Fylogeneze orgánových soustav obratlovců Tělní pokryv obratlovců – fylogeneze - kůže všech obratlovců je tvořena z vícevrstevné pokožky, škáry a podkožního vaziva třída: Kruhoústí - kůže holá s mnoha žláznatými buňkami vylučujícími sliz třída: Pancířnatci (vymřelá skupina) - přední polovina těla kryta pancíři kožního původu, na zbytku těla šupiny - nepříliš aktivní živočichové, žili při dně ↓
během evoluce přechod od života při dně k životu ve volné vodě → pevné pancíře neumožňovaly volný pohyb → byly u dalších vodních čelistnatců nahrazeny šupinami třída: Paryby - plakoidní šupiny o ploténky se špičatým nazpět zahnutým výčnělkem o drobné tvrdé útvary; chrání tělo, ale nebrání pohybu o základem je zubovina (kostního původu), na povrchu sklovina (produkt pokožky) – celá šupina je tedy smíšeného původu o na čelistech jsou přeměněny v několik řad zubů třída: Ryby - kostěné šupiny (produkt škáry), různé typy - ganoidní šupiny o původní typ šupin o velké destičky čtverhranného tvaru; nepřekrývají se nebo je překrývají pouze částečně o nedovolují větší pohyblivost ani vznášení ve vodě o např. jeseteři - kosmoidní šupiny o zvláštní typ – na povrchu látka vidrodentin o neumožňují velkou pohyblivost o např. bahníci, latimérie - cykloidní šupiny o dokonalejší typ šupin, elastické o tenké, pružné, překrývají se, nebrání pohybu o celý povrch je hladký o např. kaprovité ryby - ktenoidní šupiny o dokonalejší typ šupin, elastické o tenké, pružné, překrývají se, nebrání pohybu o drobné, na okrajích drsné o např. okounovité ryby
S přechodem obratlovců na souš došlo ke ztrátě kostěného pokryvu těla (tzv. kožní kostry). Tím bylo odlehčeno tělo, které už nebylo nadnášeno vodou. Zároveň to umožnilo využít povrch těla k dýchání. třída: Obojživelníci - holá kůže - v souvislosti s dýcháním bohatě prokrvená, propustná pro vodu (potřebu vody kryjí obojživelníci jejím příjmem pokožkou – nepijí ji) - z pokožky vzniká mnoho mnohobuněčných slizových žláz (někdy jedové žlázy) - pokožku v určitých intervalech svlékají, ihned ji požírají - ve spodní vrstvě škáry pigmentové buňky
Pro trvalý pobyt na souši je vlhká, hlenem pokrytápokožka málo výhodná; snadno vysychá a je málo odolná proti mechanickému poškození. Proto se u plazů vyvinul jiný typ tělního pokryvu. 1
třída: Plazi - suchá kůže téměř bez kožních žláz - na povrchu těla rohovité šupiny (pokožkového původu) o lehké, dobře chrání tělo proti ztrátám vody - rohovitými útvary jsou také: o vrchní vrstvy krunýřů želv o štítky a šupiny krokodýlů o pancíře mnoha vymřelých plazů - původem ze škáry jsou kostěné útvary u některých plazů: o krunýře želv o kostěné desky krokodýlů - u krokodýlů a želv se horní zrohovatělé vrstvy jednoduše odlupují - šupinatí plazi kůži svlékají, ještě před svlékáním se vytvoří v pokožce vrstvička tekutiny, ta oddělí vrstvu, které bude „vysvlečena“; ještě před svlékáním se pod tekutinou vytvoří nová zrohovatělá vrstva - ještěři svlékají kůži po částech, hadi najednou třída: Ptáci - tenká kůže takřka bez kožních žláz - kostrční žláza o nad posledním ocasním obratlem o ptáci její sekrety vytlačují zobákem a roztírají po peří o nejvíc vyvinuta u vodních ptáků; některé skupiny ji nemají – např. papoušci, holubi, kasuáři (drobivý prach) - rohovitou vrstvou je kryt zobák, běhák a prsty ptáků; někdy tvoří rohovina ostruhy - složitou přestavbou plazí šupiny vzniklo ptačí pero (struktura čistě z pokožky) o
pera obrysová krycí – kryjí hlavu, krk, tělo, nohy, dávají tělu aerodynamický tvar letky – dlouhá pera s nesouměrným praporem rýdovací pera – u dnešních ptáků vějířovitě místo chybějícího ocasu prachová – krátký stvol, větve netvoří prapor, tepelná izolace peří neroste po celém těle rovnoměrně, ale v pruzích = pernice, mezi nimi nažiny aspoň jednou za rok ptáci pelichají; tučňáci, kachny a chřástalové ztrácejí všechno peří najednou (jsou zranitelní, musí se skrývat)
třída: Savci - kůže silná s mnoha kožními žlázami o potní – termoregulace o mazové – ústí do chlupových váčků, jejich sekret mastí srst; chybějí tam, kde chybí srst (kytovci) o pachové – vznikají z potních žláz, z mazových žláz nebo kombinací obou; čichová signalizace, komunikace, značkování teritoria; povaha feromonů o mléčné – pouze u savců (mamma = prs; savci = Mammalia) - pokožka na povrchu rohovatí - z rohovitých útvarů je nejdůležitější srst – tepelná izolace, zbarvení; dvakrát do roka se mění = línání o dva typy chlupů pesíky – dlouhé, řidší, udržují zbarvení podsada – krátké, husté, izolační funkce - přeměnou chlupů vznikají: o hmatové vousy o vlasy o ostny (ježury, ježci, dikobrazi) o žíně - původ v pokožce mají i další rohovité útvary: o krunýř z rohovitých destiček (pásovci) o šupiny (luskouni) o nehty, kopyta, drápy, rohy (!!!parohy ne, ty jsou původem z kosti)
2
Fylogeneze opěrné soustavy obratlovců - vždy vnitřní kostra - u primitivních strunatců je jediným oporným orgánem struna hřbetní, od kruhoústých je postupně nahrazována a posléze zcela potlačena páteří - u nižších obratlovců je kostra chrupavčitá → u vyšších je kostěná - na začátku ontogeneze kostra vždy chrupavčitá → nahrazena kostí - podle ontogenetického původu rozlišujeme: dermální skelet – vzniká osifikací vaziva ve škáře, takto vznikají krycí kosti (krycí kosti lebky, plakoidní šupiny, zuby) endoskelet – vždy primárně chrupavčitý - kostra se dělí na: páteř – útvar charakteristický pouze pro obratlovce žebra – pouze u čelistnatců; s postupnou specializací páteře došlo k redukci žeber, zůstala jen v hrudním úseku páteře lebka – pouze u obratlovců o monokondylní – jeden týlní hrbol (plazi, ptáci) o bikondylní – dva týlní hrboly (obojživelníci, savci) o mozková část lebky – chrání mozek a smyslové orgány, v dospělosti převažuje u většiny obratlovců v mozkovně dermální skelet; od ryb k vyšším obratlovcům dochází ke zmenšování počtu kostí mozkovny (splýváním, zánikem, změnou funkce) o obličejová část lebky – vznikla z žaberních oblouků U kruhoústých je 7 párů žaberních oblouků (párové tyčinkovité kosti), které vyztužují žaberní přepážky mezi žaberními štěrbinami po stranách hltanu. U vodních čelistnatců vznikly nově přeměnou žaberních oblouků čelisti. U suchozemských čelistnatců ztrácejí vzhledem ke změně dýchání žaberní oblouky svůj význam → zanikají nebo mění svou funkci (přeměnou žaberních oblouků vznikají např. kůstky středního ucha u savců). kostra končetin – ploutve, křídla, ruce o vodní obratlovci – párové a nepárové ploutve o suchozemští obratlovci – z párových končetin vodních obratlovců vznikají přední a zadní končetiny (pletenec + volná končetina) třída: Paryby - chrupavčitá kostra - plakoidní šupiny (sklovina a zubovina), tutéž stavbu mají i zuby
- ploutve párové – břišní a prsní nepárové – hřbetní, ocasní řitní - nesouměrná (heterocoerkní) ocasní ploutev třída: Ryby - řád chrupavčití - chrupavčitá kostra, ostatní kostěná - skřelové kosti - kaprovití – na 5. přeměněném žaberním oblouku požeráková kost – požerákové zuby (mechanické zpracování potravy) - typy ploutví jako u paryb, u lososovitých ryb je mezi hřbetní a ocasní ploutví ještě tuková ploutvička; součástí ploutví jsou kostěné paprsky ocasní ploutev o heterocoerkní - primitivní zástupci o homocoerkní – většina ryb (vně souměrná, uvnitř ne) o dificoerkní – bahníci (souměrná vně i uvnitř) třída: Obojživelníci - většinou kostěná kostra - 1 krční obratel - žebra ocasatí obojživelníci – velký počet žáby nemají (redukce) - srůstají některé kosti volných končetin
3
třída: Plazi - nosič a čepovec - hrudní koš – hrudní kost + žebra (hrudní kost chybí želvám a hadům) - s výjimkou želv mají ozubené čelisti třída: Ptáci - duté dlouhé kosti - bezzubé čelisti - vyvinutý hřeben hrudní kosti – upínají se sem létací svaly - lopatkové pásmo úzká šavlovitá lopatka silná krkavčí kost, dosedá na hrudní kost klíční kosti na konci srůstají, tvoří tzv. sáňky - bederní, křížové a některé ocasní obratle srůstají v jedinou křížovou kost – ta je pevně srostlá s pánví - nesrůstají stydké kosti – průchod vajec - zakrnělá ocasní páteř – 5 až 8 volných obratlů, zbývající srůstají v tzv. pygostyl (svislá destička, opora ocasních per) - končetiny přední končetina – srůst a redukce některých kostí záprstí = karpometacarpus zadní končetina o zánártní a nártní kosti srůstají v tzv. běhák o to, co si dáváme jako stehýnko je svalovina lýtka o 4 prsty (5. prst vymizel) – většinou směřují 3 dopředu a 1 dozadu, výjimky: šplhavci a papoušci – 2 + 2, sovy – 4. prst vratiprst, rorýsi – závěsná noha – všechny prsty dopředu třída: Savci - na lopatce zbytek krkavčí kosti - podle způsobu našlapování: ploskochodci – našlapují na prsty + zánártní kosti + nártní kosti (hmyzožravci, hlodavci, primáti) prstochodci – našlapují na prsty (šelmy) kopytníci – našlapují na špičky posledních prstových článků
Fylogeneze pohybové soustavy obratlovců a) hladká svalovina- útrobní svalstvo (dýchací trubice, plíce, trávicí trubice aj.), svalovina cév, svalovina žaberní oblasti b) kosterní svalovina – u původně vodních obratlovců existoval mohutný boční sval, ten se během vývoje rozpadl na velký počet samostatných svalů; s přechodem na souš rozvoj a diferenciace svalů pohybujících volnými končetinami c) srdeční svalovina d) kožní svalovina – napřimovači chlupů a peří třída: Kruhoústí – boční sval, neupíná se přímo na kostru; nemají končetiny; hadovitý pohyb s pomocí kožovitého lemu třída: Paryby – boční sval, upíná se na obratle; pohyb pomocí ocasní ploutve (heterocoerkní) třída: Ryby - hladké, příčně pruhované i srdeční svalstvo - mohutný boční sval segmentovaný na krátké úseky – myomery (ty jsou odděleny přepážkami – myosepty); výsledkem střídavých stahů myomer je vlnění těla (původní technika pohybu); hlavním zdrojem pohybu je ocasní část těla - přeměnou svaloviny vznikají u některých zástupců elektrické orgány
4
třída: Obojživelníci - u vodních ocasatých zástupců a u larev je svalovina segmentována podobně jako u ryb - u suchozemských zástupců zřetelně rozlišené svalstvo končetin, hřbetu a břicha (suchozemský život boční sval se rozpadá na desítky samostatných svalů, které se upínají na příslušné části kostry) třída: Plazi - poprvé vytvořeny mezižeberní dýchací svaly (umožňují hadovitý pohyb a také dýchací pohyby) - diferenciace svaloviny pohybující krkem a svaloviny končetin třída: Ptáci - dominují létací svaly: prsní sval (asi 20 % hmotnosti celého těla) při letu táhne křídlo dolů x podklíčkový sval (při letu táhne křídlo nahoru) - dobře vyvinuta svalovina zadní končetiny - některé svaly zadní končetiny jsou upravené – pták při sezení na větvi automaticky sevře prsty – tím se napínají šlachy těchto svalů - jejich výrůstky zapadnou do prohlubní šlachových pochev jako řetěz do ozubeného kola – pták přitom nevynakládá žádnou svalovou námahu třída: Savci - vznik bránice (poprvé vytvořena už u krokodýlů, ale pouze vazivová) - vznik mimických svalů - podkožní ploché svaly (ježek, kůň)
Fylogeneze oběhové soustavy obratlovců vždy uzavřená CS, tepny + žíly + vlásečnice + srdce
Srdce srdce vodních obratlovců: je uloženo v blanitém nebo chrupavčitém osrdečníku, u vývojově primitivnějších skupin bývá trubicovité (nejjednodušší) – dochází k dalším úpravám (esovité prohýbání – spirálovité stáčení – vnitřní členění) prochází jím jen krev odkysličená rozděleno na 4 části: o žilný splav - tenkostěnný, hladká svalovina, přetrvává u obojživelníků, vstupují do něj všechny žíly mimo plicních o předsíň o komora o srdeční násadec – poslední část srdce; také u obojživelníků; u kostnatých ryb je zredukován - je nahrazován tepenným násadcem (počátek břišní aorty) srdce suchozemských obratlovců: s přechodem na souš je trend oddělovat okysličenou a odkysličenou krev – vytváří se podélná přepážka u suchozemských obratlovců dochází také k redukci a přestavbě systému žaberních tepen o obojživelníci – malý (plicní) a velký (tělní oběh) – dokonalé rozdělení, předsíně rozděleny na 2 části, komora nerozdělená do těla a plic krev smíšená o plazi – 2 předsíně + 1 komora; u krokodýlů je komora téměř rozdělena na 2 části o ptáci, savci – 4 části – levá - okysličená, pravá - odkysličená (ptáci mají zachovanou pravou aortu; savci levou aortu)
5
Tělní tekutiny tkáňový mok + míza (lymfa) + krev tkáňový mok – tekutina bez buněk (výjimečně bílé krvinky) lymfa – ve speciálních cévních útvarech, vzniká z tkáňového moku, obsahuje větší množství lymfocytů, mízní ústrojí se poprvé vyskytuje u paryb, je to otevřený systém ústící do cévní soustavy, důležitá role v obraně organismu krev - obíhá v uzavřeném systému, skládá se z tekuté složky plazmy (voda, minerály, organické látky) a z krevních buněk (krvinky + krevní destičky)
Mízní soustava typická pro většinu obratlovců (poprvé u paryb), důležitá role v obranyschopnosti organismu je otevřená, ústí do krevní soustavy, jestliže je mízní soustava, pak tkáňový mok, mízy, krev – tvoří uzavřenou soustavu, přispívá k vytvoření vnitřní rovnováhy = homeostázy
Fylogeneze trávicí soustavy obratlovců U všech obratlovců probíhá tzv. mimobuněčné trávení – probíhá vně buňky, váčky s hydrolytickými enzymy (lyzozomy) se vyprazdňují do obsahu trávící soustavy – dochází k štěpení částic potravy – nízkomolekulární produkty jsou vstřebávány ve specializovaných buňkách trávicí soustavy (nutné látky, jež zabraňují natrávení samotného organismu) Všichni obratlovci mají trávicí trubici, ta se dělí na: ústní otvor dutina ústní hltan jícen žaludek tenké (slepá střeva) tlusté střevo kloaka – někdy konečník řitní otvor Pozn. Kloaka je původní orgán obratlovců. Druhotně chybí u kruhoústých, paprskoploutvých ryb a placentálních savců. Je to prostorná kapsa zakončující trávicí trubici, ústí sem i vývody močopohlavní soustavy třída: Kruhoústí – mihule – paraziti - přísavky u úst, zoubky na naříznutí pokožky, polykají krev- svalnatý jazyk, proděravělý hltan – sliznatky – likvidují mršiny ryb, nasávají rozloženou potravu třída: Paryby – paryby a všichni vyšší obratlovci patří mezi čelistnatce (1. pár žaberních oblouků je přeměněn v čelisti) – ty slouží k uchopení a porcování potravy – na čelistech zuby (plakoidní šupiny) – plynule se obnovují – ústa na spodní straně – typická stavba trávicí trubice: malý jazyk – objemný žaludek – poměrně krátké střevo - mají spirální řasu (zpomalení průchodu potravy a zvětšení vstřebávací plochy) – žraloci mají obrovská játra – velké množství tuku (slouží jako hydrostatický orgán); často doplněna žlučníkem třída: Ryby – čelisti u dravých ryb jsou porostlé zuby (dochází k jejich pravidelné výměně) – kaprovité ryby mají požerákové zuby (narůstají na přeměněném 5. žaberním oblouku = požeráková kost) – mechanické zpracování potravy – v ústech může být nepohyblivý jazyk; ryby nemají slinné žlázy – střevo se slepými výběžky, někdy spirální řasa; do střeva ústí žlučovody – slinivka břišní se u většiny ryb nevyskytuje jako samostatná žláza, její tkáň je rozptýlena kolem trávicí trubice
6
třída: Obojživelníci – v ústní dutině je obvykle svalnatý jazyk (přirostlý vzadu nebo vepředu a „vymršťovací¨ – k chytání kořisti) – drobné nerozlišené zuby, obnovují se po celý život; ropuchám zuby chybí – slinné žlázy chybí – žáby napomáhají polykání zatahováním očních bulev třída: Plazi – v dutině ústní mají zuby (kromě želv – ty mají vytvořeny zobákovité čelisti potažené rohovinou) – jazyk někdy rozeklaný (čichová funkce), někdy vysunovatelný a uchopovací (chameleón); želvy a krokodýli mají jazyk slabě vyvinutý – slinné žlázy, někdy jedové žlázy – potravu polykají v celku (hadi), trhají ji nebo žvýkají třída: Ptáci – zobák z rohoviny; žijící druhy bezzubé – jícen je rozšířen ve vole – bobtnání potravy – žaludek je rozdělen na dva oddíly: žláznatý žaludek (chemické zpracování) + svalnatý žaludek třída: Savci – ústní dutina ohraničena svalnatými pysky, ústí sem slinné žlázy; mají jazyk – zuby rozlišené – počet i tvar zubů je druhově specifický znak – žaludek obvykle jednoduchý vak; u přežvýkavců členěn na 4 oddíly (viz obrázek) – býložravci mají obvykle slepé střevo
Fylogeneze dýchací soustavy obratlovců
žábry obratlovců o ne vychlípeniny z povrchu těla, ale vychlípeniny trávicí trubice o jsou uloženy v prostoru mezi vnitřními a vnějšími (u ryb splývají) žaberními štěrbinami a jsou tvořeny různě upravenou bohatě prokrvenou sliznicí; kapilární síť v žábrách je uspořádána tak, že směr toku krve je opačný než směr toku vody o u kruhoústých tvoří tato dýchací tkáň žaberní lamely uložené v žaberních váčcích, které jsou napojeny vnitřními kanálky na vnitřní žaberní štěrbiny dýchací části hltanu a vnějšími kanálky na vnější žaberní štěrbiny na povrchu těla o u původně vodních čelistnatců jsou žábry tvořeny žaberními lupínky, které nasedají po dvou na přepážky mezi žaberními štěrbinami, podpírané žaberními oblouky; žaberní přepážky jsou plně vytvořeny u paryb, u většiny ryb se redukují → žaberní lupínky pak nasedají přímo na žaberní oblouky (souvisí se vznikem skřelí, které žábry chrání) vnější žábry obratlovců o orgán kožního původu o vzácně u larev některých ryb, běžně u larev obojživelníků; výjimečně přetrvávají po celý život plícní vaky obratlovců o přídatný dýchací orgán ryb embryonálně vzniklý vychlípením z břišní strany hltanu, slouží k přijímání vzdušného kyslíku o vždy jde pouze o doplněk dýchání žábrami násadcoploutvé a lalokoploutvé ryby plíce obratlovců o vznikly zdokonalením plicních vaků o vždy párové, větší je většinou pravá plíce (u červořů a hadů je zcela redukována) plíce obojživelníků vakovité, s málo zřasenou vnitřní stěnou; vzduch polykají, ne dýchají – nemají hrudní koš 7
Velký význam má u obojživelníků také kožní dýchání. plíce plazů vnitřní stěna má výraznější záhyby a přepážky Plazi mohou mít přídatné dýchací orgány – dýchání sliznicí dutiny ústní; anální vaky (výchlipky kloakální stěny – plní se přes kloaku). U hadů je redukovaná levá plíce. plíce savců houbovitá plicní tkáň je tvořena miliony plicních sklípků; hrudní koš, bránice, mezižeberní svaly plíce ptáků trubicovité plíce, malé a málo roztažitelné; rozvinutý systém vzdušných vaků (5 párů) – nadlehčování těla, ochlazování vnitřních orgánů, vzduch prochází plícemi dvakrát Dýchací cesty u obratlovců nozdry → v hltanu se kříží TT a DT → hrtan → průdušnice (zprvu krátká, se vznikem krku se prodlužuje – zpevněna chrupavkami) → 2 průdušky → plíce Součástí dýchacích cest jsou hlasové orgány (blanité hlasivky, vazy + svaly): žáby, někteří plazi a savci – v hrtanu ptáci v tzv. bifurkaci (přechod mezi průdušnicí a průduškami) Další způsoby vydávání zvuku: vyrážení vzduchu z plic (syčení, funění) mechanické údery chvěním stěn plynového měchýře
Fylogeneze vylučovací soustavy obratlovců Během vylučování jsou těla organismů zbavována různých zejména odpadních a toxických látek. Tělní tekutiny představují velmi přesně vyváženou biochemickou soustavu, musí mít určité stálé složení a koncentraci, protože vytvářejí prostředí pro tkáně. Zatímco látky nezbytné pro život jsou uchovávány, přebytečná voda, plyny, soli a odpadní látky jsou vylučovány z těla ven, protože tělní tekutiny musí zajišťovat izotonické prostředí tkáním. funkce: 1) exkrece - odstraňování zplodin látkové přeměny z těla (problém především z dusíkem - při štěpení bílkovin mohou být aminokyseliny použity na stavbu nových bílkovin nebo rozloženy na energii a amoniak deaminace v játrech - NH je pro organizmus jedovatý přeměna na méně jedovaté látky, které se pak odstraňují ven z těla pomocí vylučovacích orgánů, škodlivé látky do tělních tekutin vylučovací orgány čistí tuto tekutinu podle přeměny amoniaku na jednodušší látky rozlišujeme 3 skupiny živočichů: a) amoniak amonné soli zároveň se však vylučuje velké množství vody vodní bezobratlí, kostnaté ryby, larvy obojživelníků, vodní želvy (označení amonotelní živočichové) b) amoniak kyselina močová (slabá, málo rozpustná ve vodě) není nutné velké množství vody kašovitost moči plži, hmyz, plazi, ptáci (označení urikotelní živočichové) c) amoniak močovina potřeba hodně vody korýši, měkkýši mimo plžů, ostnokožci, obojživelníci, savci, paryby (označení ureotelní živočichové) 2) osmoregulace – hospodaření organismu s vodou a solemi mořští bezobratlí živočichové – mořská voda má velké množství Na+ a Cl- (3% NaCl), podobné složení jako tělní tekutiny mořští bezobratlí jsou izotoničtí s mořskou vodou, nepotřebují vyrovnávat osmotický tlak 8
sladkovodní živočichové – evolučně původně mořští tělní tekutiny mají osmotický tlak, jako mořská voda (0,8% NaCl), koncentrace solí uvnitř vyšší než ve sladké vodě – jsou hypertoničtí, voda se nasává do těla a soli unikají – ledviny vylučují velmi zředěnou moč (odstranění přebytečné vody), ionty aktivně vstřebávání žaberním epitelem mořské ryby a paryby – mořské ryby mají tělní tekutiny s 0,8% NaCl, zatímco mořská voda 3% tělní tekutiny mají menší koncentraci solí – jsou hypotonické – mají sklon ztrácet vodu ledvina zakrňuje, nebezpečí zahuštění tělních tekutin se brání pitím mořské vody; nadbytečné soli vylučují žábrami přenos soli proti koncentračnímu spádu (nutná energie) Pozn. paryby – nízká koncentrace solí, zadržují v těle organické látky, především močovinu udržují osmotický tlak v těle na hodnotách blízkých mořské vodě. suchozemští živočichové ztráta vody: odpařování (povrch těla, dýchací orgány), trávicí soustava (výměšky trávicích žláz), vylučovací orgány (dusíkaté zplodiny organismu) získávání vody – s potravou, pitím, oxidace živin při látkové přeměně omezení ztrát vody: - málo propustný povrch těla pro vodu (kutikula, zrohovatělá pokožka aj.) - speciální stavba dýchacích orgánů, minimální výměna plynů - vstřebávání vody v poslední části trávicí trubice (trávicí soustava) Vylučovacím orgánem všech obratlovců jsou párové ledviny a jejich vývodné cesty. Základními funkčními jednotkami ledvin jsou nefrony (vzhledově připomínají metanefridie), tvořené ledvinnými tělísky a ledvinnými kanálky. V ledvinných tělískách – (u vyšších obratlovců označení Malphigiho tělíska) se z klubíčka tepenných vlásečnic filtruje tzv. primární moč z krve do ledvinného kanálku, jeho počátek je nálevkovitě rozšířen v Bowmanův váček. Bowmanovy váčky pokračují různě upravenými ledvinnými kanálky – v nich dochází ke zpětnému vstřebávání vody, solí aj. do krve – vzniká definitivní moč. Ta se shromažďuje ve sběrných kanálcích a je odváděna močovodem buď do kloaky, nebo jiným způsobem (viz dále). Ledviny obratlovců jsou původně segmentované, u obratlovců se setkáme s několika typy ledvin: holonefros – výrazná segmentace, v každém tělním článku se zakládá nálevka a klubíčko (glomerulus), napojeny na primární močovod zvaný Wolfova chodba hlavně u zárodků, larvy některých kruhoústých pronefros - předledviny – vznik z přední části holonefrosu, zřetelná segmentace u zárodků; larvy obojživelníků, v dospělosti kruhoústí, kostnaté ryby opistonefros – vznik ze zadní části holonefrosu, částečná ztráta segmentace, dochází ke zvětšování počtu kanálků, postupně se začínají vytvářet Bowmanovy váčky a glomeruly se do nich začínají zanořovat; nejčastější typ ledviny u nižších obratlovců. Jeho vývodem je primární močovod. U kruhoústých a kostnatých ryb slouží primární močovod pouze k odvádění moči; u samců ostatních nižších obratlovců se na část ledviny napojuje i varle, takže Wolfova chodba má pak funkci chámomočovodu. mesonefros - prvoledviny - stavebně podobné opistonefrosu; anatomicky zdokonalené, mají tvar celistvého orgánu. Jako ledvina funguje pouze embryonálně, později se u samců mění ve vývodné cesty varlete a u samic zaniká. metanefros - pravé ledviny – jsou ledvinami mláďat i dospělců blanatých obratlovců; vytvářejí se přeměnou opistonefrosu zmnožený počet nefronů: dochází k úplnému uzavření glomerulu v Bowmanově váčku sběrné kanálky ledvinové pánvičky. Nově vzniká sekundární močovod, primární močovod je zachován pouze u samců jako chámovod.
9
Primární nebo sekundární močovod ústí přímo do kloaky (u paryb, dvojdyšných ryb, obojživelníků některých plazů a většiny ptáků) nebo do močového měchýře (u savců, želv a ještěrů), na který může navazovat močová trubice. Pozn. U některých vodních obratlovců, kteří žijí v extrémně slaném prostředí, se vytváří samostatné osmoregulační ústroje sloužící k odstraňování přebytečných solí: slzní žlázy – umístěny v oční jamce, někteří plazi žaberní žlázy - některé ryby solné žlázy – u zobáku, někteří ptáci rektální žláza - u paryb
Fylogeneze rozmnožovací soustavy obratlovců Rozmnožovací soustava obratlovců je tvořena pohlavními žlázami, jejich vývody, přídatnými žlázami a pářícími orgány. Až na výjimky ve třídě ryb jsou všichni obratlovci odděleného pohlaví. Morfologické odlišnosti mezi samci a samicemi, které se projevují rozdíly mezi jejich rozmnožovacími orgány, se označují jako primární pohlavní znaky. Sekundární pohlavní znaky (pokud jsou vytvořeny) se projevují v zevní odlišnosti mezi samci a samicemi (rozdílné zbarvení, velikost, vývoj specifických struktur – parohy aj.). Samčími pohlavními žlázami jsou varlata – s výjimkou kruhoústých vždy párová. Samičími pohlavními žlázami jsou vaječníky. Jeden vaječník mají kruhoústí, mnozí žraloci a ptáci, u ostatních skupin je vaječník párový. Na pohlavní žlázy navazují vývodné cesty. Samci některých obratlovců mají vytvořeny pářící orgány: u paryb vznikají z břišních ploutví ryby a obojživelníci je většinou nemají u blanatých obratlovců jsou většinou vytvořeny (párové nebo nepárové) druhotně chybí většině ptáků (mají pštrosi a vrubozobí) nejdokonalejším pářícím orgánem je penis živorodých savců Pářícím orgánem u samic živorodých savců je pochva. Oplození a další vývoj zárodku u bezblannných obratlovců (po obojživelníky) U většiny bezblanných obratlovců je proces oplození vázán na vodní prostředí, ve kterém probíhá vnější oplození. Samice produkují velké množství vajíček, z nichž většina padne za oběť různým predátorům. U původních obratlovců navazovalo na krátké zárodečné období dlouhé období larvální, to je zachováno jen u mihulí, některých ryb a většiny obojživelníků. Dalším typem je vnitřní oplození (umožňuje snížit počet vajíček nebo rodit živá mláďata). To se poprvé vyskytuje u paryb, u ryb je vzácné. U ocasatých obojživelníků mluvíme o nepřímém vnitřním oplození (samec vypustí spermatofor, samice ho vsaje do kloaky). U bezblanných obratlovců je velká variabilita rozmnožovacího procesu. Kromě vejcorodosti se u některých skupin (paryby, obojživelníci) setkáváme také s vejcoživorodostí (zárodky se vyvíjejí ve vaječných obalech v těle matky a kladeny jsou líhnoucí se larvy nebo mláďata) a živorodostí (zárodky se vyvíjejí v těle matky bez vaječných obalů a jsou tam různým způsobem vyživovány). Oplození a další vývoj zárodku u blanatých obratlovců (plazi až savci) Zárodky se nikdy nevyvíjejí volně ve vodním prostředí, vždy chybí larvální stádium. Během zárodečného vývoje se vytvářejí tři zárodečné obaly (viz obrázek) – vnitřní zárodečný obal amnion (uzavírá zárodek), chorion neboli seróza je vnějším obalem. Později vzniká vychlípením zadní části střeva allantois – ten zprostředkuje dýchání a podílí se na vylučování zárodku. Existuje jen vnitřní oplození, počet vajec produkovaných samicí je (s výjimkou želv a krokodýlů) malý. 10
Proces zárodečného vývoje probíhal původně v půdě – dnes plazi – kožovitá vejce. U některých plazů je také vejcoživorodost či živorodost. Ptáci vejce se skořápkou (viz obrázek) – samec, samice či oba rodiče vejce zahřívají; výjimečně je zahrabávají (tabonovití) Ptakořitní savci snášejí vejce; u živorodých savců se zárodek vyvíjí v těle matky, je vyživován přes placentu. Péče o potomstvo paryby - neexistuje stavba hnízd ani péče o potomstvo ryby – samička hořavky duhová snáší pomocí kladélka vajíčka do žaberní dutiny některých mlžů; koljuška tříostná staví zvláštní hnízda; samci tlamovců ukrývají jikry a drobný plůdek v tlamě; samci koníčků nosí plůdek ve vaku na břišní straně těla obojživelníci – červoři obtáčejí vajíčka tělem; samec ropušky starostlivé nosí na nohou omotané šňůry vajec; u pipy americké se vajíčka vyvíjejí v hřbetní sliznici matky (tam je vtlačí při páření samec) plazi – není ptáci – mláďata nidifugní (nekrmivá) – rodí se opeřená, vidí, obstarávají si sama potravu (hrabaví, vrubozobí); mláďata nidikolní (krmivá) – rodí se holá a slepá, rodiče obstarávají potravu (pěvci, dravci) savci – péče o potomky, výživa mateřským mlékem
Fylogeneze nervové soustavy obratlovců Trubicovitá NS - vzniká z ektodermu; základem je nervová trubice, která se u obratlovců diferencuje na mozek a míchu. Na rozdíl od prvoústých je NS umístěna na hřbetní straně těla. Pozn. U pláštěnců je nervová trubice u larev pouze v ocasní části, většina zástupců přitom při metamorfóze tuto část ztrácí. U bezlebečných poprvé trubicovitá NS zachována po celý život. Mozek se v zárodečném vývoji dělí zprvu na dva oddíly – přední mozek a zadní mozek, který přechází v míchu. Během dalšího ontogenetického vývoje se přední mozek člení na koncový mozek a mezimozek, zadní mozek na střední mozek, mozeček a prodlouženou míchu. prodloužená mícha plynulé pokračování páteřní míchy, starobylá část mozku jsou zde uložena centra životně důležitých reflexů (dýchání, oběh tělních tekutin aj.) vychází z ní většina mozkových nervů mozeček hlavní ústředí pro regulaci a koordinaci pohybu a polohy těla (přicházejí sem informace z proudového orgánu, rovnovážného orgánu vnitřního ucha a ze svalů); proto je relativně největší u obratlovců s rychlým nebo složitým pohybem u savců se pod mozečkem tvoří samostatný oddíl most Varolův střední mozek nejdůležitější mozkové centrum u nižších obratlovců – u nich zde končí nervové dráhy ze smyslových orgánů u vyšších obratlovců se nadřazená ústředí přesouvají do koncového mozku, střední mozek ale zůstává významným přepojovacím místem nervových signálů mezimozek obsahuje nadřazená centra vegetativních funkcí obsahuje převodní centra důležitých motorických i senzorických drah jeho spodní část – hypotalamus - je spojena s podvěskem mozkovým – hypofýzou; tvoří tzv. hypotalamo-hypofyzární soustavu, což je seskupení orgánů, které mají nadřazené postavení a zajišťují koordinaci nervového a humorálního řízení
11
koncový mozek vznikl jako ústředí pro vjem a analýzu čichových podnětů a u nižších obratlovců nemá funkci hlavního mozkového centra během evoluce se do koncového mozku překládala i další asociační centra z jiných částí mozku nebo tam vznikala centra nová (ještě u ptáků je významné centrum zrakové mimo koncový mozek, u savců již součástí koncového mozku) součástí koncového mozku jsou i bazální ganglia jako centra pro instinktivní chování je tvořen dvěma polokoulemi krytými primární kůrou, s druhotnou kůrou mozkovou se poprvé setkáváme u plazů; největšího rozvoje dosáhla u savců – u nich je plocha kůry zvětšena zvrásněním v průběhu evoluce vzrůstá význam koncového mozku a od blanatých obratlovců je nejdůležitějším nervovým ústředím; zároveň s růstem funkčního významu roste i poměrná velikost koncového mozku, a to jak vzhledem k ostatním částem mozku, tak vzhledem k celému tělu
Fylogeneze smyslové soustavy obratlovců Nejjednoduššími receptory jsou nervové buňky, jejichž zakončení mají smyslové funkce – jsou to např. receptory pro vnímání dotyku a tlaku, tepla a chladu, bolesti, hmatové receptory Zvláštní skupinu receptorů jednoduché stavby tvoří chuťové receptory - u všech obratlovců - u nižších obratlovců jsou často na hlavě, u ryb na vouscích kolem úst, kromě toho v dutině úst a hltanu - u vyšších obratlovců jsou soustředěny v chuťových pohárcích sliznice jazyka a úst Další receptory jsou složitější, vedle smyslových buněk obsahují často velmi komplikované pomocné struktury a leží v samostatných dutinách. zrakový orgán - orgánem zraku jsou u všech obratlovců komorové oči - rozdílný může být mechanismus zaostřování: u blanatých kromě hadů se mění tvar čočky, u ostatních je čočka posunována k sítnici nebo k rohovce - u mnoha kostnatých ryb, obojživelníků, některých plazů a savců a všech ptáků bylo prokázáno barevné vidění - oči suchozemských obratlovců (především blanatých) mají pomocné struktury, které zabraňují vysýchání rohovky - např. slzné a mazové žlázy a víčka u savců dvě; u obojživelníků, plazů a ptáků se často vyskytuje třetí průhledné víčko – mžurka čichový orgán - čichový orgán je původním orgánem obratlovců, má mimořádný význam pro chování a ekologii těchto živočichů - molekuly látek, které čichový orgán vnímá, jsou u původně vodních obratlovců transportovány proudem vody; u suchozemských obratlovců proudem vzduchu - smyslové buňky čichové sliznice jsou uloženy u bezčelistnatců v jednom a u čelistnatců ve dvou čichových váčcích na předním konci hlavy, ty jsou vnějšími nozdrami spojeny s vnějším prostředím - u lalokoploutvých a dvojdyšných ryb vznikají vnitřní nozdry – choany, které spojují čichové váčky s ústní dutinou; tyto vnitřní nozdry mají pak všechny další skupiny obratlovců; dutiny čichových váčků se u nich označují jako nosní dutiny a slouží zároveň k transportu vzduchu potřebného k dýchání (u těchto obratlovců se vytváří ještě spojení nosních dutin s vnitřním koutkem oka v podobě slzných kanálků) - někteří obojživelníci a blanatí obratlovci mají kromě vlastního čichového orgánu ještě tzv. Jacobsonův orgán (ten druhotně chybí želvám, krokodýlům, ptákům a některým savcům); je tvořen slepými kapsami s čichovou sliznicí, které se otevírají do ústní nebo nosní dutiny 12
proudový orgán - je vytvořen pouze u primárně vodních obratlovců a vodních stádií obojživelníků - slouží k vnímání proudění vody a rozdílů vodního tlaku, podle nových poznatků také na vnímání zvuku - jeho základem jsou skupiny smyslových buněk uložené v mělkých brázdách na povrchu těla (kruhoústí a některé paryby) hlouběji pod kůží ve váčcích nebo kanálcích ústících na povrch těla – u ryb vytvářejí otvůrky kanálků tzv. postranní čáru rovnovážně sluchový orgán - pravděpodobně vznikl z proudového orgánu; původní funkcí je zřejmě vnímání polohy a pohybu a sluchová funkce je odvozená - je uložen v dutině vnitřního ucha – tvoří ho blanitý labyrint, který se skládá z kulovitého a vejčitého váčku, tří polokruhovitých chodeb a z lageny - při změně polohy jsou drážděny smyslové buňky ve váčcích a při změně pohybu v polokruhovitých chodbách - sídlo sluchu je v lageně vybíhající z kulovitého váčku, které se postupně prodlužuje a u savců se stáčí v hlemýžď - z oblasti první žaberní štěrbiny vzniká u žab střední ucho; je tvořeno bubínkovou dutinou s jedinou sluchovou kůstkou (obojživelníci, plazi a ptáci) nebo třemi kůstkami (savci) a bubínkovou blánou - bubínková blána ležela původně na povrchu po stranách hlavy (žáby, někteří ještěři); u jiných plazů vzniká krátký zevní zvukovod, který je základem zevního ucha; u ptáků je prodloužen; u savců má zpravidla při vyústění ušní boltec
Fylogeneze hormonální regulace obratlovců Hormony jsou řídící molekuly s regulačními účinky, v těle nejsou nositelem energie ani stavební součástí buněk. Mají různou chemickou povahu, často se jedná o bílkoviny, ale také o steroidní látky, deriváty aminokyselin či mastných kyselin. Na rozdíl od enzymů, které jsou vždy bílkovinné povahy, jsou hormony z chemického hlediska různorodou skupinou. Ve srovnání s enzymy nejsou ani tak přísně specifické. Jejich účinek je sice cílený a ovlivňuje jen některé tkáně a orgány, ale nelze říci, že by jeden hormon ovlivňoval vždy jen jednu funkci jednoho orgánu. Hormony mohou působit jen na ty buňky, které pro ně mají specifické receptory. Regulační účinek hormonů se projevuje už při velmi malých koncentracích. Hormony jsou k cílovým buňkám přenášeny krví, působí tak dlouho, než jsou z těla vyloučeny nebo v těle chemicky přeměněny. Mechanismů řízení vylučování hormonů je celá řada, někdy je řídicím centrem pro vylučování určitého hormonu skutečně nervová soustava, ale nejčastěji je řídicím mechanismem mechanismus negativní zpětné vazby (viz níže). Většina hormonů – „klasické hormony“ - je vylučována endokrinními žlázami. Kromě nich však existují skupiny hormonů, které nazýváme tkáňové hormony (vznikají v buňkách tkání) a neurohormony (syntetizované a uvolňované nervovým systémem). Produkce hormonů a zejména neurohormonů je považována za fylogeneticky starobylý znak obratlovců, který u těchto živočichů zároveň dosáhl vrcholu svého vývoje. Orgány produkujícími výlučně hormony jsou: adenohypofýza, štítná žláza, příštítné žlázy, adrenální a interrenální žlázy (obě u většiny blanatých obratlovců jako nadledvinky). Kromě toho produkují hormony specifické okrsky tkáně dalších orgánů jako je hypotalamus, gonády, slinivka břišní (Langerhansovy ostrůvky), játra, ledviny, stěny střeva aj. Určité útvary endokrinní funkce se mohou vyskytovat jen u některých skupin obratlovců: urohypofýza (část míchy) u některých ryb; placenta u savců; Fabriciova burza v kloace ptáků; brzlík u většiny čelistnatců. Více v přehledu hormonů člověka.
13
Obrazová příloha
14
15
16
17
18
19
