Tropické deštné lesy a mangrovy
Rozšíření tropického deštného lesa – Amerika • Zhruba polovina veškeré rozlohy tropického pralesa, nejvíce v oblasti Amazonie a povodí Orinoka • souvislý prales Amazonie, vikariance vyvrásněním And, ostrovy Karibiku • ekvádorská Amazonie – na jediném ha pralesa > 300 druhů stromů • kolumbijská oblast Chocó až 10 m srážek ročně • výrazný klimatický gradient Mesoameriky • horský typ deštného pralesa
Afrika • Plošně nejmenší výskyt, především západní část kontinentu (největší plocha v povodí řeky Kongo) • většinu tvoří sezónní typ lesa • významná čeleď Caesalpiniaceae • druhově nejchudší oblast tropů (aridizace klimatu)
Asie • Kontinentální (monzuny, oheň) a ostrovní (fragmentace) • druhově nejbohatší oblast (na plochu) • diverzita čeledi Dipterocarpaceae • kontakt laurasijské a gondwanské bioty – Wallaceova linie
Austrálie • Specifický autochtonní typ pralesa (druho/třetihorní historie) • pouze zlomek rozlohy kontinentu (podél SV pobřeží) • sklerofylní znaky flóry – důsledek aridizace klimatu („dry“ rainforest) • reliktní elementy (Austrobaileyaceae, Idiospermaceae, konifery – Agathis, Araucaria, Podocarpus) • disturbance – cyklóny
Abiotické poměry • Roční suma srážek 2000–3000 mm, srážkově vyrovnané klima, vysoká relativní vzdušná vlhkost • průměrná teplota >24°C, měsíční průměry >18°C • oxisoly – staré zvětralé půdy bez výrazných půdních horizontů, ultisoly – oblasti sezónního režimu srážek – lateritizace a feralitizace, kaolinit – nízká sorpční kapacita, pH 4.5–5.5 toxicita Al
• prakticky žádný humusový horizont, živiny v nejsvrchnější vrstvě půdy (mykorhiza)
Vertikální struktura • Výšková patra: A – nesouvislá koruna emergentních stromů (30–45 m); B – souvislá koruna horního patra (20–30 m); C – střední stromové patro (8–15–20) m; D – podrost lesa, keře, nízké palmy, vzrostlé byliny (1–8 m); E – chudé bylinné patro
30
bright
Height [m]
25 20 15
transition
10 5 0 0
dim 20 40 60 80 100 Transmittance [%]
Životní formy/strategie • Epifyty – Orchidaceae, Bromeliaceae, kapradiny, epifylní společenstva kryptogamů • hemiepifyté – Ficus, Clusia • dřevnaté a bylinné liány
• holoparazité (Balanophoraceae, Rafflesiaceae) a hemiparazité (Loranthaceae) • nezelené mykoheterotrofní r.
Struktury kmene • Buttresses – deskové pilíře, kořenové náběhy • chůdovité kořeny
• Kauliflorie
Vlastnosti listů • Velikost listové plochy, lepto–megafylní velikostní kategorie • životnost • celokrajnost • kapací špičky
Nížinný tropický (deštný) les • Tropický vždyzelený deštný les – vždyzelené druhy stromů, žádná ochrana pupenů, maximálně 2 měsíce se srážkami <100 mm, mnohopatrová struktura • sezónní les – vždyzelené stromy + druhy obměňující listoví (shazování listů), určitá ochrana pupenů, sušší období ca 3 měsíce • poloopadavý les – horní korunové patro shazuje listy v období sucha, časté trávy
Horský deštný les • Nížinný tropický deštný les – několik pater, stromy výška >30 m, bylinné patro chudé • horský les – nad 1200 m n.m., jednodušší vertikální struktura, stromy <30 m, časté epifyty a mechorosty, bohaté bylinné patro • mlžný les – 2000–3000 m, stromy <20 m, časté kapradiny a mechorosty
Bažinný tropický deštný les • Pravidelně/trvale zaplavovaná stanoviště, časté palmy, chůdovité a dýchací kořeny, nízká diverzita stromů – várzea (white water) pH > 6 vs. igapó, rašelinná, živinami chudá voda, pH ~ 4
Rašelinný tropický deštný les • Zrašelinělé, silně oligotrofní substráty zakrslý, rozvolněný les, nevýrazná stratifikace, chudá druhová skladba • jv Asie – náhradou mangrovů podél dolních toků řek
Druhová diverzita • Západní Amazonie >300 druhů stromů na 1 ha • diverzita ostatních životních forem – Kostarika – na 100 m2 233 druhů cévnatých rostlin – Ekvádor (Río Palenque) – 1033 druhů / 80 ha, 1/4 endemické, pouze 154 (15%) stromy
• nízká populační hustota většiny druhů (stromů)
• Jediný strom – 100–300 druhů brouků, 300–700 druhů hmyzu
Paleohistorie tropického deštného lesa • Dlouhodobý vývoj biomu (geologická časová škála)
Teorie pleistocénních refugií (Haffer 1969) • Alopatrické rozšíření v Amazonii • kontrakce/expanze lesa intenzivní speciace – artefakt rozdílné sběratelské aktivity – korelace klimatických refugií s ekogeografickými regiony – speciace v Pleistocénu?
Riverine barrier hypothesis (Wallace 1852) • Hlavní říční toky zamezují genovému toku → alopatrická speciace
• Saguinus fuscicollis – tamarín sedlový – bariérový efekt dolního toku řeky – hybridní populace na horním toku
Ridge hypothesis • Efekt třetihorní geomorfologie, pre-pleistocénní diversifikace
Pionýrské vs. klimaxové druhy dřevin • Pionýrské druhy (early-successional, secondary) • r stratégové – světlomilné, klíčí na světle, velké množství malých semen, semenná banka, dormance, vysoká růstová rychlost
• Klimaxové (late-successional, primary, non-pioneers) • K stratégové – stínomilné, klíčení (většinou) v zástinu, seedling bank, listy většinou chráněné proti herbivorii
Canopy gap dynamics • Disturbance světliny/gaps různé velikosti • arbitrární fáze cyklického vývoje lesa – gap, building, mature
Intermediate disturbance hypothesis • Connell (1978) – monodominantní typy lesa (Gilbertiodendron dewevrei) • podobné nároky stromů na zdroje rozdělení niky nepravděpodobné • diverzifikovaná společenstva jen vzácně v rovnováze, působením vnějších sil nedojde ke kompetitivního vyloučení
Compensatory mortality hypothesis • Janzen (1970), Connell (1971) – druhová diverzita společenstva stromů udržována distance- a density-dependent mortalitou • predace, působení patogenů – se vzdáleností od mateřského stromu klesá mortalita (escape hypothesis) koexistence druhů
Gradual change hypothesis • Meziroční fluktuace-sekulární změny klimatu kompetitivní vyloučení je znemožněno postupnou výměnou druhové skladby • Barro Colorado Island –50 ha Forest Dynamics Plot, záznam volně stojících dřevin s DBH >1 cm, 1982–2000 – opakovaně měřeno ca 350 tis. jedinců – 30.3% druhů žádný trend, 32.1% trvalý pokles, 7.6% trvalý nárůst
Interakce rostlina – živočich • Zoogamie >> anemogamie • noční květy (atrakce aromatickými látkami) vs. denní květy (vizuální atrakce) • bohatá květenství, ale krátkověké květy, časovaná produkce nektaru opakované návštěvy rostlin (trap-lining – netopýři, ptáci)
• Zoochorie >> anemochorie, největší podíl ptáci a netopýři, menší roli pozemní a korunoví savci • disperze semen vyhnutí se predaci, stanoviště k vyklíčení • Dipterocarpaceae – mass flowering, posloupnost kvetení společenstva dřevin, přesycení predátorů • Ficus – druhově specifické opylování vosičkami
Herbivorie
• Myrmekofilie – potrava a/nebo úkryt (extraflorální nektária, elaiosomy, domatia) − Cecropia a Macaranga – četné druhy mravenců (Azteca, Crematogaster)
Vliv člověka
1996
2005
Vliv člověka
Mangrovy – obojživelné lesy tropického pásma • Azonální biom vázaný na tropická pobřeží Paleotropis i Neotropis, mangal – společenstvo mangrovníků • méně exponovaná pobřeží, často brakická voda (delty velkých toků) • východní mangrovy – druhově bohaté (40 druhů mangrovníků – Sonneratia, Heritiera, Lumnitzera) • západní mangrovy – druhově chudé (celkem 8 druhů – Avicennia, Rhizophora)
Struktura porostu • Jednoduchá, jednopatrová struktura • prakticky žádné bylinné patro, semenáčky mangrovníků, některé druhy rostlin (Acrostichum aureum), ojediněle epifyty
Adaptace rostlin • Střídání přílivu a odlivu – perioda 12 hod 25 min − hluché a skočné dmutí → zonace mangrovníků
• periodické zaplavení, salinita
• Pneumatofory – dýchací kořeny, lenticely • chůdovité kořeny • viviparie, plovatelnost semen • sukulence, solné žlázky
