladem integrované ochrany může posloužit ochrana bavlníku proti nosatci Anthonomus grandis v Americe. Pěstitelé zde ročně ztráceli až 200 mil. dolarů přímo činností tohoto škůdce a dalších 75 mil. dolarů vydávají na insekticidy a na jejich aplikaci (téměř třetina všech aplikovaných insekticidů jde na tohoto škůdce). Aplikace organofosfátových insekticidů koncem léta a na podzim je zaměřena na maximální snížení početnosti populace připravené k přezimování. K likvidaci jejich početnosti však pomáhá umělá defoliace rostlin, časný sběr bavlny a likvidace zbytků. Na jaře se používá k lovu přezimovavších jedinců pastí s feromonem. Navíc na části pozemku se brzy na jaře v pásech vysévá brzo rašící odrůda bavlníku, na který se soustředí zbytek jedinců, kteří přezimovali a kteří nebyli chyceni do pastí s feromonem. V další fázi se na tyto pásy aplikují vysoké dávky specifického organofosfátu, který likviduje nosatce, kteří se zde soustředili - atraktivnost těchto pásů je zvýrazněna feromony. Pro vlastní osev se používají odrůdy bavlníku odolné vůči nosatci. V průběhu sezóny se plantáže ještě osazují sterilními v laboratoři vypěstovanými nosatci, který snižují reprodukční úspěch přežívajících jedinců. Doposud neexistuje úplný seznam registrující počet hmyzích škůdců proti kterým byl biologický způsob či integrovaná ochrana použit. Podle neúplných údajů minimálně 120 druhů škodlivého hmyzu je trvale pod tlakem speciálně pro ně nachystaných dravců a vezmeme-li v úvahu opakované pokusy vzroste tento počet na 253 škodlivých druhů, proti kterým je organizován biologický boj s dobrými výsledky. I tak je to však z celkového známého počtu škůdců pouze 5%. Insekticidy neustoupily ze scény, na druhé straně lze počítat s tím, že např. okolo 70% parazitických Hymenopter ještě nebylo objeveno a ekologové neznají 97% těchto druhů, či lépe řečeno neznají natolik natolik, abychom je mohli použít pro biologický boj. To vše dává naději, že počet škodlivých druhů hmyzu, proti kterým se dnes úspěšně bojuje se ještě zvýší. Využití dravců k ovlivnění početnosti populací různých druhů, o které má zájem člověk jako o zdroj živočišných bílkovin, či které mu škodí, není využíváno pouze v entomologii. Vliv dravců na početnost populací kořisti, na druhovou diversitu byl již probírán na jiném místě (str.96). Použití dravých druhů ryb ke snížení početnosti plevelných druhů především v neslovitelných vodách viz- koeficient Swingla , str.100.
111 12. EKOLOGICKÁ NIKA Pojem ekologické niky prolíná celou ekologií. Jedním z prvních, kdo použil tento termín byl americký přírodovědec Joseph Grinell ve dvacátých letech našeho století, který pod tímto termínem rozuměl především prostorové oddělení jednotlivých druhů. Elton v roce 1927 v knize Animal ecology definoval niku jako místo živočicha v biotické složce prostředí, jeho vazby na potravní vztahy, k dravcům, ostatním druhům atd. jedním slovem postavení organismu /jedince/ ve společenstvu. Termín nika byl však chápán též staticky jako místo v biotopu, kde se daný jedinec nachází na rozdíl od správného chápání tzv. funkční niky. G.E.Hutchinson v padesátých letech našeho století rozšířil chápání niky tak, že pod tímto pojmem dnes rozumíme celou škálu podmínek prostředí i vztahů, ve kterých určitý jedinec či populace žije. Zároveň Hutchinson odlišuje základní, fundamentální niku a realisovanou niku. E.Odum označil koncem padesátých let obrazně niku jako zaměstnání jedince, biotop jako jeho domovskou adresu tj. jeho bydliště. Často byl pojem niky též spojován pouze s existencí, či neexistencí některého zdroje, na kterém jsou organismy závislé /např. potrava/. V tom případě se hovoří o tzv. potravní nice, o nice místa atd. Mimo jiné se lze setkat i s názory, že ekologie se bude dále rozvíjet i bez toho, zda bude mít ve svém terminologickém slovníku jasně definovaný termín nika. Jiní naopak tvrdí, že ekologie je vlastně věda o nikách organismů. Pianka ve své knize Evolutionary ecology chápe niku jako celkovou sumu adaptací organismu, nebo jako všechny způsoby, kterými se organismus adaptuje k určitému prostředí. Můžeme rozeznávat niku jedince, populace nebo druhu. Rozdíl mezi okolním prostředím obklopujícím organismus a mezi jeho nikou je v tom, že nika vyjadřuje aktivní schopnost organismu využívat dané prostředí. Pojem niky je těsně spojen s otázkami mezidruhové konkurence, vnitrodruhové konkurence a z otázkami využívání zdrojů. NIKA JAKO MNOHOROZMĚRNÝ PROSTOR Nakreslíme-li graf závislosti mezi schopností organismu tolerovat nějaký zdroj prostředí a kvalitou či kvantitou tohoto zdroje /například potravy/ dostaneme křivku, kterou lze některou vhodnou transformací převést na normální rozdělení, obr.65. Na tomto grafu však jsou znázorněny křivky využití zdroje pro sedm druhů. OBR.65 Křivka rychlosti spotřeby nebo obnovování některého zdroje /potravy/- J a jeho využívání jednotlivými druhy AG, okrajové druhy mají své křivky využívání zdroje širší, neboť obnova zdroje v těchto částech gradientu probíhá pomalu. V tomto případě je společenstvo v rovnováze se svými zdroji, takže rychlost spotřeby se rovná rychlosti obnovování v celém gradientu zdroje - osa x -gradient zdroje, - osa y - rychlost jeho obnovy či spotřeby
112 Na Obr.65 byla zakreslena rychlost využívání pouze jednoho typu zdroje /potravy/. Můžeme však stejně dobře nakreslit charakter závislosti jedince (obecně jednotky společenstva) na dvou, třech či více proměnných prostředí. Dodáním dalších proměnných, charakterizujících prostředí je možno postupovat dále až dojdeme k n-rozměrnému prostoru. Právě tímto způsobem charakterizuje niku G. Hutchinson jako „n-rozměrný hyperobjem“. Závislost dvou jedinců na dvou gradientech dvou různých zdrojů je na Obr. 66. OBR.66 Graf závislosti dvou organismů (a, b) na gradientech prostředí x a y, na ose z je nanesena úroveň využití obou zdrojů
K tomu, abychom byli schopni charakterizovat niku některé jednotky společenstva /jedince, populace/, je třeba brát v úvahu všechny proměnné prostředí, nezbytné k existenci organismu, navíc by tyto proměnné neměly být závislé jedna na druhé - to ovšem není realistické, neboť světlo koreluje s teplotou, teplota s množstvím potravy atd. Celý soubor podmínek, při kterých je organismus schopen existence a reprodukce nazval G.Hutchinson fundamentální nikou (zdůrazněn je zde soubor optimálních podmínek). Z tohoto důvodu je fundamentální nika čistě teoretický pojem a ve skutečnosti představuje ideální niku, ve které se organismus nesetkává s nepřáteli, konkurencí, kde je stále nadbytek potravy, a soubor všech abiotických faktorů je trvale na optimální úrovni. Protipólem fundamentální niky je realizovaná nika, která představuje soubor faktických podmínek, se kterými se organismus, populace nebo druh setkávají. PŘEKRÝVÁNÍ NIK A KONKURENCE Jakmile dva jedinci v populaci nebo dva druhy v rámci svých areálů využívají tytéž zdroje prostředí, dochází u nich k překrývání nik. Toto překrývání nik je úplné, pokud oba jedinci, populace, či druhy využívají tytéž zdroje se stejnou intenzitou anebo překrývání neexistuje, pokud využívají jiné zdroje. Mezi těmito oběma krajnostmi existuje řada přechodů, Obr.67. 1 . Nika druhu S2 je uvnitř niky prvního druhu S1 . Pokud druh. S2 je schopen v daném gradientu prostředí lépe využívat zdroj (e), má možnost koexistovat s prvním druhem, aniž by využíval celý zdroj v jeho šířce (specialista). Pokud je však první druh úspěšnější ve využívání daného zdroje v celém jeho gradientu, pak bude druhý druh brzy eliminován /S´2..2. Překrývání nik o stejné šířce, konkurence je stejně silná v obou směrech, procento vytečkované plochy je pro oba druhy stejné, 3.Překrývání nik o nestejné šířce, 4. Obě niky leží těsně vedle sebe, přímá konkurence neexistuje - tento případ může však být pozůstatkem dřívější konkurence, 5. Obě niky jsou od sebe značně oddálené, konkurence
113 neexistuje a navíc je nepravděpodobná i v budoucnu Obr.67 Možné případy vzájemných vztahů dvou nik, GR.P. - gradient prostředí, A - přizpůsobivost, využívání gradientu oběma druhy
V průběhu evoluce se organismy svému prostředí /nice/ přizpůsobují, avšak i prostředí se postupně mění, takže organismy se své "nice" přibližují, či vzdalují, Obr.68. Nedostatkem hodnocení vzájemného vztahu nik je skutečnost, že v přírodě lze často pozorovat jejich překrývání, přičemž ke konkurenčnímu vyloučení nedochází. Provedeme-li analogii mezi nikou a lahví, tak pro maximální velikost částic v lahvi nerozhoduje její objem, ale průřez hrdla. Podobně mohou v létě koexistovat ve stejné nice druhy, bez výrazné konkurence, když pro četnost jejich populací jsou rozhodující dobré podmínky přežívání. Silné překrývání nik může být důsledkem slabé konkurence a naopak, oddálení nik důsledkem silné konkurence v minulosti. Neznáme totiž dosud přesně mechanismus rozdělení jednotlivých nezbytných zdrojů mezi členy společenstva a díky tomu nejsme zatím schopni pochopit mechanismy, ovlivňující druhovou pestrost. Studium překrývání potravních nik u řady živočichů /ryby, ptáci/ je nesmírně pracné a jeho výsledky nejsou zatím úměrné vynaložené námaze. OBR. 68 Grafické znázornění toho, jak druhy sledují prostředí (svoji niku). Nika je znázorněna jako adaptativní maximum - zde představeno stylizovanými kopci, změna niky postupuje vpravo. Postupně se měnící populace (označené vytečkovanými elipsami, jejichž plocha zhruba odpovídá početnosti populace) postupují za svoji stále se měnící nikou. V některých bodech se nika rozdvojuje a totéž činí i populace - vzniknou dvě populace, které dále sledují změny niky, pokud to nedokáží, jejich početnost se snižuje až zcela vymizí
114 Základním předpokladem ke studiu překrývání nik jsou jednoduché matrice (m * n), ve kterých je hodnoceno množství a rychlost využívání každého z "m" zdrojů každým z "n" druhů (jedinců, populací). Lze využít hodnot koeficientu konkurence α , který lze poměrně snadno odhadnout. Představme si, že relativní početnost "i" tého a "j" tého druhu v prostředí "h" tj. pih a pjh , nebo jejich spotřeba potravy byla použita k odhadu hodnot koeficientu konkurence
Σ(pih')2 a Σ pjh')2 jsou frekvence, či spotřeba potravy v jiných, srovnatelných mikroprostředí, kde jsou oba druhy samy. Velmi instruktivní příklad byl uveden MacArthurem (str.94 a obr.55) pro čtyři druhy sýkorám podobným ptákům(Parulidae) žijící v korunách smrků v Nové Anglii. MacArthur rozdělil jednotlivé stromy na zóny a sledoval čas, který strávily jednotlivé druhy v každé zóně. Dále byl znám průměrný počet párů ve sledovaném území (2ha) a koeficienty konkurence vypočtené z výrazu uvedeného nahoře α. V situaci, že každý druh je v ekvilibriu se zdroji, které jsou k dispozici (množství potravy), lze napsat
Z těchto hodnot pak byly odhadnuty maximálně možné hodnoty počtu párů v daném území K1-4 6,190, 9,082, 6,047, 9,014 pro případ, že jsou v prostředí samy. V tomto případě maximálně možné hodnoty K (počty párů) označují konkurenční sílu jednotlivých druhů a zároveň i rozměr, který můžeme nazvat šířkou niky. Šířku niky si však můžeme též představit jako délku osy x, na které je nanesena hodnota faktoru charakterizujícího niku, kterou je organismus schopen tolerovat. Můžeme si ji představit jako teplota, ve které je organismus schopen existence a reprodukce. Pravděpodobnost, že druh "i" je schopen tolerovat teplotu "h", nebo využívat kořist velikosti "h" můžeme zapsat vzhledem k šířce niky B
První z těchto výrazů je formálně shodný s Shanon Wienerova aproximací teoretické diverzity. V každém případě je pojem n rozměrné niky značnou abstrakcí a lze jej jen obtížně použít pro řešení konkrétních případů. Nikdy totiž nebudeme znát vše o
115 daném organismu tj. nebudeme znát všechny rozměry jeho niky. Realisované niky většiny organismů žijících v přirozených podmínkách jsou charakterizovány tak velkým počtem parametrů, které je nutno kvantifikovat, že to představuje vážný problém pro ekology. Pokud uvažujeme organismy podléhající K typu selekce, můžeme se omezit pouze ne parametry ovlivňující konkurenci a snížit tak celkový počet rozměrů niky na tři (tj.místo, potravu a čas). I zde však dojdeme k problému počtu druhů, které se navzájem překrývají svými požadavky na zdroje a jejich niky se překrývají. Tím se zvyšuje tzv. difuzní konkurence, která představuje úroveň překrývání konkurence všech druhů. Dalším otázkou je vzájemná závislost či nezávislost jednotlivých hodnocených parametrů (rozměrů niky) Pokud jsou navzájem nezávislé, například výskyt určité potravní složky je rovnoměrně rozdělen v různé výšce (stromu), pak celková pravděpodobnost získání potravy je rovna součinu pravděpodobnosti jejího nalezení a pravděpodobnosti jejího ulovení. Ve skutečnosti jsou však jednotlivé rozměry niky závislé jeden na druhém - v případě plné závislosti lze hodnotit pouze jeden. Dále je třeba mít na paměti změny, které probíhají v jednotlivých nikách, takže nemůžeme srovnávat niku ve dvou od sebe časově vzdálených obdobích. PROBLÉMY SPECIALIZACE Některé organismy mají velice rozsáhlou potravní niku, jiné naopak mají tuto niku velice úzkou. Úzká potravní nika je typická pro potravní specialisty, široká pro většinu všežravců. Ovšem vždy je rozměr niky pouze poměrnou hodnotou, ve vztahu k jinému jedinci, populaci, či druhu. Nespecialisté, kteří využívají potravu různého typu a mohou se vyskytovat na více lokalitách, mají obyčejně nižší hustotu (denzitu). Specialisté jsou schopni lépe a ekonomičtěji využívat danou potravu a ve vhodných lokalitách, kde je této potraty dostatek, jsou početnější, než nespecialisté. Vydávají méně energie při shánění potravy, než nespecialisté, kteří získávají potravu v širokém okolí. Otázku, za jakých podmínek může nespecialista zatlačit specialistu, se pokusili vysvětlit MacArthur a Levins na následující modelové situaci. Představme si, že určitá nika obsahuje pouze jeden typ potravy a to kolonii mravenců, kteří jsou dlouzí 3 mm a slouží jako potrava pro populaci ještěrek. Dále předpokládejme, že mravenci jsou požíráni vcelku a ještěrky se odlišují pouze velikostí čelistí. Délka čelistí dospělé části populace ještěrek má pravděpodobně normální rozdělení. Některé ještěrky mají optimálně dlouhé čelisti, takže loví mravence uvedené velikosti nejefektivněji, jiné mají čelisti kratší, či delší a loví proto mravence méně úspěšně. Nyní si představme tyto ještěrky v situaci, kdy jejich kořist, tj. mravenci budou 5 mm dlouzí. V tomto případě budou nejefektivněji lovit mravence ještěrky s dlouhými čelistmi. Nakonec může dojít k situaci, že naše ještěrky budou v nice, kde existují dva typy mravenců, dlouhých 3 a 5 mm. Otázka zní, které ještěrky budou v této nové situaci úspěšnější. Předpokládáme, že mravenci obou velikostí jsou stejně početní a pravděpodobnost nalezení obou typů mravenců je stejná. V tomto případě budou nejefektivněji lovit mravence ještěrky, které nebyly přizpůsobeny ani k lovu 3 mm ani 5 mm mravenců, ale ještěrky, jejichž čelisti budou přizpůsobeny pro lov 4 mm mravenců. Nespecialisté získávají v tomto případě výhodu.
116 Ovšem v případě, že rozdíl ve velikosti obou typů mravenců bude větší, např. 2 a 8 mm, budou to naopak specialisté s čelistmi optimálně dlouhými pro lov 2 a 8 mm mravenců, kteří budou zvýhodněni, Obr. 69.
OBR. 69 Příklad výhody nespecialisty (III) nad dvěma specialisty ( I,II) v situaci, kdy potravní nika obsahuje směs mravenců, dlouhých 3 a 5 mm - A; příklad nevýhody nespecialisty v situaci, kdy potravní nika obsahuje směs mravenců, dlouhých 2 a 8 mm. B osa y - efektivita lovu měřená množstvím energie, získané z potravy za časovou jednotku, osa x - délka čelistí jednotlivých ještěrek. Velký počet prací, věnovaných teorii optimálního sběru potravy, ukazuje na to, že šířka niky se zvětšuje v souhlase s tím, jak se zmenšuje počet potravních složek. V nice, kde je málo potravy, si nemůže žádný organismus dovolit ignorovat druhořadé potravní objekty, především proto, že střední doba, která uplyne do setkání s další kořistí, je příliš dlouhá. V prostředí bohatém na potravu, je doba mezi nalezením jednoho a druhého potravního objektu krátká, takže organismus může ignorovat takovou potravu, která je pro něho nevýhodná, ať již svým energetickým obsahem, či velikostí. Zvyšuje se tedy výběrovost při využívání potravy. ČAS, POTRAVA, ENERGIE Žádný živočich nemá neomezený čas k získání potravy a s tím souvisí i množství energie, kterou může vydat k získání potravy, na rozmnožování, péči o potomstvo, o sebe sama atd. Schopnost živočichů měnit rozpočet času a energie má pro ně značný význam a umožňuje jim, aby se lépe adaptovali na prostředí. Obecně r stratégové vydávají více energie na rozmnožování, než K stratégové. Avšak i teritoriální druhy vydávají v době rozmnožování obrovské množství energie k ochraně teritoria a podobně K stratégové stráví mnoho času a energie při výchově mláďat. Samice severoamerické veverka (Tamiasciurus) spotřebuje v době maximální laktace obrovské množství potravy, aby byla schopna vyprodukovat mléko kdežto samec má pouze třetinovou spotřebu. V suchých letech vytvářejí mnohé jednoleté rostliny nižší biomasu, relativně větší část vytvořené biomasy uchovávají v semenech. Jednotlivé organismy si tak můžeme představit jako jednoduché systémy se vstupem a výstupem.Získávání potravy zabezpečuje vstup energie do organismu, rozmnožování výstup. V současné době je věnována pozornost jak získávání potravy jednotlivých druhů (populací), tak jejich taktice rozmnožování. Pro každý
117 organismus je výhodné vydat minimálně energie a času k získání energeticky vydatné potravy, to však platí jen velmi krátkou dobu, kdy populace daného druhu je málopočetná. Podobně optimální strategie rozmnožování se dá měřit množstvím energie vydané na tvorbu pohlavních buněk a na energii, vydanou při výchově mláďat. Je nezbytně nutné, aby studium optimální strategie získávání potravy i rozmnožování postupovalo ruku v ruce, neboť obě tyto aktivity na sobě bezprostředně závisí. Snaha získat potravu je však podřízena imperativu přežití to znamená, že každý organismus může riskovat jen k určité hranici, že při získávání potravy bude sám uloven, nebo že se dostane do situace, kdy některé životně důležité funkce budou ohroženy (dýchání, regulace teploty atd.). Experimentálně bylo zjištěno, že některé sladkovodní druhy ryb jsou schopny k určité hranici únosnosti konat výlety za potravou do experimentální nádrže, ve které jsou některé abiotické faktory prostředí pro ně nevýhodné (např. množství rozpuštěného kyslíku, teplota). Riziko být uloven, či pobývat nějakou dobu v nevýhodných podmínkách prostředí je nutno v konečném rozpočtu přičíst k času nezbytnému k získání potravy. Značný vliv na rozpočet času věnovaný sběru potravy a množství získané energie má pochopitelně koncentrace potravních složek . Tak linduška horská (Anthus spinoletta) spotřebovala v letech mírné zimy 6,5 hodin k tomu, aby získala dostatek potravy, kdežto v letech tuhé zimy 8,3 hodin. V posledním případě spotřebovala 90% světlé části dne (9h) k tomu, aby se nasytila. Na odpočinek v průběhu dne ji nezbyl čas. STRATEGIE ZÍSKÁVÁNÍ FOTRAVY Způsob získávání potravy je významným prvkem využití prostoru ekologické niky, ve které se jedinec či populace nacházejí. Podle toho jak živočichové získávají potravu lze je rozdělit do dvou velkých skupin. Jednak jsou to druhy, které ztrácejí při sběru potravy relativně více času, neboť se živí malými objekty (býložravci, planktonožravci, hmyzožravci) - sběrači nebo pastevci, jednak dravci, kteří se zaměřují na velkou kořist. K tomu, aby dravci ulovili velkou kořist však spotřebují značné množství energie, pokud jsou úspěšní při lovu, pak získají větší množství energie než mohou bezprostředně spotřebovat i čas na odpočinek. Přírodní výběr zvýhodňuje v obou skupinách ty populace, u kterých je poměr mezi získanou výhodou a možným rizikem při získávání potravy nejvyšší tj. ve prospěch výhody. Dravci mohou získat potravu buď čekáním na kořist a jejím ulovením z bezprostřední blízkosti anebo ji mohou aktivně pronásledovat. Oba způsoby mají výhody i nevýhody. Při aktivním pronásledování kořisti ztrácí pronásledovatel značné množství energie, nemusí však dlouho čekat na kořist, která ani nemusí přijít. Úspěch, čekací taktiky je závislý na hustotě potravních, složek. Energetické nároky dravce čekajícího na kořist jsou nepoměrně nižší než u pronásledovatele. Na úspěch taktiky aktivního lovu má vliv opět početnost kořisti, její rychlost a na schopnosti dravce aktivně vyhledat kořist. Obě taktiky jsou však krajními variantami. V přírodě využívají jednotliví dravci obyčejně obě taktiky, anebo pouze některé z nich dávají přednost. I tak
118 rychlý lovec, jakým je gepard (Acinonyx jubatus) využívá možnosti překvapení kořisti a snaží se k ní co nejvíce přiblížit nepozorován. Potom využívá své rychlosti (dokáže na krátkou vzdálenost běžet rychlosti až 120 km.hod) k rychlému dostižení kořisti. Ve smečce lovící psi hyenovití (Lycaon pictus), nebe vlci (Canis lupus) nejsou sice schopni vyvinout takovou rychlost jako gepard, zato však pronásledují kořist až do jejího úplného vyčerpání. K tomu jim pomáhá spolupráce ve smečce, kde ne všichni jedinci uběhnou stejnou dráhu (štvanice neprobíhá po přímce). Pavouk, čekající u své pavučiny, jejíž spletení jej stálo mnoho času a energie, je dobrým příkladem specialisty "na čekané", podobně loví štika, rys, káně, kdežto candát, jestřáb, tygr aktivně pronásledují kořist Mnozí dravci jsou vysoce specializováni k lovu kořisti určité velikosti. Zajímavý experiment byl proveden s kudlankou nábožnou (Mantis religiosa). Na základě známé morfologie předních noh kudlanky byla odvozena optimální velikost kořisti a hladové kudlanky byly krmeny živou potravou různé velikosti. Zároveň byl zaznamenáván relativní počet útoků na kořist dané velikosti. Výsledkem pokusu bylo zjištění, že kudlanky jen velice zřídka útočily na kořist, jejíž velikost neodpovídala jejich možnostem (tj. velikosti jejich předních uchopovacích noh), Obr.70. OBR.70 Procento obětí, na které zaútočila hladová kudlanka - osa y , v závislosti na velikosti oběti v mm - osa x, 0R optimální rozměr kořisti
Obyčejně jsou potravní objekty větších dravců větší a obráceně. Platí to i pro období růstu jedinců. V případě, že chceme využít dravce k tomu, aby reguloval početnost nežádoucího druhu (dravé ryby v neslovitelných vodách a regulace plevelných ryb), musíme mít na zřeteli i možnosti dravce ulovit kořist určité velikosti. V opačném případě může dravec hladovět v prostředí zdánlivě plném potravy. Sortiment potravy, který loví jednotliví dravci je i u různě velkých dravců velmi podobný. Klanonožci rodu Cyclops nebo Acanthocyclops loví kořist od velikosti 0,1 do velikosti 1 mm, což je srovnatelné s liškou lovící hraboše a zajíce. OPTIMÁLNÍ VYUŽÍVÁNÍ PROSTŘEDÍ Heterogenní prostředí, kde výskyt jednotlivých zdrojů je nespojitý nazýváme též mozaikovým prostředím. Naopak prostředí, kde jednotlivé zdroje jsou ve stálé koncentraci nazýváme homogenním prostředím. Pokud některý organismus využívá zdroje v průběhu svojí denní či roční aktivity tak, jak jsou rozděleny v prostředí, aniž by dával přednost některému místu nebo zdroji, říkáme, že prostředí využívá jemně dispersním způsobem. Naopak,pokud setrvává delší dobu nebo veškerou dobu na určitém místě, říkáme, že využívá prostředí hrubě dispersním způsobem. Jemně disperzní využití prostředí je charakteristické pro
119 živočichy s velkou pohyblivostí vzhledem ke vzdálenosti jednotlivých zdrojů potravy. Ve většině případů jsou to tedy velcí živočichové, kteří využívají prostředí jemně disperzním způsobem na rozdíl od malých druhů, které jsou více vázáni na jeden typ mikroprostředí v rámci mozaiky různých typů podobných, či odlišných mikroprostředí. Na louce trvale žijí hraboši rodu Microtus, v lese myšice rodu Apodemus jsou vázáni na určitý typ prostředí. Srnčí, či jelení zvěř však díky své velké pohyblivosti mohou využívat oba tyto typy prostředí - louku večer a ráno k pastvě, les ve dne k odpočinku a úkrytu. Využití prostředí však je závislé i na dynamice početnosti jednotlivých druhů. Pokud dojde k přemnožení drobných hlodavců, můžeme zjistit, že využívají i taková prostředí, kde se předtím nevyskytovali. Potom i oni využívají prostředí jemně dispersním způsobem. Využívání mozaikovitého charakteru výskytu některého zdroje např. potravy, lze dobře ukázat na příkladu hmyzožravých ptáků. Jednotlivé druhy ptáků jsou schopni sbírat potravu na jakémkoliv stromu, většinou potravu jednoho typu, nebo sbírají potravu pouze na určitém stromu a v tom případě obyčejně více druhů potravy. V prvém případě dojdeme k potravním specialistům, v druhém případě ke specialistům vázaným na určitá místa pro sběr potravy. V reálných situacích bude jistě i řada druhů využívajících obě strategie. Dílem se budou specializovat na druh potravy, dílem na místo sběru. Sýkory a králíčci loví potravu v korunách stromů, brhlík či šoupálek na kmenech, střízlík v podrostu.
120 ČÁST III. SYNEKOLOGIE POJEM SPOLEČENSTVA Žádný organismus, populace či druh neexistuje v přírodě samostatně bez toho, aby alespoň čas od času nebyl ve styku s ostatními organismy, populacemi, či druhy. Soubor organismů, které se společně vyskytují na určitém území nazýváme společenstvem. Termín je na první pohled velmi jednoduchý a logický přesto však je používán v mnoha významech. Představme si skupinu různých druhů hmyzu, který se v noci shromáždí kolem rozsvíceného světla, aby se ráno, či kdykoliv v průběhu noci (zhasne-li světlo) opět rozptýlil. Pouze na velmi krátkou dobu se sejdou sup , hyeny a šakali u mrtvoly padlé zebry v africké savaně. V těchto případech máme co činit s dočasnými seskupeními organismů, která se rozejdou jakmile přestane působit faktor, který je soustředil do jednoho místa (světlo, potrava). V některých případech však tato "dočasnost" může trvat i řadu let. Na padlém dubu postupem času dochází ke změně v druhovém zastoupení xylofagních druhů hmyzu až do jeho úplného rozpadnutí. Dočasné seskupení zde může přetrvat 1020 let. Takováto dlouhodobá dočasné seskupení druhů bývají někdy již označována jako společenstva. Termín společenstvo (biocenóz)/ byl poprvé použit K.Mıbiem koncem 19. století, v době kdy tento zoolog studoval ústřičné lavice a organismy, které se zde vyskytovaly. Jeho původní definice biocenozy: " biocenóza je spojení živých organismů a odpovídá počtem jedinců a druhů průměrným podmínkám prostředí, ve kterém jsou jednotlivé organismy na sobě vzájemně závislé a udržuje se díky stálému rozmnožování přítomných organismů na daném místě", platí dodnes. Jakmile se některý faktor prostředí odkloní od průměrné hodnoty, změní se celá biocenóza. Biocenóza se ovšem též změní, změnili se relativní zastoupení jednotlivých druhů činností člověka, např. jejich likvidací nebo aklimatizací nového druhu. Mobius počítal k biocenóze všechny druhy rostlin a živočichů nacházejících se na sledovaném území včetně mikroorganismů. To je z teoretického hlediska jistě správné, prakticky je však nemožné studovat společenstva jako celek v takovémto vymezení. Z těchto důvodů jsou podrobně studovány pouze nejvýznamnější druhy dané biocenozy, které dostatečně celé společenstvo charakterizují. Jednotlivé druhy /jejich populace/ jsou v různém stupni závislé jeden na druhém, v některých případech je však výraznější závislost na faktorech prostředí. Biocenozy příbojové zóny jsou především závislé na společenstvech volné vody (potravní závislost) než na interakci druhů vlastního společenstva, která se zde omezuje především na prostorové uspořádání jednotlivých druhů v této zóně. Biocenóze je v neustálé závislosti ne abiotických faktorech, přesto si však zachovává určitou stabilitu a schopnost kompenzace jistých výkyvů prostředí, měřeno ovšem časovými měřítky lidského života. Pokud budeme uvažovat geologický čas, není pochyb o tom, že jednotlivé biocenozy se mění v souhlase se změnami klimatu a dalších faktorů. Podle Mıbia se jednotlivé druhy patřící do určitého společenstva rozmnožují uvnitř tohoto společenstva. Tento požadavek
121 však není často splněn u některých složek biocenóz. Tak například tažní ptáci hnízdící ve střední Evropě, přezimují v jižní Evropě až v jižní Africe, larvální stádia řady mořských druhů jsou jinde než dospělí jedinci. Všeobecně migrace různých druhů živočichů v různých obdobích jejich života v podstatě řeší problém využíváni různých biocenóz a navíc umožňuje, aby ve společenstvu bylo více jedinců určitého druhy či více druhů. Biocenózu bychom tedy lépe charakterizovali jako seskupení všech biologických druhů, kteří se nacházejí trvale, či periodicky na určitém místě tj. v určitém společenstvu. Místo, kde se biocenóza nachází nazýváme biotopem. Termín společenstvo je používán i v užším významu tj. jako společenstvo živočichů, společenstvo rostlin, či v ještě užším (systematickém) významu -společenstvo ryb v jezeře, společenstvo drobných savců v bukovém lese atd. V tomto užším slova smyslu je též používán termín asociace viz: dále. Všechny živé organismy na Zemi vytvářejí obrovské množství biocenóz, které dohromady skládají biosféru. Hiearchicky lze mezi jednotlivými biocenózami a biosférou rozlišit tři základní superbiocenózy nebo (seperekosystémy) uvažujeme-li biocenosu spolu s její neživou složkou totiž suchozemskou, sladkovodní a mořskou. Níže v této hierarchii stojí biomy, což jsou velké biocenózy, které zaujímají velký prostor a jsou regulovány především makroklimatem (tundra, tajga, pouště, šelfové oblasti moří atd). Následují biocenózy v obvyklém slova smyslu jako společenstva všech druhů organismů v daném biotopu, čas od času se můžeme setkat s termínem synuzie jako určitá části společenstva taxonomicky oddělená od ostatních podobných částí společenstva (planktonní korýši, brouci dubového lesa). V prvním okamžiku nás u společenstva zajímá jeho struktura tj. kolik druhů a jaké jsou v něm zastoupeny včetně jejich početního zastoupení, jednak též jeho funkce tj. které druhy rozhodují jak společenstvo využívá energii, jak složité a jak dlouhé jsou ve společenstvu potravní řetězce. Studium potravních řetězců, toku energie společenstvem, jedním slovem funkcí společenstva se ještě v druhé polovině 20. století spíše zabývají zoologové, strukturou společenstev tj.druhovou skladbou, popisem společenstev na základě výskytu určitých druhů, změnami společenstev v čase botanici. CHARAKTERISTICKÉ RYSY SPOLEČENSTEV Podobně jako populace i společenstva mají řadu vlastností, které nenajdeme u jedince a v případě společenstva ani u populací. 1 . Druhová diverzita tj. kolik druhů rostlin či živočichů žije v daném společenstvu a jak jsou zastoupeny (měříme indexy druhové rozmanitosti). 2. Dominance - ne všechny druhy jsou ve společenstvu stejně významné, ze stovek druhů přítomných ve společenstvu poměrně málo druhů kontroluje chod společenstva. Pojem dominantní druh, však může mít různou náplň. Druh totiž může být dominantní vzhledem k tomu, že je nejpočetnější ve společenstvu, ale to neznamená, že je zároveň dominantním z hlediska funkčního, tj. že významně ovlivňuje chod společenstva. Dominanci můžeme měřit relativním zastoupením druhů anebo množstvím energie, která prochází společenstvem prostřednictvím daného
122 druhu /morfologická a funkční dominance/ 3. Trofická struktura tj. délka a charakter potravních řetězců, potravní sítě Uvedené vlastnosti společenstev lze studovat jak u stabilních (stabilita je však časově omezená), tak u nestabilních společenstev. Změny společenstev nazýváme sukcesí, jejímž prostřednictvím směřuje společenstvo ke stabilnějšímu uspořádání tj. ke klimaxu. Kromě časových změn ve společenstvech lze studovat i prostorové změny, které jsou patrné pohybujeme-li se podél gradientu některého zdroje (teploty, vlhkosti). ASOCIACE MEZI DRUHY K tomu, abychom mohli společenstvo studovat, musíme jej nejdříve oddělit od ostatních společenstev a i od náhodných seskupení druhů. Pro jednotlivá společenstva je charakteristické 1. společné soužití /vazba/ druhů, 2. opakování souborů těchže druhů v jiných podobných společenstvech a 3. jistý stupeň samoregulace společenstva tj. jistá nezávislost na prostředí. Studium asociace /tj. vazby/ mezi druhy sehrála významnou roli při studiu společenstev. Základní myšlenka tohoto studia vychází z předpokladu, že jednotlivé druhy ve společenstvu jsou na sobě závislé, mají tendenci se slučovat. Při hodnocení této asociability je však třeba se vyhnout subjektivnímu hodnocení a přiřazování některých druhů k sobě, či naopak předčasnému tvrzení, že určité druhy jsou vedle sebe zcela náhodně a mohly by být docela dobře i v jiném společenstvu. Nejjednodušší případ je asociace mezi dvěma druhy, kterou lze hodnotit v tzv. čtyřpólové tabulce
druh y přítomen nepřítomen
druh x přítomen a c a+c
nepřítomen b d b+d
a+ b c+ d
Teoretické (očekávané) frekvence výskytu obou druhů lze odhadnout podle výrazů
_ Tímto způsobem, máme v tabulce empiricky zjištěné četnosti výskytu obou druhů, ale i teoretické četnosti. Jednoduchým statistickým testem lze oba soubory dat vyhodnotit. Jako příklad uvezme hodnocení přítomnosti dvou druhů trav A (Luzula multiflora - bika mnohokvětá) a B (Leucanthemum vulgare - kopretina bílá ) na 500 kvadrátech po 1m2 . Zjištěny byly následující poměry zastoupení obou druhů na ploškách.
123
Z uvedené tabulky je vidět, že druh B lze nalézt s pravděpodobností 120/500 0,240, druh A s pravděpodobností 180/500 = 0,36. Pokud jsou oba druhy na sobě nezávislé /neasociované/, je pravděpodobnost toho, že se vyskytnou společně součinem pravděpodobnosti výskytu každého z nich tj. 0,24 . 0,36 = 0,086. Na 500 ploškách bychom teoreticky měli nalézt 43 plošek (500 . 0,086), kde budou oba druhy společně - viz též výpočty očekávaných četností na str.122. Ve skutečnosti však máme takovýchto plošek 66 to znamená, že můžeme předpokládat, že oba druhy jsou pozitivně asociovány. K ověření této hypotézy můžeme použít X2 test, kde n= a+b+c+d
Hodnota testu se srovná s tabulkou testu pro jeden stupeň volnosti. Výsledek lze interpretovat následovně. Pokud hodnota našeho testu dosáhne úrovně vyšší než 3,84 či vyšší než 6,64, pak je pravděpodobnost nulové hypotézy tj. hypotézy nezávislosti výskytu obou druhů na 5% ev. 1% hladině významnosti. V našem případě lze vypočítat hodnotu testu X2 = 24,7, takže můžeme konstatovat silnou pozitivní asociaci obou druhů. Úroveň asociace může být hodnocena i tzv. redukovaným koeficientem korelace používaným v případě, že počet srovnávaných tříd se sníží na dvě
tento koeficient nabývá hodnot od -1 do +1. Pro náš případ dostaneme hodnotu +0,22, což naznačuje slabou pozitivní korelaci. Maximální možnou pozitivní korelaci v našem případě dostaneme tehdy, když a=120 tj. (66+54) to zároveň znamená, že druh B bude pouze na těch ploškách, kde se vyskytuje druh A. Vzhledem k tomu, že frekvence výskytu druhu A je častější (114) než frekvence výskytu druhu B (54), na 60 ploškách bude pouze druh A. V tomto případě shora uvedená tabulka bude mít tvar 120 0 60 320
r = 120.320 - 0.60 : 180.320.380.120 = +0,74
Při zadaných frekvencích výskytu obou druhů koeficient korelace nemůže dosáhnout vyšší hodnoty než +0,74. Pokud se oba druhy nebudou společně vyskytovat ani na jedné plošce a=0, celá tabulka bude vypadat následovně 0 120 180 200
r = -0,42 - nejmenší možná hodnot koeficientu korelace při zadaných frekvencích
Uvedená metoda se zdá být na první pohled velice jednoduchá, má však řadu problémů. Výsledek hodnocení vazby mezi druhy je totiž silně závislý na velikosti kvadrátů, které použijeme k hodnocení. Představme si rozdělení jednotlivých druhů tak jak je to schématicky naznačeno na Obr.71. Z obrázku je dobře
124 vidět, že z hlediska celé plochy, kterou chceme studovat, jsou druhy A a B pozitivně asociovány, kdežto druh C je s oběma předcházejícími druhy negativně asociován. Pokud použijeme plošky o velikosti 1 , který je zhruba tak velký jako každý jednotlivý jedinec, bude většina plošek obsahovat buď druh A, B nebo C; X test by nám ukázal silnou negativní korelaci mezi všemi druhy. Pokud použijeme plošky o velikosti 2, druhy A a B budou positivně asociovány, druh C bude s oběma negativně vázán - to je situace, která odpovídá realitě. Pokud však použijeme kvadráty o velikosti 3, potom bude většina kvadrátů obsahovat všechny tři druhy, zjistíme positivní vazbu mezi všemi druhy. OBR. 71 Vztah mezi velikostí zkusné plo3ky a úrovní vazby mezi druhy A,B a C
Při testování úrovně vazby mezi druhy totiž hodnotíme dvě věci. Jednak úroveň asociace, jednak efekt velikosti kvadrátu. Kvadrátový efekt je však třeba z hodnocení vyloučit porovnáním výsledků z různě velkými kvadráty.
Následující metoda hodnotí vazbu mezi druhy a přitom se vyhýbá problému vlivu různé velikosti zkusných kvadrátů na získané výsledky. Touto metodou měříme vzdálenosti mezi druhy a všímáme si, zda nejbližší soused druhu A je opět druh A, což budeme očekávat v případě záporné asociace, nebo druh B, kdy se jedná o kladnou asociaci. Čtyřpólová tabulka vypadá stejně jako v předešlém případě a i její hodnocení pomocí X2 testu je stejné. Kromě situací, kdy hodnotíme pouze přítomnost či nepřítomnost druhu v jednotlivých ploškách, lze též využít k hodnoceni vzájemných vztahů mezi druhy i další populační parametry; například pokryvnost nebo hustotu dvou druhů na jednotlivých ploškách. Hodnoty obou parametrů můžeme vynést proti sobě do grafu, obr. 72. Hodnotíme tak korelaci mezi nimi. OBR. 12 Příklad negativní korelace pokryvnosti dvou druhů, osa x - pokryvnost psinečku obecného (Agrostis capillaris) a kostřavy červené (Festuca rubra) - osa y
Uvedenými postupy lze získat základní Informace o vztazích mezi jednotlivými druhy ve společenstvu, zjistit positivní či negativní vazby,či korelace. To nám může pomoci k lepšímu stanovení hranic mezi jednotlivými společenstvy. Ostatně určení hranic společenstev je základ-
125 ní požadavek k tomu, abychom se společenstvy mohli pracovat. Jeden z prvních postupů k odlišování rostlinných společenstev byla typizace rostlinných společenstev švýcarského botanika Braun-Blanqueta. zakladatele curišsko-montpellierské školy rostlinné sociologie. Braun-Blanquet popsal a zařadil do vymezených jednotek hlavní světová rostlinná společenstva stejným způsobem jako taxonomové popisují a řadí rostlinné či živočišné druhy. Celý tento hiearchický systém je dosti subjektivní; je založen na opakované přítomnosti určitých druhů v určitém společenstvu (tzv. věrnost druhů). Při zařazování rostlinných společenstev do vegetačního systému lze postupovat následovně: 1. Vybereme stejnorodé plochy vegetace. 2. Provedeme soupis jednotlivých druhů rostlin na této ploše, odhadneme jejich frekvenci, abundanci a dominanci. 3. Podobné seznamy druhů sestavíme i pro ostatní podobné vegetační jednotky. 4. Vydělíme samostatné vegetační jednotky podle přítomnosti či nepřítomnsti určitých druhů. Braun-Blanquet rozeznával pět stupňů věrnosti druhů ve vegetační jednotce. Absolutně věrné druhy /stupeň 5/, druh ve společenstvu pevný /4/, druh společenstvo milující /3/, druh ve společenstva těkavý /2/ a druh ve společenstvu cizí /1/. Základní vegetační jednotkou curyšsko montpellierské školy je asociace, která je definována jako soubor rostlinných společenstev stejného floristického složení, shodné organizačně, ekologicky a dynamicko-geneticky a mající určitý geografický areál. Kromě tohoto základního cenotaxonu - asociace) používá uvedená škola další taxony počínaje nejvyšší třídou dále řád, svaz, asociace subasociace varianta a facie. Uvedený způsob hodnocení a oddělování společenstev platí a je používán i pro živočichy např. pro sladkovodní nebo mořský bentos, který je odebírán čtvercovými nebo kruhovými drapáky /zkusné plošky/ a dále druhově hodnocen a zařazován do určitých společenstev. SPOLEČENSTVO ČI KONTINUUM Studium společenstev již řadu let provázejí námitky proti objektivní existenci společenstev (tj. otázkou, zda společenstvo je něco více než pouhá abstrakce vytvořená ekology na základě pozorování a studia, či jen kontinuálně se měnící skladba druhů (rostlinných a živočišných) Tato diskuse se odvíjela a odvíjí především mezi rostlinnými ekology, má však význam i pro živočišnou ekologii. Již delší dobu existují dvě školy, které podstatu společenstev hodnotí odlišným způsobem. Na jedné straně existují krajní představy o společenstvy jako superorganismu či kvaziorganismu tj. organické jednotce s vlastní svébytností, regulací a organizací, dnes již zemřelých ekologů Clementse a Tansleye. Na druhé straně je však též zastáván názor, že společenstvo je pouhým nahodilým seskupením druhů se stejnými nároky na prostředí (Gleason). Oba krajní názory na společenstvo mají mnoho přívrženců dodnes. Většina ekologů se však kloní k prvému názoru i když ne v jeho vyhraněné poloze. Minimálně se ztotožňují s tím, že společenstva v přírodě reálně existují a nejsou abstrakcí ekologů. Často se můžeme setkat, se snahou analogizovat problém objektivní existence společenstev
126 I s problémem koncepce živočišných či rostlinných druhů. Za předpokladu, že společenstva v přírodě reálně existují bychom měli být schopni je klasifikovat v hiearchickém systému podobně jako klasifikujeme živé organismy (Clements, Braun-Blanquet, Tansley). Naopak již uvedení zastánci vegetačního kontinua Gleason, Ramensky zdůrazňují (především v oblasti rostlinné ekologie) kontinuální změnu vegetace, sledující některý zdroj v jeho postupné změně /gradient zdroje/ a nahodilá setkání jednotlivých druhů v abstraktních společenstvech. Celý spor je soustředěn kolem dvou základních otázek. 1. Zda jsou či nejsou jednotlivá stanoviště diskontinuitní /jasně oddělena či naopak neoddělená/ 2. Zda jsou či nejsou jednotlivé druhy organizovány v diskrétní skupiny odpovídající asociacím /nebo jiným jednotkám vegetačního systému/. Předpokládáme-li, že společenstva objektivně existují, měly by mezi nimi existovat hranice. Ovšem spíše než jasné hranice pozorujeme v přírodě často různě široké přechodné zóny tzv. ekotony. V těchto přechodných, zónách je obyčejně počet druhů vyšší, nebol jsou zde často druhy obou hraničících společenstev a navíc zvláštní druhy charakteristické pro přechodnou zónu. K ostrým hranicím mezi společenstvy dochází tam, kde se velmi rychle mění fyzikální prostředí na malé ploše /například při přechodu ze souše do vody, severní a jižní svahy/. Hranice mezi společenstvy je dobře patrná při výrazné dominanci některého druhu. Jeho náhlou nepřítomnost můžeme registrovat jako hranici dvou společenstev (jehličnatý, istnatý les; louka, les atd.). Představu o ostrých hranicích mezi společenstvy a o vegetačním kontinuu si můžeme udělat z Obr. 73.
Hypotetické rozdělení druhů organizovaných v jasně oddělená společenstva - vlevo, náhodně organisované druhy sledující gradient některého zdroje např. vlhkosti - vpravo, na ose y je nanesena např. frekvence výskytu jednotlivých druhů na jednotlivých ploškách
Kromě ostrých hranic mezi společenstvy existují též hranice difuzní a mozaikové. Tak hranice mezi tajgou a tundrou vytváří v pásu několika set kilometrů mozaiku ostrých přechodů mezi oběma formacemi tak, jak se původně souvislý les postupně směrem na sever rozpadá a vytváří pouze ostrůvky mezi porosty patřícími již k tundře. Mnoho ostrých hranic bylo v přírodě vytvořeno člověkem. Ekologové zaměřeni na koncepci vegetačního kontinua vypracovali řadu postupů nazývaných obecně gradientovou analýzou, aby dokázali, že jednotlivé rost-
127 linné druhy navazují svým rozšířením jeden na druhý, aniž by byly členy některého společenstva. Nejjednodušší ukázka gradientově analýzy je rozbor druhového složení rostlin podél výškového gradientu. Výškový gradient však v sobě zahrnuje další "gradienty" (teplotní, srážkový, gradient výšky sněhové pokrývky). Při pohledu na grafická znázornění změn vegetace podél některého gradientu, si lze klást otázku, jak vůbec někdo může pochybovat o kontinuitě vegetace, či o postupných změnách stanoviště a naopak předpokládat existenci diskrétních, společenstev. Zastánci diskrétních společenstev namítají proti výsledkům gradientově analýzy především to, že stanoviště, která byla studována metodou gradientově analýzy jsou vesměs poškozená (nepůvodní), že jsou to stanoviště nevyvážená s prostředím, dále stanoviště mladá na začátcích sukcesních stádií, či stanoviště poškozená člověkem (lesy). Další problém gradientově analýzy je v tom, že tato metoda není schopna odhadnout stupeň překrývání účinků jednotlivých faktorů prostředí. Nevíme totiž přesně, který z nich (teplota, půda, vlhkost) je zodpovědný za pozorované vegetační kontinuum. Navíc ne všechny druhy jsou ekologicky stejně hodnotné a nelze je tedy použít k analýze a přiřazovat jim stejnou váhu. Z hlediska zastánců existence společenstev lze výškový gradient nezvat spíše floristickým kontinuem a nikoliv ekologickým kontinuem. K oddělení jednotlivých společenstev často stačí přítomnost či nepřítomnost jednoho či několika druhů, což metodou gradientově analýzy nelze hodnotit, neboť ta dává všem druhům stejnou ekologickou váhu. Zastánci vegetačního kontinua argumentují areály rozšíření jednotlivých druhů. Pokud totiž mají jednotlivá stanoviště, na kterých nacházíme shodná společenstva podobné podmínky, potom by většina druhů (nebo všechny) musela mít stejné areály rozšíření. Rozšíření jednotlivých druhů do značné míry odpovídá určité floristické provincii /podobná je situace i u živočišných druhů/. Počet těchto provincií je však ještě vždy předmětem diskuse. Hranice mezi těmito provinciemi nazývají zastánci vegetačního kontinua jako zóny napětí. Těžko však si lze představit, že každá floristická provincie představuje jedno společenstvo, spíše zde budeme očekávat řadu odlišných společenstev, které se mohou v rámci téže provincie opakovat. Představme si, že bychom studovali druhovou podobnost v rámci floristické provincie /biomu/ tajgy počínaje Aljaškou a konče jihovýchodní Kanadou. K tomu můžeme použít jednoduchý index druhové podobnosti IP= 2c/a+b, kde a je počet druhů v jedné, b v druhé sledované ploše (nebo asociaci, společenstvu), c počet druhů společných, oběma sledovaným plochám. Pokud budou v této oblasti jasně oddělená společenstva očekáváme nápadnou změnu v hodnotách indexu podobnosti, Obr 74. Na 34 stanovištích pravidelně rozložených po celé oblasti bylo zjištěno, že dominantní dřevinou je buď Picea glauca, P. mariana Abiles balsamea nebo směs těchto tří druhů. Dominantní druhy však nemají stejný areál rozšíření, Tab. 8. Na Aljašce a v Yukonu není zastoupena Abies balsamea ale převažuje Picea glauca a naopak v Novém Foundlandu se nevyskytuje Picea glauca a převažuje Abies balsamea. Změny v geografickém rozšíření jednotlivých druhů ovlivňují hodnoty indexu podobnosti. Jako základ bylo vzato stanoviště č. 17, které je zhruba ve střídu celé oblasti a k němu byly vztaženy ostatní sta-
128 noviště. Z Obr. 74 je vidět postupnou změnu v hodnotách indexu podobnosti na západ i východ bez ostrých hranic, které bychom očekávali při existenci samostatných společenstev. To je jedna z metod gradientově analýzy dokazující existenci vegetačního kontinua. Nerespektuje však různou ekologickou hodnotu jednotlivých druhů. V rámci indexu podobnosti se totiž přítomnost či nepřítomnost některého významného druhu, který by charakterizoval odlišné asociace nemůže projevit. Tab.8. Geografické rozšíření jednotlivých druhů stromů na stanovištích počínaje Aljaškou a konče Novým Foundlandem
OBR.75 Lo kalizace stano višť, kde b yly pro vedeny flo r istické r o zbo r y, stano vi ště č.1 7 b ylo v y b r áno j ako základ k ho d no cení o statních stanovišť
129 Poslední námitka zastánců vegetačního kontinua vychází z předpokladu, že pokud by společenstva byla samostatnými jednotkami, jednotlivé druhy by na sebe musely být vázány a nebyly by schopny existovat odděleně. Takové vazby jsou však podle zastánců kontinua pouze na obecné úrovni např. vazby dravec-kořist. Avšak i zde dravec není většinou závislý pouze na jednom či dvou druzích kořisti. Zdá se, že v přírodě můžeme ve většině případů pozorovat pouze částečnou závislost. Na skladbu druhů ve společenstvu má vliv například i konkurence, která je schopna určité druhy preferovat, jiné eliminovat. Zdá se, že pokud bychom znali všechny interakce mezi jednotlivými druhy ve společenstvu, patrně bychom zjistili, že většina druhů není v přímém kontaktu s ostatními druhy a pouze omezený počet druhů bychom našli vždy pohromadě. Je velmi pravděpodobné, že skutečná realita v přírodě se blíží spíše představám o kontinuu změn prostředí a s tím souvisejícím kontinuem druhové skladby. Některé vlastnosti populací jednotlivých druhů se navíc mění v gradientu prostředí v rámci svého areálu rozšíření (geografická variabilita). I tyto změny je velmi obtížné klasifikovat a vést mezi nimi ostré hranice. Většina druhů není vázána na určité společenstvo a naopak jednotlivá společenstva nejsou složena stále ze stejných druhů, ale mění se v čase i prostoru. Na druhé straně je však třeba vidět i výhody klasifikace, která minimálně umožňuje inventarizovat bohatství forem přírody.
130 14. Dynamické změny ve společenstvu
POČET DRUHU VE SPOLEČENSTVU Jednotlivá společenstva se od sebe, kromě jiného, liší počtem druhů. Již Wallace konstatoval, že počet druhů rostlin i živočichů v tropickém pásmu je podstatně vyšší, než v mírném pásmu. Srovnáme-li např. počet druhů vyšších rostlin ve společenstvech (řazeno od severu k jihu), lze konstatovat, že v nejsevernějších oblastech tundry existují 0-3 druhy, v mechové tundře 5-10 druhů, ve smířeném lese 34 druhů, ne luční stepi 118 druhů, kavylové stepi 70 druhů, jižní stepi 30 druhů /zde se snižuje počet druhů především díky nízkým srážkám/, v africké savaně 53 druhů a v tropickém deštném lese 600-2000 druhů. Počet savců, ptáků, plazů a obojživelníků stoupá v jednotlivých biomech SSSR, počínaje tundrou, kde je celkem 56 druhů (savci 16, ptáci 38, plazi 0, obojživelníci 2), v jakutské tajze 134 druhů (28, 102, 2, 2), ve východoevropské tajze 145 druhů (41, 95, 5, 4), ve smíšených lesích 233 druhů (55, 162, 6, 10), v lesostepním pásmu 299 druhů (67.116, 8, 7), v suchých stepích 109 druhů (38, 53, 12, 6) a v hlinitých pouštích 97 druhů (38, 39, 17, 3). S ubýváním srážek směrem k jihu můžeme dobře pozorovat úbytek počtu druhů obojživelníků a zvýšení poctu druhů plazů. Zůstaneme-li u ptáků, kteří jsou jednou z nejlépe znaných skupin, můžeme konstatovat, že postupujeme-li podél 100o zapadni délky od severu, počínaje 70o severní šířky, zjistíme postupně 18, 38, 88, 119, 136, 139, 157, 134, 143, 190 a 270 druhů. Poslední vysoká hodnota byla zjištěna na 20o severní šířky v Guatemale. Dalším příkladem jsou transekty Severní Amerikou ve směru sever - jih a západ - východ, Obr. 76.
OBR.76 Počet druhů severoamerických savců počínaje arktickou oblastí až po severní hranice Mexika, osa y - počet druhů savců, osa x - gradient klimatu podél 100 západní délky, šipky udávají zhruba polohu jednotlivých oblastí /tj. jejich severní šířku/ horní obrázek Počet druhů severoamerických savců sledující zhruba 40o severní šířky od pobřeží Tichého oceánu k pobřeží Atlantického oceánu, osa y - počet druhů savců, osa x jednotlivé státy K-Kalifornie,N-Nevada, U-Utah, CColorado, KS-Kansas, M-Missouri, K- Kentucky, TTenessee, SK- Severní Karolina; zkratky na křivce počtu druhů označují významné geografické oblasti T- pobřeží Tichého oceánu, S-Sierra Nevada, V-Velká pánev,RSkalisté hory, P-velké planiny, M-údolí Mississippi AApalačské hory, AP-Atlantické pobřeží - dolní obrázek
131 Počet druhů se však může měnit i v rámci jednoho stanoviště, např. na louce obyčejně žije nižší počet druhů ptáků, než v lesních porostech (především na okraji lesa). K tomu, abychom ocenili význam jednotlivých druhů ve společenstvu, můžeme použít údaje o jejich početnosti (většinou pouze relativní), biomase, či množství energie, kterou využívají jednotlivci i populace. Význam druhů můžeme hodnotit graficky, pomocí křivek významnosti jednotlivých druhů. Na těchto grafech nanášíme proti významu druhu jeho početnost Obr.77. OBR.77 Křivky významnosti druhů ve společenstvu, křivky ilustrativně zobrazují tři hypotetické případy, 1 hranice nik náhodné, 2. niky jsou oddělené, ale jsou mnohorozměrné tj. obsahuji značné množství zdrojů, 3. niky jsou ostře oddělené. Při stejném počtu druhů celková druhová rozmanitost bude největší v prvním případě, nejmenší ve třetím případě, osa y - počet jedinců, osa x - pořadí druhů podle jejich významnosti /početnosti/
Studium křivek relativního významu druhů ve společenstvu umožnilo stanovit vztahy mezi typem křivky a charakterem vztahů uvnitř společenstva. Křivka 1 zachycuje situaci, kdy jsou jednotlivé druhy společenstva silně závislé ne některém faktoru. Zdá se, že podobná situace, tj. do značné míry vyvážená významnost všech druhů, je charakteristická pro výše organizované živočichy s aktivní konkurencí /např. hájení teritoria/ a relativně stálou početností a poměrně dlouhou dobou života. Křivka 3 se tvarem přibližuje přímce. Tento typ rozdělení druhů je nazýván geometrickým rozdělením, pro které je charakteristická ostrá konkurence, vzhledem k některému omezenému faktoru. Konečně typ zastoupení významnosti 2 je nazýván lognormálním. Tento typ je charakterizován pro společenstva nasycená druhy, kdy úspěch toho či jiného druhu je závislý na více, na sobě navzájem nezávislých homogenních faktorech prostředí. Rozdíly ve druhové rozmanitosti společenstva mohou být způsobeny několika faktory. Tak společenstva s vysokým počtem druhů mohou být charakterizována širokým spektrem zdrojů, které jsou k dispozici jednotlivým druhům ve společenstvu (z tohoto důvodu jsou niky jednotlivých druhů objemné). Na druhé straně však mohou být niky některých druhů malé (každý druh může využívat pouze nevelkou část společného celkového objemu niky). Nakonec dvě společenstva, která zaujímají stejnou plochu a stejnou střední velikost nik, mohou mít odlišný počet druhů, pokud se u nich niky různě překrývají. Ovšem dvě společenstva, zaujímající stejný prostor a kde jednotlivé druhy mají stejně
132 široké niky, se přesto mohou odlišovat počtem druhů tehdy, pokud dojde k odlišení v průměrném překrývání nik jednotlivých druhů. Druhové složení společenstev nenasycených druhy se mění podle toho, jak jsou nebo nejsou (třeba i jen dočasně) obsazovány zdroje, které jsou v nadbytku. Ovšem taková situace netrvá obyčejně dlouho. Na pevnině či na vzdálených ostrovech může být taková situace značně zdlouhavá - zde potom dochází k tzv. adaptivní radiaci. ZVYŠOVÁNÍ POČTU DRUHŮ VE SPOLEČENSTVECH Sledováním společenstev ještěrek v Severní Americe (Sonorská a Mohavská poušť) v jižní Africe (Kalahari) a v Austrálii (Velká Viktoriina poušť) zjistil Pianka, že niky jednotlivých populací ještěrek se od sebe odlišují především typem stanoviště (tj. tou částí biotopu, kterou daný druh obývá), časem (tj. ve kterou dobu a jak dlouho využívá svoji niku) a potravou. Poslední rozměr je značně závislý na předcházejících dvou rozměrech niky. Značně se odlišuje i stupeň překrývání nik. Postupné zvyšování druhové pestrosti ve směru Amerika, Afrika, Austrálie bylo vyvětleno zvýšenou separací nik. V nejméně druhově početných společenstvech jihozápadu Severní Ameriky byly jednotlivé niky od sebe odlišeny pouze v potravní složce, v Africe již místem a časem a v Austrálii všemi třemi typy odlišnosti. Zvýšení druhové nasycenosti nik nebylo provázeno změnou velikosti nik, ale spíše lepším využíváním různorodějších zdrojů niky. Překrývání nik bylo nejmenší v druhově nejbohatších společenstvech v Austrálii. Různý způsob využívání prostoru jednotlivými populacemi vede ke zvýšení druhové rozmanitosti společenstev. Pokud hodnotíme území z geografického hlediska, potom lze pozorovat jak jsou jednotlivé druhy ve společenstvech zaměněny jinými, podle toho, jak velké areály rozšíření tyto druhy mají. Uvnitř biotopů lze však pozorovat využívání prostoru jak v horizontálním, tak i ve vertikálním směru. Např. ptáci nebo ryby využívají společný prostor především ve vertikálním směru (zdržují se u hladiny, ve sloupci vody u dna nebo v korunách stromů, při zemi atd.). Využívají tak různá patra téhož společného prostoru. Plazi a savci využívají prostor horizontálně, v menší míře i vertikálně, kupř. druhy, ryjící v zemi, vodní a stromoví savci. Odlišné využívání potravních zdrojů na stejné trofické úrovni je další způsob zvýšení počtu druhů ve společenstvu. Odlišení může nastat ve velikosti využívaných potravních zdrojů, ve způsobu lovu atd. Z tohoto hlediska lze mladé jedince často chápat, jako odlišné ekologické druhy, které využívají postupně větší a větší potravu,( té je ale stále méně a méně). V některých druhově chudých společenstvech, např. okouní jezera (pouze s okounem) umožňuje pouze kanibalismus větším okounům nepřímo využívat malé planktonní potravní složky, kterými se živí malí okouni. Ty potom požírají dospělí okouni. Početnost populace a její věková struktura se tak dostává do opakujících se cyklů. Významným faktorem, ovlivňujícím druhové bohatství společenstva, je přítomnost dravců. Dravci, kteří efektivně využívají nějakou kořist, mohou podstatným
133 způsobem snížit svoji početnost na úroveň nižší, než je její kapacita prostředí. Otázku zvyšování diverzity druhů nižší trofické úrovně dravci tj. druhy vyšší trofické úrovně je všeobecně známá a bylo ukázáno na řadě příkladů, že společenstva, kde jsou přítomni dravci, jsou druhově bohatší. Ve společenstvech bez dravců se obyčejně zvýší početnost některého druhu (druhů), kteří jsou konkurenčně schopnější a ty postupně nehradí dříve se zde vyskytující druhy. Dravci jsou často používáni k boji s nežádoucími herbivorními druhy. Příčiny různého počtu druhů ve společenstvech Snaha vysvětlit, proč různá společenstva v identických oblastech obsahují rozdílný počet druhů, vedla postupem času k několika teoriím. Není ani divu, protože problémy rozšíření jednotlivých druhů a jejich početnost, je z hlediska teoretické ekologie jedna z nejvážnějších otázek nevíc s velkým praktickm významem. Evoluční doba V souhlase s touto teorií, vzrůstá rozmanitost společenstev s tím, jak stárne. Z tohoto důvodu mají biotopy mírného pásma podstatně méně druhů, díky opakujícím se ledovým dobám. Naopak tropická společenstva dosáhla vyššího stáří a jsou tedy charakteristická vysokým počtem druhů, díky tomu, že organismy měly dostatek času k vývoji a optimálnímu využití dlouho se neměnících ekologických nik. Při vzniku druhů (speciaci) hraje čas významnou roli ve všech zeměpisných šířkách. Dobrým přikladen toho je srovnání počtu druhů bentických bezobratlých v Bajkalu, kde je jich 580 a počtem druhů v téže skupině ve Velkém otročím jezeře v Kanadě, kde jsou pouze 4 druhy. Velké otročí jezero je na stejném stupni severní šířky, jako Bajkal, je však ledovcového původu, staré řádově 10 000 - 15 000 let, zatímco Bajkal je tektonickým jezerem třetihorního stáří. Velmi zajímavý je vztah mezi počtem hmyzích druhů, vázaných na určitý hostitelský strom a počet paleontolopických nálezů daného druhu stromu. Stromy, které jsou na určitém místě známé delší dobu a jsou dostatečně početné, mají obyčejně více hmyzích druhů, které jsou na nich závislé (Obr.78). Ekologická doba V úvahu musíme brát i tzv. ekologickou dobu , tj. kratší období, ve kterém dochází pauze k rozptylu stávajících druhů (nikoliv ke speciaci). Je to např. člověkem vytvořený mozaikovitý typ krajiny s umělými /antronopogeními/ stanovišti, kupř. pastviny, pole, louky, lesní monokultury. Tento typ krajiny znamená do určité míry obohacení společenstev dalšími druhy, které by tu za normálních okolností nežily např. stepní druhy v pásmu listnatých lesu. Stálost klimatu Klima, které se v průběhu roku jen málo mění, podmiňuje specializaci,
134 která vede k druhové pestrosti (na srovnatelně velké ploše), aniž by vzniklo nebezpečí překrývání nik (každý druh má možnost si najít svoji ekologickou niku). Naopak druhy, žijící v oblastech se značnými změnami klimatu, musí být schopny tolerovat širokou škálu klimatických změn, dále změny v kvantitě potravy (ale i kvalitě), takže nemohou být specializovány. Možnost predikce klimatu Klima se mění, ale mnohé změny lze předvídat např. ty, které se pravidelně opakují ze dne na den, z měsíce na měsíc a z roku na rok. To nakonec vede k možnosti specializace a ke zvýšení počtu druhů ve společenstvu. Např. v hlubokých jezerech mírného pásma lze pozorovat opakovanou sukcesi primárních producentů, jejichž hlavní příčinou je pravidelně se opakující série změn v koncentraci hlavních biogenních prvků (dusíku a fosforu). V oblastech Sonorské pouště v Arizoně jsou jednoleté rostliny přizpůsobeny dvěma obdobím dešťů (letnímu a zimnímu). Dvě skupiny rostlinných druhů využívají tentýž biotop, jedna v létě a druhá v zimě. Různorodost biotopu Různorodost biotopu příznivě ovlivňuje počet druhů ve společenstvech. Zajímavé výsledky získali Mac Arthur a jeho spolupracovníci. Ukazují na závislost mezi diverzitou rostlinných druhů a diverzitou ptáků a mezi diverzitou jednotlivých rostliných pater a počtem ptačích druhů. Počet ptačích druhů byl jen slabě korelovatelný s počten druhů rostlin, ale silně kolerovatelný s charakterem olistění stromů. Pokud jednotlivá patra (0-50 cm, 50- 7,5 ni a 7,5 m a výše) měla srovnatelný povrch listů, nezávisle na přítomnosti nebo nepřítomnosti různých druhů stromů, byl počet druhů ptáků podstatně vyšší než v případě, kdy olistění jednotlivých pater bylo odlišné.
OBR. 79 Druhová diverzita ptačích druhů - osa y v závislosti na počtu podobně olistěných pater stromů - osa x. Ptáci využívají prostředí bez ohledu na druhovou diverzitu stromů, jsou vázáni na stejnorodost a hustotu olistění
OBR.78 Vztah mezi dobou, po kterou se vyskytovaly některé druhy stromů v Anglii a počtem hmyzích druhů vázaných na ten který druh, osa x počet nálezů zkamenělých stromů za posledních milion let, osa y počet hmyzích druhů
135 Struktura vegetace a její stratifikace byla pro ptáky důležitější než přítomnost nebo nepřítomnost určitých rostlinných druhů. Takováto struktura (stratifikace) je nejvyšší v tropických lesích, kde je také nejvyšší počet druhů jednotlivých skupin. Koncentrace potravy Koncentrace potravy a její rozmanitost ovlivňuje pozitivně počet druhů konsumentů jednotlivých trofických úrovní. Tam, kde je potravy málo, nemohou si jednotlivé organismy dovolit jednoduše ignorovat jednotlivé složky potravy (specializace je nemožná). Naopak tam, kde je potravy dostatek, vyvíjí se specializace, která sama o sobě vede ke zvýšení počtu druhů. Graficky lze obě situace znázornit normální křivkou, jejíž výška je závislá na koncentraci potravy (při vysoké koncentraci potravy je vyšší a obráceně). Jednotlivé segmenty pod touto křivkou mají stejnou plochu a znázorňují nutnou část potravy z celkového množství, kterou má k dispozici jeden druh. Takovýchto stejnoplošných útvarů se vejde pod nízkou křivku 7 (příležitost pro 7 druhů, pod vysokou 11 (viz. Obr.80).
OBr.80 Grafický příklad možnosti zvětšení počtu druhů při zvýšených nárocích na zdroje, osa y - množství zdroje, osa x množství zdroje připadající na jeden druh
V souvislosti s významem produkce pro rozmanitost druhů ve společenstvu hraje velkou roli i její stabilita.
Konkurence Ve společenstvech s vysokou diverzitou druhů, např. tropické deštné lesy, je hustota populací jednotlivých druhá pravděpodobně velmi blízká maximální možné hodnotě. Z tohoto důvodu je vnitro i mezidruhová konkurence značně silná (převládá K selekce). Výhodu mají specialisté nad druhy nespecializovanými. V polární nebo mírné zóně jsou v řadě případů početnosti populací pod maximální možnou úrovní, konkurence je nižší a tedy i výběr schopných jedinců a skupin je pomalejší. Právě uvedené příčiny druhové diverzity ve společenstvech jsou uváděny jako samostatné teorie. Navzájem se překrývají , takže druhová diverzita je ovlivněno většinou několika faktory.
136 PŘÍKLADY POČTU DRUHŮ VE SPOLEČENSTVECH Jednoduchá a druhově chudá společenstva ještěrek v jihozápadní části Severní Ameriky a v Austrálii byla předmětem studia vlivu právě uvedených faktorů na jejich druhovou diversitu. Jedním z nejdůležitějších faktorů, který ovlivňuje početnost druhů ještěrek na jednotlivých stanovištích, je stabilita klimatu. Existuje kladná korelace mezi prodlužující se vegetační dobou (tj. počtem dní bez mrazu během roku) a počtem druhů ještěrek. Při délce vegetační doby 100 dní je počet druhů ještěrek nízký (3 druhy), při délce vegetační doby 300 dní se zvyšuje na 10 druhů. Dalším měřítkem stability klimatu je množství srážek, které jsou však nejnižší právě v oblasti největšího počtu ještěrek. Různorodost biotopů byla měřena jednak hodnocením diversity rostlinných druhů, jednak hodnocením struktury rostlinného pokryvu tj. počtem pater. Ukázalo se, že na druhovou diverzitu ještěrek má, podobně jako v případě ptáků, větší vliv strukturální rozmanitost rostlinného pokryvu, než konkrétně přítomnosti toho kterého druhu, i když souvislosti mezi oběma faktory existují. Primární produkce byla pozitivně korelována s druhovou diverzitou rostlinných druhů i počtu druhů ještěrek. Jednotlivé faktory, ovlivňující druhovou diverzitu, byly hodnoceny, vzhledem ke svému významu následovně: rozmanitost biotopů - 8 druhů, stabilita biotopů 2-3 druhy, ekologický čas - 1 druh. Většinu druhové variability ještěrek determinoval následující řetězec faktorů: klima ------------------- struktura vegetace ------------------počet druhů ještěrek Pokud jsou uvedené propočty správné, mohli bychom předpovědět počet druhů ještěrek i v jiných oblastech. Tak na australské pouště by vyšlo maximálně 10 druhů. Ve skutečnosti lze v podobných oblastech Austrálie nalézt až 40 druhů ještěrek, tj. 4 x více, než je severamerické maximum. Důvody této diskrepance jsou následující: 1. V Austrálii zastupují ještěrky některé skupiny obratlovců, vyskytující se v Severní Americe, ale nikoliv v Austrálii. 2. Mírnější a stabilnější klima v polopouštích a pouštích Austrálie umožnilo australským ještěrkám využít prostor i v noci (32-44% australských ještěrek jsou noční zvířata), zatímco v Americe přísně noční druhy ještěrek nejsou (může to také souviset s nočními teplotami). 3. Australské ještěrky jsou více specializované, díky větší prostorové heterogenitě australských biotopů. Diverzitu rostlinných druhů lze vztahovat k témže ekologickým mechanismům, jako diverzitu živočišných druhů. Nápadně vysoká diverzita druhů stromů v tropických pralesích, kde je na jeden hektar plochy možno pozorovat 50-100 druhů, stále čeká na vysvětlení. Dvě zajímavé hypotézy se snaží vysvětlit tento jev. Jedna z nich vysvětluje vysokou diverzitu stromů v tropických lesích přítomností řady specializovaných živočišných druhů (semeno- či plodožravých). Tyto druhy likvidují nejvíce semen v bezprostřední blízkosti stromu, ale nenechávají ležet semena ve větší vzdálenosti. Tím vznikají pomyslné, soustředné kruhy, uvnitř kterých jsou semena likvidována, vně je jejich koncentrace natolik nízká, že pravděpodobnost nalezení daného druhu semene semenožravcem
137 je minimální. Naopak uvnitř oblasti, kde jsou likvidována semena daného druhu, je pro semenožravce příliš nízká koncentrace semen jiných druhů. Další hypotéza předpokládá mozaikoví té rozložení hlavních biogenů, které jsou vyčerpané z hlediska potřeb daného druhu v jeho blízkosti, avšak nikoliv pro ostatní druhy, kterým složení pod daným stromovým druhem může naopak vyhovovat. DRUHOVÁ DIVERZITA SPOLEČENSTEV Nejjednodušší způsob, jak zjistit počet druhů ve společenstvu, je jejich spočítání. To znamená, že zaznamenáme všechny druhy, které se ve společenstvu vyskytují. Většinou se omezujeme na vybrané systematické skupiny, nebereme v úvahu náhodné zatoulance a v některých případech neuvažujeme ani aklimatizované druhy. Ve většině společenstev je několik málo druhů dominantních, tj. druhů, které jsou zastoupeny velkým počtem jedinců. Dále je ve společenstvu zastoupeno větší množství druhů, které jsou zastoupeny ve vzorcích populací menším počtem jedinců, v některých případech pouze jedním jedincem. Získané údaje o zastoupení druhů lze zapsat do následující série ax ax2/2 ax3/3,»ax4/4…, kde ax představuje počet druhů zastoupených jedním exemplářem, ax2/2 počet druhů, reprezentovaných dvěma exempláři atd. Součet všech členů série udává celkový počet druhů ve společenstvu lépe řečeno ve vzorku, který společenstvo reprezentuje. V logaritmické podobě je celá série závislá na dvou proměnných - počtu druhů ve vzorku (S) a počtu jedinců ve vzorku. Mezi nimi nlatí vztah: S = a • ln ( 1 + N/a) , kde „a“ představuje index diverzity přímo úměrný počtu druha. Graficky vypadá celá situace následovně, Obr. 81 .
OBR.81 Relativní početnost motýlů chycených do světelných p astí, osa y - počet druhů ve vzorku, osa x - počet jedinců ve vzorku. Celkem bylo zjištěno 37 druhů representovaných pouze jedním exemplářem, naopak jeden velmi početný druh byl zastoupen 1799 jedinci, celkem bylo chyceno 6314 jedinců 8197 druhů
Uvedená série naznačuje, že největší počet druhů má minimální početnost. To vsak není vždy pravda. Existuje řada společenstev, kde rozdělení početnosti jednotlivých druhů představuje spíše známou normální
138 zvonovitou křivku, kde naopak je nejvíce těch druhů, které jsou středně početné. Vzhledem k tomu, že na ose x máme logaritmické měřítko, je uvedený typ rozdělení logaritmicko normální. Tento typ rozdělení se velmi dobře hodí pro hodnocení relativního zastoupení druhů v mnohých společenstvech. Existuje ještě další přístup hodnocení relativního zastoupení druhů ve společenstvu. Je nezávislý na typu rozdělení a využívá výsledky informační teorie, s jejíž pomocí se snaží analyzovat organizaci společenstev. Tímto postupem měříme uspořádanost či neuspořádanost systému. Ve společenstvech organismů existují minimálně 4 typy údajů, které můžeme využít k odhadu jeho uspořádanosti. 1. Počet druhů.2. Počet jedinců každého druhu. 3. Prostor, využitý daným druhem. 4. Prostor, využitý jedincem. Ve většině případů jsou využívány prvé dva typy informací. Podle Margalefa je celý problém v zodpovězení otázky: Jak obtížné bude zodpovědět otázku, jaká je druhová příslušnost jedince, kterého jsme právě chytili nebo kterého chytneme v budoucnu. Je to stejný problém, který stojí před kybernetikem, když má přesně předpovědět název dalšího písmene ve zprávě. Tuto nejistotu lze měřit Shanon-Wienerovou
H - index druhové diverzity nebo informační obsah v bitech na jedince i - 1 , 2 , 3 . . . s - počet druhů p - proporce celého vzorku, náležející i - tému druhu. Informační obsah je měřítkem úrovně nejistoty, takže čím větší je hodnota H, tím větší je nejistota. Například pro vzkaz bbbbbb H = 0, vzkaz neobsahuje v sobě žádnou nejistotu. Pro společenstvo se 100 jedinci, dvěma druhy, zastoupenými 99 a 1 jedincem H = - p1 . log2 p, + p2 . log2 p2 = - 0,99-log2 0,99 + 0,01 • log2 0,01 =0,081 bit . jedinec-1 pokud jsou oba druhy po 50 jedincích platí H = - 0,5log2 0,50 + 0,5 • log2 0,50 = 1 bit . jedinec-1 To souhlasí i s intuitivním hodnocením větší druhové diverzity druhého vzorku; v prvním případě totiž ve vzorku zjistíme většinou jeden druh. V právě uvedeném indexu diverzity se skrývají dvě komponenty diverzity. 1 . Počet druhů. 2. Vyrovnanost neboli rovnoměrnost rozdělení jednotlivých druhů ve společenstvu (viz náš příklad dvou druhů a 100 jedinců). Proto je také někdy Shanonův index nazýván indexem celkové rozmanitosti. Hodnotu tohoto indexu zvyšuje jak počet druhů, tak i jejich vyrovnanost. Vyrovnanost lze měřit několika způsoby. Nejjednodušší způsob je změřit teoretickou hodnotu indexu celkové rozmanitosti za předpokladu, že všechny druhy jsou stejně početné.
139
H - maximální hodnota celkové diverzity za předpokladu maximální vyrovnanosti všech druhu (tj. všechny druhy jsou stejně početné), s - počet druhů ve společenstvu Pro případ společenstva se dvěma druhy Hmax = log2 =1,00 bit . jedinec-1 ; vyrovnanost E pak můžeme měřit jako poměr skutečného a maximálního H, tedy E = H/ Hmax - viz. následující tabulka, index celkové vyrovnanosti dosahuje podle očekávání vyšší hodnoty v případě, že je vypočten na základě hodnot biomasy. Výpočet druhové diverzity a vyrovnanosti společenstva ryb v Klíčavské nádrži, použitím indexu celkové rozmanitosti, biomasa, početnost v kg.ha-1 nebo kusy.ha-1 druh biomasa pi log2pi početnost -pi log2pi plotice
146
0,59
0,45
846
0,68
0,38
okoun perlín tloušť cejn cejnek štika candát kapr celkem
16 4 15 50 3 4 5 6 249
0,06 0,02 0,06 0,20 0,01 0,02 0,02 0.03 1,01
0,24 0,11 0,24 0,46 0,07 0,11 0,11 0.1 5 1,94
242 30 53 60 10 2 2 3 1248
0,19 0,03 0,04 0,05 0,008 0,003 0,003 0,004 1,098
0,46 0,15 0,19 0,22 0,06 0,02 0,02 0t03 1,53
Jiný index diverzity navrhl Simpson v roce 1949, který vyšel z řešení následujícího problému. Jaká je pravděpodobnost, že dva jedinci náhodně chycení, budou patřit k témuž druhu. V tajze je tato pravděpodobnost, že dva náhodně vybrané stromy budou patřit k jednomu druhu vysoká, v tropickém lese velmi nízká. Simpsonův index diverzity = 1 - pravděpodobnost, že dva náhodně vybraní jedinci ze společenstva budou patřit k témuž druhu. Pokud určitý druh _i je zastoupen ve společenstvu pi. jedinci, potom pravděpodobnost, že dva jedinci budou patřit témuž druhu je pí. Pokud sečteme pravděpodobnosti pro všechny druhy, dostaneme:
140 D - Simpsonův index diverzity pi - relativní zastoupení _i_ - tého druhu ve společenstvu např. pro 2 druhy s relativním zastoupením 0,99 a 0,01 D = 1 - (0,992 + 0,012) = 0,02 Uvedený index dává relativné menší váhu málo zastoupeným druhům. Nabývá hodnot od 0 (nízká diverzita) do 1 - 1/s (vysoká diverzita). Pokud bychom hodnotili pouze druhovou bohatost společenstva nebo určité oblasti, lze použít některý z následujících indexů druhové pestrosti /rozmanitosti/ d1 = s/ 1000 jedinců , d2 = s/ N , d, = s - 1 / log N, kde vždy s znamená počet druhů, N počet jedinců. INDEXY PODOBNOSTI Značný význam pro hodnocení společenstev má také studium jejich příbuznosti. První pokus kvantitativně vyjádřit druhovou podobnost pochází od Jac-carda z roku 1901 , tj. Jaccardův koeficient podobnosti. K = c / ( a + b – c) *100 a - počet druhů v prvním společenstvu b - počet druhů v druhém společenstvu c - počet druhů, společných oběma společenstvům Dále je používán koeficient podobnosti podle Sorensena, tzv. Sorensenův koeficient podobnosti.
V poslední době se však více využívá typ hodnocení, při kterém se uvažuje ne shodnost dvou objektů, ale jejich rozdílnost. Výhoda je v tom, že většina sledovaných objektů má více shodných prvků než odlišných, takže při studiu jejich odlišnosti jsme zaměřeni na jevy, které jsou méně časté. Míru odlišnosti mezi objekty lze hodnotit jako vzdálenost mezi nimi v mnohorozměrném prostoru. Abychom si mohli představit, jak lze sestrojit mnohorozměrný systém os, abychom je mohli použít pro hodnocení shodnosti, či odlišnosti společenstev, představme si pro začátek situaci s jednou osou.
141 Jde o jednorozměrné srovnání dvou společenstev podle jejich produkce ( v q . ha-1). Hodnotíme řadu ploch pouze v jednom znaku, tj. produkcí na jeden hektar. Na ose 1. jsou naneseny celkem 4 hodnoty (A - s produkcí 5q, B - s produkcí 7q, C s produkcí 18q a D s produkcí 20q . ha-1). Vzdálenost mezi nimi, tj. mezi A a B a mezi C a D je vždy stejná, tj. 2q, takže z tohoto pohledu jsou rozdíly mezi oběma výnosy stejné. Intuitivně však cítíme, že rozdíl 2q v prvé situaci má "jiný rozměr", než ve druhé situaci, (je větší). Pokud však tytéž hodnoty převedeme do logaritmického měřítka, např. při základu 2 (log2x), získáme na rozdíl v produkci obou dvojic ploch jiný pohled log2 5 = 2,32, log2 7 = 2,81, log2 18 = 4,18 a log2 20 = 4,33. Nyní bude rozdíl mezi A a B roven 0,49 jednotek a mezi C a D pouze 0,15 jednotek. Výsledek se tedy blíží naší původní představě, že vzdálenost mezi A a B je větší, než mezi C a D. V prvém případě totiž vycházíme z toho, že vzdálenost (odlišnost) mezi plochami je proporcionální absolutní velikosti tohoto rozdílu a v druhém případě z toho, že rozdíly jsou proporcionální logaritmu produkce při základu 2. Naše objekty se ovšem většinou odlišují ne v jednom, ale ve více znacích, takže jsme nuceni měřit vzdálenost mezi nimi ne v jednorozměrném prostoru, ale ve vícerozměrném či mnohorozměrném prostoru. Pokud si přidáme další osu, lze to graficky znázornit následovně Obr. 82/. OBR.82 Grafické znázornění vzdálenosti dvou společenstev ve dvourozměrném prostoru a ve dvou znacích;, zápoj - osa y, pokryv-nost - osa x
Na ploše A jsme zjistili pokryvnost 20% a zápoj 60%, na ploše B pokryvnost 10% a zápoj 80%. Vzdálenost mezi těmito dvěma body v prostoru lze hodnotit známým výrazem z analytické geometrie:
Čím nižší hodnotu dostaneme, tím menší"vzdálenost"mají mezi sebou obě společenstva, to znamená, že jsou si více podobná. Pokud srovnáváme zkusné plošky, reprezentující společenstva ve více znacích, potom lze vzdálenost mezi nimi vypočítat podle výrazu:
142 obecně x ji . . znamená hodnotu j - tého znaku v i - tém vzorku
Budeme- li hodnotit pouze přítomnost či nepřítomnost druhů ve společenstvech, potom přítomnost druhu v obou znamená vzdálenost 0, při nepřítomnosti druhu v jednom a přítomnosti v druhém společenstvu vzdálenost 1. Maximální vzdálenost zjistíme tehdy, kdy obě společenstva se nebudou shodovat ani v jednom druhu. EKOLOGICKÁ SUKCESE Nápadným znakem rostlinných společenstev jsou postupné časové změny v zastoupení jednotlivých druhů. Vzhledem k tomu, že živočichové jsou přímo nebo nepřímo (prostřednictvím býložravců) závislí na rostlinách, dochází též ke změnám druhů živočichů. Můžeme rozeznat dva typy časových změn společenstev, jednak směrovanou změnu druhů, nazývanou sukcesi a jednak cyklickou změnou druhů, tj. kolísání druhové skladby kolem nějakého pomyslného průměrného stavu. Teorie sukcese byla vypracována botaniky na přelomu 20tého století a dále propracováno Clementsem. Ten vypracoval kompletní teorii rostlinné sukcese a vývoje společenstev. Podle uvedeného autora je společenstvo superorganismem, vyvíjející se v procesu sukcese ke konečnému stavu a tím je klimatický klimax. Vývoj je postupný a progresivní z jednoduchých pionýrských společenstev ke složitým společenstvům, tj. ke klimaxu (konečnému, ustálenému systému). Vývoj ke klimaxu přirovnával Clements k vývoji organismu. Klimaxový stav, klimaxové společenstvo zůstává nezměněné po několik generací, ovšem v měřítkách geologického času je jeho stálost pouze relativní. Jakékoliv změny prostředí, způsobené změnami klimatu nebo geologickými či dalšími faktory, vedou ke změně daného společenstva a k jeho nahrazení novým společenstvem. Clements vyvinul tzv. koncepci jediného klimaxu. tj. představu, že na daném území může existovat pouze jediný typ klimaxu. Existuje však i koncepce polyklimaxová , protože kromě klimatu rozhodují o klimaxu další faktory, např. tzv. edafický klimax závislý na typu půdy. Kromě právě popsané primární sukcese existuje ještě sekundární sukcese. K sekundární sukcesi dochází tam, kde bylo původní společenstvo odstraněno (např. opuštěné pole, smýcený les). Sekundární sukcese probíhá zpravidla na těchto stanovištích rychleji, protože jsou tu přítomny některé organismy a diaspory druhů, které byly na tomto místě již jednou přítomny. Je známa také tzv. destruktivní sukcese, tj. taková, která nekončí klimaxem, ale destrukcí celého společenstva (např. sukcese xylofágů na padlém stromu, destruktivní sukcese způsobená okyselením prostředí (vody, půdy) v důsledku kyselých srážek. PŘÍKLADY SUKCESE První experimentální studia sukcese prováděl na začátku našeho století Woodruff. který použil jako kultivačního media převařeného senného nálevu.
143 Zde se rychle vyvine kultura bakterií. Pokud k nim přidáme kapku rybniční vody s různými druhy prvoků, můžeme sledovat změny početnosti jejich zastoupení. Celý systém má dvě možnosti, buďto v něm převládne autotrofní režim, anebo, pokud jsou přítomny pouze heterotrofové, postupně zanikne nedostatkem potravy tj. dobrý příklad tzv. destruktivní sukcese. Sukcese ptáků v lese - studiem vykácených ploch dubo-habrového lesa, patřícímu k asociaci Querceto-carpineto-scilletosum bylo zjištěno, že počet ptačích druhů byl závislý na stáří nového lesa, rostoucího na vzniklých pasekách. Sukcese by se pravděpodobně protáhla, pokud by les nebyl každých 40 let znovu smýcen, Obr. 83 .
OBR.83 Sukcese ptačích druhů v lese v jižní Francii v závislosti na stáří lesa vlevo totéž pro tři hlavní druhy 1 červenka, 2.linduška lesní, 3-strnad obecný vpravo, osa x stáří lesa
V tomto případě se jedná o sekundární sukcesi, která probíhá podstatně rychleji, než primární sukcese. Můžeme si povšimnout, že ani jednomu z druhů na Obr.83 se nedaří na jednom konci sukcesní řady, ale mají svoje maxima v určitých sukcesních stadiích. Velmi často je sledován průběh sekundární sukcese na opuštěných polích. Sekundární sukcese v jv. části USA postupuje následovně. První dva roky nastupuje travinný porost, mezi 3. až 20. rokem se vyvine křovinatá louka, následuje borový les (25- 100 let), který je postupně nahrazen listnatým lesem, kde převládá dub a ořechovec (Hicoria sp.). Příkladem sekundární sukcese, ovlivněné též člověkem, je postupná směna rybích druhů v ledovcových jezerech v Americe a Evropě, v důsledku postupné eutrofizace. V Americe nejprve převládají lososovité druhy ryb Coregonus clupeaformis a Salvelinus namaycush, následují ryby z čeledi okounkovitých (Centrarchidae) a při dalším postupu eutrofizace ryby z čeledi Percidae (okounovití) a Cyprinidae (kaprovití). Podobně v Evropě jsou Coregonidae (síhovití) nahrazeni druhy z čeledí Percidae a ti pak druhy z čeledi kaprovitých Cyprinidae. KONEČNÁ STÁDIA SUKCESE V popsaných případech sukcese se jednotlivá společenstva vyvíjejí k určitému vyváženému stavu tento stav je nazýván klimaxem. Klimax je tedy konečné stabilní společenstvo sukcesní série. Je více méně ve vzájemné vyváženosti s prostředím a v čase relativně stálý. F.E. Clements předpokládal, že v každé oblasti jsou společenstva, směřující k jednomu,
144 předem stanovenému klimaxu. Z pozorování v přírodě však bylo jasné, že společenstva v určitých oblastech mohou směrovat k různým klimaxům. Např. v oblasti střední Evropy jsou klimaxová stádia rozlišená podle nadmořské výšky, orientace svahů, jsou determinovány topografickými, edafickými, či biotickými faktory. Opakem monoklimaxové školy je škola polyklimaxové, jejímž zastáncem je kupř. Tansley, který zdůrazňoval aktivitu živočichů, množství nutrientů, vlhkost atd., jako důležité faktory, které určují typ klimaxu společenstev v určité oblasti. Problém je spíš v měření času. Pokud měříme ekologický čas, může být jehličnatý les v určité oblasti klimaxem, měříme-li čas geologicky, můžeme brát jehličnatý les jako jednu z fází klimaxu listnatého lesa. Vegetace se tedy neblíží k nějakému konstantnímu stavu, ale k dynamické rovnováze s prostředím (Whittaker). Tato koncepce se blíží koncepci vegetačního kontinua. V každém případě je koncepce klimaxu velmi užitečná, neboť umožňuje, za předpokladu, že známe prostředí, do značné míry předpovědět, jak se bude za určitých podmínek v čase měnit to které společenstvo. Více-méně empirická pozorování mohou sloužit při rozhodování, jak vytvářet umělá společenstva při tolik potřebných rekultivacích. Pod termínem klimax často intuitivně chápeme společenstva, která nebyla dlouhou dobu pozměněna. Díky měnícím se klimatickým, edafickým a dalším faktorům, společenstva však nejsou statickými jednotkami, ale jsou v neustálé dynamické rovnováze s prostředím. Z tohoto důvodu má termín klimax význam jenom tehdy, je-li uvažován v ekologickém čase a nikoliv v čase geologickém.
145 15. METABOLISMUS SPOLEČENSTEV Veškerá energie, nutná k udržení života na Zemi, přichází ve formě sluneční energie. Část této energie přeměňují zelené rostliny (autotrofové) na chemickou energii, která je k dispozici nejen jim, ale i všem ostatním organismům. Mimozemské sluneční světlo dopadá na hranici biosféry biosféry v množství 8,3 J cm-2 min-1; tj. 2 cal – tzv. solární konstanta. Velká část této energie se však ztrácí na cestě ovzduším, takže za jasného letního dne se dostane na povrch Země nejvýše 67% tohoto množství energie (tj. 5,6 J. cm-2 . min.-1 ; tj. 1 ,34 cal) viz. Obr. 5, str. 22. Toto množství energie je však dále oslabováno, mění se jeho vlnové složení průchodem mraky, vodou či vegetací, takže průměrné množství energie, které dopadne na 1 m a den je 12 510- 16 680 kJ, tj. 3 000 - 4 000 kcal v oblastech mírného pásma. Složení slunečního záření je znázorněno na Obr. 84.
OBR. 84 Spektrum mimozemského slunečního záření (MSS)-8.3 J . cm-2 .min-1. Sluneční záření na hladině moře za jasného dne (PSS/-5,6J.cm-2 . min-1 ,sluneční světlo zatažené oblohy (SZO)a složení světla, pronikajícího vegetací (SPV); osa x-vlnové délky v um,Uultrafialové záření,V-viditelné záření a Iinfračervené záření; osa y -dopadající záření (Jcm-2.min-1).
Z celkového množství sluneční energie, které dopadá na Zemi, je 10% ultrafialového záření, 45% viditelného a 45% infračerveného záření . Ze Slunce proudí na Zemi neustále 170 miliard megawatů energie, lidé však vyrábějí milion MW všech forem energie. Z viditelného záření pohlcují zelené rostliny hlavně modrou a červenou, méně zelenou část spektra (str. 23). Infračervené záření vychází z každého předmětu, jehož teplota je nad absolutní nulou. Přítok tohoto záření není omezen na světlou část dne, ale probíhá neustále. Za letního dne může tedy být celková bilance tepla, přijatého organismem větší, než energie přijatá ze slunečního záření. Z celkového množství energie, která dopadne na povrch Země, se část spotřebuje v koloběhu vody (asi 15%), část na energii větru (1%), velká část se odrazí zpět do vesmíru (asi 35%) a pouze velmi malá část je využita zelenými rostlinami (zhruba 0,1%). Největší část této energie tedy pohlcuje pevnina a oceány, aby ji opět postupně vyzářily do vesmíru. Na rostlinách
146 jsou závislé ostatní organismy. Biomasa rostlin je však podstatně větší, než biomasa heterotrofů a tvoří více, než 99% biomasy všech organismů. Životně důležitý proces fotosyntézy mají ne starosti listové buňky, obsahující chloroplasty. Známá jednoduchá rovnice fotosyntézy byla objevena na začátku 19. století. Tuto rovnici lze schematicky zapsat následovně
Na každý gram asimilovaného uhlíku spotřebuje rostlina 38,8kJ (9,3 kcal) energie. U všech zelených rostlin je postup fotosyntézy podobný, pouze u některých baktérií v procesu evoluce vznikly jiné biochemické postupy vedoucí k syntéze cukrů. Například fotosyntetizující sirné bakterie získávají vodík potřebný k syntéze cukrů ze sirovodíku a nikoliv z vody jako zelené rostliny. Některé bezbarvé sinice postoupily ještě o krok dále a syntetizují cukry bez přítomnosti světla. Energii získávají oxidací sirovodíku na síru nebo až na sírany (získávají však pouze 2,1 kJ na každý gram oxidované síry). Pokud by byla fotosyntéza jedinou činností rostlin (což však není možné), bylo by možno měřit jejich produkci pouze měřením množství nashromážděného cukru. Ovšem i rostliny dýchají (respirují), tj. využívají chemickou energii, kterou samy nashromáždily k udržení vlastní existence. Dýchání je opačný děj k fotosyntéze, při kterém je energie opět využívána. Nejjednodušeji lze napsat rovnici dýchání následovně
Energii obsaženou v nové biomase akumulovanou při fotosyntéze nazýváme hrubou primární produkci, pokud od ní odečteme energii spotřebovanou rostlinou na dýchání dostaneme čistou primární produkci. Lze uvést ještě jednu rovnici fotosyntézy, která respektuje poměr hlavních biogenů v protoplazmě fytoplanktonu a energetické poměry 5421 kJ celkové energie záření + 106 CO2 + 90 H20 + 16 NO3 + 1 P04+ min.látky = 54 kJ dále využitelné energie v 3258g protoplasmy (složení 106 C, 180 H, 46 0, 16 N, 1P, 815g popelovin) + 154 O2 + 5367 kJ rozptýlené tepelné energie dlouhovlného záření (99%). Tělo rostliny je složeno z cukrů (1 g = 1 6-18kJ) tuků 1g 35- 39kJ, bílkovin 1 g = 21 kJ a ligninu (1 g = 25kJ). Průměrný energetický obsah různých druhů rostlin a jejich různých části je velmi proměnlivý, v průměru však můžeme počítat s tím, že 1g sušiny = 18,5kJ (4,5kcal). Se stejnou hodnotou energetického obsahu můžeme počítat i u jednoho gramu sušiny živočichů. Produkce bývá často uváděna v množství uhlíku - k tomu je třeba vědět, že asimilaci jednoho gramu sušiny odpovídá v průměru 0,45g uhlíku. PRIMÁRNÍ PRODUKCE A SLUNEČNÍ ENERGIE Zhruba jedna polovina viditelné části slunečního záření je fotosynteticky aktivní (viz str.22-24). Při intenzitě světla menší než 1/4 maximální intenzity, je rychlost fotosyntézy přímo úměrná intenzitě světla, při vyso-
147 kých intenzitách světla však intenzita fotosyntézy klesá, neboť fotosyntetický aparát je postupně desaktivován, Obr.85. Pro mořský fytoplankton. OBR.85 Vztah mezi relativní účinností fotosyntézy osa y a intenzitou světla - osa x v kJ.m-2 . min-1 Intenzity světla na úrovni 30kJ je dosaženo v poledne jasného letního dne ve středních šířkách, ZŘ - zelené řasy, DF-obrněnky, D rozsivky
Při nízkých intenzitách světla je fotosyntéza málo citlivá k teplotě, její intenzita však rychle stoupá s teplotou při středních až vyšších (tj. maximálně účinných světelných intenzitách). Další zvyšování teploty však opět intenzitu fotosyntézy snižuje. Optimální teplota pro fotosyntézu se pohybuje od 16°C u rostlin ze studených oblastí až do 38°C u tropických druhů. Uvedené teploty jsou však teploty listů, které jsou teplejší než okolní vzduch, neboť aktivně akumulují teplo. Podíl energie chemicky vázané rostlinami (hrubá primární produkce) k energii pohlcené autotrofní vrstvou (tj. zelenými částmi rostlin) se nazývá fotosyntetickou účinností a pohybuje se mezi 1-2% pokud rostliny nejsou limitovány světlem. Dalším limitujícím faktorem primární produkce je voda, kterou rostlina transpirací neustále ztrácí (transpirací ztratí rostlina 97-99% vody). Bylo zjištěno, že na každý gram čisté primární produkce spotřebují rostliny 150-600g vody. Rostliny se nemohou vyhnout tomu, že pokud sníží transpiraci musejí rovněž snížit výměnu plynů a tím i intenzitu fotosyntézy a produkci nové biomasy.Vztahu mezi množstvím transpirované vody a primární produkcí lze použít k odhadu primární produkce. Rostlinná společenstva jsou limitována na souši především vodou, světlem, teplotou a živinami, ve vodě především světlem, teplotou a živinami. Studiem sladkovodních rostlinných společenstev se ukázalo, že hlavními limitujícími faktory intenzity fotosyntézy jsou světlo, teplota, dusík, fosfor, křemík (u rozsivek). Příležitostně byly limitujícími faktory mangan, železo, molybden, zřídka kobalt, síra, uhlík, draslík, vápník, chlor, sodík, zinek, měď, jod, brom a vanad. V současné době však některé makroživiny jako fosfor a dusík přestávají být omezujícími činiteli fotosyntézy především ve sladkovodních společenstvech v oblastech s intenzivním zemědělstvím. MĚŘENÍ PRIMÁRNÍ PRODUKCE Z rovnice fotosyntézy je dobře vidět, že jednotlivé stavební kameny, ze kterých je díky sluneční energii vytvořena nová organická hmota (nová biomasa, produkce) jsou v určitých standardních proporcích. To umožňuje odhad produkce. Produkci můžeme tedy měřit, množstvím vyprodukovaného kyslíku, spotřebou oxidu uhličitého nebo množstvím spotřebovaných výchozích živin. Měření primární produkce je pro člověka velmi důležité, nebude tedy na škodu, když se seznámíme s některými metodami měření.
148 Sklizňová metoda Zemědělci odedávna sklízejí koncem vegetačního období různé kulturní plodiny a v souvislosti s tím mluvíme o produkci té které plodiny. Za předpokladu, že kromě člověka se nikdo jiný nepodílí na této sklizni a že všechny rostliny se dožijí sklizně, je množství sklizené plodiny (např. pšenice) částí čisté produkce. Kromě zrna však do této produkce patří též sláma a kořeny. Prakticky je však vždy část sklizně spotřebována škůdci a část rostlin se sklizně nedožije. To co člověk sklidí tak bývá označeno jako výnos. Výnos je tedy část čisté produkce, kterou člověk využívá. Pokud není tato část čisté produkce sklizena, jak je tomu v přirozených společenstvech, je spotřebována v následných, článcích potravních řetězců. Z uvedeného je tedy vidět, že sklizňovou metodu lze použít pouze v případech, kdy jsme schopni odhadnout jaká část sklizně byla spotřebována v období, pro které je sklizeň měřena. Vztah mezi biomasou tj. hmotností organismů určitého druhu nebo společenstva, produkcí a výnosem je dobře patrný na Obr. 86. OBR.86 Grafické znázornění vztahu mezi biomasou, produkcí a výnosem dvou druhů, první druh je charakterisován nízkou produkcí P, takže i využitelná část produkce (výnos V) je nízký; druhý má vysokou produkci i výnos. Přitom biomasa obou druhů je srovnatelná
Měření kyslíku Množství produkovaného kyslíku při fotosyntéze je úměrné množství nově vzniklé biomasy (tj.produkce). Tento způsob odhadu primární produkce se používá ve vodních společenstvech - tzv. metoda tmavých a světlých láhví. V praxi umisťujeme vždy po dvou láhvích, (jedné zakryté tak, aby do ní nevnikalo světlo) do různých hloubek. Ve vzorcích vody z obou láhví stanovíme pro každý hloubkový profil množství rozpuštěného kyslíku před zahájením experimentu a znovu po jeho ukončení za dobu maximálně 24hodin, většinou však za kratší období. V tmavé láhvi probíhá pouze respirace rostlinných producentů, ale bohužel též přítomných baktérií a živočichů což zkresluje výsledky, takže obsah kyslíku se zde sníží. Ve světlých láhvích probíhá fotosyntéza ale i respirace živočichů a baktérií a obsah kyslíku v této láhvi se v závislosti na hloubce (vliv světla) zvýší. V tzv. kompenzačním bodě intenzita fotosyntézy právě nahrazuje množství prodýchaného kyslíku. Pokud bychom ponořili láhve právě do této hloubky, nebude se koncentrace kyslíku ve světlé láhvi měnit. V tmavé láhvi je úbytek kyslíku přímo úměrný respiraci společenstva, ve světlé láhvi probíhá fotosyntéza i respirace, koncentrace asimilovaného kyslíku je snížena o množství prodýchaného kyslíku, takže za předpokladu, že respirace v obou láhvích je stejná, měřili bychom v této láhvi čistou produk-
149 ci. Ve světlé láhvi však může být respirace větší v důsledku tzv. fotorespirace tj. respiraci řas na světle a dále díky tomu, že jsou zde prodýchávany extracelulární produkty fotosyntézy bakteriemi. Odhadujeme tedy pouze hrubou produkci a čistou produkci stanovíme dalším odhadem respirace řas. Ta se pohybuje okolo 25% hrubé produkce. Dýchání na světle na rozdíl od dýchání v temnotě je velmi citlivé na změny parciálního tlaku kyslíku. Jeho intenzita stoupá při zvýšené koncentrací kyslíku a zcela ustává při koncentraci kyslíku nižší než 2%. Na souši v situaci kdy koncentrace kyslíku je 21%, oxidu uhličitého 0,03%, při teplotě okolo 20°C a při vysoké světelné intenzitě(v polovině světelné části dne), je produkce fotosyntézy snížena přibližně o 20-50% na úkor fotorespirace (viz nahoře). K tomu, abychom získali hodnotu celkové (hrubé) produkce musíme k hodnotě produkce ve světlé láhvi, když předtím jsme již vzali v úvahu ztráty na fotorespiraci, přičíst hodnota respirace z tmavé láhve. Ve zjednodušené formě, kdy se neuvažuje fotorespiraci, je postup odhadu hrubé i čisté produkce zjištěné metodou tmavých a světlých láhví uveden v Tab.9. TAB.9 Denní matabolismus společenstva ve vodním sloupci rybníka v různých hloubkách Hloubka
změna světlá láhev
Horní m3 +3 Druhý m3 +2 Třetí m3 0 Spodní m3 -3 Celkový metabolismus vodního sloupce (g O2 m2. den-1)
obsahu kyslíku(g.m3) tmavá láhev -1 -1 -1 -3 -
Hrubá produkce fytoplanktonu (g O2.m3) 4 3 1 0 8
Respirace společenstva (g O2.m3) 1 1 1 3 6
Produkce 1g O2 odpovídá tentokrát přibližně produkci biomasy o energetickém obsahu 21 J (5 cal). Produkci kyslíku ve vodních ekosystémech lze též měřit metodou tzv. denních křivek, která se používá hlavně v tekoucích vodách. Při tomto postupu měříme v intervalu 24 hodin koncentraci kyslíku ve vodě a její změny. Ke změnám koncentrace totiž dochází právě díky asimilaci a respiraci a celkovou bilanci odhadujeme z plochy pod křivkou - postup je principielně shodný s odhadem sekundární produkce pomocí Allenovy křivky viz dále.V tomto případě nanášíme na osu x čas a na osu y koncentraci kyslíku. Touto metodou měříme hrubou produkci, nebot jen hodnotíme změny koncentrace kyslíku ve dne i v noci. Měření koncentrace oxidu uhličitého V suchozemských společenstvech se používá k odhadu primární produkce metoda měření změny koncentrace oxidu uhličitého. Část společenstva nebo jednotlivé rostliny, či pouze jejich části (pokud jde o velké stromy), se pokryjí neprodyšným stanem z umělé hmoty a podobně jako v případě světlých a tmavých láhví se měří ve světlém a tmavém stanu koncentrace CO2 v začátku a konci experimentu. V tmavém stanu dochází pouze k respiraci, ve světlém stanu k asimilaci a respiraci - viz fotorespirace. Podobně jako v případě denních
150 křivek, lze měřit změny koncentrace CO2 ve společenstvu, aniž bychom jej uzavírali do krytů například soustavou čidel umístěných v různých výškách, či na různých místech společenstva. Příjem 6 molů (134,4 1 CO2) při standardní teplotě a tlaku znamená zároveň příjem 2957kJ (709kcal) energie. Průběh absorpce CO2 je na Obr.87. OBR.87 Typický případ asimilace CO2 u jedle balsámové -spodní obrázky, vlevo v zimě, vpravo v létě. Horní obrázky znázorňují průběh teploty °C a světla S v průběhu dne osa x -čas v hodinách. Plocha pod křivkou CO2 v oblasti kladných hodnot asimilace CO2 na dolních obrázcích je čistá produkce fotorespirace, oblast záporných hodnotrespirace
Chlorofylová metoda Této metody je používáno k rychlému a relativně levnému odhadu primární produkce v mořích.. Metody je využívána od té doby, kdy bylo zjištěno, že mořský fytoplankton má při světelném nasycení více méně konstantní poměr mezi množstvím chlorofylu, který obsahuje a množstvím asimilovaného uhlíku (3,7g uhlíku na 1 g chlorofylu za jednu hodinu). Měření produkce pomocí radioaktivních prvků Tato metoda je jednou z nejcitlivějších a nejpřesnějších metod odhadu primární produkce vodních rostlin. K odhadu se používá radioaktivní uhlík C14, který se přidává do vody ve formě uhličitanu. Metoda vyvinul Steeman-Nilsen v roce 1952. Vzorek mořské vody je obohacen o malé množství radioaktivního uhličitanu a na hodinu se nechá pokusná nádoba v klidu, aby fytoplankton mohl využít část uhlíku z přidaného uhličitanu. Pak je fytoplankton odfiltrován a jeho radioaktivita je změřena v Geigrově počítači jsou opět využívány tmavé a světlé nádoby. Tato metody dává nižší hodnoty produkce než metoda kyslíková, především v teplých pobřežních vodách s relativně vysokou koncentrací živin - téměř vůbec nezahrnuje extracelulární produkci. Je výhodná pro oligotrofní vody, kde změny koncentrace kyslíku; jsou příliš malé než aby mohly být změřeny. Výsledky této metody se blíží spise čisté produkci. ROZDĚLENÍ PRIMÁRNÍ PRODUKCE NA ZEMI Inventarizace primární produkce přirozených i umělých ekosystémů je pro člověka významná především k tomu, aby si uvědomil současný stav, jeho limitace,
151 možnosti zvýšení produkce či zda existují doposud nevyužité reservy. Schématicky znázorňuje rozdělení primární produkce následující Obr. 88.
OBR.88. Světové rozložení hrubé primární produkce za rok v hlavních světových ekosystémech 1 . pouště, 2. travinná společenstva, hluboká jezera, horské lesy, některé typy neproduktivního zemědělství, 3. vlhké lesy a druhotná společenstva, mělká jezera, většina typů zemědělství, vlhká travinná společenstva, 4. některá říční vyústění, korálové útesy, suchozemská společenstva v nivách řek, zemědělství s pomocnými zdroji energie, 5. vody kontinentálního šelfu, 6. hluboké oceány
Uvedený přehled nám však nic neříká o absolutních hodnotách primární produkce, vzhledem k plochám jednotlivých, biomů. Existuje několik odhadů celkové primární produkce i čisté primární produkce vytvořené za rok na celé zeměkouli - pohybuje se na úrovni 4,17.1018 kJ. Mezinárodní biologický program, který probíhal v letech 1967-1970 inventarizoval pomocí přesnějších a především jednotných metod produkční možnosti Země. Tyto výsledky však zatím ještě nebyly souhrne publikovány. Odhad provedený Whittakerem v roce 1970 dosahuje výšky 164.1015g sušiny (164 miliard tun), což představuje energii 4,17.737.1015kJ. Z tohoto množství jsou dvě třetiny produkovány na souši. Produkce je na Zemi rozložena velmi nerovnoměrně. Tropické deštné lesy pokrývají pouze 4% celkového povrchu Země, ale produkují téměř 25% primární produkce, volná moře pokrývají okolo 60% celkové plochy Země a produkují pouze 25% celkové primární produkce. Pro zajímavost lze uvést, že první odhad primární produkce souše je z roku 1919 (4,17.147. 1015kJ . rok ), další z roku 1938 (4,17.1200. 1015kJ) byl pravděpodobně přehodnocený odhad z roku 1919 a téměř dvojnásobně tak vysoký jako poslední odhad Whittakera. K tomu, abychom si udělali představu jak jsou rozděleny hodnoty produkce /čistá primární produkce/ v jednotlivých biomech. a současně se dozvěděli o absolutní ploše těchto biomů podívejme se na Tab.10. -1
152 Tab.10 Primární produktivita, čistá produkce a biomasa velkých biomů Země v tunách sušiny za rok, podle Whittakera a Likense Biom Čistá primární produktivita g.m2.rok-1 Celkem Ploch Čistá Biomasa t.ha-1 109t a km2 produkce předěly průměr předěly průmě r tropické deštné lesy tropické opadavé lesy jehličnaté.lesy mírného pásma
17,0
1000-3500
2200
37,4
60-800
450
765
7,5
1000-2500
1600
12,0
60-600
350
260
5,0
600-2500
1300
6,5
350
175
opadavé lesy mírného pásma tajga
7,0
600-2500
1200
8,4
602000 60-600
300
210
12,0
400-2000
800
9,6
60-400
200
240
keřové formace
8,5
250-1200
700
6,0
20-200
60
50
savany
15,0
200-2000
900
13,5
2-1 50
40
60
tundra
8,0
10-400
140
1,1
1-30
6
5
polopouště
18,0
10-250
90
1,6
1-40
7
13
pouště polární oblasti agrosystémy
2,40
0-10
3 650
0,07 9,1
0-2
0,2
0.5
bažiny
14 2,0
100-3500 800-3500
650 2000
9,1 4,1
4-120 30-500
10 150
14 30
řeky a jezera
2.0
100-1 500
250
0.5
celkem souše
149.0
otevřený oceán
332,0
773
115.0
2-400
125
41 ,5
0-1
0.2 123
0-0,05
0,0 3 0,2
0.05 1837 1
příboj.zóny
0,4
400-1000
500
0,2
0,05-1
0,008
šelfové zóny
26,6
200-600
360
9,6
0,1
0,27
korálové rify
0,6
500-4000
2500
1,6
0,01 0,4 0,4-40
20,0
1,2
zóny mangrovů
1,4
200-3500
1 500
2,1
0,1-60
10.0
1 .4
celkem oceány
361,0
152
55,0
0.1
3.9
celkem Země
510.0
333
170
360
1841
Tabulka do značné míry koresponduje s Obr.88, hodnoty odhadů jsou však podrobněji rozvedeny. Dobře jsou patrné biomy s největší primární produktivitou (termín produktivita je zde chápán jako produkce na jednotku plochy) a naopak biomy s nejnižší produktivitou. Zároveň je patrný i poměr mezi produktivitou na jednotku plochy a biomasou - ten je nižší u suchozemských biomů než u vodních (tj. sladkovodních i mořských/biomů - 115:1837 a 55: 3,9. SEKUNDÁRNÍ PRODUKCE V nejširším slova smyslu je sekundární produkce nově vytvořená biomasa na úrovni konsumentů (heterotrofů a destruentů). Proces tvorby nové biomasy probíhá s účinností řádově desetinásobnou ve srovnání s účinností tvorby primární produkce. Část energie, kterou konsumenti získají potravou je akumulována v jejich tělech jako sekundární, terciální ev. další úroveň podle toho kde v potravním řetězci je daný konsument. Ve skutečnosti však jen málo druhů
využívá pouze jeden typ potravy (tj. z jedné trofické úrovně), takže dobře vystačíme s označením sekundární produkce. Tok energie od nižší trofické úrovně (tj. od producenta) ke konsumentu lze znázornit následujícím schématem
Každý živočich získá energii z nižší trofické úrovně, nebo výjimečně z téže trofické úrovně v případě dravce. Herbivoři využívají přímo primární produkci, konsumenti dalších řádů obyčejně konsumenty nižšího řádu tj. herbivory. Značná část primární produkce zůstane nevyužita, býložravci nevypasou všechnu trávu savany, podobně masožravci nezkonzumují všechny býložravce. Energie, která není využita plus exkrementy a mrtvá těla organismů zůstanou pro rozkladače (destruenty). Z té části potravy, kterou živočich pozře opět část odchází nevyužita ve formě exkrementů a velmi malá část ve formě moči. Zbytek energie je metabolisován (ztráven) a využit pro udržení života (basální metabolismus), je prodýchán (respirován) a část je využita pro tvorbu nové biomasy. Tato poslední část se ještě dělí na produkci pohlavních buněk a jejich zásobních látek, která je u druhů s ukončeným růstem vlastně jediným přírůstkem nové biomasy (vejce ptáků, embrya savců) a na somatický růst tj. především na tvorbu nové svaloviny, ale ne pouze ji. Somatická produkce zajímá člověka nejvíce, je největší v době do dosažení pohlavní zralosti, kdy se u druhů s ukončeným růstem zcela zastavuje, u druhů s neukončeným růstem (měkkýši, ryby, obojživelníci, plazi) pokračuje, ale podstatně pomaleji. MĚŘENÍ SEKUNDÁRNÍ PRODUKCE V principu jsou všechny metody odhadu sekundární produkce velmi podobné. K tomu, abychom byli schopni odhadnout celkový příjem potravy (energie), musíme znát potravní raciony tj. množství konzumované potravy u jednotlivých druhů, populací a jedinců. To lze zjistit experimentálně. Tehdy jsou však hodnoty množství spotřebované potravy nižší vzhledem k nižší aktivitě pokusných zvířat, nebo jsou ovlivněny experimentálními podmínkami. V přírodě můžeme odhadnout množství spotřebované potravy jedinci určité populace přímým pozorováním, pravidelnými odlovy a zjišťováním obsahu zažívadel. K tomu ovšem zase musíme znát rychlost trávení. Nepřímo lze zjistit množství respirované energie v laboratorních podmínkách měřením snížené koncentrace kyslíku u vodních živočichů /ryb/, nebo měřením vzrůstající koncentrací oxidu uhličitého. Převodní koeficienty mezi množstvím prodýchaného kyslíku či vydýchaného oxidu uhličitého jsou po-
dobné jako u rostlin. Pro jednotlivé typy živočichů (studenokrevné i teplokrevné) je spotřeba kyslíku dobře korelována s hmotností, obr.89. Obr.89 Vztah mezi hmotností teplokrevných živočichů v kg - osa x a rychlostí basálního metabolismu kJ. den-1 (BM) osa y, H - hmotnost
Podobný vztah platí pro poikilotermy BM = 0,3 * H . V přírodních podmínkách je však spotřeba energie na respiraci vyšší. Obyčejně se uvažuje dvojnásobná hodnota. 0,8
Čistou sekundární produkci lze též měřit hodnocením přírůstků hmotnosti zvířete. Průměrný přírůstek hmotnosti jedince potom přepočteme na celou populace vynásobením počtem jedinců. Pokud je však sekundární produkce odhadována pro delší časový úsek (např. jeden rok) musíme počítat též s natalitou a mortalitou populace. Produkci tedy můžeme chápat jako součet přírůstků hmotnosti + natalitu - mortalitu. Příklad odhadu sekundární produkce je na obr. 90. OBR.90 Změny biomasy /tj. odhad produkce/ v hypotetické populaci. Je uvažován růst hmotnosti (G), růst početnosti populace (natalita N, mortalita M) i ztráty hmotnosti (záporná produkce Z) např. v zimním období, B - biomasa, CP čistá produkce
Celková změna biomasy za jeden rok je v tomto případě rovna 30 jednotkám biomasy. V průběhu tohoto období se však ztratilo dalších 40 jednotek díky mortalitě a emigraci a díky ztrátám hmotnosti v zimním období, kdy jedinci populace byli nuceni přežít na úkor dříve vytvořené biomasy. Ovšem jedinci, kteří se nedožijí konce období, za které je produkce odhadována též nějakým dílem přispěli k vytvoření nové biomasy. To si můžeme osvětlit na následujícím příkladu. Představme si rybník, do kterého jsme nasadili 100 kaprů o průměrné kusové hmotnosti 1kg. Po roce jej slovíme a získáme 90 kaprů o průměrné kusové hmotnosti 2kg. Čistou produkci, kterou získáme (80kg, 180-100) jsme již na jiném místě nazvali též výnosem. Dále předpokládáme, že 10 kaprů, které jsme nevylovili, uhynulo právě v polovině roku v době, kdy měli průměrnou kusovou hmotnost 1,5kg. Vytvořili do doby než uhynuly 5kg čisté produkce, kterou jsme však již nevyužili. Vztahy mezi produkcí, výnosem a biomasou lze velmi dobře ukázat na tzv. Allenově křivce, kterou je též možno využít ke grafickému odhadu produkce, pracuje na stejném principu jako denní křivky odhadu primární
155 produkce, Obr 91. OBR.91 Allenova křivka pro odhad produkce. V bodě A je početnost populace, jejíž sekundární produkci odhadujeme NA, průměrná hmotnost jedince WA je dosažena v čase t, v bodě B jsou tytéž parametry na úrovni (NB,WB, t2) Biomasa v bodě A je graficky rovna čtyřúhelníku ANAOWA v bodě B obdélníku BNBOW B Čistá produkce (P)/ za období t1, t2 P= ABWAWB, trojúhelník ABC je produkce té části populace, která se nedožila konce sledovaného období, je to produkce oněch 10 uhynulých kaprů
U sekundární produkce lze též uvažovat ztráty vzniklé dýcháním. Čistá sekundární produkce je produkce bez energie prodýchané. Pokud prodýchanou energii přičteme k čisté produkci dostaneme hrubou sekundární produkci. Biomasou rozumíme celkovou hmotnost populace jednoho, více nebo všech druhů ve společenstvu v daný okamžik. Jak jsme již viděli z Obr. 90 je pro odhad produkce významný růst hmotnosti jedinců a změny jejich početnosti tj. natalita a mortalita. Pro odhad produkce byl proto navržen následující vztah, který respektuje změnu všech těchto parametrů p = Σ G iB i kde Gi představuje okamžitý koeficient hmotnostního růstu i té věkové skupiny, G = (Ln W2- ln W1): ∆t i, 1,2...n, věkové skupiny, B průměrná biomasa v zadaném časovém useku. Průměrnou biomasu lze počítat jako jednoduchý aritmetický průměr v zadaném časovém úseku, B = B1+B2/2 Za předpokladu, že se však hodnota biomasy v čase nemění lineárně, je nutno odhadovat průměrnou biomasu z výrazů
žitý koeficient mortality viz str.63. V průběhu života je většinou rozdíl mezi G a Z pozitivní tj růst převyšuje mortalitu, později negativní /myšleno na populační úrovni/. BIOMASA ŽIVOČICHŮ NA ZEMI Podobně jako v případě primární produkce a biomasy rostlin na Zemi existují též odhady biomasy konsumentů /především živočichů/ a jejich produkce. V tomto případě jsou však z důvodů obtížnosti samostatných odhadů biomasy i produkce v jednotlivých trofických úrovních počínaje druhou, souhrne hodnoceni konsumenti všech trofických úrovní najednou. V jednotlivých skupinách živočichů.
156 existují však dobré odhady biomasy i produkce, Tab.12. TAB.12 Sekundární produktivita, celková produkce, biomasa a plocha hlavních biomů na Zemi, živá hmotnost
Biom
Povrch km2.106
Tropický deštný les
Opadanka Spotřeba 109 tun živočichy.109 tun.rok-1
Sekund. produkt. 106tun rok-1
Sekund, produkce kg.ha-1.rok-1
Biomasa živočichů 106 tun
17,0
3,4
2,6
260
152,9
330
Tropický opadavý les
7,5
3,8
0,72
72
96,0
90
Jehličnatý les mírné zóny Listnatý les mírné zóny
5,0
15,0
0,26
26
52,0
50
7,0
14,0
0,42
42
60,0
110
Tajga Keřové formace Savany Stepi Tundra Polopouště Pouště polární oblasti
12,0 8,5 15,0 9,0 8,0 18,0 24,0
48,0 5,1 3,0 3,6 8,0 36,0 0,03
0,38 0,30 2,0 0,54 0,03 0,05 0,0002
38 30 300 80 3 7 0,02
31,7 35,3 200,0 88,9 3,8 3,9 0,008
57 40 220 60 3,5 8 0,02
Agrocenózy Bažiny Jezera a řeky celkem kontinenty
14,0 2,0 2.0
1,4 5,0 1 11 .0
0,09 0,32 0.1 7.81
9 32 10 909
6,4 160,0 50.0 61 .0
6 20 10 1005
149.0
Volný oceán
332,0
16,6
2500
75,3
800
Příbojová zóna šelfová oblast Korálové rify Mangový celkem oceány CELKEM ZEMĚ
0,4 26,6 0,6 1 .4 361 .0 510.0
0,07 3,0 0,24 0.32 20.23 28.04
11 430 36 48 3025 3934
275,0 161 ,7 600,0 342.9 83.8
4 160 12 21 997 2002
Z tabulky je patrné, že celková biomasa živočichů na souši je poněkud vyšší než biomasa živočichů v oceánech, nehledě na to, že plocha oceánů je dvakrát tak velká jako plocha souše. Na druhé straně průměrná roční sekundární produkce v oceánech je poněkud vyšší než tatáž hodnota na souši (84kg, 61 kg). Nejproduktivnější biomy jsou příbojové zóny, korálové rify, mangrovy, bažiny savany a tropické deštné lesy. Povšimněte si nízké sekundární produkce agrocenóz (6,4kg). Jejich úkolem však je především primární produkce.
157 16.TOK ENERGIE EKOSYSTÉMEM Zelené rostliny, které využívají energii slunečního záření jsou samy zdrojem energie pro živočichy. Bezprostředně rostlinami se živí herbivoři (konsumenti prvého řádu) a ti jsou dále konsumováni dravci (konsumenty druhého řádu). Počet těchto potravních stupňů (trofických úrovní) je však omezen ve většině případů na 4-5 - viz str.9. Uvedené schéma je zjednodušeno tím, že málokterý dravec využívá pouze potravu patřící do jedné trofické úrovně a dále tím, že většina živých organismů končí svůj život aniž by byla využita v následující trofické úrovni - odumřelé organismy též další organické zbytky (nevyužitá potrava po průchodu zažívacím traktem živočichů) postupují do tzv. detritového potravního řetězce. Biomasa zelených rostlin, která je spotřebována býložravci, postupuje do tzv.pastevního potravního řetězce . Rozdělení energie mezi pastevní a detritový řetězec je v různých společenstvech velice rozdílné. Tak kupř. v lese postupuje do detritového řetězce obvykle 90% (někdy i více) energie, naopak v mořských společenstvech je až 75% fytoplanktonu využito zooplanktonem. Většina energie, asimilované na dané trofické úrovni, je však ztracena ve formě dále nevyužitelného tepla a není k dispozici následující trofické úrovni. Postupný přesun energie potravou od zelených rostlin k heterotrofům, kteří je využívají a sami jsou využíváni, se nazývá potravním řetězcem . Primární producenti, tj. zelené rostliny, využívají pouze malou část sluneční energie a tu prostřednictvím fotosyntetické asimilace přeměňují na chemickou energii organické hmoty. Např. na kukuřičném poli bylo v průběhu růstové sezóny (100 dní) fotosyntézou asimilováno pouze 1,6 % sluneční energie, dopadající na plošnou jednotku tohoto pole. Dalších 44,6 % sluneční energie bylo využito k evapotranspiraci a 54% bylo ztraceno jako dále nevyužitelné teplo konvekcí a radiací. Tedy pouze 1-2% celkového množství dopadající sluneční energie bylo využito a přeměněno na chemickou energii nové biomasy rostlin. Za optimálních podmínek lze dosáhnout účinnosti přeměny energie slunce na chemickou energii 15 i více procent, ovšem pouze s jednobuněčnými zelenými řasami v laboratorních podmínkách. Zelené rostliny potřebují méně asimilované energie k respiraci, tj. k udržení životních, pochodů, díky tomu, že se až na malé výjimky (bičíkovci) nepohybují, neudrží konstantní tělesnou teplotu, jako někteří obratlovci a mohou přijímat potravu kontinuálně po celou světlou část dne. Odhady poměru čisté a hrubé produkce u rostlin značně kolísají, v průměru se však pohybují mezi 45-85% hrubé produkce. Velmi vysoký je poměr čisté produkce u vodních řas a pohybuje se mezi 75-85% hrubé produkce. Vyšší hodnoty poměru čisté a hrubé produkce u vodních rostlin (řas, ale i ponořených makrocyt) mohou souviset s relativně malým procentem podpůrných tkání těchto rostlin a s jejich méně rozvinutým kořenovým systémem. Z tohoto hlediska mají nejmenší produkční účinnost stromy. Všeobecně je produkční účinnost, tj. poměr mezi čistou a hrubou produkcí nejvyšší u mladých jedinců, kteří značnou část asimilované energie věnují na růst biomasy (tkání) a neztrácejí energii na tvorbu květů a semen.
158 Podpůrná pletiva rostlin obsahují především celulózu a lignin, které jsou obtížně stravitelné pro většinu živočišných druhů (navíc neobsahují dusík). Podobně kořeny rostlin jsou pro řadu druhů nevyužitelné (využívají je ale např. larvy chroustů, kovaříků, z obratlovců hryzec. Jako potrava pro herbivory jsou nejvýhodnější listy, ovšem i ty obsahují podpůrná pletiva a nevíc řada druhů rostlin se"brání" spasení různými morfologickými adaptacemi (trny, nepoživatelnými listy, obsahujícími taniny, alkaloidy a další látky). Energeticky nejbohatší jsou semena a plody, která jsou bohatá bílkovinami a tuky, slouží jako zásobní látky pro zárodek. Odhad zastoupení biomasy jednotlivých částí rostlin tj. stonků, kořenů, litů a semen pro kukuřici je následující: listy 15%, stonky 30%, kořeny 11% a semena 44%. V tomto případě je vysoké procento biomasy soustředěno do semen, neboť kukuřice se speciálně šlechtěna pro zrno. V mladé borové doubravě bylo zjištěno, že u stromů je v kořenech soustředěno kolem 35% jejich celkové biomasy, u bylin je v kořenech do 20% celkové biomasy, více než 70% v listech a stoncích. Každoročně je k této biomase dodána nová biomasa (produkce), 25% biomasy přibude do kořenů, 40% do kmenů, 33% tvoří obnovující se biomasa listů a pouze 2% nové biomasy připadne na květy a semena. V travinném společenstvu prérie je 65% biomasy (pokud uvažujeme časový úsek jednoho roku je to též roční produkce), v listech, 6% ve stoncích, 10-20% v kořenech a zbytek v květech a semenech.. Pro herbivory je k dispozici nejvíce využitelné energie u druhů vodních společenstvech, dále v travinných společenstvech a nejméně ve vzrostlých lesích. V lese je největší část nové biomasy využita v detritovém řetězci. Listy stromů jsou stejně výživné jako listy bylin, ale jen málo velkých býložravců je specializováno na tuto potravu (los, žirafa). V případě, že jsou listy stromů silně využity hmyzem a jeho larvami mluvíme o holožírech. EKOLOGICKÁ ÚČINNOST Obrazně lze říci, že rostliny jsou predátoři sluneční energie, jejich účinnost je velice nízká. Ovšem i živočichové mají svoje problémy s tím jak účinně využívají potravu. Jejich potrava je energeticky vydatnější, především potrava masožravou, na druhé straně pohyblivost a fyziologická "údržba" jejich těl je energeticky daleko náročnější než u rostlin. Predátor na každé další trofické úrovni musí být větší a velmi často rychlejší než jeho kořist. To je také důvod proč množství druhů, ale i jedinců vrcholových predátorů je omezené. Postup energie jednotlivými trofickými články ve společenstvu je determinován účinností s jakou je produkce na každé trofické úrovni přeměněna na produkci následující trofické úrovně tzv. ekologickou účinností. Ekologická účinnost je dále závislá na tom s jakou účinností je využíván zdroj potravy (energie) u rostlin s jakou účinností využívají sluneční energii, dále na účinnosti asimilace a na účinnosti tvorby čisté produkce. Jednotlivé účinnosti lze zapsat následujícím způsobem.
159 1. 2.. 3. 4. 5.
účinnost využití zdroje potravy = účinnost asimilace = účinnost tvorby čisté produkce = účinnost tvorby hrubé produkce = 2 x3 = ekologická účinnost =1x2x3=
množství přijaté potravy: biomase kořisti asimilace : množství přijaté potravy čistá produkce : asimilace hrubá produkce: množství přijaté potravy produkce konsumenta: produkce oběti
Poslední účinnost tj. ekologické účinnost je též nazývána Lindemanovou účinností, který ji charakterizoval jako množství asimilované energie na trofické úrovni „n“ vůči množství asimilované energie na předcházející trofické úrovni „n-1“ . Vztahy mezi množstvím sluneční energie a jejím využitím rostlinami je patrné z Tab.11. TAB.11 Vztahy mezi příkonem sluneční energie B - účinnost v % a primární produkcí, A- přenosy v %,
Stupně Maximum
2. Energie pohlcená 1.Celková sluneční energie slunečního záření autotrofní vrstvou 50 100
3.Hrubá prim. produkce
4. Čistá prim. produkce
5
4
Prům. příznivý stav
100
50
1
0,5
Průměř pro biosféru
100
<50
0,2
0,1
Stupeň
Maximum
Průměrný příznivý stav
Průměr pro celou biosféru <50
1-2
50
50
1-3
5
1
0,2
2-3
10
2
0,4
3-4
80
50
50
1-4
4
0,5
0,1
Rostlinná potrava je asimilována herbivory s různou účinností v závislosti na koncentraci využitelných živin a jejich poměru k ostatním pozřeným částem potravy. Nejvíce energie mají k dispozici semenožravcl a plodožravci, kteří využívají živinami nejbohatší části rostlin. Jejich asimilační účinnost je až 80%, herbivoři živící se mladými výhonky; mladým listím dosahují asimilační účinnosti mezi 60-70%, většina pastevců tj. býložravci pasoucí se na savanách, prériích či pampách dosahují asimilační účinnosti mezi 30-50%. Nejnižší asimilační účinnosti dosahují herbivoři, kteří se živí čistou celulózou (termiti, mnohonožky). Jejich asimilační účinnost nepřesahuje 15%. Ve vodních společenstvech je situace poněkud odlišná, neboť hlavními konzumenty jsou různé skupiny zooplanktonu, které konzumují fytoplankton s malým množstvím podpůrných pletiv. Asimilační účinnost zooplanktonu je tedy relativně vysoká a dosahuje hodnot až 50-90%. Například planktonický korýš Calanus hyperboreus asimiluje rozsivky s 54% účinností, obrněnky se 72% účinností a zelené řasy s 87% účinností. Odumřelé složky potravy jsou asimilován.
160
s větší účinností, než živá potrava. Tak fytoplankton je asimilován zooplanktonem účinněji s rostoucí hloubkou, ve které je konzumován. Do větších hloubek vody totiž klesají již mrtví jedinci fytoplanktonu , kteří jsou asimilováni v hloubce 50 m se 77% účinností, v hloubce 100 s 89% účinností , při hladině jsou živé buňky fytoplanktonu asimilovány se 48% účinnost. Jednu z největších asimilačních účinností dosahují dravci. Asimilační účinnost u nich dosahuje hodnot 60-90%. Přitom dravci, živící se obratlovci, mají k dispozici lépe stravitelnou potravu, než hmyzožravci, jejichž potrava obsahuje značné procento vnějšího chitinozního skeletu. Hmyzožravci jsou tedy na spodní hranici uvedené asimilační účinnosti dravců. Asimilovaná energie je použita k růstu hmotnosti jedince, včetně růstu gonád (u samic ryb je hmotnost gonád na úrovni 20-30% jejich celkové hmotnosti, k výživě mladých jedinců, produkci na žloutek bohatých vajíček, placentace, produkce mateřského mléka, a k zabezpečení fyziologických funkcí, včetně takových aktivit, jako je získání kořisti, k útěku před nepřítelem atp. Také udržení stélé tělesné teploty teplokrevných obratlovců vyžaduje značné množství energie. Z tohoto důvodu je účinnost tvorby nové biomasy (tj. čisté produkce) u teplokrevných obratlovců nižší. V dospělosti se obyčejně pohybuje okolo 3%. Do této doby je však podstatně vyšší (3-40%). Mezi teplokrevnými živočichy mají nejnižší účinnost tvorby čisté produkce v dospělosti ptáci (obyčejně méně, než 1%). Metabolické ztráty jsou u nich značně vysoké, což souvisí s mimořádnou pohyblivostí a relativně malými těly této skupiny. Jedno procento čisté produkce je vlastně produkce žloutkem bohatých vajíček. U pohlavě nedospělých kuřat, pěstovaných na maso, je účinnost čisté produkce však 20-30%. Čistá produkce (účinnost) malých druhů savců s velkým počtem mláďat, se zvyšuje až na 5-6%. U živočichů s neukončeným růstem (měkkýši, ryby) je účinnost čisté produkce o něco vyšší a navíc neexistuje tak nápadný rozdíl mezi touto účinností v době do pohlavního dospěni a po ní. Tak u ryb je účinnost čisté produkce po dosažení pohlavní dospělosti ještě na úrovni 5-20%. DETRITOVÝ POTRAVNÍ ŘETĚZEC Ta část energie, která není využita většími organismy na následující trofické úrovni, je využita malými až mikroskopickými organismy v detritovém potravním řetězci. Organismy, živící se detritem, konsumují zbytky odumřelých rostlin a živočichů, exkrementy živočichů. Již dřív bylo uvedeno, že více než 90% čisté primární produkce rostlin je využito v detritovém řetězci. Většina mrtvé organické hmoty je konzumována bakteriemi, houbami, ale členovci (např. roztoči). Ve vodních společenstvech zbude pro detritový řetězec podstatně méně energie, neboť jednobuněčný fytoplankton je velmi lehce stravitelný a predační tlak zooplanktonu je vysoký. Výjimkou je situace, kdy nadměrné množství živin ve vodě způsobí obrovský nárůst biomasy fytoplanktonu. Skupiny oprganismů, které jsou potravně špatně využitelné (sinice, vláknité řasy) konzumenti (zooplankton) vynechávají. Jakmile tyto nevyužitelné složky autotrofů odumřou, nahromadí se ve vodě značné množství organické hmoty - detritový potravní řetězec "dostane" nadměrný přísun živin. Tyto živiny jsou využívány především bakteriemi, které
161 však zároveň při jejich asimilaci spotřebují značné množství kyslíku . Ten se tak stává limitujícím činitelem ve sladkovodních společenstvech. K postupné mineralizaci organické hmoty bakteriemi je velice důležitá činnost půdních živočichů, živících se mrtvou organickou hmotou. Důležité je mechanické rozrušení pletiv listů, což obstarají právě druhy žijící v půdě. Bez nich zůstanou listy téměř rok beze změn avšak poté, kdy byly mechanicky rozrušeny a částečně stráveny většími detritožravci, jsou za tuto dobu plně mineralizovány. Množství organické hmoty v půdě je obrovské. Existují odhady na úrovni 100 tun sušiny organické hmoty na 1 ha plochy. Z toho jsou 5% živé organismy, včetně bakterií, 10% jsou živé kořeny rostlin a zbytek neživá organická hmota. DOBA OBRATU Dobu obratu měříme jako poměr mezi nově vytvořenou biomasou (produkcí) a původní biomasou, tzv. P/B koeficient. Vezmeme-li v úvahu dobu jednoho roku, potom se hodnoty P/B koeficientu pohybují od vysokých hodnot (20-40) u vodních společenstev k hodnotám menším, než 0,04 u vzrostlého lesa. Travinná společenstva mají odpovídající hodnoty P/B koeficientu mezi 0,1-0,4. Hodnota P/B 20-40 pro společenstva fytoplanktonu znamená, že se toto společenstvo obnoví za rok 365:20 - 365:40, tj. za každých 9 - 20 dní; každých 9 - 20 dní nastoupí nová generace buněk fytoplanktonu a stará generace je buď využita zooplanktonem, larvami pakomárů, filtrujícími mlži, mechovkami a množstvím bentických živočichů na dně šelfových pásem moří. Ve vegetačním období však může být doba obratu fytoplanktonu podstatně rychlejší ( P/B = 100-200). Zbytek nevyužitého fytoplanktonu klesá ke dnu, kde je využit v detritovém potravním řetězci a postupně mineralizován. V tropickém lese však může být hodnota P/B koeficientu menší než 0,04 i když energie, obsažená v listech je postupně využívána ať již ve formě čerstvých listů nebo v opadance. Ke sledování rychlosti, s jakou jsou zabudovávány živiny v následných trofických úrovních, lze s výhodou použít radioaktivní soli kyseliny fosforečné. Producenti a konzumenti jsou postupně v určitých časových intervalech odebírány z experimentální nádrže a je zjišťována koncentrace radioaktivního fosforu v jejich tkáních. V jednotlivých trofických úrovních se stopy radioaktivního fosforu objeví za 1 0-20 dní u primárních konzumentů a za 25-30 dní u masožravců. V buňkách fytoplanktonu je možno zjistit přítomnost radioaktivního fosforu již za 12 hodin, v přidaných řasách za 2 - 4 dny, Obr. 92. OBR. 92 Pohyb radioaktivního fosforu v trofických úrovních v jednoduchém experimentu v akváriu; V-voda, FP-fytoplankton, Řdodané řasy, Z - živočichové, S-sediment; osa x - počet dnů, osa y_ -procenta radioaktivního fosforu.
162 PŘÍKLADY TOKU ENERGIE Měření toku energie společenstvem je obtížné, především díky složitosti většiny společenstev, obtížné ale je i odhad toku energie mezi dvěma sousedními Články potravního řetězce. Schematický diagram, který podává přehledně zjednodušený pohled na tok energie třemi trofickými úrovněmi (označené 1.2.3.). Dále je označeno: I-celkový vstup sluneční energie do společenstva; LA,- světlo, pohlcené rostlinným pokryvem; GPP- hrubá primární produkce; NPP - čistá primární produkce; P1. – P2 sekundární produkce; NU- nevyužitá energie (uskladněná nebo exportovaná); NA-nespotřebovaná potrava; R – respirace, T teplo. Spodní stupnice udává řádové ztráty energie na jednotlivých úrovních, počínaje vstupem sluneční energie v množství 4,17 * 3000* m2 * den -1, Obr.93.
OBR. 93 Zjednodušený diagram toku energie třemi trofickými úrovněmi.
Všimněte si, že za optimálních podmínek asi 50% celkové zářivé energie (většinou její viditelná část) je pohlceno rostlinami a nejvýše 10% tohoto množství pohlcené energie je využito na hrubou primární produkci. Dýcháním se v průměru spotřebuje 50%, minimálně 20% hrubé produkce, takže na čistou primární produkci zbude 50-80% hrubé produkce/ (viz. tab. 11, str. 15-9). Sekundární produkce P1 a P2 na úrovni býložravců využívá primární produkci s 10% účinností, na úrovni dravců s 20% účinností. V modelu není zachycen detritový potravní řetězec. NPP je na průměrné úrovni 1% z celkové pohlcené energie. R. Lindeman v letech 1941-42 byl jedním z prvních, kdo se pokusil o odhad toku energie společenstvem v jednom jezeře v Severní Americe. Howard T. Odum publikoval v roce 1957 studii, ve které provedl odhad toku energie v dalším malém sladkovodním ekosystému (známé Silver Springs na Floridě). Jím použitá metoda odhadu byla přesnější. Hrubou primární produkci odhadoval kyslíkovou metodou a dále bral v úvahu i přítok energie ve formě detritu z okolních pozemků. Sledované prameny mají konstantní teplotu vody mezi 22-23°C , voda je dostatečně průzračná, takže světlo nelimituje primární producenty. Primární producenti jsou zastoupeni především šípatkou (Sagittaria lorata), řasami, rozsivkami (Navicula minima) V menší míře se ještě některé druhy kvetoucích rostlin vyskytují v pobřežních částech společenstva. Z rostlinožravých živočichů jsou zde želvy (Pseudemys nelsoni a P. Floriana), ryby cípalové Mugil cephalus, slunečnice Lepomis punctata z bezobratlých jsou to korýši Gamarus sp. a další, břichonozí měkkýši/Viviparus georgianus. Sekundár-
163 ní konzumenti jsou zastoupeni opět slunečnicemi rodu Lepomis, živící se rostlinnou i živočišnou potravou, žabami - tři druhy skokanů Rana sp., červorem Amphiuma sp. a ptáky (volavkou, lyskou a slípkou). Dravci druhého řádu jsou zastoupeni dravými rybami, kostlíny Lepisosteus sp. kaprounem Amia calva, okounem pstruhovým Micropterus salmoides a konečně krokodýlem aligátorem mississipským. Výčet druhů je uveden úmyslně, abychom si studované společenstvo nepředstavovali příliš jednoduše. Pokud srovnáme výsledky obou uvedených studií, tj. Lindemanovu a Odumovu, získáme následující přehled, Tab.12. TAB. 12 Srovnání toku energie pro Cedar Lake Bog, Minnesota /Lindeman, 1942/ a Silver Springs, Florida /Odum, 1957/. Cedar Lake Bog přísun sluneční energie (kj.m-2 rok-1)
Silver Sprinps
4 968 850
7 106 000
hrubá primární produkce " účinnost fotosyntézy /%/ účinnost tvorby čisté produkce producenti
4 652 0,1 /%/ 79
86 986 1,2
primární konzumenti sekundární konzumenti účinnost exploatace /% stupeň využití zdroje potravy
70,3 41,9
43,9 18,6
primární konsumenti sekundární konsumenti ekologická účinnost % primární konsumenti
16,8 29,8
38,1 27,3
11,8
16,7
sekundami konsumenti
12,5
4,9
42,4
Porovnáním obou údajů zjistíme několik odlišností. Hrubá primární produkce Silver Springs je téměř 20 krát vyšší, než v Cedar Lake Bog. To může být způsobeno jednak přesnějšími metodami, použitými v Silver Springs, jednak jižnější polohou této lokality - všimněte si, že množství sluneční energie je zde vyšší. Účinnost tvorby čisté primární produkce, tj. poměr mezi energií využitou k růstu a reprodukci a asimilovanou energii byla naopak nižší v Silver Springs. To může souvisel s vyšší teplotou a respiračními ztrátami. Většina čisté primární produkce v Cedar Lake Bog nebyla zkonzumována herbivory a ukládala se do sedimentů, jako organický detritus. MaeFadyen se pokusil kvantitativně vyhodnotit tok energie v lučním společenstvu. Zjistil, že rostlinné zbytky jsou z 87% rozloženy bakteriemi, z 8% prvoky a pouze z 5% ostatními bezobratlými. Konečnými produkty rozkladu jsou kysličník uhličitý, amoniak a fosfáty, dále využívané zelenými rostlinami. Schéma toku energie je na Obr. 94. V horní části obrázku, nad povrchem půdy, jsou znázorněny pochody v této části ekosystému, v dolní části obrázku pod povrchem půdy. Biomasy jednotlivých složek jsou uvedeny v jednotlivých obdélníčcích, jsou uvedeny v kcal m-2/ na kJ je můžeme převést násobením konstantou 4,17
164 - v levém horním okraji obrázku. Číslice se šipkami naznačují množství využité části energie na jednotlivých trofických úrovních (v kcal m2 den). Vytečkovaná část schématu představuje prodýchanou energii. Na schématu je vidět, že primární produkce je na úrovni 16 700 kcal.m2 .den-1 , tj. 69 806 kJ. Skot využije pouze 2 000 kcal, tj, 8 360 kJ za den z každého m2 /S/ a člověk /Č/ pouze 80 kcal, tj. 334 kJ. Je to méně, než 0,5% primární produkce. Kategorie ostatní býložravci /OB/ zahrnuje všechny ostatní živočichy (býložravý hmyz, hlodavce atd). Do půdy se dostává z každého m2 za den ve formě organických zbytků 12 686 kcal , tj. 53 027 kJ. Toto množství představuje 76% primární produkce. Tato energie se postupně hromadí v humusu a v organickém detritu /MOH/. Bakterie a houby z tohoto množství využívají 10 576 kcal, tj. 83% celkové energie, přicházející do detritového řetězce. Ostatní organismy v půdě využívají z této energie podstatně méně, prvoci 8% /P/, ostatní bezobratlí dohromady 5% (roztoči a mnohonožky - RCH , nematodi - N, draví brouci - DB, červi - Č a ostatní dravci - OD, měkkýši - M, chvostoskoci a mnohonožky – MN). OBR. 94 Schéma toku energie v lučním společenstvu - vysvětlení v textu.
Pro populaci slonů v národním parku Queen Elizabeth v Africe byly provedeny následující odhady toku energie na jednotlivých trofických úrovních za rok /v kJ.m-2.rok-1 čistá primární produkce 3122 slony spotřebovaná potrava 298 ztráta energie exkrementy 168 /mimořádně vysoká hodnoty, která souvisí s typem metabolismu slonů, kteří konsumují obrovské množství potravy, která prochází poloztrávená střevem/ energie nutná k respiraci 130 růst slonů 1,4 biomasa slonů v oblasti 30 V reservaci Tóro v Ugandě sle dovali tok energie populací antilopy Adenota kob thomasini, která je nejpočetnějším kopytníkem této 400 km2 velké reservace. Početnost těchto antilop byla odhadnuta na 15000 jedinců s biomasou 2200 kg.km-2.Primární produkce nebyla zjištěna, všechny hodnoty jsou kJ.m-2 rok-1 (biomasa antilop 15; využitá potrava 310, HSP 261, respirace 257)
165 Přírůstek biomasy vyjádřen v kJ byl tedy 4 kJ, P/B koeficient =4/18 =0,22 Po přepočtení na živou váhu , rok a km-2 je to 580kg. Velmi hrubý odhad primární produkce ukázal, že populace antilopy využije v průměru 10% primární produkce, jelenec viržinský 4,5%, hraboš 2% /ovšem při středních hodnotách početnosti populace. Pokud se populace /např. hrabošů/ přemnoží je schopna spotřebovat až 100% primární produkce /dobrým příkladem pro takovéto dokonalé využití primární produkce jsou přemnožené populace sarančat /Locusta migratoria/ v Africe, nebo populace králíků v Austrálii. Energie, která je spotřebována k respiraci zůstává u řady živočichů konstantní a nezávisí na množství přijaté potravy. Pokud je potravy dostatek, zůstane více energie na růst a reprodukci, pokud je potravy málo nebo nedostatek snižují se až k nule podíly energie na růst a reprodukci, avšak podíly energie na respiraci se dlouho zachovávají, Obr.95. OBR.95 Vztah mezi přijatou energií /PE - osa x/ a jejím přerozdělením na růst /R/, exkrementy /E/, odpady močí a aktivita /NA/ a basální metabolismus (SM) u jednoho druhu tichooceánského lososa v J na kJ živé váhy.den
Jako příklad praktického využití znalosti toku energie trofickými úrovněmi včetně znalostí jednotlivých účinností ve společenstvech uvedeme postup odhadu možného výlovu ryb z oceánů. Celý oceán si nejdříve rozdělíme do tří zón /příbojová zóna, šelf a otevřené moře/, které se významně odlišují hodnotami primární produkce. Ta je nejvyšší v příbojové zóně, která však zaujímá jen nepatrnou plochu oceánu. Podobně i počet trofických úrovní a zastoupení druhů v uvedených, zónách je jiný. Jak se dostáváme na otevřené moře, velikost producentů se mění, mikroplankton pobřežních vod větší než 100 µ v průměru je postupně nahrazován nanoplanktonem o velikosti 5-25 µ To je velmi důležité, neboť čím jsou buňky fytoplanktonu větší tím menší počet trofických úrovní směrem k rybám. V otevřeném moři je nanoplankton využíván mikrozooplanktonem, ten dále dravými druhy zooplanktonu. Na třetí trofické úrovni jsou ploutvenky /Chaetognatha/ stále ještě pouze 1-2 cm veliké. Ještě nejméně dvě další trofické úrovně nás přivedou k velkým rybám /tuňákům/. V příbojové zóně naopak velké shluky relativně velkých fytoplanktontů mohou být přímo využívané herbivorními druhy ryb. Lindemanova účinnost leží patrně mezi 10-20%, přičemž lze předpokládat, že nejnižší účinnost bude v místech nejnižší primární produkce tj. na otevřeném moři. Postup odhadu pravděpodobné produkce ryb v oceánech je v Tab.13. Celkový odhad je 240 milionů tun čisté rybí produkce za rok. Otázkou je kolik lze z tohoto množství vylovit. Rozhodně ne všechno, neboťje zde též řada dravců, kteří se živí zase
166 rybami. Z toho lze vyvodit, že roční výlov na úrovni 100 miliónů tun je reálný a že jej lze trvale držet na této úrovni TAB.13 Postup odhadu možné čisté produkce ryb ve světových mořích
Oblast
Plocha
volné moře šelf příbojová zóna celkem
90 9,9 0.1
Prům. primární produkce g C . m-2 rok -1
Celkem 109 Počet trofických Ekol. Produkce ryb, čert C rok-1 úrovní účinnost stvá váha 106t 16,3 3,6 0.1
50 100 300
1g C = 2,2g sušiny ´8g živé hmotnosti
5 3 1-2
10 15 20
1,6 120 120 240
Na Obr.95 je dobře patrno jaké množství zooplanktonu je využito predátora, predace dosahuje zhruba úrovně respirace především koncem jara a začátkem léta, kdy početnost předátorů /nově vylíhlá pokolení mnohých druhů ryb/ je vysoká.
OBR.96 Sezóní změny biomasy zooplanktonu v příbřežní zóně oceánu v temperátní oblasti, osa x - měsíce L-leden, D- duben, Č - červenec, Ř- říjen Horní obrázek zastoupení zooplanktonu v gC na g C v zooplanktonu.den-1 , R - ztráty respirací, P - ztráty predací, M ztráty úmrtností. Dolní obrázek představuje predikovanou biomasu zooplanktonu /g C.m-2, /S/ a skutečnou biomasu zooplanktonu /O/
LOV RYB A ZVĚŘE Není pochyb o tom, že mořské i sladkovodní ryby přispívají značným dílem k zabezpečení výživy člověka. V současné době se ročně ve světových mořích vyloví (plocha 360 mil. km2 50-60 mil, tun ryb a dalších 5-10 mil, tun ryb se vyloví ve sladkých vodách. Nelze zanedbat ani kytovce, některé korýše a měkkýše, kterých se ročně loví okolo 5 mil tun. Za stejnou dobu se na souši vyprodukuje asi 120 mil. tun živočišných bílkovin, přičemž značná část ulovených ryb se spotřebuje ve formě rybí moučky k výživě hospodářských zvířat. V přepočtu na jeden ha plochy moří se loví 1-2 kg ryb. Většina celosvětového výlovu mořských ryb pochází z mělčin (více než 80% úlovků),které však tvoří pouze
167 10% plochy. Podstatně vyšší hektarový výnos ryb je ve sladkých vodách, kterých je asi 500 mil. ha /5mil km2 /. V roce 1965 byl průměrný výnos ze sladkých vod 10kg.ha . rok-1, v roce 1975 12kg.ha . rok-1 a lze předpokládat, že i nadále poroste.Všeobecně se předpokládá, že hranice 100 mil tun je horní hranicí výlovu ryb z moří, existují však hlasy, že i toto je příliš mnoho. Snáze než mořský výlov lze předpovídat a ovlivňovat výlov ryb ze sladkých vod. Na světě existuje 46 velkých jezer, jejichž celková plocha přesahuje 3600 km2, jejich celková plochy je 1,15mil km2 , což je 1/5 plochy všech sladkých vod. Tato jezera mají jen malou primární produkce, takže i výnosy ryb z nich nejsou vysoké (okolo 5kg.ha-1. rok-1 . Zvýšením lovného úsilí z nich lze patrně získat maximálně dvojnásobek tohoto množství tj 10kg.ha-1 rok-1. Výlov lze nejsnáze zvýšit, v malých jezerech a nádržích do 1000 ha . V takovýchto vodách lze totiž snáze zavádět nové technologické postupy, aktivně chránit ryby, dosazovat ryby atd. V Evropě se pohybuje roční produkce (výnos) v rybnících mezi 100-400 kg. ha-1 .rok-1 , avšak existují rybníky s produkcí ryb /ovšem s přikrmováním/ až na hranici 1000kg. V neslovitelných vodách, je biomase ryb v našich podmínkách mezi 100-600kg ryb.ha-1 . Pokud předpokládáme, koeficient P/B na úrovni minimálně 25%, lze počítat s roční čistou produkcí v těchto vodách na úrovni 25-125 kg ryb.ha-1 . rok-1 , pravděpodobně však budou hodnoty produkce ryb v našich neslovitelných vodách ještě vyšší. Jenom v Československu je kolem 55 000 ha rybníků a téměř stejná plocha neslovitelných volných vod /údolních nádrží různého typu/. V průměru se u nás vyloví z jednoho hektaru plochy neslovitelných vod okolo 50kg ryb.ha-1 . rok-1 , ovšem z toho je více než polovina kaprů, kteří se do nádrží vysazují, když předtím vyrostli jinde /v rybnících/ Lov zvěře Na rozdíl od statistik světového rybolovu jsou statistiky světového odlovu lovné zvěře značně roztříštěné a jejich hodnota není vždy stejná /je spíše špatná/. Odhady celosvětového odstřelu lovné zvěře jsou tedy velmi hrubé. Lze předpokládat, že se pohybují na úrovni 1 mil tun ročně. Podle odhadů Dožkina (1983/ se ročně uloví ve všech kontinentech kromě Afriky 229 000t kopytníků /6,6 mil kusů/, 105 000t pernaté zvěře /217 mil. kusů/ a asi 100000t ostatních malých druhů zvěře /67 mil. kusů/. K tomuto počtu zvířat je třeba přidat minimálně 60-80 mil. kusů kožešinových zvířat, které nelze hodnotit produkcí masa, ale pouze finanční hodnotou. V Africe, kde jsou údaje nejméně přesné se za rok může ulovit 30-20 mil. kusů zvěře, která představuje minimálně 540 000t masa. Pravděpodobně se však všude uloví více než jsou právě uvedené odhady - dvoj i trojnásobek tohoto množství je zcela možný. V Evropě se v 70 letech ročně ulovilo 186 000t zvěřiny na ploše 1,05 miliardy ha tj. 0,18kg zvěřina na 1 ha rozlohy. V Československu je výnos z 1 ha plochy honideb 1 kg.ha-1 /mimo zastavěné plochy, silnice atd/. Nepočítáme však opět hmotnost kožešinové zvěře, jejíž maso se nespotřebuje. V Evropě se opět v 70 letech ulovilo 15 miliónů kusů kožešinové zvěře, která hrubým odhadem mohla představovat 50 000t masa. Tím by se průměrný výnos v Evropě zvýšil z 0,18kg na 0,22kg.ha-1 . rok-1 . To je málo ve srovnání s průměrným výnosem ryb z oceánů 1-2 kg.ha-1 . rok-1 /. V oceánech však člověk zatím nehospodaří,
168 nestaví zde továrny, ani města. Lovná zvěř je na souši často nucena živořit pouze v takových oblastech, které se nedají pro nic jiného využít, kdyžto ryby v oceánech jsou zatím jedinými uživateli prostoru. PRODUKCE POTRAVIN VE SVĚTĚ Zemědělství je trvale základní podmínkou existence lidské společnosti. Jeho hlavní a specifickou funkcí je výroba potravin, ale i surovin pro průmysl. Tím je zemědělství spojeno se všemi výrobními i nevýrobními sférami, ovlivňuje obchodně platební bilance států a je významným faktorem mezinárodní politiky. Hlavní podmínkou pro zemědělskou výrobu je půda, teplo a voda a v současné době stále více hnojiva. Na rozsáhlých územích Země nedošlo vůbec k tvorbě půdy, jiné jsou bez vláhy a vegetace. Aridní oblasti zaujímají asi pětinu souše (v Austrálii 50% plochy, v Alžíru 80%, v Egyptě více než 90% celkové rozlohy). Z celé plochy souše (1 49 mil km) umožňují klimatické a další faktory využívat asi 1/4 plochy, další 1/4 je zalesněna, 1/5 jsou aridní oblasti a zbytek jsou oblasti s chladným klimatem. Z hlavních biómů jsou pro zemědělství nejvíce využity stepi, lesy mírného pásma a savany. Pod pojmem zemědělského půdního fondu rozumíme obhospodařovanou půdu (orná půda, chmelnice, vinice, zahrady, sady, louky, pastviny a plantáže), včetně dočasně obhospodařované půdy. Podle odhadů FAO (Food and Agriculture Organisation), je k obdělání vhodných více než 60 mil km2 , ale ve skutečnosti je využito pouze asi 1/4 této rozlohy tj.15 mil km2. Průměrná plocha půdy připadající na jednoho obyvatele se pohybuje mezi 0,16 a 0,06 ha (zemědělská a orná půda) v Nizozemí až k hodnotám 39,1 a 3,5ha v Austrálii. Energie a výroba potravin V současné době připadá na každého obyvatele v hospodářsky vyspělých zemích, až 1045000 kJ energie.den-1 v porovnáním s 12540 kJ na osobu a den, kterou měl k dispozici lovec ve starší době kamenné. Takovéto nepatrné množství energie má však doposud člověk v některých oblastech rozvojových zemí. Dnes je spotřeba energie v zemědělsko-průmyslovém komplexu vyspělých zemí velmi vysoká a pohybuje se zpravidla mezi 10-15% celkové spotřeby energie daného státu. Výrazná intenzifikace zemědělské výroby vyžaduje stále rostoucí množství umělých hnojiv, např. množství používaných fosfátových hnojiv se zvyšuje 2,7x rychleji, než jsou výnosy dosahované jejich používáním. Z energetického hlediska je paradoxní náhrada organických hnojiv umělými hnojivy. Použití 25 t organických hnojiv na 1 ha odpovídá ekvivalentu 136 kg dusíku, 34kg fosforu, 67 kg draslíku. Srovnáme-li energetickou náročnost výroby kukuřice tradičním způsobem /Mexiko/ a moderní technologií /USA/ - v mil kJ.ha-1 , pak moderní technologie vynaloží 30 000 mil kJ tradiční pouze 180 mil kJ na ha půdy. Výnos kukuřice při moderní technologii je 1220 kg.ha-1 , při tradiční technologii 228 kg.ha-1 . Z tohoto srovnání je dobře vidět nepoměr mezi množstvím vynaložené energie a výnosy. V současné době navíc vzniká konkurence mezi výrobou kulturních plodin pro potravu a pro energetické účely. Mnohé státy (Brazílie, USA, Rakousko, Nový Zéland aj.) uvažují o využití cukrové řepy, třtiny, obilí k výrobě energie,
169 především k výrobě lihu. Výhoda výroby energie tímto způsobem Je v obnovitelnosti výchozích surovin, nevýhoda v tom, že se sníží výroba potravin. Světová zemědělsko-potravinářská produkce V přepočtu na jednoho obyvatele rostla světová produkce zemědělsko-potravinářských výrobků v letech 1961-1978 o 0,5%, produkce potravin o 0,8%. Rychlost nárůstu počtu obyvatelstva je téměř 2,0%. Produkce významných potravin je shrnuta v Tab.14. Tab.14 Vývoj světové produkce hlavních druhů zemědělsko-potravinářských výrobků v milionech tun
Druh obilniny celkem pšenice
1960 969,6 243,7
rýže kukuřice hlízy celkem brambory zelenina tabák maso celkem výlov z moře mléko
239,5 224,2 464,4 284,9 190,5 3,68 61 .2 40,2 340,7
1970 1213,772 318,913
1978 1580,882 331,474
308,648 261 ,713 563.169 312,248 267,337 4,68 104.776 69,3 395,968
376,448 362,971 522.947 272,975 327,177 5,71 133.438 cca 70,0 457,960
Světové zásoby obilovin jsou převážně soustředěny do několika států, které obchodují s potravinami USA, Kanada, Argentina, Austrálie, Thajsko též Francie a Oceánie. Tyto potraviny jsou však pro řadu rozvojových zemí nedostupné. Příspěvky jednotlivých členských zemí do potravinového fondu jsou nižší než 10 mil tun celkem. Navíc většina rozvojových zemí nemá vhodné skladovací prostory. Mezinárodní obchod s potravinami se zaměřuje především na obiloviny, které lze dobře skladovat. Roční objem obchodu s obilovinami je na úrovni jedné osminy až jedné dvanáctiny světové produkce. Statistiky udávající soběstačnost jednotlivých států ve výrobě a spotřebě potravin jsou značně nepřesné, neboť v sobě zahrnují též nedostatek financí k aktivní účasti těchto států na světovém trhu s potravinami. Dalži možnosti produkce potravin Člověk potřebuje denně 9200-10500 kj energie. Tuto energii může dostat ve formě cukrů, tuků či bílkovin. V současné době je množství energie ve vyrobených potravinách a přepočtená na jednoho obyvatele dostatečná, problémem je však nevyváženost jednotlivých potravních složek, nerovnoměrné rozdělení potravin a chudoba. V celosvětovém měřítku ztěžuje celkovou situaci v zásobení potravinami i neefektivní krmení hospodářských zvířat obilím a olej-ninami především ve vyspělých zemích. Mnohočlánkový řetěz výroby potravin je spojen se značnými ztrátami energie. Pouze část bílkovin vyrobených v rostlinné výrobě je spotřebována přímo v lidské potravě, většina z nich je dále přebudovávána na živočišné bílkoviny. Tak 1 tuna bílkovin v krmivech umožní výrobu 230-380kg živočišných bílkovin v mléce, 180-310 kusů vajec, 120-150 kg
170 živé váhy vepřového masa, 90 kg telecího, 60 kg hovězího masa. Náklady na výrobu hovězího masa jsou 30-50x vyšší než náklady na výrobu bílkoviny sojové moučky zbavené tuku.. Z jednoho hektaru půdy získáme při pěstování vojtěšky 3000kg bílkovin, pěstováním sóji 560-670 kg bílkovin, pšenice 300kg avšak pouze 40-65kg masa. Přitom například složení a kvalita bílkovin masa a sóji jsou velmi podobné. Ztráty skladováním zemědělských surovin a potravin jsou dalším problémem zvyšování zemědělské produkce - tyto ztráty přesahují 25%, navíc je skladování potravin i zemědělských surovin značně energeticky náročné. V nedávné době byly vkládány neděje na zvýšení produkce potravin do tzv. zelené revoluce. Zelená revoluce sama o sobě znamenala zavedení vysoce výnosných odrůd pšenice, kukuřice, rýže, čiroku atp. Tyto nově zavedené odrůdy však vyžadují vysokou úroveň mechanizace a intenzifikace zemědělské výroby. Efektivitu zelené revoluce omezují především dva faktory - výkonné odrůdy mají malé procento bílkovin a nevyváženou skladbu aminokyselin - jsou vhodné především jako krmivo pro hospodářská zvířata. Jejich pěstování vyžaduje nákladné obdělávání půdy, nadměrné používání umělých hnojiv, množství vody, prostředků proti škůdcům a chorobám. Z těchto důvodů nebyly výsledky zelené revoluce takové jaké se očekávaly. Další možností zvýšeni produkce potravin je obohacování základních potravin (mouky) bílkovinami bez ohledu na zdroj, kde byly získány. Samotný termín umělé potraviny je pouze technickým pojmem. Tato "umělá" potravina je totiž získána ze základních živin přírodního původu. Nejvíce je v tomto směru rozvinuta výroba "umělých" mléčných výrobků na bázi rostlinných bílkovin. Další sortiment potravinářských výrobků z tohoto mléka je stejný jako z přirozeného mléka. Podle propočtů amerických ekonomů by nahrazení přirozeného mléka a masa umělými produkty umožnilo snížit v 80 letech stav skotu v USA o 3,7 mil kusů, prasat o 6,4 mil kusů, mléčného stáda o 260 000 kusů a ovcí o 600000 kusů a zároveň uvolnit asi 1,2 mil ha orné půdy, kde se pěstují krmiva. Zájem se obrací též na moře jako možný zdroj živočišných bílkovin (viz str.166-167).
171 1 7. STABILITA SPOLEČENSTEV ZÁKLADNÍ PODMÍNKY STABILITY Jednou z významných otázek řešených obecnou ekologií a matematickou ekologií je otázka stability společenstev. Přitom vycházíme z předpokladu, že dlouhodobě mohou existovat pouze stabilní společenstva. Hranice této stability ani doba však nejsou blíže určeny, v každém případě ji však spolupodmiňují ekologické faktory prostředí. Jejich změna vede zároveň ke změně původního společenstva. V poslední době se stále častěji stává důležitým faktorem měnícím společenstva člověk, který významným způsobem zasahuje do jednotlivých biomů, jednotlivých ekosystémů, které využívá po svém. Především při využívání přírodních zdrojů (živých i neživých) se znovu a znovu setkáváme s problémem stability společenstev a s nutností jejího kvantitativního hodnocení. Pokud se budeme chtít poněkud blíže a přesněji dostat k významu termínu stabilita společenstva, je nezbytné stanovit podmínky, za kterých bude sledované společenstvo uvnitř i navenek vykazovat jistou míry stability. Prvním požadavkem je žádná nebo jen minimální změny ekosystému, či celého biomů, který v sobě zahrnuje různé ekosystémy. Základními prvky, které určují stabilitu biomu jsou klima a biogeochemické cykly. Další podmínkou je zachování jednotlivých rostlinných i živočišných druhů tj. zachování druhové diverzity. Ovšem i na nejvíce poškozených územích existují náhradní společenstva, takže stabilita společenstva je v těchto hodnoceních především stabilitou pro člověka a nikoliv pro společenstvo, podobně jako optimalizace výlovu ryb či zvěře atd. Z termodynamického hlediska je systém stabilní tehdy, když pravděpodobnost velkých změn v něm je malá. Velké změny mohou dovést celý systém daleko od rovnovážného stavu, změnit jej a nakonec i zničit, Obr.97 OBR.97 Koncepce lokální a globální stability systému. Systém je reprezentován míčkem na "povrchu" faktorů prostředí; 1 . systém je stabilní v lokálním i globálním smyslu, neboť jakékoliv výkyvy prostředí jej vrátí do původního stavu; 2. systém je pouze lokálně stabilní, pokud je změna některého faktoru prostředí, či souboru faktorů příliš velká, může se systém /společenstvo/ dostat do zcela jiné situace, kde bude vytvářet nový stabilní stav - bude-li to možné; 3 systém je nestabilní v lokálním i globálním smyslu, změny prostředí jej mohou vychýlit do polohy, ze které se nelze vrátit ani ustavit novou lokální či globální stabilitu.
Mezi ekology je chápán téměř jako zákon předpoklad, že čím složitější je společenstvo tj. čím více druhů je v něm a čím složitější jsou vztahy mezi nimi, tím je celé společenstvo stabilnější. Ch. Elton uvedl pět argumentů ve prospěch tohoto tvrzení. 1. Jak laboratorní studie, tak matematické modely ukazují na mimořádnou nestabilitu jednoduchých systémů s jednoduchou strukturou potravních sítí (jeden druh oběti a jeden druh predátora - viz str.96.
172 2.Přistěhovalci z pevnin se vždy lépe usadí v jednoduchých ostrovních společenstvech a obyčejně neruší jejich stabilitu. 3.Invaze a rychlý nárůst početnosti škůdců se vyskytují především na zemědělských, jednoduchých systémech. 4.Podobné invaze a rychlé rozmnožení škůdců neexistuje v tropických deštných lesích, kde celková druhová rozmanitost je tak velká, že k tomu nemají příležitost. 5.Použití insekticidů k boji se škůdci snižuje diverzitu společenstev především na úkor přirozených nepřátel potlačovaných škůdců. Po aplikacích insekticidů jsme často svědky rychlého nárůstu početnosti škůdce. Již dříve bylo ukázáno, str.137, že indexy rozmanitosti dosahují maximálních hodnot tehdy pokud je společenstvo bohaté na druhy, které jsou navíc rovnoměrně zastoupeny (počtem, či biomasou) - taková společenstva však reálně neexistují. Ve všech společenstvech existují dominantní druhy, jejichž prostřednictví prochází společenstvem ve formě potravy největší množství energie. Čistě termodynamické pojetí stability není pravděpodobně ani nejvýhodnější pro hodnocení stability jednotlivých společenstev. Na druhé straně je však třeba zdůraznit, že při laboratorních pokusech složitost vede ke stabilitě dvou či několikadruhových experimentálních společenstvech. Boltzmanovu entropii ve statistické fyzice i informační entropie v teorii informací lze s výhodou použít jen pro systémy se slabě vyvinutými vazbami mezi jednotlivými částicemi. Jakmile však přejdeme k systémům, jejichž jednotlivé části jsou na sobě těsně vázány nelze uvedené koncepce použít anebo použít pouze omezeně. Biologické systémy (v našem případě společenstva, biomy) jsou právě ty systémy, kde jednotlivé druhy jsou na sobě velmi silně závislé. Z tohoto hlediska je vcelku pochopitelné, že ve zjednodušených experimentálních společenstvech znamenala komplikace systému větší stabilitu. Takže jak poznamenal E.Odum otázkou je, zda druhová bohatost společenstva je pouze příprava k další existenci tohoto společenstva, nebo zda je to nutná podmínka k dlouhodobé existenci společenstev včetně těch, do kterých zasahuje člověk LABORATORNÍ STUDIA STABILITY. STABILITA V PŘÍRODĚ V jednoduše uspořádaných laboratorních mikroekosystémech jsou obyčejně přítomny organismy dvou nebo tří trofických úrovní 1. bakterie 1-3 druhy, 2. prvoci - trepka 1-3 druhy, 3. dravec - prvok kaluženka nebo Woodruffia. Stabilita je měřena 1. dobou koexistence všech druhů - menší stabilita znamená větší rychlost vymizení některého druhu, 2. změnami početnosti populací jednotlivých druhů. Experimenty s organismy první a druhé trofické úrovně ukázaly, že větší druhová diverzita na první trofické úrovni vedla k větší stabilitě i druhé trofické úrovně. Otázka, zda větší druhova diverzita na dané trofické úrovni vede k větší stabilitě této úrovně v pokusech s trepkami nebyla zodpovězena, nebol jakmile byly v pokusu umístěny tři druhy trepek, zvýšilo se procento vymizení jednotlivých druhů - stabilita se tedy snížila. Od roku 1936 jsou v Kanadě sledovány změny početnosti několika set druhů
173 motýlů a můr, které ohrožují lesnicky důležité druhy stromů. Data o početnosti těchto škůdců a druhovém zastoupení byla mimo jiné hodnocena i z hlediska hypotézy, že větší druhové diverzita společenstev znamená též jejich větší stabilitu. Pokud by větší provázanost (větší počet vazeb) mezi trofickými řetězci znamenal větší stabilitu společenstev potom by druhy se širším potravním spektrem (tj. využívající jako potravu více druhů stromů) měly stabilnější populace, jejich početnost by kolísala méně než u specialistů. Podobně druhy s větším počtem konkurentů na téže trofické úrovni by měly mít opět stabilnější populace kolísání početnosti těchto druhů by mělo být nižší než u druhů bez konkurentů či s malým počtem konkurentů, Obr.98. OBR.98 Vztah mezi populační stabilitou (měřeno variací průměrných hodnot početnosti) a jejich šířkou potravního spektra/počet stromů, jejichž listy ten který druh využívá jako potravu) - osa x 1.samotářsky žijící druhy, 2. druhy žijící ve skupinách. Za stejných podmínek jsou populace samotářsky žijících druhů stabilnější - Obr. nahoře Vztah mezi populační stabilitou motýlů -měřeno stejně jako v prvním případě a počtem druhů, které s nimi konkurují - osa x, 1,2 totéž jako nahoře
V prvém případě je výsledek pravým opakem předpokladu. Druhy se širším potravním spektrem jsou méně stabilní pokud jde o kolísání jejich početnosti. Lze tedy předpokládat, že dalším závažným kriteriem stability je otázka rovnoměrného "zásobení" prostředí vhodnou potravou. Nespecialisace může být interpretována jako pouhé východisko z nouze tj. reakce na situaci, kdy je v prostředí málo potravy. V druhém případě byl počet konkurujících, druhů na téže trofické úrovni měřen počtem motýlů využívajících tentýž druh stromu. Obrázek 98. dole potvrzuje druhý předpoklad stability společenstev. Watt,1969 předpokládal, že větší stabilita početnosti populací je způsobena jednak větším počtem soutěžících druhů na dané trofické úrovni, jednak relativně menší plochou, na které je k dispozici vhodná potrava. Pokud poslední podmínka platí i pro další typy živočišných populací, potom ve skutečnosti agro i sylvicenózy (monokulturní) podstatně zvyšují plochu prostředí, kde lze nalézt vhodnou potravu. Díky tomu mohou zde vznikat náhlé změny početnosti hmyzích škůdců (tj. nestabilní společenstva). Prakticky to znamená, že rostlinná společenstva s vysokou druhovou diverzitou méně často podléhají náhlým kalamitám škůdců než monokultury - to je v praxi již mnohokráte potvrzeno. V posledních, padesáti letech je často negativně ovlivňována stabilita vodních, společenstev - z nich především sladkovodní jezera v blízkosti velkých měst. Jedním z dobře prostudovaných ekosystémů z tohoto hlediska je jezero Washington, které leží těsně města Seatlu ve státě Washington na severozápadě Spojených států. Toto jezero bylo původně oligotrofním jezerem avšak od konce minulého století začalo být ovlivňováno přívodem městských odpadních vod. V roce
174 1955 bylo jasné, že odpadní vody způsobily pokles průhlednosti vody, která se nehodila ani k rekreaci ani ke sportovnímu rybaření (výlov ryb se významně snížil). Postupně tedy byla většina odpadních vod odváděna do moře a počínaje rokem 1967 byly do moře svedeny všechny odpadní vody. Došlo k poklesu koncentrace sloučenin fosforu v hladinové vrstvě a s tím i k poklesu biomasy fytoplanktonu. Koncentrace sloučenin dusíku však klesala velmi pomalu, neboť řeky přivádějící vodu do jezera jsou relativně bohaté na sloučeniny dusíku. Sloučeniny fosforu se ukázaly být limitujícím faktorem růstu fytoplanktonu (fosforem jsou bohaté především městské odpadní vody). Voda je postupně vyčistila, její průhlednost se zvýšila. Tento experiment ve velkém ukázal, že podobné situace lze přivést do původního stavu, pokud zabráníme dalšímu působení situaci nepříznivě ovlivňujících faktorů. Stabilita přirozených společenstev má minimálně složku ovlivněnou interakcemi mezi druhy, ale též složku ovlivňovanou abiotickými faktory. Stabilita společenstva je pak též jeho schopnost přestát nepříznivé změny abiotického prostředí (teplota, srážky, oheň, vítr atd). Stabilita společenstva či jen populace závisí na úrovni tolerance jedinců vůči změnám fyzikálního prostředí. Obecně velcí jedinci, velké druhy jsou méně závislé na těchto změnách. Podobně nedospělá stádia, vajíčky jsou méně schopná přežít náhlou změnu atiotického faktoru. VÝVOJ SPOLEČENSTVA V PRŮBĚHU SUKCESE Snaha spojit ekologické parametry, jakými jsou produktivita, diverzita a stabilita v jednu ucelenou ekologickou koncepci, dala vznik dvěma všeobecně známým teoriím. Jednu z nich vypracoval španělský ekolog R. Margalef. druhou americký ekolog E. Odum. Základem Margalefovy teorie je pojetí tzv. zralých ekosystémů a předpoklad, že všechny neovlivněné ekosystémy směřují k této zralosti. Jednotlivá sukcesní stadia, při kterých se mění výše uvedené parametry, nakonec směřují k větší dokonalosti ekosystému, tj. ke zralosti. Měření této dokonalosti (zralosti) ekosystému je zatím obtížné, nicméně představu o rozdílech mezi zralými a méně dokonalými ekosystémy si můžeme udělat z tabulky 15. TAB. 1 5 Důležité znaky zralých a nezralých ekosystémů, podle Margalefa.
znak struktura biomasa diverzita stratifikace tok enerpie potravní řetězce primární produkce na jedn.biom. populace fluktuace početnosti životní cykly
stav ekosystému nezralý ekosystém zralý ekosystém počáteční stadia sukcese konečná stadia sukcesí nizká nízká malá krátké vysoká nápadné jednoduché
vysoká vysoká velká dlouhé nízká méně nápadné složité
175 TAB. 15 - pokračování velikost .jedinců délka života populaci kontrolují využití člověkem možný výnos schopnost přežít exploataci
převládají menší krátká abiotické faktory vysoký dobrá
převládají větší dlouhá biotické faktory nízký nízká
Jako jednu z indikací okamžitého stavu společenstva lze využít údaje o jeho struktuře. Ve většině případů je u zralých ekosystémů celková biomasa značně vyšší, než u začínajících sukcesních stadií. Příkladem může být nárůst biomasy u jednotlivých sukcesních stadií v lučních společenstvech v oblasti listnatého opadavého lesa. Celková biomasa společenstva vzrůstá též ve vodních ekosystémech a to především díky zvyšujícímu se počtu ryb. Ovšem zvyšující se hodnoty biomasy neznamenají, že se zvyšuje produkce ryb, ta naopak klesá, nejdříve relativně, později i absolutně. S biomasou se zvyšuje diverzita druhů. Potravní řetězce v ranných sukcesních stádiích nezralých ekosystémů jsou krátké, vytvořená produkce na jednotlivých úrovních není spotřebována ve složitě propletených trofických sítích - je tedy využitelná pro člověka. Podle E. Oduma je studium vývoje ekosystémů shodné se studiem ekologické sukcese, přičemž konečnou strategií sukcese je zvýšení celkové homeostáze (stability) společenstva a tedy i zvýšení nezávislosti na prostředí. Ve své koncepci homeostáze společenstev využívá E.Odum k její kvantifikaci poměr celkové hrubé produkce a respirace společenstva P/R. Tento poměr je vysoký v ranných sukcesních stadiích a postupně se blíží k jednotce u konečných stadií. Vztah mezi produkcí a respirací společenstev je dobře vidět na Obr. 99. OBR. 99 Postavení různých typů společenstev podle jejich metabolismu. Hrubá produkce P je větší než respirace společenstva R na levé straně úhlopříčky P/R> 1 - autotrofie, napravo je opačná situace P/R< 1 - heterotrofie; směr autotrofní a heterotrofní sukcese je vyznačen šipkami směrem k úhlopříčce, kde P/R = 1, tato společenstva můžeme nazvat metabolickými klimaxy P - pouště, NJ-neúrodná jezera, O-oceány, ÚJúrodná jezera, R-rybníky, TS-travinná společenstva, UL-úrodné lesy, UBV-úrodné brakické vody, KU-korálové útesy, KŘ-kultura řas na počátku sukcese s dostatkem živin, VZ-výnosné zemědělství, S, P-AS - primární a sekundární autotrofní sukcese ZT- znečištěné toky, Mmočály, S - splašky, HS-heterotrofní sukcese. V gramech . m-2 . den-1.Osa x - respirace, osa y produkce
176 Vývoj společenstev lze tedy chápat jako postupnou sukcesi v jejímž průběhu se zvyšuje zralost ekosystémů. Obě uvedené teorie vývoje stability společenstev je však třeba dále prověřovat daty zjištěnými v přirozených, ale i v pozměněných či zcela umělých ekosystémech. Z hlediska geologického času je otázka zralosti a postupné sukcese společenstev spíše otázkou vzniku stále nových poněkud jiných společenstev v souhlase se změnami prostředí. Darlington ve své klasické Zoogeografii uvedl následující shrnující poznatek týkající se změn početnosti druhů obratlovců v geologickém času vždy po významných klimatických změnách." V celé známé historii obratlovců v případech, kdy paleontologické nálezy jsou dostatečně úplné se potvrzuje, že jak Země v celku, tak její jednotlivé části (kontinenty) byly osídleny faunou obratlovců, která byla značně stabilní ve smyslu počtu druhů - nikdy nebyly osídleny více než to bylo možné a nikdy nebyly bez těchto druhů. Vždy existovali dravci a býložravci, velké i malé druhy a jednotlivé skupiny byly v těsné návaznosti jedna na druhé". V současných faunách můžeme pozorovat totéž, fauna každého kontinentu odpovídá jeho ploše a klimatu a v každé takové fauně lze pozorovat vyvážený poměr mezi býložravci a dravci a to nemůže být náhodou. Dobrým příkladem tohoto tvrzení mohou být údaje o počtu čeledí pozemních savců Severní a Jižní Ameriky v době před a po vzniku Panamské šíje, která spojila oba tyto kontinenty v pleistocénu tj. přibližně před dvěma milióny let. Do té doby nebyla výměna faun možná nejméně padesát miliónů let. Před vytvořením šíje byly jednotlivé ekologické niky obou Amerik zaplněny fylogeneticky odlišnými druhy- Po vzniku šíje došlo k velké výměně faun savců a zároveň tím. na obou kontinentech, vyrostl počet čeledí. Došlo k přeplnění jednotlivých nik což s největší pravděpodobností ovlivnilo následné vymírání konkurenčně slabších druhů i celých skupin. Poté se ustavila nová rovnováha, kdy v Severní Americe zůstalo 25 a v Jižní Americe 30 čeledí suchozemských savců, což byla stejná situace jako před spojením obou Amerik. Rozdíl byl v tom, že severoamerické druhy se úspěšněji aklimatizovaly v Jižní Americe než jihoamerické v Severní Americe. Vzhledem k dlouhodobé izolaci Jižní Ameriky od ostatních kontinentů se však nedalo ani nic jiného čekat, Obr.100. OBR.100 Celkový počet čeledí pozemních savců v Severní Americe (S.A.), jižní Americe (J.A.), D.Č - domácí čeledi, 1. před spojením obou kontinentů, 2.po spojení obou kontinentů 3.po ustavení nové rovnováhy. Severoamerické čeledi se lépe aklimatizovaly v Jižní Americe bílé části sloupků, jihoamerické čeledi se v Severní Americe trvale neprosadily - tečkované části sloupků.
177 POČET DRUHU NA OSTROVECH Na ostrovy se můžeme dívat jako na speciální pasti na živočišné i rostlinné druhy a lze na nich dobře studovat otázky stability ekosystémů. Často zde totiž dochází k situacím, kdy se na ostrov dostanou noví přistěhovalci a kdy tam dojde k přeplnění jednotlivých ekologických nik. Počínaje Darwinovou návštěvou Galapág začali biologové studovat ostrovní fauny i flory jako modely evolučních pochodů, ale i jako modely dynamiky změn početnosti populací, stability společenstev, kompetice mezi druhy atd. V současné době vzniká mnoho umělých ostrovů (reservací), které v některé fázi svého vývoje mohou sloužit jako útočiště pro mnoho druhů z okolí, které ztratily příležitost existence jinde. Podobnými "umělými ostrovy"jsou též ledovcová jezera, na kterých lze prověřovat teoretické aspekty ostrovní biogeografie. Počet druhů na ostrovech je především úměrný jejich rozloze. To lze snadno ukázat na příkladu Galapág (asi 15 ostrovů), vzdálených asi 1000 km na západ o Ecuadoru. Vztah mezi velikostí jednotlivých ostrovů (A) a počtem druhů (S), může být popsán vztahem S = cAz , pro galapážské rostliny má tento vztah konkrétní tvar S = 28,6 . A 0,32 tentýž vztah pro obojživelníky a plazy ostrovů Západní Indie má tvar S = 3,3 . A 0,3 - viz Obr. 101.
OBR. 101 Typy vztahů mezi počtem druhů - osa y a plochou ostrovů - osa x v km2, 1. - počet druhů suchozemských ptáků a vodních ptáků na Sundskýčh ostrovech, včetně Filipín a Nové Guinee; 2 - totéž z ostrovů jižní části Tichého oceánu; přímka sleduje průměrný počet druhů na Nové Guinei a dalších dvou ostrovů poblíž Nové Guinee, která je výchozí oblastí v rozšiřovaní ptačích druhů tichomořských ostrovů; 3 - počet druhů mravenců na Molukách a v Melanézii, přímka sleduje průměrný počet druhů mravenců v odpovídajících plochách Nové Guinee; 4 - počet druhů obojživelníků a plazů na ostrovech v Západní Indii
178
Ukazuje se, že pro ostrovní společenstva je hodnota směrnice "z" ve vztahu mezi počtem druhů a plochou ostrovů poměrně stálou veličinou a pohybuje se mezi hodnotami 0,24 - 0,33. Plocha ve většině případů nepřímo ovlivňuje počet druhů tím, že zvyšuje pravděpodobnost většího počtu ekologických nik a ovlivňuje i celkový počet jedinců v populacích. Na pevnině, podobně, jako na ostrovech stoupá počet druhů se zvětšující se plochou, na které druhy sčítáme. Rozdíl je především v tom, že tatáž plocha ne pevnině má obyčejně více druhů a navíc druhy nejvyšších trofických úrovní (vrcholové predátory). Hodnoty "z" jsou však na pevnině menší (0,12-0,17)- viz obr.101 . ROVNOVÁHA POČTU DRUHŮ NA OSTROVECH MacArthur a Wilson při hodnocení rovnovážných počtů druhů na ostrovech vyšli z předpokladu, že rychlost osidlování novými druhy musí klesat postupně s tím, jak se na osidlovaném ostrově zvyšuje počet druhů. Jakmile počet druhů na ostrově dosáhne rovnováhy s počtem ekologických nik, blíží se rychlost úspěšného osídlení a následného zabydlení k nule. Přitom maximální počet druhů, které mohou koexistovat, je počet druhů, žijících na odpovídající ploše pevniny, odkud dochází k druhovému doplňování ostrova. Postupem času však na ostrov mohou dorazit noví osídlenci z pevniny, kteří mohou být konkurenčně schopnější, než domácí druhy. Tím se zvýší počet druhů na ostrově, ale po čase je opět snížen vymizením některého domácího druhu. Tím dochází k trvalé dynamické rovnováze mezi domácími druhy a novými osídlenci.Rychlost s jakou nové druhy zabydlují ostrov i rychlost vymírání původních druhů na ostrově může mít nelineární průběh typu, který je znázorněn na Obr, 102, anebo typu, který je naznačen na Obr.103 OBR. 102 Grafické znázornění teorie rovnováhy počtu druhů na ostrovech. Při zvětšování počtu druhů (osa x)se snižuje rychlost úspěšného zabydlení dalších nových druhů na ostrově (I), a naopak se zvyšuje rychlost vymírání druhů (EM). Vymírání se týká především domácích druhů. Postupně i pro nové přistěhovalce se v nových podmínkách ostrova snižuje pravděpodobnost úspěšné aklimatizace - avšak s menší rychlostí než je rychlost vymírání domácích druhů
Vzdálenost ostrova od pevniny je dalším významným faktorem, který ovlivňuje v tomto případě i četnost s jakou se nové druhy dostávají na ostrov. Za předpokladu rovnováhy mezi četností příchodu nových osídlenců a rychlostí vymírání původních druhů lze roli vzdálenosti ostrova od pevniny na počet druhů na ostrově znázornit následovně obr.103. Na ostrovech lze mimo jiné dobře sledovat vliv velikosti jejich plochy na druhovou diverzitu a postupnou sukcesi druhů. Z hlediska pevniny
179 jsou totiž ostrovy stále"začínající nezralá společenstva“, kde pravděpodobnost úspěšného zabydlení nového druhu z pevniny je větší než možnosti nového druhu na pevnině. I zde jsou ovšem značné rozdíly, která závisí na době, po kterou jsou ostrovy odděleny od pevniny a na vzdálenosti od pevniny. Uvedená situace se může týkat i celých pevnin viz příklad se vzájemným obohacením faun obou Amerik či příklad Austrálie a její "snadné" obohacování placentárními savci. OBR.103 Model dynamické rovnováhy počtu druhů na ostrovech, B.O. - ostrov blízko pevniny, V.O. ostrov vzdáleny od pevniny, M.C. malý ostrov, VÝ O. - velký ostrov, čárkované křivky představují jakési průměrné situace, osa y, vlevo četnost příchodu nových druhů z pevniny, vpravo četnost vymírání, osa x počty druhů na ostrovech různých kategorií - malých, velkých, blízkých, vzdálených a jejich kombinace
Řada ostrovů byla dlouho ušetřena činnosti člověka až do té doby, kdy si biologové uvědomili význam studia těchto ekosystémů. I v současné době lze situaci vzniku nového ostrova experimentálně provést likvidací fauny a flóry na některých malých ostrovech a sledovat zde rychlost nárůstu počtu druhů. Často takovou totální likvidaci druhů způsobí přírodní katastrofa. Opakované výbuchy sopky na ostrově Krakatoa v roce 1883 (ostrov je přibližně 25 km od Jávy a má rozlohu 20km2) zničily veškerý život na tomto ostrově. Nové osídlení probíhalo velmi rychle. Počet druhů stálých ptáků byl již v roce 1921 stejný jako na ostatních ostrovech o stejné ploše (27 druhů). V následujících letech se tento stav již neměnil, pouze se měnily druhy. Rostliny se dostávaly na ostrov obtížněji a jejich počet se v průběhu doby lineárně zvyšoval. V roce 1934 bylo na ostrově celkem 271 druhů rostlin, ale jejich počet se dále zvyšoval. Principy ostrovní rovnováhy lze s výhodou aplikovat při zakládání reservací. Je zřejmé, že velká reservace je výhodnější než řada malých o stejné celkové ploše. Rozmanitost ekologických nik by měla být co největší, navíc jsou velmi důležité přirozené koridory mezi reservacemi, které umožní přesun druhů.
180
ČÁST IV. EVOLUCE ORGANISMŮ, FAKTORY EVOLUCE 18.EVOLUČNÍ TEORIE Evoluční teorie a teorie přírodního výběru, jako nejdůležitějšího faktoru evoluce, je základní obecná teorie života, která má význam i pro chápáni ekologických mechanismů. Sama koncepce přírodního výběru není složitá, nicméně často je přírodní výběr zaměňován s evolucí. Přitom evoluce je směr změn, ke kterým dochází u jednotlivých organismů v průběhu času, přírodní výběr je mechanismus, jak k těmto změnám dochází. V jakékoliv situaci, kdy nějaký organismus zanechá více životaschopného potomstva, stávají se jeho geny postupně v populaci dominantní. To platí za předpokladu konstantní početnosti populace. U rostoucí populace může růst podíl tohoto potomstva úměrně růstu početnosti populace. Naopak jedinec, zanechávající méně životaschopné potomstvo, postupně snižuje zastoupení svých genů v populaci, za předpokladu, že u něj a jeho potomků nevzniknou výhody, spojené s nízkou početností. V konečném výsledku přírodní výběr působí prostřednictvím odlišného úspěchu při rozmnožování. Darwin použil ve svém díle "O vzniku druhů přírodním výběrem" termín "boj o život", který byl jeho protivníky a řadou neinformovaných lidí interpretován, jako boj všech proti všem, jako by populace živočichů a rostlin žily podle zákonů "vlčí smečky". Největší a nejsilnější jedinci byli chápáni, jako jedinci se selektivními výhodami. V této špatné interpretaci přírodního výběru lze spatřovat typologické chápáni v biologii, které bylo také díky Darwinovi zaměněno populačním myšlením. Zvýhodnění nejsilnějšího jedince by znamenalo, že by se postupně s druhy zvětšovala i agresivita, dohnaná ad absurdum by však byla ze selektivního hlediska nevýhodná. Příliš agresivní jedinec by věnoval mnoho času na ochranu teritoria a ostatním jedincům a zbylo by mu málo času na vyhledání potravy či partnera k rozmnožování.Jeho vklad v populaci by se rychle snižoval. Experimentálně lze výsledek přílišné agresivity navodit, vytvořením nestabilních podmínek (např. v malém prostoru). Pokud chováme v akváriích pstruhy, vždy jeden jedinec je dominantní a snaží se hájit celou nádrž před ostatními. Vzhledem k tomu, že vyplýtvá na ochranu tohoto teritoria příliš energie, aniž by měl čas přijímat potravu, brzy se stane z dominantního jedince podřízeným a celá situace se opakuje s dalším dominantním jedincem. Stabilitu získáme tak, že zvětšíme prostor, aby na každého pstruha připadlo alespoň 23 litrů vody. Poté agresivita klesne a většina jedinců je schopna přijímat potravu a růst. K evoluci dochází na třech hlavních úrovních. Jsou to jednak evoluční změny na úrovni populací (mikroevoluce), evoluce poddruhů a druhů (vznik nových druhů) a evoluce velkých skupin (makroevoluce). Na evoluci nepůsobí pouze přírodní výběr. Existují i další faktory, kupř. změna frekvencí allel, mutace a tok genů. Představme si, že genofond nějaké populace se skládá především z allel A1. a v menší míře z allel A2. Výchozí frekvence těchto allel se může měnit všemi uvedenými způsoby. Tak allela A1, může být změněna mutací na allelu A2 (jednou či několikráte) a tím se zvyšuje frekvence allely A2.
181 Jedinci, či jejich gamety, nesoucí allely A2, mohou migrovat do dané populace z jiné populace, ve které se allela A2 vyskytuje častěji. Tato migrace, či tok genů, může podobně, jako mutace změnit frekvence genů v populaci příjemce. Jedinci s allelou A1 a A2 se mohou rozlišovat fenotypicky, což může mít vliv na jejich schopnost přežívat a rozmnožování tj. na svět životaschopné potomstvo. Pokud jsou lepší jedinci s allelou A2 bude se opět frekvence allely A2 v populaci zvyšovat. Značné změny v málopočetných populacích mohou vzniknout ve frekvenci obou allel náhodnými pochody, protože frekvence výskytu jednotlivých allel má statistický charakter a platí v průměru pro velké soubory. Střední počet mutací v přepočtu na množství gamet se pohybuje pro různé organismy následovně: bakterie 10-7 – 10-5, kukuřice 10-4 – 10-6, myš 10-5, výskyt hemofilie u člověka 2-4 . 10-5. Většina nových mutantů se vyznačuje nižší životaschopností, než výchozí typy, navíc jejich adaptabilita je snížena. Úspěšný mutant je však schopen ovlivnit proměnlivost populace. Tu může ovlivnit i "přistěhovalec", který přináší do populace nové geny. Přitom novou allelu A2 mohl tento "přistěhovalec" získat v procesu předcházející mutace, takže z tohoto hlediska má tok genů vlastně opožděný vliv mutací na populaci. Nositeli nových genů u pohyblivých organismů jsou organismy sami, u přisedlých typů mořských živočichů jejich volně se pohybující larvy, u vyšších rostlin pyl a semena, u nižších rostlin výtrusy. Populace může získat nové geny od přistěhovalce (imigranta) v závislosti na jeho pohyblivosti. Měřením pomocí radioaktivního fosforu se ukázalo, že např. pyl borovice (Pinus coulteri) se dostává ve většině případů na vzdálenost 3-9 km. U obratlovců bylo zjištěno, že největší migranti, tj. potenciální přenašeči svých genů, jsou často nejagresivnější jedinci (většinou samci). Mutace a tok genů zvyšuje genetickou proměnlivost populací po jednotlivých genech. Pokud se však tyto situace opakují a dojde ke změnám allel ve více genech, nastupuje další fáze, tzv. rekombinace, která může významnou měrou změnit genetické vybavení populace. Proces rekombinace si můžeme představit u diploidních organismů, rozmnožujících se pohlavně. Předpokládejme, že zde nezávisle vznikly mutace ve dvou genech A a B. Nositelé mutovaných allel a, a b_ mají genotypy AaBB a AABb. Proces rekombinace postupuje za těchto okolností následovně: 1. křížením nositelů mutovaných allel AaBB x AABb; 2. v F1 se objeví heterozygoti ve dvou genech AaBb (kromě jiných typů); 3. vzniknou čtyři typy gamet AB,Ab,aB,ab; 4. ve druhé filiální generaci F2 vznikne 9 rozličných genotypů, z nichž většina (6) je nového typu. Původně byly v populaci pouze tři genotypy AABB AaBB a AABb. K tomu, aby rekombinace proběhla, mohou být oba geny na různých chromozomech, ale také na různých místech téhož chromozomu. PŘÍRODNÍ VÝBĚR Současnou genetickou teorii přírodního výběru lze vysvětlit na následujícím příkladu. Předpokládejme, že nějaká početná populace vykazuje proměnlivost v genu A. V uvedené populaci se s vysokou frekvencí vyskytuje původní allela A a s nízkou frekvencí nově vzniklá mutací allela a, . Za předpokladu, že jedinci s allelou „a“ zanechávají více životaschopných jedinců a pokud se tato situace
182 opakuje z pokolení na pokolení, bude se postupně frekvence allely „a „ zvyšovat a frekvence původní převládající allely A snižovat. Přitom pochopitelně výhoda jedinců s allelou „a“ nemusí být nijak nápadná. Selektivní výhodu jedné allely nad alternativní allelou lze vyjádřit tzv. koeficientem prírodního výběru s, jehož hodnota kolísá mezi 0 a 1. s = 1 - frekvence allely, která nemá výhodu (udává tedy frekvenci allely s výhodou) Pro případ, že relativní frekvence allely a a A v jednom pokolení je 100 a : 99 A , s= 1-99/ 100 = 0,01, tj. allela a má jednoprocentní selektivní výhodu před allelou A. Rychlost zvyšování frekvence dominantní allely je nejprve velké, ale postupně se snižuje. Tak frekvence dominantní allely se selektivní výhodou jednoho procenta /s=0,01/ se může zvětšit z 0,01 na 0,98 přibližně za 6000 generací, ale potřebuje více než dalších 5000 generací, aby dosáhla hodnoty 100%. U recesivní allely zvyšování frekvence jejího výskytu je pomalé při nízkých hodnotách frekvence a poněkud se zvyšuje při středních hodnotách frekvence. Populační genetika a současná teorie evoluce vidí hlavní význam přírodního výběru v tom, že vede k diferencovanému rozmnožení alternativních genotypů. Darwin ve své koncepci podtrhoval význam změn některých znaků organismů, které jim umožní lépe se orientovat v boji o život tj. takových znaků, na kterých přímo závisí život nebo smrt. Na druhé straně si však jasně uvědomoval i význam zanechání potomků. Existují totiž dva základní typy přírodního výběru. Jednak ten, který se prosazuje prostřednictvím lepšího přežívání některých jedinců v kritických situacích, jednak ten, který se prosazuje větší schopností některých jedinců, či populací zanechávat více životaschopného potomstva, nezávisle na tom, má-li toto početnější potomstvo další výhody při nepříznivých podmínkách, ovšem větší plodnost a více potomků může vést k situacím, které jsou pro danou situaci nevýhodné. TYPY PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU Přírodní výběr může směřovat na jednu či druhou stranu variability genetické proměnlivosti, když se populace přizpůsobuje novým podmínkám prostředí, anebo, pokud se samo prostředí postupně mění. Tento typ výběru se nazývá směrový výběr. Příkladem první situace je změna frekvence melanických jedinců drsnokřídlece březového (Biston betularius) pod vlivem změněných podmínek, příkladem druhé situace je například postupná změna klimatu a s tím související změny genofondu populace. Podstatně jiný charakter působení má tzv. stabilizační výběr, který se prosazuje tehdy, pokud je populace dobře přizpůsobena danému prostředí. Díky stabilizačnímu výběru jsou neustále z populace eliminovány špatně přizpůsobení, periferní jedinci. Tento typ výběru je velice běžný, ale často je obtížné jej zachytit. Příklad s drsnokřídlecem březovým (Biston betularius), jako příkladem směrovanémo výběru byl, do té doby, než se změnily podmínky jistě stabilizujícím typem výběru, při kterém byly znovu a znovu eliminovány melaničtí jedinci, jako špatně přizpůsobení.Ve změněné situaci stabilizující výběr však eliminuje světlé jedince, za předpokladu,
183 že prostředí bude stále stejně znečištěné. Oba typy výběru se tedy navzájem prolínají. Konečně existuje ještě jeden typ přírodního výběru tzv. disruptivní výběr, který naopak zvýhodňuje okrajové typy v populaci a omezuje ty, které byly dosud přizpůsobeny na střední hodnoty daného faktoru. Tento typ výběru je možno experimentálně navodit výběrem takových jedinců, kteří v populaci mají mimořádně, či naopak minimálně vyvinutý některý znak (např. počet chlupů na těle u Drosophila melanogaster). Za 30 pokolení se podařilo získat dvě subpopulace, které se nápadně lišily počtem chlupů na těle. V přírodních populacích dochází k disruptivnímu výběru například u populací s velkým areálem rozšíření, kde snadno vznikají lokální populace, přizpůsobené k okrajovým extrémním podmínkám, Obr.104.
OBR.104 Vliv přírodního výběru na genetickou proměnlivost populací, 1. směrovaný výběr, 2. stabilizační výběr, 3. disruptivní výběr. Osa x - genetická proměnlivost, osa y - jednotlivá pokolení; šipkami je označena část populace, která je výběrem potlačena.
Příklad výběru Po mnoho let je efektivita přírodního výběru prověřována experimenty, pozorováním neovlivněných populací a sledováním chodu výběru v umělých podmínkách u domácích živočichů a rostlin. Dobrým příkladem přírodního výběru, který probíhá přímo před očima člověka a je jím nepřímo způsoben, je tzv. průmyslový melanismus u drsnokřídlece břízového (Biston betularius). Typická forma je bílá s černými skvrnami, což ji, pokud sedí na bříze, chrání před nepřáteli, kterými jsou hmyzožraví ptáci. Existuje však i melanická forma, která je tmavá a vznikla díky řídce se vyskytující mutaci. Na světlé kůře stromů je velmi nápadná. Tato černá
184 forma byla poprvé objevena v roce 1848 v Manchestru a stala se chloubou sbírek sběratelů motýlů. V letech 1848-1898 frekvence výskytu této formy značně vzrostla. Melanická forma se stala běžnou. Faktorem přírodního výběru jsou hmyzožraví ptáci, kteří se orientují zrakem a ty jedince, kteří jsou jinak zbarvení, než podklad, na kterém sedí. V lesích, kde je spad sazí značný a kůra stromů tmavá, je procento přežívajících černých forem větší a naopak v lesích nezasažených spadem je větší procento původních forem. Experimentálně byla výběrovost hmyzožravých ptáků dokázána přenesením 200 typických a 600 melanických forem do lesa s vysokým spadem sazí. Zpětně bylo odchyceno 34 typických, tj. 16% a 205 melanických forem, tj. 34%. Přežívání melanických forem bylo tedy vyšší.
185 VZNIK NOVÝCH DRUHŮ ALOPATRIE A SYMPATRIE Populace, jejíž příslušníci obývají různá místa, nazýváme alopatrickými. Možnost křížení mezi nimi je dána vzdáleností míst a schopnosti přemisťování jedinců. Geografické rasy jsou vždy alopatrické. Dvě nebo více populací, které obývají tentýž prostor, se nazývají sympatrické. Spojitá geografická proměnlivost je charakteristická pro volně se křížící populace (Drosophila sp., štika, liška). Každá z populací je nepatrně odlišná od následující populace, říkáme, že změny jednotlivých znaků nebo charakteristik mají klinální charakter. Tento termín byl zaveden v roce 1942 J. Huxlym. Například skupina B v krvi u člověka se postupně zvyšuje, počínaje Skoty (8-14%) až k Indům v centrální Indii (až 39%). Ukazuje se tak postupně menší a menší vliv populací z centrální Asie na evropské populace. Populace z centrální Asie mají zastoupení skupiny B vysoké. Nespojitá geografická proměnlivost vzniká tam, kde původně spojitý areál rozšíření byl v následném období přerušen náhlými klimatickými či geografickými, geologickými změnami. Tak vzniká tzv. disjunktivní areál, kde jednotlivé populace, které byly původně spojeny přechodnými populacemi, jsou od sebe odděleny. Pokud je těchto míst více, vzniká ostrůvkovité rozšíření jednotlivých populací. Kupř. hořavka obecná (Rhodeus sericeus) žije v současné době v Evropě a na Dálném Východě, podobně i piskor obecný (Misgurnus fossilis). Vnitrodruhová proměnlivost vede až k vytvoření tzv. ekologických ras daného druhu, které jsou geneticky i morfologicky podobné. Ekologické rasy lze pozorovat především u vodních organismů, které mají možnost prostorového oddělení v rámci daného areálu. Představíme-li si dvě populace síhů severních (Coregonus lavaretus) v jezeře, přičemž jedna z nich bude nastupovat třecí migraci na jaře a druhá na podzim, máme před sebou minimálně dvě ekologické rasy. Pokud ovšem budou noví jedinci po dlouhou dobu od sebe oddělení a budou konat vlastní třecí migrace, můžeme mluvit o vznikajícím nebo hotovém druhu (ze předpokladu, že významná část jedinců občas nezamění dobu tření z jara na podzim a obráceně. Problémem zůstává nika sympatrických druhů. BIOLOGICKÝ A TAXONOMICKÝ DRUH Biologické druhy si zachovávají svoji identitu, díky reprodukční izolaci, která zabraňuje výměně genů mezi nimi. Reprodukční izolaci lze nejlépe pozorovat u sympatrických populací. Sympatrie je nejlepší prověrka druhové odlišnosti sledovaných populací. Sympatrické druhy jsou z hlediska druhové odlišnosti jasné, u alopatrických druhů velmi často nevíme, zda by u nich nedošlo ke křížení v případě, že by byly pohromadě na témže místě. Fenotypická odlišnost tj. odlišnost vnější morfologie nemá pro biologickou koncepci druhu v podstatě žádný význam, ale má značný význam pro prak-
186 tická taxonomická hlediska. V taxonomii je druh především jednotkou klasifikace, a k tomu je nezbytně nutné, aby jej bylo možno rozpoznat od jiného současně existujícího podobného druhu. Pojem druhu v taxonomii se se zlepšujícími moderními metodami taxonomie blíží stále více k pojmu druhu v biologii (tj. k pojetí biologického druhu). To se ovšem doopravdy nikdy nestane, protože druh nelze oddělit ve fylogenezi k určitému datu. V některých skupinách je tudíž stále ještě nemožné rozpoznat biologické druhy tak, aby s nimi mohla taxonomie pracovat. Jsou pro to následující důvody: 1. Systémy populaci řady organismů nelze rozdělit na zcela jasné druhy nebo poddruhy, protože obsahují tzv. semispecies. tj. začínající druhy, které systematika musí řadit buď k poddruhům nebo ke druhům. 2. Řadu problémů dělají tzv. sibling species, tj. druhy dvojníci nebo sesterské druhy, které jsou dobrými biologickými druhy, ale neumíme je zatím morfologicky rozlišit. MECHANISMY VZNIKU NOVÝCH DRUHŮ . Pokud hovoříme o vzniku druhů, máme na mysli objevení se skupiny jedinců, které nazveme druhem, na rozdíl od druhé takové skupiny. Známe dva hlavní způsoby vzniku nových druhů. Je to známá postupná změna jednoho druhu v jiný během času tj. tzv. fyletický vznik druhů a z měnu jednoho druhu v jiný hybridizací, či splynutí druhů. Tím však nedojde ke zvětšení počtu druhů. Druhý, hlavní způsob vzniku nových druhů je proces, při kterém jeden výchozí druh dá vzniknout jednomu či více druhům. Sám však obyčejně ztrácí svoji samostatnost. Tento způsob vede ke zvětšení počtu druhů. Známe ještě dva podtypy zvětšování počtu druhů tzv. okamžitý (např. chromozomálními změnami nebo polyploidní) a postupný. K postupnému vzniku druhů vede tzv. sympatrické speciace, alopatrická (geografické speciace) a parapatrické speciace. Mezi hypotézami, objasňujícími zvyšování počtu druhů, byla jako první formulována již v roce 1868 Wágnerem tzv. geografická teorie speciace. Při alopatrické speciaci dojde nejdříve k rozdělení výchozího genofondu na dvě či více izolované skupiny, následuje nezávislé evoluce oddělených genofondů (diferenciace), druhotné překrytí nových genofondů a kompetice mezi nimi , Obr.105. OBR. 105 Dva způsoby alopatrické speciace, nahoře souvislý areál se postupně mění na nesouvislý díky rozptylu jednotlivých populací, dole původní souvislý areál (PSAR) se změní na nesouvislý díky změně podmínek v některém jeho místě (místech), A,B,C,D,E - jednotlivé izolované populace výchozího druhu
V průběhu izolace se skupina populací, které se mezi sebou volně křížily, rozdělí na dvě či více skupin. Důvodem mohou být změny abiotických faktorů,
187 které vedou ke zmenšení původního spojitého areálu rozšíření druhu. Narušení areálu člověkem může mít konec konců v současnosti i budoucnosti stejný význam. Izolované populace mohou vzniknout i v situacích, kdy se původní populace, díky výhodným podmínkám, silně rozmnoží a část jedinců emigruje na jiná území. Při následné diferenciaci se obě nebo více izolovaných skupin populací postupně od sebe morfologicky, fyziologicky a geneticky odliší. K diferenciaci může však dojít i tehdy, pokud jsou obě populace velmi blízko u sebe. Tak studiem psinečku obecného (Agrostis vulgaris) v blízkosti opuštěných šachet se ukázalo, že na výsypkách, obsahujících mnoho olova, mědi a zinku v půdě, rostou mimo jiné také populace tohoto druhu, které získaly toleranci vůči zvýšenému obsahu těžkých kovů. Tato tolerance je navíc geneticky fixována, nehledě na to, že vzdálenost mezi tolerantními a netolerantními populacemi není větší, než 20 m. To znamená, že tolerantní populace vznikly několik metrů od netolerantních pod vlivem jejich pylu. Valná většina hybridů není schopna existence, ani na haldách, ani na louce, takže lze ukázat na velmi omezenou možnost výměny genů. Nejvíce se pochopitelně budou vždy odlišovat izolované populace na opačných koncích areálu (jak v geografickém, tak v ekologickém smyslu). Podobné populace se nazývají geografickými nebo periferními izoláty. Po čase může mezi izolátem a původním druhem vzniknout jakákoliv z možných reprodukčních izolací. Jakmile se to stane, změní se izolát v nový druh. Ve skutečnosti se však okrajoví izoláti jen zřídka přeměňují v nové druhy. Důvodů je mnoho. Na periferii areálu se jednotliví jedinci nebo populace dostávají obyčejně v příznivých letech a jakmile dojde k sérii nepříznivých let, tito izoláti jen zřídka přežívají. Průběh geografické izolace lze znázornit na Obr.106
OBR.106 Některé faktory evoluce hrající roli při vzniku nových druhů díky geografické izolaci v prostoru a díky změnám v populacích v čase - podrobnosti v textu.
V čase to populace 1. byla adaptovaná na prostředí A se střední hodnotou daného znaku x. V období to-t1, vznikly populace 1', 2. a 3. v lokalitách A,'B a C
188 V prostředí B přírodní výběr favorizuje střední hodnotu daného znaku z (z≤x), v A´ pokračuje situace stejně, jako v A, v prostředí C je zvýhodněna střední hodnota w (w >x ). Vzhledem k tomu, že lokality A' a B jsou velmi blízko od sebe, existuje mezi nimi volná výměna genů, takže rozdíly mezi nimi jsou malé a směrovaný výběr se neuplatňuje. Opačná situace je mezi populacemi A' a G, kde existuje geografická přehrada (znázorněna přímkou p). Směrovaný výběr se velmi silně uplatňuje, rozdíly mezi střední hodnotou sledovaného znaku jsou značné. Faktory, vedoucí ke spojení areálů populací, které byly předtím nějakou dobu oddělené, jsou shodné s těmi, které způsobily jejich oddělení. Je to rozšíření areálu, migrace do oblastí předtím neosídlených. Co se stane po spojení areálů populací, které se předtím samostatně diferencovaly, je významné pro další speciaci. Mohou nastat tři případy. Pokud se obě populace již "nepoznají" a nebudou se z nejrůznějších důvodů křížit, lze konstatovat, že došlo k vytvoření nových druhů. Jedna z těchto populací může konkurenčně vytlačí druhou (to je první případ). V druhém případě mají populace, které se znovu setkají jiné ekologické nároky, jinou niku v témže prostředí, takže mezi nimi nedochází ke konkurenci, ani ke křížení. V třetím případě se obě populace mezi sebou budou volně křížit. Parapatrická speciace se vyskytuje u malopohyblivých druhů (např. rostlin, druhů, žijících v zemi atd.). Mezi nimi mohou vzniknout unikátní jedinci, kteří jsou schopni využívat prostředí poněkud jinak a jsou reproduktivně izolovaní od ostatních (díky malé pohyblivosti). Pokud k reprodukční izolaci dojde dřivém než k diferenciaci a vše se odehraje v místě rozšíření populace, mluvíme o sympatrické speciaci. Tento typ speciace je velmi řídký a navíc jej lze nesnadno odlišit od předcházejícího typu parapatrické speciace. Nejlépe známé jsou případy tohoto typu speciace u hmyzu, parazitujícího na rostlinách. Díky tomu, že se páří na hostiteli a ten je pro ně často druhově specifický, vznikne reprodukční izolace okamžitě náhodným přechodem na jiného hostitele. Konečně je třeba se zmínit o amfiploidii neboli vzniku nových druhů křížením dvou druhů, při kterém se zvýší sádka chromozomů vznikají triploidní, tetraploianí i víceploidní hybridi, kteří si mohou udržet status nového druhu. Je to běžný způsob speciace u některých skupin krytosemenných rostlin. Předpokládá se, že 47% krytosemených rostlin a 95% kapraďorostů jsou polyploidní. Nový druh ovšem musí překonat takové překážky, jako je hybridní sterilnost. RYCHLOST VZNIKU NOVÝCH DRUHŮ V souvislosti s vymíráním početných skupin živočichů (např. dinosauři, trilobiti nebo primitivní pancéřové ryby) se obyčejně objevují nové, moderní skupiny lépe přizpůsobené změněným podmínkám, Není však zcela jasné, zda nejdříve vyhynuly původní formy a pak došlo k rychlému vývoji nových forem nebo zda nové formy vznikaly postupně ještě v době existence původních forem, které nakonec konkurentčně vytlačily. Jako kritérium evolučního úspěchu jednotlivých skupin je používá počet nových řádů, čeledí a rodů, které se objevily v urči-
189 tém období. Na obr.107 je dobře vidět, že devon byl obdobím, kdy se vyskytovaly již všechny hlavní skupiny ryb, pro besčelistnatce a pancířnatce to bylo období největšího rozvoje počtu řádů, čeledí a rodů. Kostnaté ryby nastoupily mnohem později, kdy obě tyto skupiny (až na několik výjimek) neexistovaly.
Rychlost vzniku nových řádů - tečkované sloupky, čeledí - černé sloupky a rodů - bílé sloupky bezčelistnatců a ryb, ordovik - 0, silur - S, devon - D, karbon - K, perm - P, trias - T, jura - J, křída , třetihory - t. A - bezčelistnatci, B pancířnatci, C - žraloci a rejnoci, D - kostnaté ryby.
Rychlost vzniku nových druhů lze dobře demonstrovat na rybách v jezerech, jejichž stáří je známé. Jezero Lanao na Filipínách vzniklo před 10 000 lety, kdy potok lávy přehradil řeku a zadržel vodu na ploše 375 km2 , tj. rozloha desetkrát větší než naše Lipenská nebo Oravská nádrž. V současné době je z jezera známo 18 druhů které jsou řazeny ke 4 endemickým rodům, známým pouze z tohoto jezera. Bohatost forem síhů (rod Coregonus sp.) a jejich obtížné taxonomické odlišení je zhruba stejného staří. Tyto druhy žijí na severní polokouli, většinou v ledovcových jezerech. Jezero Njasa v Africe vzniklo přibližně před 500 000 lety. Má 100 druhů, patřících do široce rozšířeného rodu Haplochromis (tlamovec) z čeledi Cichlidae, ale také dalších 20 endemických rodů a několik dalších endemických druhů. Tato druhová bohatost endemitů je kromě stáří způsobena i velikostí jezera(30 000 km2) a hloubkou (600 m). V sousedním, jezeře Tanganika (vzniklo před 1,5 milionem let, jeho rozloha je 33 000 km2 a hloubka 1400 m) jsou až na malé výjimky pouze endemické druhy, rody a čeledi/. Ne, starší z těchto jezer je tektonicky vzniklé Bajkalské jezero o rozloze 31.5 tisíc km2 a s maximální hloubkou 1 700 m. Flora i fauna obsahuje okolo 1800 druhů, z nichž 3/4 jsou enedemity (z 1000 druhů živočichů je polovina endemických). Většina endemitů nevznikla v jezeře, ale jsou to zbytky původní fauny třetihor, která připomínala dnešní faunu Číny. Tyto druhy se udržely pouze v Bajkalu, zatímco v okolí Bajkalu tato fauna i flora v prů-
190 běhu ledových dob vymizela. Rychlý nárůst početnosti druhů od společného předka nazýváme adaptativní radiaci a oblasti, kde k tomu dochází se často nazývají adaptativnimi zónami. Dobrým příkladem adaptativní radiace, kromě již uvedených příkladů sladkovodních jezer, jsou Darwinovy pěnkavy na Galapágách (čeleď Geospizidae), které vznikly pravděpodobně z jedné výchozí populace za období asi jednoho milionu let. Podobně známá čeleď nektarožravých ptáků (Drepanidae) na Havajských ostrovech, která vznikla z výchozí populace asi za 5 milionů let - do dnešního dne zde existuje 22 samostatných druhů a 45 poddruhů. Poddruh, jelena v Británii (Cervus elaphus scoticus) se morfologicky odlišil od populací z kontinentu za 8 000 let, což je doba zatopení průlivu Le Manche. POČET DRUHŮ V JEDNOTLIVÝCH TAXONOMICKÍCH SKUPINÁCH Svět živých organismů byl vždy pro člověka zajímavý anatomickou a morfologickou složitostí jejich těl, ale také různorodostí jejich forem a funkcí. V současné době existují hrubé odhady počtu druhů v jednotlivých skupinách, viz Tab. 16. TAB. 16. Počty druhů v jednotlivých skupinách organismů
živočichové strunatci členovci měkkýši ostnokožci kroužkovci ploší červi nematodi láčkovci Mechovky a příbuz. druhy houby zbytek rodů
celkem
43 000 838 000 107 000 6 000 8 500 12 700 12 500 5 300
rostliny dvoj. a jednoděložné nahosemenné kapradiny,přesličky plavuně, játrovky, mechy zelené řasy hnědé a červené řasy houby zlatěnky krásnoočka, obrněnky
280000 600 32000 6000 4000 57500 12500 1500
3 750 4 800 2 100
1 043 650
sinice bakterie viry
2000 2 000 200 396100
Celkový počet druhů na Zemi dosahuje zhruba počtu 1 441 950 , zaokrouhleně tedy 1,5 milionu druhů. Přitom ovšem popis nových druhů dále pokračuje a pouze o některých skupinách můžeme říci, že všechny druhy v nich. jsou již popsány (obratlovci, i když u ryb se předpokládá, že zbývá popsat ještě dalších 10 000 druhů) Podle názorů entomologů zbývá popsat minimálně ještě tolik druhů hmyzu, kolik jich bylo doposud popsáno.
191 Lze tedy předpokládat, že počet skutečně existujících druhů na Zemi, včetně těch, které ještě nebyly dosud popsány, se pohybuje mezi 2 - 3 i více miliony. Zajímavá je také otázka počtu druhů, které kdy žily na Zemi od doby vzniku života, přesněji řečeno od doby, ze které máme k dispozici první fosilní doklady (550 mil. let). Tento počet je odhadován na 1 - několik miliard druhů. To znamená, že postupně vyhynulo okolo 95% druhů, které kdy žily na Zemi. Je třeba si však uvědomit, že v průběhu jednotlivých geologických dob byl počet druhů pravděpodobně stejný, kdežto v současné době klesá.
VYMÍRÁNÍ DRUHŮ Je vcelku výhodné rozlišovat tři úrovně: vymírání druhů např. pleistocénní jelen (Megaloceros giganteus), vymírání vyšších taxonomických skupin rodů, čeledí (např. měkkýši ze skupiny hlavonožců – amonii) v křídové době a široké vymírání mnoha čeledí či řádů naráz v pozdní křídě. Některé vyšší systematické jednotky vymírají jako celek, aniž by po sobě zanechaly potomky, jiné předtím dají vzniknout nové, často velmi se odlišující skupině organismů. Dobrým příkladem vymírání na úrovni druhu je vymření pleistocenního jelena (Megaloceros giganteus), žijícího v pleistocénu a v začátku holocénu. Jeho areál rozšíření zaujímal území od Irska, přes celou Evropu, Asii až po Čínu a severní Afriku (palearktické rozšíření). Byl velmi početný, po ukončení poslední ledové doby zmizel přibližně před 11 000 lety. Není vyloučeno, že přežíval ještě v některých jiných místech svého obrovského areálu i v pozdější době. Většina kosterních zbytků však byla vykopána v Irsku v jezerních sedimentech a rašeliništích. Byl to obrovský jelen, dosahující výšky až 2 m, samci měly až 25 kg těžké parohy s rozpětím okolo 3m. Právě tyto ohromné parohy byly podle názorů některých autorů příčinou jeho vyhynutí. Bezpochyby znamenaly značnou fyziologickou zátěž, nehledě na ztížený pohyb. Byl to totiž druh, který se v době po ústupu ledovce pohyboval po travnatých, volných pláních bez stromů. Jakmile se však postupem doby původně máloplošné, mozaikovitě roztroušené lesy spojily, ztratil možnost pohybu, takže se mohl snadno stát kořistí šelem a navíc ani neměl příležitost k pastvě. Současná tundra, či lesotundra mu pravděpodobně nevyhovovala, vzhledem k jiným klimatickým podmínkám, než měla tundra kolem 50 rovnoběžky v ledové době. Kůň (rod Equus) mé v současné době 6 druhů a jeho evoluce proběhla především v Severní Americe, odkud jednotlivé vývojové stupně postupně přešly do Evropy, Asie a Jižní Ameriky. Začátkem holocénu, tj. přibližně před 8 - 10000 lety vymřel v Severní a Jižní Americe, aby se tam znovu usadil v 16. století, kdy koně, které sem přivezli Španělé, zdivočeli. Příčiny vyhynutí koně v obou Amerikách jsou nejasné, mimo jiné se předpokládá, že byli hlavní lovnou zvěří prvních Indiánů, kteří přešli Beringovu úžinu asi před 15 000 lety. Jiní autoři se domnívají, že se stal obětí neznámé epidemie. Jednoznačné vysvětlení tedy zatím chybí, stejně jako chybí vysvětlení, proč vymřely šavlozubé kočky a je otázka, zda to bude v budoucnu vysvětleno.
192 Šavlozubé kočkovité šelmy jsou dalším příkladem vymírání vyšší taxonomické skupiny. Tyto šelmy měly značně velké rozměry, s nápadnými dlouhými horními špičáky. Žily po celé třetihory v Americe a Euroasii a vymřely v pleistocénu. Předpokládá se, že jim překážely právě specializované dlouhé špičáky. Je to dobrý příklad toho, kdy specializace překročila hranice funkční výhodnosti (nepovedla se zcela). Je také pravděpodobné, že tyto šelmy mohly být specializované k lovu býložravců s tlustou kůží, jejichž početnost i druhová bohatost se v pleistocénu z neznámých důvodů značně snížila. Tím ztratily tyto specializované šelmy zdroj potravy. Dinosauři Jedním z významných a všeobecně známých případů vymírání celých systematických skupin bylo vymírání dinosaurů v pozdní křídě. Dvě velké skupiny dinosaurů - Saurischia a Ornitischia patřily k nejpočetnějším skupinám tehdejších obratlovců. Žili v průběhu druhohor, tj. více než 150 milionů let dosáhly obrovského rozrůznění forem (25 čeledí a více než 200 rodů). Koncem křídy, tj. před 65-70 miliony lety v průběhu několika milionů let vymřely. K vysvětlení této události bylo věnováno mnoho času a energie, ale jednoznačně se ji doposud nepodařilo a možná ani nepodaří vysvětlit. Jednou z hypotéz je změna klimatu, která nastala koncem křídy. Ostatní druhy plazů, především malé, se mohly v době nepříznivého, periodicky se vracejícího klimatu schovat v zemi nebo dalších úkrytech, kde přečkali v klidovém stavu.Období nepříznivého klimatu však nemohli tímto způsobem přečkat velcí pozemní dinosauři a proto vymřeli. Nedávno zjištěné nepřímé důkazy, které potvrzují stálost tělní teploty dinosaurů, tuto klimatickou teorii poněkud komplikují. Vymírání savců v pleistocénu Příkladem masového vymírání živočichů je také vymíráni savců v pleistocénu. Savci převládli na Zemi v průběhu třetihor v době před 20-40 mil. let které jsou také zvány věkem savců, podobně jako druhohory věkem plazů. Koncem pleistocénu, ale i v jeho průběhu, začali savci postupně vymírat a tento proces můžeme na severní polokouli pozorovat i dnes. Týkalo se to celých skupin, kupř. již výše uvedených šavlozubých kočkovitých šelem, koní v Americe, velkého jelena, jeskynního medvěda, velkého bobra, mamutů, nosorožce, dosahujícího obrovských rozměrů a dalších druhů. Můžeme říci, že vymírání se týkalo především velkých druhů, malé druhy toto období přežily lépe. Podle jedné teorie bylo vymírání spojeno s lovem (nadměrným lovem těchto druhů člověkem), podle jiné teorie opět se změnami klimatu (střídáním ledových a meziledových dob), zmenšením areálů, patrně i zvýšenou konkurencí, ke které nutně muselo dojít na menších plochách. Problém nadměrného lovu se vztahoval i na velké americké býložravce. Tato teorie předpokládala příchod člověka do Ameriky před 10-11 tisíci lety, ale v poslední době byla získána data, potvrzující příchod člověka do Ameriky před 48 tisíci lety. Klimatická teorie opět kalkuluje s relativně konstantním klimatem v průběhu třetihor, kdy se vyvíjela většina skupin savců a se značnými klimatickými výkyvy v pleistocénu. Změny klimatu vyhovovaly opět krátkověkém druhům, které se rozmnožovaly
193 v průběhu teplejší části roku a zimu přežívaly v norách nebo jiných úkrytech. Problém klimatické teorie je v tom, že většina velkých savců vymřela koncem pleistocénu, když předtím přežili několik ledových dob. Problém je dále v tom, že k vymírání došlo i v Africe, která ledovými dobami nebyla ovlivněna. I na tomto kontinentě jistě docházelo k lovu velkých býložravců. Předpokládáme však, že populace velkých býložravců nebyly lovem zdecimovány jako v Severní Americe, protože na africkém kontinentě trvalo soužití člověka a lovné zvěře podstatně déle. Nelze vyloučit určitou adaptaci lovené zvěře na člověka - lovce. V současné době je přelovení nejrůznějších druhů živočichů velmi snadné, vzhledem k dokonalých zbraním, které má člověk k dispozici. Příkladem přelovení současných populací může být likvidace bizonů v Severní Americe, dále likvidace velkých kytovců ve světových oceánech, kožešinové zvěře a v neposlední řadě i likvidace velkých býložravců v Africe.o rychlosti úbytku savců a ptáků v posledních čtyřech stoletích si můžeme udělat představu z Tab.17. TAB.17 Vymírání savců a ptáků v období od roku 1 600 do roku 1 975 (podle Červené knihy).
Století
Savci Celkem forem
XVII XVIII, XIX XX Celkem
3 11 26 67 1 07
Ptáci
Druhy
Poddruhy
3 8 18 34
3 8 33 44
63
Celkem forem
Druhy
9 9 68 74 160
9 9 34 22 74
Poddruhy 34 52 86
194 SLOVNÍK TERMÍNŮ abiotické faktory - skupina ekologických faktorů ovlivňujících organismy. V této skupině můžeme dále rozlišovat fyzikální a chemické faktory /teplota, vlhkost, pH/, edafické faktory /mechanické složení a chemismus půdy/, topografické faktory /sklon, reliéf, nadmořská výška/ a klimatické faktory /sluneční záření, teplo, srážky/. abundance - početnost jedinců jednoho nebo více druhů na určitém území, zjišťuje se sčítáním nebo odhadem adaptace - přizpůsobení organismů k postupně se měnícímu prostředí adaptativní radiace - evolucí podmíněná druhová rozrůzněnost, při které jednotlivé druhy vzniklé ze společného předka zaplňují volné ekologické niky /vačnatci v Austrálii, Darwinovy pěnkavy na Galapágách/ agroekosystém - změněný a zjednodušený ekosystém, využívaný člověkem aklimatizace - postupné přizpůsobování nově vysazeného druhu na nové prostředí /především na klima/ allela - konkrétní forma genu, u diploidních jedinců nese dvojice homologických chromozómů vždy dvě allely téhož genu, které mohou být stejné /homozygot/ nebo různé /heterozygot/ allelopathie - vzájemné interakce organismů, které se projevuje působením metabolických produktů alopatrie - geografické oddělení populací téhož druhu nebo odlišných druhů altruismus - typ chování jedinců téhož druhu, kdy jedinec vykonávající altruistický čin, zdánlivě snižuje pravděpodobnost vlastního přežití anabiosa - schopnost organismu přežít nepříznivé podmínky v tzv. klidovém stádiu při nízké úrovni metabolismu areál - oblast rozšíření daného druhy na Zemi asimilace - zabudování anorganických /fotosyntetická asimilace/ nebo organických látek do buněk asimilujícího organismu asociace - základní jednotka klasifikace společenstev, používaná především ve fytocenologii, kde představuje společenstva stejného druhového složení shodná i organizačně, ekologicky a mající určitý geografický areál autochtonní - domácí, původní /domácí druh obojživelníka, domácí bylina/ autotrofie - schopnost organismů /rostliny, bakterie/ přeměňovat anorganické látky na látky organické pomocí sluneční Či jiné energie /chemické/ autekologie - část ekologie zabývající se studiem jedinců ve vztahu k vnějšímu prostředí benthos - společenstvo vodních organismů, žijících na dně vodních nádrží nebo v sedimentech, rostlinná složka se nazývá fytobenthos, živočišná zoobenthos biocenologie - nauka o společenstvech organismů v přírodě, součást ekologie biocenosa - společenstvo všech živých organismů obývajících určitý prostor /biotop/, jednotlivé organismy jsou spojeny vzájemnými vazbami i vazbami na prostředí
195 biologická koncepce druhu - koncepce druhu založená na reprodukční izolaci populací daného druhu od populací jiných druhů biologická kontrola - využívání jiných organismů nebo patogenů k omezení početnosti škůdců biom - soubor ekosystémů určité geografické zóny nebo oblasti s charakteristickým typem vegetace /např. tundra, step, savana, jehličnatý les/, mění se změnou klimatu biomasa - celková hmota jedinců určité skupiny /věkové třídy/ populace určitého druhu, či více druhů ve společenstvu. Vyjadřuje se obvykle v jednotkách hmotnosti sušiny nebo čerstvé hmotnosti, též však v energetických jednotkách. Pro jednotlivé skupiny organismů existují speciální termíny označující jejich biomasu (ichthyomasa, fytomasa, ornithomasa atd). biosféra - část geosféry, tj.litosféry, hydrosféry, pedosféry a atmosféry, které je osídlená živými organismy - viz též ekosféra biotické faktory - skupina ekologických faktorů, ovlivňujících organismy prostřednictvím jich samých /kompetice, predace, symbiosa atd/ biota - souhrn všech živočišných a rostlinných organizmů vyskytujících se na určitém místě, v určité oblasti biotop - místo, kde se nachází jedinec, populace, či společenstvo /abiotické prostředí biocenozy/ cenóza -blíže nedefinované společenstvo organismů cyklomorfóza - periodicky se opakující sezónní změny vnějšího tvaru některých planktoních organismů během ročního cyklu generací čistá produkce - /netto produkce/ hodnota produkce nové biomasy po odečtení ztrát na respiraci , část produkce v trofickém řetězci, která je k dispozici pro další trofickou úroveň déme - skupina jedinců populace, kteří se mezi sebou navzájem kříží /lokální populace/, mají společný genofond, též mendelovská populace demekologie - populační ekologie, nauka o populacích organismů o jejich struktuře, dynamice, funkčních závislostech a změnách denzita - populační hustota, početnost jedinců daného druhu na plošnou nebo prostorovou jednotku společenstva destruenti - mikroorganismy, které jsou schopny mineralizovat organické látky svými exoenzymy mimo vlastní tělo /baktérie, plísně, houby/ deterministický model - matematický model, ve kterém jsou všechny vztahy jednoznačně určeny diapauza - zastavení nebo zpomalení životních projevů /snížením metabolismu, přerušením růstu nebo vývoje/, které známe u mnohých druhů hmyzu, korýšů a pavoukovců. Je to adaptace na nepříznivé podmínky prostředí /zima, sucho/ divergence znaků - rozbíhání znaků-označení odlišností, ke kterým dochází u dvou či více příbuzných druhů v místech, kde žijí společně /sympatricky/ díky selektivnímu účinku kompetice diverzita - míra druhového rozrůznění ve společenstvu, měříme ji indexy diverzity dominance - u rostlinných společenstev pokryvnost, analytický znak společenstva vyjádřený částí plochy, kterou zaujímá určitý druh rostliny ve společenstvu. U živočišných společenstev je to relativní zastoupení jednotlivých druhů ve společenstvu
196 dominantní allela - allela, která určuje genotyp u heterozygota dominantní druh - druh, který u rostlinných společenstev určuje vnější vzhled porostu, u živočišných společenstev druh, jehož relativní zastoupení přesahuje 7% doplněk - část jedinců určité velikosti nebo stáří, která je zachytitelná lovem, pohlavně dospívající jedinci vstupující do populace /i nelovené/ dormance - období snížené metabolické aktivity /hibernace - zimní spánek, estivace - letní spánek/ druhová věrnost - vazba určitého druhu na určité společenstvo dynamika společenstva - postupné změny ve složení a struktuře společenstva jako je výskyt 8 mizení některých druhů, změny jejich početnosti, produkce ekologie - věda o vztazích mezi organismy a prostředím a mezi organismy navzájem ekologické faktory - soubor všech faktorů ovlivňující organismy v ekosystému zákl&dní členění těchto faktorů je na abiotické a biotické ekologická izolace - způsob snížení kompetice mezi dvěma nebo více druhy diferenciací jejich ekologických nik ekosféra - viz biosféra, biosféra v užším slova smyslu ekosystém - základní jednotka biosféry zahrnující živou složku /biocenosu/ a neživé abiotické prostředí, jehož částí je též biotop, ekosystémy jsou charakteristické koloběhem látek a tokem energie, jistou mírou stability ekoton - přechodná zóna mezi dvěma ekosystémy bohatá na druhy /'okraj lesa, okraj rybníka/ ekotyp - prostředím pozměněné populace, které jsou Často i reprodukčně oddělené tím, že využívají odlišné ekologické niky emancipace - určitý stupeň nezávislosti organismu na prostředí díky v průběhu evoluce vyvinutým regulačním mechanismům /osmoregulace, termoregulace/ epilimnion - horní vrstva vody denně promíchávaná, stejně prohřátá eutrofní - voda se značným přísunem živin, ve které je proto vysoká produkce organických látek evapotranspirace - celková ztráta vody z povrchu půdy /evaporace/ včetně výdeje vody rostlinami /transpirace/ fenologie - studium periodicky se opakujících charakteristik jedinců a populací rostlin a živočichů v jejich závislosti na klimatu, jednotlivá vývojová stádia, jimiž prochází jednotlivé rostliny se nazývají fenofázemi fenotyp - souhrn všech znaků a vlastností jedince - projev genotypu navenek feromony - exohormony, vnitrodruhové, chemické, komunikační látky živočichů vylučované do prostředí, jedinci téhož druhu na ně reagují specifickými reakcemi frekvence - ve fytocenologii častost výskytu, která se udává v procentech na kolika zkoumaných ploškách se daný druh vyskytuje fotoperiodismus - závislost rostlin a živočichů na relativní délce světlé části dne
197 fytocenologie - vědní disciplína zabývající se studiem rostlinných společenstev /fytocenóz/ fytocenóza rostlinné společenstvo, část biocenózy, jednotlivé fytocenózy se od sebe mohou lišit floristicky jek zastoupením jednotlivých druhů, tak i jejich dominancí, či frekvencí fytoncidy - fyziologicky účinné látky tvořící se v pletivech některých druhů rostlin /cibule, křen/, které jsou již v malé koncentraci toxické pro bakterie, houby či prvoky gen - část molekuly DNK řídící určitou biochemickou funkci a ovlivňující určitý znak nebo vlastnost organismu genotyp - soubor všech genů jedince bez ohledu na jejich umístění v buňce a na vnější projev genofond - soubor všech genů populace v danou dobu geobiocenóza - viz ekosystém geografická izolace - rozdělení genofondu populace/í/ geografickou překážkou geografická proměnlivost - fenotypické i genotypické odlišnosti populací daného druhu postupně se měnící v závislosti na geografické poloze lokality heterotrofie - způsob výživy živočichů a některých rostlin odkázaných na organické látky viz autotrofie homeostáze - schopnost organismu, populace nebo společenstva udržet relativně konstantní vnitřní prostředí v situaci, kdy vnější prostředí se mění hrubá produkce /brutto produkce/ celková hodnota produkce organismu před odečtením ztrát na respiraci hybridizace - vzájemné křížení mezi jedinci populace určitého druhu, v užším slova smyslu též křížení mezi odlišnými druhy hypolimnion - hluboké vrstvy vody v nádržích, kde se již jen málo mění teplota vody a kde je obyčejně částečný či úplný nedostatek světla indikátor - organismus nebo společenstvo indikující určitou vlastnost prostředí, biologický indikátor katastrofické faktory - ty ekologické faktory, které ovlivňují početnost populací živočichů nezávisle na jejich výchozí početnosti - faktory nezávislé na početnosti populace, kterou ovlivňují, především abiotické faktory klima - dlouhodobý režim počasí podmíněný energetickou bilancí systému Země, atmosféra, atmosférická cirkulace, dále povrchem Země a člověkem klimax - konečné více méně stabilní společenstvo, ke kterému směřuje sukcese /klimatický klimax - klimax ovlivněný klimatem, edafický klimax - ovlivněný složením půdy/ kompetice - viz konkurence konformismus - schopnost organismu reagovat na změněnou situaci prostředí adaptabilita konkurence - v nejširším slova smyslu využívání téhož zdroje /zdrojů/ dvěma jedinci, populacemi, či druhy, více druhy. Pro oblast ekologie navržen termín kompetice, termín konkurence spíše pro oblast ekonomie kontinuum vegetace - pozvolná změna v druhovém složení společenstev, která znemožňuje jednoznačné prostorové vymezení jednotlivých společenstev
198 konzumenti - organismy, které pro svoji látkovou výměnu spotřebovávají organické látky vytvořené producenty metalimnion - vrstva vody po epilimniu, kde rychle klesá teplota /skočná vrstva/ mortalita - úbytek jedinců z populace za časovou jednotku metabolismus - výměna látek mezi organismem a prostředím a jejich využívání; skládá se ze dvou procesů asimilace /anabolismu/ což představuje novou výstavbu živých struktur /náhrada, růst, množení/ a disimilace /katabolismu/ vylučování látek, či vydávání energie mutace - jakákoliv změna genotypu jedince na úrovni genu, chromozómu nebo celého genomu mutualismus - typ interakce mezi dvěma organismy, ze které mají oba výhodu a v mnoha případech nemohou žít jeden bez druhého, symbiosa je příkladem velmi silného mutualismu nika - role /zaměstnání/ jedince ve společenstvu, soubor jeho aktivit a vztahů k ostatním členům společenstva i k abiotickému prostředí , nika v užším slova smyslu se obyčejně vztahuje pouze k jednomu faktoru prostředí např. k prostoru - prostorové nika, k potravě - edafická nika atd. nosná kapacita - schopnost daného prostředí udržet určitý počet individuí jednoho, či více druhů optimální výnos - hmotnost části populace, která může být dlouhodobě odebírána, aniž je ohrožena obnovovací schopnost lovené populace parasitismus - vztah dvou organismů, z nichž jeden /parasit/ žije na úkor druhého /hostitele/ parasitoid - typ parasita, který parasituje pouze v době svého larválního vývoje, v dospělosti je neparasiticky patrovitost - stratifikace, rozvrstvení rostlinného pokryvu biocenózy na více méně zřetelná patra /strata/, ve vodě a půdě i pozemních ekosystémech patrovitost rostlinného pokryvu podmiňuje patrovitost ve výskytu živočichů plankton - společenstvo organismů volně se vznášejících ve vodě s omezenou možností /či bez ní/ samostatného pohybu, aktivně se pohybující složka je nekton /ryby, hlavonožci, člověk atp./ plodnost - schopnost organismů produkovat reprodukční jednotky nebo nepohlavní struktury /pupeny, oddenky / poikilotermie - závislost teploty těla organismů na teplotě okolí, opak je homeiotermie populace - skupina jedinců téhož druhu, kteří se mezi sebou kříží a vyměňují si genetickou informaci potravní řetězec - cesta, kterou je postupně předávána energie potravy od zelených rostlin přes herbivory ke karnivorům různých stupňů primární produkce - produkce nové biomasy zelených rostlin produkce biomasy - produkce nové biomasy za časovou jednotku jedince, populace či společenstva produktivita - schopnost organismů vytvářet produkci, termín ;e též někdy používán jako synonymum produkce na jednotku plochy
199 relikt - druh rostliny či živočicha, jez má v určité oblasti omezený areál rozšíření, který lze považovat za zbytek původního většího rozšíření /glaciální relikt/ reproduktivní izolace - neschopnost produkce potomků u populací různých druhů, mechanismy reproduktivní izolace lze rozdělit na předkopulační a pokopulační respirace - dýchání soubor chemických reakcí, díky kterým organismus uvolňuje a využívá chemickou energií nahromaděnou v potravě saprofyti - organismy živící se mrtvou nebo rozkládající se organickou hmotou sekundární produkce - produkce na všech ostatních trofických úrovních vyjma úrovně zelených rostlin společenstvo - viz biocenoza stabilita společenstva - viz homeostáze společenstva stochastický model - matematický model zahrnující pravděpodobnostní charakter přírodních jevů struktura společenstva - prostorové uspořádání společenstva podmíněné druhovým složením, abundancí , dominancí a dalšími ekologickými parametry sukcese - postupné nahrazování jedněch druhů jinými druhy, projevuje se ve změnách dominance, denzitě i frekvence, primární i sekundární produkce, poměru respirace a produkce; konečná fáze sukcese se nazývá klimaxem symbiosa - vzájemné soužití dvou či více organismů prospěšné oběma, symbionti nejsou navíc schopni samostatné existence synuzie - strukturní část fyto či zoocenozy zahrnující populaci jednoho nebo více druhů a tvořící jednotnou část v biocenoze synekologie - studium společenstev a jejich složek v závislosti na abiotickém i biotickém prostředí tok genů - výměně genetického materiálu v čase a prostoru u následných generací a migracemi jedinců, gamet nebo spor trofická struktura - organizace společenstva založená na potravních vztazích jednotlivých druhů trofická úroveň - funkční zařazení organismů ve společenstvu v závislosti na typu potravy, kterou se živí věrnost druhová - vazba určitého druhu na určité společenstvo životní forma - typ přizpůsobení rostlinných druhů nepříznivým životním podmínkám /především klimatickým/ různým umístěním obnovovacích pupenů
200 LITERATURA Bannikov, A.G., V.E.Flint; 1982: My dolžny ich spasti. Očerki o životných iz Krasnoj knigi, Moskva, Mysl:170 stran Briggs, D., S.M.Walters, 1973: Premenlivosí. a vývoj rastlín. SPN Bratislava, 270 stran. Buchar, J., 1983: Zbogeografie. SPN, Praha: 200 stran Černova, N.M., A.M.Bylova: 1981 Ekologija. Moskva, Prosveščenie: 250 stran Dajoz, R., 1975: Osnovy ekologii. Moskva, Progress:415 stran Darwin, Ch.,1953: O vzniku druhů přírodním výběrem. NČSAV, Praha:390 stran Demek, J., E.Quitt, J. Rauěer, 1976: Úvod do obecné a fyzické geografie. Academia, Praha: 400 stran De Santo, R.S., 1978: Concepts of applied ecology. Springer,New York,Heidelberg, Berlin: 31 0 stran Dorst, J., 1974: Ohrožená příroda. Orbis, Praha:406 stran Dostál, J., 1982: Seznam cévnatých rostlin květeny československé. Pražská botanická zahrada PrahaTróje: 408 stran Farb, P.,1977: Ekologie. Mladá fronta, Praha: 200 stran. Fedorov, V.D., T.G.Gilmanov, 1980: Ekologija. Vydavatelství moskevské univerzity:. 462 stran. Grant, V., 1980: Evoljucija organizmov. Mir, Moskva: 407 stran Hutchinson, G.E., 1978: An introduction to population ecology. Yale University Press: 260 stran Jeníček, V., 1982: Potraviny pro šest miliard. Svoboda, Praha:294 stran Jeník, J., 1970: Obecná geobotanika. Úvod do nauky o rostlinstvu. SPN Praha, přírodovědecká fakulta: 301 stran Kratochvíl, J., E.Bartoš, 1 954: Soustava a jména živočichů. NČSAV, Praha:543stran Krebs, Ch.J.,1972: Ecology. The experimental analysis of distribution and abun-dance. Harper a Row, New York* San Francisco, London:694 stran. Larcher, W., 1978: Ekologija rastenij. Mir, Moskva:380 stran. Lemée, G., 1976: Osnovy biogeografii. Progress, Moskva:304 stran Levinton, J.S., 1982: Marině ecology. New Jersey:526 stran Mayr, E., 1968: Zoologičeskij vid i evoljucija. Mir, Moskva:600 stran. Mayr, E., a ost.1981: Evoljucija. Sborník prací. Mir, Moskva: 260 stran. MacArthur, R.H., 1972:Geographical ecology. Patterns in the distribution of species.Harper a Row, New York, San Francisco, London:270 stran Moldán, B., J.Zýka, J.Jeník, 1979: Životní prostředí očima přírodovědce. Academia, Praha:166 stran Neuh&uslová, Z., R.Neuh&usel, 1969; Fytocenologická a ekologická terminologie. Zprávy Československé botanické společnosti při ČSAV, Praha:99 stran Nikolsklj, G.V., 1974: Ekologija ryb. Vysšaja škola, Moskva:366 stran. Novikov, G.A., 1980: Očerk istorii ekologii životných.Nauka, Leningrad:290 stran. Odum, E.P., 1977: Základy ekologie. Academia, Praha: 733 stran. Pianka, E.R., 1981: Evoljucionnaja ekologija. Mir, Moskva:400 stran Pivnička, K., 1981: Ekologie ryb. Odhady základních parametrů charakterizující rybí populace. SPN, Praha, přírodovědecká fakulta:250 stran. Ramade,F., 1981: Osnovy prikladnoj ekologii. Vozdějstvie čelověka na biosféru. Gidrometeorizdat, Leningradi545 stran.
201 Ricklefs, R.E., 1973: Ecology. Chiron Press, Portland: 860 stran. Ricklefs, R.E., 1979: Osnovy obsčej ekologii. Mir, Moskva: 42C stran. Schubert, A., J.I.ellák, 1973: Život ve sladkých vodách.3PN, Praha: 280 stran. Slavíková, J.,1982: Ekologie rostlin. SPN, Praha, přírodovědecké fakulta: 247 stran. Solbring, O.T., D.J.Solbring, 1982: Populjacionnaja biologija i evoljucija. Mír, Moskva: 488 stran. Svižerev, Ju.V., D.C.Logofet, 1978: Ustojčivost biologičeskich soobščestv.Nauka, Moskva: 350 stran. Stugren, B.,1978: Grundlagen der Allgemelnen Okologie. G.Fischer, Jena: 312 stran. Tischler, .W., 1976: Einfuhrung in die Okologie. G.Fischer, Stuttgart, New York: 307 stran. Vasilevič, V.I., 1969: Statističeskie metody v geobotanike. Nauka, Leningrad: 230 stran. Vlasák, P., 1983: Ekologie savců. SPN, Praha, přírodovědecká fakulta:204 stran. . Vallace, A.R., 1975?: Tropičeskaja priroda.Mysl, Moskva: 22 stran. Podle vydání z r. 1891 . – Watt, K.,S.F., 1971: Ekologija i upravlenie prirodnymi resursami. Mir, Moskva: 463 stran. Vent, F..V. , 1979: Rostliny. Mladá fronta, Praha: 196 stran. Zlatník a kol. 1973: Základy ekologie.Praha
202
0BSAH strana Předmluva ..........................................................................................................3 Vztah ekologie k ostatním vědám ................................................................... 4 Dějiny ekologie a hlavní směry výzkumu . ........ …………………4 Metody ekologie ......................................................................................... … 1 0 Ekosystémy a jejich místo v organizaci biosféry ............................................. 11 Část I. AUTEKOLOGIE ..................................................................................14 1. Ekologické faktory a jejich dělení .............................................................. 14 Zákon minima........................................................................................... 16 Zákon tolerance......................................................................................... 16 Pojem mezních činitelů..............................................................................17 Základní údaje o charakteru klimatu na Zemi ......................................... 19 2. Sluneční záření............................................................................................22 Bilance záření ........................................................................................ 22 Využití světla rostlinami .......................................................................... 23 Relativní světelný požitek ........................................................................ 23 Biologické rytmy ...................................................................................... 25 3. Teplota ............................................................................................... 28 Rozdělení teplot na Zemi .......................................................................... .28 Ekologický význam teploty, adaptace ...................................................... 28 Hospodaření s teplem................................................................................ .31 Teplota a geografické rozšíření organismů ............................................... 33 Vliv teploty na vývoj poikilotermů ....................................................... ..34 4. Relativní vlhkost vzduchu, srážky ................................................... …. 35 Rozdělení srážek na Zemi, klimadiagramy ............................................... 35 Ekologický význam vlhkosti . ................................................................... 35 Hospodaření s vodou .............................................................................. 37 Vliv vlhkosti na rychlost vývoje ............................................................... 38 Vliv teploty a vlhkosti na rostlinstvo,hlavní biomy. . ………………………38 Evapotranspirace a primární produkce . .................................................... 39 5. Ostatní abiotické faktory .......................................................................... 41 6. Potrava jako ekologický faktor .................................................................. 42 Část II. DEMEKOLOGIE ......................................................................... 44 7. Pojem populace, základní populační parametry ........................................ 44 Odhady početnosti populací ..................................................................... 46 8. Natalita .................................................................................................. .. 52 Reprodukční hodnota................................................................................. 53 Tabulky přežívání ................................................................................... 55 Křivky přežívání .................................................................................... 56 Evoluce taktiky rozmnožování .. ............................................................ 59 9. Mortalita ............................................................................................... 62 Délka života organismů ............................................................................ 62 Odhady úmrtnosti a přežívání ................................................................... 63 Výlovní křivky ......................................................................................... 65 Věkové složení populací.......................................... ................................. 67
203 strana 10. Rychlost růstu početnosti populací ............................................................. 69 Typy růstu početnosti populací .............................................................. 71 Data potvrzující logistický růst početnosti ..... ………………………74 Růst početnosti populací v přirozených podmínkách . . ………………….76 Zpoždění vlivu početnosti na rychlost růstu populací . ……………………78 Faktory závislé a nezávislé na početnosti ...... ……………………78 Regulační možnosti populací ... ..................................... . . . . . . . . . 81 Oportunistické a rovnovážné populace ... ............................................. 82 Populační cykly......................................................................................... 82 Využití prostoru, teritorialita ........................................................... … . 85 11 Vztahy mezi populacemi................................................................................ 88 Konkurence ................................. ............................................................. 81 Gauseho princip ....................................................................................... 91 Příklady studia konkurence v přírodě ....................................................... 93 Predace................................................................................................... . 9 6 Laboratorní studia predace ....................................................................... 99 Predace v přírodě................................................................................... . 100 Symbiotické vztahy ...............................................................................…102 Vliv člověka na lovené populace ...........................................................…104 Biologický způsob boje se škůdci..........................................................…108 12. Ekologické nika......................................................................................…111 Nika jako mnohorozměrný prostor . . . . . . . . . . ……………. ……111 Překrývání nik a konkurence ...............................................................112 Problémy specializace............................................................................ 115 Čas, potrava, energie .............................................. . . . . . . . … … . . 116 Strategie získávání potravy ................................................................. 117 Optimální využívání prostředí ............................................................ 118 Část III. SYNEKOLOGIE ............................................................................. 13. Pojem společenstva ............................................................................... Charakteristické rysy společenstev ....................................................... Asociace mezi druhy............................................................................. Společenstvo či kontinuum ................................................................... 14. Dynamické změny ve společenstvech .................................................. Počet druhů ve společenstvu.................................................................. Zvyšování počtu druhů ve společenstvech ....................................... . Příčiny různého počtu druhů ve společenstvech ... Příklady počtu druhů ve společenstvech ............................................. Druhová diverzita společenstev ........................................................... Indexy podobnosti . ........................................................................... Ekologická sukcese .. ...................................................................... Příklady sukcese .................................................................................. Konečná stádia sukcese......................................................................... 15. Metabolismus společenstev................................................................... Primární produkce a sluneční energie ................................................... Měření primární produkce ................................................................... Rozdělení primární produkce na Zemi ..................................................
120 120 121 122 125 130 130 132 133 136 137 140 142 142 142 145 146 147 150
204 strana Sekundární produkce........................................................................... 152 Měřeni sekundami produkce............................................................. Biomasa živočichů na Zemi .............................................................. 16. Tok energie ekosystémem ................................................................... Ekologická účinnost ....................................................................... Detritový potravní řetězec ................................................................. Dob& obratu ................................................................................... Příklady toku energie ........................................................................... Lov ryb a zvěře ................................................................................ Produkce potravin ve světě ................................................................. 17. Stabilita společenstev ............................................................................. Základní podmínky stability .............................................................. Laboratorní studia stability, stabilita v přírodě . Vývoj společenstev v průběhu sukcese............................................... Počet druhů na ostrovech..................................................................... Rovnováha počtu druhů na ostrovech ................................................
153 155 157 153 160 161 162 166 168 171 171 172 174 177 178
Část IV. EVOLUCE ORGANISMU, FAKTORY EVOLUCE .................... 180 18. Evoluční teorie........................................................................................... Přírodní výběr..................................................................................... Typy přírodního výběru ..................................................................... Příklady výběru ................................................................................... 19. Vznik nových druhů............................................................................... Biologický a taxonomický druh........................................................... Rychlost vzniku nových druhů ........................................................ Počet druhů v jednotlivých taxonomických skupinách Vymírání druhů ..................................................................................
180 181 182 183 185 185 188 190 191
SLOVNÍK TERMÍNŮ ................................................................................ 194 LITERATURA .............................................................................................. 200 OBSAH ......................................................................................................... 202
Autor Název: Vydavatel: Určeno: Vedoucí katedry: Povoleno:
RNDr. Karel Pivnička, CSc. EKOLOGIE Univerzita Karlova v Praze pro posluchače fakulty přírodovědecké prof. ing. Jan Čabart, DrSc. rektorátem Univerzity Karlovy v Praze dne 24. 3. 1985, č.j. 2643/85-IV Státní pedagogické nakladatelství, n. p., Praha 1 1012-4971 1/1, 1986 200 výtisků 204 17,34/18,28 103/23 823
Nakladatel: Číslo publikace: Vydání Náklad: Stran: AA/VA Tematická skupina a podskupina: 17/30 Tiskárna: Tiskařské závody, n. p., závod 6, provoz 70, Čelákovice, Na stráni 1301 Druh tisku: ofset 17-072-86 Cena Kčs 14,50
Tato publikace neprošla redakční ani jazykovou úpravou v redakci nakladatelství
