Szentesi Zoltán
Az ELTE TTK Természetrajzi Múzeum kincse: béka a diatomitban
Országos Tudományos Diákköri Dolgozat Eötvös Loránd Tudományegyetem, Őslénytani Tanszék Budapest Témavezető: Dr. Görög Ágnes Konzulensek: Dr. Venczel Márton Dr. Ősi Attila 2009
Tartalomjegyzék Bevezetés
2
A lelőhely földrajzi elhelyezkedése és földtani felépítése
4
Vizsgált anyag és munkamódszerek
9
Rendszertani rész
12
Leírás és összehasonlítás
12
Diszkusszió
27
Az egykori környezet rekonstrukciója
28
Az eredmények összefoglalása
33
Köszönetnyilvánítás
35
Hivatkozott irodalom
36
2
Bevezetés Már több éve foglalkozom fosszilis békákkal (SZENTESI 2006a, SZENTESI 2006b, SZENTESI 2006c, SZENTESI et al. 2006, SZENTESI 2007a, SZENTESI 2007b), így amikor az ELTE TTK Természetrajzi Múzeuma egy gyönyörű békafosszíliával gazdagodott, DR. SZENTE István hívta fel rá a figyelmemet. A lelet egy kézfejnyi kb. 1,5 cm vastag diatomit felszínen látható erősen kilapított, szinte teljes békacsontváz. NÁDLER Zsuzsa néni adta először VINCZE Péter tanár úrnak, majd ő ajándékozta azt az ELTE TTK Természetrajzi Múzeumnak 2005-ben. Sajnos az eredeti cédulának csak töredéke maradt meg „ … püspöki” felirattal. Így nagy valószínűséggel Szurdokpüspökiből származik, tehát miocén korú (SCHRÉTER 1953, Hajós 1959, HAJÓS 1968, KRETZOI & PÁLFALVY 1969). Ez a fosszília azért különösen értékes, mert Magyarországról eddig még csak izolált békacsontok kerültek elő, ez az egyetlen majdnem teljes csontváz. Ez jó lehetőséget nyújtott arra, hogy a leletet recens békacsontokkal összehasonlítsam. Ez azért nagyszerű dolog, mert pl. a törékeny koponyacsontok izolált leletekben igen ritkán fordulnak elő. A csontváznak a hasi oldala van felfelé, így szinte azonnal szembetűnő volt a premaxilla és a maxilla fogatlan volta, ami a Bufonidae családra jellemző. Ezeknek és a többi nagyon törékeny koponya elemnek izolált csontként való megőrződése rendkívül ritka, ez a tény is tovább növeli a lelet értékét. Magyarországon több olyan miocén lelőhely is ismert, ahonnan békaleletek kerültek elő. Ilyen a középső-miocén korú Hasznos és Szentendre. Ezekről a lelőhelyekről a töredékes békacsontok főleg mocsári üledékekből származnak, de Hasznos esetében diatomás agyagból is kerültek elő leletek. Sámsonháza 3 lelőhelyről miocén, bádeni korú sárgásszürke molluszkás homokból származnak a töredékes békaleletek, mely egy egykori brakkvízi, időnként kiédesedő lagúnában rakódott le (HÍR et al. 1998). A Mátraszőlős 1 lelőhelyen középső-miocén zöldesszürke és sárga agyagrétegekből (GÁL et al. 1999), míg a Mátraszőlős 2 lelőhelyen hasonló korú szenes, lignitsávos mocsári rétegekből kerültek elő töredékes békacsontok (GÁL et al. 2000). A felsőtárkányi 1 és 3/2 lelőhelyeken középső-miocén korú aleuritos agyagból, agyagos finomhomokos aleuritból eddig 7 békafaj vált ismertté (HÍR et al. 2001). A késő-miocén rudabányai lelőhelyen a fosszíliák tavi-mocsári üledékekből és folyóvízi homokból származnak. Ezekből 8 béka taxont írtak le izolált csonttöredékek alapján (BERNOR et al. 2002, ROČEK 2005).
3
Varangyleletek töredékes hátsó függesztőövek formájában (Bufo cf. viridis) Sámsonházáról kerültek elő az egykori kiédesedett lagúna sárgásszürke molluszkás homokjából (HÍR et al. 1998), valamint Hasznosról is ismert egy Bufo genusba sorolt ilium töredék, mely nagy hasonlóságot mutat a Bufo viridisszel (VENCZEL 2004). Több varangylelet nem ismert Magyarország miocénjéből. A varangyok családjának (Bufonidae GRAY, 1825) tagjai jelentős nagyságú területen terjedtek el a Földön: jelen vannak Eurázsia, Afrika és Amerika területén egyaránt. Máig 35 genusba tartozó 480 faj vált ismertté, bár a genusok egy jó része nincs kellőképpen definiálva (FROST et al. 2006). A legidősebb Bufonidae lelet Brazília paleocénjából került elő (ESTES & REIG
1973).
Európában
ennél
jóval
fiatalabb,
kora-miocén
korú
a
legidősebb
varangymaradvány (RAGE & ROČEK 2003). Viszonylag ritkán kerülnek elő Bufonidae leletek az európai kora- és késő-miocén üledékekből (VENCZEL 2004). Jelenleg a Bufo genust három faj képviseli Európában: a közönséges vagy barna varangy (B. bufo LINNÉ, 1758), a nádi varangy (B. calamita LAURENTI, 1768), és a zöld varangy (B. viridis LAURENTI, 1768). A legidősebb zöld varangy leletek a spanyolországi Córcoles (VENCZEL 2004) és a franciaországi Vieux-Collonges üledékeiből váltak ismertté (BAILON & HOSSINI 1990). Közép-Európa középső miocénjából ismertek a B. gesneri és a B. priscus mára már kihalt fajok (SANCHIZ 1998). A szomszédos Szlovákiában Dêvinska Nováról (=Dévényújfalu), Pozsony közeléből, középső-miocén korú üledékből több varangy lelet is előkerült a 80-as években. Az első gyűjtésekből B. bufo, majd a későbbiekből B. cf. viridis és B. cf. bufo leletek váltak ismertté (HODROVA 1980), majd végül ŠPINAR et al. (1993) írt le B. priscust ugyanerről a lelőhelyről. SANCHÍZ (1998) hasonlóságot vélt felfedezni a Pozsony mellől előkerült B. priscus és a németországi Oehningenből előkerült hasonló korú B. (=Paleophrynus) gessneri között. RAGE & ROČEK (2003) felvetette, hogy a B. gessneri és a B. priscus szinonímái a B. viridisnek. A burgenlandi (Ausztria) Kohfidisch késő-miocén korú lelőhelyről 6 egyéb békafaj mellett ismertek barna varangy (B. bufo) leletek is (TEMPFER 2005). A lelet kiváló minősége és az a tény, hogy miocén formák máig élnek, nagyszerű lehetőséget nyújtott arra, hogy a vizsgálataimat recens varangyok csontjaival való összehasonlítás alapján végezzem. Hajós Márta (1959, 1961, 1968) részletesen elemezte a szurdokpüspöki diatomit flóráját. A lelet bezáró kőzetének diatoma vizsgálatával lehetőségem nyílhat a fosszília pontosabb rétegtani helyének, így környezetének és a korának meghatározására is. 4
A lelőhely földrajzi elhelyezkedése és földtani felépítése A lelőhely a Mátra nyugati lábánál (1. ábra), a Szurdokpüspöki és Gyöngyöspata közötti gyöngyöspatai medencealakulat területén található, Pásztótól D-re kb. 8 km-re, és Gyöngyöstől ÉNy-ra kb. 10-11 km-re. A medencében több diatomaföld előfordulás is van, melyeket a XX. század eleje óta külfejtéssel rövidebb-hosszabb ideig műveltek.
1. ábra Szurdokpüspöki és környékén található diatomit előfordulások és diatomitbányák (HAJÓS 1968 után módosítva) A Nyugat-Mátra egységes vulkáni tömegét a kárpáti – badeni emeletek határán, valamint a badeni elején feltört andezit- és riolitváltozatok (Nagyhársasi Andezit Formáció) alkotják. A Mátraalja kovaföld üledékei (Szurdokpüspöki Formáció) is ezekhez a vulkáni képződményekhez kötötten fordulnak elő: az egykori kisebb medencékben és tengeröblökben rakódtak le (HÁMOR 1985, GYALOG & BUDAI 2004). A legjelentősebb külszíni bánya a Parafakőgyár fejtője, mely a gyöngyöspatai medence Ény-i végén kb. 130 m hosszú és 30 m magas szelvényben (2. ábra) tárja fel a
5
diatomaföld rétegösszletet. Ettől távolabb, a fejtőtől ÉK-re, a meredek oldalban, a riolittufa külszíni fejtője felett, az egykori Zelei-féle feltárás már a magasabb szintek diatomás kőzeteit harántolja. Magyarország diatomaföld-előfordulásai között ez a legteljesebb, flórával is igazolt badeni kovaföldes összlet (HAJÓS 1959, HAJÓS 1968). A középső-miocén során süllyedéssel kialakult gyöngyöspatai medence aljzatát a kárpáti – badeni emeletek határán feltört piroxénandezit-összlet adja, amelynek egyenetlen felszínét badeni korú üledéksor fedi (KIS KOCSIS 1952, VARGA 1977). A medencealjzat alsóbadeni piroxénandezitből, andezittufából és agglomerátumból (Nagyhársasi Andezit Formáció) áll (GYALOG & BUDAI 2004), ezekből került elő egy szárazföldi teknősfaj, a Testudo strandi SZALAI, 1936 (SZALAI 1936, SCHRÉTER 1953, HAJÓS 1968, KRETZOI & PÁLFALVY 1969, KORDOS 1985). Ezen kívül szarvas-féle (Palaeomeryx vagy Eocerus), és orrszarvú (Brachypotherium brachypus) maradványok is előkerültek ezekből a rétegekből (VÍGH 1939, KRETZOI & PÁLFALVY 1969, KORDOS 1985). A rétegsort két részre, egy édesvízi- és egy tengeri diatomás összletre tagolják. Alsó (édes – csökkentsósvízi) diatomaföld összlet A medencealjzatra csökkentsósvízi-édesvízi diatomaföld-összlet települ, melynek összvastagsága kb. 45 m. Ez a fedő főleg az utóvulkáni kovasavas hévforrások működésével kapcsolatban elszaporodott kovaalgák kőzetalkotó mennyiségben jelenlevő vázából áll (HAJÓS 1959, HAJÓS & PÁLFALVY 1961, HAJÓS 1968). Az összlet agyagos diatomafölddel indul, mely gyakran tartalmaz bentonit és montmorillonit közbetelepüléseket, alsó részén piritet és gipszet, felső részén pedig hidrokvarcitos és limnoopalitos közbetelepüléseket. Az agyagos összlet vastagsága kb. 25.30 m-t tesz ki. E fölé egy meszes kovaföld réteg települ mintegy kb. 3,70 m vastagságban, mely zöldesszürke színű, lemezes és agyagos, majd erre vékony (kb. 20 cm) rétegben tiszta diatomaföld Hydrobia maradványokkal és osztrakóda-töredékekkel. Majd erre újból agyagos kovaföld-rétegek következnek kb. 2.60 m-es vastagságban, helyenként bitumenes, meszes betelepülésekkel és Hydrobiakkal. Erre a sárgásbarnától a világos rózsaszínig változó színű diatomaföld rétegek következnek kb. 7.60 m vastagságban. Ennek mikrorétegzett alsó részéből kerültek elő nagy számban növény- és halmaradványok. Az alig 6 cm-es halmaradványokat BEM Boleszláv vizsgálta (in: HAJÓS 1968), aki szerint a nagyobbak borda és pikkely alapján a Clupea longimana HECK fajba, míg a kisebb maradványok uszonyok, 6
pikkelyek és operculumok alapján a Leuciscus genusba tartoznak. Mindkét típus édes-, ill. csökkentsósvízi. Szintén ebből a szintből GAUDANT (1991) egy új Cyprinodontidae halfajt írt le Prolebias hungaricus néven. Szerinte a faj jelenléte csökkentsósvízi környezetre utal. Az összlet két részéből is kerültek elő szárazföldi gerinces leletek. Az alsó csonttartalmú összletből orrszarvút (Rhinocerotidarum sp., Macrotherium grande) írtak le. A felső csonttartalmú összlet gazdagabb volt szárazföldi gerinces leletekben. Előkerültek orrszarvúak (Brachypotherium brachypus, Aceratherum tetradactylum és Rhinocerotidarium sp.)
és
ormányosok
(Gomphotherium
angustidens,
Deinotherium
aff.
bavaricum)
maradványai (KRETZOI & PÁLFALVY 1969, KORDOS 1985). Az alsó diatomaföld-összlet fedőjét világos szürkésfehér, horzsaköves riolittufa adja mintegy 23-25 m vastagságban, mely helyenként molluszkahéj-töredékeket is tartalmaz az alsó részén (BÁRDOSSY & HAJÓS 1963, HAJÓS 1968). Felső (tengeri) diatomaföld összlet Összvastagsága kb. 60 m. A feküt képező riolittufára fokozatos átmenettel diatomaföldes tufa, tufás diatomaföld, majd transzgressziós meszes-márgás diatomaföld rétegek települnek. A tengeri rétegeket a Zelei-féle fejtő mintegy 15 m vastagságbán tárja fel. A tengeri rétegösszlet fő tömegét az erősen meszes, márgás diatomaföld adja, melyet nagy karbonát-tartalma miatt nem termeltek ki. Vastagpados, kövületes rétegei közé 0,2-1 m-es , átmosott riolit- és andezittufa-rétegek, és lencsék települnek. A felső fejtő legfelső rétege diatomaföld rögök laza halmazából áll, melyben helyenként köbméteres nagyságú andezittömbök találhatók. Ezek a rétegek nagy valószínűséggel utólagos áthordás, esetleg kőzetfolyás során halmozódtak fel. Az egész rétegösszlet a tufa közbetelepülések kivételével ősmaradványokban gazdag. A tengeri eredetű kovavázú egysejtűn kívül sok foraminiferát, tengeri szivacs vázelemet, puhatestű vázmaradványt, süntüskét, osztrakóda teknőt, halpikkelyt, valamint haluszony és cápafog maradványt tartalmaz (HALMAI 1981). A felső diatomaföld összletet egy lemezes, réteges, likacsos, sárgásbarna színű, foraminiferák alapján tengeri durvamészkő összlet fedi, ami a badeni Lajtamészkő Formációval párhuzamosítható (GYALOG & BUDAI 2004). Az említett képződményeknek a torton időszak után lehordott, egyenetlen felszínét vastag, helyenként a 10-16 m-t is elérő pleisztocén – holocén korú takaró fedi, mely lejtőtörmelékből, löszös nyirokból és barnaföldből áll. A szurdokpüspöki diatomit-rétegekhez mind korban, mind összetételben hasonló rétegösszlet a Pásztó melletti Hasznos község határában található (HAJÓS 1968, HAJÓS 1986). 7
Hasznoson tengeri (cápa és rája fogak) és szárazföldi (édesvízi teknősök) fauna együtt került elő (KORDOS 1981).
8
2. ábra A Szurdokpüspöki diatomás rétegsor szelvénye (HAJÓS 1968 után módosítva)
9
Vizsgált anyag és munkamódszerek A vizsgálat tárgyát egy 7x10 cm-es, 1,5 cm vastag agyagos, meszes diatomit lapon található részleges békacsontváz adja (V-290). A lelet az ELTE TTK TERMÉSZETRAJZI MÚZEUMÁnak tulajdonát képezi, és DR. SZENTE István bocsátotta rendelkezésemre. Az első ránézésre kiváló megtartású leletből sok csont hiányzik vagy szilánkosra törött. De előfordul az is, hogy némely csontot egy másik csont takar, így nem látszik csak egy-egy kis része. Azonban a fosszília teljes kiszabadítása nem lehetséges, mert a most részleges csontváz elemeire hullana, és nem lenne többé rekonstruálható az eredeti állapot. De sok a szilánkosra tört felületű csont is, melyek kihullása tovább nehezítené a lelet rekonstruálását. A lelet jórészt kipreparált állapotban került hozzám, de egyes koponyacsontok, mellső- és hátsó függesztőövek részleges kiszabadítását magam végeztem el. A preparálás mikroszkóp (Zeiss 477460) alatt történt, hozzá fogorvosi kaparókat, varrótűt, fa fogpiszkálókat és ecsetet használtam. A munka során keletkezett „hulladékból” mintát vettem a diatomák vizsgálatához szükséges preparátumok elkészítése céljából. Azért volt erre szükség, mert a lelet pontos rétegtani helyzete nincs dokumentálva. A diatomák meghatározása csak előzetes vizsgálat, így alapvetően Hajós 1968-as munkájára támaszkodtam. A diatomákat a Kőzettani Tanszékről, DR. SZABÓ Csaba tanár úrtól kölcsönkapott 100x-os objektív segítségével fényképeztem le az Őslénytani Tanszék Nikon Eclipse 600 mikroszkópján. Preparátumok készítése a diatomitból A munka során ANANTHA PADMANABHA SETTY (1966) cikkében leírt módszert követtem, ami a következő: -
Először tömény sósavba kell beáztatni az iszapolási anyagot, majd 3 napra állni kell hagyni.
-
Ezután desztillált vízben kell kimosni a mintát, majd állni kell hagyni 24 órára. Ezt a lépést 8-10-szer kell megismételni.
-
Újból meg kell ismételni a savazást, és újabb 3 napra állni kell hagyni a mintát. Ezt meg kell ismételni 4-szer.
-
Ezt követően desztillált vizet kell hozzá tölteni, és állni kell hagyni 24 órát. Ezt a lépést 6-8-szor kell megismételni.
-
Végül 70 %-os butilalkohollal kell feltölteni az iszapolási mintát.
10
-
Utolsó lépésként pipettával kell felszívni egy kevés mintát, ebből üveglemezre kell cseppenteni. Várni kell néhány percet, amíg a diatomák leülepednek a tárgylemezre, majd fedőlemezzel le kell zárni.
3. ábra A béka csontváza és koponyaelemei (wikimedia.org után módosítva) Anatómiai rövidítések: a: atlas; ac: acetabulum; ant: os antebrachi; antr. lob. olt: antrum pro lobo olfatorio; c: carpaliak, cap: capitulum; cd: crista dorsalis; cl: clavicula; co: coracoideum; coh: condylus humeri coo: condylus occipitalis; cot: cotylus; cr: os cruris; d: dentale; eo: exooccipitale; ep: episternum; epu: epicondylus ulnaris; et: ethmoideum; f: femur; fl: fossa longitudinalis; fp: frontoparietale; h: humerus; il: ilium; inc. fr: incrissatio fronto parietalis; inf: margo inferior; int: intercotylaris; is: ischium; lam. hor: lamina horizontalis; la. rec: lamina recurvata; m: maxilla; m. ant: margo anterior; map: maxillaris perem; mc: metacarpaliák; mep: margo medialis; m. orb: margo orbitalis; Mp: Meckel-porc;
11
m. pos: margo posterior; m. sca: margo scapularis; mt: metatarsaliak; m. ver: margo vertebralis; n: nasale; na: neurális csatorna; omst: omosternum; pa: parasphenoid; part: prearticulare; pd: pars dentalis; pe: processus epicoracoidális; pf: processus frontalis; pg: processus glenoideum; ph: phalanges; pm: premaxilla; pp: processus parach; ppo: processus paraorbitalis; ppr: processus prooticum; pra: processus anterior; prc: processus coronoideus; prf: processus transversus; pro: prooticum; prp: processus posterior; pr. pal: processus palatinus; prezyg: prezygapophysis; prz: processus zygomaticus; ps: processus suprascapularis; pt: pterygoideum; ptz: postzygapophysis; pu: pubis; q: quadratojugale; ri: ramus interior; rm: ramus maximus; ros: rostellum; rp: ramus posterior, rz: ramus zygomaticus; sa: sacrum; sc: scapula; s. dor: sinus dorsalis; sm: sulcus meckeli; sp: sulcus pterygoideum; ssc: suprascapula; st: sternum; sq: squamosum; t: tarsaliak; tr. dex: trabeculum dextum; ur: urostyl, v: vertebrae; vo: vomer A lelet vizsgálatához a nagyváradi Kőrösvidék Múzeum (Museul Ţârii Crişurilor, Románia) (Bufo calamita; Bufo viridis; Bufo bufo), és az ELTE TTK Őslénytani Tanszék (Bufo viridis) tulajdonában lévő recens összehasonlító anyagot használtam fel. Megmértem a lelet összehasonlítás céljára alkalmas csontjait (koponya, humerus, os antebrachi, hátsó függesztőöv, femur és os cruris), melyeket összehasonlítottam az előbb említett nagyváradi anyaggal, valamint a BOULENGER (1898) könyvében talált standard adatokkal.
12
Rendszertani rész Classis AMPHIBIA LINNÉ, 1758 Subclassis LISSAMPHIBIA HAECKEL, 1866 Superordo SALIENTIA LAURENTI, 1768 Ordo ANURA RAFINESQUE, 1815 Familia Bufonidae GRAY, 1825 Genus Bufo LAURENTI, 1768 Típus faj: Bufo bufo (Linné, 1758)
Bufo cf. viridis LAURENTI, 1768 1979. Bufo viridis; BÖHME & GÜNTHER, p. 213. 1979 Bufo sp.; KORDOS, p. 13, 17. 2004 Bufo cf. viridis LAURENTI, 1768; VENCZEL, p. 167-168, text-fig. 8A- B. Anyag: V-290 számú részleges csontváz.
Leírás és összehasonlítás A lelet egy diatomitban megőrződött lepréselt, részleges csontváz (V 290), melynek a ventralis oldala látszik. Egyes csontok alakja lenyomatok formájában őrződött meg. A leírás során a standard anatómiai elnevezéseket használtam (3. ábra). Az anatómiai leírás során követtem a standard anatómiai orientációs rendszert (SMITH & DODSON 2003), valamint felhasználtam BAILON (1999) munkáját. A taxonómiai besoroláshoz SANCHÍZ (1998) művét vettem alapul.
Koponya régió (regio cranii) Premaxilla Csak a jobboldali van meg, a baloldali teljes mértékben hiányzik (4. ábra). 13
Kifordult helyzetben látható, dorsalis nyúlványa anterodorsalis irányban áll. Legnagyobb részét a nasalek takarják, fogatlan, mely a Bufonidaekra jellemző (6. ábra) tulajdonság (BAILON 1999, FROST et al. 2006). A premaxillanak csak egy nyúlványa, a processus frontale látható teljesen. Ennek alakja hengeres, csőszerű, dorsalis vége anterodorsalis irányban áll. Nasale Mindkét oldali nasale megvan, de eredeti helyzetükből kimozdulva (4. ábra), és töredékesek, bár a baloldali nasale lenyomata halványan látható. A jobb oldali nasalenak a posterior vége teljesen hiányzik. A processus anterior kihegyesesedő és antero-lateralis irányban áll. A mediális perem egyenes, a processus parachoanalis lekerekített és a processus paraorbitalis hiányzik. A maxillához csatlakozó pereme enyhén ívelt. A baloldali nasalenak a proximalis része maradt meg, anterior része csak egy nagyon halvány lenyomatként érzékelhető. Ez a proximalis rész, mely nagyon enyhén ívelt, az orbita anterior részét alkotja. A lenyomat alapján látszik, hogy eredetileg posterior irányban megnyúlt ék alakú volt, közel egyenes szélekkel, ami a Bufo bufora és a B. viridisre egyaránt jellemző (BAILON 1999). Eredeti helyzetéhez képest elmozdult, arra gyakorlatilag merőlegesen áll.
14
4. ábra A V-290 számú lelet sematikus rajza. Anatómiai rövidítések: a: atlasz; ant: os antebrachi; c: carpale; cr: os cruris; d: dentale; eo: exoccipitale; et: ethmoideum; fp: frontoparietale; h: humerus; il: ilium; is: ischium; m: maxilla; mc: metacarpalia; part: prearticulare; n: nasale; ph: phalanges; pm: premaxilla; pro: pooticum; prt: processus transversus; pt: pterygoideum; sa: sacrum; ssc: suprascapula; t: tarsale; ur: urostyl; v: vertebra.
15
5. ábra A V-290-es lelet
Ethmoideum
16
Csak a nasalek és a frontoparietalek között látható csonttöredék helyzetéből valószínűsíthető a megléte (4. ábra), mert sajnos teljesen szilánkokra van zúzódva. A megmaradt csont alakja a nagy H-betűhöz hasonlít. Frontoparietale A jobb és a baloldali egyaránt megvan (4. ábra), bár kissé eltávolodtak egymástól, és kifordultak eredeti helyzetükből. A jobb oldali frontoparietale anterior vége hiányzik, és részben fedi az ethmoideum töredéke. A pars frontalis ép, medialis pereme erősen csipkézett. A pars parietalist részben fedi a baloldali frontoparietale, a látható rész viszont kevésbé csipkézett, mint a pars frontalis, sőt egyes részein simára kopott. A processus prooticalis törött. A csont antero-lateralis részén egy magas, befelé hajló csonttaréj figyelhető meg, a margo orbitalis, ez a másik oldali csonton is ép. Az endocranium lenyomata a csont posterior részén látható. A prooticum és az exoccipitale hozzá van nőve ez a Bufok között is csak a Bufo viridisre jellemző bélyeg (7. ábra) (BAILON 1999). A prooticum-exoccipitale ventralis része le van hasadva a dorsalisról. A condylus occipitalis nem látható jól, a processus prooticum körvonala viszonylag jól látható, distalis irányban kihegyesedő. A prooticum medialis részén jól látható egy kör alakú foramen. A baloldali frontoparietale nincs annyira elfordulva, mint a másik, és teljesen ép, de anteromediális részén részben fedi az ethmoideum maradványa. A pars frontalis itt is erősen csipkézett, a pars parietalis ennél kevésbé, de a jobboldalinál határozottabban. A processus prooticalis distalisan kihegyesedő. A condylus occipitalis megvan, a felülete sérült, megmaródott. A frontoparietale anterior részén jól látható egy antero-posterior irányban hosszan elnyúló ovális lenyomat, az incrassatio frontoparietalis. A posterior részén jól látható egy distalis irányban elkeskenyedő ovális lenyomat, mely az endocranium lenyomata a mezocephalis régióban. Maxilla A jobb és a baloldali egyaránt megvan (4. ábra), de nem egyforma megtartásban. A jobboldali maxilla anterior és posterior vége egyaránt hiányzik, bár a processus zygomaticus lenyomata jól kivehető a diatomitban és látszik a processus posterior is részben az angulare alatt. Vékony, lemezszerű, fogak egyáltalán nincsenek benne, ami a Bufonidae családra jellemző (6. ábra) (FEJÉRVÁRY 1917, BAILON 1999, FROST et al. 2006). A baloldali maxilla el van fordulva, a lateralis oldala látszik. Anterior vége hiányzik, posterior végén jól kivehető a tűszerűen elhegyesedő processus posterior. 17
6. ábra Bufo bufo premaxilla A: lateralis, B: latero-dorsalis nézetben; maxilla C: lateralis, D: medialis nézetben. Anatómiai rövidítések: lam. hor: lamina horizontalis, m. inf: margo inferior, m. orb: margo orbitalis, pd: pars dentalis, prp: processus posterior, pr. pal: processus palatinus, prz: processus zygomaticus, ros: rostellum. A méretvonalak hossza 1 mm. (BAILON 1999 után módosítva) Praearticulare Mindkét oldalon töredékes állapotban van (5. és 7. ábra). A jobb oldali a jobb megtartású, de az anterior és a posterior vége is hiányzik. Anteromedialisan a dentaleval érintkezik. A bal oldali praearticulare csak egy kb. 2 mm-es töredék formájában maradt meg, és a maxillatól posterior irányban látható. Dentale Kizárólag a jobb oldali van meg egy vékony, töredezett peremű lemezként a maxilla és prearticulare között (4. ábra). A ventralis oldala látszik, fogatlan, ami minden békára jellemző vonás (SANCHÍZ 1998, BAILON 1999). Az anterior vége takarásban van, így nem látható, hogy megvan-e a Meckel-porc, posterior vége hiányzik.
Pterygoideum Mindkét oldalon megvan, de egyik sem ép (4. ábra). 18
A jobboldali pterygoideum anterior végét a maxilla és az angulare takarja. Ventralis irányból nézve Y-alakú (7. ábra). A posterior részén lévő nyúlványok közül a ramus posterior törött, míg a ramus anterior a prooticum alatt helyezkedik el. Anterior irányban kiszélesedik, a ramus maximus takarásban van. A baloldali pterygoideumnak csak az anterior vége van meg, posterior része hiányzik. Lateralis oldalán határozott körvonallal látszik a mandibularis szegély. A ramus maximus anterior irányban kihegyesedő, felülete sima, nem görbült.
7. ábra Bufo viridis A: frontoparietale ventrális nézetben, B: nasale dorsalis nézetben, C-D: pterygoideum ventralis és dorsalis nézetben, E-F: prearticulare dorsalis és lateralis nézetben. Anatómiai rövidítések: eo: exoccipitale, inc. fr: incrassatio frontoparietalis, mep: margo medialis, m. orb: margo orbitalis, pp: processus parach, ppo: processus paraorbitalis, pra: processs anterior, prc: processus coronoideus, pro: prooticum, ri: ramus interior, rm: ramus maximus, rp: ramus posterior,sm: sulcus meckeli, sp: sulcus pterygoideum. A méretvonalak 1 mm hosszúak. (BAILON 1999 után módosítva)
Squamosum
19
Csak a jobboldali van meg töredékes formában (4. ábra), mely a pterygoideumtól posterior irányban található. Csak a ramus zygomaticus nyúlvány van meg, mely megnyúlt kúpalakú (8. ábra).
8. ábra Bufo viridis squamosum A: lateralis, B: medialis nézetben. Anatómiai rövidítés: rz: ramus zygomaticus. A mérővonal hossza 1 mm. (BAILON 1999 után módosítva)
Nyaki tájék (regio colli) A békáknál ez a rész egyetlen csigolyából, az atlaszból áll. A csigolyatest dorsalis része van csak meg szilánkokra tört állapotban (5. és 9. ábra).
Törzstájék (regio thoracis) 2. csigolya A csigolyatest dorsalis részének töredékei látszanak csak a nyitott neuralis csatornán keresztül, valamint processus transversusok töredékei, melyek vége anterior irányban áll (4. ábra). 3. csigolya A csigolyatestnek a dorsalis része van csak meg a nyitott neuralis csatornával (4. ábra). Megvan mindkét oldali processus transversus, melyek hengeresek, végig azonos vastagságúak, és posterior irányban hajlottak. 4. csigolya
20
A csigolyatest dorsalis része látszik a nyitott neuralis csatornán keresztül (4. ábra), valamint a jobboldali processus transversus csőszerű medialis töredéke. A törött nyúlvány posterior irányban hajlott. 5. csigolya Megvan a csigolyatest, de összenyomódva (4. ábra), viszont ezen már megállapítható, hogy procoel, ami jellemző a Bufonidae családra (9. ábra) (FEJÉRVÁRY 1917, BAILON 1999, BAEZ & NICOLI 2004, TEMPFER 2005). Megvan a jobboldali prezygapophyzis is, mely antero-lateralisan ívelt, lekerekített. 6. csigolya Megvan a csigolyatest, de teljesen össze van törve (4. ábra). A processus transversusok épen maradtak, hengeresek, distalis végük antero-laterális irányba áll.
9. ábra Bufo viridis A-B-C: atlas anterior, posterior és laterális nézetben; D-E: preasacralis csigolya dorsalis és anterior nézetben; F: sacrum dorsalis nézetben; G-H: urostyl lateralis és dorsalis nézetben. Anatómiai rövidítések: cot: cotylus, cd: crista dorsalis, int: intercotylaris, na: arcus neuralis, prezyg: prezygapophysis, pr. tr: processus transversus, ptz: postzygapophysis. A mércék hossza 1 mm. (BAILON 1999 után módosítva)
21
7. csigolya A csigolyatest teljesen hiányzik, csak néhány csontszilánk látszik belőle (4. ábra). A baloldali processus transversus maradt csak viszonylag épen. Distalis vége felé enyhén kúpos, és antero-laterális irányba áll.
Keresztcsonti tájék (regio sacralis) A csigolyatest nincs meg, csak néhány csontszilánk látható a helyén (4. ábra). A processus transversusok viszont megvannak, de a jobboldali mediális része erősen töredezett, kipattogzott (4. ábra). Az alakjuk háromszögletes, a Bufokra jellemzően a diapophysisek középen kiszélesedtek (9. ábra), lekerekítettek (FEJÉRVÁRY 1917, BAILON 1999). Distalis részük csaknem egyenes, és hozzá hasonlóan a posterior részük is.
Faroktájék (regio caudalis) Urostyl Kilapult, töredékes formában maradt meg, egyes részei csak lenyomat formájában láthatóak (4. ábra). Anterior részén látszik a jobb processus transversus lenyomata, mely anterior irányban kiszélesedő, keresztcsont felőli vége egyenes, ami a Bufonidaekra, pl. a Bufo viridisre jellemző sajátosság (FEJÉRVÁRY 1917). A diatomitban látszik a dorsalis taréj lenyomata a posterior részen, mely így törötten is szélesnek, erőteljesnek látszik, ami a Bufokra jellemző (TEMPFER 2005).
Mellső függesztőöv Suprascapula A jobboldali teljesen megmaradt, bár kissé repedezett, de csak a porcos részek hiányoznak róla. Antero-distalis része a coracoideum alatt van, de kilátszik az antero-mediális része. Az anterior szegélye egyenes. Distalis szegélye csaknem egyenes, posterior része enyhén ívelt, a csontszél hullámos, csipkézett. A disztális vége csaknem kétszer olyan széles, mint a proximális, mert azt az állat életében egy porcos rész egészítette ki. Az alakja a Bufokéra hasonlít legjobban, mert erre a genusra jellemző a suprascapula postero-lateralis lekerekítettsége (BAILON 1999).
22
A baloldalinak csak a distalis része maradt meg. Anterior szegélye egybe van mosódva a szétzúzódott scapulával. Distalis vége egyenes, a posterior része enyhén ívelt, széle csipkézett. Scapula Csak a baloldali van meg, és az is teljesen összetörve, szétnyomódva. Enyhén Salakú, lapos és megnyúlt, mint a Bufoknál általában (BAILON 1998, TEMPFER 2005).
10. ábra A-B: Bufo bufo suprascapula dorsalis és ventrális nézetben; C: B. viridis coracoideum ventralis nézetben és D: scapula dorsalis nézetben. Anatómiai rövidítések: lam. rec: lamina recurvata, m. ant: margo anterior, m. pos: margo posterior, m. sca: margo scapularis, m. ver: margo vertebralis, pe: processus epicoracoidalis, pg: processus glenoidalis, pra: processus acromialis, ps: processus suprascapularis. A méretvonalak hossza 1 mm. (BAILON 1999 után módosítva) Coracoideum A jobboldali maradt meg törött állapotban (4. ábra). Az anterior és a posterior szegélye is konkáv, keresztmetszetben lapított, de ez lehet a kőzetnyomás eredménye is. A processus glenoidalis hiányzik, az epicoracoideális rész kiszélesedő (10. ábra).
Humerus Mindkét oldali törött, csak a distalis végük van meg részben, illetve a balodalinak csak a condylus humerija (4. ábra), mely közel gömb alakú mely a Bufokra is jellemző (ROČEK 1993, TEMPFER 2005). A bal oldalon jól látható még az epicondylus ulnaris, mely
23
enyhén ívelt. A jobboldali humerusnál félbehasadva van meg a condylus humeri, a karcsont testének viszont csak distalis töredékei láthatóak. Os antebrachi A jobboldali csaknem teljes, bár distalis vége törött és egy része csak lenyomatként van meg (4. ábra). Jól felismerhető a békákra jellemző csontösszenövés, ahol is a radius és az ulna csontosan egybeforr. A két csont leginkább a distalis részen különíthető el egymástól Az olecranon erősen homorú, a csont itt kiszélesedik, a capitulum kihegyesedő. A sulcus longitudinalis halvány, nem túl határozott vonalként látszik.
11. ábra A: Bufo calamita humerus ventralis nézetben, B-C-D-E: os antebrachi medialis, lateralis, ventralis és distalis nézetben, F: B. viridis femur lateralis nézetben, és G: ilium laterális nézetben. Anatómiai rövidítések: ac: acetabulm, cap: capitulum, coh: condylus humeri, epul: epicondylus ulnaris, fa: fossa articularis, il: ilium, sl: sulcus longitudinalis. Az ábrán szereplő méretvonalak hossza 1 mm. (BAILON 1999 után módosítva) A baloldali antebrachi át van fordulva, most a medialis része látszik. Csak a proximalis vége ép, a distalis hiányzik. Úgy tört el, hogy jól látszik a kettős csontösszenövés és a csont falvastagsága, mely igen vékony, nem éri el az 1 mm-t. Az olecranon pereme körbeveszi az articularis üreget, mely megkülönböztető bélyeg. Az olecranon és a capitulum között van egy 24
kicsi, de mély gödör, mely rendszerint megjelenik a Bufoknál (ROČEK 1993). A sulcus longitudinalis ezen az oldalon jóval határozottabb, mint a lateralison. Carpaliák Csak a jobb oldaliak láthatóak többnyire szétzúzott formában (4. ábra). Ép az ulnare, mely oldala lateralisan ívelt, medialisan konkáv. A radiale kettéhasadt állapotban van meg, proximalis vége csaknem egyenes. A centrale is megvan, mely egy anterior, posterior irányban megnyújtott gömbhöz hasonlít. Metacarpaliak A jobboldali kézközépcsontok vannak meg, melyek olyan mértékben összetörtek és egymásba olvadtak, hogy nem különíthetőek el egymástól (4. ábra). Phalanges A jobb és a bal mellső végtag néhány ujjperce maradt meg, de azok kiváló megtartásban (4. ábra). A distalis phalanxok a Bufonidaekra jellemzően tompák és egyszerűek (FEJÉRVÁRY 1917). A jobb mellső végtag II. ujj bázisperce van meg. A csont eredeti helyzetében maradt meg. Alakja homokóra-szerű, proximalis vége törött. Egy ép középső ujjperc a koponyától balra található izolált helyzetben a diatomitban. Ez a jobb mellső végtaghoz tartozott. Proximalis végén domború, kiszélesedő ízületi felszín látható, míg distalis vége homorú. A jobb coracoideum felett egy teljesen ép körömperc látható, mely a jobb mellső végtaghoz tartozott. Distalis vége felé kúpszerűen elvékonyodik, a distalis végén pedig gömbalakú. A bal scapula distalis végénél látható három ujjperc és egynek a töredéke. Ezek a bal mellső végtag alappercei, melyek a bázisukon szélesek, a csontok teste elkeskenyedő, distalis végük lekerekített.
25
Hátsó függesztőöv Ilium A jobb és baloldali is megvan, de mindkettőnek hiányzik az anterior vége (4. ábra). Csőszerűek, a csontfal vékony, a külső felület sima. A jobboldali csípőcsont törött anterior vége rajta fekszik a keresztcsont processus transversusán, így ventralis nézetben látható. Az alakja hosszú csőszerű, ívesen hajlított mely ventralis oldalról konkáv. Ez az alak a Bufo bufora és a B. viridisre jellemző (ROČEK 1993, RAGE 2003, BAEZ & NICOLI 2004, BEVER 2005). A proximalis vég is törött, de a preacetabularis régió ép, ventralis oldalán egy enyhe, hosszúkás csontdudor látható, melynek a posterior vége a magasabb. A csontdudor felett egy enyhe mélyedés látható, mely a dudor felett a legszélesebb, és postero-ventralis irányban keskenyedik, elhajlik a dudor mögé. Ez a dudor nemcsak a zöld varangynál, de a többi Bufonál sem fordul elő. A középső-miocén korú sámsonházai lelőhelyről leírt Bufo cf. viridis esetében sem tapasztalható, de a hasonló korú hasznosi lelőhelyről leírt Bufo ilium-töredék esetében sem került említésre hasonló (VENCZEL 2004). Mivel a combcsont hiányzik, ezért az acetabulum nagy része látszik és megállapítható, hogy ovális alakú. A bal oldali csípőcsont ventralis oldalán az anterior rész és a posterior rész is le van hasadva, beleértve a preacetabularis régiót is. Ischium - pubis Az ischiumnak a posterior része is megvan, bár ventralis része jórészt letört (4. ábra). Jól láthatóan szivacsos állagú, posterior irányban elkeskenyedő. A posterior vége egyenes. A pubis kitört, jól látszik az egykori helye az ilium posterior és az ischium anterior vége között egy ékszerű mélyedés formájában. Femur Csak lenyomatok formájában őrződtek meg, kivéve a bal femur lenyomatának distalis végén látható csontszilánkot (4. ábra). Enyhén S-alakúak, az epifízisek felé kiszélesedők és a distalis végük vékonyabb a proximalisnál.
26
Os cruris Jobbára csak lenyomatként láthatóak (4. ábra). A jobboldalinak csak a proximalis és a distalis végén található egy-egy csontszilánk. A baloldali lábszárcsontnak pedig a diafízise őrződött meg, az epifízisek ebben az esetben is szilánkosan töröttek. Jól látható viszont a csont ventralis oldalán egy határozott taréj. Ez csonttaréj a hímekre jellemző. A lábszárcsontok alakja enyhén ívelt, az epifízisek felé kivastagodó. Tarsaliak A jobboldali megvan, jól látható az astralagus diafízise, melynek epifízisei töröttek, és látszik még a calcaneusnak lenyomata (4. ábra). A kettő együtt adja a békákra jellemző hegedűvonó szerű rajzolatot. A baloldali esetében csak az astralagus proximalis vége van meg, de szilánkosra törve.
Bufo bufo st.
B. viridis st.
B. calamita st
mm
V-290 ?
koponyahossz
28
22
17
19
17
16
17,17
koponyaszélesség
39
30
23
25
22
18
21,52
os antebrachi
26
24
12
16
12
12
14,05
ilium
51
40
28
32
27
24
22,70
urostyl
34
28
20
21
17
16
17,43
femur
41
35
22
25
20
19
20
os cruris
38
33
22
24
20
18
18,47
12. ábra BOULENGER (1898) műve alapján a Bufo bufo, B. viridis és B. calamita számított átlagok alapján standard csontméretek összehasonlítása a V-290 lelet megfelelő csontjainak méretével
27
Diszkusszió A premaxilla és maxilla fogatlan volta, a nasale ékszerű alakja, a procoel csigolyák, a háromszögletű, a diapophysisén középen kiszélesedő sacralis csigolya és az ívesen megnyúlt csípőcsont egyaránt a Bufonidae családra jellemző bélyegek (FEJÉRVÁRY 1917, ROČEK 1993, SANCHÍZ 1998, BAILON 1999), mely család jelen van Európában a koramiocéntől (VENCZEL 2004). Az európai miocén korú fosszilis anyagokban három varangyfaj felbukkanása várható. Ezek a közönséges vagy barna varangy (Bufo bufo), a zöld varangy (Bufo viridis) és a nádi varangy (Bufo calamita) (VENCZEL 2004). Ezért kézenfekvő, hogy az egyértelműen bufonida jellegeket hordozó lelet e három faj valamelyikébe tartozik. A Bufonidae családra jellemző még, hogy a praesacralis csigolyák procoelek (FEJÉRVÁRY 1917, TEMPFER 2005). Az általam vizsgált lelet esetében a praesacralis csigolyák ventralis része nagyrészt törött, dorsalis részük pedig a diatomitba ágyazódott. Az 5. csigolyán viszont világosan látszik, hogy az anterior részén homorú, tehát procoel. A Bufonidaek csípőcsontja csőszerű, ívesen hajlított, ventrális oldalon konkáv, az acetabularis régió széles, erőteljes. Dorsalis részén preacetabularis búbot visel, ventralis részén sima (ROČEK 1993, RAGE 2003, BAEZ & NICOLI 2004, BEVER 2005). Az általam vizsgált lelet esetében a csípőcsontnak csak a ventralis része látszik. A csípőcsont azonban itt is erősen ívelt, csőszerű, a ventralis oldalán konkáv. Különbség mutatkozik viszont abban, hogy a ventralis oldalon a preacetabularis régióban van egy kis, hosszúkás csontdudor, a dudor felett pedig egy postero-ventralis irányban elkeskenyedő preacetabularis fossa található. Ez a csontdudor nem jelenik meg a Sámsonházáról leírt Bufo cf. viridis, és a Hasznosról leírt Bufo sp. iliumtöredéknél sem (VENCZEL 2004). Ez a csontdudor nem jellemző a Bufonidae család egyetlen eddig ismert tagjára sem. Az os antebrachi proximális végén, a laterális oldalon, a Bufo genus képviselőinél az olecranon és a capitulum között van egy kicsi, de mély gödör (ROČEK 1993). A V. 290 számú lelet esetében a bal humerus átfordult az eredeti élethelyzethez képest az ellenkező oldalára, így láthatóvá vált a laterális oldala. Szerencsére a proximalis oldala épen maradt, így megfigyelhető az olecranon és a capitolum közötti gödör, mely kicsi és kerek. A bufonidak közül egyedül a Bufo viridisre jellemző vonás a frontoparietale összenövése a prooticummal és az exoccipitaleval (BAILON 1999). A szurdokpüspöki V. 290 számú lelet esetében is észlelhető. Mindkét oldali frontoparietalenál jól látszik az összenövés, bár az exoccipitale és a prooticum ventralis része mindkét oldalon hiányzik. Az előbb említett bélyegek alapján a lelet a Bufo viridishez sorolható.
28
A koponya szélességének és hosszának mérete után megállapítható, hogy azok jól közelítik a Bufo viridis BOULENGER (1898) könyvében leírt átlagos méreteit (12. ábra). Ugyanez mondható el az os antebrachiról, míg a függesztőöv, az urostyl, és az os cruris kisebb. Ez utóbbiak kisebb mérete adódhat abból, hogy az állat még nem teljesen kifejlett. Az os antebrachin található csonttaréj arra utal, hogy az állat hím volt. A hím varangyoknál ez a taréj megnöveli az izmok tapadási felületét. A megnövelt izmokra az állatnak párzásnál van szüksége (VENCZEL Márton szóbeli közlése).
Az egykori környezet rekonstrukciója A kétéltűek teteme könnyen és gyorsan bomlik, az erősen áramló vízben szétszakad, a csontok szétszóródnak, a nagy részük megsemmisül. A lelet kiváló megtartása arra utal, hogy helyben fosszilizálódott, vagy legalábbis nem szenvedett el nagymértékű szállítást. Nagyon kis mértékű áramlást jelezhet azonban a leszakadt mellső végtaghoz tartozó ujjpercek helyzete. A helyben történt fosszilizációra utalhat az állat kimerevedett póza is. A Bufo viridis egy euryhalin varangy, vagyis jól tolerálja a víz sótartalmának változásait, sőt az extrém sótartalmú vizet is. Az 1970-es évek közepétől vizsgálták a jeruzsálemi Hebrew Egyetem Zoológiai Tanszékén különböző békák sótűrését, köztük a zöld varangyét is. A békákat 0,7-0,8 %-os töménységű NaCl-oldatban tartották, a sós vizet naponta cserélték. A zöld varangyok ebben a szalin oldatban 8-10 napig is életben maradtak (KATZ 1975, KATZ 1980, KATZ & BEN-SASSON 1984, SHPUN & KATZ 1989). Ez azt jelentheti, hogy a Szurdokpüspökiről előkerült varangylelet elvileg származhatna a felső-, tengeri diatomás összletből is. A lelőhely tengeri diatomit rétegeiből azonban számos foraminifera fajt írtak le, köztük nagyon sok olyan nagyméretű faj van, melyet szabad szemmel is látni lehet (HAJÓS 1968). A lelet preparálását mikroszkóp alatt végeztem, a kisebb csontok esetében akár 40szeres nagyításban, mégsem láttam egyetlen egy foraminiferat sem. Számos puhatestű faj is leírásra került a tengeri rétegekből (SCHRÉTER 1953), ezeknek sem találtam nyomát. A diatoma-preparátumok készítése során nem találkoztam egy példánnyal sem, ezért biztosan állítható, hogy a lelet az édesvízi rétegekből származik. Ennek alátámasztására diatoma vizsgálatokat végeztem.
29
A diatoma-vizsgálat eredménye HAJÓS (1968) részletesen feldolgozta a Szurdokpüspöki diatomit flóráját. A taxonok leírásán és ábrázolásán kívül az egyes rétegekben a nemzetségek mennyiségi eloszlását is megadta. Ez alapján látszik, hogy a különböző genusok megjelenése adott környezeti viszonyokhoz kötődik, azaz vannak édesvízi, csökkentsósvízi és tengeri nemzetségek. Az egyes rétegekben még azonos sótartalom mellett is a nemzetségek aránya erősen különböző. Így a diatómák genusszintű meghatározása és ezek mennyiségi arányának becslése alapján lehetőség nyílhat a lelet pontosabb rétegtani helyzetének meghatározására. A leletet befoglaló diatomitból a következő diatoma nemzetségek kerültek elő: Amphora sp. Alakja megnyúlt, tollszerű, de mindkét végén kihegyesedő. Határozott, sötét színű külső szegélyén belül egy keskeny sima sáv után egy újabb körbefutó vonal van, mely helyenként megszakad. A hossztengely vonalában egy halvány vonal húzódik. Ennek két oldalán, valamint a körbefutó külső szegélyek között harántcsíkos mintázat van, mely a madártollhoz hasonlít. A hossza kb. 30-35 µ, szélessége kb. 8-10 µ.
13. ábra Amphora sp.
30
Fragilaria sp. Megnyúlt, alakja a banánéhoz hasonló határozott, sötét színű külső szegéllyel. A külső szegélyen kívül egy keskeny sáv után újabb, a külső szegélynél halványabb vonal fut körbe a vázon. Ezen a vonalon belül a hosszirányra csaknem merőleges, hullámos vonalak alkotják a belső díszítést. A hossza kb. 14-16 µ, szélessége kb. 7-8 µ.
14. ábra Fragilaria sp. Melosira sp. Diszkosz-szerű alakja van, erős külső szegéllyel, mely sokszor kettős szegély is lehet. A belsejében egy szélesebb sáv után újabb gyűrű következik, mely lehet halvány, határozatlan körvonalú is, de olykor előfordul a sötétszínű, határozott körvonalú is. A legtöbb példány középső része teljesen sima, de néhány példánynál előfordulhat további finom koncentrikus körökből álló mintázat, vagy pontozottság. A méretük kb. 20-24 µ.
15. ábra Melosira sp.
31
Nitzschia sp. Megnyúlt, ovális alakú, a végein kihegyesedő forma. A szélén kettős szegély látható, mely sötét színű, többé-kevésbé határozott vonalú. A belsejében látható minta halvány pöttyökből és alaktalan foltokból áll. A mérete kb. 35-40 µ, szélessége kb. 10-12 µ.
16. ábra Nitzschia sp. Surirella sp. Alakja lencseszerű, egyik végén kihegyesedő, külső szegélye határozatlan, zegzugos vonalvezetésű. A középső részének díszítése határozatlan körvonalú, alaktalan foltokból áll. A mérete kb. 14-16 µ.
17. ábra Surirella sp. 32
Legnagyobb mennyiségben (kb. 80 %) a Melosira genus tagjai fordulnak elő a mintában, melyek az édes- és brakkvízi környezetet kedvelik. A Fragilaria és Surirella genus képviselői külön-külön kb. 6-7 %-ban vannak jelen. Jellemző rájuk az édes- és brakkvízi környezet egyaránt. A többi genus (Amphora, Nitzschia) ezekhez képest elenyésző mennyiségben került elő a mintákból, de ezek egyike sem tengeri környezetben élő forma. A mintában jelenlévő diatoma-genusok, és a mintában lévő arányuk jó egyezést mutat a HAJÓS (1968, II. diagram) könyvében említett alsó-diatoma összlet 22. számú rétegével, ezért valószínűsíthető, hogy a lelet innen származik. Ennek az édes- és aligsósvízi összletnek a 26,82 - 28,30 m-e közé esik az említett réteg. Ezt a réteget szürke, sötétszürke és zöldesszürke agyagos diatomaföld alkotja. A rétegen belül három 2-4 cm vastag, erősen pirites – magas szervesanyag, és montmorrillonit tartalmú, bentonit rétegek is települnek (HAJÓS 1968, p10.). A bezáró kőzet fauna és flóra vizsgálatai alapján az egykori környezet édesvízi vagy csökkentsósvízi lehetett.
33
Az eredmények összefoglalása - A szurdokpüspöki lelőhelyről eddig már több szárazföldi gerincest írtak le, de ezek a fekü piroxénandezit-tufából származnak. A diatomitból eddig még csak halak kerültek elő az alsó, édes-és brakkvízi összletből, valamint cápafogak a felső, tengeri összletből. A dolgozatban leírt béka az első kétéltű maradvány a lelőhelyről.
- Ez az első részleges csontváz és így egyben a legjobb megtartású békalelet Magyarország miocénjéből. A varangyleletek közül Európa miocénjéből sem írtak még le ilyen jó állapotú és csaknem teljes leletet.
- A premaxilla és a maxilla fogatlan volta egyértelműen jelzi azt, hogy az állat a Bufo nembe tartozik. Ezt erősíti meg a keresztcsigolya és az urostyl felépítése is.
- A frontoparietale összenövése a prooticummal és az exoccipitaleval csak Bufo viridisre jellemző a Bufo genuson belül, ezért a lelet e fajba sorolható. A függesztőöv alakja is a Bufokéhoz hasonló, de itt eltérésként jelentkezik, hogy a jobb ilium ventralis oldalán a preacetabularis régióban található egy csontdudor, mely a B. viridisre nem jellemző. A többi ismert varangyfajnál sem jelenik meg. Ez a csontdudor olyan eltérés tehát, mely erre a fajra nem jellemző, viszont az összes többi csont a zöld varangyra jellemző bélyegeket hordoz magán. Ezért a lelet taxonómiailag korrekt módon Bufo cf. viridisként sorolható be.
- Az os crurison látható csonttaréj alapján egy hím állatról lehet szó, mely viszont még nem teljesen kifejlett, mert csontméretei nem érik el a zöld varangyokra jellemző átlagot. -
Az állat teteme nem szenvedhetett hosszú szállítódást, mivel az nem maradhatott volna meg ilyen jó állapotban. A folyóvízi üledékből származó békaleletek izolált csontokból állnak, mert az erős áramlások, ahogy nekisodorják a tetemet köveknek vagy faágaknak, az szétszakad. Ráadásul ezeknek az állatoknak a szövetei is gyorsan bomlanak a vízben. A hosszú szállítódás ellen szól a csontváz kimerevedett póza is.
-
A fosszília pontos rétegtani helyzete ismeretlen volt. A Bufo viridis euryhalin állat, jól tűri a sótartalom változásokat, sőt az extrém sós vizet is, így nem ad felvilágosítást a környezetre vonatkozólag. A lelőhely tengeri rétegeiből számos foraminifera és ostracoda fajt írtak le, illetve gyakori benne a molluszka-héjtöredék. A csontvázat bezáró diatomit faunát nem tartalmaz, így valószínűsíthető, hogy a lelet a rétegsor édes-, brakkvízi rétegeiből származik. Ezt támasztotta alá a diatomák vizsgálata. Valamennyi 34
meghatározott nemzetség édes-, vagy brakkvízi forma. Az egyes nemzetségek megléte és az egymáshoz viszonyított arányuk nagyon jó egyezést mutat a HAJÓS (1968) által vizsgált az alsó- (édes-aligsósvízi) diatomaösszlet 22. számú rétegével, és erősen eltér az összlet többi rétegétől. A vizsgálataim alapján a tehát a Bufo cf. viridis csontváz nagy valószínűséggel a Szurdokpüspöki rétegsor édes-vagy csökkentsósvízi bádeni korú rétegéből származik
35
Köszönetnyilvánítás Köszönettel tartozom témavezetőmnek, DR. GÖRÖG Ágnesnek a sok biztatásért és hasznos tanácsért. Legalább ilyen hálás vagyok konzulemseim, DR. VENCZEL Márton és DR. ŐSI Attila szakmai tanácsaiért és biztató szavaiért. Külön köszönet illeti DR. SZENTE Istvánt, mert nemcsak lehetővé tette a békalelet vizsgálatát, de hasznos szakmai tanácsokkal is ellátott. Köszönöm DR. SZABÓ Csabának, KŐZETTANI TANSZÉK, a diatomák vizsgálatához nyújtott technika segítségéért, mely nélkülözhetetlen volt azok meghatározásához. Köszönöm MAKÁDI László és RABI Márton segítségét a technikai problémák megoldásában. És köszönöm az ŐSLÉNYTANI TANSZÉK összes munkatársának támogatását és türelmét. Köszönetem fejezem ki az ELTE TTK TERMÉSZETTUDOMÁNYI MÚZEUMnak és a nagyváradi KŐRÖSVIDÉK MÚZEUMnak (MUSEUL ŢÂRII CRIŞURILOR) (Románia). És végül, de nem utolsósorban köszönöm SZÜLEIM, SZENTESI Lajos és SZENTESI Lajosné, MAROZS Katalin, valamint húgom PIKÁLNÉ SZENTESI Szilvia és sógorom, PIKÁL Árpád támogatását és türelmét, önzetlen segítségét.
36
Hivatkozott irodalom ANANTHA
PADMANABHA SETTY, M.G. 1966. Preparation and method of study of fossil diatoms; Micropaleontology, Vol. 12(4): 511-514.
BAEZ, A.M. & NICOLI, L. 2004. Bufonid toads from the Late Oligocene beds of Salla, Bolivia; Journal of Vertebrate Paleontology 24(1): 73-79. BAILON, S. 1999. Différenciation ostéologique des Anoures (Amphibia, Anura) de France; In: Fiches d’ostéologie animale pour l’archéologie série C: Varia; DESSE, J. & DESSE-BERSET, N. (eds.), Centre de Recherches Archéologiques du CNRS: 1-38. BAILON, S. & HOSSINI, S. 1990. Les plus anciens Bufonidae (Amphibia, Anura) d’Europe: les espèces du Miocène Français; Annales de Paléontologie 76(2): 121-132. BÁRDOSSY, GY. & HAJÓS, M. 1963. A szurdokpüspöki diatómás rétegösszletek üledékföldtani és geokémiai jellemzése; Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése az 1960as évről: 121-146. BERNOR, R.L., KORDOS, L., ROOK, L., AUGISTÍ, J., ANDREWS, P. ARMOUR-CHELU, M., BEGUN, D.R., CAMERON, D.W., DAMUTH, J., DAXNER-HÖCK, G., BONIS, L.D., FEJFAR, O., FESSAHA, N., FORTELIUS, M., FRANZEN, J. GASPARIK, M., GENTRY, A., HEISSIG, K., HERNYÁK, G. KAISER, T., KOUFOS G.D., KROLOPP, E., JÁNOSSY, D., LLENAS, M. MÉSZÁROS, L., MÜLLER, P., RENNE, P., ROČEK, Z. SEN, S., SCOTT, R., SZYNDLAR, Z., TOPÁL, GY., UNGAR, P.S., UTESCHER, T.,
VAN
ADAM, J.A.,
WERDELIN, L., ZIEGLER, R. 2002. Recent Advences on Multidisciplinary Research at Rudabánya, Late Miocene (MN9), Hungary: a compendium; Palaeontographia Italica 89: 3-36. BEVER, G.S. 2005. Variation in the ilium of North American Bufo (Lissamphibia; Anura) and its implications for species-level identification of fragmentary anuran fossils; Journal of Vertebrate Paleontology 25(3): 548-560. BOULENGER, G.A. 1898. The Tailless Batrachians of Europe/2; Kessinger Publishing: 200p. BÖHME, G. & GÜNTHER, R. 1979. Osteological studies in the European water frogs Rana ridibunda, Rana lessonae and Rana „esculenta” (Anura Ranidae), Mitteilungen der Zoologischen Museum Berlin 55(1): 203-215.
37
ESTES, R.D. & REIG, O. 1973. The early fossil record of frogs: a review of the evidence; In: VIAL, J. (ed.): Evolutionary Biology of the Anurans; University Missouri Press: 1-63. FEJÉRVÁRY, G.Gy. 1917. Fosszilis békák a püspökfürdői praeglacialis rétegekből különös tekintettel az anurák sacrumának phyletikai fejlődésére; Földtani Közlöny 47: 540. FROST, D.R., GRANT, T. FAIVOVICH, J., BAIN, R.H., HAAS, A., HADDAD, C.L.F.B., DE SA, R.O., CHANNING, A., WILKINSON, M. DONELLAN, S.C., RAXWORTHY, C.J., CAMPBELL, J.A., BLOTTO, B.L., MOLER, P., DREWES, R.C., NUSSBAUM, R.A., LYNCH, J.D., GREEN, D.M. & WHEELER, W.C. 2006. The amphibian tree of life; Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 370p. GAUDANT, J. 1991. Prolebias hungaricus nov. sp., une nouvelle espéce de poissons Cyprinodontidae des diatomites miocénes de Szurdokpüspöki; Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése az 1983-as évről: 481-493. GÁL, E., HÍR, J., KESSLER, J., KÓKAY, J., MÉSZÁROS, L. & VENCZEL, M. 1999. Középsőmiocén ősmaradványok, a Mátraszőlős, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból I. 1. lelőhely; Folia Historia Naturalia Musei Matraensis 23: 33-78. GÁL, E., HÍR, J., KESSLER, E., KÓKAY, J. & VENCZEL, M. 2000. Középső-miocén ősmaradványok a Mátraszőlős, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból II. A Mátraszőlős 2. lelőhely; Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 24: 39-75. GYALOG, L. & BUDAI, T. 2004. Javaslatok Magyarország földtani képződményeinek litosztratigráfiai tagolására; Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése a 2002-es évről: 195-232. HAJÓS, M. 1959. A szurdokpüspöki kovaföld algái; Földtani Közlöny 89(2): 155-169. HAJÓS, M. 1968. Mátraalja miocén üledékeinek diatómái; Geologica Hungarica Series Palaeontologica 37: 1-402. HAJÓS, M. 1986. A magyarországi miocén diatómás képződményeinek rétegtana; Geologica Hungarica, Series Palaeontologica 49: 1-339. HAJÓS, M. & PÁLFALVY, I. 1961. Növénymaradványok a gyöngyöspatai medence kovaföldüledékeiből; Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése az 1957-58as évekről: 385-399. HALMAI, J. 1981. A molasszképződmények terepi bemutatása: Szurdokpüspöki, diatomaföld bánya (badeni); In: Földtani kirándulások a magyarországi molassz területeken, Jámbor, Á. (ed.), Magyar Állami Földtani Intézet, A Szocialista Országok 38
Tudományos Akadémiái IX. P.K. 3.3. Munkacsoportjának Magyarországi Ülése. 1981. október: 179p. HÁMOR, G. 1985. A nógrád-cserháti kutatási terület földtani viszonyai; Geologica Hungarica, Series Geologica 22: 1-307. HÍR, J., KÓKAY, J., MÉSZÁROS, L., & VENCZEL, M. 1998. Middle Miocene molluscs and vertebrate remains from the „Oszkoruzsa-árok” of Sámsonháza; Nógrád Megyei Múzeumok Évkönyve 22: 171-204. HÍR, J., KÓKAY, J., VENCZEL, M., GÁL, E. & KESSLER, E. 2001. Előzetes beszámoló a felsőtárkányi „Güdör-kert” n. őslénytani lelőhelykomplex újravizsgálatáról; Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 25: 41-64. HODROVA, M. 1988. A toad from the Middle Miocene at Děvinska Nová near Bratislava; Vest. Ustr. Ust. Geologica 63(5): 305-310. KATZ, U. 1975. NaCl adaptation in Rana ridibunda and a comparison with the euryhalin toad Bufo viridis; Journal of Experimental Biology 63: 763-773. KATZ, U. 1980. The effect of salt adaptation and amiloride on the in vivo acid base status of the euryhaline toad Bufo viridis; Journal of Experimental Biology 93: 93-99. KATZ, U. & BEN-SASSON, Y. 1984. Short communications: A possible role of the kidney and urinary bladder in urea conservation of Bufo viridis under salt acclimation; Journal of Experimental Biology 109: 373-377. KIS KOCSIS, I. 1954. A szurdokpüspöki diatomás pala faunája; A Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése az 1952-es évről: 33-35. KORDOS, L. 1979. The Revision of the Upper Pleistocene Vertebrate Fauna of Seybold Stone Quarry at Kőszeg; Fragmenta Mineralogica and Palaeontologica 9: 11-20. KORDOS, L. 1981. A hasznosi felső-miocén gerinces lelőhely kora emlős-zonáció alapján; A Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése az 1979-es évről: 459-462. KORDOS, L. 1985. A magyarországi eggenburgi-szarmata képződmények szárazföldi gerinces maradványai, biozonációja és rétegtani korrelációja; Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése az 1983-as évről: 157-165. KRETZOI, M. & PÁLFALVY, I. 1969. Flóra- és gerinces maradványok a szurdokpüspöki kovaföldbánya rétegtani megismeréséhez; Magyar Állami Földtani Intézet Állami Jelentése az 1967-es évről: 273-280. RAGE, J-C. 2003. Oldest Bufonidae (Amphibia, Anura) from the Old World: A bufonid from the Paleocene of France; Journal of Vertebrate Paleontology 23(2): 462-463.
39
RAGE, J.C. & ROČEK, Z. 2003. Evolution of anuran assemblages in the Tertiary and Quaternary of Europe, in the context of palaeoclimate and palaeogeography; Amphibia-Reptilia, 24(2): 133-137. ROČEK, Z. 1993. Holocene anurans from Caucasus; Asiatic Herpetological Research, Vol. 5.: 31-34. ROČEK, Z. 2005. Late Miocene Amphibia from Rudabánya; Palaeontographia Italica 90: 1129. SANCHÍZ, B. 1998. Salientia; In: Handbuch der Paläoherpetologie; ESTES, R.D. & AGUIRRE, E. (Eds:), München, Part 4: 275p. SCHRÉTER, Z. 1953. A gyöngyöspatai medence földtani leírása; A Magyar Állami Földtani Intézet Évi Jelentése 1950-ről: 215-220. SHPUN, S. KATZ, U.1989. Saturable urea transport pathway across the urinary bladder of Bufo viridis and salt acclimation; Biology of the Cell 66: 179-181. SMITH, J.B. & DODSON, P. 2003. A proposal for a standard terminology of anatomical notation and orientation in fossil vertebrate dentitions; Journal of Vertebrate Paleontology, 23(1): 1-12. ŠPINAR, Z.V., KLEMBARA, J. & MESZAROŠ, S. 1993. A new toad from the Miocene at Devinska Nova Ves (Slovakia); Západne Karpaty, séria palaeontologia 17: 135160. SZALAI, T. 1936. Testudo strandi nov. sp. eine Riesenschildkröte aus dem Miozän von Szurdokpüspöki (Ungarn), Bemerkungen zur Frage der Insulation, - Festschrift zum 60. Geburtstage von Prof. DR. EMBRIK STRAND I: 78-83. SZENTESI, Z. 2006a Késő-kréta kétéltűek a Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony); 9. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés, Ajka [poszter, absztrakt] SZENTESI, Z. 2006b Késő-kréta kétéltűek a Csehbányai Formációból (Iharkút, Bakony); TDK dolgozat: 32p. SZENTESI, Z. 2006c Late Cretaceous amphibians from the Csehbánya Formation of Hungary (Iharkút, Bakony Mountains)(absztrakt); 4th Annual Meeting of the Vertebrate Palaeontologists, Budapest, Hantkeniana 5: 108. (poszter) SZENTESI, Z., MAKÁDI, L. RABI, M., BOTFALVAI, G. & ŐSI, A. 2006. Felső-kréta gerinces fauna a Csehbányai Formációból (Iharkút); Bányászati és Kohászati Lapok, Bányászat 139(6): 45-49. SZENTESI, Z. 2007a New Late Cretaceous frogs from the Csehbánya Formation of Hungary (Iharkút, Bakony Mountains); 5th Meeting of European Association of Vertebrate 40
Palaeontologists, 12th European Workshop of Vertebrate Palaeontology, Carcassone, Espéraza, Abstract Volume: 61. SZENTESI, Z. 2007b Késő-kréta kétéltűek a Csehbányi Formációból (Iharkút, Bakony)(előadás absztrakt); 10. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés, Budapest: 34. TEMPFER, P.M. 2005. The Herpetofauna (Amphibia: Caudata, Anura; Reptilia: Scleroglossa) of the upper Miocene locality Kohfidisch (Burgenland, Ausztria); Beiträge zur Paläontologie 29: 145-253. VARGA, GY. 1977. Térképmagyarázó; A Mátra-hegység Földtani térképe 10000-sorozat Szurdokpüspöki: 35p. VENCZEL, M. 2004. Middle Miocene anurans from the Carpathian Basin; Palaeontographica Abteilung A: 271, (5-6): 151-174. VÍGH, GY. 1939. A Mátra déli aljának földtani viszonyai a Zagyva és a baktai Hidegvölgy között; Magyar Királyi Földtani Intézet Évi jelentése 1933-ról: 653-731.
41
