FANTA J. 2012: Tvorba hříženců a polykormonální růstové formy buku (Fagus sylvatica L.) na alpínské hranici lesa v Krkonoších. Opera Corcontica 49: 219–223.
Polemika | Polemic
Tvorba hříženců a polykormonální růstové formy buku (Fagus sylvatica L.) na alpínské hranici lesa v Krkonoších Layering and polycormonal growth forms in European beech (Fagus sylvatica L.) on the alpine timberline in the Krkonoše Mountains JOSEF FANTA Ke Králům 1109, 252 29 Dobřichovice, CZ,
[email protected]
V supplementu 47. ročníku časopisu Opera Corcontica uveřejnili VACEK a JENÍK (2010) příspěvek „Přirozené hřížení buku lesního (Fagus sylvatica L.) v ekotonu alpínské hranice lesa v Krkonoších.“ Informují v něm o – podle jejich názoru prvotním – nálezu hříženců buku, a to nejen v Krkonoších, ale v rámci celého přirozeného areálu buku v Evropě. Sdělení prezentované jako unikátní a dosud neznámý jev je nesprávné. První informaci o výskytu hříženců buku a tvorbě polykormonů na uvedené lokalitě publikoval FANTA (1981). Z obsahu sdělení rovněž vyplývá, že ekologie buku na hranicích jeho přirozeného výskytu v Evropě a ani jeho schopnost tvorby vegetativních odnoží nebyla autory článku pojednána s dostatečným přehledem. Autoři tím čtenáře uvádějí v omyl. Cílem tohoto příspěvku je uvedené nesprávné názory korigovat.
Buk na alpínské hranici lesa v Krkonoších a dalších evropských pohořích Zprávy o výskytu křovitých forem listnatých dřevin v prostoru alpínské hranice lesa v Krkonoších publikovali postupně WIMMER (1845), FIECK (1881), HUECK (1939), JENÍK (1961) a ŠOUREK (1969). Nález vegetativních hříženců a výskyt polykormonálních růstových forem na uvedené lokalitě v Kotelné jámě poprvé zveřejnil FANTA (1981). Ve svém sdělení popsal způsob
OC49GENTIANA.indb 219
tvorby vegetativních odnoží, zdokumentoval vývoj jejich adventivních kořenových systémů a vývojovou dynamiku takto vzniklých porostů buku ve specifických podmínkách alpínské hranice lesa (viz Obr. 1 a 2). Situaci v Krkonoších porovnal s výskytem buku na hranici lesa ve švýcarských Alpách (jižní úbočí hory Mattstock, hranice lesa v nadmořské výšce 1 420 m) a ve Vogézách (západní podvrcholová oblast hory Le Rainkopf, hranice lesa v nadmořské výšce 1 250 m). Toto srovnání potvrdilo závěry získané na krkonošské lokalitě. Přirozené hřížení větví a tvorba polykormonálních růstových forem buku jsou v evropských pohořích vázány na extrémní růstové podmínky prostředí vysokých horských poloh (KOEGEL 1929). Hlavním formativním faktorem tvorby polykormonů je sněhová pokrývka – její výška, její dlouhé trvání a plazení vrstvy sněhu po svahu během zimního a především jarního období. Podle provedených měření (FANTA 1981) je posun sněhu po svahu závislý na sklonu svahu, drsnosti jeho povrchu, výšce sněhové pokrývky, délce jejího trvání a celkové dynamice jejího vývoje v průběhu zimního období a především v průběhu jejího (zpožděného) jarního odtávání. Tlak po svahu se plazícího sněhu vede u dřevin k vychylování růstové osy, narušení apikální dominance a při dlouhotrvajícím působení k zahřížení jednotlivých větví, tvorbě adventivního kořenového systému a vzniku polykormonů mnohdy velmi bizarních tvarů. Ve zcela krajních podmínkách mohou u buku vzniknout až poléhavé/ plagiotropní růstové formy. Podle ústního podání byl
28.11.12 11:06
220
OPERA CORCONTICA 49 / 2012
Obr. 1. Počátek vývoje polykormonu a jeho adventivního kořenového systému u semenáčků buku na zkoumané lokalitě v Kotelné jámě. Otištěno s laskavým svolením vydavetele z publikace FANTY (1981). Fig. 1. Onset of the development of the polycormon and its adventive root system of beech seedlings at the studied locality Kotelní jáma. The picture is reproduced from FANTA (1981) with the kind permission of the publisher.
např. v Krkonoších ještě v první polovině minulého století znám poléhavý exemplář buku na jižním úpatí Dívčích kamenů (nadmořská výška 1 414 m). Šlo zřejmě o nejvyšší dosud zaznamenaný výskyt buku v pohoří. Podobný poléhavý exemplář buku byl v minulých letech zaznamenán i pod vrcholem hory Lusen (Luzný, 1 373 m) v bavorské části Šumavy (FANTA, vlastní pozorování). Výskyt buku v subalpínském stupni a na alpínské hranici lesa a jeho tamní zvláštní růstové formy jsou v evropských pohořích obecně známou skutečností – např. ISSLER (1924, 1932) a CARBIENER (1966) je uvádějí z Vogéz, MOOR (1952) z Švýcarské Jury, PLESNÍK (1956, 1971) z Malé Fatry a západoslovinských pohoří, DOLUCHANOV (1956) z Kavkazu, KOMENDAR (1966) z ukrajinských Karpat, KNAPP (1954) a MAYER (1974) z východních Alp. V polských Beskydách zaznamenal tvorbu hříženců u buku BEDNARZ (1971). Letmou zmínku o výskytu „klečovitých“ růstových forem buku na vrcholu slovenského Vtáčniku (1 346 m) uvádí LOŽEK (2011). Stejné růstové formy zaznamenali na Pop Ivanu v Ukrajinských Karpatech KOUTECKÝ (osobní sdělení) a na řadě míst v rumunských Karpatech FANTA (vlastní pozorování). Prakticky ve všech uvedených případech jde o různé lokální varianty společenstva Aceri-Fagetum. Informace o společenstvech s výskytem buku v sub-
OC49GENTIANA.indb 220
Obr. 2. Část polykormonu buku s plně vyvinutým kořenovým systémem. Otištěno s laskavým svolením vydavetele z publikace FANTY (1981). Fig. 2. A part of the beech polycormon with a fully developed root system. The picture is reproduced from FANTA (1981) with the kind permission of the publisher.
alpínském stupni a v prostoru alpínské hranice lesa ve středoevropských pohořích shrnul již ELLENBERG (1969); v podstatě beze změny je charakteristika tohoto společenstva uvedena i v právě vydané aktualizované verzi této publikace (ELLENBERG & LEUSCHNER 2010). Lokalita v Kotelné jámě v Krkonoších je zřejmě nejsevernějším výskytem tohoto společenstva v Evropě. Jako jeho druhově chudou variantu ji uvádí ve svém přehledu evropských lesních společenstev MAYER (1986). Křovité a polykormonální růstové formy vytváří buk ale i na maritimní hranici lesa (např. na západním pobřeží Dánska v Jutlandu – FANTA, vlastní pozorování). Zde jsou zřejmě hlavními formativními faktory vítr a pravděpodobně i vysoký obsah soli v ovzduší, které přispívají k narušování apikální dominance vrcholového pupenu.
28.11.12 11:06
FANTA: HŘÍŽENÍ A POLYKORMONÁLNÍ RŮSTOVÉ FORMY BUKU
221
Výmladnost buku
Summary
Podobně jako u jiných listnatých dřevin, je i u buku vyvinuta schopnost vytváření vegetativních odnoží po poškození nebo odstranění hlavního výhonu. V subatlantické části severozápadní Evropy (např. Porýní-Westfálsko, Dolní Sasko) se donedávna buk obhospodařoval jako pařezina, podobně jako jiné dřeviny. Podrobné informace k tomu uvádějí např. MEISEL–JAHN (1955), POTT (1981, 1985, 1988) a POTT & HŰPPE (1991). Až do 60. let minulého století se v Porýní také praktikovalo hřížení bukových větví a pěstování odnoží s cílem produkce bukových tyčí pro vinařské účely (MARX 1955, LUDWIG 1958, KRAHL–URBAN 1958). Výmladnost buku je zcela běžným jevem rovněž v (sub)mediteránních podmínkách a zvláště v samotném Středomoří. Buková pařezina je běžným způsobem obhospodařování bukových lesů v jižní Francii, v Itálii a na Balkánu (BARGIONI & ZANZISULLI 1997, COPPINI & HERMANIN 2007, VACIK et al. 2009). V českých podmínkách se buk pěstuje převážně jako kmenovina. Výmladnost buku je ale i zde známým jevem. Již v polovině minulého století o ní informovali SVOBODA (1955) a ZLATNÍK (1957). V poslední době věnovali výmladkovým bukovým porostům v Beskydách pozornost PEŇÁZ & MARTÍNEK (1997, 2000). Bukové lesy výmladkového původu v Bílých Karpatech podrobně studoval VOLAŘÍK (2008). Vegetativní cestou vzniklý porost buku je předmětem ochrany v rezervaci/přírodní památce Kněhyně u Tišnova (LACINA, osobní sdělení). Výmladný buk se vyskytuje i na různých místech v Doupovských horách a v Českém Středohoří (VOJTA, osobní sdělení) a v Českém krasu (FANTA, vlastní pozorování). Ani v českých podmínkách nejde tedy o neznámý jev. Dodatek zaslaný J. Fantou po redakční uzávěrce: Dalším krokem v dezinformaci vědecké veřejnosti – tentokrát na mezinárodní úrovni – je publikace VACKA & HEJCMANA (2012). Ti původní publikaci FANTY (1981) sice citují, ale její obsah marginalizují („…several authors have purported the possibility of Fagus sylvatica clonal growth on the alpine timberline where shrubby polycormons of this species can develop (FANTA, 1981;…“). Navíc ji v seznamu literatury nesprávně citují – uvádějí ji jako publikovanou v časopise Plant Ecology, nikoliv ve Vegetatio. Publikace se tím tak stává pro eventuelního zájemce v literatuře nedohledatelnou.
In Opera Corcontica 47 – Supplementum, VACEK & JENÍK (2010) published the article “Natural Layering of the European beech (Fagus sylvatica L.) in the alpine forest-limit´s ecotone of the Giant Mountains.” In that article, the authors describe a – in their opinion primary – finding of natural layering of branches and development of vegetative offsprings in beech, not only in this Czech locality but even in all of Europe. The information presented as a unique and until now not known phenomenon is not correct and confuses the reader. Layering and polycormonal growth in beech on the given locality in the Krkonoše Mts was described already by FANTA (1981) and compared with similar situations in two other Central European mountain ranges – the Swiss Alps and Les Vosges/France. Based on the above mentioned article of FANTA (1981), this article corrects Vacek´s and Jeník´s assumption. It also provides broader information about the occurrence of polycormonal growth forms in beech on the alpine timberline in various European mountains and vegetative reproduction in beech, whereupon coppice management in various parts of Europe is established. The given information is based on the author´s own research results, data from the literature and are completed by various personal observations. A second step in desinformation in this matter – in this case on the international level – was taken by VACEK & HEJCMAN (2012). In this case, they present the original publication of FANTA (1981) well among the references, but with an uncorrect quotation – as published in the journal Plant Ecology, not in Vegetatio. Herewith, the publication becomes undetectable for other scientists interested in the matter.
OC49GENTIANA.indb 221
Poděkování Děkuji kolegům Peňázovi a Volaříkovi za poskytnutí vlastních publikací věnovaných studiu vegetativních růstových forem buku a bukových pařezin na území ČR. Kolegům Lacinovi, Vojtovi a Kouteckému děkuji za osobní informace o výskytu bukových pařezin a vegetativních růstových forem buku v ČR i v zahraničí.
28.11.12 11:06
222
OPERA CORCONTICA 49 / 2012
Literatura BARGIONI E. & ZANZISULLI A. 1998: The production of fodder trees in Valdagno, Vicenza, Italy. In: KIRBY K. J. & WATKINS CH. (eds), The ecological history of European forests. CAB International, Oxon: 43–52. BEDNARZ Z. 1971: Ukorzenianie sie galezi buka zwyczajnego (Fagus silvatica L.). Rocz. Dendrol. (Warszawa) 25: 161–164. CARBIENER R. 1966 : La végétation des Hautes Vosges dans ses rapports avec les climats locaux, les sols et la géomorphologie. Ms. (These de Doctorat d’Etat des Sciences, Faculté des Sciences, Paris). COPPINI M. & HERMANIN L. 2007: Restoration on selective beech coppices: A case study in the Apennines (Italy). Forest Ecol. Managem. 249: 18–27. DOLUCHANOV A. G. 1956: Subalpijskie krivolesja Kavkaza. Sbornik Rabot (Geobot., Lesoved., Paleogr., Botan.), Moskva/Leningrad. ELLENBERG H. 1969: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. Ulmer, Stuttgart. ELLENBERG H. & LEUSCHNER CH. 2010: Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. (6. Aufl.). Ulmer, Stuttgart. FANTA J. 1981: Fagus silvatica L. und das AceriFagetum an den alpinen Waldgrenze in mitteleuropäischen Gebirgen. Vegetatio 44: 13–24. FIECK E. 1881: Flora von Schlesien preusischen und österreichischen Antheils. Kern, Breslau. HUECK K. 1939: Botanische Wanderungen im Riesengebirge. Pflanzensoziologie 3, Fischer, Jena. ISSLER E. 1932: Die Buchenwälder in den Hochvogesen. In: RÜBEL E. (ed.), Die Buchenwälder Europas, Veröff. Geobot. Inst. Rübel 8: 464–489. JENÍK J. 1961: Alpinská vegetace Krkonoš, Králického Sněžníku a Hrubého Jeseníku. Nakl. ČSAV, Praha. KNAPP R. 1954: Űber die subalpinen Buchenmischwälder in den nördlichen Ostalpen. Ber. Bayer. Bot. Ges. 30: 71–84. KOEGEL L. 1929: Von der alpinen Buchengrenze. Zeitschr. Ges. Erdkde (Berlin): 33–35.
OC49GENTIANA.indb 222
KOMENDAR V. I. 1966: Forposty gornych lesov. Izd. Karpaty, Užgorod. KRAHL–URBAN J. 1958: Vegetatieve Bestandesbegründung bei der Buche / Diskussionsbeitrag. Allg. Forstzeitschr. 13: 415–417. LOŽEK V. 2011: Nejen buk, ale i vřetenatka. Vesmír 90: 701. LUDWIG E. 1958: Zu „vegetatieven Bestandsbedründung bei der Buche“. Allg. Forstzeitschr. 13: 508. MARX H. 1955: Vegetative Bestandsbegründung bei Buche. Allg. Forstzeitschr. 13: 33. MAYER H. 1974: Wälder des Ostalpenraumes. Fischer, Stuttgart. MAYER H. 1986: Europäische Wälder. Ein Űberblick und Führer durch die gefährderten Naturwälder. Fischer, Stuttgart. MEISEL–JAHN S. 1955: Die pflanzensoziologische Stellung der Hauberge des Siegerlandes. Mitt. Florist-soziol. Arbeitsgem., N. F. 5: 145–150. MOOR M. 1952: Die Fagion-Gesellschaften im Schweizer Jura. Beitr. Geobot. Landesaufn. Schweiz 31. PEŇÁZ J. & MARTÍNEK J. 1997: Pěstování buku v ekologicky ztížených podmínkách. Ms. (Studie MZLE v Brně). PEŇÁZ J. & MARTÍNEK J. 2000: Přirozená vegetativní obnova buku ve vyšších polohách Beskyd. Zborník symp. „Pestovanie lesa v zmenených ekologických podmienkach“, Zvolen 5. 6. 2000: 87–90. PLESNÍK P. 1956: Horná hranica lesa v Krivánskej Malej Fatre. Les. časopis (Bratislava) 2, 2: 97–123. PLESNÍK P. 1971: O vprašanju zgorne meje in vegetacijskih pasov v gorovjih jugozahodne in severozahodne Slovenije. Geogr. Vestnik (Ljubljana) 43: 3–25. POTT P. 1981: Anthropogene Einflüsse auf Kalkbuchenwälder am Beispiel der Niederholzwirtschaft und anderer Bewirtschaftungsformen. Allg. ForstJagdzeitschr. 23: 569–571. POTT R. 1985: Vegetationsgeschichtliche und pflanzensoziologische Untersuchungen zur Niederwaldwirtschaft in Westfalen. Abh. Westfäl Museum Naturkde. (Münster/W.) 47: 3–75.
28.11.12 11:06
FANTA: HŘÍŽENÍ A POLYKORMONÁLNÍ RŮSTOVÉ FORMY BUKU
POTT R. 1988: Historische und aktuelle Formen der Bewirtschaftung von Hecken in Nordwestdeutschland. Forstwiss. Cblt. 108: 111–121. POTT R. & HŰPPE J. 1991: Die Hudelandschaften Nordwestdeutschlands. Westfäl. Museum Naturkde & Landschaftsvbd. Westfalen/Lippe. SVOBODA P. 1955: Lesní dřeviny a jejich porosty II. SZN, Praha. ŠOUREK J. 1969: Květena Krkonoš. Academia, Praha. VACEK S. & HEJCMAN M. 2012: Natural layering, foliation, fertility and plant species composition of a Fagus sylvatica stand above the alpine timberline in the Giant (Krkonoše) Mts., Czech Republic. Eur. Journal of Forest Reserch 131: 799–810.
OC49GENTIANA.indb 223
223
VACEK S. & JENÍK J. 2010: Přirozené hřížení buku lesního (Fagus sylvatica L.) v ekotonu alpínské hranice lesa v Krkonoších. Opera Concontica 47, Suppl. 1: 215–224. VACIK H., ZLATANOV T. Z., TRAJKOV P. & DEKANIC S. 2009: Role of coppice forests in maintaining forest biodiversity. Silva Balcanica 10: 35–45. VOLAŘÍK D. 2008: Bukové lesy výmladkového původu v severní části Bílých karpat. Sborník konf. „Problematika lesnické typologie X“, Kostelec n. Č. lesy. WIMMER F. 1845: Geographische Űbersicht der Vegetation Schlesiens. Hirt, Breslau. ZLATNÍK A. 1957: Výmladkové lesy z hlediska proměn lesů pod vlivem člověka a úloha ekologie při přeměnách a převodech výmladkových lesů. Sborník ČSAZV 2: 109–124.
28.11.12 11:06
