SZENT ISTVÁN EGYETEM
A VETÉSVÁLTÁS HATÁSA AZ AMERIKAI KUKORICABOGÁR (DIABROTICA VIRGIFERA VIRGIFERA LECONTE) POPULÁCIÓ EGYEDSZÁMVÁLTOZÁSÁRA DÉL-MAGYARORSZÁGON
Doktori (PhD.) értekezés
PAPP KOMÁROMI JUDIT
GÖDÖLLİ 2008
A doktori iskola Megnevezése:
Növénytudományi Doktori Iskola
Tudományága:
Növénytermesztési- és kertészeti tudományok
Vezetıje:
Dr. Virányi Ferenc egyetemi tanár MTA doktora SZIE, Mezıgazdasági- és Környezettudományi Kar Növényvédelmi Intézet
Témavezetı:
Dr. Kiss József egyetemi tanár SZIE, Mezıgazdasági- és Környezettudományi Kar Növényvédelemi Intézet
………………..…………….
……………..…………….
Az iskolavezetı jóváhagyása
A témavezetı jóváhagyása
2
TARTALOMJEGYZÉK 1. Bevezetés ............................................................................................................................... 5 2. Irodalmi áttekintés ............................................................................................................... 7 2.1. Az amerikai kukoricabogár rendszertani besorolása....................................................... 7 2.2. Az amerikai kukoricabogár morfológiai jellemzése ....................................................... 7 2.3. A kártevı amerikai és európai elterjedése....................................................................... 8 2.4. Az amerikai kukoricabogár kártétele ............................................................................ 11 2.4.1. Az amerikai kukoricabogár lárvakártétele ............................................................. 11 2.4.2. Az amerikai kukoricabogár imágó kártétele .......................................................... 11 2.5. Az amerikai kukoricabogár biológiája .......................................................................... 12 2.5.1. Az amerikai kukoricabogár általános biológiája és környezeti igénye .................. 12 2.5.2. Az amerikai kukoricabogár lárvák táplálkozása .................................................... 14 2.5.3. Az amerikai kukoricabogár imágók táplálkozása .................................................. 19 2.5.4. Az amerikai kukoricabogár repülési viselkedése ................................................... 20 2.6. Az amerikai kukoricabogár adaptációja a különbözı védekezési stratégiákhoz .......... 22 2.6.1. Inszekticid rezisztencia kialakulása ....................................................................... 22 2.6.2. A vetésváltás toleráns törzs (VTT) kialakulása...................................................... 23 2.6.3. Az alternatív tápnövények hatása az amerikai kukoricabogár biológiájára ........... 26 2.7. Az amerikai kukoricabogár populációjának egyedszám-mintázása a különbözı fejlıdési alakok esetében...................................................................................................... 28 2.7.1. Az imágópopuláció egyedszám-mintázása ............................................................ 28 2.7.2. A tojáspopuláció egyedszám-mintázása................................................................. 30 2.7.3. A lárvapopuláció egyedszám-mintázása ................................................................ 32 2.8. A lárvakárosítás értékelése............................................................................................ 32 3. Anyag és módszer ............................................................................................................... 34 3.1. A kísérleti terület jellemzése ......................................................................................... 34 3.2. Kísérleti elrendezés ....................................................................................................... 34 3.3. Agrotechnikai beavatkozások a kísérletben szereplı növénykultúrákban .................... 36 3.4. A kísérleti terület talajtípusának, gyomborítottságának megállapítása és a kísérletben szereplı növények fenológiájának felvételezése.................................................................. 36 3.5. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása ............................ 37 3.5.1. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása abszolút mintavételi módszerrel ..................................................................................................... 38 3.5.2. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása relatív mintavételezési módszerrel .............................................................................................. 41 3.5.3. A begyőjtött csapdák tárolása, a győjtött anyag feldolgozása ............................... 43 3.6. A tojáspopuláció egyedszám-mintázása........................................................................ 43 3.7. A lárvapopuláció egyedszám-mintázása ....................................................................... 44 3.8. A lárvaaktivitás (gyökérkár) felvételezése .................................................................... 45 3.9. Statisztikai értékelés ...................................................................................................... 45 4. Eredmények ........................................................................................................................ 48 4.1. Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása különbözı növényállományokban ...... 48 4.1.1. Az amerikai kukoricabogár imágók rajzásdinamikája különbözı növényállományokban ..................................................................................................... 52 4.1.2. Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása nem kukorica növényállományokban (búza, szója, napraforgó) a növényfenológia függvényében ...... 59 4.1.3. Az amerikai kukoricabogár imágók ivararány szerinti megoszlása különbözı növényállományokban ..................................................................................................... 61 4.1.4. Az amerikai kukoricabogár hím és nıstény imágók rajzásdinamikája különbözı növényállományokban ..................................................................................................... 61 3
4.2. Az amerikai kukoricabogár tojáspopulációja különbözı növényi kultúrák talajában .. 65 4.3. A lárvaaktivitás értékelése ............................................................................................ 65 4.4. Az amerikai kukoricabogár lárvapopulációja különbözı növényi kultúrák talajában .. 67 4.5. Az amerikai kukoricabogár imágók kifejlıdése különbözı (zab, búza, szója, napraforgó, kukorica) elıveteményő kukorica parcellákban ............................................... 68 4.5.1. Az amerikai kukoricabogár imágók kumulatív kifejlıdésének üteme az elsı éves és kukorica utáni kukorica parcellákban .......................................................................... 71 5. Megvitatás ........................................................................................................................... 74 5.1. Az amerikai kukoricabogár imágók betelepedése és aktivitása különbözı növényállományokban (zab, búza, szója, napraforgó, kukorica) ......................................... 74 5.2. Az amerikai kukoricabogár imágók tojásrakása nem kukorica növényállományokban78 5.3. Az amerikai kukoricabogár lárvaalakjának jelenléte és lárvaaktivitása nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban ................................................................................... 78 5.4. Az amerikai kukoricabogár imágók elıjövetele nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban ......................................................................................................................... 79 5.5. A Pherocon AM csapdák fogása és a következı évi talajból elıjövı imágók száma közötti összefüggés .............................................................................................................. 81 6. Új tudományos eredmények.............................................................................................. 83 7. Összefoglalás ....................................................................................................................... 84 8. Summary ............................................................................................................................. 86 9. Irodalomjegyzék ................................................................................................................. 88 10. Mellékletek ...................................................................................................................... 105
4
1. Bevezetés Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte COLEOPTERA: Chrysomelidae) feltételezett géncentruma Közép Amerika (Krysan, 1986). A faj elsı egyedeit LeConte győjtötte Nyugat-Kansas területén 1867-ben (LeConte, 1868). Ekkor még nem termesztettek kukoricát ebben a térségben (Weatherwax, 1954), így feltételezések szerint a kukorica vad alakja, a teozinte (Euchlaena mexicana Schrad) mellett több más pázsitfőféle is szolgált a lárvák tápnövényeként (Oyediran et al., 2004). A kukoricatermesztés a 20. század elsı felére terjedt el az USA keleti államaiban (http://ipmwordumn.edu/chapters/maize.htm), kedvezı feltételeket teremtve ezzel az amerikai kukoricabogár számára, minek következtében a faj egyre nagyobb területen károsított az észak-amerikai kontinensen (Metcalf, 1983). Krysan (1993) erre a folyamatra utalva nevezi a kártevıt „ember alkotta kártevınek” (human made pest). Az 1980-as évek közepére az USA-ban a kukoricabogár kártétele miatti veszteség és a védekezés költsége elérte az évi egy milliárd dollárt (Metcalf, 1986). A 80-as évekre a kukoricabogarat az Egyesült Államok legjelentısebb kukorica kártevıjének tartották (Stamm et al., 1985). Az amerikai kukoricabogár elleni védekezésben az agrotechnikai lehetıségek szerepét hangsúlyozták a kezdetektıl fogva (Gillette, 1912), mindamellett az USA-ban a védekezés sokáig a talajinszekticidek széleskörő alkalmazására épült. Ennek következtében az 1950-es évek végén az USA egyes régióiban az amerikai kukoricabogár ciklodiénnel szembeni rezisztenciája 100-szorosára nıtt más amerikai kukoricabogár populációkhoz képest (Metcalf, 1982, 1983). Ebben az idıszakban került elıtérbe a vetésváltás, mint az amerikai kukoricabogár elleni védekezési stratégia fı eleme. Az USA kukoricatermı övezetében (Corn Belt) a vetésváltás 80%-a szója-kukorica vetésváltásra épült (Power és Follett, 1987), ezt a területek 98%-án alkalmazzák (Onstad et al., 2001). A szója-kukorica vetésváltás ilyen széleskörő alkalmazása az amerikai kukoricabogár azon ritka elıfordulású egyedeinek fennmaradását és elszaporodását segítette elı, melyek más növényállományok talajába helyezték tojásaikat (Edwards, 1996; Levine és Gray, 1996; Sammons et al., 1997; Onstad et al., 2001). Az USA-ban a vetésváltás toleráns változat (crop rotation tolerant variant) kialakulására számos elméletet és az ellene való védekezésre több módszert dolgoztak ki. A kukoricabogár európai behurcolásának pontos idıpontjáról csak feltételezések vannak. A lárvája okozta károkat elıször 1992-ben észlelték, és azonosították a fajt, az akkori Jugoszlávia (ma Szerbia) területén egy, a belgrádi repülıtér közelében található, önmaga után termesztett kukoricatáblában (Baca, 1993). Az amerikai kukoricabogár azóta folyamatosan
5
terjed Európa kukoricatermesztı területein (Kiss et al., 2001; 2005a). Terjedésének sajátos vonása, hogy a fertızött területektıl kiinduló folyamatos terjedési frontvonal mellett, Európában egymástól távolesı régiókban is megfigyeltek újabb megjelenéseket. Az Európában található amerikai kukoricabogár populációk genetikai vizsgálata alapján, legalább három különbözı sikeres behurcolás történt Amerikából Európába (Miller et al., 2005). Annak ellenére, hogy Európa egy részén még a populáció sikeres megtelepedésének megakadályozása az elsıdleges cél, a kártevı terjedése és a stabil populáció kialakulása azon térségekben, ahol megfelelı ökológiai körülményeket talál a faj, tényként kezelendı. Európa egyes országaiban, illetve régióiban (lásd 1a, 1b ábra, 10. oldal) az amerikai kukoricabogár végleg megtelepedett, stabil populációja alakult ki. Ezekben a régiókban elsıdleges feladat azoknak az integrált növényvédelemhez illeszkedı szakmai irányelveknek a kidolgozása, amelyek a kártevı tartósan megtelepedett populációjának fenntartható, hosszú távú kezelését teszik lehetıvé. Az amerikai kukoricabogár - az USA-ban tapasztalt - adaptációs képességeit figyelembe véve felvetıdik a kérdés, hogy a faj behurcolt egyedei, illetve a megtelepedett populáció biológiája mennyiben tér el a faj USA-ban tapasztalt biológiájától. Az integrált növényvédelem szempontjait figyelembe vevı, fenntartható mezıgazdálkodás gyakorlatába illeszkedı, hosszú távú védekezési stratégia kidolgozásához elıször a faj európai viselkedési mintázatát kell ismernünk. Munkám során célul tőztem ki: 1.) a vetésváltás, mint az amerikai kukoricabogár elleni integrált növényvédelmi beavatkozás értékelését közép-európai viszonyok között, búza illetve zab, szója, napraforgó és kukorica növényállományokban, az alábbiak szerint: - az amerikai kukoricabogár: –
imágóinak különbözı növénykultúrákba történı betelepedésének bizonyítását;
–
imágók tojásrakási preferenciájának különbözı növénykultúrák (búza, illetve zab, szója, napraforgó és kukorica) szerinti értékelését;
–
a lárvapopuláció jelenlétének és lárvaaktivitás mértékének kimutatását különbözı kultúrákban;
–
az imágók kifejlıdésének maghatározását a különbözı növénykultúrák utáni kukorica, illetve nem kukorica növények (búza, ill. zab, szója, napraforgó) gyökérzetén;
2.) a különbözı, nem kukoricanövényekhez történı adaptáció mértékének elemzését.
6
2. Irodalmi áttekintés
2.1. Az amerikai kukoricabogár rendszertani besorolása Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) a rovarok (Insecta) osztályába, a bogarak (Coleoptera) rendjébe, a levélbogarak (Chrysomelidae) családjába (LeConte, 1868) tartozik. A Diabrotica nemet 3 fajcsoportra -fucata, signifera és virginiferaosztották. A Diabrotica virgifera virgifera LeConte a virgifera fajcsoportba tartozik (Krysan és Smith, 1987). A morfológiai és viselkedési tulajdonságok részletesebb vizsgálata, a tojások diapauzájának jellemzıiben megfigyelt különbségek, valamint a szaporodás során megfigyelt összeférhetetlenség alapján a D. virgifera fajt a D. v. virigfera és a D. v. zeae alfajokra osztották fel (Krysan et al., 1980).
2.2. Az amerikai kukoricabogár morfológiai jellemzése Imágó: A fajt LeConte (1868) 5-6 mm hosszúnak írta le. A késıbbiekben a hím egyedeket 4,4-6,6 mm, míg a nıstényeket 4,2-6,8 mm hosszúnak határozták meg (Krysan és Smith, 1987). Az imágók zöldes-sárga színőek, a szárnyfedık oldalán, annak teljes hosszában, 3 fekete csík található (Krysan, 1986). A nıstények esetében ez szabályos csíkokat jelent, ezzel szemben a hímek esetében a három fekete csík gyakran összeér, egységesen feketére festve a szárnyfedıt (Kuhar és Youngman, 1995). A színminták ettıl eltérıek is lehetnek (Grozea et al., 2005). Ivari dimorfizmus: A nemek több morfológiai tulajdonságban különböznek egymástól. Az imágók mérete (Krysan és Smith, 1987), valamint a szárnyfedık mintázata változó, így ennek alapján nem lehet megbízhatóan elkülöníteni a nemeket. A csáphossz méretében alapvetı különbség, hogy a hímek esetében az meghaladja a testhossz felét, a nıstényeknél ezzel ellentétben a csápok maximum a testhossz harmadát érik el. Ezenkívül a 2. és 3. csápíz a hímek esetében, míg a nıstényeknél a 3. csápíz jelentısen hosszabb (Krysan és Smith, 1987). A nemek meghatározásában biztos bélyeg, hogy a hímeknél az utolsó potrohszelvény szklerotinizált felülető. Ezen szklerotinizált lemez hiánya a nıstényeknél kihegyesedı potrohvéget eredményez. Ez a bélyeg különösen az egyedek oldalról való vizsgálatánál figyelhetı meg (Krysan, 1986).
Tojás: A faj tojása 0,5-0,6 mm hosszú, ovális alakú, krémszínő (Krysan, 1986). A különbözı Diabrotica fajok tojás alapján történı meghatározásához, a korion mintája adhat pontos információt (Atyelo et al., 1964). A D. virgifera virgifera LeConte, illetve a Diabrotica virgifera zeae Krysan and Smith tojásainak a felszínén csak hatszöglető formák láthatók, nincsenek bennük gödröcskék, ellentétben a többi Diabrotica fajjal (Krysan, 1986). Megjegyzés: A növényvédelmi gyakorlatnak megfelelıen, a dolgozatban következetesen a tojás kifejezést használom.
Lárva: A D. virgifera virgifera és a Diabrotica barberi lárvái között rendkívül nehéz különbséget tenni (Mendoza és Peters, 1964), bár ez a kérdés Európában egyelıre nem jelentıs, hiszen eddig csak a D. virgifera virgifera alfajt figyelték meg ezen a kontinensen (Edwards, 1995; Kiss et al., 2005a; Miller et al., 2005). A kikelt lárvák nem hosszabbak 1,2 mm-nél, a fejtok szélessége 200-260 µm, a második lárvastádiumban a lárvák fejtokszélessége 300-400 µm között van (Edwards, 1995; Hammack et al., 2003). A harmadik lárvastádium végére a lárvák elérik a 13 mm-t, fejtokszélességük 440-560 µm (Edwards, 1995; Hammack et al., 2003). A lárva testszíne fehér, míg a fejtok, és a 9. anális szelvény dorzális része barna színő. Az anális szelvény elülsı széle, jól láthatóan, V alakban bemélyed (Mendosa és Peters, 1964).
Báb: A báb a többi bogárhoz hasonlóan szabadbáb (pupa libera), amely alapján az egyed neme könnyen meghatározható. Azok a bábok, melyekbıl a nıstények fejlıdnek, a potrohvég közelében szemölcs alakú kinövéseket viselnek magukon. A hímek bábjának esetében ezek a képletek nincsenek jelen (Krysan, 1986).
2.3. A kártevı amerikai és európai elterjedése A kukoricabogár trópusi eredető faj (Smith, 1966; Branson és Krysan, 1981). A mexikói géncentrumból való felhúzódás az észak-amerikai kontinensre feltételezhetıen párhuzamosan zajlott a kukorica haszonnövényként való elterjedésével (Krysan et al., 1977). A Diabroticae
8
csoporton belül a „virgifera” fajnak nem volt különösebb gazdasági jelentısége. Elsı gazdasági kártételét a 20. század elején csemegekukoricán figyelték meg (Gillette, 1912). Az 1940-es évekig a faj populációinak egyedsőrősége alacsony volt, és csak elszórtan okozott gazdasági károkat (Branson és Krysan, 1981). A faj nyugat-keleti irányú terjedése a ’40-es években felgyorsult, a ’80-as évekre a fertızöttség elérte a keleti partot (Krysan, 1986). A terjedés sajátosságait vizsgálva Metcalf (1983, 1986) megállapította, hogy az észak-amerikai kezdeti terjedési sebessége lényegesen kisebb volt (~20-50km/év), mint a késıbbi, középnyugat-amerikai terjedésé (~110-190km/év). A terjedés felgyorsulása idıben egybeesett az amerikai kukoricabogár ciklodién peszticiddel szembeni rezisztencia kialakulásával. Az elsı feltételezések szerint a kukoricabogár európai behurcolásának idıpontja az 1989-es, 1990-es évekre tehetı (Sivcev et al., 1996), ugyanakkor európai megfigyelések szerint az amerikai kukoricabogár elsı egyedeinek megjelenése és a gazdasági lárvakártétel között 5-6 év telik el, így a faj feltehetıleg már az 1980-es évek közepén Európában volt (Edwards et al., 1998; Kiss et al., 2001). Az elsı amerikai kukoricabogár példányt Magyarországon 1995. június 30-án Csipakon (Mórahalomtól 5 km-re délre) fogták be (Princzinger, 1996). A fajt, pontosabban az elsı lárvakártételét, elıször egy, a belgrádi repülıtér melletti, önmaga után termesztett kukoricatáblában észlelték (Baca, 1993). Az európai terjedést azóta intenzív regionális szakmai együttmőködés eredményeként, folyamatosan és precízen dokumentálják (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/).
A
terjedés
sebessége
évjárattól
és
a
földrajzi
körülményektıl függ. Egy adott térségben az amerikai kukoricabogár éves terjedési sebessége pár km-tıl (Magyarországon 1998-ban) hetven-nyolcvan km között (Magyarországon 1999ben, illetve Romániában 2001-ben) mozoghat. Európában, a 2003-as termesztési év végére az amerikai kukoricabogár 311 000 km2-en volt megtalálható. Ebbıl mintegy 70 000 km2-en volt gazdasági imágó-, míg 97 km2-en gazdasági lárvaaktivitás (Kiss et al., 2005a). Európában 2006-ig összesen 19 országban (Szerbia (1992); Magyarország, Horvátország (1995); Románia (1996); Bosznia és Hercegovina (1997); Bulgária, Olaszország, Montenegró (1998); Szlovákia és Svájc (2000); Ukrajna (2001); Ausztria, Franciaország, Csehország (2002); Egyesült Királyság, Hollandia, Belgium, Szlovénia (2003); Lengyelország (2005)) csapdáztak imágókat (1a, és 1b. ábra). Egyes területeken az amerikai kukoricabogár populációját átmenetileg sikerrel tudták visszaszorítani, megsemmisíteni (Hollandia, Belgium, Franciaországban Párizs közelében) (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/). Németországban az elsı amerikai kukoricabogár egyedet 2007-ben találták meg (Baufeld, személyes közlés). 9
1a. ábra: Az amerikai kukoricabogár európai terjedési térképe 2005-ben (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/)
1b. ábra: Az amerikai kukoricabogár európai terjedési térképe 2007-ben (http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt/)
10
2.4. Az amerikai kukoricabogár kártétele 2.4.1. Az amerikai kukoricabogár lárvakártétele A lárvák (fıként) a kukorica növény gyökerén táplálkoznak. Az L1-es lárvák a hajszálgyökereket, illetve a gyökér külsı szöveteit fogyasztják. A második és harmadik stádiumban a lárvák az erısebb gyökereken táplálkoznak, illetve berágnak a gyökérszövetbe. A lárvák gyakran a támasztógyökereket is károsítják (Chiang, 1973). A lárvakártétel következtében a növény vízháztartásának egyensúlya felbomolhat (Riedell, 1990), csökkenhet a tápanyagfelvétel (Kahler et al., 1985) és a fotoszintézis intenzitása (Godfrey et al., 1993), a gyökérrendszer meggyengülésével a növények megdılhetnek (Spike és Tollefson, 1989). A lárvakártétel nyomán fellépı növénydılés miatt a növények levelei a térben rendellenesen állnak, így a növények kevésbé hasznosítják a fényt, minek következtében termésveszteség lép fel (Carter és Hudelson, 1988). A károsított növények gyökérrendszere kisebb, így a növények átlagosan 8-16%-al kisebb termést produkálnak (Sutter et al., 1990). Szélsıséges esetben azonban a terméskiesés a 40%-ot is elérheti (Godfrey et al., 1993). A lárvakártétel a termés mennyisége mellett (Spike és Tollefson, 1991a) a minıségét (Kahler et al., 1985) is negatívan befolyásolja. Amerikai adatok alapján gazdasági lárvakártétel lép fel, ha a károsítás mértéke az IOWA 1-6 skálán eléri a 2,5 értéket (Turpin et al., 1972). Ezt az értéket a késıbbiekben 2,75-re (Stamm et al., 1985), majd 3,0-ra (Mayo, 1986), végül 3,5-re (Davis, 1994) módosították.
2.4.2. Az amerikai kukoricabogár imágó kártétele Az amerikai kukoricabogár imágója (több más növény, illetve azok pollenje mellett) a kukorica levelét, bibéjét, illetve a pollent fogyasztja (Ludwig és Hill, 1975). Jelentıs gazdasági kártétel a bibevisszarágás következtében léphet fel (Culy et al., 1992a). A kukoricabogár imágók kártételi jelentıségének megértéséhez ismernünk kell a kukorica beporzási és a megtermékenyülési folyamatát. A kukoricabibe 10-14 napig képes a folyamatos növekedésre addig, amíg a beporzás és a megtermékenyülés bekövetkezik. A megtermékenyített bibe elszárad és megbarnul. A kukoricacsöveken hiányos magképzıdés figyelhetı meg, ha a bibeszálak megjelenése után pár nappal nem kezdıdik el a beporzás (Basetti és Westgate, 1993a; 1993b). A beporzáskori bibehossz, valamint a termés mennyiségi és minıségi (olaj és fehérjetartalom) tulajdonságai között szignifikáns pozitív összefüggés van (Strachan és Kaplan, 2001). Az amerikai kukoricabogár imágók a kukoricabibe által
11
kibocsátott illékony anyagot érzékelve keresik fel táplálékukat (Prystupa et al., 1988). Az Egyesült Államokban szabadföldi kísérletek során az amerikai kukoricabogár imágók kártételét modellezve, vetımag-kukoricában az 1 inchre (2,54 cm) vagy rövidebbre visszavágott bibe esetében szignifikáns termés mennyiség- és minıségromlás következett be. A szabadelvirágzású fajták esetében 0,25 inch (0,63 cm) még nem befolyásolta negatívan a termésmennyiséget, illetve -minıséget valamint a magméretet (Culy et al., 1992b). Magyarországi kísérletekben a korai és kései vetımag-kukorica elıállításban az imágó bibekárosításából adódóan a termés mennyisége és minısége szignifikánsan csökkent. Az imágók száma, a szemtömeg, a termésmennyiség és a szemszám között szoros összefüggés áll fenn. Az imágók veszélyességi küszöbértéke, ami már mennyiségi és minıségi kárt okoz, 1-3 imágó/csı érték között van vetımagkukoricában, míg 9 imágó/csı körül van árukukoricában (Tuska et al., 2002a; b; 2003).
2.5. Az amerikai kukoricabogár biológiája 2.5.1. Az amerikai kukoricabogár általános biológiája és környezeti igénye Évi egy nemzedékes faj, tojás alakban telel (Ball, 1957; Chiang, 1973) a talaj felsı 15-30 cmes rétegében (Gray és Tollefson, 1988) A tojások 80%-a a talaj felsı 15 cm-es rétegében található (Ball, 1957). Mint áttelelı alak, a tojás hosszú idın keresztül szélsıséges viszonyoknak van kitéve, minek következtében magas a tojások mortalitási aránya (Gustin, 1981; Gustin, 1986; Godfrey et al., 1995; Levine és Oloumi-Sadeghi, 1991). Magyarországi szabadföldi viszonyok között a tojások diapauza elıtti mortalitása 17,33%, a diapauza elıtti lárvakelésbıl származó mortalitás 0,05%, míg a telelés alatt a tojások 38,25%-a pusztul el (Toepfer és Kuhlmann, 2005). A tojások dormanciája két részre, obligát és fakultatív diapauzára osztható, amelynek hosszát az idıjárási körülmények befolyásolják (Krysan, 1978). A diapauza ideje 73-163 napig tart (Branson, 1976a; Krysan, 1982). A lárváknak 3 fejlıdési stádiuma van (Krysan, 1986). A lárvák kelésének idıpontja, a tojás talajban való elhelyezkedésétıl, a talajtípustól, de elsısorban a halmozott hıösszegtıl függ (Weiss és Mayo, 1983). A lárvakelés idıpontja régiónként és évjáratonként változik, de jellemzıen május végén, június elején következik be az USA-ban (Bergman és Turpin, 1984) és Közép-Kelet-Európában egyaránt (Bazok, 2001). A lárvafejlıdés idıtartama átlagban 29 napot vesz igénybe a hímek, és 32 napot a nıstények esetében (Musick és Fairchild, 1971;
12
Branson 1976b; Palmer et al., 1977; Krysan et al., 1984; Levine et al., 1992). A lárvafejlıdés hossza hımérsékletfüggı (Kuhlman et al., 1970; Fisher, 1986; Jackson és Elliott, 1988). A nıstények esetében a lárvafejlıdés 18-30oC-on 27,0-45,0 napig tart (Jackson és Elliott, 1988). A szélsıségesen száraz, illetve nedves, elárasztott területek talajában az L1-es lárvák mortalitása növekszik, míg mozgásképességük csökken (MacDonald és Ellis, 1990). A tömörödött, nagy tömegtérfogatú, alacsony légporozitású talajok egyes szabadföldi vizsgálatok során megnövelték a lárvamortalitást, illetve csökkentették a növénydılés mértékét (Ellsbury et al., 1994). Más szabadföldi kísérletek azonban rámutatnak arra a tényre, hogy csak az 1 mg/cm3–nél nagyobb tömegtérfogatú és száraz talajok képesek csökkenteni jelentıs mértékben a lárvák mozgását, és ezzel növelni azok mortalitását (Strnad és Bergman, 1987; Gustin és Schumacher, 1989). A lárvák egységnyi idı alatt nagyobb távot tesznek meg a löszös agyag, mint a homokos vályog talajokban (Macdonald és Ellis, 1990). Mortalitásuk nagyobb a homokos vályog, mint a löszös agyag talajokban (Turpin és Peters, 1971). Az amerikai kukoricabogár imágói június végén, július elején kezdenek elıjönni a talajból, tömegesen pedig július hónap folyamán jelennek meg (Quiring és Timmins, 1990; Darnell et al., 2000; Nowatzki, 2001; Bayar et al., 2003). Az imágók 50 %-a július elsı-harmadik hetében már elıjön a talajból (Bazok, 2001; Bayar et al., 2003). Az imágók talajból történı elıjövetelének kezdete évenként és területenként változik. 78 kukoricatábla és hat év megfigyelés eredményeként a lárvafejlıdés kezdetétıl az amerikai kukoricabogár imágók talajból történı elıjövetele átlagosan 33,4 napot vett igénybe a hím, míg 51,3 napot a nıstény egyedek esetében (Nowatzki, 2001). A hím egyedek elıbb jelennek meg, mint a nıstény egyedek, így a talajból történı elıjövetel esetében a rajzáscsúcs (az imágók 50 %-a már megjelent) a hím egyedeknél elıbb következik be, mint a nıstény imágóknál (Darnell et al., 2000; Nowatzki et al., 2002; Bayar et al., 2003). A talajból elıjövı imágók ivararánya területenként és évjáratonként változhat (Sutter et al., 1991; Darnell et al., 2000). Az 1:1 ivararány akkor figyelhetı meg, ha a lárvapopuláció, és így a lárvakártétel is alacsony (Weiss et al., 1985). Az önmaga után termesztett kukoricában átlagosan több hím egyed (54,7-76,8 %) jön elı a talajból (Sutter et al., 1991, Darnell et al., 2000), ugyanakkor megfigyeltek 1:1-es ivararányt is (Darnell et al., 2000). A populáció rajzáscsúcsa július végén, augusztus elején következik be (Komáromi et al., 2000; Bazok, 2001; Komáromi és Kiss, 2004), és gyakran egybeesik a tömeges, talajból történı kirajzás idıpontjával (Darnell et al., 1999). DélMagyarországon a kukoricabogár tojásrakása július elején kezdıdik és augusztus végéig tart (Bayar et al., 2003). Tojásrakásra a nedves, tömörödésmentes, laza, szellıs talajokat részesítik elınyben (Kirk et al., 1968; Pruess et al., 1968). Az imágók kora ıszig, illetve az elsı 13
fagyokig találhatóak meg a kukoricanövényeken (Short és Hill, 1972; Bazok, 2001; Komáromi et al., 2001; Komáromi és Kiss, 2004; Ivezic et al., 2006).
2.5.2. Az amerikai kukoricabogár lárvák táplálkozása Az eddig ismert gazdanövények közül az amerikai kukoricabogár lárvák legjobb életképességet biztosító tápnövénye a kukorica (Zea mays L.) (Branson és Ortman, 1967a, 1967b, 1970; Oyediran et al., 2004; Clark és Hibbard, 2004; Wilson és Hibbard, 2004; Breitenbach et al, 2005a), ugyanakkor ez nem jelenti azt, hogy a legmegfelelıbb gazdanövény megegyezik az eredeti gazdanövénnyel (Golden és Meinke, 1991). A faj leírásának idıpontjában, a győjtés térségében (Kansas) a kukoricatermesztés nem volt általános, és semmiképpen sem találkozhatott a lárva éveken át önmaga után visszavetett kukorica állománnyal, ezért valószínősíthetı, hogy a kukorica nem kizárólagos és eredeti tápnövénye az amerikai kukoricabogár lárvájának (Weatherwax, 1954). Feltételezések szerint, a kukorica vad alakja - a teozinte (Euchlaena mexicana Schrad) mellett több más pázsitfőféle is a lárvák tápnövényeként szolgált (1. és 2. táblázat) (Branson és Ortman, 1967a; Oyediran et al., 2004). Branson és Ortman (1970) 20 egyszikő növény gyökerén talált életképes lárvákat, melyek közül 13 növényen fejlıdött ki életképes imágó. A kísérlet következı évében az amerikai kukoricabogár imágói sikeresen tudtak kifejlıdni a rizs (Oryza sativa L.) gyökerén is. Az árpa (Hordeum vulgare L.) gyökérzetén kifejlıdött egy nıstény kivételével, a nıstény amerikai kukoricabogár imágók mindegyikében életképes tojásokat figyeltek meg (Branson és Ortman, 1970). Üvegházi körülmények között, a kukorica és az 1800-as évek végén az USA-ban a Nagy-síkságon található 23 gyomnövény közül, az amerikai kukoricabogár imágók 14 növényfaj gyökerén fejlıdtek ki. A kukoricán, valamint az Elytrigia intermedia (Host) növény gyökerén kifejlıdött imágók száma nem tért el egymástól szignifikánsan (Oyediran et al., 2004). Clark és Hibbard (2004) üvegházi körülmények között vizsgálta az amerikai kukoricabogár lárva és imágó kifejlıdését 28 alternatív tápnövény és a kukorica gyökerén. A kukoricán kívül, öt (pirókujjas muhar- Digitaria sanguinalis L., kakaslábfő Echinochloa crus-galli L.,
14
Eragrostis trichodes Nutt., Pasccophyrum smithii Rybd., Urochloa texana Buckley) növény gyökerén fejlıdött ki amerikai kukoricabogár imágó. Wilson és Hibbard (2004) a kukorica mellett 21 növényt értékelt a lárvafejlıdés és imágókifejlıdés szempontjából. A tesztelt növények közül öt növényfaj Branson és Ortman (1967b, 1970) míg négy növényfaj Clark és Hibbard (2004) kísérletében is szerepelt. A vizsgálatban szereplı 22 tápnövény közül kilenc növényen fejlıdött ki imágó, melyek közül 7 növény (csillagpázsit- Cynodon dactilon L., Chloris gayana Knuth, Panicum dichotomiflorum Michx., Hordeum pusillum Nutt, közönséges tarackbúza- Elytrigia repens L., rozs- Secale cereale L. és silócirok- Sorghum bicolor L.) jelent meg mint új alternatív táplálékforrás az imágók kifejlıdéséhez. Európában laboratóriumi körülmények között a közönséges tarackbúza (Elytrigia repens L.), a ragadós- (Setraria verticillata L.) valamint a fakó muhar (Setaria glauca L.) gyökérzetén fejlıdtek ki az amerikai kukoricabogár lárvái (a kísérletet, a Németországban érvényben lévı karantén intézkedések miatt, az imágók megjelenése elıtt felszámolták). A kukorica gyökérzetén kifejlıdött lárvák számához viszonyítva a fakó muharon (Setaria glauca L.), illetve a zöld muharon (Setaria viridis L.) 50%-os volt a lárvák túlélési aránya (Breitenbach et al., 2005a). Magyarországon, laboratóriumi körülmények között az L3 stádiumú lárvák 15 napon keresztül életben maradtak a kukorica (Zea mays L.), köles (Panicum milliaceum L.), kakaslábfő (Echinochloa crus-galli L.), zöldmuhar (Setaria viridis L.), búza (Triticum aestivum L.), selyemmályva (Abuthilon theophrasti L.) és csattanómaszlag (Datura stramonium L.) gyökerén (Takács et al., 2005). Romániában végzett szabadföldi kísérletek eredményei szerint a kukorica gyökérzetén kifejlıdött amerikai kukoricabogár imágók számához viszonyítva a fakó muhar (Setaria glauca L.) gyökérzetén 12,3%; míg a zöld- (Setaria viridis L.), illetve a ragadós muhar (Setaria verticillata L.) gyökérzetén 15,3 %-ban fejlıdnek ki az imágók. Az imágók kifejlıdése a muhar fajok gyökerén 14 nappal késıbb következett be, mint a kukoricán (Breitenbach et al., 2005b). A lárvák a fenyércirok (Sorghum halepense L.) gyökérzetén, annak toxicitása miatt, nem képesek fejlıdésüket befejezni (Branson és Ortman, 1967a; Clark és Hibbard, 2004). A zab esetében a gyökérzet olyan kémiai anyagokat termelhet, melyek megszakítják a lárvák táplálékforrást keresı viselkedésének láncolatát, illetve megszakítják a táplálkozást (Branson és Ortman, 1967a). 15
1. táblázat: Kukoricabogár lárvák tápnövényei, melyen különbözı lárvastádiumig kifejlıdnek Növény latin neve Aegilops cylindrica (L.) Agropyron cristatum (L.) Agropyron smithii (Rybd.) Agrostis gigantean (Roth.) Agrostis palustris (Huds.) Amaranthus retroflexus (L.) Aristida purpurea (Nutt.) Bromus inermis (L.) Bromus tectorum (L.) Buchloe dactyloides (Nutt.) Cenchrus tribuloides (L.) Chloris gayana (Knuth.) Chloris verticillata (Nutt.) Dactylis glomerata (L.) Eleusine indica (L.) Elymus canadensis (L.) Elytrigia repens (L.) Eragrostis curvula (Schrad.) Eriochloa villosa (Thunb.) Festuca arundinacea (Schreb.) Hesperostipa neomexicana (Thurb. ex Coult.) Heterostipa spartea (Trin.) Hordeum vulgare (L.) Lolium multiflorum (Lam.) Oanicum miliaceum (L.) Panicum capillare (L.) Panicum italicum (L.) Panicum miliaceum (L.) Panicum virgatum (L.) Paspalum dilatatum (Poir.) Phalaris arundinacea (L.) Poa annua (L.) Poa pratensis (L.) Schizachyrium scoparium (Michx.) Secale cerele (L.) Setaria faberi (Herm.) Setaria pumila (Poir.) Setaria sp. (L.) Setaria vericillatta (L.) Setaria viridis (L.) Sorghum halepense (L.) Sorghum x drummondii (Steud.) Sporobolus asper (Beauv.) Stipa comata (Trin. and Rupr). Triticum aestivum (L)
Hivatkozás Wilson and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970 Branson and Ortman, 1970 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004; Wilson and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970 Breitenbach et al., 2005a* Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Oyediran et al., 2004 Breitenbach et al., 2005a Wilson and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Branson and Ortman, 1970 Clark and Hibbard, 2004; Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004; Breitenbach et al., 2005a
* A kísérletet felszámolták mielıtt az amerikai kukoricabogár egyedek az imágóstádiumot elérték volna
16
2. táblázat: Kukoricabogár lárvák tápnövényei, melyen az imágó fejlıdési stádiumig kifejlıdnek Növény latin neve Zea mays (L.)
Agropyron elongatum (Host.) Agropyron intermedium (Host.) Agropyron repens (L.) Agropyron smithii (Rybd.) Agropyron trachycaulum (Link.) Agropyron trichophorum (Link.) Bouteloua curtipendula ((Michx.) Torr.) Chloris gayana (Knuth.) Cynodon dactilon (L.) Digitaria sanguinalis (L.) Echinochloa crus-galli (L.) Elymus canadensis (L.) Eragrostis curvula (Schrad.) Eragrostis trichodes (Nutt.) Hordeum jubatum (L.) Hordeum pusillum (Nutt.) Hordeum vulgare (L.) Oryza sativa (L) Panicum capillare (L.) Panicum dichotomiflorum (Michx.) Pascopyrum smithii (Rybd.) Pleuraphis rigida (Thurb.) Secale cerele (L.) Setaria glauca (L.) Setaria italica (L.) Setaria lutescens (Weig.) Setaria vericillatta (L.) Setaria viridis (L.) Sorghastrum nutans (L.) Sorghum bicolor (L.) Spartina pectinata (Link.) Sporobolus cryptandrus (Torr.) Stipa viridula (Trin.) Triticum aestivum (L.) Triticum spelta (L.) Urochloa texana (Buck.)
Hivatkozás Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Breitenbach et al., 2005 Branson and Ortman, 1970 Branson and Ortman, 1970 Wilson and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Oyediran et al., 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Branson and Ortman, 1970 Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970 Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Breitenbach et al., 2005 Branson and Ortman, 1970 Branson and Ortman, 1970 Breitenbach et al., 2005 Branson and Ortman, 1970 Breitenbach et al., 2005 Oyediran et al., 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Oyediran et al., 2004 Oyediran et al., 2004 Branson and Ortman, 1970 Branson and Ortman, 1970 Clark and Hibbard, 2004
17
Tíz növény esetében a különbözı kutatásokban lárva, míg más esetekben imágó alakik fejlıdtek ki az amerikai kukoricabogár egyedek (3. táblázat). 3. táblázat: Növények, melyek gyökérzetén az amerikai kukoricabogár a különbözı kutatásokban eltérı stádiumig fejlıdött ki Növény latin neve Agropyron smithii (Rybd.) Chloris gayana (Knuth.) Elymus canadensis (L.) Eragrostis curvula (Schrad.) Hordeum vulgare (L.) Panicum capillare (L.) Secale cerele (L.) Setaria vericillatta (L.) Setaria viridis (L.)
fejlıdési alak lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva imágó lárva
Triticum aestivum (L.) imágó
Hivatkozás Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Wilson and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970 Oyediran et al., 2004 Clark and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970 Breitenbach et al., 2005a Branson and Ortman, 1970 Clark and Hibbard, 2004 Oyediran et al., 2004 Branson and Ortman, 1970 Wilson and Hibbard, 2004 Clark and Hibbard, 2004 Breitenbach et al., 2005b Clark and Hibbard, 2004 Branson and Ortman, 1970; Breitenbach et al., 2005b Clark and Hibbard, 2004; Breitenbach et al., 2005a Branson and Ortman, 1967a, 1970
Szintén európai kísérletben vizsgálta Moeser és Vidal (2004a) a kukoricabogár lárvák táplálékhasznosításának hatékonyságát. Kísérleteikben mérték mind a kukorica, mind a vizsgált alternatív tápnövények szén/nitrogén arányát és fitoszterol tartalmát, illetve ezek hatását a lárvák fejlıdésére. Az alternatív tápnövényekre vonatkozó általános megállapításuk alapján minél magasabb egy potenciális tápnövényben a nitrogén aránya, annál kevésbé alkalmas tápnövény a kukoricabogár lárváknak. A fitoszterol tartalom növelte az elfogyasztott mennyiséget, ám ez nem befolyásolta a lárvák testtömeg növekedését. A kukoricanövény esetében a tapasztalatok némiképp különbözıek. A kukoricanövény esetében a magasabb nitrogéntartalom pozitívan befolyásolta az elfogyasztott gyökérszövet biomassza átalakítását lárvatest biomasszává.
18
2.5.3. Az amerikai kukoricabogár imágók táplálkozása Az amerikai kukoricabogár imágója fıleg a kukoricapollent fogyasztja, azonban a kukorica más, föld feletti részén is táplálkozik (Chiang, 1973; Ludwig és Hill, 1975). Ugyanakkor tojásprodukciója nagyobb, ha a tápláléka kukorica pollent is tartalmaz, mintha csak fiatal, pollen nélküli címert vagy elöregedett bibét fogyaszt (Naranjo és Sawyer, 1987, Elliott et al., 1990). A kukoricapollen és a bibe a legmegfelelıbb a nıstény egyedek érési táplálkozásához (Elliot et al, 1990), azonban ezek a táplálékforrások csak egy rövid ideig hozzáférhetıek (virágzási periódus). Ezután kevés fehérjedús táplálék áll rendelkezésre (Moeser és Hibbard, 2005). Az aminosavak (Stanley és Linskens, 1974; Carisey és Bauce, 1997) és a szénhidrátok (Stanley és Linskens, 1974; Pacini, 1996) a pollen általános alkotóelemei. A pollen extraktumok kukoricabogár táplálkozási stimulációja és a szabad aminosavak kémiai tulajdonságai között szoros összefüggés van (Hollister és Mullin, 1999). Ez a táplálékszők idıszak (kukorica viasz- és teljes érése) egyes egyedek, vagy akár az egész populáció migrációját eredményezi (Moeser és Hibbard, 2005). Texasi kísérlet szerint a Diabrotica virgifera zeae gyomortartalmában 63 növényfaj pollenjét mutatták ki (Jones és Coppedge, 2000). A D. virgifera zeae fajról ismeretes, hogy a kukorica virágzása után más alternatív tápnövények irányába vándorol, ugyanakkor az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) inkább a kukoricanövény vegetatív részeit részesíti elınyben (Naranjo, 1991), jellemzıen csak kukoricáról kukoricára vándorol, és ritkán fordul elı más növényeken, ugyanakkor egyes növényfajok, mint az Amaranthus retroflexus, Amaranthus hybridus, Ambrosia spp., Setaria spp., és a Sorghum fajok virágzásuk idején vonzó hatást gyakorolnak az amerikai kukoricabogarakra (Hill és Mayo, 1980). Dél-Magyarországon 1200 begyőjtött imágó béltartalmának vizsgálata és az elfogyasztott pollen meghatározása alapján, a kukorica mellett további 18 növényfaj szolgál az amerikai kukoricabogár tápnövényeként (Moeser és Vidal, 2001) (4. táblázat). A vizsgált táblákat magas és alacsony elgyomosodású kategóriákra felosztva, és az alternatív pollenkészletet figyelembevéve, az imágók a virágzó gyomnövények 73%-áról (19 faj) fogyasztottak pollent (Moeser és Vidal, 2004b). Amíg McKone és mtsai (2001) azt bizonyították, hogy a Diabrotica barberi táplálkozott napraforgó pollennel, nem pedig a Diabrotica virgifera virgifera, addig Moeser és Vidal (2004b) kísérletei szerint az Európában megtalálható kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) biztosan fogyasztja a napraforgó pollenjét. Magyarországi adatok szerint a 19
kukoricabogár a pollenszórás idıszakában látogatja a napraforgótáblákat (Hatvani és Horváth, 2002). Az USA kukoricatermesztı övezetben az imágók a kukorica virágzási periódusát követıen a szójatáblába vándorolnak és a szója vegetatív és generatív részeivel táplálkoznak (Spencer et al., 1999). 4. táblázat: Kukoricabogár imágók tápnövényei Magyarországon Forrás: Moeser és Vidal, 2001 CSALÁD
FAJ
FOGYASZTOTT NÖVÉNYI RÉSZ(EK)
Poaceae
Zea mays
pollen, levelek, bibe
Amaranthaceae
Amaranthus spp.
pollen
Chenopodiaceae
Chenopodium album
pollen
Asteraceae
Ambrosia artemisiifolia
pollen
Cirsium arvense
pollen
Helianthus annuus
pollen
Sonchus asper
pollen
Xanthium strumarium
pollen
Cucurbitaceae
Cucurbita maxima
pollen, levelek
Fabaceae
Medicago sativa
pollen, levelek
ismeretlen Fabaceae faj
pollen
Malvaceae
Malva sylvestris
pollen
Poaceae
Echinocloa crus-galli
pollen
Setaria pumila
pollen
Setaria verticilaria
pollen
Sorghum halepense
pollen
Sorghum bicolor
pollen
Scrophulariaceae
Linaria vulgaris
pollen
Solanaceae
Datura stramonium
pollen
összesen: 9
összesen: 19
2.5.4. Az amerikai kukoricabogár repülési viselkedése A napi periodicitást figyelembevéve az amerikai kukoricabogár imágók legaktívabb repülési idıszaka délelıtt 7 és 11 óra között, valamint délután 17 és 19 óra között van (Isard et al., 20
2000). Ezek az eredmények részben megegyeznek Coats és mtsai. (1986) állításaival, mely szerint a repülési aktivitás csúcsa 18 és 24 óra közé esik. Witkowski és mtsai. (1975) adatai szerint ez a napi repülési aktivitás csúcsa két-három órával napkelte után és napnyugta elıtt van, illetve amikor a hımérséklet 22,2 °C – 27,0 °C között van. Az imágók repülési magasságát és az ivararányt figyelembevéve, a nemek aránya között nincs szignifikáns különbség 182,88 cm magasság alatt, míg 182,88 cm és 304,80 cm között szignifikánsan több hím egyed van (Witkowski et al., 1975). A jól repülı rovaroknál mint amilyen kukoricabogár is, a táblák közötti mozgás jelentısen befolyásolja az egyes táblák kártevı-populációjának sőrőségét, a populáció térség szintő eloszlását (Naranjo, 1991). Az imágók irányított repülését alapvetıen a környezeti tényezık, mint az uralkodó szélirány befolyásolják, másrészt meghatározza valamely élıhelytípus, növényi kultúra nagyobb távolságról való érzékelése, illetve ezeknek az imágókra gyakorolt vonzó hatása (Spencer et al., 1999). A szélnek jelentıs hatása van a repülés megkezdésére és annak irányára. A kukoricabogár imágók széllel szemben is tudnak repülni, ha szél sebessége kisebb, mint 0,5 m/s, és oldalszélben is, ha a szél sebessége kisebb, mint 2 m/s (van Woerkom et al., 1983). Nagyobb szélsebességeknél az imágók nem repülnek föl, bár a viharok a bogarak jelentıs részét igen nagy távolságokra eljuttathatják (Onstad et al., 1999). Az uralkodó nappali szélirány és az imágók repülési iránya között közepesen erıs korreláció figyelhetı meg. Ugyanakkor az imágók repülési irányultságát önmagában az uralkodó szélirány nem magyarázta meg (Toepfer et al., 2006). Az egyes kukoricatáblák közti fenológiai különbségek az imágók táblák közötti vándorlását eredményezik (Chiang, 1973), így a kukoricatáblák között tapasztalható fenológiai különbség a populációsőrőségben bekövetkezı gyors változások oka lehet (Darnell et al., 2000). A kukorica vetését késleltetve a kifejlett egyedek rajzáscsúcsa késik (Musick et al., 1980), ugyanakkor a korábban vetett kukoricából a késıbben vetett kukoricatáblákba vándorló amerikai kukoricabogarak értéke 61,9% a termesztési idıszak átlagában (Naranjo, 1991). Az amerikai kukoricabogár imágók számára táplálkozási szempontból a kukorica bibehányási idıszaka a legkedvezıbb fenológiai állapot (Naranjo, 1991; Darnell et al., 1999). A kártevı a szomszédos kukoricatáblák irányába gyakrabban mozog, mint más kultúrák felé (Naranjo, 1994), ugyanakkor az imágók, táblák közötti vándorló repülésük során jelentıs mértékben hasznosítják az alternatív táplálékforrásokat, tehát az alternatív tápnövények nagymértékben lassíthatják a táblák közötti vándorlást (Toepfer et al., 2006). A fenológiai állapotban meglévı 21
különbségek az imágók kukorica és más növények közötti választásának alapja. Az imágók az elsıdleges tápnövényüket – a kukoricát – preferálták, de továbbvándoroltak más, másodlagos tápnövényekre, ha a kukorica relatív vonzereje csökken (Campbell és Meinke, 2006). Laboratóriumi körülmények között a preferált növényi részek (kukorica friss levele, bibéje) mennyiségének csökkentése növelte az alternatív tápnövények elfogadását (O’Neal et al., 2002). A kukoricatáblákból elvándorló egyedek jelentıs része megtermékenyített nıstény (Naranjo, 1991), ugyanakkor a kilenc napnál idısebb nıstények már nem kezdeményeznek hosszabbtávú, migrációs repülést (Coats et al., 1986).
2.6.
Az
amerikai
kukoricabogár
adaptációja
a
különbözı
védekezési
stratégiákhoz 2.6.1. Inszekticid rezisztencia kialakulása A talajinszekticidek alkalmazása hatékony védelmet nyújtott az amerikai kukoricabogár lárvakártétele ellen, de a kutatók már az elsı kártételek megjelenésekor is az agrotechnikai védekezési módszerek (vetésváltás) alkalmazására bíztatták a gazdálkodókat (Gillette, 1912). Az amerikai kukoricabogár elsı kártételét 1909-ben az USA Colorado Államában figyelték meg csemegekukoricán (Gillette, 1912). A faj elterjedési területe és kártételének mértéke évrıl-évre növekedett (Metcalf, 1983). A talajfertıtlenítı szerek nagy területeken történı alkalmazása az 1940-es években kezdıdött, majd az ’50-es években az aldrin, klordane és heptaklór vegyületek alkalmazásával folytatódott (Metcalf, 1983). Az amerikai kukoricabogár elleni kémiai védekezés hatástalansága az 1950-es évek végén jelentkezett. Ekkor egyes populációk esetében a ciklodiém rezisztencia 100 szoros értéket mutatott, más, érzékeny populációkkal összehasonlítva. Az 1970-es évek végére kialakultak olyan populációk, melyek 1000-2500 szoros ciklodién rezisztenciát mutattak (Metcalf, 1982, 1983). A ciklodién peszticiddel szembeni rezisztencia kialakulásával egyidıben a kártevı terjedési sebessége is megnövekedett (Metcalf, 1982). A ciklodién peszticiddel szembeni rezisztens populáció Illinois államban 1965-ben, míg Iowa államban 1970-ben jelent meg (kukoricatermı övezet államai). Illinois államban a talajfertıtlenítı készítmények alkalmazása az 1960-es évek végéig növekedett, amikor a kezelt területek aránya meghaladta a 60%-ot. A talajinszekticidek kudarca és a vetésváltás propagálása ellenére, a gazdálkodók a lárvák elleni védekezésben a szerves foszforsavészter és karbamát (Mayo, 1986), majd a ’90-es években a piretroid (Scharf et al., 1999) hatóanyagú készítményeket részesítették elınyben (Spencer et
22
al., 2005). A következı évi lárvakár megakadályozásának egyik alternatív módszere, az imágók elleni védekezés a tojásrakás megakadályozása, csökkentése érdekében. A módszer széleskörő alkalmazása a karbaril és a metil-paration rezisztencia kialakulásához vezetett (Meinke et al., 1998). A gazdálkodók képzésének köszönhetıen a vetésváltott területek aránya folyamatosan növekedett, és ezzel egyidıben azon területek aránya, ahol inszekticides talajfertıtlenítést alkalmaztak, csökkent. Az 1990-es évek elején a területek mindössze 13%-án alkalmaztak inszekticides talajfertıtlenítést (Pike és Gray, 1992). A vetésváltással egyidıben, azokon a kukoricatáblákon, ahol vetımagtermesztés folyt, az amerikai kukoricabogár imágók kártételének megakadályozása érdekében piretroiddal védekeztek. Az elsı feltételezések szerint, az amerikai kukoricabogár imágók tömeges elvándorlása és tojásrakása a szomszédos szójatáblákba a piretroid használatnak volt köszönhetı (lásd 2.6.2. fejezet). A feltételezést azonban megcáfolta az a tény, hogy azokon a területeken is megjelent a vetésváltás toleráns törzs, ahol nem alkalmaztak állománykezelést piretroid tartalmú készítményekkel. A vetésváltás toleráns törzs megjelenésével, a vetéssel egyidıben történı inszekticides talajfertıtlenítı készítmények alkalmazása elkezdıdött az elsı éves kukoricatáblákban is (Levine, et al., 2002).
2.6.2. A vetésváltás toleráns törzs (VTT) kialakulása Az amerikai kukoricabogár életciklusát, táplálkozási szokásait és kártételét sokáig kizárólag az önmaga után termesztett kukoricához kapcsoltan értelmezték (Branson és Krysan, 1981), így a vetésváltás sikeres módja volt a védekezésnek (Levine et al., 2002). Vetésváltásban termesztett kukoricában az amerikai kukoricabogár lárvakártételét elıször 1987-ben észleltek az USA-ban (Levine és Oloumi-Sadeghi, 1996). A lárvakártétel megjelenését az elsı éves kukoricában, elızı évben a szójatáblában kikelt árvakeléső kukorica vonzó hatásával, illetve a szomszédos kukoricatáblákon az imágók ellen alkalmazott piretroid hatóanyagú készítmények imágókra gyakorolt repellens hatásával magyarázták (Shaw et al., 1978; Steffey et al., 1992). Ebben az idıben még Krysan (1993) úgy fogalmazott, hogy valószínőtlen, hogy az amerikai kukoricabogár imágók tömeges tojásrakása következik be az alternatív növényállományok talajába, és így megjelenik egy toleráns (rezisztens) populáció. A ’90-es évek közepére azonban közép-kelet Illinois-ban már kiterjedt területen volt eredménytelen a vetésváltásra
23
alapozott védekezés e kártevıvel szemben; napjainkra pedig a vetésváltás tolerancia egész Illinois-ban megjelent és a szomszédos államokra is átterjedt (Levine et al., 2002) . A viselkedés megváltozása (viselkedési rezisztencia) abban nyilvánul meg, hogy a nıstény imágók elhagyják a kirajzásuk helyét jelentı kukoricatáblát, és más növénykultúrák talajába rakják le tojásaikat. Ez a kultúra legtöbbször szója az USA-nak azon a részein, ahol a viselkedési rezisztencia megjelent. Onstad és mtsai (2003) szerint azonban ennek elsısorban az az oka, hogy ezeken a területeken a szója a leggyakoribb termesztett haszonnövény a kukorica mellett. Az USA-ban számos elmélet született a VTT kialakulásának okaira: A szójatáblákban az árvakeléső kukorica vonzó hatása: Shaw és mtsai. (1978) már az elsı éves kukoricatáblákban fellépı gazdasági szintő lárvakártétel megjelenése elıtt beszámolt kukoricabogár imágók elıfordulásáról szójatáblákban, aminek okaként a szójában lévı árvakeléső kukoricát feltételezte. Ez a magyarázat azonban a kilencvenes évekre a hatékony gyomirtás miatt már nem állta meg a helyét. A vetésváltás toleráns populáció a D. v. virgifera és a D. barbery faj keresztezıdésébıl származó utódok: A D. barbery (synonim: D. longicornis) és a D. v. virgifera kopulációja gyakran megfigyelhetı szabadföldi körülmények között (Ball, 1957). A két faj utódai fenotípusukban az amerikai kukoricabogárra (D. v. virgifera) hasonlítanak (Hints és George, 1979). Az utód azonban viselkedésében mindkét faj tulajdonságait magában hordozhatja. A D. barbery egyedei ugyanis gyakran táplálkoznak más növények szöveteivel a kukorica bibehányása után, míg az amerikai kukoricabogár egyedek jellemzıen a kukoricán folytatják tovább táplálkozásukat (Hill és Mayo, 1980; Branson és Krysan, 1981). Széleskörő
piretroid
használat:
A
kukorica
vetımag-termesztésben
gyakran
alkalmaztak Helicoverpa zeae (Levine et al., 2002), illetve a következı évi amerikai kukoricabogár lárvakártételét megelızendı, az amerikai kukoricabogár imágók ellen piretroidos védekezést (Scharf et al., 1999). A piretroid repellens hatású a kukoricabogár nıstény imágók számára. Az imágók olyan növénykultúrába vándorolnak, illetve helyezik le tojásaikat ahol nem történt piretroidos kezelés (Levine és Oloumi-Sadeghi, 1996).
24
A tojások meghosszabbított diapauzája: Az elsı éves kukoricatáblákban tapasztalt lárvakárok lehetséges okaként vizsgálták a megnyúlt diapauza elıfordulási gyakoriságát (Levine et al., 1992). A nyugati amerikai kukoricabogár (Diabrotica barberi) tojásainak 0,3%-a képes több mint egy telet átvészelni a talajban (Chiang, 1965). Az 1980-as évek közepére, azonban a tojások 40-50 %-a csak a második tél elteltével kezdte meg fejlıdését, így az elsı éves kukoricatáblákban is megjelent a D. barberi lárvakártétele (Krysan et al., 1986, Steffey et al., 1992). Laboratóriumi vizsgálatok alapján a D. v. virgifera tojáspopulációjának átlagosan 0,14%-a fejlıdött életképes L1 stádiumú lárvává két telelést követıen, tehát valószínőtlen, hogy ez állna a jelenség hátterében (Steffey et al., 1992). Kettıs tojásrakási stratégia: A VTT az amerikai kukoricabogár egy kevert populációja, ahol a populáció egy része jobban preferálja a kukoricát, míg a másik része a szóját. A VTT megjelenési területén (USA, Illinois) a területek 74%-án szója-kukorica vetésváltást alkalmaznak (Sammons et al., 1997). A kukoricabogár populáció fennmaradást biztosító, elsıdleges tápnövény, a kukorica területének a csökkenésével a nıstény egyedek arra kényszerülnek, hogy más, alternatív táplálkozási és tojásrakási területet, növényt keressenek. Más növénykultúrák talajába történı tojásrakás növelheti a lárvák életben maradási esélyeit, hiszen nem biztos, hogy azon a táblán, ahol a tojásrakó imágó kikelt, a következı évben ismét kukoricát fognak termeszteni (Coats et al., 1986). Az amerikai kukoricabogár populáció fennmaradásának kulcsa ebben az esetben a kettıs tojásrakási stratégia lehet, vagyis a tojásokat a nıstények egy része inkább a szója, míg más része inkább a kukoricatábla talajába helyezi (Sammons et al., 1997). Genetikai háttér: A vetésváltási tolerancia egyes kutatók szerint genetikai alapú (egyes szakirodalmak a vetésváltás rezisztens kifejezést használják), tehát inkább rezisztencia. A vetésváltás toleráns és vad típusú populáció közötti különbség azonban csak fenotípusosan nyilvánul meg, tehát egy bizonyos viselkedési formában. Ma a kutatások homlokterében állnak azok a vizsgálatok, melyek a viselkedési rezisztens és vad típusú populációk közötti genetikai különbségeket igyekeznek feltérképezni. A kérdés genetikai hátterének vizsgálata ugyanakkor még nem tudta bizonyítani a viselkedési rezisztencia genetikai eredetét, azaz a vad- és rezisztens populációk genetikai vizsgálata még nem mutatott ki értékelhetı különbséget (Miller et al., 2006). Annak ellenére, hogy a viselkedési rezisztencia genetikai eredete ma még nem tisztázott, Onstad és mtsai. (2001) számítógépes szimulációjában bizonyította, hogy a kelet-közép Illinois-ra jellemzı vetésváltási arány (azaz az önmaga után 25
visszavetett kukorica magas részaránya a teljes kukoricatermı területen belül) erıs szelekciós nyomást gyakorolhatott egy adaptivitásért felelıs allél elterjedésére. Amennyiben a populáción belül egy allél gyakorisága eléri az 1%-ot, ezt követıen rendkívül nehéz a rezisztenciáért feltételezetten felelıs allél elıfordulási gyakoriságának gyors növekedését megakadályozni (Onstad et al., 2003).
2.6.3. Az alternatív tápnövények hatása az amerikai kukoricabogár biológiájára A vetésváltás toleráns törzs amerikai megjelenésével (Levine és Oloumi-Sadeghi, 1996) került a kutatások homlokterébe az alternatív tápnövények felkutatása, illetve annak megállapítása, hogy származik-e valamilyen elınye a kukoricabogárnak abból, hogy más növény levelén táplálkozik, illetve, hogyan hatnak ezek a növények a kukoricabogár vigorára és tojásprodukciójára. A kukoricabogár táplálkozási szokásait 3 fı szempont alapján vizsgálhatjuk (Moeser és Hibbard, 2005 alapján): 1. A kukorica fenológiai állapota, és a fenológiai állapotok változása szabja meg hogy a kukoricaállományon belül mely tápnövényeket (gyom vagy kukorica) preferálják az imágók. A virágzás idején az imágókat a kukorica elegendı jó minıségő táplálékkal (pollen és bibeszálak) látja el. A csekély levélhámozgatás és magfogyasztás növekedése akkor következik be, ha nem áll rendelkezésre pollen, illetve bibe (Ludwig és Hill, 1975). Ebben az átállási idıszakban vizsgált imágók tápcsatornája üres és ebben az idıszakban növekszik meg az alternatív pollenkészletek fogyasztása. Ezek a pollendepók a gyomfertızöttség függvényében a kukoricatáblán belül és kívül is megtalálhatók (Cinereski és Chiang, 1968). 2. Alternatív pollenkészletek habitusa és bısége: a pollenmennyiség kukoricatáblán belüli megjelenése befolyásolja a kukoricabogár táplálkozását. 3. A nıstény egyedek nagyobb mennyiségben hasznosítják az alternatív pollenkészleteket, mint a hímek. Gyomos területeken a nıstények nagyobb mértékben fogyasztják a gyomnövények pollenjeit, mint a nem gyomos területeken táplálkozó társaik. A hímek több növényfaj pollenjét fogyasztják, de átlagban kevesebb mennyiséget vesznek fel belılük, mint a nıstény egyedek (Moeser és Vidal, 2004b).
26
Az európai gyomflóra alternatív gazdanövények egész sorát tartalmazhatja. Nagy jelentıségük lehet azon egyszikő növényeknek, melyek a kukoricával rokonságban állnak és a kukorica hiánya esetén az imágó tojásrakási helyéül szolgálhatnak (Moeser és Hibbard, 2005). A nıstények a tojásrakási hely kiválasztásakor elınyben részesítik a Setaria spp. főcsomókat a csupasz talajfelszínhez és a kukorica szármaradványokhoz képest (Johnson és Turpin, 1985). A szójaállomány táplálkozásra és tojásrakásra gyakorolt kedvezı hatását igazolták a vetésváltás toleráns törzs esetében (Sammons et al., 1997). A késıbbi kutatások azonban a fenti állítással ellentétes eredményekre jutottak. A szójaállomány nem gyakorol vonzó hatást a vetésváltás toleráns törzs egyedeire, valamint nem figyelhetı meg olyan tendencia, hogy ezek az egyedek a szója növény szövetein való táplálkozást elınyben részesítenék (Spencer et al., 1999; Levine et al., 2002; O’Neil et al., 2002; Mabry és Spencer, 2003). Mi több, a szója táplálékon tartott viselkedési rezisztenciát mutató egyedek élettartama alig volt valamivel hosszabb az éheztetett csoport egyedeinek élettartamához képest (Mabry és Spencer, 2003). Az USA-ban a szójaállományban való táplálkozás az amerikai kukoricabogár populációk esetében független azok eredetétıl (vetésváltás toleráns vagy vad típus) (Levine et al., 2002; O’Neil et al., 2002; Mabry és Spencer, 2003). Ugyanakkor, a vetésváltás toleráns törzs esetében az imágók nagyobb százalékban hagyják el a kukoricatáblát és vándorolnak a szójatáblákba (Spencer et al., 2005). Habár a kérdés még nincs tisztázva, a szakemberek többsége elfogadja azt az álláspontot, miszerint a viselkedési rezisztenciát
elsıdlegesen
a
kirajzás
helyét
jelentı
kukoricatábla
iránti
„hőség”
csökkenése/elvesztése, tehát a vad típushoz viszonyítva egyfajta fokozódott repülési aktivitás és táblák közötti mozgás okozza (Spencer et al., 1999; Levine et al. 2002). Ezt az álláspontot támasztja alá az a megfigyelés is, miszerint az USA kukoricatermı övezetében a rajzás elsı hetében is nagyszámú nıstényt lehet csapdázni szója táblákban, amikor még a kukorica friss és értékes táplálékforrást jelenthetne az imágóknak (Barna et al., 1999; Spencer et al, 1999; Rondon és Gray, 2003). Mullin és mtsai. (1991) a napraforgó és a kanadai aranyvesszı (Solidago canadensis L.) pollenjébıl táplálkozásgátló anyagokat izoláltak, és kijelentették, hogy az Asteraceae család tagjai nem elınyös tápnövényei az amerikai kukoricabogárnak. A napraforgóval táplált imágók élettartama csökkent a kukoricán táplált imágók élettartamához viszonyítva (Mullin et al., 1991). Ezzel szemben Moeser és Vidal (2004b) 5 Asteraceae családba tartozó növényi pollent mutatott ki a béltartalomban, illetve, ahogy a kukorica vegetáció a végéhez közeledett, egyre több kanadai aranyvesszı (Solidago canadensis L.) pollent találtak a bogarak gyomrában. 27
2.7. Az amerikai kukoricabogár populációjának egyedszám-mintázása a különbözı fejlıdési alakok esetében 2.7.1. Az imágópopuláció egyedszám-mintázása Az imágópopuláció egyedszám-mintázása történhet abszolút és relatív módszerekkel. Az abszolút felvételezési módszerek a populáció egyedszámát egységnyi területre vonatkoztatva értékelik, míg a relatív felvételezés esetében ez nem valósítható meg (Southwood, 1978). Értekezésemben azokat a felvételezési módszereket és mintázási eszközöket mutatom be részletesen, melyeket a kísérlet során alkalmaztunk. Abszolút felvételezési módszerek: Az imágópopuláció egyedszám-felvételezésében az abszolút felvételezési módszerek közé a növényenkénti egyedszám-vizsgálattal (Steffey et al., 1982), illetve a sátorhálós izolátor csapdával (Hein et al., 1985) történı felvételezés tartozik. Az abszolút populációbecslés a sátorhálós izolátor csapda segítségével valósítható meg legkönnyebben (Chiang, 1973). A sátorhálós csapda egységnyi talajfelszínt borítva, az amerikai kukoricabogár imágók talajból történı elıjövetelének kimutatására alkalmas (Hein et al., 1985). Az elsı sátorhálós izolátor csapdák (Ruppel et al., 1978; Fisher, 1980) nem vették figyelembe, hogy a kukoricaállományok sortávolsága gyakran eltér egymástól (USA gyakorlat). Hein és mtsai (1985) olyan sátorhálós csapdát alkottak, amelyet a kukoricasorok távolságához lehet igazítani, így egy mintázható élıhely alegységet borít. A sátorhálós csapdát a növénysorokba kell kihelyezni, úgy, hogy a csapda a szomszédos sorok közötti távolság felét borítsa. A csapda fakerete két fél részbıl áll, amelyek a sortávolságnak megfelelıen állíthatóak. A keretre mőanyag háló van erısítve. Mőködési elve azon alapul, hogy keretet a talajba ásva a talajból elıjövı imágók a csapdában rekednek, és az ott található ragasztóval bekent pohárba (Hein et al. 1985), vagy ragadós lapcsapdára (Kiss et al., 2005b) esnek. Relatív felvételezési módszerek: Számos, kereskedelmi forgalomban lévı csapdatípus áll rendelkezésre a relatív felvételezés elvégzésére. A csapdák egy része kémiai anyagokkal (szexferomon, növényi illatanyag (Tóth és Furlan, 2003)), másik csoportja vizuális ingerrel gyakorol vonzó hatást az amerikai kukoricabogár imágókra (Edwards et al., 1998).
28
Kémiai anyagokkal csalétkezett csapdák: A szexferomon csapdák kizárólag a hím egyedeket vonzzák, míg a növényi illatanyaggal (is) csalétkezettek a nıstény egyedekre is vonzó hatást gyakorolnak (Tóth and Furlan, 2003). A szexferomon csapdák alacsony populációsőrőség mellett detektálási célra alkalmasak (Tóth et al., 1996; Tóth et al., 2003). A szexferomon csapdák más módszerekhez képest már igen kis populációsőrőség mellett nagyobb biztonsággal jelzik a hím egyedek megjelenését (Tóth et al., 1996). Ugyanakkor a csapdák hatótávolságának meghatározása nehézségekbe ütközik, hiszen azt nagyban befolyásolják a környezeti körülmények, különösen a szél (Edwards et al., 1998). Vizuális ingerrel vonzó csapdák: Az amerikai kukoricabogár imágók az 520-700 nm hullámhosszra, vagyis a sárga színre reagálnak legérzékenyebben (Ball, 1982). Számos sárga ragadós lapcsapda van kereskedelmi forgalomban az amerikai kukoricabogár populáció egyedszám-felvételezésére, amelyek színárnyalatukban és fényességükben különböznek (Hesler és Sutter, 1993). A legismertebb és leggyakrabban alkalmazott sárga ragadós lapcsapdák a Multigard (Scentry, Billings, Montana, USA), Olson (Olson Products Inc., Medina, Ohio, USA) és a Pherocon AM (Trece Incorporated, Adair, Oklahoma, USA) csapdák. A Multigard csapdák több amerikai kukoricabogár egyedet fognak, mint a Pherocon AM csapdák (Hesler és Sutter, 1993; Whithworth et al., 2002). A vizuális ingerrel ható csapdákat az USA-ban magas populációszinten a kukorica- és szójatáblákban az amerikai kukoricabogár detektálására, illetve döntéshozatali támogatásra alkalmazzák (Edwards et al., 1998; Barna et al., 1999; Gerber et al., 2005). A különbözı vizuális csapdák alkalmasak a következı évi lárvakártétel valószínőségének elırejelzésére (Hein és Tollefson, 1985; Kuhar és Youngman, 1998). A Pherocon AM csapdák és a növényenkénti egyedszám-vizsgálat azonos mértékben alkalmas a következı évi lárvakártétel elırejelzésére (Hein és Tollefson, 1985). A következı évben a kukorica utáni kukoricatáblában gazdasági lárvakártétel várható (3,00-as érték az IOWA 1-6 skálán) ha hét napos csapdázási periódus alatt a Pherocon AM csapdák fogási értéke 6 imágó/csapda/nap vagy 40 imágó/csapda/hét (Hein és Tollefson, 1985). Amerikai viszonyok között Illinois államban a következı évi, elsı éves kukoricában gazdasági lárvakártétel (3,00as érték az IOWA 1-6 skálán) várható, amennyiben a szójatáblákba kihelyezett Pherocon AM csapdák 5 imágó/csapda/nap értékben fognak (O’Neal et al., 2001). Indiana államban a lárvakártétel értéke 3,00-3,50 között mozgott (gazdasági lárvakártétel), ha az elızı évben a
29
szójatáblában a Pherocon AM csapdák 5,37, illetve 6,96 imágót fogtak naponta (Gerber et al., 2005). A Pherocon AM csapda 27,9 cm x 22,9 cm nagyságú kartonlap (638,91 cm2), melyen egy kisebb mérető 22,8 cm x 17,8 cm (405,84 cm2) „Tangletrap” ragasztóval bevont téglalap található. A csapda belsı oldala négyzethálós mintázatú, mely megkönnyíti a csapdázott imágók
számának
meghatározását
(Youngman
et
al.,
1996).
Kukorica
utáni
kukoricatáblákban (magas amerikai kukoricabogár imágószám) a Pherocon AM csapda a kihelyezése után mintegy 10 napig, míg elsı éves kukoricában mintegy 6 napig ırzi meg hatékonyságát, vagyis ugyanolyan mértékben csapdázza az amerikai kukoricabogár imágókat, mint az elsı napon (Karr és Tollefson, 1987). A csapdák 3-5 m távolságból vonzzák az amerikai kukoricabogár imágókat (Edwards, személyes közlés). Magyarországi vizsgálatok alapján a Pherocon AM csapdák fogása és a csapdától számított ötödik növényig a növényeken található imágók száma között mérsékelt erısségő, statisztikailag igazolható, szignifikáns összefüggés (r=0,49) van. A csapdától való távolság növelésével az összefüggés szorossága csökken. A csapdától számított 15. növénynél az összefüggés nem szignifikáns (Czuth, 2005). Átlagos tıtávval (25-30 cm) számolva, ez azt jelenti, hogy a Pherocon AM csapdák fogása és a növényenkénti imágószám között 1,25-1,50 m-ig szignifikáns, míg 3,754,50 m-nél már nem szignifikáns az összefüggés (Papp Komáromi, nem közölt adat). A természetes populációban a kukoricacsövek magasságában nem figyelhetı meg szignifikáns különbség a hím és nıstény egyedek arányában (Witkowsky et al., 1975). A Pherocon AM csapda a csımagasságban található természetes populációhoz képest szignifikánsan több hím egyedet győjt (Kuhar és Youngman, 1995).
2.7.2. A tojáspopuláció egyedszám-mintázása Az amerikai kukoricabogár a Diabrotica nemen belül a virgifera fajcsoportba tartozik, vagyis a fucata fajcsoport fajaitól eltérıen tojás alakban telel (Arant, 1929; Isley, 1929; Christensen, 1943; Pitre és Kantack, 1962; Saba, 1970; Chiang, 1973). A kukoricabogár kiinduló imágópopuláció egyedszámának felvételezésére és elırejelzésére támpontot adhat a talajban levı tojások számának meghatározása. Mesterséges körülmények között (Petri-csészében talajba keverve, majd a Petri-csészéket a talajba leásva) az amerikai kukoricabogár életciklusa során az ıszi idıszakban, a diapauzát megelızıen a tojások mortalitása 17,38%, míg a
30
tavasszal, a diapauzát követıen a lerakott tojásokhoz képest a mortalitás 55,63 % (Toepfer és Kuhlmann, 2005), így az ıszi tojás-mintavételezéskor nagyobb valószínőséggel találunk tojásokat, illetve életképes tojásokat a talajban. A talajmintavétel árokásóval (Ruesink és Shaw, 1983), talajmintavevı hengerrel (Ruesink és Kogan, 1982), vagy egyszerően ásóval történhet a (növényi) sorokból és a sorközökbıl egyaránt. A tojáspopuláció egyedszám mintázásra a talaj felsı 15 cm-es rétegébıl ajánlott mintát venni, mert a tojások közel 80%-a ebben a mélységben található (Ball, 1957), de a különbözı talajmőveléses termesztési rendszerek indokolttá teszik a talajmintavételi mélység 30 cm-re való módosítást (Gray és Tollefson, 1988). Shaw és munkatársai (1976) a tojások talajból történı kinyeréséhez a vizes kimosás elvein mőködı gépet fejlesztettek ki. A gép vízsugaras rostasoron különíti el a tojásokat a talajszemcséktıl. A tojásokat a finom talajtörmeléktıl magnézium-szulfáttal történı flotációval oldja meg. A késıbbiekben Montgomery és mtsai. által kialakított gép is magnézium-szulfátos flotációt alkalmaz a tojások talajtörmeléktıl való elválasztására (Ruesink, 1986). Magyarországon Ujvári és mtsai (2004) a gyakorlatban könnyen kivitelezhetı módszer fejlesztésén dolgoztak. Áztatásos szőréses módszerük lényege, hogy a talajmintákat 6-7 l vízzel felöntve szuszpenziót hoztak létre. A flotációt 2-3%-os nátrium-klorid oldat segítségével érték el. A szuszpenziót 30 percen keresztül többször felkeverték, majd egy azt egy szitasoron szőrték át. A finomszőrést a tojások felfogásához 0,25, illetve 0,125 mm-es lyukbıségő szitákkal végezték. Magyarországi körülmények között, 2002-ben Szekszárd közelében monokultúrában termesztett kukoricatábla talajából vett talajmintákban áztatásosszőréses módszerrel egyszer sem sikerült amerikai kukoricabogár tojást kinyerniük. Takács és mtsai (2004) kézi rostáló mosással nyerték ki a tojásokat a talajból. A talajmintákat laborrosta sorra helyezve, közmőves vízsugár segítségével mosták. A legkisebb rostasor 0,15/0,25 mm lyukbıségő volt. Ezen a rostasoron fennmaradt szürletet túltelített 50°C-os sós vízzel Petri-csészékbe mosták, és feltöltötték ezzel az oldattal úgy, hogy a mosott talajréteg felett 0,5 cm folyatékrétek legyen. Egy éjszakán keresztül, szobahımérsékleten tárolták. A tojások ez idı alatt a talaj és a sós vízréteg határára rendetıdtek és ott jól észlelhetıvé, számlálhatóvá váltak Ezzel a módszerrel nyer tojásszámés a futtatással kapott lárvaszám között 0,1% valószínőségi szinten szoros összefüggést tapasztaltak.
31
2.7.3. A lárvapopuláció egyedszám-mintázása A talajban áttelelt tojásokból a lárvák május közepétıl, június-július folyamán folyamatosan kelnek ki (Bayar et al., 2003). Az L1-es lárvák mintázása a talajból, azok kis méretének köszönhetıen, nehéz (Weiss és Mayo, 1983). A gyökérrendszert tartalmazó 18 x 18 x 18 cm kocka alakú és a 10 cm átmérıjő, 10 cm mélységbıl vett henger alakú minta között nincs szignifikáns különbség a lárvaszám tekintetében, így elegendı a talaj felsı 10 cm-es rétegét mintázni (Bergman et al., 1981; Hammack et al., 2003). A mintázott növények egymástól való távolsága nem befolyásolta szignifikánsan a mintában talált lárvák számát (Bergman et al., 1981). A gyökérben és a talajban található lárvák száma szignifikáns összefüggésben van egymással (Hammack et al., 2003). A talajmintában lévı lárvák számának megállapítására leggyakrabban használt módszerek a vizuális értékelés és a talajáztatásos-szőréses technika. Ez utóbbi módszerrel szignifikánsan több lárva lelhetı a talajmintákban. A talajminták lefagyasztása mindkét módszer esetében növeli a mintaelemzési hatékonyságot (Bergman et al., 1981).
2.8. A lárvakárosítás értékelése Számos értékelési rendszert fejlesztettek ki az amerikai kukoricabogár lárvakártételének mennyiségi meghatározására (Musick és Fairchild, 1967; Hills és Peters, 1971; Musick és Suttle, 1972; Mayo, 1975). A lárvakártételi érték meghatározására az USA-ban sokáig az IOWA 1-9 skálát alkalmazták (Music és Suttle, 1972), mely gyenge kártétel esetén pontosabb vizsgálati értékelést tesz lehetıvé. A késıbbiekben, az inszekticid hatékonyság értékeléséhez a hat pontos IOWA értékelési rendszert alkalmazták (Perers és Eiben munkája alapján Hills és Peters, 1971), mely a gyakorlatban is elterjedt. Az értékeléshez a gyökerek mintázását (kiásását) július közepe táján kell elvégezni, amikor legnagyobb potenciális veszélyt jelentı L3 fejlettségő lárvák kártétele már tömegesen jelentkezik. A gyökerekrıl a talajt teljes mértékben el kell távolítani. Ehhez a gyökereket elıször áztatni kell, majd magas nyomású vizsugár alatt kell a gyökereket tisztára mosni. A lemosott gyökereken a lárvák kártétele jól látható. A fiatal L1 lárvák elsıdlegesen a gyökérszırökön és a külsı gyökérszöveten táplálkoznak, így a megtisztított gyökér felületén apró, barna hámozgatás szerő, rágás okozta sebeket lehet megfigyelni. Az L2 lárvák táplálékigénye nagyobb, ennek következtében berágják magukat a kukorica gyökerébe. A 32
gyökéren ekkor mély, barna vályatok figyelhetık meg. A gyökérkártételi kategóriák között nem szerepel a 0 érték, mert a feltételezés az, hogy minden gyökéren fellelhetı kisebbnagyobb rágásnyom, még akkor is, ha a bonitálást végzı személy azt a vizsgálat során nem veszi észre (Barna et al., 1998b). Magyarországon a lárvakártétel értékének meghatározására az IOWA 1-6 skála, illetve annak módosított változata terjedt el (Hatala, személyes közlés). A módosított IOWA 1-6 skála értékei az EPPO 1/212 (1) standard alapján (EPPO, 1999): 1.0
nincs szemmel látható kártétel
1,5
látható rágás okozta sebek
2,0
3-nál több gyökéren figyelhetı meg rágásnyom
2,5
3-nál több gyökér van megrágva, de egyik sem 4-cm-nél hosszabban
3,0
1-tıl 3 gyökér van megrágva, de 4 cm-nél hosszabb szakaszon
3,5
3-nál több gyökér van megrágva 4 cm-nél hosszabb szakaszon
4,0
1 nódusz teljesen elpusztult
4,5
1,5 nódusz teljesen elpusztult
5,0
2 nódusz teljesen elpusztult
5,5
2,5 nódusz teljesen megsemmisült
6,0
3 vagy 3-nál több nódusz teljesen megsemmisült
(EPPO Bulletin, 1999) A fent említett értékelési módszerek hiányossága az, hogy a skálaértékek növekedése nem követi lineárisan a gyökérrendszeren tapasztalt károsítást. A hiányosság kiküszöbölésére a nódusz károsodási skála (node-injury scale) alkalmas, mely nemcsak a teljesen megsemmisült nóduszok számát veszi figyelembe, de meghatározza a gyökérrendszer egészének károsodását is (Oleson et al., 2005).
33
3. Anyag és módszer 3.1. A kísérleti terület jellemzése A vetésváltás hatását az amerikai kukoricabogár populációjára négy éven keresztül (2000-2003) vizsgáltuk Szeged térségében (éfsz:46° 13’; kfh:20° 09’). Ebben a térségben, az amerikai kukoricabogár 1995-ben jelent meg (Kiss et al., 2001), míg 1999-ben már gazdasági szintő lárvakártétel lépett fel az önmaga után termesztett kukoricatáblákban (Princzinger és Ripka, 1999). A kísérlet kezdetekor, 2000-ben a kísérleti területen a fertızöttség mértéke megfelelıen magas volt ahhoz, hogy vizsgálni tudjuk a vetésváltás populációra gyakorolt hatását. A terület a Szegedi Gabonakutató Intézet Kht. bérleményében kizárólag a fent említett kísérlet végrehajtására szolgált.
3.2. Kísérleti elrendezés A kísérleti terület megközelítıleg 3 hektáron volt a beállítást megelızı évben (1999) kukorica elıveteménnyel. Minden oldalról 2,5-4 m széles, feketeugar szigetelı zóna vette körül. A szigetelı zónán belül alakítottuk ki a megfigyelési területet, úgy, hogy a táblát két egyenlı térfélre (továbbiakban táblafél) osztottuk fel. A két táblafelet 9 méter széles út választotta el egymástól. Egy-egy táblafélen összesen 4 kezelést hajtottunk végre, 6 ismétlésben, véletlen blokk elrendezésben (24 parcella). A parcellák mérete 8,6 m széles és 47 m hosszú, így összesen 404 m2 volt. A parcellákat megközelítıleg 1 m széles sáv választotta el egymástól. Az egyik táblafélbe különbözı növényeket (búza, szója, napraforgó, kukorica), míg a másik táblafélbe kizárólag kukoricát vetettünk (2. ábra).
34
2. ábra: Légifelvétel a kísérleti területrıl, 2002, 2003 (fotó: Kiss J.) A következı évben a táblafeleket ellentétes módon vetettük be, vagyis ahol az elızı évben a négy különbözı növény parcellái voltak, oda csak kukorica került, míg a másik táblafélbe különbözı növényeket (búza, szója, napraforgó, kukorica) vetettünk. A kezeléseket így az egyik táblafélben a különbözı növények (búza, szója, napraforgó, kukorica), míg a másik táblafélben a különbözı elıvetemények adták. Ezzel a vetésszerkezettel folyamatosan 35
biztosítani tudtuk a különbözı elıvetemények utáni kukorica termesztését, ezáltal a vetésszerkezetnek az amerikai kukoricabogár populációjára gyakorolt hatásának szabadföldi vizsgálati körülményeit. A jobb követhetıség érdekében a továbbiakban a táblafeleket a növényborítottságuk szerint említem. Így azt a táblafelet, ahol a kezeléseket a különbözı növények (búza, szója, napraforgó, kukorica) adják különbözı növénykultúrákkal bevetett táblafél-nek, míg azt a táblafelet ahol 2000-tıl a kezeléseket a különbözı elıvetemények adják összefüggıen kukoricával bevetett táblafél-nek nevezem.
3.3. Agrotechnikai beavatkozások a kísérletben szereplı növénykultúrákban A kísérletben szereplı növények termesztése az ott általánosan alkalmazott agrotechnikai, növényápolási és növényvédelmi gyakorlat szerint történt. A növényvédelmi beavatkozások módját és idejét a kísérlet célját figyelembe véve módosítottuk. A területrıl évközben kapálással távolítottuk el a megjelenı gyomokat, magakadályozva, hogy vonzó hatást gyakoroljanak az amerikai kukoricabogár imágókra. A kísérlet idıtartama alatt (2000-2003) a területen semmilyen inszekticides beavatkozás nem történt. Az agrotechnikai és növényvédelmi mőveleteket részleteiben (talajmővelés, tápanyag-visszapótlás, vetésidı, növényvédelem) nem ismertetem, mivel a kísérletnek nem volt célja e hatások megfigyelése.
3.4. A kísérleti terület talajtípusának, gyomborítottságának megállapítása és a kísérletben szereplı növények fenológiájának felvételezése A talajtípus megállapításához 0-30 cm-es mélységbıl, 4 ismétlésben vettünk mintát 2001. június 4-én. A talajvizsgálatot a Szent István Egyetem Talajtani Tanszékének munkatársai végezték el. A vizsgálat célja az volt, hogy megállapítsuk, milyen mértékben felel meg a kísérleti terület talaja az amerikai kukoricabogár tojásrakásához és lárvafejlıdéséhez (1. melléklet). A kísérleti parcellák gyomborításának felvételezését a kísérlet elsı három évében (20002002) végeztem el (2. melléklet). A kísérletben szereplı növények fenológiai állapotát heti rendszerességgel regisztráltam a kísérlet mind a négy évében (3. melléklet).
36
3.5. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása Az imágók aktivitását és egyedszám-változását egy abszolút (sátorhálós csapda) és egy relatív (Pherocon AM csapda, Trece Incorporated, Adair, OK, USA) mintavételi módszer segítségével követtük nyomon. A kukorica utáni kukorica parcellák esetében az amerikai kukoricabogár populáció egyedszám-felvételezéséhez a csapdák szükséges és elégséges számát az alábbi képlet (Southwood, 1978) alapján határoztuk meg:
s n= Ex
2
ahol s - a szórás, x - a mintánkénti átlag egyedszám, E - a középérték elıre meghatározott szórása decimális formában (azaz 0,05).
A számítások eredménye szerint a kukorica utáni kukorica parcellák esetében, mind a sátorhálós-, mind a Pherocon AM sárga ragadós lapcsapdából minden parcellába 3-3 csapdát kellett kihelyezni. A kísérleti parcellák területét, és a kísérlet célját figyelembevéve ésszerő volt ezt a csapdaszámot alkalmazni a többi parcella esetében is. A csapdák számának növelésével (ami a számítások alapján indokolt) félı volt, hogy egy adott parcellából „kicsapdázzuk” a betelepülı amerikai kukoricabogár imágókat, megakadályozva ezzel, hogy adott parcellában fejezzék be biológiai ciklusukat. A fentieket figyelembevéve, így a teljes területen összesen 288 (2 táblafél × 4 kezelés × 6 ismétlés × 2 csapdatípus × 3 csapda) csapdát helyeztünk ki. A négy megfigyelési évben, a fent említett csapdákkal a felvételezéseket a következı idıszakban végeztük:
2000. június 21- szeptember 6. 2001. júnus 7- szeptember 10. 2002. június 8- szeptember 6. 2003. május 31- szeptember 6. A csapdacserék idıpontját és adott idıpontban a növények fenológiai állapotát a 3. melléklet tartalmazza.
37
3.5.1. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása abszolút mintavételi módszerrel A sátorhálós csapdát Hein és mtsai (1985) után módosítva, a helyi körülményeknek és a mintázási célnak megfelelıen alakítottuk át. A csapda egy téglalap alapú gúla. A gúla alja egy 10 cm magas fakeret, melynek belsı hossza 1,25 m szélessége 0,4 m, így a sátorhálós csapda összesen 0,5 m2 talajfelszínt borít. A fakeret négy sarkára egy-egy merevítı acéldrót van erısítve, úgy, hogy a drótok a középpont fölött 0,5 m magasságban egy 5 cm átmérıjő körcikk oldalához illeszkedjenek. A merevítık köré 0,5×0,5 mm-es lyukbıségő laza mőanyagháló (erıs függönyanyag) van feszítve. A háló 10 cm-el túllóg a merevítı drótokon. Egy parcellán belül 3 sátorhálós csapdát helyeztünk ki a parcella hossztengelye mentén, a középvonaltól 1 m-re eltolva, egymástól és a parcella rövidebb oldalától azonos távolságra (3. ábra).
3. ábra: A parcellákba kihelyezett sátorhálós csapdák elhelyezési módja (fotó: Kiss J.) 2003-ban csak az összefüggıen kukoricával bevetett táblafélbe helyeztünk ki sátorhálós csapdákat. Minden évben meghatároztuk a sátorhálós csapdák pontos helyét. A csapdákat a következı évben a parcella hossztengelye mentén 2-3 m-rel eltolva helyeztük ki. A sátorhálós csapdák kihelyezése minden parcellába a kukorica 6-11 leveles állapotában történt. A sátorhálós csapdák kihelyezésekor, a csapda külsı méretével megegyezı, 10 cm mély árkot ástunk a földbe, úgy hogy a hosszabbik oldal a sorokkal párhuzamos legyen. Ebbe az árokba
38
illesztettük a csapdát. A keret és a talaj közötti réseket a kereten belül és kívül is földdel tömítettük be. Ezt a mőveletet havonta egyszer megismételtük, így nem hagytunk lehetıséget a talajból elıjövı imágóknak a szökésre. A búza és szója parcellákban a sátorhálós csapdák 0,5 m2 növényállományt borítottak. A kukorica és napraforgó állományban a sátorhálós csapda összesen három növényt takart. A középsı növény szárát a csapda tetején lévı körcikken keresztül vezettük ki. A sátor alá esı többi növény szárát abban a magasságban vágtuk vissza, hogy a szárcsonkok még növekedésük esetén se sértsék meg a hálót. A sátor csúcsán túllógó hálót egy szalaggal az ép növény szára köré kötöttük, ezzel biztosítottuk, hogy a növény szára és a háló között ne szökhessenek ki a talajból elıjövı amerikai kukoricabogár imágók. A felvételezési idıszak alatt a háló állapotát minden csapdacsere alkalmával ellenıriztük és az esetleges sérüléseket kijavítottuk. A csapdákon belül az imágók összegyőjtésére egy félbevágott Pherocon AM sárga ragadós lapcsapda szolgált, melyet a búza- és szójaállomány esetében a sátorháló közepébe szúrt karóra (4., 5. ábra), míg a napraforgó és kukoricaállomány esetében az ép szárú növényre erısítettünk (6., 7. ábra).
4. ábra: Szójaállományba kihelyezett sátorhálós csapdák (fotó: Kiss J.)
39
5. ábra: Búzatarlóba kihelyezett Pherocon AM és sátorhálós csapdák (fotó: Kiss J.)
6. ábra: Napraforgó állományba kihelyezett sátorhálós csapda (fotó: Kiss J.)
7. ábra: Kukoricaállományba kihelyezett sátorhálós csapda (fotó:Kiss J.)
40
Az imágók a talajból elıbújva felfelé repülnek, valamint vonzó hatást gyakorol rájuk a félbevágott sárga ragadós lapcsapda. A csapdák alatti félbevágott sárga ragadós lapcsapdákat heti rendszerességgel cseréltük. A sátorhálós csapdák a felvételezés teljes idıtartama alatt mőködtek. A búza parcellák esetében a sátorhálós csapdákat közvetlenül a betakarítása elıtt felszedtük, és a betakarítás végeztével nyomban visszatelepítettük az eredeti helyre.
3.5.2. Az amerikai kukoricabogár imágópopuláció egyedszám-mintázása relatív mintavételezési módszerrel A kísérletben olyan relatív mintázásra alkalmas csapdát kellett választanunk, amely a nemkukorica parcellában is megfelelıen mintázza az amerikai kukoricabogár valós populációját, ugyanakkor az imágókat olyan mértékben győjti, hogy az populációszinten elhanyagolható legyen, lehetıvé téve ezzel a vetésváltás populációra gyakorolt hatásának vizsgálatát. A parcellák nagysága és a kísérletben szereplı növények eltérı magassága, valamint a búza parcellák esetében a betakarítás utáni csupasz talajfelszín miatt, a választott csapdának kis sugarú körben kell vonzania az amerikai kukoricabogár imágókat. A fenti feltételeknek leginkább a csalétek nélküli, az amerikai kukoricabogarakat vizuális módon vonzó Pherocon AM sárga ragadós lapcsapda felelt meg. Parcellánként 3-3 Pherocon AM sárga ragadós lapcsapdát helyeztünk ki, a sátorhálós csapdákkal párhuzamosan, azoktól min. 2 m távolságra. Egy parcellán belül a 3 Pherocon AM csapda a parcella hossztengelye mentén, a középvonalban került kihelyezésre, a parcellák rövidebb
szélétıl
legalább
7
m
távolságra.
2003-ban
kizárólag
a
különbözı
növénykultúrákkal bevetett táblafél parcelláiba helyeztünk ki Pherocon AM csapdákat. Kísérletünkben a relatív mintavételezésre alkalmas csapda a talajfelszín közelében mozgó, feltehetıleg tojásrakásra készülı amerikai kukoricabogár imágók győjtését szolgálta, így a búza és szója parcellák esetében a csapdákat egy karóra erısítve a növényállományba süllyesztettük, úgy hogy a csapda alja 5 cm-re legyen a talajfelszíntıl, ezzel biztosítva, hogy a csapda ne látsszon ki a növényállományból, ne gyakorolhasson vonzó hatást az imágókra (8. ábra).
41
8. ábra: Szójaállományba kihelyezett Pherocon AM csapda (fotó: Kiss J.) A kukorica és napraforgó parcellák esetében a csapdákat kezdetben karóra, majd a növények szárára erısítettük, mintegy 40 cm-re a talajfelszíntıl, így a csapda és a virágzat nem gyakorol egyszerre vonzó hatást az imágókra (9. ábra).
9. ábra: Napraforgó állományba kihelyezett Pherocon AM csapda (fotó: Kiss J.) A csapdákat heti rendszerességgel cseréltük.
42
3.5.3. A begyőjtött csapdák tárolása, a győjtött anyag feldolgozása Mindkét csapdatípus esetében a begyőjtött csapdát egyedi kóddal láttuk el, mely a győjtés dátumát, a táblafelet, kezelést, az ismétlést és a csapdaszámot jelölte. A csapdákról az amerikai kukoricabogár imágókat 1-2 napon belül eltávolítottuk és apoláros oldószerbe (benzin) helyeztük. Miután az oldószer feloldotta a ragasztót, megkezdtük az imágók számának és nemének meghatározását. Egy adott csapda imágófogását a továbbiakban felcímkézett Eppendorf csıben, 70 %-os alkoholban tároltuk, míg a kísérlet le nem zárult. A feldolgozás alkalmával feljegyeztük az: - amerikai kukoricabogár imágók számát (2000-2003) - az amerikai kukoricabogár imágók nemét (2003-ban csak a sátorhálós csapdákban mintázott imágók nemét határoztuk meg) A nemek meghatározására és a tojásszám megállapítására Olympos SZX12 binokuláris sztereomikroszkópot használtunk.
3.6. A tojáspopuláció egyedszám-mintázása A Pherocon AM lapcsapdák által mintázott, a talajfelszín közelében mozgó nıstények számából közvetett módon következtetni lehet az egyes növénykultúrák talajába történı tojásrakási preferenciára. Ez azonban nem bizonyítja a tojásrakás tényét. Ennek igazolására a kísérlet elsı két évében (2000, 2001) elvégeztük a tojáspopuláció egyeszám-felvételezését, a minél megbízhatóbb mintázás érdekében az ıszi idıszakban, így 2000. augusztus 30-án, illetve 2001. szeptember 24-én. 2000-ben a különbözı növényi kultúrák (búza, szója, napraforgó, kukorica) minden parcellájából összesen 2-2, így mindösszesen 48 talajmintát (6 ismétlés × 4 kezelés × 2 minta) vettünk. 2001-ben a mintaszámot a duplájára növeltük, így összesen 96 (6 ismétlés × 4 kezelés × 4 minta) talajminta egységet alakítottunk ki. Egy mintához négy almintát vettünk. Egy-egy almintát kb. 0,0005 m3 talaj adott, melyet 2 m2-nyi területrıl, 2 növényi sorból és 2 sorközbıl vettünk 16 cm mélységbıl. Az almintákat összekeverve 0,6 kg-nyi mintát emeltünk ki. A talajmintákat megjelölve laborba szállítottuk. A talajmintákból a kukoricabogár tojásokat a Schuiling-féle fonálféregciszta mosógéppel mostuk ki, a Csongrád megyei NTSz, Hódmezıvásárhely (ma: Csongrád Megyei Szakigazgatási Hivatal Növény- és Talajvédelmi Igazgatósága) munkatársainak segítségével. A tojáskimosást követıen binokuláris sztereómikroszkóp segítségével 40-szeres nagyításon a 43
tojások korion-mintázata (Atyeo et al., 1964) alapján meghatároztuk, majd megszámoltuk a kukoricabogár tojásokat.
3.7. A lárvapopuláció egyedszám-mintázása A lárvapopuláció egyedszám-felvételezését a kísérlet két évében (2001, 2002) összesen három alkalommal hajtottuk végre. Minden mintavételi idıpontban a parcellaszélektıl legalább 2 m távolságra, 5-5, így parcellánként 10 mintát vettünk. A mintaegység minden esetben egy 16 cm mélységbıl kiásott 16×16 cm-es földlabda volt, mely a növénykultúra gyökerét is tartalmazta (10. ábra).
10. ábra: Lárvapopuláció egyedszám-felvételezéséhez vett talajminta (fotó: Kiss J.) A lárvapopuláció egyedszám-felvételezését elıször 2001. június 14-én, a kukorica 10-11 leveles fejlıdési stádiumában végeztük el. A felvételezés során csak a kukorica utáni kukorica parcellákat mintáztuk, azaz összesen 60 talajmintát (6 ismétlés × 10 minta) vettünk. Az eredmények pontosítása érdekében 2002-ben két alkalommal végeztünk mintavételezést. Az elsı mintavétel idején (június 15.) a kukorica 10-11 leveles fejlıdési állapotban volt, mint az elızı évben. A különbözı elıveteményő (búza, szója, napraforgó, kukorica) kukorica 44
parcellákból összesen 240 (6 ismétlés × 4 kezelés × 10 minta) mintát vettünk. A második mintavételre július 14-én, a kukorica megtermékenyülése után került sor, amikor a különbözı elıveteményő kukoricákból, illetve a búzaparcellákból vettünk összesen 300 (6 ismétlés × 4 kezelés × 10 minta + 6 ismétlés × 10 minta) mintát. A lárvakárosítás mértékét ugyanezen gyökérmintákon állapítottuk meg (3.8. fejezet). A mintákat megjelölve laborba szállítottuk. A talajmintákat kézzel szétmorzsolva vizsgáltuk, vizuális úton értékelve a mintánkénti lárvaszámot. A kukorica esetében a hajszálgyökerek kivételével minden gyökeret boncoló késsel kettéhasítottunk, az esetlegesen a gyökerekben található lárvák számának megállapítására. A lárvákat Mendoza és Peters (1964) leírása alapján határoztuk meg, és a megfelelı fejlıdési stádiumba besorolva határoztuk meg a számukat.
3.8. A lárvaaktivitás (gyökérkár) felvételezése A lárvakárosítás mértékének megállapítása végett a kukoricagyökerek felvételezését a kísérlet mind a négy évében elvégeztük. A mintavétel idıpontja minden évben július 11-19 közé esett. Ebben az idıszakban a kukorica a megtermékenyülés utáni, illetve tejesérési fejlıdési stádiumban volt. Minden mintázás esetén a növényi sorok elején és végén egymásután levı 55 növény gyökérzetét ástuk ki, melyek legalább 2 m távolságra voltak a parcellaszélektıl. 2000-ben a különbözı növénykultúrákkal bevetett táblafélben a kukorica parcellákat mintáztuk (6 ismétlés × 10 minta), valamint 10 mintát vettünk az összefüggıen kukoricával bevetett táblafélbıl. 2001-ben és 2002-ben mindkét táblafél minden kukorica parcelláját mintáztuk az elıveteménytıl függetlenül (6 ismétlés × 4 kezelés × 10 minta + 6 ismétlés × 10 minta), azaz mindkét évben összesen 300 mintát vettünk. 2003-ban a felvételezés során mindkét táblafélbıl csak a kukorica utáni kukorica parcellákat mintáztuk, azaz összesen 120 talajmintát (2 táblafél × 6 ismétlés × 10 minta) vettünk. A mintákat megjelölve szállítottuk az értékelés helyszínére. A megfelelıen letisztított gyökereket a módosított IOWA 1-6-os skála (lásd 2.8 fejezet) szerint értékeltük.
3.9. Statisztikai értékelés A statisztikai paraméteres próbák normál eloszlású adatsorokkal végezhetık el (Lıkös, 2002).
45
A szabadföldi kísérletek adatainak statisztikai elemzéséhez az adatok normalizálása szinte minden esetben szükségszerő. Azokat az adatsorokat, melyekben 10 alatti és nulla értékek elıfordulnak a
( x + 0,5) képlettel ajánlott transzformálni (Roelofs és Cardé, 1977). A Pherocon AM és sátorhálós csapdák fogási adatait, valamint a lárvakártételi értékeket a statisztikai értékeléshez a fenti képlettel transzformáltam. A statisztikai elemzéshez a Student t-tesztet (két mintás t próba egyenlı szórásnégyzeteknél), illetve a Welsh próbát (két mintás t próba nem egyenlı szórásnégyzeteknél) alkalmaztam, és a Microsoft Excel Analysis ToolPack programmal végeztem el. A Statistica 6 programot alkalmazva, Chi2 próbával hasonlítottam össze - a Pherocon AM csapdák által meghatározott amerikai kukoricabogarak rajzásdinamikáját, - az imágók ivararány szerinti megoszlását, - a sátorhálós csapdák fogása alapján az imágók kumulatív százalékos elıjöveteli ütemét (eloszlásvizsgálat) - a különbözı növényállományokban az ivararányok egymáshoz viszonyított elemzését. A statisztikai vizsgálatokat minden esetben 95%-os megbízhatósági szinten végeztem el. A Pherocon AM csapdák esetében a különbözı növényállományú parcellákban, míg a sátorhálós csapdák esetében a különbözı elıveteményő kukorica parcellákban meghatároztam az: - amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriságát az összes fogás %-ában (A)
A=
NN fogás × 100% NN összes
NNfogás= a felvételezés teljes idıszaka alatt a Pherocon AM (sátorhálós) csapdában mintázott imágók száma egy adott növényállományban (egy adott elıveteményő kukorica parcellában)
46
NNösszes = a felvételezés teljes idıszaka alatt a Pherocon AM (sátorhálós) csapdában mintázott imágók száma mind a négy növényállományban (a különbözı elıveteményő kukorica parcellákban) - imágófogás gyakoriságát, az összes csapda %-ában (F)
F=
N fogás × 100% N összes
Nfogás= a felvételezés teljes idıszaka alatt a Pherocon AM (sátorhálós) csapdák száma, amelyek csapdáztak amerikai kukoricabogár imágót egy adott növényállományban (egy adott elıveteményő kukorica parcellában) Nösszes = összes csapdaszám (= 18) - amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriságát a kukoricafogás %-ában (R) NN fogás × 100% NN kukorica NNfogás= a felvételezés teljes idıszaka alatt a Pherocon AM (sátorhálós) csapdában mintázott R=
imágók száma egy adott növényállományban (egy adott elıveteményő kukorica parcellában) NNkukorica = a felvételezés teljes idıszaka alatt a Pherocon AM (sátorhálós) csapdában mintázott imágók száma a kukorica parcellákban A Pherocon AM csapdák fogása és a következı évi talajból elıjövı imágók száma közötti összefüggéshez egy adott évben egy parcellába kihelyezett három Pherocon AM csapda teljes felvételezés alatt győjtött imágószámához rendeltem azt az amerikai kukoricabogár imágószámot, amelyet a következı évben az adott parcellába vetett kukoricába kihelyezett három sátorhálós csapda teljes felvételezési idı alatt győjtött. Évente így hat-hat, összesen tehát 18 adatpárból számoltam ki a Pherocon AM csapdák fogása és a következı évben elıjövı imágók száma közötti összefüggést.
47
4. Eredmények 4.1.
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
aktivitása
különbözı
növényállományokban Munkámban a vetésváltásnak az amerikai kukoricabogár populációjára gyakorolt hatásának vizsgálatát tőztem ki célul, így az önmaga után termesztett kukorica parcellákban megfigyelt amerikai kukoricabogár rajzásdinamika részletes elemzésére a dolgozatom nem tér ki, de több helyen, összehasonlítási célból szerepeltetek ilyen adatokat. A területre kihelyezett 144 Pherocon AM csapda összesen 1466, 5842, illetve 2538 amerikai kukoricabogár imágót győjtött a 2000., a 2001., illetve a 2002. évben. 2003-ban a területre kihelyezett 90 Pherocon AM csapda (lásd Anyag és módszer fejezet) 12475 imágót fogott (5. táblázat).
5. táblázat: Diabrotica virgifera virgifera imágók összes egyedszáma különbözı növényállományokban Pherocon AM csapdákban a felvételezés teljes idıszakára vetítve (n=18, Szeged, 2000-2003). Elıvetemény Növény
búza*
szója
kukorica kukorica
napraforgó kukorica kukorica kukorica kukorica kukorica
2000
1
kukorica kukorica
kukorica
búza
szója
napraforgó
Összesen
1175**
273
4
3
8
1466
2001
273
353
339
1228
3306
241
22
80
5842
2002
314
346
276
1102
449
35
1
15
2538
2003
-
-
-
5154
6048
241
251
135
12475
1
kukorica - a különbözı növényállományokkal bevetett táblafélben a kukorica utáni kukorica parcellákra vonatkozik *- kivéve 2000, mikor búza helyett zab volt az elıvetemény ** mivel 1999-ben a tábla teljes területén kukorica volt az elıvetemény, így az összefüggıen kukoricával bevetett táblafélben kizárólag kukorica utáni kukorica parcellák voltak. Az így összesen 24 parcellába kihelyezett 72 Pherocon AM csapda összesen 1175 imágót fogott.
A teljes felvételezési idıszakra vonatkozóan egy adott kezelés hat ismétlése között nem volt szignifikáns különbség az imágóaktivitás tekintetében a kísérlet egyik évében sem. (A statisztikai elemzéseket minden esetben 95%-os megbízhatósági szinten végeztem, lásd: 3.9 fejezet. A továbbiakban a szignifikancia értékét nem jelölöm.) Az ismétléseket a statisztikai elemzés során egységes csoportként kezeltem.
48
A kukorica utáni kukorica parcellákban az amerikai kukoricabogár imágók egyedszáma statisztikailag igazolhatóan, szignifikánsan nagyobb volt, mint az elsı éves kukorica parcellákban, illetve a nem kukorica (búza, szója, napraforgó) növényállományokban. Az elsı éves kukorica parcellákban az imágóaktivitás szignifikánsan nagyobb volt, mint a nemkukorica növények parcelláiban. 2000-ben nem volt szignifikáns különbség a nem-kukorica növényállományok parcelláiban tapasztalt imágóaktivitás között. A búza parcellákban tapasztalt imágóaktivitás 2001-ben és 2002-ben szignifikánsan nagyobb volt, mint a szója és napraforgó parcellákban, másrészrıl
a napraforgó parcellákban
az
imágóaktivitás
szignifikánsan nagyobb volt mint a szója parcellákban. Ugyanakkor 2003-ban nem volt szignifikáns különbség az imágóaktivitás mértékében a búza és szója parcellák között, miközben a napraforgó parcellákban tapasztalt imágóaktivitás szignifikánsan kisebb volt a búza valamint szója parcellákban tapasztaltakhoz viszonyítva (6. táblázat). 6.
táblázat:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/Pherocon AM csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2000-2003) elsı éves
kukorica utáni
kukorica
kukorica
0,44(±0,14)a
-
15,11(±2,87)b
13,38(±0,99)a 1,22(±0,29)b
4,44(±1,21)c
17,87(±1,28)d 183,66 (±22,40)e
2002
1,94(±0,43)a
0,83(±0,31)c
17,33(±0,93)d 24,94(±3,18)e
2003
13,38(±2,07)a 13,94(±2,48)a 7,50(±1,26)b
zab/búza
szója
napraforgó
2000
0,22(±1,17)a
1,66(±0,09)a
2001
Növény
0,05(±0,05)b
-
336(±24,51)c
Azonos soron belül, a különbözı betővel jelölt értékek szignifikánsan különböznek egymástól. SEM= mintaátlagok szórása *- kivéve 2000, mikor búza helyett zab volt a területre vetve
2001-ben a búza parcellákban tapasztalt imágóaktivitás mértéke szignifikánsan magasabb volt mint 2000-ben a zab parcellákban. A napraforgó és kukorica parcellákban nagyobb, míg a szója parcellákban szignifikánsan kisebb imágóaktivitást észleltünk 2001-ben mint 2000-ben. Az imágóaktivitás mértéke 2002-ben az elsı éves kukorica parcelláktól eltekintve minden növényállományban szignifikánsan csökkent, míg 2003-ban szignifikáns mértékben megnövekedett az elızı évhez viszonyítva. A búza parcellákban 2001-ben és 2003-ban tapasztalt imágóaktivitás nem különbözött egymástól szignifikánsan.
49
Az amerikai kukoricabogár imágók betelepedése és aktivitása a kísérlet mind a négy évében (2000-2003) megfigyelhetı volt a különbözı, nem kukorica - így a zab, búza, szója és napraforgó – növényállományokban, ugyanakkor az amerikai kukoricabogár imágók erıs preferenciát mutatnak a kukorica iránt. 2000-ben a kísérleti területen nem volt elsı éves kukorica (1999-ben a teljes területet kukorica borította), míg 2003-ban nem végeztünk felvételezést az imágóaktivitás megállapítására az elsı éves kukorica parcellákban. A felvételezés teljes ideje alatt az imágóaktivitás minden évben a kukorica utáni kukorica parcellákban volt a legerısebb. A különbözı, nem kukorica növényállományokban az imágóaktivitás 2000-ben a napraforgó, 2001-ben és 2002-ben a búza, míg 2003-ban a szója parcellákban volt a legintenzívebb (11., 12., 13., 14. ábra). 20
imágó/Pherocon AM csapda
18 16 14
zab szója napraforgó kukorica utáni kukorica
12 10 8 6 4 2 0
11.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/Pherocon AM csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2000. június 21-szeptember 6.) Megjegyzés: - Az azonos kérdéskört bemutató diagramoknál az ordináta (y tengely) maximális értékét a jobb szemléltetés érdekében nem minden esetben vettem azonosnak, de törekedtem úgy kialakítani, hogy a maximális értékek egymás többszörösei legyenek.
50
220 búza 200
szója napraforgó
180 imágó/Pherocon AM csapda
elsı éves kukorica 160
kukorica utáni kukorica
140 120 100 80 60 40 20 0
12.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/Pherocon AM csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2001. június 07-szeptember 10.) 30 búza szója 25
napraforgó
imágó/Pherocon AM csapda
elsı éves kukorica kukorica utáni kukorica 20
15
10
5
0
13.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/Pherocon AM csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2002. június 8-szeptember 6.)
51
400 búza 350
szója
imágó/Pherocon AM csapda
napraforgó 300
kukorica utáni kukorica
250 200 150 100 50 0
14.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/Pherocon AM csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2003. május 31-szeptember 6.)
4.1.1.
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
rajzásdinamikája
különbözı
növényállományokban
A kísérlet elsı évében az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása alacsony volt a különbözı, nem kukorica növénykultúrákban (15. ábra). Az imágóaktivitás heti maximuma a zab parcellákban 0,11 (± 0,11), a szója parcellákban 0,06 (± 0,05), míg a napraforgó parcellákban 0,11 (± 0,07) imágó/csapda/hét volt. A kukorica utáni kukorica parcellákban az imágóaktivitás maximuma július 19-én, a kukorica bibehányás, termékenyülés fenológiai állapotában volt, 4,3 (± 1,37) imágó/Pherocon AM csapda/hét értékkel. A relatív gyakoriság (adott héten a 18 Pherocon AM csapda fogása/összes fogás a teljes felvételezési
idıszakra
rajzásdinamikája
vonatkozóan)
szignifikánsan
eltért
alapján
az
egymástól
amerikai a
kukoricabogár
különbözı,
nem
imágók kukorica
növényállományokban, valamint a kukorica utáni kukorica parcellákban (16. ábra).
52
6,00
0,30
5,00
zab
0,25
szója napraforgó 4,00
0,20
3,00
0,15
2,00
0,10
1,00
0,05
0,00
imágó/Pherocon AM csapda/hét (zab, szója, napraforgó)
imágó/Pherocon AM csapda/hét (kukorica utáni kukorica)
kukorica utáni kukorica
0,00 06.21 06.28. 07.05. 07.12. 07.19 07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felvételezés dátuma
15. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása a zab, szója, napraforgó, valamint kukorica utáni kukorica parcellákban (egyed/Pherocon AM csapda/hét, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2000. június 21-szeptember 6.)
heti imágó egyedszám/összes imágó egyedszám
1,00 zab
0,90
szója 0,80
napraforgó kukorica utáni kukorica
0,70 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.28.
07.05.
07.12.
07.19
07.26
08.02.
08.09.
08.16.
08.23.
08.30.
09.06.
felvételezés dátuma
16. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyedszám) szerinti rajzásdinamikája a különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2000. június 21-szeptember 6.)
53
2001-ben a búza (illetve búzatarló) és napraforgó parcellákban az imágóaktivitás július végétıl, vagyis három héttel a kukorica bibekitolásának kezdete után, folyamatos volt. A szója parcellákban mindössze négy hétig figyeltünk meg imágóaktivitást. Az imágóaktivitás heti maximuma a búza parcellákban augusztus 9-én (3,72 (± 0,55) imágó/Pherocon AM csapda/hét), míg a napraforgó parcellákban augusztus 2-án (1,77 (± 0,38) imágó/Pherocon AM csapda/hét) volt. A szója parcellákban július 26-án és augusztus 2-án azonos mértékő imágóaktivitást (0,38 (± 0,14) imágó/Pherocon AM csapda/hét) tapasztaltunk (17. ábra).
5
imágó/Pherocon AM csapda/hét (kukorica utáni és elsı éves kukorica)
kukorica utáni kukorica elsı éves kukorica
25
búza
4,5 4
szója napraforgó
20
3,5 3
15
2,5 2
10
1,5 1
5
imágó/Pherocon AM csapda/hét (búza, szója, napraforgó)
30
0,5 0
0 06.21 06.28. 07.05. 07.12. 07.19 07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felvételezés dátuma
17. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása a búza, szója, napraforgó valamint kukorica utáni és elsı éves kukorica parcellákban (egyed/Pherocon AM csapda/hét, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2001. június 7-szeptember 10.) A kukorica utáni kukorica parcellákban az imágóaktivitás maximumát július 26-án, a kukorica tejesérés állapotában figyeltük meg (67,44 (± 9,68) imágó/Pherocon AM csapda/hét) értékkel. A Pherocon AM csapdák heti átlagfogása a kukorica utáni kukorica parcellákban meghaladta a 40 imágó/csapda/hét értéket, amely imágószámnál az amerikai tapasztalatok szerint (Hein és Tollefson, 1985) a következı évben gazdasági lárvakártétel léphet fel.
54
Az elsı éves kukorica parcellákban az imágóaktivitás maximuma (14,00 (± 9,68) imágó/Pherocon AM csapda/hét) augusztus 2-án, a kukorica tejesérés fenológiai állapotának végén volt. A relatív gyakoriság alapján az amerikai kukoricabogár imágók rajzásdinamikája szignifikánsan eltért egymástól a különbözı, nem kukorica növényállományokban, a kukorica utáni kukorica parcellákban, valamint az elsı éves kukorica parcellákban (18. ábra). 1,00 búza heti imágó egyedszám/összes imágó egyedszám
0,90
szója napraforgó
0,80
kukorica utáni kukorica
0,70
elsı éves kukorica 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 07.05.
07.12.
07.19
07.26
08.02.
08.09.
08.16.
08.23.
08.30.
09.06.
felvételezés dátum a
18. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyedazám) szerinti rajzásdinamikája a különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2001. június 7-szeptember 10.) 2002-ben a különbözı, nem kukorica parcellákban az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása a kukorica bibekitolása utáni második héttıl indult el. A búza parcellákban (búzatarlóban) az imágók aktivitása a felvételezés végéig megfigyelhetı volt. Az imágóaktivitás maximuma a búza parcellákban augusztus 2-án (0,33 (± 0,18) imágó/Pherocon AM csapda/hét) míg a napraforgó parcellákban július 12-én (0,22 (± 0,17) imágó/Pherocon AM csapda/hét) volt (19. ábra).
55
12
0,6 elsı éves kukorica
10
búza
0,5
szója napraforgó
8
0,4
6
0,3
4
0,2
2
0,1
0
imágó/Pherocon AM csapda/hét (búza, szója, napraforgó)
imágó/Pherocon AM csapda/hét (kukorica utáni és elsı éves kukorica)
kukorica utáni kukorica
0 06.21 06.28. 07.05. 07.12. 07.19 07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felvételezés dátuma
19. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása a búza, szója, napraforgó valamint kukorica utáni és elsıéves kukorica parcellákban (egyed/Pherocon AM csapda/hét, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2002. június 8-szeptember 6.) A kukorica utáni kukorica parcellákban az imágóaktivitás maximuma (8,11 (± 1,29) imágó/Pherocon AM csapda/hét) július 12-én a kukorica termékenyülés, tejesérés állapotában volt. Az elsı éves kukorica parcellákban két rajzáscsúcsot figyelhettünk meg, július 12-én a kukorica tejesérés (9,88 (± 0,79) imágó/Pherocon AM csapda/hét), valamint július 26-án (9,88 (± 0,94) imágó/Pherocon AM csapda/hét) a kukorica viaszérés fenológiai állapotában. A relatív gyakoriság alapján az amerikai kukoricabogár imágók rajzásdinamikája szignifikánsan eltért egymástól a különbözı nem kukorica növényállományokban, a kukorica utáni kukorica parcellákban valamint az elsı éves kukorica parcellákban (20. ábra).
56
heti imágó egyedszám/összes imágó egyedszám
1,00 0,90
búza szója
0,80
napraforgó kukorica utáni kukorica
0,70
elsı éves kukorica 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.21
06.28. 07.05. 07.12.
07.19
07.26
08.02. 08.09.
08.16. 08.23. 08.30.
09.06.
felvételezés dátuma
20. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyedszám) szerinti rajzásdinamikája a különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2002. június 8-szeptember 6.) 2003-ban a szélsıségesen meleg és száraz idıjárás miatt a kukorica bibehányása egy-két héttel elıbb következett be, mint az elızı években. Ugyanakkor az amerikai kukoricabogarak más, nem kukorica növénykultúrákba történı betelepedése ez elızı évekhez képest azonos idıpontban történt, így 2003-ban három héttel a bibehányás után. Az amerikai kukoricabogár imágók maximális aktivitása a búza parcellákban 6,00 (± 1,15), a szója parcellákban 11,55 (± 2,12), míg a napraforgó parcellákban 3,05 (± 2,81) imágó/Pherocon AM csapda/hét volt. A kukorica utáni kukorica parcellákban az imágóaktivitás maximuma 90,88 (± 9,55) imágó/Pherocon AM csapda/hét) volt. A Pherocon AM csapdák fogása a kukorica utáni kukorica parcellákban meghaladta a 40 imágó/csapda/hét értéket, így a következı évben ismételt kukorica vetés esetén gazdasági lárvakártételre lehetett számítani a területen. Az imágóaktivitás maximuma minden növényállományban július 26-án, a kukorica a viaszérés fenológiai állapotában volt (21. ábra). A relatív gyakoriság alapján az amerikai kukoricabogár imágók rajzásdinamikája szignifikánsan eltért egymástól a különbözı nem kukorica növényállományokban, a kukorica utáni kukorica parcellákban valamint az elsı éves kukorica parcellákban (22. ábra). 57
16
120
14
szója napraforgó
12
80 10 60
8 6
40 4 20 2 0
(búza,
búza
100
imágó/Pherocon AM csapda/hét szója, napraforgó)
imágó/Pherocon AM csapda/hét utáni kukorica)
(kukorica
kukorica utáni kukorica
0 06.21 06.28. 07.05. 07.12. 07.19 07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felvételezés dátuma
21. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása a búza, szója, napraforgó valamint kukorica utáni kukorica parcellákban (egyed/Pherocon AM csapda/hét, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2003. május 31- szeptember 6.)
1,00 búza
heti egyedszám/összes egyedszám
0,90
szója 0,80
napraforgó kukorica utáni kukorica
0,70 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00
06.21 06.28. 07.05. 07.12. 07.19 07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felvételezés dátuma
22. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyedszám) szerinti rajzásdinamikája a különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2003. május 31-szeptember 6.)
58
A Pherocon AM csapdák heti átlagfogása kizárólag 2001-ben és 2003-ban a kukorica utáni kukorica parcellákban haladta meg a 40 imágó/csapda/hét értéket, amely imágószámnál az amerikai tapasztalatok szerint (Hein és Tollefson, 1985) a következı évben gazdasági lárvakártétel léphet fel.
4.1.2.
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
aktivitása
nem
kukorica
növényállományokban (búza, szója, napraforgó) a növényfenológia függvényében
Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriságát figyelembe véve a zab, illetve búza parcellákban, a növényfenológia alapján történı összehasonlítás szerint, a rajzásdinamika a felvételezés négy évében (2000-2004) szignifikánsan különbözött egymástól (23. ábra).
1 2000 zab
héti egyedszám/összes egyedszám
0,9
2001 búza
0,8
2002 búza
0,7
2003 búza
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 58-59
73
73
73
tarló növényfenológia
23. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyed) szerinti rajzásdinamikája a zab, illetve búza parcellákban a növényfenológia függvényében (Szeged, 2000-2003) Megjegyzés: A növényfenológia a BBCH skála alapján került meghatározásra.
A szója parcellákban, a növényfenológia alapján történı összehasonlítás szerint, az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság szerinti rajzásdinamikája a felvételezés négy évében (2000-2004) szignifikánsan különbözött egymástól (24. ábra).
59
heti egyedszám/összes egyedszám
1 2000 szója
0,9
2001 szója
0,8
2002 szója
0,7
2003 szója
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 32
60
65
65
81
81
90
betakarított
növényfenológia
24. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyed) szerinti rajzásdinamikája a szója parcellákban a növényfenológia függvényében (Szeged, 2000-2003) Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriságát figyelembe véve a napraforgó parcellákban, a növényfenológia alapján történı összehasonlítás szerint, a rajzás üteme a felvételezés négy évében (2000-2003) szignifikánsan különbözött egymástól (25. ábra).
heti egyedszám/összes egyedszám
1 0,9
2000 napraforgó
A napraforgó teljes virágzása
2001 napraforgó
0,8
2002 napraforgó
0,7
2003 napraforgó
0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 61
63
65
65
67
69
73
73
73
80
80
85
85
89
növényfenológia
25. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók relatív gyakoriság (heti egyedszám/összes egyedszám) szerinti rajzásdinamikája a napraforgó parcellákban a növényfenológia függvényében (Szeged, 2000-2003) 60
4.1.3. Az amerikai kukoricabogár imágók ivararány szerinti megoszlása különbözı növényállományokban
A nem kukorica növény parcellákban a teljes felvételezési idıszakra vonatkozóan általában a nıstény amerikai kukoricabogár imágók aránya volt magasabb, kivéve 2000-ben a szója parcellákban, illetve 2002-ben a napraforgó parcellákban. Az elsı éves kukorica parcellákban mindkét évben a hímek, míg a kukorica utáni kukorica parcellákban 2001-ben a nıstények, 2000-ben valamint 2002-ben a hímek aránya volt magasabb (7. táblázat). 7. táblázat: Az amerikai kukoricabogár egyedek hím:nıstény aránya a különbözı növényállományokban a felvételezés teljes ideje alatt (Szeged, 2000-2002) elsı éves
kukorica utáni
kukorica
kukorica
0,60:1a
-
2,06:1a
0,83:1ab
0,95:1ab
1,44:1b
0,93:1a
0:1abc
1,5:1bc
1,47:1b
3,77:1c
Növény
búza*
szója
napraforgó
2000
0,33:1a
2,00:1a
2001
0,84:1a
2002
0,45:1a
*- kivéve 2000, mikor búza helyett zab volt a területre vetve A statisztikai próba nemcsak az arányokat, de az összes egyedszámot is figyelembe veszi! Azonos soron belül a különbözı betővel jelölt értékek szignifikánsan különböznek egymástól.
Az amerikai kukoricabogarak ivararánya az elsı éves kukorica parcellákban szignifikánsan eltért a kukorica utáni kukorica parcellákban, valamint a búza parcellákban megfigyeltektıl. A különbözı nem kukorica (zab, búza, szója, napraforgó) növényállományokba betelepedett kukoricabogarak ivararánya 2000-ben és 2001-ben nem különbözött szignifikánsan a kukorica utáni kukorica parcellákban megfigyelt ivararánytól. 2002-ben a búza parcellákban arányaiban szignifikánsan magasabb volt a nıstény egyedek imágóaktivitása, mint a kukorica utáni kukorica parcellákban.
4.1.4. Az amerikai kukoricabogár hím és nıstény imágók rajzásdinamikája különbözı növényállományokban
A hím amerikai kukoricabogár egyedek rajzásdinamikája szignifikánsan eltért egymástól a különbözı növényállományokban a Pherocon AM csapdák fogása alapján a kísérlet elsı (2000) évében (26. ábra). 61
1,00
zab
heti hím egyedszám/összes hím egyedszám
0,90
szója
0,80
napraforgó
0,70
kukorica utáni kukorica
0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.21
06.28. 07.05. 07.12.
07.19
07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felv ételezés dátuma
26. ábra: Az amerikai kukoricabogár hím egyedeinek relatív gyakorisága (heti hím egyedszám/összes hím egyedszám) különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2000. június 21szeptember 6.) A nıstény amerikai kukoricabogár egyedek rajzásdinamikája szignifikánsan eltért egymástól a különbözı növényállományokban a Pherocon AM csapdák fogása alapján a kísérlet elsı (2000) évében (27. ábra). 1,00 heti nıstény egyedszám/összes nıstény egyedszám
zab 0,90
szója
0,80
napraforgó
0,70
kukorica utáni kukorica
0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10
09 .0 6.
08 .3 0.
08 .2 3.
08 .1 6.
08 .0 9.
07 .2 6 08 .0 2.
07 .1 9
07 .1 2.
07 .0 5.
06 .2 1 06 .2 8.
0,00
felv ételezés dátuma
27. ábra: Az amerikai kukoricabogár nıstény egyedeinek relatív gyakorisága (heti nıstény egyedszám/összes nıstény egyedszám) különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2000. június 21-szeptember 6.)
62
heti hím egyedszám/összes hím egyedszám
1,00 búza 0,90
szója
0,80
napraforgó
0,70
kukorica utáni kukorica elsı éves kukorica
0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.21 06.28. 07.05. 07.12.
07.19
07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06.
felvételezés dátum a
28. ábra: Az amerikai kukoricabogár hím egyedeinek relatív gyakorisága (heti hím egyedszám/összes hím egyedszám) különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2001. június 7szeptember 10.) A nıstény egyedek rajzásdinamikája szignifikánsan eltért egymástól a különbözı növényállományokban a Pherocon AM csapdák fogása alapján 2001-ben (29. ábra).
heti nıstény egyedszám/összes nıstény egyedszám
1,00 búza
0,90
szója 0,80
napraforgó kukorica utáni kukorica
0,70
elsı éves kukorica
0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.21 06.28. 07.05. 07.12. 07.19 07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06. felvételezés dátuma
29. ábra: Az amerikai kukoricabogár nıstény egyedeinek relatív gyakoriság (heti nıstény egyedszám/összes nıstény egyedszám) szerinti rajzásdinamikája különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2001. június 7-szeptember 10.)
63
2002-ben nem volt szignifikáns különbség a hím egyedek rajzásdinamikájában a búza és kukorica utáni kukorica parcellákban valamint a búza és napraforgó parcellákban a Pherocon AM csapdák fogása alapján (30. ábra).
heti hím egyedszám/összes hím egyedszám
1,00 búza
0,90
napraforgó
0,80
kukorica utáni kukorica
0,70
elsı éves kukorica
0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.21 06.28. 07.05. 07.12.
07.19
07.26 08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06.
felvételezés dátum a
30. ábra: Az amerikai kukoricabogár hím egyedeinek relatív gyakorisága (heti hím egyedszám/összes hím egyedszám) különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2002. június 8szeptember 6.) 2002-ben szignifikáns különbség volt a nıstény egyedek populációrajzásában a különbözı növényállományú parcellák között a Pherocon AM csapdák fogása alapján (31. ábra).
64
heti nıstény egyedszám/összes nıstény egyedszám
1,00 búza
0,90
szója 0,80
napraforgó kukorica utáni kukorica
0,70
elsı éves kukorica 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 06.21
06.28.
07.05. 07.12.
07.19
07.26
08.02.
08.09. 08.16.
08.23.
08.30. 09.06.
felvételezés dátum a
31. ábra: Az amerikai kukoricabogár nıstény egyedeinek relatív gyakorisága (heti nıstény egyedszám/összes nıstény egyedszám) különbözı növényi kultúrákban (Szeged, 2002. június 8 -szeptember 6)
4.2. Az amerikai kukoricabogár tojáspopulációja különbözı növényi kultúrák talajában Mind a 2000-ben, mind a 2001-ben elvégzett talajmintavétel alkalmával kizárólag a kukorica parcellák talajában találtunk amerikai kukoricabogár tojásokat. 2000-ben a különbözı növények (búza, szója, napraforgó, kukorica) talajából vett 12-12 minta egyikében sem találtunk amerikai kukoricabogár tojásokat. 2001-ben a mintaszámot kétszeresére növeltük, így a különbözı növények talajából 24-24 mintát vettünk. A kukorica parcellák talajából vett 24 mintában összesen három, mintánként 0,06(±0,04) amerikai kukoricabogár tojást találtunk.
4.3. A lárvaaktivitás értékelése Az elsı felvételezési év alkalmával (2000) a kukorica utáni kukorica parcellákban a lárvakártétel értéke 2 (± 0,05) volt a módosított IOWA 1-6 skálán. 2001-ben kismértékő lárvaaktivitást tapasztaltunk a nem-kukorica elıveteményő kukorica parcellákból vett minták gyökerein. A zab, szója valamint napraforgó utáni kukorica parcellákból vett növények gyökerén 1,30 (±0,05), 1,08 (±0,03), illetve 1,37 (±0,05) 65
lárvakártételt tapasztaltunk, a módosított IOWA 1-6 skála szerint értékelve (8. táblázat). A kukorica utáni kukorica parcellákban a lárvaaktivitás mértéke 2,68 (± 0,13) volt. 2002-ben a nem kukorica utáni kukorica parcellákban a lárvakártétel értéke, a 2001-ben tapasztaltakhoz hasonlóan, alacsony volt. A búza, szója, illetve napraforgó utáni kukorica parcellákból vett 10 gyökérminta átlagában 1,53 (±0,08), 1,49 (±0,06), illetve 1,49 (±0,05) értéket állapítottunk meg a módosított IOWA 1-6 skálát alkalmazva. A kukorica utáni kukorica parcellákban a lárvaaktivitás mértéke 2002-ben 2,95 (± 0,07), míg 2003-ban 3,63 (± 0,13) volt a módosított IOWA 1-6 skálán. Az alapadatokkal számolva, a kukorica utáni kukorica parcellákból vett minták lárvakártétel értékei szignifikánsan különböztek a nem kukorica elıveteményő parcellákból vett minták lárvakártétel értékeitıl. 2001-ben a szója utáni kukorica parcellákból vett minták lárvakártétel értékei szignifikánsan alacsonyabbak voltak, mint a zab, illetve napraforgó utáni kukorica parcellákból vett minták lárvakártétel értékei. 2002-ben a nem kukorica elıveteményő (búza, szója, napraforgó) kukorica parcellákból vett minták között nem volt szignifikáns különbség a lárvakártétel tekintetében. A 2001-ben tapasztalt lárvaaktivitáshoz képest adott elıveteményő kukorica parcellában 2002-ben a lárvaaktivitás mértéke minden esetben szignifikánsan magasabb volt (8. táblázat). 8. táblázat: Az amerikai kukoricabogár lárvaaktivitása a módosított IOWA 1-6 skála alapján, az elsı éves és kukorica utáni kukorica parcellákban (az alapsokaság átlaga (x ± SEM)), (Szeged, 2000-2003) Elıvetemény
búza*
szója
napraforgó
kukorica
Növény
kukorica
kukorica
kukorica
kukorica
2000
-
-
-
2,00 (±0,05) a
2001
1,30 (±0,05) a
1,08 (±0,03) b
1,37 (±0,05) a
2,68 (±0,13) c
2002
1,53 (±0,08) a
1,49 (±0,06) a
1,49 (±0,05) a
2,95 (±0,08) b
2003
-
-
-
3,63 (±0,13) a
*- kivéve 2000, mikor búza helyett zab volt a területre vetve Azonos soron belül a különbözı betővel jelölt értékek szignifikánsan különböznek egymástól.
66
4.4. Az amerikai kukoricabogár lárvapopulációja különbözı növényi kultúrák talajában 2001-ben a hat kukorica utáni kukorica parcellából vett 60 mintában összesen 6, tehát a minták átlagában 0,1 (±0,03) amerikai kukoricabogár lárvát találtunk. Ebben az évben az elsı éves kukorica parcellákból nem vettünk mintát. 2002-ben az elsı mintázás alkalmával a búza, illetve szója utáni kukorica parcellákból vett 60-60 mintában 1-1 amerikai kukoricabogár lárvát találtunk, míg a napraforgó utáni kukorica parcellák mintájában nem találtunk egy lárvát sem. A kukorica utáni kukorica parcellákból vett 60 mintában összesen 146, egy minta átlagában 2,43 (±0,36) amerikai kukoricabogár lárvát, valamint bábot találtunk. (A mintavétel idején a faj egyes egyedei már bábstádiumban voltak. Ezeket az egyedeket is figyelembe vettük az amerikai kukoricabogár egyedeinek különbözı elıveteményő (búza, szója, napraforgó, kukorica) kukorica gyökerén történı kifejlıdésének értékelésekor.)
3 búza utáni kukorica 2,5
szója utáni kukorica kukorica utáni kukorica
lárva/tı
2
1,5
1
0,5
0
32. ábra: Az amerikai kukoricabogár lárvák és bábok átlag egyedszáma a különbözı növényállományok utáni kukoricaparcellákban (lárva/tı, x ± SEM) az elsı felvételezés idejére vonatkoztatva (Szeged, 2002. június 15.)
67
A második mintavétel alkalmával egy-egy L1-es lárvát találtunk a szója utáni kukorica parcellákból valamint a kukorica utáni kukorica parcellákból vett mintákban. A búza parcellákból vett minták gyökerein nem találtunk amerikai kukoricabogár lárvát, illetve bábot. 160 búza utáni kukorica 140
szója utáni kukorica napraforgó utáni kukorica
összes lárva/kezelés
120
kukorica utáni kukorica
100
80
60
40
20
0
33. ábra: Az amerikai kukoricabogár lárvák és bábok két felvételezés szerinti kumulatív egyedszáma a különbözı növényállományok utáni kukoricaparcellában (Szeged, 2002)
4.5. Az amerikai kukoricabogár imágók kifejlıdése különbözı (zab, búza, szója, napraforgó, kukorica) elıveteményő kukorica parcellákban A területre kihelyezett 144 sátorhálós csapda összesen 59, 315, illetve 493 amerikai kukoricabogár imágót fogott a 2000., a 2001., illetve a 2002. évben. 2003-ban a területre kihelyezett 90 sátorhálós csapda (lásd Anyag és módszer fejezet) 646 imágót győjtött (9. táblázat).
68
9. táblázat: Diabrotica virgifera virgifera imágók összes egyedszáma különbözı növényállományokban sátorhálós csapdákban a felvételezés teljes idıszakára vetítve (n=18, Szeged, 2000-2003). Elıvetemény búza* Növény
szója
napraforgó kukorica kukorica
kukorica kukorica kukorica
1
kukorica kukorica
2000
41** 18
kukorica kukorica kukorica
Összesen
búza
szója
napraforgó
0
0
0
59
2001
5
4
0
98
207
1
0
0
315
2002
29
41
19
263
141
0
0
0
493
2003
37
36
21
234
318
-
-
-
646
1
kukorica - a különbözı növényállományokkal bevetett táblafélben a kukorica utáni kukorica parcellákra vonatkozik *- kivéve 2000, mikor búza helyett zab volt a területre vetve ** mivel 1999-ben a tábla teljes területén kukorica volt az elıvetemény, így az összefüggıen kukoricával bevetett táblafélben kizárólag kukorica utáni kukorica parcellák voltak. Az így összesen 24 parcellába kihelyezett 72 sátorhálós csapda összesen 41 imágót fogott.
A kukorica utáni kukorica parcellákban az amerikai kukoricabogár imágók statisztikailag igazolhatóan, szignifikánsan magasabb számban fejlıdtek ki, mint az elsı éves kukorica parcellákban (32., 33., 34. ábra). 4,5 zab utáni kukorica 4
szója utáni kukorica kukorica utáni kukorica
imágó/sátorhálós csapda
3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0
32.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/sátorhálós csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2001 június 7-szeptember 10)
69
18 búza utáni kukorica 16
szója utáni kukorica napraforgó utáni kukorica
14
kukorica utáni kukorica 12 10 8 6 4 2 0
33.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/sátorhálós csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2002 június 8-szeptember 6 16 14
búza utáni kukorica szója utáni kukorica napraforgó utáni kukorica
imágó/sátorhálós csapda
12
kukorica utáni kukorica
10 8 6 4 2 0
34.
ábra:
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
összes
egyedszáma
különbözı
növényállományokban (egyed/sátorhálós csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2003 május 31-szeptember 6) A nem kukorica növénykultúrák parcelláiba a kísérlet négy éve alatt csak egy amerikai kukoricabogár imágót találtunk, mégpedig 2001. augusztus 17-én, egy, a búzatarlóba kihelyezett sátorhálós csapdában (10. táblázat).
70
A sátorhálós csapdák által mintázott amerikai kukoricabogár egyedszám között, a teljes felvételezési idıszakra vonatkozóan, egy adott kezelés hat ismétlése között nem volt szignifikáns különbség a kísérlet egyik évében sem. Az ismétléseket a statisztikai elemzés során egységes csoportként kezeltem. A kukorica utáni kukorica parcellákban a felvételezés teljes ideje alatt kifejlıdı imágók száma statisztikailag igazolhatóan, szignifikánsan magasabb volt, mint az elsı éves (zab, búza, szója, napraforgó utáni) kukorica parcellákban (9. táblázat). 10. táblázat: A kifejlıdött amerikai kukoricabogár imágók egyedsőrősége a különbözı elıveteményő kukorica parcellákban (egyed/sátorhálós csapda, x ± SEM) a felvételezés teljes idıszakára vetítve (Szeged, 2000-2003) Elıvetemény búza*
szója
napraforgó
kukorica
Növény
kukorica
kukorica
kukorica
kukorica
2000
-
-
-
0,57 (±0,12)a
2001
0,28 (±0,16)a
0,22 (±0,10)a 0,00 (±0,00)
2002
1,61 (±0,33)ab 2,28 (±0,35)a 1,06 (±0,26)b 14,61 (±1,29)c
2003
2,06 (±0,70)a
5,44 (±1,09)b
2,00 (±0,48)a 1,17 (±0,28)a 13,0 (±2,11)b
*- kivéve 2000, mikor búza helyett zab volt a területre vetve Azonos soron belül a különbözı betővel jelölt értékek szignifikánsan különböznek egymástól.
4.5.1. Az amerikai kukoricabogár imágók kumulatív kifejlıdésének üteme az elsı éves és kukorica utáni kukorica parcellákban
Az amerikai kukoricabogarak kumulatív kifejlıdési üteme szignifikánsan különbözött egymástól a zab, szója valamint a kukorica utáni kukorica parcellákban 2001-ben (35. ábra). 2002-ben nem volt szignifikáns különbség a különbözı elıveteményő (búza, szója és napraforgó utáni) elsı éves kukorica parcellákban tapasztalt imágókifejlıdés üteme között. A kukorica utáni kukorica parcellákban és az elsı éves kukorica parcellákban az imágók kifejlıdési üteme szignifikánsan különbözött egymástól (36. ábra).
71
100
kifejlıdı imágók kumulatív %-a
90
zab utáni kukorica szója utáni kukorica
80
kukorica utáni kukorica
70 60 50 40 30 20 10 0 06.21
06.28. 07.05. 07.12.
07.19
07.26
08.02. 08.09. 08.16. 08.23. 08.30. 09.06.
felvételezés dátuma
35. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók kumulatív %-os kifejlıdési üteme a különbözı elıveteményő (zab, szója, kukorica) kukorica parcellákban (Szeged, 2001 június 7szeptember 10)
100 90
kifejlıdı imágók kumulatív %-a
80 70 60 50 40 30
búza utáni kukorica szója utáni kukorica
20
napraforgó utáni kukorica
10
kukorica utáni kukorica
0 06.21
06.28.
07.05.
07.12.
07.19
07.26
08.02.
08.09.
08.16.
08.23.
08.30.
09.06.
felvételezés dátuma
36. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók kumulatív %-os kifejlıdési üteme különbözı elıveteményő (zab, szója, napraforgó, kukorica) kukorica parcellákban (Szeged, 2002 június 8-szeptember 6)
72
2003-ban az imágók kumulatív kifejlıdési üteme nem különbözött egymástól szignifikánsan a búza és napraforgó utáni kukorica parcellákban. A szója utáni kukoricában az amerikai kukoricabogár kumulatív elıvetelének üteme szignifikánsan különbözik a többi elıveteményő (búza, napraforgó, kukorica) kukoricaparcellában tapasztaltaktól. A kukorica utáni kukorica parcellákban az imágók kumulatív kifejlıdési üteme szignifikánsan eltért az elsı éves kukorica parcellákban tapasztaltaktól (37. ábra).
100 búza utáni kukorica
kifejlıdı imágók kumulatív %-a
90
szója utáni kukorica
80
napraforgó utáni kukorica
70
kukorica utáni kukorica
60 50 40 30 20 10 0 06.21
06.28.
07.05. 07.12.
07.19
07.26
08.02.
08.09.
08.16. 08.23.
08.30.
09.06.
felvételezés dátuma
37. ábra: Az amerikai kukoricabogár imágók kumulatív %-os kifejlıdési üteme különbözı elıveteményő (zab, szója, napraforgó, kukorica) kukorica parcellákban (Szeged, 2003 május 31- szeptember 6)
73
5. Megvitatás 5.1. Az amerikai kukoricabogár imágók betelepedése és aktivitása különbözı növényállományokban (zab, búza, szója, napraforgó, kukorica) Az amerikai kukoricabogár imágók betelepedése és aktivitása megfigyelhetı a különbözı, nem kukorica - így a zab, búza, szója és napraforgó – növényállományokban Magyarországi körülmények között. Az imágók erıs preferenciát mutatnak a kukorica növéyállománya iránt. Az amerikai kukoricabogár általunk mintázott és ott tapsztalt nagyságú populációjának 510%-a aktív (repül, táplálkozik, talajfelszín közelében tartózkodik) a kukorica parcellákon kívül. Az önmaga után termesztett kukoricában az imágóaktivitás szignifikánsan nagyobb, mint a zab, búza, szója, napraforgó valamint az elsı éves kukorica parcellákban. Annak ellenére, hogy az amerikai kukoricabogár imágók egy része már a zab/búza aratása elıtt kifejlıdött és jelen volt a kukorica növényállományban, az imágók aktivitása a zab, illetve búza parcellák tarlójában volt csak megfigyelhetı magyarországi körülmények között. Az USA-ban Rondon és Gray (2003) végzett kutatásokat az imágók aktivitásának megállapítására a különbözı növényállományokban. Megállapították, hogy az amerikai kukoricabogár egyedek betelepülnek a zabtarlóba. Megfigyeléseink szerint az imágók aktivitásának mértéke az árvakeléső búzával borított parcellákban elérheti az elsı éves kukoricában tapasztalt aktivitás mértékét. USA adatok alapján az amerikai kukoricabogár imágók aktivitása a zabtarlóban szignifikánsan kisebb, vagy nem különbözött szignifikánsan a kukorica utáni kukorica parcellákban tapasztalt aktivitástól (Rondon és Gray, 2003). Vizsgálataink alapján az amerikai kukoricabogár egyedek a szója parcellákban a szója virágzása és a termésérés idıszakában mutatnak aktivitást, a kukorica tejes, illetve viaszérés fenológiai állapotában. A szója parcellákban tapasztalt imágóaktivitás szignifikánsan kisebb, mint az elsı éves, vagy önmaga után termesztett kukorica parcellákban. Az USA-ban azokon a területeken, ahol a vetésváltás toleráns törzs jelen van, a szójában tapasztalt imágóaktivitás mértéke nagyobb az elsı éves kukorica parcellákban tapasztaltaknál (Barna et al., 1998a; Levine et al., 2002). Kísérletünkben, ahol az imágók talajfelszín közeli aktivitását mintáztuk, az imágók aktivitása a napraforgó virágzás fenológiai állapotában volt a legintenzívebb. Eredményeink 74
párhuzamban vannak Horváth és Hatvani (2002) eredményeivel, akik Magyarországi körülmények között virágzó napraforgóban növényenként 3,2-29,9 amerikai kukoricabogár egyedet figyeltek meg. A szója és napraforgó állományok a felvételezés második felében már kellıképpen zártak, hogy a talajfelszín közelébe elhelyezett Pherocon AM sárga ragadós lapcsapdákat takarják. A csapdák, melyek vizuális úton (Edwards et al., 1998) vonzzák az amerikai kukoricabogár imágókat, csak a parcellán belül válnak érzékelhetıvé az imágók számára, így a csapdák által mintázott amerikai kukoricabogár imágók aktívan repültek a parcellákban. A zab, illetve búzatarlóban a Pherocon AM csapdák nagyobb távolságból is érzékelhetıvé váltak az amerikai kukoricabogár imágók számára. Ez hozzájárulhatott a búza parcellákban tapasztalt nagyobb mértékő imágóaktivitáshoz. A nem kukorica növényállományokban 2000-ben, 2001-ben és 2002-ben az imágóaktivitás maximuma késıbb következett be mint az önmaga után termesztett kukorica parcellákban. 2001-ben az imágóaktivitás maximuma elıbb következett be az önmaga után termesztett kukorica parcellákban, míg 2002-ben az imágóaktivitás maximuma azonos idıpontban volt az elsı éves és az önmaga után termesztett kukorica parcellákban. A növényfenológia nagyban befolyásolja a kukoricabogár denzitását egy táblán belül és a területek között egyaránt (Darnell et al., 1999, 2000; Pierce és Gray 2006). A kísérleti területen az önmaga után termesztett és az elsı éves kukorica parcellák fenológiája között azonban nem volt különbség (azonos vetésidı), így ez nem lehetett oka az elı éves kukorica parcellákban tapasztalt késıbbi populációrajzási csúcsnak 2001-ben. 2003-ban az imágóaktivitás maximuma minden növény (beleértve a kukoricát is) esetében azonos idıpontban következett be. USA adatok alapján a nem kukorica növényállományokban a populációrajzás csúcsa általában késıbb következik be, mint a kukoricaállományokban (Barna et al., 1998a; Barna et al., 1999; Pierce és Gray, 2006). Kísérletünkben az amerikai kukoricabogár egyedek tömeges megjelenése a nem kukorica növényállományokban a kukorica viaszérés fenológiai állapotában következett be. Ez egyezik a szakirodalomban leírt tapasztalatokkal, miszerint ha a kukorica már nem biztosít megfelelı táplálékforrást az amerikai kukoricabogár egyedek számára, az egyes amerikai kukoricabogár egyedek, vagy akár az egész populáció migrációját eredményezi (Moeser és Hibbard, 2005).
75
A Pherocon AM csapdák százalékos aránya, amelyek amerikai kukoricabogár imágókat fogtak a zab, illetve búza parcellákban 16,66-100 %; a szója parcellákban 5,45-94,44 %, a napraforgó parcellákban 38,88-94,44% között mozgott a kísérlet négy éve alatt. A teljes felvételezés ideje alatt, a kukorica parcellákba kihelyezett 18 Pherocon AM csapda százalékos arányában a búza, szója és napraforgó parcellákban kihelyezett csapdák 1,477,57%, 0,22-4,15% és 2,23-3,34 % amerikai kukoricabogár imágót fogtak (11. táblázat). A kísérlet idıszakában, adott populációsőrőség mellett nem volt megfigyelhetı az amerikai kukoricabogarak tömeges bevándorlása a nem kukorica növények parcelláiba, a kukorica bibehányása után sem.
76
11. táblázat: Az amerikai kukoricabogár imágók gyakorisága különbözı növényálloménykultúrákkal bevetett táblafélben (zab, búza, szója, napraforgó és kukorica) a Pherocon AM csapdák fogása alapján (Szeged, 2000-2003) Pherocon AM csapdák
Kukoricabogár imágót
Összes fogás a teljes
Az amerikai
Az imágófogás
Az amerikai
száma
fogott csapdák száma
felvételezési idıszak
kukoricabogár imágók
gyakorisága, a csapdák
kukoricabogár imágók
alatt
relatív gyakorisága az
%-ában (F)
relatív gyakorisága a
összes fogás %-ában (A)
kukoricafogás %-ában (R)
2000 zab
18
3
4
1,39
16,66
1,47
szója
18
3
3
1,04
16,66
1,10
napraforgó
18
7
8
2,78
38,88
2,93
kukorica
18
18
273
94,79
100,00
100,00
búza
18
18
241
6,60
100,00
7,29
szója
18
11
22
0,60
61,10
0,67
napraforgó
18
16
80
2,19
88,88
2,42
kukorica
18
18
3306
90,60
100,00
100,00
búza
18
16
34
6,81
88,88
7,57
szója
18
1
1
0,20
5,55
0,22
napraforgó
18
8
15
3,01
44,44
3,34
kukorica
18
18
449
89,98
100,00
100,00
búza
18
18
241
3,61
100,00
3,98
szója
18
17
251
3,76
94,44
4,15
napraforgó
18
17
135
2,02
94,44
2,23
kukorica
18
18
6048
90,61
100,00
100,00
2001
2002
2003
77
5.2.
Az
amerikai
kukoricabogár
imágók
tojásrakása
nem
kukorica
növényállományokban A kísérlet négy éve alatt közvetlen módon nem tudtuk bizonyítani az amerikai kukoricabogarak tojásrakását a zab, búza, szója és napraforgó parcellákba, hiszen egyetlen tojást sem találtunk a talajmintákban. Ugyanakkor, a következı évben a lárvakártétel és a lárvák jelenléte a nem kukorica növények utáni kukorica parcellákban, közvetetten bizonyítja, hogy ezeknek a növénykultúráknak a talajába történt tojásrakás. Alacsony populációsőrőség mellett,
a
kukoricabogarak
heterogén
tojásrakásának
(Gray
és
Tollefson,
1988)
következtében, a tojások talajból történı kinyerése bonyolult és kis hatékonysággal alkalmazható (Ujvári et al., 2004). Magas populációsőrőség mellett az USA Illinois államában 38, egyenként 500 cm3-es talajmintában, 15 amerikai kukoricabogár tojást találtak (Levine és Oluomi-Sadeghi, 1996). A kukorica, szója és lucernaföldek talajában 12 minta átlagában 1,10 (±0,70), 4,00 (±1,80), illetve 1,70 (±1,20) életképes tojást találtak, 1997-ben (Levine et al., 2002). Magasabb populációsőrőség mellett, illetve pontosabb módszertani megoldásokkal, valószínősíthetıen a nem kukorica növényállományok talajából is kinyerhetı az amerikai kukoricabogár tojásalakja (Kiss et al., 2005b).
5.3. Az amerikai kukoricabogár lárvaalakjának jelenléte és lárvaaktivitása nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban Az amerikai kukoricabogár imágók 2000-tıl kezdıdıen rakták le tojásaikat a különbözı, nem-kukorica növényállományok talajába a kísérleti területen. Az amerikai kukoricabogár lárvapopulációja szignifikánsan kisebb volt az elsı éves (búza, szója, napraforgó utáni) kukorica parcellákban, mint a kukorica utáni kukorica parcellákban. A lárvák mintázásának módszere, a kukorica utáni kukorica parcellákban talált lárvák számát figyelembe véve, megfelelı volt. Az USA-ban végzett felvételezések alapján nyolc, 12 tövenkénti lárvaszám okoz gazdasági lárvakártételt (Reed et al., 1991). Kísérletünkben a kukorica utáni kukorica parcellákban mintázott növényenkénti lárvaszám átlaga 2002-ben megközelítette a gazdasági lárvakárt okozó szintet. A kukorica utáni kukorica parcellákban a lárvaaktivitás mértéke szignifikánsan magasabb volt mint az elsı éves kukorica parcellákban. Magyarországi viszonyok között a lárvaaktivitás mértéke a nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban 1,08 (±0,03) és 1,53 (±0,08) 78
között mozgott, amely elmarad az USA-ban Davis (1994) által megállapított gazdasági lárvakártétel érték (3,5 az IOWA 1-6 skálán) szintjétıl. 2001-ben a szója utáni kukorica parcellákban szignifikánsan alacsonyabb lárvakártételi értéket találtunk, mint a búza és napraforgó utáni kukorica parcellákban. Az USA Illinois államában a szója utáni kukoricatáblákban 2,70 (± 0,10) míg a búza utáni kukorica parcellákban 1,90 (±1,10) lárvakártételt tapasztaltak. A két héttel késıbbi mintázás alkalmával a lárvakártételi szint magasabb volt a búza, mint a szója utáni kukoricatáblákban. A zab utáni kukoricatáblákban a lárvakártétel értéke 1,80 (±0,10) volt (Levine et al., 2002). A lárvakártétel mértéke a kukorica utáni kukorica parcellákban évrıl-évre növekedett, de az USA-ban megállapított gazdasági kárküszöbszintet, vagyis a 3,5 értéket a módosított IOWA 1-6 skálán csak 2003-ban haladta meg.
5.4. Az amerikai kukoricabogár imágók elıjövetele nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban A nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákban azon sátorhálós csapdák százalékos aránya, amelyek amerikai kukoricabogár imágókat fogtak a zab, illetve búza utáni kukorica parcellákban 16,67-61,11 %; a szója utáni kukorica parcellákban 22,22-88,89 %, a napraforgó utáni kukorica parcellákban 0- 72,22 % között változott a kísérlet négy éve alatt. A teljes felvételezés ideje alatt, a kukorica parcellákba kihelyezett 18 sátorhálós csapda százalékos arányában a búza, szója és napraforgó utáni kukorica parcellákba kihelyezett csapdák 5,2115,81%, 4,17-15,59% és 0-8,97 % amerikai kukoricabogár imágót fogtak (12. táblázat). A sátorhálós csapdák a különbözı, nem kukorica elıveteményő kukorica parcellákat figyelembe véve, egy négyzetméter átlagában, a szója utáni kukorica parcellákban fogták a legtöbb imágót (5,40 amerikai kukoricabogár/m2), amely érték messze elmarad az USA Indiana államában 1996 és 1997-ben a szója utáni kukorica parcellákban tapasztalt 23, illetve 15 imágó/m2 értéktıl (Barna et al., 1998a).
79
12. táblázat: A különbözı növényállományok (zab, búza, szója, napraforgó és kukorica) utáni kukorica talajéból kifejlıdı amerikai kukoricabogár imágók gyakorisága a sátorhálós csapdák fogása alapján (Szeged, 2000-2003) Elıvetemény
Sátorhálós csapdák
Fogással bíró csapdák
Összes fogás a teljes
Az amerikai
Az imágófogás
Az amerikai
száma
száma
felvételezési idıszak
kukoricabogár imágók
gyakorisága, a csapdák
kukoricabogár imágók
alatt
relatív gyakorisága az
%-ában (F)
relatív gyakorisága a
összes fogás %-ában (A)
kukoricafogás %-ában (R)
2000 kukorica
18
9
10,25
100,00
50,00
100,00
búza
18
3
5
4,76
16,67
5,21
szója
18
4
4
3,81
22,22
4,17
napraforgó
18
0
0
-
-
-
kukorica
18
16
96
91,43
88,89
100,00
búza
18
14
29
8,24
77,78
11,03
szója
18
16
41
11,65
88,89
15,59
napraforgó
18
10
19
5,40
55,56
7,22
kukorica
18
18
263
74,72
100,00
100,00
búza
18
11
37
11,28
61,11
15,81
szója
18
13
36
10,98
72,22
15,38
napraforgó
18
13
21
6,40
72,22
8,97
kukorica
18
18
234
71,34
100,00
100,00
2001
2002
2003
80
5.5. A Pherocon AM csapdák fogása és a következı évi talajból elıjövı imágók száma közötti összefüggés A különbözı, nem kukorica növényállományokban esetenként nagy számban találhatók meg az amerikai kukoricabogár egyedei, így a virágzó napraforgóban, illetve az árvakeléssel borított búzatarlóban. A különbözı növényállományok tápértéke, az állomány mikroklímája, a talaj eltérı vonzó hatást gyakorol az amerikai kukoricabogár imágókra, így a betelepedés és a tojásrakás mértéke is különbözhet. A Pherocon AM csapdák fogása és a következı évben a kukoricatábla talajából elıjövı imágók száma közötti összefüggés adhat választ erre a kérdésre (13. táblázat). 13. táblázat: A Pherocon AM csapdák fogása és a következı évi talajból elıjövı imágók száma közötti összefüggés Elıvetemény
a lineáris összefüggés képlete
a Pherocon AM csapdán
r
mintázott egy imágó esetén a következı évben, a sátorhálós csapdában mintázott imágók száma zab/búza
y= 0,04x+3,31
3,35
0,14
szója
y= 0,93x+3,03
3,96
0,64
napraforgó
y= 0,16x+1,30
1,46
0,58
kukorica
y= 0,03x+24,91
24,94
0,54
Nem volt összefüggés a zab, illetve búza parcellákba kihelyezett Pherocon AM csapdák fogása és a következı évben a zab, illetve búza utáni kukorica parcellák talajából elıjövı imágók száma között. Magyarországi körülmények között, a Pherocon AM csapdákon mintázott egy amerikai kukoricabogár esetén a következı évi búza, szója, napraforgó, illetve kukorica utáni kukorica parcellában 0,86, 2,04, 0,37, illetve 14,72 imágót fogtak a sátorhálós csapdák, mely összefüggés minden esetben szignifikáns volt (Kiss et al., 2005b). A szója, napraforgó és kukorica parcellákban a Pherocon AM csapdák fogása és a következı évben a területre vetett kukorica talajából elıjövı imágók száma között az összefüggés mérsékelt erısségő volt, ugyanakkor nem volt szignifikáns. A Pherocon AM csapdák által
81
mintázott egy amerikai kukoricabogár a következı évben sátorhálós csapdákban a kukorica utáni kukorica parcellákban eredményezte a legtöbb amerikai kukoricabogár egyedet, majd ezt követték a szója, búza, illetve napraforgó utáni kukorica parcellák. A szignifikáns összefüggés hiányában nehéz ugyan értelmezni az egyenleteket, melyek az adott növényállományban aktív imágószámot és a következı évben a területre vetett elsı éves kukoricatábla talajából elıjövı imágók száma között fennáll. Ugyanakkor megfigyelhetı, hogy a Pherocon AM csapdán mintázott egy imágó esetén a következı évben, a sátorhálós csapdában
mintázott
imágók
száma
nagyságrendekkel
kisebb
a
nem
kukorica
növényállományok esetében. Feltételezésem szerint, Magyarországi körülmények között, a diverz tájszerkezet és széles spektrumú vetésváltási rendszer változatos táplálékforrást és különbözı tojásrakásra alkalmas területet biztosít az amerikai kukoricabogár egyedei számára, ellentétben az USA kukoricatermı övezetében. Ezek a körülmények, a térben és idıben kialakított diverzitás az amerikai kukoricabogár egyedek vetésváltás toleráns törzsének kialakulása ellen hatnak.
82
6. Új tudományos eredmények Dél-Magyarországon végzett 4 éves szabadföldi vetésváltás vizsgálataimmal:
•
kimutattam, hogy az amerikai kukoricabogár imágói betelepülnek nem kukorica (szója, napraforgó) növényállományokba, kalászosok tarlójába és ott a a talajfelszín közelében is aktívak;
•
közvetett módon (elsı éves kukorica talajából elıjövı amerikai kukoricabogár imágók begyőjtésével, elsı éves kukorica növények gyökérvizsgálatával és a gyökérzónából győjtött kukoricabogár lárvák révén) bizonyítottam, hogy a faj nıstény egyedei tojást raknak nem kukorica növényállományok talajába (zab, illetve búzatarlóba, a szója valamint napraforgó-parcellákba);
•
megállapítottam, hogy bár elsı éves kukoricában is észlelhetı az amerikai kukoricabogár lárvaaktivitása, de a kártétel mértéke szignifikánsan kisebb (vagy elhanyagolható), mint az önmaga után termesztett kukoricában, azaz a mintázott populációban nem mutatható ki az USA egyes régióiban észlelt „vetésváltás rezisztens” viselkedési tulajdonság, ezért a vetésváltás hatékony beavatkozás a lárvakár elkerülésére a kukorica integrált védelmében;
•
megállapítottam, hogy az amerikai kukoricabogár imágópopulációja erıs preferenciát mutat a kukorica növényállománya iránt, az imágók betelepedési, és a lárvaszám alapján
valószínősített
tojásrakási
preferencia
sorrendje
a
vizsgált
növényállományokra kukorica, szója, búzatarló és napraforgó volt;
•
bizonyítottam, hogy az amerikai kukoricabogár lárváinak kifejlıdése, majd imágóinak megjelenése nem következik be szója, napraforgó gyökérzetén;
•
megállapítottam, hogy a nem kukorica növényállományokba betelepedett és az önmaga után termesztett kukoricaparcellákban az amerikai kukoricabogár együttes ivararánya legtöbbször nem különbözik egymástól szignifikánsan;
83
7. Összefoglalás Az 1980-as évek közepére az USA-ban a kukoricabogár kártétele miatti veszteség és a védekezés költsége éves szinten elérte az egy milliárd dollárt (Metcalf, 1986). Ma a kukoricabogarat az Egyesült Államok legjelentısebb kukorica kártevıjének tartják (Stamm et al., 1985). Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) imágóit, illetve a lárvakártétel okozta károkat Európában elıször 1992-ben detektálták, az akkori Jugoszlávia területén (ma Szerbia), egy, a belgrádi repülıtér közelében található, önmaga után termesztett kukoricatáblában (Baca, 1993). A lárvák legjobb fitnesszt biztosító tápnövénye a kukorica (Branson és Ortman, 1970), ugyanakkor valószínősíthetı, hogy a kukorica nem kizárólagos és eredeti tápnövénye az amerikai kukoricabogár lárvájának (Weatherwax, 1954). Imágója fıleg kukoricapollent fogyaszt, azonban a kukorica más föld feletti részén is táplálkozik (Chiang, 1973; Ludwig és Hill, 1975). A kártevı életciklusát, táplálkozási szokásait és kártételét sokáig kizárólag az önmaga után termesztett kukoricához kapcsoltan értelmezték (Branson és Krysan, 1981). A vetésváltás sikeres módja volt az amerikai kukoricabogár elleni védekezésnek (Levine et al., 2002). Vetésváltásban termesztett kukoricában lárvakártételét elıször 1987-ben észlelték az USA-ban (Levine és Oloumi-Sadeghi, 1996). A ’90-es évek közepére azonban közép-kelet Illinois-ban már kiterjedt területen volt eredménytelen a vetésváltásra alapozott védekezés e kártevıvel szemben; napjainkra pedig a vetésváltás toleráns törzs egész Illinois-ban megjelent és a szomszédos államokra is átterjedt (Levine et al., 2002). A vetésváltás toleráns törzs esetében az imágók nagyobb százalékban hagyják el a kukoricatáblát és vándorolnak a szójatáblákba (Spencer et al., 2005). Valószínősíthetı hogy a viselkedési rezisztenciát elsıdlegesen a kirajzás helyét jelentı kukoricatábla iránti „hőség” csökkenése/elvesztése, tehát a vad típushoz viszonyítva egyfajta fokozódott repülési aktivitás és táblák közötti mozgás okozza (Spencer et al., 1999; Levine et al. 2002). Az amerikai kukoricabogár az USA-ban tapasztalt adaptációs képességeit figyelembe véve felvetıdik a kérdés, hogy a faj Európába behurcolt egyedei, illetve a kialakult populáció biológiája mennyiben tér el a faj eredeti biológiájától, vagyis európai körülmények között milyen mértékben alakult/alakulhat ki a vetésváltás tolerancia képessége. Munkám során megállapítottam, hogy a kártevı egyedei betelepszenek a nem kukorica növényállományokba, így a zab és búzatarlóba, a szója és napraforgóállományokba. Ezekben a táblákban is lehelyezik tojásaikat, melynek következtében a következı évben, ha a területre kukoricát vetnek, megfigyelhetı a lárvakártétele, lárvaalakja és a talajból elıjövı imágók. Az amerikai
84
kukoricabogár egyedei azonban erıs preferenciát mutatnak a kukorica, mint növényállomány irányába. A nem kukorica növényállományokban a Pherocon AM csapdák által mintázott imágók száma 0,22-7,57 %-a volt az önmaga után termesztett kukorica parcellákhoz képest, míg az USA-ban a szójatáblákban az amerikai kukoricabogár egyedszáma a szója parcellákban gyakran meghaladja a kukoricatáblákban tapasztaltakat (Barna et al., 1999). Az USA egyes területein a vetésváltás toleráns törzs kialakulása feltehetıleg a merev szója kukorica vetésváltás következménye (Levine et al., 2002). Magyarországi körülmények között a diverz tájszerkezet és széles spektrumú vetésváltási rendszer változatos táplálékforrást és különbözı tojásrakásra alkalmas területet biztosít az amerikai kukoricabogár egyedei számára, ellentétben az USA kukoricatermı övezetében. Feltételezésem szerint ezek a körülmények, a térben és idıben kialakított diverzitás az amerikai kukoricabogár egyedek vetésváltás toleráns törzsének kialakulása ellen hatnak.
85
8. Summary By the mid ’80-s losses and costs due to western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) damage reached the annual one billion dollars in USA (Metcalf, 1986). Today western corn rootworm is considered the most significant pest of maize in the US (Stamm et al., 1985). Adults and larval damages of western corn rootworm were first detected in Europe in the former Yugoslavia (Serbia) in a continuous maize field nearby Belgrade airport, in 1992 (Baca, 1993). Maize is that food resource which provides the best fitness for larvae (Branson & Ortman, 1970), nevertheless it is likely that maize is not the absolute and the original food source of western corn rootworm larvae (Weatherwax, 1954). Adults mainly feed on maize tissues and with maize pollen (Chiang, 1973; Ludwig and Hill, 1975). Life cycle, nutrition and damage of the pest were interpreted in context of continuous maize production (Branson and Krysan, 1981). Crop rotation was the best non-chemical control option to manage western corn rootworm (Levine et al., 2002). First damage of WCR larvae in first year maize was identified in 1987, in USA (Levine and Oloumi-Sadeghi, 1996). Crop rotation as a management option against the pest became unsuccessful on large area in mid-east Illinois from middle of ’90. Nowadays crop rotation tolerant variant is widely spread across Illinois and in neighboring states as well (Levine et al., 2002). In the case of rotation tolerant variant higher proportion of adults migrate from maize to soybean fields for laying their eggs there (Spencer et al., 2005). It is likely, that behavioral change in the biology of WCR is caused by increased flight activity of WCR adults (Spencer et al., 1999; Levine et al., 2002). Considering the adaptation potential of western corn rootworm adults observed in the USA, it is reasonable to investigate its biology and ecology in Europe, focusing on the possibility of adaptation to European crop rotation system. We established a 4 years (2000-2003) crop-rotation trial in Szeged, Souther-Hungary as part of the EU QLK5-CT-1999-01110 project. The crops included in the study were the ones, normally grown in rotation with corn in this region and in Central Europe, thus winter wheat, soybean and sunflower. The study field was not treated with insecticides, to avoid WCR disturbance. The experimental field was about 3 ha, that was devided into 2 sections. One half was grown to corn, the other half was planted to strips of the various crops that were in
86
rotation with corn in six replications. Crops within replications were randomized. The two sections of the experimental field were yearly rotated for the duration of the stuidy. With this arrangement it was achieved to have corn after different non-corn crops (first year corn) and corn after corn. Our aim was to investigate: -
WCR adult population activity, and possible egg-laying behaivour by using Pherocon AM traps in each plot close to the soil surface;
-
the possible egg laying through taking soil samples from the soil of all crop (winter wheat, soybean, sunflower, corn) stands in 2000 and 2001;
-
presence of WCR larvae in first year and second year cornfields;
-
larval activity, larval damage (modified IOWA 1-6 scale);
-
rate of adult emergence from the soil of different crop stands under emergence cages.
Results from 2000 show low captures of WCR adults on Pherocon AM traps and low WCR adult density in emergence cages in corn after corn. The WCR population increased in the area in 2001, therefore an increased number of WCR adults were captured on Pherocon AM traps in winter wheat, soybean and sunflower. WCR eggs were found in a very low number 0,06 (±0,04) eggs/sample in the soil from corn after corn plots in 2001 only. WCR larval presence and larval damage was prooved in first year corn plots. However it was always significantly lower compared to corn after corn plots. Some WCR adults were trapped in emergence cages in corn after whinter wheat, soybean and sunflower, buit significantly fewer than in corn after corn plots. According to my results, low percentage of western corn rootworm adult population immigrates and appears in non-maize crop stands, such as stable of winter wheat, soybean and sunflower. Some females lay their eggs in the above mentioned non-maize crop stands, and so if next year maize is sown on that field, larval development happens, larval damage on maize roots appears, as well as adults emerge from the soil of first year maize. WCR adults showed a strong preference for maize in all four year of the experiment. The presence of rotation resistant variant was not detected in the region and the rotation, as control option is still efficient intervention in IPM of corn.
87
9. Irodalomjegyzék Arant, F.S.: (1929): Biology and control of the southern corn rootworm. Ala. Polytech. Inst. Agric. Bull., 230: 6-18. Atyeo, W.T.; Weekman, G.T. and Lawson, D.E. (1964): The identification of Diabrotica species by chorion sculpturing. J. Kans. Entomol. Soc., 37: 9-11. Bača, F. (1993): New member of the harmful entomofauna of Yugoslavia Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera, Chrysomelidae). IWGO Newsletter XII: 21. Ball, H.J. (1957): On the biology and egg-laying habits of the western corn rootworm. J. Econ. Entomol., 50: 126-128. Ball, H.J. (1982): Spectral response of the adult western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) to selected wavelengths. J. Econ. Entomol., 75: 932-933. Barna Gy.; Edwards, C.R.; Kiss J.; Gerber, C. and Bledsoe, L.W. (1998a): Management of western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) in corn based on survey information from previous soybean crop. Act. Phyt. Hu., 33: 173-182. Barna Gy., Kiss J. és Edwards, C:R: (1998b): Az amerikai kukoricabogár gyökérkárosítása felvételezési és értékelési módszere kukoricában. Agrofórum 9 (6): 49-50.. Barna Gy.; Edwards, C.R.; Kiss J.; Gerber, C. and Bledsoe, L.W. (1999): Study of behavioral change of western corn rootworm beetle by crop and sex in maize and soybean fields in Northwestern Indiana, USA. Act. Phyt. Hu., 34: 393-402. Basetti, P. and Westage, M. (1993a): Senescence and Receptivity of maize silks. Crop Sci., 33: 275-278. Basetti, P. and Westgate, M. (1993b): Emergence, Elongation and Senescence of maize silks. Crop Sci., 33: 271-275. Bazok, R. (2001): Istrazivanje biologije i ekologije Diabrotica virgifera virgifera LeConte – Novog clana entomofaune Hrvatske (Research on the biology and ecology of Diabrotica virgifera virgifera LeConte - new member of entomofauna in Croatia). PhD Thesis, Zagreb. Bayar. K., Komáromi J., Kiss J., Edwards, C.R., Hatala-Zsellér I. és Széll E. (2003): Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) populációjának jellemzıi kukorica monokultúrában. Növénytermelés, 52: 185-202 Bergman, M.K.; Tollefson, J.J. and Hinz, P.N. (1981): Sampling scheme for estimating populations of corn rootworm larvae. Environ. Entomol., 10: 986-990.
88
Bergman, M.K. and Turpin, F.T. (1984): Impact of corn planting date on the population dynamics of corn rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ. Entomol., 13: 898-901. Branson, T.F. (1976a): The selection of a non-diapause strain of Diabrotica virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomol. Exp. Appl., 19: 148-154. Branson, T.F. (1976b): Viability and hatching pattern of eggs of western corn rootworm exposed to chill periods of different durations. Entom. Exp. Appl., 19: 77-81. Branson, T.F and Krysan, J.L. (1981): Feeding and oviposition behavior and life cycle strategies of Diabrotica: Evolutionary view with implications for pest management. Environ. Entomol., 10: 826-831. Branson, T.F. and Ortman, E.E. (1967a): Host range of larvae of the western corn rootworm. J. Econ. Entomol., 60: 201-203. Branson, T.F. and Ortman, E.E. (1967b): Fertility of western maize rootworms as larvae on alternative hosts. J. Econ. Entomol., 60: 595 Branson, T.F. and Ortman, E.E. (1970): The host range of larvae of the western corn rootworm: Further studies. J. Econ. Entomol., 63: 800-803. Breitenbach, S., Heimbach, U., Gloyna, K. and Thieme T. (2005a): Possible host plants for larvae of western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera). http://dpg-bcpcsymposyium.de; BMP_Papers.pdf Breitenbach, S., Heimbach, U. and Lauer, K.F. (2005b): Field tests on the host range of larvae of the western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte 1868, Chrysomelidea,
Coleoptera).
Nachrichtenblatt
des
Deutschen
Pflanzenschutzdienstes, 57:, 241-244. Campbell, L.A. and Meinke, L.J. (2006): Seasonality and adult habitat use by four Diabrotica species at prairie-corn interfaces. Environ. Entomol., 35: 922-936. Carisey, N. and Bauce, E. (1997): Impact of balsam fir flowering on pollen and foliage biochemistry in relation to spruce budworm growth, development and food utilization. Entomol. Exp. Appl., 85: 17-31. Carter, P.R. and Hudelson, K.D. (1988)? Influence of simulated wind lodging on corn growth and grain yield. J. Prod. Agric., 1: 295-299. Chiang, H.C. (1965): Survival of northern corn rootworm eggs through one and two winters. J. Econ. Entomol., 58: 470-472. Chiang, H.C. (1973): Bionomics of the northern and western corn rootworms. Annu. Rev. Entomol., 18: 47-72. 89
Christensen, J.R. (1943): Estudio sobre el genero Diabrotica. Chev. en la Argentina. Rev. Fac. Agr. Vet. Bs. As., 10: 464-516. Cinereski, J.E. and Chiang, H.C. (1968): The pattern of movement of adult of the northern corn rootworm inside and outside of corn fields. J. Econ. Entomol., 61: 1531-1536. Clark, T.L. and Hibbard, B.E. (2004): Comparison of non-maize hosts to support western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) larval biology. Environ. Entomol., 33: 681-689. Coats, S.A., Tollefson, J.J. and Mutchmor, J.A. (1986): Study of migratory flight of the western corn rootworm (Coleoptera: Chrisomelidae) Environ. Entomol., 15: 620-708 Culy, M.D., Edwards, C.R. and Cornelius, J.R. (1992a): Effect of silk feeding by western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) on yield and quality of inbred corn in seed corn production fields. J. Econ. Entomol., 85: 2440-2446. Culy, M.D., Edwards, C.R. and Cornelius, J.R. (1992b): Minimum silk length for optimum pollination in seed corn production fields. J. Prod. Agric., 5: 387-392. Czuth J. (2005): Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera Leconte) adott évi imágó populáció nagysága és a következı évi lárvakártétel közötti összefüggés vizsgálata. Diplomadolgozat. SZIE NVI, Gödöllı Darnell, S.J., Meinke, L.J., Young, L.J. and Gotway, C.A. (1999) Geostatistical investigation of the small-scale variation of western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) adults. Environ. Entomol., 28: 266-274. Darnell, S.J., Meinke, L.J. and Young, L.J. (2000): Influence of corn phenology on adult western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) distribution. Environ. Entomol., 29: 587-595 Davis, P.M. (1994): Comparison of economic injury levels for western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) infesting silage and grain corn. J. Econ. Entomol., 87: 1086-1090. Edwards, C.R. (1995): Az amerikai kukoricabogár, Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera: Chrysomelidae), a kukorica új kártevıje Európában. Növényvédelem, 31: 353-360. Edwards, C.R. (1996): The dramatic shift of the western corn rootworm to first year-corn. In Proceedings of the Illinois Agricultural Pesticides Conference. Cooperative Extension Service, University of Illinois at Urbana-Campaign, Illinois, pp. 14-15
90
Edwards, C.R., Gerber, C., Bledsoe, L.W., Barna Gy. and Kiss J. (1998): Comparisons of Hungarian Pheromone and Pherocon AM traps under economic Western Corn Rootworm populations in Indiana, USA. Pflanzenschutzberichte 57, 2, 3-14. Elliott, N.C., Gustin, R.D. and Hanson, S.L. (1990): Influence of adult diet on the reproductive biology and survival of the wetern corn rootworm, D. virgifera virgifera. Entomol. Exp. Appl., 56: 15-22 Ellsbury, M.M., Schumacher, T.E., Gustin, R.D. and Woodson, W.D. (1994): Soil compaction effect on corn rootworm populations in maize artificially infested with eggs of western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae). Environ. Entomol., 23: 943-948. EPPO Bulletin (1999): Efficacy evaluation of insecticides-Diabrotica virgifera. 29, 3:319-323. Fisher, J.R. (1980): A modified emergence trap for quantitave adult corn rootworm studies (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Kansas Entomol. Soc., 53: 363-366. Fisher, J.R. (1986): Development and survival of pupae of Diabrotica virgifera virgifera and D. undecimpunctata howardi (Coleoptera: Chrysomelidae) at constant temperatures and humidities. Environ. Entomol., 15: 626-630. Gerber, C.K., Edwards, C.R., Bledsoe, L.W., Obermeyer, J.L., Barna Gy. and Foster, R.E. (2005): Sampling devices and decision rule development for western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) adults in soybean to predict subsequent damage to maize in Indiana. In Vidal, S., Kuhlmann U. and Edwards, C.R. (eds.): Western corn rootworm ecology and management. CABI, Cambridge, MA. 221239. Gillette, C.P. (1912): Diabrotica virgifera as a corn rootworm. J. Econ. Entomol., 5: 364-366. Godfrey, L.D., Meinke, L.J., Wright, R.J. and Hein, G.L. (1995): Environmental and edaphic effects on western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) overwintering egg survival. J. Econ. Entomol. 88: 1445-1454. Godfrey, L.D., Meinke, L.J. and Wright, R.J. (1993): Vegetative and reproductive biomass accumulation in field corn: Response to root injury by western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae). J. Econ. Entomol., 86: 1557-1573. Golden, K.L. and Meinke, L.J. (1991): Immature development, fecundity. longevity and egg diapause of Diabrotica longicornis (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Kansas Entomol. Soc., 64: 251-256.
91
Gray, M.E. and Tollefson, J.J. (1988): Influence of tillage systems on egg populations of western and northern corn rootworms (Coleoptera:Chrysomelidae). J. Kansas Entomol. Soc., 61: 186-194. Grozea, I., Palagesiu, I., Carabet, A. and Chirita, R. (2005): Colour variability of Diabrotica virgifera virgifera adults from a population in western part of Romania. IWGO Newsletter XXVI: 24 Gustin, R.D. (1981): Soil temperature environment of overwintering western corn rootworm eggs. Environ. Entomol., 10: 483-487. Gustin, R.D. (1986): Effect of intermittent low temperatures on hatch of corn rootworm eggs (Coleoptera, Chrysomelidae). J. Kansas Entomol. Soc., 59: 569-570. Gustin, R.D. and Schumacher, T.E. (1989): Relationship of some soil pore parameters to movement of first-instar western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ. Entomol., 18: 343-346. Hammack, L., Ellsbury, M.M., Roehrdanz, R.L. and Pikul, J. L. Jr. (2003): Larval sampling and instar determination in field population of northern and western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Econ. Entomol., 96: 1153- 1159. Hatvani A. és Horváth Z. (2002): A kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) kártétele Észek.Bácska napraforgó állományában. Növényvédelem, 38: 513-517 Hein, G.L., Bergman, M.K., Bruss, R.G. and Tollefson, J.J. (1985): Absolute sampling technique for corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) adult emergence that adjusts to fit common-row spacing. J. Econ. Entomol., 78: 1503-1506. Hein, G.L. and Tollefon, J.J. (1985): Use of the Pherocon AM trap as a scouting tool for predicting damage by corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) larvae. J. Econ. Entomol., 78: 200-203. Hesler, L.S. and Sutter, G.R. (1993): Effect of trap color, volatile attractants, type of toxic bait dispenser on captures of adult corn rootworm beetles (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ. Entomol., 22: 743-750. Hill, R.E. and Mayo, Z.B. (1980): Distribution and abundance of corn rootworm species as influenced by topography and crop rotation in eastern Nebraska. Environ. Entomol., 9: 122-127. Hills, T.M. and Peters, D.C. (1971): A method of evaluating postplanting insecticide treatments for control of western corn rootworm larvae. J. Econ. Entomol., 64: 764765.
92
Hints, A.M. and George, B.W (1979): Succesfull laboratory hybridization of Diabrotica virgifera (western corn rootworm) and Diabrotica longicornis (northern corn rootworm) (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Kansas Entomol. Soc., 52: 324-330. Hollister, B. and Mullin, C.A. (1999): Behavioral and electrophysiological dose–response relationships in adult western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) for host pollen amino acids. J. Ins. Phys., 44: 463–470. Isard S.A., Spencer J.L., Nasser M.A. and Levine, E. (2000): Aerial movement of western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae): Diel periodicity of flight activity in soybean fields. Environ. Entomol., 29: 226-234. Isley, D. (1929): The southern corn rootworm. Arkasas. Agric. Exp. Stn. Bull., 232: 31. Ivezić, M., I. Majić, E. Raspudić, M. Brmež, and B. Prakatur (2006): Značaj kukuruzne zlatice u ponovljenom uzgoju kukuruza (The importance of western corn rootworm in continuous maize) Poljoprivreda. Agricultire- Scientific and professional review, 12:35-40 Jackson, J.J. and Elliott, N.C. (1988): Temperature-dependent development of immature stages of the western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera, Chrysomelidae). Environ. Entomol., 17: 166-171. Johnson, T.B. and Turpin, F.T. (1985): Northern and western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) oviposition in corn as influenced by foxtail populations and tillage systems. J. Econ. Entomol., 78: 57-60. Jones, G.D. and Copperedge, J.R. (2000): Foragigng resources of adult mexican corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) in Bell County, Texas. J. Econ. Entomol., 93:636-643. Kahler, A.L., Olness, A.E., Sutter, G.R., Dybing, C.D. and Devine, O.J. (1985): Root damage by western corn rootworm and nutrient content in maize. Agron. J., 77: 769-774. Karr, L.L. and Tollefson, J.J. (1987): Durability of the Pherocon AM trap for adult western and northern corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) sampling. J. Econ. Entomol., 80: 891-896 Kiss J., Edwards, C.R., Allara, M., Sivcev, I., Igrc-Barčić, J., Festić, H., Ivanova, I., Princzinger, G., Sivicek, P. and Rosca, I. (2001): A 2001 update on the western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera LeConte, in Europe. Proceedings book of the XXI IWGO Conference and VIII Diabrotica Subgroup Meeting, p. 83-87. Kiss J., Edwards, C.R., Berger, H.K., Cate, P., Cean, M., Cheek, J.D., Festic, H., Furlan, L., Igrc-Barcic, J., Ivanova, I., Lammers, W., Omelyuta, V., Princzinger, G., Reynaud, 93
P., Sivcev, I., Sivicek, P., Urek, G. and Vahala, O. (2005a): Monitoring of western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) in Europe 1992-2003. In Vidal, S., Kuhlman, U. and Edwards, C.R. (eds): Western Corn Rootworm Ecology and Management. CABI Publishing pp. 29-39. Kiss J., Komáromi J., Bayar, K., Edwards, C.R. and Hatala-Zsellér I. (2005b): Western Corn Rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) and the crop rotation system in Europe. In Vidal, S., Kuhlman, U. and Edwards, C.R. (eds): Western Corn Rootworm Ecology and Management. CABI Publishing pp. 189-221. Kirk, V.M., Calkins, C.O. and Post F.J. (1968): Oviposition Preferences of Western Corn Rootworms for Various Soil Surface Conditions. (Diabrotica virgifera). J. Econ. Entomol. 61: 1322-1324. Komáromi J., Edwards, C.R. and Kiss J. (2000): Comparison of absolute and relative sampling methods for WCR in Bácska region. IWGO Newsletter XXI: 10-11. Komáromi J., Kiss, J. and Edwards, C.R. (2001): A kukoricabogár rajzásdinamikája és egyedsőrőségének változása Bácska térségében. Agrofórum, 12 (5): 17-18. Komáromi J., and Kiss, J. (2004): Risk assessment for western corn rootworm. Country report for Hungary. GTFS/RER/017/ITA FAO project report. Krysan, J.L. (1978): Diapause, quiescence, and moisture in egg of western corn rootworm, Diabrotica virgifera. J. Ins. Phys., 24: 535-540. Krysan, J.L. (1982): Diapause in the nearctic species of the virgifera group of Diabrotica: evidence for tropical origin and temperate adaptations. Ann. Entomol. Soc. Am. 75: 136-142. Krysan, J.L. (1986): Introduction: Biology, Distribution, and Identification of Pest Diabrotica. In: Krysan J. and Miller, T. (eds): Methods for the Study of Pest Diabrotica. Spingerl-Verlag, New York pp. 1-23. Krysan, J.L. (1993): Adaptations of Diabrotica to habitat manipulations. In Kim, K.C. and McPheron, B. (eds): Evolution of insect pests and patterns of variation. John Wiley and Sons, Inc. p. 361-373. Krysan, J.L., Branson, T.F. and Diaz Castro, G. (1977): Diapause in Diabrotica virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae): a comparison of eggs from temperate and subtropical climates. Entomol. Exp. Appl., 22: 81-89.
94
Krysan, J.L., Foster, D.E., Branson, T.F., Ostlie K.R. and Cranshaw, W.S (1986): Two years before the hatch: rootworms adapt to crop rotation. Bull. Entomol. Soc. Am., 32: 250-253. Krysan, J.L., Jackson, J.J. and Lew, A.C. (1984): Field termination of egg diapause in Diabrotica with new evidence of extended diapause in D. barberi (Coleoptera, Chrysomelidae). Environ. Entomol., 13: 1237-1240. Krysan, J.L. and Smith, R.F. (1987): Systematics of the virgifera species group of Diabrotica (Coleoptera: Chrysomelidae: Galeruciane) Entomography, 5: 375-484.p. Krysan, J.L., Smith, R.F., Branson, T.F. and Guss, P.L. (1980): A new subspecies of Diabrotica virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae): description, distribution, and sexual conpatibility. Annals Entomol. Soc. Am., 82: 574-581 Kuhlman, D.E., Howe, W.L. and Luckmann, W.H. (1970): Development of immature stages of the western corn rootworm at varied temperatures. Proc. North Central Branch Entomol. Soc. Am., 25: 93-95. Kuhar, T.P., and Youngman, R.R. (1995): Sex ratio and sexual dimorphism in western corn rootworm adults (Coleoptera: Chrysomelidae) on yellow sticky traps in corn. Environ. Entomol., 24: 1408-1413. Kuhar, T.P. and Youngman, R.R. (1998): Olson yellow sticky trap: Decision-making tool for sampling western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) adults in field corn. J. Econ. Entomol., 91: 957-963. LeConte, J.L. (1868): New Coleoptera collected ont he survey for the extension of the Union Pacific Railroad, E.D. from Kansas to Fort Craig, New Mexico. Trans. Am. Entomol. Soc., 2: 49-59 Levine, E. and Gray, M. (1996): First year corn rootworm injury: east central Illinois research progress to date and recommendations for 1996, pp 3-13. In 1996 Proceedings Illinois Agricultural Pesticides Conference, Cooperative Extension Service, University of Illinois at Urbana-Champaign. Levine, E. and Oloumi-Sadeghi, H. (1991): Management of Diabroticite rootworms in corn. Annu. Rev. Entomol., 36: 229-255. Levine, E. and Oloumi-Sadeghi, H. (1996): Western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) larval injury to corn grown for seed production following soybeans grown for seed production. J. Econ. Entomol., 89: 1010-1016.
95
Levine, E., Oloumi-Sadeghi, H. and Fisher, J.R. (1992): Discovery of multiyear diapause in Illinois and South Dakota northern corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) eggs and incidence of the prolonged diapause trait in Illinois. J. Econ. Entomol., 85: 262-267. Levine, E., Spencer, J.L., Isard, S.A., Onstad, D.W. and Gray, M.E. (2002): Adaptation of the western corn rootworm to crop rotation: Evolution of a new strain in response to a management practice. Am. Entomol., 48: 94-107. Ludwig, K.A. and Hill, R.E. (1975). Comparison of gut contents of adult western and northern corn rootworms in northeast Nebraska. Environ. Entomol., 4: 435-438. Mabry T.R. and Spencer, J. (2003): Survival and oviposition of western corn rootworm variant feeding on soybean. Entomol. Exp. Appl., 109: 113-121. MacDonald, P.J. and Ellis, C.R. (1990): Survival time of unfed, first-instar western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) and the effects of soil type, moisture, and compaction on their mobility in soil. Environ. Entomol., 19: 666-671 Mayo, Z.B. (1975): Five year comparison of insecticides applied to control larvae of western and northern corn rootworm. Univ. Nebraska. Agric. Exp. Stn. SB, 353: 15 Mayo, Z.B. (1986): Field evaluation of insecticides for control of larvae of corn rootworms pp.183-203. In: Krysan, J. and Miller, T. (eds): Methods for the Study of Pest Diabrotica. Spingerl-Verlag, New York pp. 1-23. McKone, M.J., McLauchlan, K.K., Lebrun, E.G. and McCallas, A.C. (2001): An edge effect caused by adult corn rootworm beetles on sunflower in tallgrass prarie remnants. Conserv. Biol., 15: 1315-1324. Meinke, L.J., Siegfried, B.D., Wright, R.J. and Chandler, L.D. (1998): Adult susceptibility of Nebraska western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) populations to selected insecticides. J. Econ. Entomol., 91: 594–600. Mendoza, C.E. and Peters, D.C. (1964): Species differentiation among mature larvae of Diabrotica undecimpunctata Howardi, D. virgifera, and D. longicornis. J. Kansas Entomol. Soc., 37: 123-125. Metcalf, R.J. (1982): Insecticides in pest management. In Metcalf R. L. and Luckmann, W.H. (eds) Introduction to Insect Pest MAnagement, 2nd edn. Wiley-Interscience, New Yotk, pp. 217-277 Metcalf, R.J. (1983): Implications and prognosis of resistance to insecticides. In Georghiu, G.P. and Saito T. (eds) Pest Resistance to Pesticides. John Wiley and Sons, New York, pp. 703-733 96
Metcalf, R.L. (1986): Foreword. In: Krysan J. and Miller, T. (eds): Methods for the Study of Pest Diabrotica. Spingerl-Verlag, New York pp. 1-23. Miller, N., Estoup, A., Toepfer, S., Bourguet, D., Lapchin, L., Derridj, S., Kim, K. S., Reynaud, P., Furlan, L. and Guillemaud, T. (2005): Multiple transatlantic introductions of the western corn rootworm. Science 310: 992 Miller, N., Kim, K. S., Ratccliffe, T., Estoup, A., Bourguet, D. and Guillemaud T. (2006): Absence of Genetic Divergence Between Western Corn Rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae) Resistant and Susceptible to Control by Crop Rotation. J. Econ. Entomol., 99: 685-690 Moeser, J. and Vidal, S. (2001): Alternative food resources for adult Diabrotica virgifera virgifera in Southern Hungary. VIII: Diabrotica Subgroup Meeting. Proceedings Book Moeser, J., and Vidal, S. (2004a): Response of larvae of the invasive maize pest Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera:chrysomelidae) to carbon/nitrogen ratio and phytosterol content of European maize varieties. J. Econ. Entomol., 97: 1335-1341. Moeser, J., and Vidal S (2004b): Do alternative hosts enhance the invasion of the maize pest Diabrotica virgifera virgifera (Coleopter: Chrysomelidae, Galerucinae) in Europe? Environ. Entomol., 33: 1169-1178 Moeser, J. and Hibbard, B.E. (2005): A synopsis of the Nutritional Ecology of larvae and adults of Diabrotica virgifera virgifera (LeConte) int the new and old worldNouvelle cuisine for the invasive maize pest Diabrotica virgifera virgifera in Europe? In S.Vidal, U. Kuhlmann, and C.R. Edwards (eds.), Western corn rootworm ecology and management. CABI, Cambridge, MA Mullin, C.A., Alfatafta, A.A., Harman, J.L., Serino, A.A., and Everett, S.L. (1991): Corn rootworm feeding on sunflower and other Compositie. In: Hedin. P.A. (ed.) Naturally Occuring Pest Bioregulators, Symposium Series 449, Am. Chemic. Soc., Washington, DC, pp. 278-292 Musick, G. J., Chiang, H.C., Luckmann, W.H., Mayo, Z.B. and Turpin, F.T. (1980): Impact of planting dates of field corn on beetle emergence and damage by the western and the northern corn rootworms in the Corn Belt. Ann. Entomol. Soc. Am., 73: 207215. Musick, G.L. and Fairchild, M.L. (1967): Preliminary studies on some factors affecting control of western corn rootworm larvae with soil insecticides J. Econ. Entomol., 60:1522-1525 97
Musick, G.L., and Fairchild, M.L. (1971): Field studies on rate of hatch of western corn rootworm eggs in Missouri during 1965-68. J. Econ. Entomol., 64: 9-11. Musick, G.L. and Suttle, P.J. (1972): Ohio northern corn rootworm research. Part 1: Chemical control. Annual report. Ohio Agricultur development and Reserach Center, Wooster, Ohio Naranjo, S.E. (1991): Movement of corn rootworm beetles, Diabrotica spp. (Coleoptera, Chrysomelidae), at cornfield boundaries in relation to sex, reproductive status, and crop phenology. Environ. Entomol., 20: 230-240 Naranjo, S.E. (1994): Flight orientation of Diabrotica virgifera virgifera and D. barberi (Coleoptera: Chrysomelidae) at habitat interfaces. Ann. Entomol. Soc. Am., 87: 383394. Naranjo, S.E. and Sawyer, A.J. (1987): Reproductive biology and survival of Diabrotica barberi (Coleoptera, Chrysomelidae): Effect of temperature, food, and seasonal time of emergence. Ann. Entomol. Soc. Am., 80: 841-848. Nowatzki, T.M. (2001): Improvements in management of corn rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae). Ph.D. dissertation, Iowa State University, Ames, IA. Nowatzki, T.M., Tollefson, J.J. and Calvin, D.D. (2002): Development and validation of models for predicting the seasonal emergence of corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) beetles in Iowa. Environ. Entomol., 31: 864-873. Oleson, J.D., Park, Y., Nowatzki T.M. and Tollefson J.J. (2005): Node-injury scale to evaluate corn rootwqorm injury by corn rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Econ. Entomol., 98: 1-8 O'Neal, M.E., DiFonzo, C.D. and Landis, D.A. (2002): Western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) feeding on corn and soybean leaves affected by corn phenology. Environ. Entomol., 31: 285-292. O'Neal, M.E., Gray, M.E., Ratcliffe, S and Steffey, K.L. (2001): Predicting western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) larval injury to rotated corn with Pherocon AM traps in soybeans. J. Econ. Entomol., 94: 98-105. Onstad, D.W., Crowder, D.W., Mitchell, P.D., Guse, C.A., Spencer, J.L., Levine, E. and Gray, M.E. (2003): Economics versus alleles: balancing IPM and IRM for rotationresistant western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Econ. Entomol., 96: 1872-1885.
98
Onstad, D.W., Guse, C.A., Spencer, J.L., Levine, E. and Gray, M. (2001): Modeling the adaptation
to
transgenic
corn
by
western
corn
rootworm
(Coleoptera:
Chrysomelidae). J. Econ. Entomol., 94: 529-540. Onstad, D.W., Joselyn, M.G., Isard, S.A., Levine, E., Spencer, J.L., Bledsoe, L.W, Edwards, C.R., Di Fonzo, C.D. and Willson, H. (1999): Modeling the spread of western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) populations adapting to soybean-corn rotation. Environ. Entomol., 28: 188-194 Oyediran, I.O., Hibbard, B.E. and Clark, T.L. (2004): Praire grasess as hosts of the western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ. Entomol. 33: 740-747. Pacini, E. (1996): Types and meaning of pollen carbohydrate reserves. Sex. Plant Reprod. 9:362-366. Palmer, D.F., French, L.K. and Chiang, H.C. (1977): Effects of chill temperatures on developing western corn rootworm eggs. Environ. Entomol., 6: 862-864. Pierce, C.M.F. and Gray, M.E. (2006): Western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera: Chrysomelidae), oviposition: a variant’s response to maize phenology. Environ. Entomol., 35: 423-434. Pike, D.R., and Gray, M.E. (1992): A history of pesticide use in Illinois. In: Proceedings of Eighteent Annual Illinois Crop Protection Workshop, 3-5 March, 1992. University of Illinois, Champaigh-Urbana, Illinois, pp. 43-52. Pitre, H.N. amd Kantack, E.J. (1962): Biology of the banded cucumber beetle, Diabrotica balteata, in Louisiana. J. Econ. Entomol., 55: 904-906. Power, J. F. and Follett, R.F. (1987): Monoculture. Scient. Am. 256: 78-86 Princzinger G. (1996): Monitoring of western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) in Hungary 1995. IWGO Newsletter XVI 1. pp. 7–11. Princzinger G. and Ripka G. (1999): Monitoring of western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) in Hungary in 1999. IWGO Newsletter XX 1-2, pp. 8-9 Pruess, K.P., Weekman, G.T. and Somerhalder, B.R. (1968): Western corn rootworm egg distribution and adult emergence under two corn tillage systems. J. Econ. Entomol., 61: 1424-1427. Prystupa, B., Ellis, C.R. and Teal, P. E. A (1988): Attraction of adult Diabrotica (Coleoptera: Chrysomelidae) to corn silks and analyses of the host-finding response. J. Chem. Ecol., 14: 635-651
99
Quiring, D. T., and Timmins, P.R. (1990): Influence of reproductive ecology on feasibility of mass trapping Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Appl. Ecol., 27: 965-982. Reed, J.P., Hall, F.R., Taylor, R.A.J. and Wilson, H.R. (1991): Development of a corn rootworm (Diabrotica, Coleoptera: Chrysomelidae) larval threshold for Ohio. J. Kansas Entomol. Soc., 64: 60-68. Riedell, W.E. (1990): Rootworm and mechanical damage in maize: Greenhouse technique and plant response. Crop Sci., 30: 628-631 Ritchie, S. W., J. J. Hanway, and G. O. Benson (1993): How a corn plant develops. Iowa State University CES 21. SAS Institute. 2000. SAS/STAT user's. Roelofs, W.L. and Cardé R.T. (1977): Responses of Lepidoptera to synthetic sex pheromone chemicals and their analogues. Ann. Rev. Entomol., 22, 377–405. Rondon, S.I. and Gray, M.E. (2003): Captures of western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) adults with Pherocon AM and vial traps in four crops in East Central Illinois. J. Econ. Entomol. 96, 737-747 Ruesink, W.G. and Kogan, M. (1982): The quantitative basis of pest management: sampling and measuring. In: Metcalf, R.L.–Luckman, W.H. (eds.): Introduction to Insect Pest Management. Wiley, New York, p. 315-352. Ruesink, W.G. and Shaw, J.T. (1983): Evaluation of a trench method for sampling eggs of the northern and western corn rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae). J.
Econ.
Entomol., 76: 1195-1198. Ruesink, W.G. (1986): Egg sampling techniques. In: Krysan J. and Miller, T. (eds): Methods for the Study of Pest Diabrotica. Spingerl-Verlag, New York pp. 83-99. Ruppel, R.F., Russell, H.L. and Jennings, S.J. (1978): Indices for projecting emergence of corn rootworm adults in Michigan. J. Econ. Entomol., 71: 947-949 Saba, F. (1970): Host plant spectrum and temperature limitations of Diabrotica balteata. Can. Ent., 102: 684-691. Sammons A.E., Edwards C.R., Bledsoe, L.W., Boeve, P.J. and Stuart, J.J. (1997): Behavioral and feeding assays reveal a western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) variant that is attracted to soybean. Environ. Entomol., 26: 1336-1342 Scharf, M.E., Meinke, L.J., Siegfried, B.D., Wright, R.J. and Chandler, L.D. (1999): Carbaryl Susceptibility, Diagnostic Concentration Determination, and Synergism for U.S.
100
Populations of western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae). J. Econ. Entomol., 92: 33-39 Shaw, J.T., Ellis, R.O. and Luckmann W.H. (1976): Apparatus and procedure for extracting corn rootworm eggs from soil. Ill. Nat. Hist. Surv. Biol. Notes, 96:4 Shaw, J.T., Paullus, J.H. and Luckmann, W.H. (1978): Corn rootworm oviposition in soyabeans. J. Econ. Entomol., 71: 189-191 Short, D.E. and Hill. R.E. (1972): Adult emergence, ovarian development, and oviposition sequence of the western corn rootworm in Nebraska. J. Econ. Entomol., 65: 685689. Sivcev, I., Manojlovic, M., Baca, F., Sekulic, R., Camprag, D. and Keresi, T. (1996) Occurrence of Diabrotica virgifera virgifera LeConte in Yugoslavia in 1995. IWGO News Letter 16: 20–25. Smith, R.F. (1966): Distributional patterns of selected western north American insects: The distribution of Diabroticities in western north America. Bull. Entomol. Soc. Am., 12:108-110. Southwood, T.R.E. (1978): Ecological methods with particular reference to the study of insect populations. 2nd Edition. Chapman and Hall, London, p. 17-73. Spencer, J.L., Isard, S.A. and Levine, E. (1999): Free flight of western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) to corn and soybean plants in a walk-in wind tunnel. J. Econ. Entomol. 92: 146-155. Spencer, J.L., Levine, E., Scott, A.I. and Mabry, T.R. (2005): Movement, dispersal and behaviour of western corn rootworm adults in rotated maize and soybean fields. In Vidal, S., Kuhlman, U. and Edwards, C.R. (eds): Western Corn Rootworm Ecology and Management. CABI Publishing pp. 29-39. Spike, B.P. and Tollefson, J.J. (1990): Relationship of root ratings, root size, and root regrowth to yield of corn injured by western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae). J. Econ. Entomol. 82: 1760-1763 Spike, B.P. and Tollefson, J.J. (1991a): Yield response of corn subjected to western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) infestation and lodging. J. Econ. Entomol. 84: 1585-1590 Spike, B.P. and Tollefson, J.J. (1991b): Response of western corn rootworm - infested corn to nitrogen fertilization and plant density. Crop. Sci., 31: 776-785. Stamm, D.E., Mayo, Z.B., Campbell, J.B., Witkowski, J.F., Andersen, L.W. and Kozub, R. (1985): Western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) beetle counts as a 101
means of making larval control recommendations in Nebraska. J. Econ. Entomol. 78: 794-798 Stanley, R.G. and Linskens, H.F. (1974): Pollen: Biology, Biochemistry, Management. Springer-Verlag, New York, 307 pp. Steffey, K.L., Gray, M.E. and Kuhlman, D.E. (1992): Extent of Corn Rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) Larval Damage in Corn After Soybeans: Search for the Expression of the Prolonged Diapause Trait in Illinous. J. Econ. Entomol., 85: 268-275 Steffey, K.L., Tollefson, J.J. and Hinz, P.N. (1982): Sampling plan for population estimation of northern and western corn rootworm adults in Iowa cornfields. Environ. Entomol. 11: 287-291. Strachan, S.D. and Kaplan S.L. (2001): Responses of High-Oil and Hybrid Corn to Rootworm Beetles during Pollination. Agron. J. 93:1043-1048 Strnad, S.P. and Bergman, M.K. (1987): Movement of first instar Western Corn Rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae) in Soil. Environ. Entomol., 16:975–978. Sutter, G.R., Fisher, J.R., Elliott, N.C. and Branson, T.F. (1990): Effect of insecticide treatments on root lodging and yields of maize in controlled infestations of western corn rootworms (Coleoptera, Chrysomelidae). J. Econ. Entomol. 83: 2414-2420. Sutter, G.R., Branson, T.F., Fisher, J.R. and Elliott, N.C. (1991): Effect of insecticides on survival, development, fecundity, and sex ratio in controlled infestations of western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae). J. Econ. Entomol. 84: 1905-1912. Takács J., Balogh P. és Nádasy M (2004): A kukoricabogár tojásszámának gyors meghatározása a talajból. IX. Tiszántúli Növényvédelmi Fórum, Devrecen 2004, 277-280. Takács J., Balogh P., Nádasy M., Milevoj, L. and Márton L. (2005): Larval feeding of the western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) on roots of several weeds and its effect on crop rotation. Cer. Res. Comm. 33: 419- 421. Toepfer, S. and Kuhlmann, U. (2005): Natural mortality factors acting on western corn rootworm populations: a comparison between United States and Central Europe. In S.Vidal, U. Kuhlmann, and C.R. Edwards (eds.), Western corn rootworm ecology and management. CABI, Cambridge, MA. Toepfer, S., Levay, N. and Kiss J. (2006): Adult movements of newly introduced alien Diabrotica virgifera virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae) from non-host habitats. Bull. Entomol. Res. 96: 327-335.
102
Tóth, M., Tóth, V., Ujváry, I., Sivcev, I., Manojlovic, B. és Ilovai, Z. (1996): Szexferomonnal bogarak ellen is? Az elsı hazai bogár szexferomon csapda kifejlesztése az amerikai kukoricabogárra (Diabrotica virgifera virgifera LeConte). Növényvédelem, 32: 447452. Tóth, M., Sivcev, I., Ujváry, I., Tomasek, I., Imrei, Z., Horváth P. and Szarukán, I. (2003): Development of Trapping Tools for Detection and Monitoring of Diabrotica v. virgifera in Europe. Acta Phytopatologica et Entomologica Hungarica 38: 307-322. Tóth, M. and Furlan, L. (2003): Review of traps available to monitor Diabrotica populations in Europe: features and application. Ecology and Management of Western Corn Rootworm International Symposium. Goettingen, 19-23 January 2003, p. 44. Turpin, F.T., Dumenil L.C. and Perers, D.C. (1972): Edafic and agronomic characters that effect potential for rootworm damage to corn in Iowa. J. Econ. Entomol., 65: 16151619 Turpin, F.T. and Peters, D.C. (1971): Survival of southern and western corn rootworm larvae in relation to soil texture. J. Econ. Entomol., 64:1448-1451. Tuska T., Kiss J., Edwards, C.R., Szabó Z., Ondrusz I., Miskucza P. és Garai A. (2002a): Az amerikai
kukoricabogár
(Diabrotica
virgifera
virgifera
LeConte)
imágó
veszélyességi küszöbértékének (biberágás) meghatározása vetımag-kukoricában. Növényvédelem 38: 505-511 Tuska T., Kiss J., Edwards, C.R., Szabó Z., Ondrusz I., Miskucza P. és Garai A. (2002b): Az amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) imágója kártételi küszöbértékének meghatározása késıi vetımag-kukoricában Editors: Jávor A, Pepó P. Innováció, a tudomány és a gyakorlat egysége az ezredforduló agráriumában, Debrecen 47-50 Tuska T., Kiss J., Edwards, C.R., Szabó Z., Ondrusz I., Miskucza P. és Garai A. (2003): Establishing economic thresholds for silk feeding by Western Corn Rootworm andults in seed and commercial corn. International Symposium ont he Ecology and Management of Western Corn Rootworm. Abstract book 25 p. Ujvári Zs., Hoffmann P., Kiss J. és Vörös G. (2004): Az amerikai kukoricabogár (Diabrtica virgifera virgifera LeConte) tojásainak kimosása talajból. Növényvédelem 40: 537540. Vanwoerkom, G.J., Turpin, F.T. and Barrett, J.R. (1983): Wind effect on western corn rootworm (Coleoptera, Chrysomelidae) flight behavior. Environ. Entomol. 12: 196200 103
Weatherwax, P. (1954): Indian corn in old America. Maxillan, New York, 253 pp. Weiss, M.J., and Mayo, Z.B. (1983): Potential of corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) larval counts to estimate larval populations to make control decisions. J. Econ. Entomol., 76: 158–161. Weiss, N.J., Seewers, K.P. and Mayo, Z.B. (1985): Influence of WCR larval densities and damage on corn rootworm survival, development time, size and sex ratio (Coleoptera Chrysomelidae). J. Kansas Entomol. Soc., 58: 397-402. Whithworth, R.J., Wilde, G.E., Shufran, R.A. and Milliken, G.A. (2002): Comparison of Adult Corn Rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) Sampling Methods. J. Econ. Entomol., 95: 96-105. Wilson, T.A. and Hibbard, B.E. (2004): Host suitability of nonmaize agroecosystem grasses for the western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae). Environ Entomol., 33: 1102-1108. Witkowsky, J.F., Owens, J.C. and Tollefson, J.J. (1975): Diel activity and vertical flight distribution of adult western corn rootworms in Iowa cornfields. J. Econ. Entomol., 68: 351-352. Youngman, R.R., Kuhar, T.P. and Midgarden, D.G. (1996): Effect of trap size on efficiency of yellow sticky traps for sampling western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) adults in corn. J. Entomol. Sci., 31: 277-285. http://www.mkk.szie.hu/dep/nvtt http://ipmwordumn.edu/chapters/maize.htm
104
10. Mellékletek 1. melléklet: A kísérleti tábla talajának tulajdonságai Minta
Agyag és vályog frakció*
pHKCL
%
AL-P2O5
AL-K2O
Szerves anyag
NH4-N
NO3-N
tartalom mg/kg
mg/kg
%
mg/100g
mg/100g
1
64,40
6,91
149,00
262,00
1,77
0,44
1,01
2
56,90
6,92
160,00
223,00
1,26
0,08
0,62
3
71,50
6,90
250,00
383,00
2,19
0,08
1,32
4
71,50
6,95
120,00
254,00
2,13
0,35
0,18
Átlag
66,08
6,92
169,75
280,50
1,84
0,24
0,78
Szórás
6,97
0,02
56,10
70,37
0,43
0,19
0,49
* 0,01 mm-nél kisebb talajfrakció
105
2. melléklet: 1. táblázat A zab és búza parcellák átlag gyomborítottsági százaléka (Szeged, 2000-2002) 2000
2001
2002
júl. 6.
aug. 24.
aug. 1.
szept. 1.
júli. 9.
aug. 22.
Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Anagallis arvensis Chenopodium album Chenopodium hybridum Cirsium arvense Convolvulus arvensis Echinochloa crus galli Equisetum arvense Euphorbia falcata Fallopia convolvulus Hibiscus trionum Juglans regia Lactuca serriola Lathyrus tuberosus Polygonum amphibium Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Robinia pseudo-acacia Rubus caesius Setaria glauca Setaria pumila Setaria verticillata Setaria viridis Sonchus asper Sorghum halepense Stachys annua Triticum aestivum (árvakelés) Xanthium italicum Xanthium strumarium Egyéb
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,70 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,11 0,10 0,00 0,00 1,50 0,00 1,10 0,62 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25
0,00 0,41 0,00 0,00 0,00 0,00 0,88 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 4,83 0,00 0,14 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,50 0,20 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,87 0,00 0,00 0,00
0,00 0,60 0,00 0,00 0,00 5,00 0,30 1,00 0,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,50 0,00 80,00 0,30 0,00 0,00
0,00 0,16 1,00 0,58 0,08 0,25 1,00 0,00 0,00 0,33 0,91 0,00 0,00 0,00 0,08 2,00 0,00 0,00 0,00 0,58 0,00 0,16 0,00 0,00 0,16 0,00 4,50 0,00 0,25 0,00 0,00
0,00 0,75 0,17 0,33 1,50 0,58 1,25 1,67 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,42 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 10,00 0,00 0,17 0,00 0,00
Összesen
4,38
6,38
6,71
93,00
12,04
18,92
106
2. táblázat A szója parcellák átlag gyomborítottsági százaléka (Szeged, 2000-2002) 2000
2001
2002
júl. 6.
aug. 24.
aug. 1.
szept. 1.
júli. 9.
aug. 22.
Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Anagallis arvensis Chenopodium album Chenopodium hybridum Cirsium arvense Convolvulus arvensis Echinochloa crus- galli Equisetum arvense Euphorbia falcata Fallopia convolvulus Hibiscus trionum Juglans regia Lactuca serriola Lathyrus tuberosus Polygonum amphibium Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Robinia pseudo-acacia Rubus caesius Setaria glauca Setaria pumila Setaria verticillata Setaria viridis Sonchus asper Sorghum halepense Stachys annua Triticum aestivum (árvakelés) Xanthium italicum Xanthium strumarium Egyéb
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04 0,90 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,40 0,00 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,10 0,00 0,00 0,00 0,25
0,00 0,41 0,00 0,00 0,00 0,67 1,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 2,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,40 0,10 0,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,30 0,00 0,00 0,00 0,60 0,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 6,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00
0,08 0,00 0,16 0,16 0,00 0,16 0,58 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,16 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00
0,66 0,01 0,00 0,08 0,00 0,08 0,25 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,66 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00
Összesen
1,73
5,52
2,10
8,60
2,88
1,84
107
3. táblázat A napraforgó parcellák átlag gyomborítottsági százaléka (Szeged, 2000-2002) 2000
2001
2002
júl. 6.
aug. 24.
aug. 1.
szept. 1.
júli. 9.
aug. 22.
Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Anagallis arvensis Chenopodium album Chenopodium hybridum Cirsium arvense Convolvulus arvensis Echinochloa crus-galli Equisetum arvense Euphorbia falcata Fallopia convolvulus Hibiscus trionum Juglans regia Lactuca serriola Lathyrus tuberosus Polygonum amphibium Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Robinia pseudo-acacia Rubus caesius Setaria glauca Setaria pumila Setaria verticillata Setaria viridis Sonchus asper Sorghum halepense Stachys annua Triticum aestivum (árvkelés) Xanthium italicum Xanthium strumarium Egyéb
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,30 0,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,40 0,26 0,00 0,00 3,60 0,00 0,06 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,00 0,00 0,90
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,89 2,45 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 6,17 0,00 2,80 0,04 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,20 0,00 0,00 0,41 3,00
0,00 0,20 0,00 0,00 0,00 0,70 1,90 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,90 0,00 0,00 0,20 0,00 0,00
0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,30 0,50 0,50 0,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00
0,16 0,08 0,33 0,33 0,16 1,16 2,50 0,00 0,00 0,16 1,00 0,16 0,00 0,00 0,25 5,83 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,41 0,00 0,25 0,00 0,00
0,09 0,08 0,25 0,01 0,09 0,67 0,09 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 3,00 0,00 0,00 0,17 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,42 0,00 0,33 0,00 0,00
Összesen
5,90
16,96
6,40
6,90
13,78
5,45
108
4. táblázat A különbözı növénykultúrákkal bevetett táblafél kukorica parcelláinak átlag gyomborítottsági százaléka (Szeged, 2000-2002) 2000
2001
2002
júl. 6.
aug. 24.
aug. 1.
szept. 1.
júli. 9.
aug. 22.
Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Anagallis arvensis Chenopodium album Chenopodium hybridum Cirsium arvense Convolvulus arvensis Echinochloa crus-galli Equisetum arvense Euphorbia falcata Fallopia convolvulus Hibiscus trionum Juglans regia Lactuca serriola Lathyrus tuberosus Polygonum amphibium Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Robinia pseudo-acacia Rubus caesius Setaria glauca Setaria pumila Setaria verticillata Setaria viridis Sonchus asper Sorghum halepense Stachys annua Triticum aestivum (árvakelés) Xanthium italicum Xanthium strumarium Egyéb
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,06 4,86 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,04 0,00 0,00 1,20 0,00 0,15 0,13 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,20 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,88 0,00 0,00 14,83 0,00 2,70 0,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,41 0,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,30 1,40 0,00 0,10 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,20 0,00 0,00 0,00 0,00 1,20 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,30 0,30 0,50 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00 0,50 0,00 0,00
0,16 0,00 0,00 0,00 0,00 0,41 2,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,33 3,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,75 0,08 0,08 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00
1,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,09 0,83 0,00 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00 0,00 0,00 9,50 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00
Összesen
6,44
20,37
6,20
4,90
7,72
12,78
109
5. táblázat Az összefüggıen kukoricával bevetett táblafél kukorica parcelláinak átlag gyomborítottsági százaléka (Szeged, 2000-2002) 2000
2001
2002
júl. 6.
aug. 24.
aug. 1.
szept. 1.
júli. 9.
aug. 22.
Amaranthus retroflexus Ambrosia artemisiifolia Anagallis arvensis Chenopodium album Chenopodium hybridum Cirsium arvense Convolvulus arvensis Echinochloa crus galli Equisetum arvense Euphorbia falcata Fallopia convolvulus Hibiscus trionum Juglans regia Lactuca serriola Lathyrus tuberosus Polygonum amphibium Polygonum aviculare Polygonum lapathifolium Robinia pseudo-acacia Rubus caesius Setaria glauca Setaria pumila Setaria verticillata Setaria viridis Sonchus asper Sorghum halepense Stachys annua Triticum aestivum (árvakelés) Xanthium italicum Xanthium strumarium Egyéb
0,00 0,45 0,00 0,00 0,00 1,40 3,15 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,20 0,80 0,00 0,00 6,03 0,00 0,03 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 12,50
0,00 5,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,50 1,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 25,53 0,00 0,00 1,26 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 22,50 3,00
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,10 1,50 0,30 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,60 0,00 0,00 0,00 0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,30 0,50 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 2,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,16 0,00 0,00 0,00 0,00 0,41 2,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,33 3,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,25 0,75 0,08 0,08 0,00 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00
1,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,09 0,83 0,00 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00 0,00 0,00 9,50 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00 0,00 0,00 0,17 0,00 0,00 0,00 0,00 0,08 0,00 0,00
Összesen
26,59
60,29
7,00
4,30
7,72
12,76
110
3. melléklet A különbözı növényi kultúrák fenológiai állapota a felvételezések idıpontjában (Szeged, 2000)
Zab (GK Zalán) Szója (Borostyán) Napraforgó (Sonrisa) Kukorica (Borbála)
Vetésidı
június
július
március 18.
21 58-59
28 73
április 25.
60
65
április 25.
65
65-67
április 25.
V6
V8-V11
5
augusztus 12
19 Tarló
26
69
75
81
67
69
73
Vn
R1
R1-R2
2
szeptember
9
16
23
30
Betakarítás ideje
6 július 19.
R2
90
szeptember 4.
80
85
szeptember 8.
R3
R4
R5
R6
október 12.
A különbözı növényi kultúrák fenológiai állapota a felvételezések idıpontjában (Szeged, 2001) Vetésidı Búza (Élet) Szója (Borostyán) Napraforgó (Viki) Kukorica (Borbála)
2000. október 26. április 19.
június
július
7 13 58-59
20 73
12
32
április 19.
51
61
április 19.
V9
V11
V13
26
6
augusztus 13
20 Tarló
27
3
10
szept. 17
24
31
Betakarítás ideje
10 július 16.
60
63
65
69
61-63
63
65
67
69
V15
R1
R2
R3
75 73 R4
81 80
R5
90 85
október 4. október 5. október 10.
Megjegyzés: A zab/búza, szója, napraforgó növényfenológia a BBCH skála alapján került meghatározásra. A kukorica fenológiáját Ritchie és mtsai (1993) által meghatározott skála szerint értékeltük.
111
A különbözı növényi kultúrák fenológiai állapota a felvételezések idıpontjában (Szeged, 2002) június Búza (Élet) Szója (Borostyán) Napraforgó (Viki) Kukorica (Borbála)
július 21
28
5 Tarló
augusztus 12
19
26
2
9
szept.
Vetésidı 2001. október 26. április 16.
8 73
14
16
12
32
63
65
69
április 16.
51
61
61-63
63
65-67
67
69
73
80
április 16.
V11
V13
VT
R1
R2
R2-R3
R3
R4
R5
23
30
Betakarítás ideje
6 július 4.
75
81
90 80-85
szeptember 20 85
R6
szeptember 8. október 10.
A különbözı növényi kultúrák fenológiai állapota a felvételezések idıpontjában (Szeged, 2003) Növény (Fajta/Hibrid) Búza (Élet) Szója (Borostyán) Napraforgó (Viki) Kukorica (Borbála)
Vetésidı
május 31 73
június 7 14
21
28
július 5 Tarló
12
19
26
augusztus 2 9
16
12
32
39
63
65
65-69
69
75
75-81
90
április 18.
39-51
61
61-63
63
65-67
67
69
80
április 18.
V10
V11
V12
VT
R1
R2
R3
R4
2002. október 19 április 18.
81 80-85
23
szept. 6
Betakarítás ideje július 3. szeptember 10.
85 R4-R5
30
R5
tarló
augusztus 30. szeptember 10.
112
Köszönetnyilvánítás İszinte hálával és köszönettel:
- Dr. Kiss József Professzor Úrnak, témavezetımnek a munkám során nyújtott rengeteg szakmai és emberi támogatásért. - Dr. Bayar Khosbayarnak a kísérlet kivitelezésében és az adatok értékelésében nyújtott segítségéért. - A Növényvédelmi Intézet munkatársainak. - Barátaimnak a mindenkori, ıszinte lelki és szakmai támogatásért.. - Papp Zoltánnak (férjemnek) a munka kivitelezésében nyújtott segíségért (melyekrıl még unokáinknak is mesélhetünk). Köszönet azért, hogy a doktoriírás „munkacsúcsában” elviselte és kezelésbe vette a házban eluralkodó háztartási káoszt. - Fundi Kft-nek (édesapám, férjem, sógorom) a sátorhálós csapdák elkészítéséért. - Családomnak a segítı tettekért és szavakért, a minden idıpontban és helyzetben nyújtott támogatásukért. - Édesapámnak, aki már nincs közöttünk.
113
