Szövettan (Histologia) Sály Péter
[email protected]
Bevezetés • Szövet (tela): speciális szerkezetű, meghatározott funkciók ellátására differenciálódott, azonos eredetű (azonos csíralemezből fejlődő) sejtek funkcionális rendszere.
• Általános felépítés: – sejtek – sejtek által termelt sejtközötti állomány (extracellulláris mátrix). Mennyisége szövetféleségenként változó. Néhol jelentékeny, máskor elenyésző.
• Az állati szervezet alapvető szövetféleségei: – – – –
Hámszövet (tela epithelialis) Kötő- és támasztószövet (tela connectiva) Izomszövet (tela muscularis) Idegszövet ( tela nervea)
Hámszövetek (tela epithelialis) • Szorosan egymás mellett elhelyezkedő sejtekből, és minimális mennyiségű sejtközötti állományból áll. • A test külső és belső felszínét, a szervek felszínét, üreges szervek üregeit borítja. • Mindhárom csíralemezből fejlődhet. • Hámszövet alatta mindig kötőszövet helyezkedik el, abban haladnak a hámot alaphártya felől diffúzióval tápláló hajszálerek. • A sejtek közötti szoros kapcsolatot sejtkapcsoló struktúrák tartják fenn (pl. dezmoszómák, szoros kapcsolat, adhéziós öv, ld. Sejttan).
• Apikális képződmények: – Mikrobolyhok (microvillusok): ujjszerű cytoplasma kitüremkedések. Feladatuk a sejtmembrán felületének növelése → transzmembrán anyagmozgás hatékonyságának növelése. – Csillangók (cilia): • mozgékonyak (kinociliumok; 9+2 mikrotubuláris szerkezet). Feladat folyadékmozgatás. • merevek (stereociliumok). Feladat: ingerfelvétel (pl. belső fülben).
• Hámszövetek csoportosítása – Morfológiai alapon: • egyrétegű laphám, köbhám, hengerhám • többrétegű – elszarusodó laphám – el nem szarusodó laphám
• átmeneti (tranziens) hám: többmagsoros hám.
– Működés szerint: • • • • •
Fedőhám Mirigyhám Felszívóhám Pigmenthám Érzékhám
Egyrétegű hámok Laphám: lapos sejtek → könnyen diffundálnak át rajta anyagok. Két speciális formája a mezodermális eredetű: - endothelium: vér- és nyirokerek falát béleli - mesothelium: mellhártya, szívburok, izületi tokok.
Köbhám: a sejtek alakja kockaszerű. Tipikusan vezetékek, tubulusok falát alkotja (pl. többsejtű mirigyek kivezetőcsöve, vese tubulusok).
Hengerhám: a sejtek alakja oszlopszerű. Pl. felszívási felületeken, mint a bélcső fala (az apikális membrán felületét mikrobolyhok növelhetik), vagy olyan területeken, ahol folyadékot kell mozgatni (pl. légutak, női ivarutak).
Hengerhám apikális képződményei mikrobolyhok
alaphártya (membrana basalis)
csillók
Csillós hámsejtek (hosszú képződményekkel) és mikrobolyhos kehelysejtek (rövid képződményekkel) kötőszövet
Többrétegű, el nem szarusodó laphám: Két fő rétege van: - osztódó sejtek rétege (stratum germinativum): az alaphártyán nyugvó bazális sejtek - felső sejtek rétege (str. superficiale): 4-30 sejtsor. A mechanikai igénybevételnek kitett, de kiszáradással nem veszélyeztetett helyeken (pl. szájüreg, emlősök hüvelye, halak epidermise).
stratum superficiale stratum germinativum
alaphártya (membrana basalis)
kötőszövet
Tranziens hám: bár minden sejt az alaphártyán ül ezért lényegében véve egyrétegű hámról van szó, a sejtek magassága különböző → a sejtmagok több sorban állnak. A nagy nyúlási, feszülési igénybevételhez alkalmazkodott hámféleség. Pl. gerincesek húgyutaiban és a húgyhólyag falában levő urothelium.
szuperficiális vagy ernyősejtek
parabazális sejtek
bazális sejtek MB
terheletlen állapot (üres húgyhólyag)
terhelt állapot (telt húgyhólyag)
kötőszövet
Többsejtű mirigyek felépítése és típusai: - Váladékot termelő végkamrából, - és a váladékot a hám felszínére kivezető csőből állnak. A végkamra alakja lehet egyszerű vagy elágazó; illetve csöves (tubulosus), bogyós (alveolaris) és csövesbogyós tubuloalveolaris).
csöves
bogyós
csöves-bogyós
egyszerű el nem ágazó végkamra, kivezető cső nincs
többsejtű hám
kivezetőcső
elágazó elágazó végkamra, el nem ágazó kivezető cső
végkamra
összetett elágazó végkamra, elágazó kivezető cső
Kötő- és támasztószövetek (tela connectiva) • Általános jellemzőjük: a sejtek nagy mennyiségű intercelluláris anyagot (különféle makromolekulákat és rostokat, összefoglaló néven: extracelluláris mátrixot) választanak ki, melybe beleágyazódnak. • Ontogenetikusan mind a mesodermális eredetű mesenchymának nevezett embrionális kötőszövetféleségből alakulnak ki.
Kötőszövetek sejtek
sejtközötti állomány (extracelluláris mátrix)
fixek
mobilisak
(pl. fibrocyták, zsírsejtek)
(pl. nyiroksejtek, vérsejtek)
• •
rostok
alapállomány
- kollaglén v. enyvadó rost - rugalmas v. elasztikus rost
(sol vagy különböző konzisztenciájú gel)
Mechanikai funkciójuk a húzási erőnek való ellenállás → a rostok funkciója kötélszerű Típusai: – Embrionális kötőszövetek • Mesenchyma • Kocsonyás kötőszövet (Wharton-féle kocsonya)
– – – –
Laza rostos kötőszövet Tömött rostos kötőszövet Zsírszövet Vér
Laza rostos kötőszövet: részt vesz szinte valamennyi szerv felépítésében; kitölti a szervek közötti tereket, ezáltal rögzíti azok testen belüli helyzetét (pl. erekét, idegekét), lemezeket, kötegeket, válaszfalakat alkot. Sok.eret és ideget tartalmaz. Többféle sejtet tartalmaz (pl. fibroblastokat, makrofágokat, nyiroksejteket)
rugalmas rost
Tömött rostos kötőszövet: a rostok szorosan egymás mellett helyezkednek el → kevés alapállomány. Kevés eret tartalmaz. Attól függően, hogy milyen rost dominál benne: - kollagénrostos kötőszövet (pl. izmok inai) - rugalmas rosots kötőszövet (pl. pl. tarkószalagban, csigolyákat összekötő sárga szalagban).
kollagén rost
Barna zsírszövet: sejtenként sok zsírcsepp, sok MT, glikogén. Funkciója: hőtermelés (a MT-okban a protonok elektrokémiai gradinse nem ATP szintézisre, hanem hőtermelésre használódik el); pl téli álmot alvó állatokban, újszülőttekben.
Fehér zsírszövet: sejtenként egy zsírcsepp. Funkciója: - raktározott zsír, mint tartaléktápanyag - strukturális zsír: szervek felépítése, pl. talppárnák..
Vér: zárt érpályán belül keringő, folyékony sejtközötti állományú kötőszövet.
Vér Alakos elemek (~38-48%)
Vérplazma (~52-62%)
erythrocyták (vvs) (4.5-6 milló/μl)
víz (~91.5%) fehérjék (~7%) - fibrinogén - globulin - albumin
egyéb anyagok (~1.5%) - tápanyagok - salakanyagok - légzési gázok - hormonok - ionok
(A feltüntetett mennyiségi adatok emberre vonatkoznak.)
thrombocyták (vérlemezkék) (150-300 e/μl) leukocyták (fvs) (5-10 e/μl)
Támasztószövetek sejtek
sejtközötti állomány (extracelluláris mátrix)
rostok
alapállomány
- kollaglén v. enyvadó rost - rugalmas v. elasztikus rost
(sol vagy különböző konzisztenciájú gel)
• Mechanikai funkciójuk a nyomási erőnek való ellenállás, azaz a támasztás • Típusai: – Chorda szövet – Porcszövetek • Üvegporc (hyalinporc) • Rugalmas rostos porc • Kollagén rostos porc
– Csontszövetek
Chorda szövet: gerincesek embrionálisan megjelenő gerinchúrját építi fel. Sejtközötti állománya minimális. A gerinchúrt rostokból álló tok, a chordahüvely veszi körül.
Chorda dorsalis hosszmetszete (szalamandra)
Porcszövet: porcsejtek egyesével vagy csoportosan helyezkednek el az alapállományban (chondron vagy territorium). A sejtközötti (interteritoriális) tartomány) állomány sok rostot tartalmaz. A kifejlett porcszövet ereket, idegeket nem tartalmaz, táplálása a porcot körülvevő porchártya (perichondrium) felől diffúzióval történik.
Üvegporc (hyalinporc): a SKÁ-ban a chondroitinszulfát átitatja a kollagén rostokat → szokásos fénymikroszkópos technikával a rostok nem tüntethetők fel, a SKÁ optikailag egységes. Gerincesek embrionális váza, kifejlett szervezetben: izületi felszínek, trachea, bronchusok, orrporc, bordaporc.
territorium porcsejtek sejtközötti állomány (SKÁ)
perichondrium
territorium
rugalmas rost
kollagén rostok Rugalmas rostos porc: a SKÁ-ban a rugalmas rostok dominálnak → szilárdság és rugalmasság. Pl. fülporc, gégefedő, kisebb gégeporcokban (kannaporc csücske).
Kollagén rostos porc: a SKÁ-ban a kollagén rostok dominálnak → nagyfokú szilárdság. Pl. discus intervertebralisok, szeméremcsontok találkozásánál (symphisis), térdizületben a meniscus porc.
Csontszövet: sejtközötti állományában a kollagénrostok dominálnak, az alapállomány mennyisége a porcszövethez képest kevesebb és szervetlen alkotókat (főleg CaPO4 tartalmú hidroxilapatit) is tartalmaz. A SKÁ szerves komponense (kollagén rostok) rugalmasságot, szervetlen komponense szilárdságot biztosít a csontszövetnek. A csontszövet vaszkularizált (ereket tartalmaz). Szerkezete az egyedi élet során a megterheléstől függően dinamikusan átépülés. A csontot kívülről csonthártya (periosteum) borítja. Gerincesek vázrendszere. csontsejt (osteocyta)
Koncentrikus helyzetű lemezek a kollagén rostokkal és a beépült szervetlen sókkal
Kp-i helyzetű Havers-féle csatorna
Lemezes csontszövet km-i csiszolata
Emberi combcsont (femur) és a lemezes csontszövet szerkezete proximalis epiphysis (csípő felé)
osteon koncentrikusan rendezett lemezek
Volkmann-csatorna (benne vérerek) diaphysis
sárga csontvelő
velőüreg
osteocyták
distalis epihysis (térd felé)
tömör csontállomány szivacsos csontállomány
periosteum Havers-csatorna (benne vérerek)
Izomszövetek (tela muscularis) • Jellemző tulajdonsága az összehúzékonyság (kontraktilitás)
kontrakció → rövidülés relaxáció → nyúlás • A kontrakcióval járó rövidülés által a szervek mozoghatnak. Az izomszövet mindig kötőszövettel (pl. inak) együtt fordul elő a szervezetben, a kötőszövetnek fontos szerep van a mozgás átvitelében. • Az izomsejt cytoplasmájában a hossztengellyel párhuzamosan összehúzékony myiofibrillumok, közöttük pedig MT-k vannak. • Típusai: – Sima izomszövet – Harántcsíkolt izomszövet • Vázizomszövet • Szívizomszövet
Sima izomszövet: Harántcsíkolatot nem mutat. Szövettani egysége az egymagvú, fuziform simaizomsejt. A mag sejt közepén. Tartós, de viszonylag kis erejű kontrakció. Rendszerint akarattól függetlenül működik. Tipikusan a belső szervek falában található (pl. erek, bélcső, gyomor, méh).
Izolált simaizomsejt
Vázizomszövet: kettősen fénytörő, harántcsíkolatot mutató izomféleség. Celluláris és funkcionális egysége az ontogenetikusan egymagvú myoblastok fúziójából kialakuló, többmagvú harántcsíkolt vázizomrostok. Magvak a magasabbrendű gerincesekben a sarcolemma alatt, alacsonyabbrendűekben a rost közepén. Rövidebb ideig tartó, nagy erejű kontrakció. Ízeltlábúak és gerincesek vázához tapadva, illetve bizonyos zsigerekben (pl. nyelv, nyelőcső felső szakasza).
sarcoplasmaticus reticulum (~SER)
myofibrillumok csíkolat
myofilamentumok aktin (vékony filamentum)
nucleus
mitokondriumok
Izolált vázizomrost
miozin (vastag filamentum)
Szívizomszövet: kettősen fénytörő, harántcsíkolatot mutató izomféleség. Szöveti egysége az egyedi, egy- ritkán kétmagvú szívizomsejt. A sejtmag a sejt közepén található. A szívizomsejtek elágazhatnak („Y” alak). A szomszédos sejtek végei egymással sejtkapcsoló struktúrákon keresztül fizikai és kommunikációs kapcsolatban vannak (több hosszanti irányban összekapcsolt sejt ~ szívizomrost). A szomszédos sejtek összefekvő sejtmembránja hullámos lefutású (interdigitatio), → Eberth-féle vonal. A szív munkaizomzatát alkotja. Egy életen át tartó, ritmikus összehúzódásra specializálódott.
Eberth-féle vonal
Gap junction-ok két szomszédos szívizomsejt összefekvő membránján. Gyors kommunikáció → rostok szinkron összehúzódása.
Izolált szívizomsejt
Idegszövet (tela nervea) • Információfeldolgozásra specializált szövetféleség: a külvilágból, illetve a szervezet belsejéből jövő ingerek felvétele, értékelése, ingerre adott válaszreakció kezdeményezése. Idegszövet
Idegsejtek (neuronok) az idegszövet ingerelhető és ingerületvezető elemei Funkcionálisan: - érző (szenzoros) - mozgató (motoros) - közti (inter) neuronok.
Gliasejtek a neuronok működését segítő elemek. Funkciók: - elektromos szigetelés - mechanikai támasztás - neuronok metabolizmusának befolyásolása - elpusztult neuronok helyének kitöltése - makrofág aktivitás.
Neuronok általános felépítése dendritek sejttest (perikarion)
sejtmag axondomb (axon eredési pontja) kollaterális axon (axonelágazódás)
Schwann-sejtek axon Ranvier-féle befűződés
végfácska (telodendron)
Neurontípusok nyúlványaik száma szerint
Idegrost: axon és az azt burkoló hüvely együttese. A hüvelyt gliasejtek képezik. A hüvely lehet velős: a gliasejt az axonon körbetekeredik, és velőtlen: a gliasejt nem tekeredik körbe.
Idegrost típusok: • velőtlen rostok: nincs velőshüvely - csupasz rostok: egyáltalán nincs hüvely, csak a szabad axon (főleg gerinctelenekben; gerincesekben pl. a KIR szürkeállományában) - velőtlen Schwann-hüvelyes rost: egy Schwann sejtbe több neuron axonja is belemerül, de a Schwann sejt nem tekeredik körbe (általában a vegetatív idegrendszerben) • velőshüvelyes vagy myelin-hüvelyes rostok: - a KIR-ben az ún. oligodendroglia sejtek képezik a velőshüvelyt. Egy oligodendroglia sejt lapátszerűen kiszélesedő nyúlványaival több neuron axonját is bebrukolja. - a perifériás idegrendszerben az ún. Schwann sejtek képezik a velőshüvelyt. Egy Schwann sejt csak egy neuron axonját burkolja be. Az ingerületvezetési sebesség: csupasz rost < velőtlen Schwann hüvelyes rost < velős hüvelyes rost.
axon
Velőtlen Schwann-hüvelyes rost
sejtmag
Velőhüvelyes Schwann-hüvelyes rost
Velőhüvelyes oligodendroglia rost
Idegszövet a központi idegrendszerben (KIR-ben)
neuronok
gliasejtek
Gerincvelő keresztmetszeti képe szürkeállomány (perikarionok) fehér állomány (rostok)
kp-i csatorna
