Szent István Egyetem Gödöllő

Szent István Egyetem Gödöllő

AZ IGF-I VIZSGÁLATA A TEJELŐ MARHÁK TERMELÉSI TULAJDONSÁGAIVAL ÖSSZEFÜGGÉSBEN DOKTORI ÉRTEKEZÉS

Dr. Horvainé dr. Szabó Mária GÖDÖLLŐ 2002

I

A Doktori Iskola megnevezése:

Állattenyésztés-tudományi

tudományága:

Állattenyésztés-tudományok

vezetője:

Dr. Horváth László egyetemi tanár, MTA doktora SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Halgazdálkodási Tanszék

Témavezető:

Dr. Dohy János prof. emeritus, az MTA rendes tagja SZIE, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar Sertés- és Kisállattenyésztési Tanszék

………………………………….. A Doktori Iskola vezetőjének jóváhagyása

……………………………… A témavezető jóváhagyása

TARTALOMJEGYZÉK

TARTALOMJEGYZÉK Rövidítések jegyzéke________________________________________________V 1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK_____________________________________1 1.1. A TÉMA AKTUALITÁSA, JELENTŐSÉGE __________________________________ 1 1.2. CÉLKITŰZÉSEK ____________________________________________________ 2 2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS____________________________________________3 2.1. A TEJTERMELÉS ÉLETTANI HÁTTERE ____________________________________ 4 2.2. A NAGY GENETIKAI ÉRTÉKET KÉPVISELŐ ÁLLATOK FELKUTATÁSÁNAK NEHÉZSÉGEI ___________________________________________________________________ 7 2.3. A TULAJDONSÁGOK GENETIKAI VÁLTOZATOSSÁGA ________________________ 7 2.3.1. A kvalitatív tulajdonságok ______________________________________ 8 2.3.2. A kvantitatív tulajdonságok _____________________________________ 8 2.3.2.1. A tulajdonságok közötti összefüggések becslésének módszere (high-low sampling)___________________________________________________________ 9 2.3.3. A marker tulajdonságok_______________________________________ 10 2.3.4. Közvetett szelekció és a variancia faktorok _______________________ 13 2.4. A NÖVEKEDÉSI HORMON ÉS A TEJTERMELÉS _____________________________ 14 2.4.1. A növekedési hormon szerkezete és eredete _______________________ 15 2.4.2. A növekedési hormon képződése ________________________________ 16 2.4.3. A GRF _____________________________________________________ 16 2.4.4. A szomatosztatin (SRIF, SRF) __________________________________ 16 2.4.5. Az STH pulzatív képződésének kiváltása _________________________ 17 2.5. AZ STH SZINTÉZISÉRE HATÓ TÉNYEZŐK _______________________________ 17 2.5.1. A genetikai potenciál variabilitása_______________________________ 17 2.5.2. Nem genetikai tényezők hatása _________________________________ 18 2.5.2.1. Az ivar hatása _______________________________________________ 18 2.5.2.2. Az életkor hatása _____________________________________________ 18 A laktáció hatása ___________________________________________________ 19 2.5.2.4. Hormonális hatás ____________________________________________ 19 2.5.2.5. A fotoperiódus hatása _________________________________________ 20 2.5.2.6. A hőmérséklet hatása__________________________________________ 20 2.5.2.7. A takarmányozás hatása _______________________________________ 21 2.6. A SOMATOTROPIN KÖTŐFEHÉRJÉI _____________________________________ 22 2.7. A SZOMATOTROPIN RECEPTOR _______________________________________ 22 2.8. A SZOMATOMEDINEK ______________________________________________ 23 2.8.1. Az IGF-ek szerkezete _________________________________________ 24 2.8.2. Az IGF-ek szintézise és szekréciója ______________________________ 25 2.9. KÖTŐFEHÉRJÉK ÉS AZ IGF-EK TRANSZPORTJA ___________________________ 25

I

TARTALOMJEGYZÉK

2.9.1. A kötőfehérjék termelődésének helye____________________________ 2.9.2. Az IGF-ek kötőfehérjéinek élettani szerepe_______________________ 2.10. AZ IGF-EK RECEPTORA ___________________________________________ 2.11. AZ IGF-EK BIOLÓGIAI AKTIVITÁSA __________________________________ 2.11.1. Az IGF-ek anyagcsere hatásai_________________________________ 2.11.2. Az IGF-ek sejtanyagcsere hatásai______________________________ 2.11.3. Az IGF-I differenciálódásra gyakorolt hatásai ___________________ 2.12. AZ IGF-EK GÉNJEI _______________________________________________ 2.13. AZ STH ÉS AZ IGF-I ÖSSZEFÜGGÉSE _________________________________ 2.14. AZ IGF-I NAPSZAKOS ÉS SZEZONÁLIS VÁLTOZÁSA ______________________ 2.15. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓJÁNAK VÁLTOZÁSA A LAKTÁCIÓ ALATT __________ 2.16. AZ ÉLETKOR HATÁSA A SZÉRUM IGF-I KONCENTRÁCIÓJÁRA ______________ 2.17. A TAKARMÁNYOZÁS HATÁSA AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓJÁRA ______________ 2.18. A TESTTÖMEG ÉS AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ KAPCSOLATA ________________ 2.19. AZ IVAR HATÁSA ________________________________________________ A GENETIKAI POTENCIÁL HATÁSA _______________________________________ 2.21. A SZTEROIDOK HATÁSA ___________________________________________ 2.22. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ A TEJBEN _________________________________

27 27 28 28 29 29 29 30 30 32 33 34 34 36 36 36 37 37

3. ANYAG ÉS MÓDSZER_______________________________________________41 3.1. A VIZSGÁLATI MINTA KIALAKÍTÁSA __________________________________ 41 3.2. AZ ÁLLATOK ELHELYEZÉSE ÉS TAKARMÁNYOZÁSA_______________________ 41 3.3. A PLAZMA IGF-I MEGHATÁROZÁSA __________________________________ 42 3.3.1. A vérminták gyűjtése _________________________________________ 42 3.3.2. Laboratóriumi vizsgálatok ____________________________________ 42 3.3.3. Statisztikai számítások, értékelések _____________________________ 43 3.4. A TERMELÉSI PARAMÉTEREK MEGHATÁROZÁSA _________________________ 44 3.4.1. A testtömeg meghatározása____________________________________ 44 3.4.2. A termelési adatok gyűjtése____________________________________ 44 3.4.3. Statisztikai számítások, értékelések _____________________________ 44 4. EREDMÉNYEK ISMERTETÉSE ÉS ÉRTÉKELÉSE_____________________45 4.1. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ ÉS AZ ÉLETKOR ÖSSZEFÜGGÉSE _________________ 45 A vizsgálati állomány (n=85) jellemzése a havi értékek alapján___________ 45 4.1.1.1. A havi értékek megoszlása _____________________________________ 51 4.1.2. A vizsgálati állomány jellemzése az egyedi átlagos értékek alapján ___ 51 4.1.3. Az apai féltestvér csoportok jellemzése __________________________ 55 4.1.3.1. A Bellton ivadékok elemzése ___________________________________ 55 A Legacy ivadékok elemezése_________________________________________ 58 A Lincoln ivadékcsoport jellemzése ____________________________________ 59 4.1.3.4. A Showboy ivadékok elemzése __________________________________ 63 4.1.3.5. A Stardow ivadékok elemzése___________________________________ 64 4.1.4. Az apai féltestvér csoportok összehasonlító elemzése _______________ 68 4.2. AZ IGF-I ÖRÖKLŐDHETŐSÉGE _______________________________________ 70

II

TARTALOMJEGYZÉK

4.2.1. Átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetősége ______________________ 70 A születéskori IGF-I koncentráció öröklődhetősége _____________________ 71 4.2.3. Az ivarérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetősége___________________________________________________ 71 4.2.4. A tenyészérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetősége___________________________________________________ 72 4.3. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ ÉS A TESTTÖMEG ÖSSZEFÜGGÉSE _________________ 72 4.3.1. A vizsgálati állomány (n=84) jellemzése a havi értékek alapján_______ 73 A vizsgálati állomány (n=84) jellemzése az átlagos IGF-I koncentráció és a növekedés intenzitása alapján _______________________________________ 79 4.3.2.1. Az átlag alatti csoport jellemzése ________________________________ 79 4.3.2.2. Az átlag feletti csoport jellemzése ________________________________ 83 4.3.2.3. Az IGF-I koncentráció és a növekedés sebessége____________________ 86 4.3.3. Az apai féltestvércsoportok jellemzése ___________________________ 87 4.4. A PLAZMA IGF-I KONCENTRÁCIÓ ÉS A TEJTERMELÉSI TULAJDONSÁGOK ÖSSZEFÜGGÉSE ______________________________________________________ 92 4.4.1. A vizsgálati állomány (n=74) jellemzése a tejtermelési tulajdonságok alapján __________________________________________________________ 92 4.4.2. A vizsgálati csoport jellemzése az átlagos IGF-I koncentráció és a termelési tulajdonságok alapján _____________________________________ 95 4.4.2.1. Az átlag alatti csoport (n=42) jellemzése___________________________ 95 4.4.2.2. Az átlag feletti csoport (n=32) jellemzése __________________________ 98 4.5. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK _____________________________________ 103 4.5.1. Az IGF-I c.c. változása az életkorral ____________________________ 103 4.5.2. Az IGF-I c.c. és a testtömeg összefüggései________________________ 103 4.5.3. Az IGF-I c.c. és a tejtermelési tulajdonságok összefüggése __________ 103 5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK_____________________________105 6. ÖSSZEFOGLALÁS_________________________________________________107 7. SUMMARY________________________________________________________113 MELLÉKLETEK_____________________________________________________119

V

RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE

RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE

ACTH ANOVA BGH, bGH BLAD BST, bST b CP C.V. df EDTA F FCM FSH G GRF HF h2-érték hGRF IGFs IGF-I IGF-II IGFBP K kb kDa LH MANOVA MAS ML MOET MQ MS MSA NE

IV

adrenokortikotrop hormon Analysis of variance, varianciaanalízis szarvasmarha gonadotrop hormon Bovine Leucocyte Adhesion Deficiency, a szarvasmarhában a fehérvérsejtek tapadáskészségének hiánya szarvasmarha somatotrop hormon lineráris regressziós együttható Corpus pineale variációs koefficiens szabadságfok etiléndiamin-tetraecetsav fenotípus 4%-os zsírtartalomra korrigált tejmennyiség follikulus stimuláló hormon genotípus Growth Hormone-Releasing Factor, növekedési hormon releasing faktor holstein-fríz szarvasmarha fajta öröklődhetőségi együttható humán növekedési hormon releaising faktor Insulin-Like Growth Factors, szomatomedinek Insulin-Like Growth Factor-I, inzulinszerű növekedési faktor I Insulin-Like Growth Factor-II, inzulinszerű növekedési faktor II IGF binding-protein, IGF kötőfehérje környezet kilobázis kilo Dalton luteinizáló hormon Multivariate analysis of variance, többváltozós varianciaanalízis Marker Assisted Selection, markerekkel végzett szelekció maximum likelihood módszer Multiple Ovulation and Embryo Transfer Mean square, eltérésnégyzetek átlaga molekulasúly Multiplication-Stimulating Activity nemzetközi egység (IU=International Unit)

RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKEK

NEFA NSILA P PCR PDM PL PRL QTL rxy R RIA σ, s s2 SD, SE SF SQ SRIF SS STH t TSH VF VG VK

nem észterifikált zsírsavak Non Suppressible Insulin-Like Activity szignifikancia szint Polymerase Chain Reaction, polimeráz láncreakció Predicted Difference of Milk, a tenyészbikák előrejelzett tejtermelés különbsége placentális laktogén prolaktin Quantitativ Trait Loci, mennyiségi tulajdonság lokusza lineáris korrelációs koefficiens többszörös korrelációs koefficiens radioimmunoassay szórás szórásnégyzet, variancia Standard Deviation, szórás Standard Error, standard hiba Sulfatation Factor, szulfációs faktor Sum of Squares, eltérésnégyzetek összege szomatosztatin szomatosztatin szomatotrop hormon, szomatotropin, növekedési hormon (GH Growth Hormone) t-próba szignifikancia vizsgálat, számított t-érték tireotrop stimuláló hormon fenotípusos variancia genotípusos variancia környezeti variancia

V

IV

1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK

1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK 1.1. A TÉMA AKTUALITÁSA, JELENTŐSÉGE Az agrártermelés - és ezen belül az állattenyésztés - fejlesztésének egyik alapvető kérdése az állatállományok genetikai tulajdonságainak folytonos javítása, ezzel a termelési színvonal hatékony emelése a jelenlegi generációhoz képest, figyelembe véve a várható jövőbeni gazdasági körülményeket, társadalmi igényeket [DOHY 1989; STRANDBERG ÉS MTSAI 1996]. A nemesítés lehetséges módozatai, mint például a szelekció hatékonysága dönti el a genetikai előrehaladást. A szelekció ma általánosan alkalmazott módszerei, - ha zavaró tényezők hatásával nem kell számolni - átlagosan évente 1 %-os genetikai előrehaladást eredményezhetnek. A kis várható előrehaladás mellett a másik problémát az időtényező okozza, mert például a tejelő állományok teljesítményellenőrzése, a hosszú generációintervallum miatt csak későn szolgáltathat adatokat a szelekció számára. Ezért vetődik fel egy olyan élettani-genetikai paraméter vizsgálatának szükségessége, amely a termelési tulajdonságokra kihat, illetve azokkal összefügg, az élet korai szakaszában mérhető, és ezzel lehetővé tenné - a fiatalkorú, még nem termelő állatok esetében is - az előszelekciót. Az élettani vizsgálatok révén egyre jobban ismertté válnak azok a folyamatok, amelyek döntő szerepet játszanak egy-egy termelési tulajdonság kialakításában. Jelen tanulmány arra az ismeretre épül, hogy a tejtermelés összetett hormonális szabályozás alatt áll. Az egyes fajták közötti és a fajtákon belüli eltérések a tejtermelést ellenőrző élettani folyamatok genetikai varianciájából erednek, ezért e folyamatok jobb megismerésével lehetővé válhatna a jelenlegi szelekciós rendszer javítása. A tejtermelés fenntartásában kiemelkedően fontos a galactopoesis alaphormonja a prolaktin (PRL). Emellett minden fajban nélkülözhetetlen a növekedési hormon (STH) és a tőgy alveolaris epithelsejtek nagymértékű metabolikus tevékenységét segítő pajzsmirigyhormonok, az inzulin, a glukagon és a kortikoidok jelenléte, valamint a hipofízis hátulsó lebenyének hormonja az oxitocin. A növekedési hormon szerepe az egyes fajokban nem egyforma, mivel a legtöbb fajban a PRL-hez képest másodlagos. A szarvasmarhában viszont a galaktopoesis legfontosabb hormonja az STH és nem a PRL [HUSVÉTH 2000]. A tejtermelés fenntartására a fokozott STH szekréció hatására a májban termelődő IGF-I faktor hat közvetlenül. Ezt az bizonyítja, hogy anti-IGF-I szérum befecskendezése esetén a növekedési hormon adagolásának hatására a tejtermelés nem fokozódik, míg bSTH napi befecskendezésével 5-25%-kal növelhető.

1

1. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŰZÉSEK

Vizsgálni kell tehát azt a faktort - jelen dolgozatban - IGF-I-t (Insulin-like growth factorI) régebbi nevén a szomatomedin C-t -, amely biokémiai-élettani paraméterként összefüggést mutathat a termelési (tejtermelési) tulajdonságokkal. Következésképpen a tejtermelés megítélésében a genetikai háttér és a termelés elemzése mellett segítséget jelenthet ennek a hormonnak az életkor függvényében történő vizsgálata.

1.2. CÉLKITŰZÉSEK A dolgozat alapjául szolgáló kísérlet abból a feltételezésből indult ki, hogy ha a felnevelés alatt a kérdéses hormon koncentrációjában egyedenként mérhető különbséget találunk, és ha ez az egyedi különbség, később, mint termelési különbség is jelentkezik a vizsgált egyedek között, úgy ez a jelleg felhasználható lenne a nőivarú állományok előszelekciós paramétereként. A kísérleti tematika négy vizsgálati területet foglal magában: ! Nyomon követni a vérplazma IGF-I koncentrációjának változását: # az életkorral, # a testtömeggel # az ivar- és tenyészérettséggel, valamint a növekedés sebességével összefüggésben. ! A vérplazma IGF-I koncentrációváltozás genetikai háttérelemzése ivadékcsoportok (apai féltestvércsoportok) alapján. ! Az IGF-I koncentráció öröklődhetőségének becslése. ! Összefüggés keresése az IGF-I felnevelés alatti koncentrációja és a tejtermelési tulajdonságok, valamint szerviz periódus hossza és az első vemhesülési életkor között.

2

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS

2. IRODALMI ÁTTEKINTÉS Az emlősállatok tejtermelő-képessége szaporodási ciklusuk alapvető és meghatározó alkotóeleme, hiszen azzal, hogy biztosítja az utód táplálásához szükséges táplálóanyagokat, egyben biztosítja a ciklus „örökkévalóságát” is. A különböző állatfajok tejének összetétele és mennyisége eltérő, mintegy előrevetítve, a fajok közötti adaptációt az újszülöttek speciális szükségleteinek kielégítésére. A tej és tejtermékek ősidők óta részét képezik az emberi táplálkozásnak, és jelenleg a nyugati országokban a fehérje szükségletnek körülbelül a 30%-át ezek a termékek fedezik. Éppen azért, hogy a táplálék szükségletet fedezni lehessen, a tenyésztők kezdettől fogva törekedtek a tejtermelő fajok (szarvasmarha, juh és kecske) genetikai képességeinek javítására, ezzel termelékenységük fokozására. Ebben az összefüggésben a tenyésztési-nemesítési eljárások, így többek között a szelekció, főként a tejtermelési tulajdonságok javítására irányultak. Ennek okai: a tejtermelés kiemelkedő ökonómiai szerepe, a genetikai javítást lehetővé tevő, relatív nagy variancia, valamint a tejtermelési tulajdonságokkal összefüggő tenyésztési döntések viszonylag alacsony költségei voltak [BONAITI ÉS MTSAI 1994; SCHAEFFER 1994]. A szelekció hagyományos módszerei lehetővé tették a különböző szarvasmarha fajták genetikai képességének oly mértékű javítását, hogy napjainkban a fejlett országokban már a túltermelés problémája jelentkezett. Egy 1983-ban kiadott tanulmányban CUNNINGHAM összehasonlította a tejelő tehenek nemesítésének 1960 és 1980-as évek közötti nyugat-európai és észak-amerikai rendszerét. A szerző megállapította, hogy az Egyesült Államokban a tehenek termelékenységének hirtelen növekedése együtt járt az állatlétszám jelentős csökkenésével. Ugyanakkor Európában a tejelő állatok termelékenységének javulása fokozatosan valósult meg. Ez a fejlődés az egyedek genetikai értékének érzékelhető növekedésében (hatékonyabb szelekciós rendszer, a holstein-fríz vér tömeges beáramoltatása stb.), valamint a tenyésztési feltételek szignifikáns javulásában (takarmányozás, egészségi állapot stb.) rejlik. A tejtermeléssel kapcsolatosan, ahogyan azt GOFFINET [1984] és FREEMAN [1988] megállapították, nem lehet figyelmen kívül hagyni a megtermelt tej önköltségét. A kvótarendszer korszakában, üzemi szinten, fenntartva az állandó mennyiségű napi tejtermelést, a termelés rentabilitásának növelése csak az állomány létszámának csökkentése révén valósítható meg, aminek viszont előfeltétele az állatok genetikai képességének jelentékeny javulása.

3


CUNNINGHAM [1987] 16 országra vonatkozóan készítette el a tej túltermelés helyzetét elemező tanulmányát. Kimutatta, hogy az új szelekciós programok közös nevezője, az egy állat által megtermelt zsír- és fehérjetartalom mennyiségének javítása kell, hogy legyen, és a szelekció a továbbiakban nem irányulhat a tejmennyiség javítására. Ezek alapján nyitottnak kell lenni minden új tudományos haladással szemben azért, hogy a tejtermelés gazdaságosságát folytonosan javítani lehessen [FREEMAN 1988]. Így olyan új szelekciós kritériumokra irányul a figyelem, mint például a rusztikusság, a fertilitás, a hosszú élettartam, a tőgy rezisztencia, az egészségi állapot [MALMBERG 1992; ERIKSSON ÉS SOLBU 1993], vagy az ún. másodlagos tulajdonságok, vagy funkcionális tulajdonságok [BECH-ANDERSEN ÉS MTSAI 1993; SIGURDSSON ÉS BANOS 1995]. Ugyanakkor magát a szelekciót is új alapokra kell helyezni, ami egyrészt az eljárás hatékonyságát javítaná, másrészt annak időigényességét csökkenthetné. A tenyészérték eddig rutinszerűen alkalmazott becslési eljárásainak pontosságát tovább lehet javítani azoknak a genetikai információknak figyelembevételével, amelyeket a mennyiségi tulajdonságok lokuszaihoz (Quantitative Traits Loci, QTL) kapcsolódó DNS markerek nyújtanak. Egy adott marker és egy kérdéses mennyiségi tulajdonság közötti biztos (statisztikailag bizonyított) pozitív vagy negatív kapcsoltság lehetővé teszi a markereknek az állatok szelekciójában való felhasználását, vagyis segítségével azoknak az állatoknak tenyésztésre történő kijelölését (akár termelésük előzetes ismerete nélkül is), amelyek rendelkeznek a marker által képviselt tulajdonság génjével. Az ilyen szelekciót markerek által támogatott szelekciónak (Marker Assisted Selection, MAS) nevezzük.

2.1. A TEJTERMELÉS ÉLETTANI HÁTTERE Az egyes fajták közötti és a fajtákon belüli eltérések a tejtermelést ellenőrző élettani folyamatok genetikai varianciájából erednek. Ezért ezeknek a folyamatoknak a jobb megismerésével lehetővé válhatna a jelenlegi szelekciós rendszer javítása. Ugyanakkor a valamilyen módon a tejtermelésre ható élettani folyamatokról, a genetikai variancia és a tejtermelési tulajdonságok öröklődéséről rendelkezésre álló eddigi ismereteink még elég hiányosak ahhoz, hogy lehetővé tegyék az újabb érdekes témákra irányuló szelekciót [PETERSON ÉS MTSAI 1982; BURNY ÉS MTSAI 1988]. A tejtermelést, a galactopoesist (folyamatosan, hosszan tartó tejszekréció) [HUSVÉTH 2000] a tejmirigy (glandula lactifera, mamma, mastos) szintézisének kapacitása limitálja, és természetes feltétele, hogy a tőgy parenchymája időről időre megújuljon. A tejtermelés fenntartásában kiemelkedően fontos a galactopoesis alaphormonja a prolaktin (PRL). Emellett minden fajban nélkülözhetetlen a növekedési hormon és a tőgy alveolaris epithelsejtek nagymértékű metabolikus tevékenységét segítő pajzsmirigyhormonok, az inzulin, a glukagon és a kortikoidok, valamint a hipofízis hátulsó lebenyében tárolódó, a hipotalamusz n. paraventriculus régiójában szintetizáló

4


hormon az oxitocin jelenléte. Az oxitocin közvetlen úton is fokozza a tejtermelést azáltal, hogy a tőgy alveolaris epithel tight juctionjait fellazítja, és az anyagtranszport mértékét ezen keresztül jelentősen növeli [RUDAS ÉS FRENYÓ 1997]. Erről a kérődzőkben, főként a szarvasmarhában és a kecskében – ahol a PRL nem galaktopoetikus hatású – a PRL-hoz nagyon hasonló szerkezetű növekedési hormon (szomatotrop hormon, STH, ill. GH) gondoskodik úgy, hogy a rendszeres fejés (szopás) következtében megnövekszik a tőgy parenchymájának STH-felvételi kapacitása (recepciója). A növekedési hormon jelzéseire a fejést követő 20-30 perc alatt osztódásnak indul a mirigyhámsejtek egy része, azaz „megfiatalodik” a tőgy tejképző állománya. E hormon szabályozó tevékenysége rövidtávon biztosítja a galactopoesis fenntartását, illetve fokozását anélkül, hogy a takarmányfelvétel, illetve a szöveti raktárak kiürülése arányosan növekedne [HUSVÉTH 2000].

Ismert, hogy a nagytermelésű tehenek a laktáció kezdetén negatív energia mérleget mutatnak, mivel nem tudják felvenni a takarmányból a tejtermeléshez szükséges energiát. Így katabolikus anyagforgalmi állapot alakul ki, melynek következményeként az ellési testtömegük akár 20%-át is elveszthetik. OLDHAM ÉS MTSAI [1989] megfigyelése szerint az energiahiány a laktációk számával egyenes arányban változik (2-1. ábra). A galactopoesis alatt a tejmirigy tápláló szubsztrátumokkal való ellátottsága szigorúan attól függ, hogyan tudja mobilizálni a testi tartalékokat, valamint attól a képességétől, hogy hogyan tudja

kumulatív energia állapot (MJ)

A tejképződés során a tejmirigy jelentős mennyiségű energiát használ fel ahhoz, hogy a kiinduló vegyületek a tej alkotórészeivé váljanak. BEDŐ [1979] szerint 20 kg tej termeléséhez közel 146,3 MJ energia szükséges. A felhasznált energiát kérődzőkben elsősorban az előgyomrokban folyó mikrobás fermentáció során keletkező rövid szénláncú zsírsavakból (illózsírsavak), főként ecetsavból, propionsavból és vajsavból nyeri a szervezet. Ugyanakkor, ha energiadeficit lép fel, ami adódhat a csúcsteljesítményből, vagy éppen a nem megfelelő takarmányozásból, akkor a 4000 szervezet zsírraktárában deponált zsírsavak mobilizációja kerül előtérbe, és 3000 az ezek oxidációjából származó energiát hasznosítja a tejmirigy. 2000 I. II.

1000

III. IV.

0 0

4

8

12

16

-1000

-2000 laktáció (hét)

2-1. ábra: A kumulált energia mérleg tartamának és intenzitásának változása a laktációk számával összefüggésben OLDHAM ÉS

MTSAI

nyomán [1989]

5


csökkenteni a perifériás szövetek energia szükségletét. Ez a mobilizációs képesség, és a tartalékok orientációja a tejmirigy felé, szigorú hormonális szabályozás alatt áll [HART ÉS MTSAI 1978; BAUMAN és CURRIE 1980]. Ennek alapján indokoltnak tűnik az a feltevés, hogy az állatok tejtermelése során megfigyelt genetikai különbségek függenek az endokrin rendszertől. Számos tanulmány bizonyította, hogy a vérben több hormon koncentrációjában, mind a fiatal borjaknál [SERJSEN ÉS MTSAI 1984; LOVENDHAL ÉS MTSAI 1988], mind pedig a teheneknél [FLUX ÉS MTSAI 1984; BARNES ÉS MTSAI 1985; BOCZEK ÉS MTSAI 1988] szignifikáns eltérés van az eltérő genetikai értékű populációk között. A fajták között megfigyelt különbségek még kifejezettebbek, ha korlátozott táplálkozási időszakot, vagy pontos hormon, illetve metabolit adagolást alkalmaznak [LAND ÉS MTSAI 1983; POLLACK ÉS MTSAI 1984; LOVENDHAL ÉS MTSAI 1987]. A laktáció szabályozásában résztvevő hormonok közül a növekedési hormon (STH, GH, vagy szomatotrop hormon) meghatározó szerepet játszik. Már 1978-ban HART ÉS MTSAI megfigyelték, hogy a nagy tejtermelő-képességgel rendelkező fajták plazma STH koncentrációja nagyobb, mint a kevésbé termelékeny fajtáké. A Holstein-fríz fajtában BONCZEK ÉS MTSAI [1988] és KAZMER ÉS MTSAI [1986c] szintén nagyobb vér STH koncentrációt figyeltek meg a nagyobb tejtermelésű csoportokban. PEEL és BAUMANN [1987] párhuzamot mutattak ki a nagy tejtermelésű tehenek magas plazma STH tartalma, és az exogén szomatotrop hormonnal kezelt állatok között. Az STH kezelés tapasztalatai [CHILLIARD, 1988a,b] révén vált ismertté a hormon laktációban betöltött szerepe, és DAVIS ÉS MTSAI [1988a] mutatták ki, hogy a vegyület a tejmirigyre nem közvetlenül hat. Az STH hatása a tőgyszövetre a máj közvetítők, a somatomedinek (vagy Insulin-like Growth Factors, IGF-ek) révén fejeződik ki úgy, hogy fokozza az inzulinszintet. Az inzulinra, amely szabályozza a szénhidrát-, zsír- és fehérje anyagcserét, pedig feltétlenül szükség van a galactopoesis fenntartása érdekében [KEMÉNY 1974; LENCSÉS 1980]. A kortizol, a tiroxin és az inzulin együtt az ún. laktogén komplexumot alkotja, melynek mennyisége és szerepe megnő a galactopoesis időszakában. Érdekes megfigyelés, hogy tejelő tehenekben és kecskékben, inzulin kezelés hatására csökkent a tejtermelés és a tejcukor mennyisége, viszont a tej fehérje- és zsírtartalma nőtt. Több kísérlet igazolta [PROSSER ÉS MTSAI 1987a; DAVIS ÉS MTSAI 1987; LEMAL ÉS MTSAI 1989], hogy a plazma IGF koncentrációja az STH adagolás válaszreakciójaként megnő. Másfelől, GLIMM ÉS MTSAI [1988], CAMPBELL és BAUMRUCKER [1986] bizonyították az IGF-I receptor jelenlétét a tőgyszövet sejtmembránján. Az IGF-I rekombináns infúziója szignifikáns növekedést eredményezet a kecskék tejtermelésére [PROSSER ÉS MTSAI 1988]. BAUMANN ÉS MTSAI [1985b] és DAVIS ÉS MTSAI [1988a] megállapították, hogy az STH hatásmechanizmusáról szerzett új endokrinológiai ismeretek beépítése a szelekció klasszikus technológiáiba lehetővé kell, hogy tegyék a tejtermelő állományok termelési

6


potenciáljának javítását genetikai értékük növekedése és/vagy a szelekció költségeinek csökkentése révén.

2.2. A NAGY GENETIKAI ÉRTÉKET KÉPVISELŐ ÁLLATOK FELKUTATÁSÁNAK NEHÉZSÉGEI

A jelenlegi szelekciós rendszerben a tenyésztők nagy jelentőséget tulajdonítanak azoknak az eljárásoknak, amelyek a teljesítmény gyors megváltoztatását teszik lehetővé. Ennek egyik alapvető feltétele a nagy genetikai értéket képviselő állatok felkutatása. A kvantitatív genetika fő tétele, hogy számos tulajdonság, beleértve a gazdasági szempontból fontosabb tulajdonságokat is, több lokusz szegregációja révén fejeződik ki [FALCONER 1981]. Ha ezekben a lokuszokban a kedvező allélek gyakoriságát növelni akarjuk, akkor ez felveti annak szükségességét, hogy a kedvező géneket hordozó egyedeket felkutassuk, és ezeket az állatokat használjuk fel a párosítások során. A kedvező gének azonosításának lehetősége behatárolt, mivel: ! Ha adott tulajdonság genetikai varianciája kicsi, és kicsi a tulajdonság h2-értéke, akkor nehezebb a nagy genetikai értékű egyedek felismerése, és ezzel kevésbé lesz hatékony a szelekció is. Hiszen az egyedek között mutatkozó nagy fenotípusos variancia hátterében nagy környezeti variancia áll. ! Nehéz azoknak a kedvező géneknek a meghatározása, amelyek ivar által meghatározott tulajdonságokat alakítanak ki (olyan tulajdonságok, amelyek autoszomális öröklődésűek, tehát mindkét ivar örökíti, de fenotípusos megjelenésük ivarhoz kötött, vagyis csak az egyik ivarban mérhető [NAGY 2000]), vagy fenotípusos megjelenésük az egyedfejlődés bizonyos szakaszára korlátozódik. Ez jellemzi a reprodukciós és a tejtermelő-képességet meghatározó tulajdonságokat is. TILAKARATNE ÉS MTSAI [1980] szerint a tejtermelésben ma általánosan alkalmazott ivadékok teljesítményén alapuló szelekciós program esetében a remélt genetikai előrehaladás behatárolt, mivel a tenyészbikák genetikai potenciáljának becslését csak későn, és viszonylag nagyszámú leányuk termelése alapján, lehet elvégezni. Továbbá ez a szelekciós módszer a generáció-intervallum meghosszabbodásához vezet, ami a szarvasmarha fajban jelenleg átlagosan 6 - 7 év. Elméletileg a genetikai előrehaladás behatároltsága feloldható, ha saját tejtermelési tulajdonságaik alapján, és a lehető legkorábban lehetne megbecsülni a bikák genetikai értékét [PETERSON ÉS MTSAI 1982; SEJRSEN ÉS LOVENDHAL 1986].

2.3. A TULAJDONSÁGOK GENETIKAI VÁLTOZATOSSÁGA Genetikai szempontból a laktáció, mint mennyiségi tulajdonság, folyamatos eloszlást mutat a populációban, és számos, egyenként kishatású gén által meghatározott.

7


Számos tanulmánynak volt az a célja, hogy olyan tulajdonságokat találjanak, amelyek a nagy genetikai értékkel rendelkező állatok kiválasztását direkt vagy indirekt módon lehetővé teszik.

2.3.1. A kvalitatív tulajdonságok A kvalitatív (minőségi) tulajdonságok egyszerű öröklésmenetűek, és csak egy, vagy kevés számú gén, vesz részt kialakításukban. A környezeti hatások fenotípusos kifejeződésükre nem, vagy csak kis mértékben hatnak. Azoknak a tulajdonságoknak az esetében, melyek öröklődését a mendeli szabályoknak megfelelően kodomináns, autoszomális gének irányítják, vagy recesszív allélok, melyek csak homozigóta formában (aa) jelennek meg, a fenotípusból közvetlenül a genotípusra lehet következtetni. Ennek megfelelően felírható az F=G összefüggés, ami nagymértékben leegyszerűsíti a tulajdonságok javítását célzó szelekciót. Teljes dominancia érvényesülése esetén, amikor a homozigóta domináns (AA) és heterozigóta genotípusok (Aa) fenotípusos megjelenése között nincs különbség, vagyis ugyanahhoz a fenotípusos megjelenéshez két eltérő genotípus rendelhető, akkor a fenotípusos szelekció nem alkalmazható. POLLAK ÉS MTSAI [1984] tanulmányukban a minőségi tulajdonságokat felosztották: ! nagyhatású gének által kialakított tulajdonságokra, és ! kishatású gének által ellenőrzött tulajdonságokra, amelyeknél az allél expressziót csak laboratóriumi módszerekkel lehet megfigyelni. Az élettani tulajdonságok többsége a minőségi tulajdonságok csoportjába tartozik, és elvileg kémiai anyagok termelésére, átalakítására, alkalmazására, korlátozására, vagy megsemmisítésére képes biológiai reakciók együttesének eredményeként jönnek létre. A minőségi tulajdonságoknak, mint előrejelző faktoroknak(markereknek), meghatározó jelentőségük lehetne az állatok termelési potenciáljának korai becslésében, amennyiben közöttük szoros korreláció mutatható ki.

2.3.2. A kvantitatív tulajdonságok Ismert, hogy az állattenyésztésben fontos kvantitatív (mennyiségi) tulajdonságok öröklődése összetett. Számos lokusz ellenőrző, és a környezeti tényezők módosító, hatása alatt áll. Szokásos módszerekkel mérhetők, mértékegységekkel kifejezhetők, és gyakran folyamatos eloszlást mutatnak a populációban (pl. a tejtermelés, napi testtömeggyarapodás stb.). Így öröklődésük jellemzésére az F=G+K összefüggés írható fel, ami utal a javításukat célzó szelekció nehézségeire. Általánosságban a kvantitatív tulajdonságok tanulmányozása matematikai-statisztikai elemzések és az öröklődhetőség számítása alapján történik: átlagok, és a tulajdonságok között megfigyelt varianciák, kovarianciák alapján. Ismert, hogy a fenotípusos variancia és kovariancia értékeit fel lehet osztani genetikai és környezeti összetevőkre (VF=VG+VK).

8


A metabolizmust ellenőrző tulajdonságokhoz kapcsolt genetikai paraméterek statisztikai értelmezése során az alábbi megfontolásokat veszik figyelembe: ! Ismert, hogy az öröklődhetőség összefügg a varianciával és a kovarianciával. Ugyancsak elfogadott, hogy bizonyos tulajdonságok metabolitikus kontrollja adott feltételek között változatlan marad. Ebből az a következtetés vonható le, hogy az állati szervezet metabolitikus kontrolljának bizonyos genotípusos összetevői adott populáción belül azonosak. Ha alacsony vagy nulla a becsült h2-érték, ez nem a genetikai kontroll hiányát jelenti, hanem inkább a populációban a genetikai variancia hiányára utal, vagyis a populáció egyöntetűségét írja le. ! A különböző tulajdonságok között megfigyelt fenotípusos korreláció kapcsolatban van a genetikai és a környezeti korrelációval. Valójában a nullától eltérő genetikai korrelációs érték különböző tényezőkre vezethető vissza: $ egy tulajdonság varianciája közvetlenül kifejeződésre jut egy másik tulajdonság varianciájában, $ a metabolitikus kontrolltól függetlenek a tulajdonságok, de a két tulajdonság azonos lokuszban lévő allélok hatása alatt áll (pleiotrópia), $ a metabolitikus kontroll, vagy a pleiotrópia szintjén semmilyen közvetlen összefüggés nincs a két tulajdonság között, de a két tulajdonság lokuszai ugyanazon a kromoszómán helyeződnek el. Végül a termelési és az anyagcsere tulajdonságok között a genetikai korrelációk részben mint átmeneti, vagy időszakos összefüggések jelenhetnek meg. Ha az anyagcseretermékek a markerek, melyek egy szintézis termékei, vagy résztermékei, akkor az élettani folyamat anyagcsereterméke és a végső termék között korreláció van [PETERSON ÉS MTSAI 1982]. 2.3.2.1. A tulajdonságok közötti összefüggések becslésének módszere (high-low sampling) Ez a módszer egy tulajdonság alapján egymástól jól elkülöníthető osztályokba sorolja a populáció egyedeit. Az adatok elemezése a különböző osztályokban mért tulajdonságok átlagai közötti különbséget jelzi, és nem teszi lehetővé a tulajdonságok közötti kapcsolatok lineáris fejlődésének becslését. Gyakorlati szempontból, a különböző csoportok osztályokba sorolása alapulhat a tulajdonságok fenotípusos megjelenésén, vagy az egyedek genetikai potenciáljának becslésén (pl. az apák előrejelzett genetikai értékén). Az esetek többségében a vizsgálati minta kialakításának különböző módszereivel kapcsolatban a fenotípuson alapuló csoportosítás a genetikai hatások és a környezeti tényezők összetévesztése miatt (különösen a nagy genetikai potenciállal rendelkező egyedek esetében, a kiválasztás előtti és utáni folyamatos környezeti hatás) gondokat okozhat. Viszont genetikai kritériumok használata esetén, a környezeti tényezők a különböző csoportok minden egyedére véletlenszerű hatást fognak gyakorolni. Ennélfogva a különböző csoportok között megfigyelt átlagok közötti különbségek

9


elemzése jobban lehetővé teszi a tulajdonságok közötti genetikai, mint a fenotípusos összefüggések becslését.

2.3.3. A marker tulajdonságok Mint ahogyan az előző korszakot a genetikában a klasszikus mendeli, majd az erre épülő populációgenetika korszakának lehet nevezni, úgy jelen korunkat a géntérkép készítés kezdeti koraként tarthatják számon [HILLEL 1996]. Mint minden új eljárás gyakorlatban történő elterjedésének, úgy a géntechnológiai eljárások elterjedésének is vannak sajátos nehézségei. Ezek egyike, hogy a kísérleti eredmények többségét még nem vizsgálták gyakorlati körülmények között, vagy ha igen, az eredményeknek mintegy 80 %-a hibásnak mutatkozott [HINES 1990; DUNNINGTON ÉS MTSAI 1992; LAMONT ÉS MTSAI 1996]. További nehézséget okoz jelenleg a vizsgálatok meglehetősen magas költsége. Ugyancsak megnehezíti a fingerprintnek az állattenyésztésben való elterjedését, hogy alkalmazásának genetikai alapját képező géntérképek additív modell feltételezésével készülnek. Háziállataink géntérképének készítésére nemzetközi együttműködések alakultak, melyek a laborvizsgálatok eredményeinek összehasonlíthatósága érdekében közös referencia állományok egyedein dolgoznak. A gazdasági állatfajok géntérképének továbbfejlesztésén dolgozó munkacsoportok: a szarvasmarha [LEVEZIEL 1966]. a juh [MADDOX ÉS MTSAI 1996], a kecske [VAIMAN ÉS MTSAI 1996], a ló [MICKELSON ÉS MTSAI 1976], a sertés [ROBIC ÉS MTSAI 1997], a nyúl (VISHER ÉS HALEY, 1995]. A szarvasmarha géntérképe jelenleg 269 lokuszt tartalmaz, ebből 249 mikroszatellit, és 20 a strukturális gén [MA ÉS MTSAI 1996]. BARENDSE ÉS MTSAI [1996] többmint 740 DNS polimorfizmust mutattak ki 347 édestestvér egyeden, és 700 egymáshoz kapcsolódó lokuszt azonosítottak a munkacsoportjuk által készített közepes sűrűségű génkapcsolódási térképen. A szarvasmarha-tenyésztés vonatkozásában fontos fejlemény, hogy hat izomrost specifikus gén helyét sikerült a géntérképen bejelölni [RYAN ÉS MTSAI 1997] és, hogy a szarvasmarha tejtermelését, tejének összetételét determináló A és B allélek hatását gyakorlati körülmények között is sikerült kimutatni [SABOUN ÉS MTSAI 1996]. A tejelő szarvasmarha genom térképezésének a tenyésztésben és az állatorvoslásban egyaránt hasznos eredménye annak az eljárásnak a kidolgozása, amellyel a tehéntej kappa kazein A és B allélját, és a genom CD18 lokuszának normál és mutáns alléját (BLAD) ugyanazon az agar gélen szimultán el lehet különíteni [ZSOLNAY ÉS FÉSÜS 1996]. BLATTMAN ÉS MTSAI [1996] a szarvasmarha ovulációs szintjét befolyásoló lokuszok felderítésért 77 mikroszatellit markert vizsgált három olyan elit bika ivadékain és unokáin, melyeket termelő populáció kialakítására szántak. A vizsgált markerek a 7. és 23. kromoszómán mutattak ki QTL-ovulációs szint kapcsolódást.

10


A különböző fajok genetikai feltérképezése folyamán kitűnt, hogy a genetikai szerveződés nem véletlenszerű folyamat: a génblokkok (kapcsolódások) az evolúció alatt változatlanul megőrződtek [O’BRIEN ÉS MTSAI 1997]. Ebből a tényből adódik például, hogy a humán és az egér genomban mintegy 130 homológ (hasonló) kromoszóma szegmens őrződött meg és, hogy a szarvasmarha, juh és kecske génjei kromoszómális elrendeződésének hasonlósága, hasonló genetikai struktúrája, és hasonló kariotípusa lehetővé teszik olyan primerek létrehozását, amelyek a szarvasmarha és juh homológ kromoszómáin kölcsönösen alkalmasak QTL feltárására. GOLDSTEIN ÉS MTSAI [1997] vizsgálatában 1036 bovin mikroszatellit primer 58 %-a mutatkozott alkalmasnak a juh egy valamelyik lokuszának PCR segítségével történő megsokszorozására. Az így kapott lokuszok 67 %-a volt polimorf. Az IGF-I marker által lefedett DNS szekvenciához 0,032 kg átlagos napi testtömeggyarapodás többlet, és 0,22 cm-rel vékonyabb szalonnavastagság társult (P<0.01) sertésekben [CASA-CARILLO ÉS MTSAI 1997]. A lokusz behatárolása a IGF-I-el jobbról és balról szomszédos DNS területet lefedő markerek segítségével történt, a statisztikai valószínűséget a maximális valószínűség (maximum likelihood) módszerrel becsülték. Annak a valószínűségnek a becslése, hogy egy populációban a szülők milyen fokon örökítik át ivadékaikba saját teljesítményüket (tenyészértékbecslés) az állattenyésztés központi kérdése, mint ahogyan fontos érdeke fűződik a becslés pontosságának javításához is. A tenyészérték eddig rutinszerűen alkalmazott becslési eljárásainak pontosságát tovább lehet javítani, azoknak a genetikai információknak figyelembevételével, amelyeket a mennyiségi tulajdonságok lokuszaihoz (QTL) kapcsolódó DNS markerek nyújtanak. Egy adott marker és egy kérdéses mennyiségi tulajdonság közötti biztos (statisztikailag bizonyított), pozitív vagy negatív kapcsoltság lehetővé teszi a markereknek az állatok szelekciójában való felhasználását (MAS), vagyis segítségével azoknak az állatoknak tenyésztésre történő kijelölését (akár termelésük előzetes ismerete nélkül is), amelyek rendelkeznek a marker által képviselt tulajdonság génjével. A genetikai markereknek általában nincs saját funkciójuk, többnyire csupán jelzik a DNS molekula bizonyos szakaszainak polimorfizmusát. Ezen a területen a gének százai helyezkednek el. PCR technikával nyomon követhető a marker által jelölt szekvencia öröklődése, és kiegészítő mérésekkel az is megfigyelhető, hogy az öröklődéssel együtt jár-e az ivadékokban a teljesítmény növekedése. Ha igen, úgy a marker által jelölt gén és a közelében lévő egy, vagy több génnek kedvező hatása érvényesül. Nem szükséges annak ismerete, hogy melyek ezek a kedvező hatású gének, de a genetikai markerek által nyújtott információt felhasználhatjuk a szelekcióban, mert azok az állatok, amelyek örökítik a marker által jelölt DNS szakaszt, vagy gént, a vele társult kedvező hatásokat is örökíteni fogják.

11


A MAS alkalmazásának gazdaságosságát a szelektált tulajdonság variabilitása, valamint a marker megtalálási költségének a hagyományos tenyészérték megállapítás költségeivel való összehasonlításával lehet eldönteni [SOLLER ÉS BECKMAN 1986]. Az utóbbiba bele kell érteni a marker és a tulajdonság közötti kapcsoltsági fázis megállapításának költségeit is, ha a kettő nem azonos. LEVIN ÉS MTSAI [1994] szerint a DNS markerek alkalmazása a szelekcióban akkor a leghasznosabb, ha a szelektált tulajdonságnak alacsony az örökölhetőségi értéke; ha mérése nehézségekkel jár, vagy költséges (pl. betegségekkel szembeni ellenállóképesség); ha csupán az egyik ivaron, vagy post mortem mutatkozik meg (pl. tejtojástermelés, vágottárú minőség). Minthogy ezek a tulajdonságok gazdaságilag nagyon fontosak, a markereknek a klasszikus tenyésztési eljárásokkal való együttes alkalmazása elsősorban a tenyésztési központokban (de ma már a gyakorlati tenyésztői munkában is) egyre gyakoribbá válik. A szarvasmarha tenyésztésben is a genetikai előrehaladás felgyorsulása várható a géntechnológiai és az embriótechnológiai módszerek összekapcsolásától, melynek egyik előnye, hogy az embrió-biotechnológia sok édestestvér egyidejű előállítása révén csökkenti a genetikai variabilitást, növelve ezzel a genetikai szelekció pontosságát, amit hagyományos eljárással csak sok száz (apai féltestvér) ivadék vizsgálata esetén lehetne elérni [RIEGER 1996]. Az összekapcsolás másik előnyét a közvetlen genom szelekció adja, melynek segítségével a vizsgált apaállat ivadékai közül teljesítményük és fingerprintjük összehasonlítása alapján viszonylag korán, és nagy biztonsággal ki lehet jelölni a tulajdonságot jól örökítő egyedeket. Egyúttal minősíteni lehet az apaállatot is genetikai értéke szerint. PETERSON ÉS MTSAI [1982] csakúgy, mint WOOLLIAMS és SMITH [1988] összefoglalták a marker tulajdonságok felismerésének és alkalmazásának várható hasznát. ! Egy olyan szelekciós index, amely két termelési tulajdonságra, és mint marker a metabolizmusra épül, növelheti a szelekció megbízhatóságát, hozzájárulhat az adott termelési tulajdonságban elérhető nyereség optimalizálásához. ! A hímekre megállapított marker kritérium lehetővé tenné a szelekciót olyan fontos tulajdonságok esetében is, amely genetikailag a lányok tejtermeléséhez kötöttek. A szelekciós rendszerben a marker faktorok eredményeként csökkenthető a szükséges bikák száma [GILL ÉS MTSAI 1986]. ! A marker kritériumok másik alkalmazása az utánpótlásra meghagyott nőivarú állomány korai szelekciójában, vagy az embrió transzferben (MOET program = Multiple Ovulation and Embryo Transfer) rejlik. ! A marker tulajdonságok alkalmazásának köszönhetően a két ellés közötti idő várható csökkenése révén erősen növekszik a genetikai előrehaladás, közepes korrelációs értékek ellenére is.

12


2.3.4. Közvetett szelekció és a variancia faktorok A közvetett szelekció fogalmát úgy is definiálhatjuk, mint a javítani kívánt tulajdonságon kívül egy másik tulajdonságra ható szelekció. Valójában, ha X tulajdonságot kívánjuk javítani (pl. a tejtermelést), szelektálhatunk a Y indikátor tulajdonságra, és elérhetünk egy bizonyos genetikai előrehaladást a korrelációs válaszreakción keresztül, ami a két tulajdonságot összekapcsolja. Legyen X tulajdonságnak Rx a közvetlen válasza, és CRx a CRx = iy·h2y·h2x·rA·σpx = iy ·h2y · rAσAX = rA iy közvetett válasza. A közvetett h2y szelekció értéke a közvetlen Rx ix · h2x · σAx ix · h2x ·σAx ix·h2x szelekcióhoz viszonyítva Ahol: kifejezhető a két válasz közötti X és Y =a két tanulmányozott tulajdonság aránnyal [F ALCONER 1981]. rA =a genetikai korreláció X és Y között Ilyen feltételek esetén az indirekt h2 = az öröklődhetőségi értékszám szelekció nem lehet nagyobb, i = szelekciós intenzitás mint a direkt szelekció, kivéve, σP = fenotípusos szórás ha a jelző tulajdonság σA =additív genetikai szórás öröklődhetősége nagyobb, mint a javítani kívánt tulajdonságé, és a két tulajdonság közötti genetikai korreláció nagy, vagy ha a szelekciós intenzitás a jelző tulajdonság esetében nagyobb. Valószínű, hogy azok a körülmények, amelyek lehetővé tennék, hogy a közvetett szelekció mennyiségileg nagyobb legyen, mint a közvetlen szelekció, alapvetően azokban a technikai nehézségekben rejlik majd, amelyek a keresett tulajdonság közvetlen szelekciójának alkalmazásában találhatóak, vagyis: ! ha a kutatott tulajdonság mérési hibái csökkentik az öröklődhetőséget, ! ha a kutatott tulajdonság csak az egyik ivarban mérhető, de a jelző tulajdonság mindkettőben megnyilvánul. Ebben az utolsó esetben, egyenlőség esetén a szelekciós intenzitás kétszer nagyobb lesz az indirekt szelekció alkalmazásával, mint a direkt szelekcióéval. De FALCONER [1981] szerint még kedvezőbb lenne az egyik ivart közvetlenül a keresett tulajdonságra szelektálni, míg a másikat a marker tulajdonságra. WOOLLIAMS és SMITH [1988] a termelési tulajdonság és a n jelző kritériumok közötti genetikai kovariancia nagyságának (1+(n-1)t) jelentőségét hangsúlyozva kimutatták, hogy állandó genetikai ahol: korrelációnál a jelző faktor öröklődhetősége javítható a n =mérések száma mérések számának növelésével (a képlet alapján). t= ismétlődhetőség WOOLLIAMS és SMITH [1988] a várható genetikai előrehaladás becslésére végzett szimulációs kísérletének eredményei a tervezett szelekciós sémával összefüggésben a tulajdonságok közötti összefüggések jelentőségét bizonyítják:

13


!

!

!

A marker tulajdonságra alapuló egyszerű szelekció az állatok korai szelekcióját teszi lehetővé. Ehhez mindkét ivarban teljesítményellenőrző tesztet kell végezni. A tömegszelekció rövid tartama ellenére a tejtermelésre kapott eredmény közelit az ivadékvizsgálati teszt eredményéhez, ha a ko-heritabilitás felülmúlja a tejtermelés öröklődhetőségét. A család-indexen alapuló közvetett szelekció, amit a Juvenil MOET nukleusz elnevezésű szelekciós sémában alkalmaznak, sokkal hatékonyabbá válik, ha a tejtermelés számított javulása nagyobb annál, amit az ivadékvizsgálati teszt esetén kapnánk, és ha a ko-heritabilitás értéke kevesebb, mint a fele a tejtermelés öröklődhetőségi értékének. Az ivadékvizsgálat, mivel hatékony szelekciós módszer, versenyképes lehet a MOET adult módszerével. De összehasonlítva a Juvenil MOET még hatékonyabb, mivel nagy ko-héritabilitás mellett, a marker tulajdonságra végzett szelekció sokkal megbízhatóbb választ eredményez, mint ami az ivadékvizsgálati módszerrel remélhető.

A tejtermelésben a marker tulajdonság alapján számított genetikai előrehaladás ivadékvizsgálati tesztben 0,27-es ko-heritabilitási koefficiens, és 0,15-0,20 közötti C.V. érték mellett 2,2 - 2,9 %, felnőtt MOET alapján 2,3 - 3,1 % és Juvenil MOET alapján pedig 4,3 - 5,7 %-os értékű. Másfelől a kiinduló szelekció pontosságának növekedésével fordítottan arányos a bikák közötti tejtermelőképesség genetikai varianciájának csökkenése, ami a vártnál kisebb eredményre vezetett [WOOLLIAMS és SMITH 1988].

2.4. A NÖVEKEDÉSI HORMON ÉS A TEJTERMELÉS A tőgymirigy mindig a kutatás tárgyát képezte a biológusok és a szelekcióval foglalkozók számára. Egyértelmű, hogy a tőgymirigy működési mechanizmusára vonatkozó újabb ismeretek hozzájárulhatnak a termelési technológiák javításához. Így a termelők számára lehetővé válik, hogy termelésükkel alkalmazkodjanak a különböző ökonómiai, társadalmi és politikai változásokhoz. A termelés növelésére kínálkozó lehetőségek: 1. A napi fejések számának növelése. A napi háromszori fejés 20 %-kal növeli a tejtermelést a tehenek [PEARSON ÉS MTSAI 1979], 30 %-kal a kecskék esetében [HENDERSON ÉS MTSAI 1985], anélkül, hogy a tej összetételére, vagy az állatok egészségi állapotára kedvezőtlen hatással lenne. WILDE ÉS MTSAI [1987] naponta kétszer, illetve háromszor fejt kecskék tejtermelését hasonlították össze egy rövidebb (10 napos) és egy hosszabb (260 napos) időszakra vonatkozóan. A szerzők kimutatták, hogy több mechanizmus működik, főként a sejtek enzimaktivitására vonatkozóan, ami a fejések számával fokozódik függetlenül attól, hogy a fejés rövid, vagy hosszabb időszakig tart. 2. Stimuláló anyagokkal (növekedési hormon) történő kezelés. Az első kísérleteket ASIMOV ÉS KROUNZE 1937-ben végezték. 1982-ben BAUMAN ÉS MTSAI kezeltek első

14


alkalommal genetikai úton előállított növekedési hormonnal. Ettől kezdődően számos kísérlet igazolta a hormon pozitív hatását a laktációra. Ökonómiai szempontból kívánatos lenne a tejtermelést tartósan megváltoztató módosításokat alkalmazni, ami elérhető lenne az állatok genetikai potenciáljának javítása révén, vagy az állat fejlődésének stratégiai szempontból meghatározó időszakában alkalmazott konkrét kezeléssel. Az üszőknél a tőgyszövet allometrikus növekedésének két időszaka ismert, ezek a pubertás és a vemhesség. Az allometrikus növekedés első időszaka különösen érzékeny a takarmányozási változásokra, és bizonyos, a tőgymirigy növekedését befolyásoló hormonok, főként az STH [SEJRSEN ÉS MTSAI 1986] hatására. Ezt támasztja alá, hogy a parenchima fejlődése és a tejtermelés növekedett, ha a tehenet 2 és fél hónapos korban két héten keresztül bGH-val kezelték [SANDELS ÉS MTSAI 1987]. Ugyanakkor idősebb korban (16 hónapos életkor) alkalmazott hosszabb ideig tartó (5 hónapos) kezelés a kezelt állatok későbbi tejtermelésére már nem volt hatással [GRINGS ÉS MTSAI 1990]. A vemhesség ideje alatt a sejtek alapvető növekedése és differenciálódása következik be. A tőgy parenchima teljes DNS mennyisége az ellés előtti két hónap alatt megkettőződik [CAPUCO ÉS MTSAI 1990]. A tőgy fejlődését szabályozó élettani folyamatok összetettségét igazolja az a tény is, hogy bGH készítmény adása erősen megnöveli a tejtermelést az ellés után [AKERS ÉS MTSAI 1990]. Másfelől úgy tűnik, hogy a takarmányozási tényezők azok, amelyek döntő mértékben meghatározzák az STH szintézisét és koncentrációját a vérben. Endokrinológiai vizsgálatok nyilvánvalóvá tették, hogy az STH milyen szerepet játszik a tőgy fejlődésében és működésében. Több szerző pozitív kapcsolatot mutatott ki az STH szérum koncentrációja és a tejtermelő szarvasmarhák genetikai értéke között [PEEL ÉS BAUMAN 1987; GIBSONE ÉS MTSAI 1990; MCDANIEL ÉS MTSAI 1990].

2.4.1. A növekedési hormon szerkezete és eredete A szarvasmarha szomatotropin (bSTH) egyszerű fehérje, 191 aminosavból épül fel (MS = 22 kDa), molekulák között két diszulfid híddal. Fiziko-kémiai alapon, a bSTH molekula viszonylagosan stabilnak tekinthető. A tercier struktúra ellenáll az erős lúgoknak, és az enyhe hőkezelésnek is [KOSTYO 1974]. Amíg a humán szomatotropinban jellemző szerkezeti különbségekkel rendelkező változatok léteznek (két láncos változat, 20 kDa-os változat stb.) [KOSTYO ÉS WILHELMI. 1976; CHAPMAN ÉS MTSAI 1981], addig a szarvasmarha szomatotropin esetében csak két változatot izoláltak, és azonosítottak [SANTOME ÉS MTSAI 1976]. A két változat közül az egyik fölöslegben lévő alanin maradvánnyal rendelkezik az N-terminális végén. Ez a fölöslegben lévő alanin a natív fehérjének a folyamatos jeladásából származik. A másik változat, ami a hipofízis kivonatból izolált STH 30 %-át teszi ki, a 126. pozícióban lévő leucint helyettesítő valin maradvánnyal rendelkezik. A változás eredete allél változatban keresendő. A somatotropin a többi fehérje hormonhoz hasonlóan, mint például a TSH, ACTH, FSH, LH, prolaktin (PRL) stb. a hipofízis elülső lebenyén termelődik.

15


2.4.2. A növekedési hormon képződése A felnőtt emlősöknél, az STH képződés pulzáló típusú, ami az éjszaka folyamán számos csúcs kialakulásából adódik. Ennek a szintézisnek a biológiai jelentősége nem tisztázott. Megállapítást nyert, hogy az STH képződés hibái az emberben együtt járnak a növekedési egyensúly megbomlásával [BLATT ÉS MTSAI 1984]. BICK ÉS MTSAI (1990) patkányban mutatták ki, hogy az STH kezelés jelentősen (3-5-szörös) megnöveli az IGF-I szintézisét, ugyanúgy a mRNS-ének transzkripcióját, ha az állat a napi STH dózist frakcionált módon kapja. Amennyiben ugyanezt a dózist infúzióval adják be, a válasz reakció kisebb. Az STH képződés pulzáló jellege szükségessé teszi a gyakori vérminta vételt (8h). Az STH képződés a szarvasmarhában aszinkronikus, ellentétben azzal, amit a patkányban megfigyeltek [GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987], és nincs éjszakai ritmus [RENAVILLE ÉS MTSAI 1981], viszont a laktáció és a táplálkozás befolyásolja [RONGE ÉS MTSAI 1988]. Az STH képződése egy kettős hipotalamikus rendszertől függ, a GRF (Growth HormoneReleasing Factor) stimulálja az STH képződést, a szomatosztatin (SRIF, SRF) pedig gátolja ezt a szintézist.

2.4.3. A GRF A GRF-ot (Growth Hormone-Releasing Factor) először a pankreasz mirigyből izolálták, amely egy különleges típusú akromegáliáért (fej, végtagok beteges megnagyobbodása) felelős. Két GRF-et izoláltak: az egyik 40, a másik 44 aminosavból áll, ez utóbbi rendelkezik élettani hatással. A GRF kezelés 5 percen belül az STH képződéséhez vezet, mely maximumát 15 percen belül éri el. Ha a GRF-ot 5 napon át adják a borjaknak, akkor megfigyelhető az alapszint növekedése, a csúcsok és a görbe alatti terület kiterjedése. Tejelő holstein-fríz tehenekben két hetes hGRF analóg kezelés megemelte az IGF-I koncentrációt és a tejhozamot anélkül, hogy a tej összetétele, vagy a takarmányfogyasztás megváltozott volna [HODATE ÉS MTSAI 1996].

2.4.4. A szomatosztatin (SRIF, SRF) A SRIF 14 aminosavból álló kis fehérje, ami alapvetően a hipotalamuszban, de a központi idegrendszerben, a pancreasban és az emésztőcsatornában is képződik. A SFIR hatása gyors, és a molekula élettartama rövid (2 perc). Ez a molekula negatív hatással van az STH képződésére. Valójában egy növekvő állatban alkalmazott szomatosztatin infúzió gátolja az STH képződés pulzatív (lüktető) jellegét. Ugyanakkor bárányokban a SRIF kezelés gátolja az STH választ arginin stimuláció révén anélkül, hogy a növekedési hormon alapszintjét megváltoztatná [GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987].

16


2.4.5. Az STH pulzatív képződésének kiváltása Az STH szekréciójának fokozódása az SRIF képződésének csökkenéséből származhat, előidézve ezzel a hipofízis szomatotrop sejtek nagy GRF érzékenységét. Az STH szintézis befejeződik, ha a SRIF termelődés növekszik. Egyébként maga a növekedési hormon is ugyanúgy, mint az IGF-I a hipofízis hormon képződésére [ABE ÉS MTSAI 1983] feedback folyamat révén hat. Az STH kiváltja a SRIF és az IGF-I képződését, melyek a hipotalamusz és hipofízis szintjén gátolják az STH szintézisét [BERLOWITZ ÉS MTSAI 1981; ABE ÉS MTSAI 1983].

2.5. AZ STH SZINTÉZISÉRE HATÓ TÉNYEZŐK Az állatok tejtermelő képességében megfigyelt változékonyság genetikai, hormonális és környezeti tényezőkre vezethető vissza, és összefügg az idővel is (2-1. táblázat). 2-1. táblázat: A tejtermelő-képesség variancia forrásai [OLDHAM ÉS FRIGGENS 1989]

Állati eredetű Környezeti Időhöz kötődő T é n y e z ő k Fajok közötti Fajták közötti Egyedek közötti Vemhességek száma A reprodukció színvonala

Hőmérséklet Takarmányozás Egészségi állapot Fejés (gépi v. kézi) Belső környezeti tényezők (GH, IGF-I)

Életkor Laktációk száma Szezon Laktációs stádium

Ugyanakkor ezeknek az összetevőknek és különböző interakcióiknak a jobb megismerése megkönnyítené a rendelkezésünkre álló kísérleti adatok könnyebb, és me g b ízhatóbb kiértékelését.

2.5.1. A genetikai potenciál variabilitása Számos tanulmány bizonyította a genetikai variabilitás és a szarvasmarhák szomatotropin koncentrációja közötti kapcsolatokat. A nagy teljesítményű tejelő fajták átlagos STH koncentrációja, főként a laktáció során, nagyobb annál, mint amit a kisebb termelésű fajtákban megállapítottak (2-2. táblázat) [KAZMER ÉS MTSAI 1986a; BONCZEK 1986, 1988]. Ezzel ÉS MTSAI

2-2. táblázat: Különböző tejtermelő fajtákban mért vérplazma GH koncentráció [BONCZEK ÉS MTSAI

1988]

Csúcs Közép Átlag

Átlagok és SD (ng/ml) Kontroll Vizsgálati SE csoport 5,64 5,11 0,59 3,35 3,01 0,16 4,46 3,73 0,29

17


ellentétes megfigyelésre jutottak FLUX ÉS MTSAI [1984]. A borjaknál egyértelműen bizonyított a genetikai potenciál és az STH koncentráció közötti pozitív szignifikáns kapcsolat [LOVENDAHL ÉS MTSAI 1988; MCKENZIE ÉS MTSAI 1988]. KAZMER ÉS MTSAI [1989] megfigyelték, hogy az eltérő genetikai potenciállal rendelkező borjak, amelyeket 30 órán át koplaltattak, pozitív korrelációt mutatnak az éjszaka folyamán termelt STH és az apák PDM (Predicted Difference of Milk) értéke, vagy a pedigréből számított saját indexük között. Ez a kapcsolat negatívvá válik attól kezdve, amikor az állatokat újra elkezdik táplálni. A tejelválasztás szabályozási folyamatának minden megközelítése szükségessé teszi a növekedési hormon szerepének mélyreható tanulmányozását, figyelembe véve a takarmányozást is, mint befolyásoló tényezőt. GIBSON ÉS MTSAI [1990] bizonyították, hogy hormonális kezelés hatására a tejtermelés és az állat genetikai potenciálja között pozitív korreláció van, de negatív hatású a fenotípusos teljesítményére.

2.5.2. Nem genetikai tényezők hatása 2.5.2.1. Az ivar hatása Az STH képződésében ivari dimorfizmus figyelhető meg. A hím patkányokban az alacsonyabb alapszinthez képest a csúcsok sokkal kifejezettebbek, mint a nőstényekben [JANSSON ÉS MTSAI 1984]. Az átlagos STH koncentráció az 5 hónapos bikaborjakban nagyobb, mint az üszőborjakban [SCHAMS ÉS MTSAI 1988]. 2.5.2.2. Az életkor hatása Általánosságban megállapítható, hogy az embrió STH koncentrációja sokkal nagyobb, mint az újszülötté. Valójában a születést követő 24 órában, a szérum STH koncentrációja csökken, hogy a kifejlett egyedekkel azonos arányt elérje. Egy időszakos csökkenést figyeltek meg ugyancsak a prepubertás időszak folyamán [SCHAMS ÉS MTSAI 1988]. GLUCKMAN ÉS MTSAI [1987] szerint a prenatális időszak alatti nagy koncentráció a hipothalamusz fejletlenségének az eredménye. Az STH koncentráció maximumát a pubertás, és a laktáció alatt figyelték meg (2-3. táblázat) [BARNES ÉS MTSAI 1985].

18


2-3. táblázat: A vérplazma STH koncentrációjának alakulása kontroll és inzulinnal kezelt állatokban etetés előtt és után [BARNES ÉS MTSAI 1984] Átlagos életkor (hó)b Időszakc

Genetikai N 6 12 18 24 SEd a b ng/ml csoport (db) 1 Vizsgálati 6 8,2 8,5 4,3 9,9 0,6 Kontroll 6 6,0 5,8 3,5 5,5 0,6 2 Vizsgálati 6 13,0 11,4 5,3 17,5 0,5 Kontroll 6 10,9 9,8 5,6 10,6 0,5 a Legkisebb négyzetes eltérés b Hatások (P<0,05 v. nagyobb) beleértve az életkor, időszak, genetikai csoport, életkor x időszak és genetikai csoport x időszak c Időszak 1=etetés előtt, 2= etetés után d Standard hiba 2.5.2.3. A laktáció hatása A szérum STH átlagos értéke a laktáció során változik. VASILATOS ÉS WANGNESS [1981] szerint a laktáció 35. napján mért értéke nagyobb, mint a 90. Napon. Több szerző is [KAZMER ÉS MTSAI 1986a; BONCZEK ÉS MTSAI 1988; RONGE ÉS MTSAI 1988] igazolta ezt a megfigyelést, hangsúlyozva, a hormon koncentráció és a laktációs napok száma közötti negatív összefüggést. GLUCKMAN ÉS MTSAI [1987] szerint a laktációs időszak kezdetén a STH növekedés sokkal inkább az állat alapvető jellemzője lehet, mintsem takarmányozási hatás, mivel a gyengébb termelésű tehenekben a laktáció kezdetén mért STH koncentráció nincs összefüggésben a táplálóanyag hiánnyal [RONGE ÉS MTSAI 1988]. Végül SEYMOUR ÉS MTSAI [1988] bizonyították, hogy a laktáció hatodik hetében az STH alapértéke nagyobb, mint a megelőző időszakban mért érték, ha az állatok a vemhesség alatt alultápláltak. 2.5.2.4. Hormonális hatás Az egér kivételével, a többi emlősállatban a gonadotrop hormonok segítik elő a növekedési hormon képződését. A pubertáskor alatt az STH növekedése a nemi hormonok terelésének következménye lehet. A szarvasmarhában, BREIER ÉS MTSAI [1988a] bizonyították, hogy ösztradiol 17-β kezelés az STH alapszintjét alapvetően megnöveli, amíg energiában gazdag takarmányozás és szteroid kezelés hatására szignifikánsan nő az átlag, az alapérték és az STH csúcsok nagysága. A szerzők szerint [BREIER ÉS MTSAI 1988a] a takarmányozásnak és a 17-β ösztradiolnak mind

19


mennyiségileg, mind pedig minőségileg különböző hatása van az STH máj receptoraira, különösen a receptorok affinitására. PARKER ÉS MTSAI [1984] és MAURAS ÉS MTSAI [1987] bizonyították, hogy a tesztoszteronnak pozitív hatása van az STH szintézisre. WILSON szerint [1986] a tesztoszteron hatása a primátok vázának fejlődésére inkább az STH és /vagy IGF-I sejt receptorok érzékenységére vezethető vissza, mint hipofízis vagy hipotalamusz hatásra. Ezzel szemben YUONG ÉS MTSAI [1989] megfigyelték, hogy ivartalanított és hipofizektomizált bárányokban nincs a növekedésben különbség a kontroll állatokhoz viszonyítva az STH és az exogén tesztoszteron hatását illetően. Ez azzal magyarázható, hogy a hipofizektomizált állatokban a tesztoszteron megindítja a fejlődést az STH teljes hiányában anélkül, hogy a szérum IGF-I értékét módosítaná. 2.5.2.5. A fotoperiódus hatása A szarvas (Cervus clapus) fajban végzett kísérletek bizonyították az STH szekréció évi ritmusát, ugyanis ősszel nagy mennyiségben termelődik akkor, amikor a faj ivari aktivitása is növekszik [SUTTIE ÉS MTSAI 1985]. A szarvasmarhában PETERS ÉS MTSAI [1979] a fotoperiódusnak semmilyen hatását sem tudták kimutatni az STH elválasztásra. Újabban PETITCLERC ÉS MTSAI [1986] kölcsönhatást mutattak ki a fotoperiódus és az STH képződés hipotalamusz faktoraival (TRH és GRF) történő kezelés között. 2.5.2.6. A hőmérséklet hatása A környező hőmérséklet befolyásolja a hormonok plazma koncentrációját. A magasabb hőmérséklet néhány órán belül az STH érték növekedéséhez vezet borjakban [MITRA ÉS JOHNSSON 1970]. A vér STH értéke üszőkben a külső hőmérséklet emelkedésével egyenes arányban változik [TUCKER ÉS WETTMANN 1976]. OLSEN ÉS TUCKER [1973] ezzel ellenkező eredményre jutottak. ELVINGER és MTSAI [1990] megfigyelték, hogy magas hőmérsékleten lévő állatoknak, amelyeket egyidejűleg bSTH-val kezeltek szignifikánsan kisebb a tejtermelése, mint a kontroll csoporté. (Kontroll: egyrészt a normális hőmérsékleten tartott, illetve normális hőmérsékleten tartott nem kezelt összehasonlítási állomány.) Különböző klimatikus zónákban lévő szarvasmarhák STH kezelése [MOHAMMED ÉS JONSON 1985; ZOA ÉS MTSAI 1986; MOLLETT ÉS MTSAI 1986; STAPLES ÉS MTSAI 1988] az alábbi következtetésekre vezetett: ♦ ♦

Bármilyen legyen is a laktáció stádiuma, a magas hőmérséklet csökkenti a tejtermelést és a felvett takarmány mennyiségét. Az STH kezelés növeli a tejtermelést és a tej zsírtartalmát függetlenül az állat laktációs stádiumától. Hormonális kezelés után a termelékenység növekedése kisebb

20


♦

meleg éghajlati feltételek között, mint kedvező környezeti feltételek mellett (2-4. táblázat). A hőmérséklet emelkedésével a vér STH koncentrációjának egyenes arányú növekedése mérsékli a meleg tejtermelést csökkentő hatását.

Más környezeti tényezők ugyancsak hatnak a tejtermelésre és az állatok hormonális egyensúlyára úgy, mint a nedvesség, a megvilágítás és a stressz. Ez utóbbival kapcsolatban kimutatták, hogy a szállítás, mint stressztényező kedvez a nem észterifikált zsírsavak (NEFA) szérum koncentrációja növekedésének, és csökkenti a szérum STH tartalmát az endogén mechanizmus megváltoztatása révén [GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987]. 2-4. táblázat: A hőmérséklet hatása a bGH kezelésre tejelő tehenekben Fajták (n)

Kísérlet időtarta ma (nap)

bSTH dózis

103

13,5 27,0 40,5 27,0 500,0

HF (24) 120

Tej (kontroll %-ban)*

Klíma

Szerzők

nagy hőm.

Mollett és mtsai 1986

(mg) 12,6 2,2 4,4 4,3 10,0

Armstrong és nyáron 38°C és 48°C mtsai 1990 120 500,0 24,2 Duque és nyáron mtsai 1990 38°C és 48°C 29 25,0 13,8 Elvinger és fedett t. 4,5 mtsai 1990 fedettlen t. 206 59,0 9,3 Staples és szubtrópusi mtsai 1988 30 16,6 3,9 Mohammed 29°C és Johnson 1985 Megjegyzés: *A kezelés hatásának tulajdonítható termelési többlet. HF (199) Jersey (88) HF (34) Jersey (10) HF (6)

2.5.2.7. A takarmányozás hatása Az állat tápláltsági állapota meghatározó szerepet játszik a plazma STH értékének alakulására, különösen kérődzőkben. A laktáció során a vér STH koncentrációja a nagy teljesítményű tehenekben annál nagyobb, minél alultápláltabb az egyed [HART ÉS MTSAI 1978; RONGE ÉS MTSAI 1988]. Többször ellett tehenekben, SEYMOUR ÉS MTSAI [1988] megfigyelték, hogy a takarmány energia szintje módosíthatja az emészthető fehérjék

21


hatását az STH koncentrációra. Ezt a megfigyelést KAZMER ÉS MTSAI [1986b] nem igazolták, mivel semmilyen változást nem találtak az STH értékében azoknál az állatoknál, amelyek 14 hétig 4 különböző energiaszintű takarmányozásban részesültek. Az STH átlagos koncentrációja [BREIER ÉS MTSAI 1986, 1988b; GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987] ugyanúgy, mint a GRF-re adott válasz [TRENKLE 1989], nő az alultápláltsággal. Az állatok megetetése az STH gyors csökkenéséhez vezet, úgy a szarvasmarhában [KAZMER ÉS MTSAI 1986b; BREIER ÉS MTSAI 1988b], mint a juhokban [TRENKLE 1989]. BREIER ÉS MTSAI [1986, 1988b] ugyancsak hangsúlyozzák, hogy az STH csúcsok és a görbe alatti terület nagysága arányosan nőnek a takarmánydeficittel. A felvett takarmány mennyiségének csökkenését követő STH növekedés a szervezetben raktározott energia mobilizálásához vezet az anyagcsere szükségletek kielégítésére és, hogy megkönnyítse a tápanyagok szállítását az aktív szövetek felé. Ennek a folyamatnak egyértelmű hatása az állat homeosztázisának fenntartása.

2.6. A SOMATOTROPIN KÖTŐFEHÉRJÉI Több emlős fajban, így az emberben [BAUMANN ÉS MTSAI 1986, 1988], a nyúlban [YMER HERINGTON 1985], az egérben [PEETERS ÉS FRIESEN 1977], a patkányban [AMIT ÉS MTSAI 1990], a kutyában [DAUGHADAY ÉS MTSAI 1987a], a sertésben [DAUGHADAY ÉS MTSAI 1987a] és a juhban [YMER ÉS HERINGTON 1985] kimutatták a szérumból a STHhoz kötődő, nagy affinitású fehérje (GH-BP) jelenlétét. ÉS

2.7. A SZOMATOTROPIN RECEPTOR Amióta TSUSHUMA ÉS FRIESE 1973-ban felfedezték az STH májreceptorát, több állatfajban azonosítottak hepatocitákra, adipocitákra, lymphocitákra, makrofágokra, fibroblasztokra, preadipocitákra, chondrocitákra és oszteoblasztokra vonatkozó receptorokat [WATERS ÉS MTSAI 1989]. Úgy tűnik, hogy az STH receptorok több alosztálya is létezik [WATERS ÉS MTSAI 1989], amelyek felelőssé tehetők az STH különböző hatásaiért (növekedés, metabolizmus). A STH receptort nyúl májból izolált mRNS segítségével klónozták [LEUNG ÉS MTSAI 1987]. A cDNS-ből származó aminosav sorrend, éppen úgy, mint az összehasonlító tanulmányok azt bizonyítják, hogy ez a receptor egy új transzmembrán receptor családhoz tartozik, és a fajok közötti különbségek elhanyagolhatóak. Különböző kutatási eredmények jelzik, hogy az STH receptor részt vesz a növekedési folyamatban: ♦ A Laron típusú törpék nem reagálnak az exogén STH hatására [DAUGHADAY ÉS TRIVEDI 1987b] ♦ A GH receptort kódoló szekvencia restrikciós szakaszainak megjelenése eltérő a Laron típusú törpében.

22


♦

A nyúl szomatotropin máj receptor szekvenciája sejteken kívüli részében azonos ennek a hormonnak a kötő fehérjéjével, az emberével közös antigén jellemzőket mutat, 34 %-os hasonlóságot mutat a nyúl tejmirigy prolaktinjának receptorával [WATERS ÉS MTSAI 1989].

2.8. A SZOMATOMEDINEK A tőgyszövet fejlődése és differenciálódása összetett folyamat, ami az embrionális fejlődés öt, egymástól elkülönülő szakaszában valósul meg. Ezek a magzati, a prepubertális, a posztpubertális, a vemhesség és a laktáció időszakai. A hormonok közül az ösztrogének, a progeszteron, a prolaktin és a szomatotropin vesznek részt ebben a mechanizmusban, melyek in vitro kultúrákban, külön-külön képtelenek a tőgysejtek növekedésének stimulására, serkentésére. Az elmúlt időszakban, több tanulmány bizonyította más, „growth factor”-oknak (növekedési faktoroknak) nevezett vegyületek, mint például az insulin-like growth faktorok (IGFs), az epidermális növekedési faktor, a fibroblaszt növekedési faktor és bizonyos fehérje faktorok részvételét, melyek szerepe a tőgy fejlődésében eddig kevésbé volt ismert. A növekedési hormon közvetlen hatását a zsírszövet metabolizmusára, és az IGF-ek közvetítésével a hormon anabolitikus hatásait in vitro az izomra, a csontra és a tőgyszövetre több szerző is megfigyelte [FROESCH ÉS MTSAI 1986; SHAMAY ÉS MTSAI 1989; BAUMUCKER ÉS MTSAI 1989]. Ezzel szemben ezeknek a tejképzésre gyakorolt hatása még kevéssé ismert [PROSSER ÉS MTSAI 1988, 1990]. Az IGF-ek polipeptidek, és nagy szerkezeti homológiát mutatnak a proinzulinnal. Egyébként ezek a molekulák úgy in vitro, mint in vivo fokozzák az állati termelést. Ennek az összetett kategóriának a leírására az elmúlt időszakban több különböző elnevezés is javasoltak: 1. SF faktor (szulfációs faktor): 1957-ben SALMON ÉS MTSAI in vitro körülmények között megfigyelték a vérszérum stimuláló hatását a porc szulfát megkötő képességre. Ezzel ellentétben az olyan patkányoktól nyert szérum, amelyeknek eltávolították a hipofízisét, nem rendelkezett ezzel a képességgel. Amennyiben STH-t adtak a szérumhoz, az hatástalan maradt. Ezzel ellentétben a hipofizektomizált patkányok szérumjának STH kezelése eredményeként stimulálni lehetett az S35 kötődését a porcban. 2. NSILA (Non Suppressible Insulin-Like Activity): 1963-ban FROESCH ÉS MTSAI megfigyelték, hogy az emberi szérum inzulin aktivitásának egy kis frakciója semlegesíthető anti-inzulin antiszérummal. 3. MSA (Multiplication-Stimulating Activity): 1972-ben, PIERSON ÉS MTSAI szarvasmarha szérumból sejtnövekedésért felelős faktorokat különítettek el.

23


Néhány évvel később, tekintettel a vegyületek közös biológiai működésére, DAUGHADAY ÉS MTSAI [1972] javasolták a szomatomedinek (SM) elnevezés bevezetését. RINDERKNECHT és HUMBEL [1987a, b] az emberi NSILA két különböző polipeptidjét különítették el és szekvenálták. Ők javasolták az insulin-like growth faktor I és II (IGF-I, IGF-II) elnevezés bevezetését, hogy hangsúlyozzák az inzulinnal nagyon hasonló szerkezeti és működésbeli azonosságot. Jelenleg mindkét elnevezés (IGF és SM) elfogadott, és mint egymás szinonimái használatosak. Végül a szerkezet tanulmányozására irányuló kutatások bizonyították, hogy (-49) (-33) juh-e1B MGKISSLPTOLFKCCFCDFLXOVK a szomatomedin A és C juh-e1A MVTPT−−− azonos az IGF-I-el, és, hogy sertés Y−−−− az MSA azonos az IGF-II-vel ember-1A M−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− −I−−− patkány-C M−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−− −−−I−−− [BAXTER 1986]. patkány-B

2.8.1. Az IGF-ek szerkezete Az IGF-I 70 bázispárból álló, lúgos kémhatású (pH=8,28,4) polipeptid (2-3. ábra), molekulasúlya 7649 kDa, míg az IGF-II, ami semleges kémhatású (pH=6,5-7,2), 67 bázispárból áll (MS=7471 kD). A két molekula szerkezete nagyon hasonló a proinzulin szerkezetéhez (22. ábra).

juh sertés ember patkány juh sertés ember szarvasmarha patkány juh sertés ember szarvasmarha patkány juh sertés ember szarvasmarha patkány juh sertés ember patkány

MSAPP−I− (-25) (-22) MPVTSSSHLFYLALOLLAFSSSATA MHI−−−−−−−−−−−−−−−− S−T−−−−− MHTK −−−−−−−−−−−−− − T−T−−−−− IHIM−−−−−−−−−−−−−− − T−T−−−−− (1) GPETLCGAELVDALOFVCGDRGFYF − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− −− − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− −− − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− −− − −−−− − −−− −−− −− −− −− −P −−−− −− NKPTGYGSSSRRAPOTGIVDECCFR − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− − − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− − − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− − − −−−− − −−− I−− −− −− −− −− −−−−−− (70) SCDLRRLEMYCAPLXAAKSARSVRA − −−−− − −−− −−− −− −− P− −− −−−− −− − −−−− − −−− −−− −− −− P− −− −−−− −− − −−−− − −−− −−− −− −− P− −− −−−− −− − −−−− − −−− −−− −− −− PT −− −−−I −− ORHTDMPKAOKEVHLKNTSRGSAGN − −−−− − −−− −−− −− −− −− −− −−−− S−− − − − − − − − − − T − − − − − − − − − A− − − − − − − − −−−− − −−− T−− −− −− −− − − −−−− −−− (105) KNYRM − − − −− − − − −− −T− − −

Az IGF-I három azonos pozícióban lévő diszulfid híddal rendelkezik (2-4. ábra), mint amilyeneket az A juh és B inzulin láncok között sertés megfigyeltek. Egy 12 ember patkány bázispárból álló C-peptid és egy D domen 8 bázispárja 2-2. ábra: Különböző emlős IGF-I aminosav sorrendjének adja a karboxi-terminál összehasonlítása csoportot. WONG ÉS MTSAI 1989 nyomán Az IGF-II 67 bázispárja közül 45 megegyezik az IGF-I bázispárjaival, a C-peptid 8 és a D domen 6 bázispárja azonos az IGF-I-ben, az IGF-II-ben és az inzulinban. BLUNDELL ÉS MTSAI [1983] ezen az alapon az összetevők közös eredetét tételezik fel.

24


Mivel az IGF-I-et kódoló gén az evolúció folyamán erősen rögzült, az emberi, a szarvasmarha és a sertés IGF-I szekvencia azonos, a juh faj esetében is csak egy bázispárban van eltérés [HONEGGER ÉS MTSAI 1986; FRACIS ÉS MTSAI 1986, 1988, 1989]. Ezzel szemben az IGF-II fajspecifikus. Habár a receptorhoz kötődő hormonrész számos azonosságot mutat az inzulinéval, de az antigén régió különbözik [BLUNDELL ÉS MTSAI 1983]. A 2-3. ábrán a fekete színnel jelölt pozíciók azonosak a humán inzulinnal. A számok (B2, B30, C1, C12, 2-3. ábra: A humán IGF-I aminosav szekvenciája A1, A21) megegyeznek a gyökök számozásával proinzulinban.

2.8.2. Az IGF-ek szintézise és szekréciója Felnőtt patkányon végzett kísérletek bizonyították, hogy az IGF-I szintézise alapvetően a májban történik [SCOTT ÉS MTSAI, 1985], de ugyanakkor más szövetekben is, mint pl. a tüdő, a vesék, a szív stb. [D’ERCOLE ÉS MTSAI 1984]. Ebből származik az a következtetés, hogy az IGF-I parakrin és/vagy autocrin hatás révén jut el a célsejtekhez [UNDERWOOD ÉS MTSAI 1986, SHLECHTER ÉS MTSAI 1986]. GLIMM ÉS MTSAI, [1988] a tőgysejtek stromájában nagy IGF-I koncentrációt figyeltek meg, főként az epitheliális sejtek szubcelluláris szintjén. A szerzők a lokálisan képződő IGFI re utalnak ezzel, ami az IGF-I parakrin hatásmechanizmusára bizonyíték. Az IGF-II alapvetően a magzatban termelődhet, és a felnőttekben csak néhány szövethez, főként az agyhoz köthető [MURPHY ÉS MTSAI 1987].

2.9. KÖTŐFEHÉRJÉK ÉS AZ IGF-EK TRANSZPORTJA Az IGF-ek specifikus és visszafordítható módon, a kötő fehérjékhez kapcsolódva keringenek a testnedvekben. A kötő fehérjék 125-150 kDa-os és 30-40 kDa-os fehérje

25


Elem szám (db)

frakciók [OOI ÉS HERINGTON 1988; BAXTER ÉS MARTIN 1989a]. A plazmában cirkuláló IGF-ek többsége 150 kDa-os komplexhez kötődik. A 40 kDa-os komplexhez kötődő radioaktív IG-I arra utal, hogy a kis kötő fehérjék in vivo nem telítődnek [OOI ÉS HERINGTON 1988], ez akkor figyelhető meg, ha az állat tápanyag hiányos állapotban van [SONNTAG ÉS MTSAI 1990]. A 125 és 150 kDa közötti komplex főként emberben és patkányban tanulmányozott, és alapvetően a felnőttekben van nagy mennyiségben [BAXTER ÉS MARTIN 1987, 1989b]. Ezekben a fajokban ugyan úgy, mint a kecskében 2-5. táblázat: Mindkét plazma szállítófehérje frakcióhoz [DAVIS ÉS MTSAI 1988a], a kötődő IGF átlagos mennyisége és szórása kontroll és 15 mg/l STH-nal kezelt kecskékben DAVIS ÉS MTSAI [1988] szarvasmarhában [LEMAL nyomán ÉS MTSAI 1989], ez a komplex szomatotropin Plazma IGF-I függő (2-5. táblázat). In ng/ml Arány vitro acidifikáció (pH 2) Kezelés 50 kD 150 kD 150kD:50 kD hatása egy 50 kDa-os STH Kontroll 3 173+6 194+16 1,12 függő alegység STH kezel. 3 334+36 621+25 1,86 felszabadulásához vezet, ami nagy affinitású kötőhellyel rendelkezik az IGF-ek megkötésére, és egy 80-90 kDa-os labilis alegységhez, amely nem képes megkötni azokat [BAXTER 1988]. A második 30-40 kDaos kötő fehérje, ami sav stabil [OOI ÉS HERINGTON 1988] az STH szekréciótól független szisztematikus nappali változatosság jellemez [D’ERCOLE ÉS MTSAI 1980]. A radioimmunológiai módszer ezzel ellentétes eredményre vezetett. BAXTER ÉS COWELL [1987] és COTTERILL ÉS MTSAI [1987] szerint ez a 30-40 kDa-os fehérje az emberben feltehetően független az STH koncentrációtól. Ezzel szemben BRISMAN ÉS MTSAI [1987] a két tényező között, agromegália és törpeség esetén az előzővel ellentétes összefüggést állapítottak meg. STH-val kezelt kecskében ugyancsak összefüggést találtak (2-5. táblázat).

26

2-6. táblázat: Az IGF binding fehérjék terminológiája BALLARD ÉS MTSAI [1990] nyomán S Z I N O N I M A

Javasolt jelölés*

Amniotic fluid binding protein (AFBP) Placental protein 12 (PP12) α-Pregnacy-associated endometrial globulin (α-1PEG) GH független binding protein Binding protein 28 (BP28) Binding protein 26 (BP26) Binding protein 25 (BP25) IBP-I IBP-2 BRL 3a sejtvonalból származó IGFBP MDBK sejtvonalból származó BP GH függő binding protein Sav stabil 140 kD alegységű IGF komplex Binding protein 53 (BP53) Binding protein 29 (BP29) *h=humán, r=patkány, b=szarvasmarha

hIGFBP-1

hIGFBP-2 rIGFBP-2 bIGFBP-2 hIGFBP-3


Másfelől, a hormon affinitása ezekhez a plazmában található szállító fehérjékhez függ a kezelés módszerétől. A szállító fehérjék leírását a 2-6. táblázat tartalmazza. A kötő fehérjék szabályozásának leírása nagyon új keletű. Ez alapján úgy tűnik, hogy bizonyos hormonoknak (STH, inzulin stb.), valamint bizonyos élettani paramétereknek (kor, tápláltsági állapot, vemhesség) hatása van a szintézisre, különösen a nagy szállító fehérjék termelődésére [MARTIN ÉS BAXTER 1988, OOI ÉS HERINGTON 1988]. SKAAR ÉS MTSAI [1990] kimutatták, hogy a 40-50 kDa-os kötő fehérjék termelése a tőgyszövet kultúrákban és az epitheliális sejtekben inzulin és IGF-I kezelés hatására kedvezőbb. A kortizolnak és a prolaktinnak nincs hatása erre a szintézisre, de a két hormon együttesen gátolja az inzulin stimuláló hatását. Másfelől, ha a plancentális laktogénnek (PL) pozitív hatása van az IGF-BP1-re, a növekedési hormon, az epidermalis növekedési faktor és a fibroblaszt növekedési faktor inaktívak. A kis molekulasúlyú fehérje COTTERILL ÉS MTSAI [1987] és BUSBY ÉS MTSAI [1988] megállapítása szerint nagyon érzékeny lehet a takarmánykorlátozásra. A szarvasmarha fajban megfigyelték, hogy az állatok élettani állapotával (ivar, életkor és vemhesség) összefüggésben megváltozik ezeknek a fehérjéknek a koncentrációja [RONGE ÉS BLUM 1989, RENAVILLE ÉS MTSAI [1991]. HODGKINSON ÉS MTSAI [1989] ugyancsak egy nagy, IGF-II specifikus kötő fehérje (MS>200 000) jelenlétét fedezték fel juh magzat szérumban, a follicular folyadékban, az amniotikus folyadékban, a tőgy lymphaban, a kolosztrumban és a tejben. GELATO ÉS MTSAI [1991] úgy vélik, hogy ez a fehérje valójában egy cirkuláló formája az IGF-II sejt receptorának.

2.9.1. A kötőfehérjék termelődésének helye OOI ÉS HERINGTON [1988] szerint a kötőfehérjék termelődésének legfőbb helye a máj lehet. Ugyanakkor 150 kDa-os fehérjét a lympha mammaeban és a juh folliculus folyadékából is kimutattak[HODGKINSON ÉS MTSAI 1989]. Kis fehérjét kimutattak in vitro sejttípusban, úgymint hepatocytokban [ROMANUS ÉS MTSAI 1987], fibroblasztokban [CLEMMONS ÉS MTSAI 1987], magzati fibroblasztokban [HILL ÉS MTSAI 1989], valamint amniotikus folyadékban [ELGIN ÉS MTSAI 1987], tehéntejben [CAMPBELL ÉS MTSAI 1989], cephalorachidien folyadékban [HODGKINSON ÉS MTSAI 1989].

2.9.2. Az IGF-ek kötőfehérjéinek élettani szerepe Ezeknek a fehérjéknek az élettani szerepe még kevéssé ismert. Az azonban megállapítást nyert, hogy jelentősen megnövelik az IGF-I felezési idejét (5-7 órára juhban) [FRANCIS ÉS MTSAI 1988]. Tehát nélkülözhetetlenek a keringő IGF-I „pool rezerv” kialakításához, szöveti szinten azonban semmilyen hormonális akkumulációt nem figyeltek meg. Másrészt, BLUM ÉS MTSAI [1989], a kötő fehérjék serkentő hatását figyelték meg az IGF-I működésére. A szerzők leírták, hogyan kötődnek a kötő fehérjék a sejt felületére, ami így

27


biztosítja az IGF-I folyamatos eljutását a receptorokhoz. Végül, az IGF-I működésének autocrin vagy parakrin hatásmechanizmusa nem valósulhatna meg, ha a kötő fehérjék lokálisan termelődnének.

2.10. AZ IGF-EK RECEPTORA Specifikus sejtreceptor által valósul meg az IGF-ek biológiai működése. Jelenleg az IGFreceptorok két típusát különböztetik meg: # az I típusú receptor az IGF-I-gyel szemben nagy affinitással, míg az IGF-II-vel és az inzulinnal szemben gyenge affinitással rendelkezik. # a II. típusú receptor az IGF-II-vel és az inzulinnal szemben nagy affinitással, míg az IGF-I-gyel gyengébb affinitással rendelkezik [MASSAUGUE ÉS CZECH 1982; DAUGHADAY ÉS MTSAI 1982]. A receptor szerkezete az inzulin receptoréra emlékeztető. Két egységre különítik el, amelyek mindegyike két α és β glycoproteid alegységet alkot, amelyeket diszulfid hidak kötnek össze. Annak ellenére, hogy igen nagy arányú a hasonlóság az inzulin és az IGF-I receptorok között, affinitásukban és megfelelő proteolitikus fragmentjaik méretében, ha kismértékben is, de eltérnek. Ezt bizonyítja a két megfelelő antitest közötti kereszt reakciók hiánya [CHERNAUSEK ÉS MTSAI 1981]. Az IGF-II receptort egy egyszerű glycoproteid alkotja, ami semmi azonosságot nem mutat sem az IGF-I, sem pedig az inzulin receptorával. Az IGF-ek receptorai a szervezetben mindenhol megtalálhatóak, és úgy tűnik, hogy az IGF-ek és az inzulin működésének módja a célsejtekben összefügg a receptorok eloszlásával [GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987; GABRIEL ÉS MTSAI 1990]. Számuk állandó a laktáció folyamán [CAMPBELL ÉS MTSAI 1986; WINDER ÉS FORSYTH 1987], de a tejtermelés megindulásának pillanatában a II. típusú receptorok túlsúlyát figyelték meg [DEHOFF ÉS MTSAI 1988; DISENHANS ÉS MTSAI 1988]. Az IGF receptorok szabályozása még nagyon kevéssé publikált. Az egér myocita preinkubációja nagyon nagy IGF-I, vagy inzulin koncentrációval csökkenti az IGF-I receptorok számát anélkül, hogy az IGF-II receptorok számára hatna [DE VROEDE ÉS MTSAI 1984].

2.11. AZ IGF-EK BIOLÓGIAI AKTIVITÁSA Az IGF-eket működésükkel lehet jellemezni, amely három típusra osztható: metabolitikus (anyagcsere), mitogenikus és differenciáló. In vitro kultúrákban, számos anyagcsere működést és hosszú távú mitogenikus hatásokat stimulálnak. In vivo, az IGF-I lehet a közvetítője a szomatotropin növekedést és tejtermelést kiváltó hatásainak. Az IGF-II hatásai kevésbé ismertek, de feltehetően alapvető szerepet játszik az újszülött fejlődésében [DAUGHADAY ÉS MTSAI 1982], és a központi idegrendszer működésében, ahol nagymértékben kifejeződik.

28


2.11.1. Az IGF-ek anyagcsere hatásai Az IGF-I és az IGF-II stimulálja a szállítást és a glükóz oxidációját, továbbá a glükózból a zsírszintézist, gátolva a lipolízist [ZAPF ÉS MTSAI 1978a,b]. Az inzulinnal összehasonlítva, a glükóz anyagcseréjének növekedése 1/50 és 1/100 arányban van az IGF-I és az IGF-II vonatkozásában [ZAPF ÉS MTSAI 1980]. Egyébként úgy tűnik, hogy a zsírsejtekben az IGF-ek az inzulin receptrorokon keresztül fejtik ki anyagcserehatásukat [ZAPF ÉS MTSAI 1981]. Intravénás IGF-I kezelés után, az inzulinszerű hatásokat azonban csak abban lehetett megfigyelni, hogy a megemelkedett hormon koncentráció meghaladta a szállító fehérjék kötő képességét [FROESCH ÉS MTSAI 1985]. Egyébként az IGF-I és IGF-II injekció a cirkuláló glükóz eltűnésének felgyorsulását és a membránglikogénbe történő beépülését idézi elő [ZAPF ÉS MTSAI 1986]. A 40 ng/ml-es IGF-I koncentrációnak in vitro kultúrában lipogenetikus hatása van a zsírszövetre. Ezzel szemben az IGF-II, hasonló koncentrációban, nem rendelkezik ezzel a képességgel [LEWIS ÉS MTSAI 1988]. Ugyanakkor alacsony koncentráció esetén, az IGFek lipolitikusak, IGF-II, mint a leghatékonyabb, vagy a saját receptorán, vagy az inzulin receptorán keresztül hat [KING ÉS MTSAI 1980]. Az IGF-I hatásai csak IGF-I receptorok révén fejeződnek ki [WALTON ÉS MTSAI 1987]. Az IGF-ek az izom anyagcserére kifejtett hatásai az IGF receptorokon, és nem az inzulin receptorokon keresztül fejeződnek ki [GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987].

2.11.2. Az IGF-ek sejtanyagcsere hatásai Az IGF-ek mitogén hatása a megnövekedett DNS, RNS és fehérje szintézis révén vezet a sejtek szaporodásához [BAXTER, 1986, FROESCH ÉS MTSAI 1986]. A tőgyszövetben IGF-I kezelés, élettani mennyiségekben a DNS replikációjához vezet [BAUMRUCKER 1986, SKAAR ÉS MTSAI 1990]. BAUMRUCKER ÉS MTSAI [1989] bizonyították, hogy az IGF-I és az inzulin függetlenül növelik a timin beépülését a tejelő tehén tőgyszövetébe. Ez a hatás mennyiség függő, és a vemhesség végéig, valamint a laktáció alatt is növekszik. A juhban IGF-I stimuláció után a DNS szintézis növekedése szigmoid típusú [WINDER ÉS FORSYTH 1987]. Az IGF-II-nek a DNS szintézisre kicsi a hatása [WIDER ÉS MTSAI 1989].

2.11.3. Az IGF-I differenciálódásra gyakorolt hatásai Az IGF-ek elsődlegesen a myoblasztok myotubeni differenciálódásáért felelősek [SCMITDT ÉS MTSAI 1983]. GREEN ÉS MTSAI [1985] úgy vélik, hogy a különböző primer sejtek differenciálódását az STH közvetlenül stimulálja, míg az IGF-ek azoknak a sejteknek a klonális expanzióját segítik, amelyek már osztódásukat megkezdték. Gondoljuk az IGF-I és az FSH együttműködésére, melynek révén a granulosa sejtekben az STH receptorok képződnek, valamint az IGF-I szteroidogenezis stimulációjára [ADASHI ÉS MTSAI 1985].

29


2.12. AZ IGF-EK GÉNJEI Az igf gének szerkezetének tanulmányozása a DNS rekombináns technika révén vált lehetővé [ROBERTS ÉS LEROTH 1988]. Az emberben végzett első kísérletek alapján megállapították, hogy az igf-I génje a 12. kromoszómán található [ULLRICH ÉS MTSAI 1984]. ROTWEIN ÉS MTSAI [1986], SHIMATSU ÉS ROTWEIN [1987] kimutatták, hogy az IGF-I-et kódoló gén úgy az emberben, mint a patkányban nagyon hosszú (>50 és 70 kDa). 4 intronnal elválasztott 5 exonból áll, a matur fehérjét 2 és 3 exonok kódolják. Másfelől HONEGGER ÉS HUMBEL [1986] megfigyelték, hogy az igf-I gén szerkezete az emberben és a szarvasmarhában megegyezik, ami a két fajban azonos aminosav szekvenciát jelent. Az IGF-II-t kódoló gén a 11. kromoszómán, az inzulint kódoló gén közelében található az emberben ugyan úgy, mint a szarvasmarhában, [BELL ÉS MTSAI 1985].

2.13. AZ STH ÉS AZ IGF-I ÖSSZEFÜGGÉSE A növekedési hormon felelős a genetikailag meghatározott testnagyság, a részarányos testalkat kialakulásáért. Régebben úgy gondolták, hogy az STH közvetlenül fejti ki anabolitikus hatásait a szövetekre, ma már ismert, hogy közvetetten a szomatomedinek útján, az IGF-I közvetítésével [HERINGTON ÉS MTSAI 1983] váltja ki. A 2-4. ábra szemlélteti összefoglalóan a növekedési hormon és az IGF-I működésének új hipotéziését. STH

Na+ visszatartás

Inzulin érzékenység csökkentése

Fehérje szintézis

Lipolízis

Epifizisporc fejlődés

IGF-I

Inzulinszerű működés

Antilipolitikus működés

Fehérje szintézis

Epifizisporc fejlődés

2-4. ábra: Újabb elképzelések a növekedési hormon (STH) és az IGF-I közvetítésével zajló folyamatokról REV. OF MEDICAL PHYSIOL. 1999 nyomán

30


Az osztódó sejteken a specifikus STH receptor jelenléte a hormon közvetlen helyi működése ellen hat [ISAKSSON ÉS MTSAI 1982; ISGAARD ÉS MTSAI 1986]. Mindenesetre nem szabad figyelmen kívül hagyni a sejtnövekedés autockrin és parakrin működésébe bekapcsolódott IGF-I termelődésében az STH helyi stimulációját [NILSON ÉS MTSAI 1986]. Más hipofizís hormonhoz hasonlóan az STH szekréciója is feedback kontroll alatt áll (25. ábra). A növekedési hormon növeli a keringő IGF-I mennyiségét, és az IGF-I válaszként közvetlen gátló hatást gyakorol a növekedési hormon szekréciójára a hipofízisben, valamint stimulálja a szomatosztatin (SS) szekréciót. A szürke színű nyilak az inhibitor hatást, a fehér színű nyilak pedig a stimuláló hatást jelzik. Az IGF-I tehát stimulálja az SS szekréciót a hipotalamuszban és közvetett hatással a hipofizísre gátolja az STH szintézis. A tőgyszövetben, az STH kezelés válaszaként a tejtermelés növekedése együtt jár az IGF-I 2-5. ábra: A növekedési hormon feedback szérum koncentrációjának kontrollja növekedésével úgy az anyajuhokban [GLUCKMAN ÉS MTSAI 1987], mint a tehenekben [STALPES ÉS MTSAI 1988; GLIMM ÉS MTSAI 1988]. GLIMM ÉS MTSAI [1988] szerint az STH és az IGF-I közötti kapcsolat arra vall, hogy az IGF-I közvetítő szerepelt játszik az STH hatásokban, stimulálva a mitogenezist, vagy az eptiheliális tőgysejtek metabolikus folyamatának módosítását váltja ki. Mindamellett, RONGE ÉS MTSAI [1988] ÉS SPICER ÉS MTSAI [1990] negatív korrelációt figyeltek meg a tejtermelés színvonala és a szérum STH szintje, valamint a plazma IGF-I koncentrációja között. Ezzel ellentétes eredményre jutottak DAHL ÉS MTSAI [1991, 1994]. Kísérletükben GRF analóg kezelés hatására - a dózistól függően - nőtt a szérum szomatotropin, IGF-I és NEFA koncentráció. Napi 1 mg-os dózis 28 %-kal növelte a szárazanyagra korrigált tejhozamot. Az STH-val és GRF-ral kezelt tehenekben a szérum STH és IGF-I koncentrációja között nem találtak eltérést. Továbbá kimutatták, hogy a GRF azonos szérum STH és IGF-I koncentráció ellenére, nagyobb mértékben növelte a tejtermelést, mint az STH. Eredményeik alapján megállapították, hogy a tejtermelési folyamat a szomatotropikus tengelyen keresztül működik, és hogy a GRF galaktopoetikus működése

31


nemcsak a radioimmuno-eljárással kimutatható szérum STH és IGF-I emelkedésével van összefüggésben. SCHAMS ÉS MTSAI [1991] lassan felszabaduló bGH-val kezeltek tejelő teheneket. A kezelés hatásaként megállapították, hogy az IGF-I és a NEFA pozitívan korreláltak a bGH-val, szemben az inzulinnal, ami nem változott szignifikánsan a kezelés alatt. Az IGF-I és NEFA koncentráció növekedéssel nőtt a tej- és tejzsírtermelés. SHAMAY ÉS MTSAI [1988] szerint az IGF-I, a laktáció kezdetén nem játszik közvetítő szerepet az STH galaktopoiétikus hatásaiban.

2.14. AZ IGF-I NAPSZAKOS ÉS SZEZONÁLIS VÁLTOZÁSA Az állati szervezet funkcióinak napszakos és évszakos változásaiból adódóan a belső elválasztású mirigyek is napszakos és évszakos ritmust mutatnak. A ritmus az aktív és a passzív napszakok 24 órás periodicitásából, a fény és a hőmérséklet, továbbá a reproduktív funkció nap- és évszakos változásaiból, a táplálék mennyiségének és minőségének évszakos különbözőségéből eredő jelenség [CSABA 1978]. BINNERTS ÉS MTSAI [1982] és FALCONER ÉS MTSAI [1980] korábbi tanulmányai megállapításaival ellentétben, az IGF-I szintézise úgy a tehénben, mint a borjúban nem mutat napszaki változatosságot [RENAVILLE ÉS MTSAI 1981; BREIER ÉS MTSAI 1986; RONGE ÉS MTSAI 1988]. Továbbá a napi táplálékfelvételek időbeni megosztásának sincs kihatása a hormonkoncentráció alakulására [SILLENCE ÉS ETHERTON 1987; BASS ÉS MTSAI 1989]. Ez a hormonális stabilitás a kötő és az IGF-ek szállító fehérjéinek köszönhető. Ez teszi lehetővé, hogy egy állatot a legminimálisabb vérvétellel jellemezhessünk. 1978-ban jelent meg az első tanulmány, ami a fotoperiódus tejtermelésre gyakorolt hatásával foglalkozott, vagyis a 16 órás megvilágítással és a 8 órás sötétséggel. Azóta számos tanulmány megerősítette a hosszú nappalok stimuláló hatását a tejtermelésre. A tejtermelésért felelős hormonális (endokrin) tényezők nehezen azonosíthatóak. Fiatal gyermekekben, SUTTIE ÉS MTSAI [1989] kimutatták, hogy tavasszal az IGF-I képződés növekszik, amit kb. egy hónappal megelőz a szérum STH koncentráció növekedése. Ez a növekedés mértékének fokozódásához vezet ez időszak alatt. A szarvasmarhában, AHLBORN-BREIER ÉS MTSAI [1987] és DAVIS ÉS MTSAI [1989] negatív korrelációt (r=0,42; P<0,001) találtak az IGF-I koncentráció és a környezet hőmérséklete között. DAHL ÉS MTSAI [2000] azt feltételezik, hogy az IGF-I közreműködhet a tejtermelés hosszúnapos periodicitásában. Valójában a hosszú napok növelik az IGF-I koncentrációját, úgy az üszőkben, mint a tehenekben, és ez a nagyobb tejhozamban is megmutatkozik. Az epifízis (corpus pineale, CP) hormonja a melatonin, amely triptofánból képződik. Szintézisét elsődleges faktorként a fény, illetve annak hiánya szabályozza, ennek megfelelően napszakos ritmusa van. A CP a fény és általában

32


a vegetatív tónuson keresztül számos belső elválasztású mirigy működését modulálhatja. Melatonin kezelés, ami a rövid nappalos fotoperiódust utánozza, elnyomta az üszőkben a hosszú nappalok hatására kialakult IGF-I koncentráció növekedést [DAHL ÉS MTSAI 2000]. A hosszú nappal hatására válaszként megjelenő tejhozam növekedés az egész laktáció idejére fennáll. A szárazon állás időszakában a hosszú nappalok növelik az ellés alatti PRL szintet. Mindenesetre a hosszú nappalos és a rövid éjszakás kezelések a szárazon állás időszakában nagy változatosságot mutattak a következő laktációban mért tejtermelésre nézve. A szárazon állás időszakában a rövid nappalra adott válasz elsősorban fotoperiodicitásnak tudható be. Az IGF-I közvetítő faktor lehet a hosszú nappalos fotoperiódusra válaszként jelentkező növekvő tejtermelésben. A fotoperiódus hatékonyan kombinálható más kezelési technikával, mint pl. a bST-vel.

2.15. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓJÁNAK VÁLTOZÁSA A LAKTÁCIÓ ALATT A tejelő tehenek IGF-I koncentrációja az ellés alatt a legalacsonyabb, majd a laktáció folyamán fokozatosan és folyamatosan emelkedik, és a szárazon állás után visszaáll az ellés előtti értékre [KERR ÉS MTSAI 1991; PRANDI ÉS MTSAI 1992]. Az IGF-I koncentrációja a szérumban az ellés előtti 4. héttől az ellést megelőző első hétig gyakorlatilag a felére (151,6 ng/ml-ről 88,4 ng/ml-re) csökken. Az ellés előtti héten viszont megduplázódik (85,8 ng/ml-ről 183,5 ng/ml-re). Az eredmények arra utalnak, hogy az IGF-I jelentősen megnövekedő transzportja a tőgy szekréciójában különösen az ellés utáni első néhány napban jelenik meg [VEGA ÉS MTSAI 1989]. Számos tanulmányban leírták, hogy a laktáció első heteiben energia és fehérje hiány alakul ki [BAUMAN ÉS MTSAI 1985a; CHILLIARD 1987]. Minél nagyobb az állat genetikai értéke, következésképpen a termelése, annál kifejezettebb a hiány [RONGE ÉS MTSAI 1988; SPICER ÉS MTSAI 1990]. Ez alatt az időszak alatt az IGF-I csökkenését figyelték meg a szérumban, ami azután megnő, és stabilizálódik a laktációs csúcs elérése után [SPICER ÉS MTSAI 1990]. Ugyancsak ismert, hogy ! a tejtermelés változásai és a plazma IGF-I koncentrációjának változásai ellentétesek, ! a laktáció folyamán a negatív energia mérleg hiánya, vagy megléte kihat az IGFI képződésének módjára. KERR ÉS MTSAI [1991] vizsgálták az első és a több laktációs teheneknél az IGF-I koncentrációját és gyenge pozitív korrelációt találtak a két populáció között. BAR-PELED ÉS MTSAI [1995] kísérleti eredményei szerint a plazma IGF-I koncentrációjára nemcsak a laktációs stádium van hatással, hanem az is hogy a tejet a borjú szopja ki, vagy géppel fejik, továbbá a napi fejések száma. A plazma szomatotropin és IGF-I, valamint PRL és oxitocin koncentrációja legnagyobb a szoptató tehenek esetében volt, és legkisebb a naponta háromszor fejt tehenekben. Ezzel szemben az

33


inzulin koncentrációja a naponta háromszor fejt tehenekben volt a legnagyobb, és a szoptató tehenekben a legkisebb.

2.16. AZ ÉLETKOR HATÁSA A SZÉRUM IGF-I KONCENTRÁCIÓJÁRA A borjakban, BREIER ÉS MTSAI [1988c] a születést követő első 5 hétben a szérum IGF-I koncentráció csökkenését figyelték meg, amit progresszív növekedés követ egészen a 8. hétig. Ezek a születés utáni változások tükrözhetik az STH-tól független állapotból az STH-tól függő IGF-I szekrécióba való átmenetet. KERR ÉS MTSAI [1991] holstein-fríz bikaborjakban szintén igazolták, hogy a szérum IGF-I koncentráció növekedése életkor függő, és maximumát 9 hónapos korban éri el. Ugyanakkor, RONGE ÉS BLUM [1989] szerint, az IGF-I koncentráció a születéstől egy éves korig növekszik, és legnagyobb a kifejlett bikában.

Ezzel szemben az emberben, az IGF-I növekedését figyelték meg a terhesség végén [BALA ÉS MTSAI 1981], ami az ember és az állatfajok - mint a patkány, az egér és a szarvasmarha - között a terhesség/vemhesség igényeiben meglévő eltérésekre hívja fel a figyelmet [HOLLAND ÉS MTSAI 1988].

szérum IGF-I koncentráció (ng/ml)

Ugyancsak megfigyelték, hogy az IGF-I koncentráció nő az ivarérettségig, úgy a szarvasmarhában [SCHAMS ÉS MTSAI 1988; RENAVILLE ÉS MTSAI 1990a], mint a juhban [MESIANO ÉS MTSAI 1989]. A vemhesség végén, a szérum IGF-I koncentráció csökken, és 85 hímivar az embriók számának és nőivar 80 ivarának hatása alatt áll (2-6. 75 ábra) [D’ERCOLE ÉS MTSAI 70 1980; SHEPPARD ÉS BALA 1986; 65 HOLLAND ÉS MTSAI 1988]. 60 55 50 45 190

210

230

250

270

vemhesség (nap)

2-6. ábra: Szérum IGF-I alakulása vemhes üszőben, ha a magzat hím-, illetve ha nőnemű HOLLAND ÉS MTSAI [1988] nyomán

2.17. A TAKARMÁNYOZÁS HATÁSA AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓJÁRA A takarmányozás azon felül, hogy közvetlenül hat a tejtermelésre, az állat hormonális állapotát is erősen befolyásolja.

34


Sok kutatás irányult a takarmányozásnak a különböző fajok somatotropikus tengelyére gyakorolt hatásának tanulmányozására [BREIER ÉS MTSAI 1986, 1988b; RONGER ÉS MTSAI 1988; SPICER ÉS MTSAI 1990; COXAM ÉS MTSAI 1989]. A gyepre alapozott takarmányozás juhokban csökkentette az IGF-I koncentrációt, szemben az alapvetően koncentrátumot tartalmazó takarmányozással [BASS ÉS MTSAI 1988]. A szarvasmarhában a takarmányhiány az STH koncentrációjának növekedését eredményezi, jelentős mértékű IGF-I szint csökkenés mellett [BREIER ÉS MTSAI 1986; ELSASSER ÉS MTSAI 1989; RICHARDS ÉS MTSAI 1989], a szükségleteket fedező táplálóanyag mennyiség etetése helyreállítja az élettanilag normális hormonális koncentrációt. YAMASITA ÉS MTSAI [1986] szerint az alultáplált egyedek nagy GH koncentrációja a negatív feedback hatásának csökkenéséből fakad, amit az IGF-I vált ki.

Plazma IGF-I ng/ml

A takarmányadag összetétele is hat az IGF-I koncentrációra. Valójában, energiában szegény takarmány csökkenti az IGF-I koncentrációt [RONGER ÉS MTSAI 1988; SPICER ÉS MTSAI 1990], míg a fehérje etetés növeli azt [RONGER ÉS MTSAI 1988; COXAM ÉS MTSAI 1989]. GRUM ÉS MTSAI [1996] szerint a takarmány zsírkiegészítése a NEFA koncentráció, valamint a plazma STH koncentráció növekedéséhez, míg az IGF-I koncentráció csökkenéséhez vezetett. NEWBIKD ÉS MTSAI [1997] szerint az IGF-I koncentráció szignifikánsan nagyobb azokban a tehenekben, amelyek egységnyi metabolizálható fehérjére vetítve a legtöbb fehérjét kapták. ELSASSER ÉS MTSAI [1989] szerint (2-7. ábra) az IGF-I 2.67Mcal Me koncentráció és a takarmány 150 1.96 Mcal ME fehérjetartalmának aránya között 140 pozitív lineáris kapcsolat van. 130 Nagy fehérje koncentráció 120 mellett az energia limitáló 110 tényezővé válik. 100 THISSEN ÉS MTSAI [1990] 90 patkányban kimutatták, hogy 80 fehérjeszegény takarmányozás hatására a keringő IGF-I 70 500 700 900 koncentráció csökkenése Intakt protein g/nap posztreceptor hiányának köszönhető. Az alultáplált 2-7. ábra: A felvett fehérje mennyiség és a plazma IGF-I állatok esetében, az IGF-I koncentráció közötti összefüggés szarvasmarhában nagy és csökkenése az STH kis energia tartalmú takarmány etetése esetén májreceptor veszteségének ELSASSER ÉS MTSAI [1989] nyomán tulajdonítható [BORNFELD ÉS MTSAI 1989]. NEWBIKD ÉS MTSAI [1997] rekombináns bST kezeléssel stimulált tejelválasztás és a javított takarmányozás közötti kölcsönhatást vizsgálták tejelő tehenekben.

35


Megállapították, hogy a bST kezelés, és a megnövelt táplálóanyag koncentráció összefüggésben áll a növekvő plazma IGF-I koncentrációval s megnöveli a tejtermelést.

2.18. A TESTTÖMEG ÉS AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ KAPCSOLATA Megállapították, hogy exogén IGF-I kezelés hipofizektomizált patkány testsúly gyarapodását okozta [SCHOENLE ÉS MTSAI 1982]. Az STH kezelés egyidejűleg növeli a testsúlyt és a szérum IGF-I koncentrációt üszőkben [LEMAL ÉS MTSAI 1989]. Születéskor szoros korrelációt találtak a borjak születéskori testsúlya és az IGF-I koncentráció között [BREIER ÉS MTSAI 1988b]. Végül ugyancsak összefüggést találtak a laktáció kezdetén a tehenek testsúly vesztesége és az IGF-I koncentráció csökkenése között [SPICER ÉS MTSAI 1990].

2.19. AZ IVAR HATÁSA Tekintettel arra a tényre, hogy az STH koncentráció és a testtömeg összefügg az ivarral, szintén logikusnak tűnik az IGF-I koncentráció változásának elemzése az ivarral összefüggésben. Általában nagyobb IGF-I koncentrációt állapítottak meg a hímivarban, mint a nőivarban [BLAIR ÉS MTSAI 1987; SCHAMS ÉS MTSAI 1988], ami pontosan fordított az STH-val összehasonlítva [JOHANSSON ÉS BLIZZARD 1981; COPELAND ÉS MTSAI 1985]. Ezzel ellentétben SIDDIQUI ÉS MTSAI [1990] szelektált egérvonalakat tanulmányozva megállapították, hogy nagy, illetve a kicsi IGF-I koncentráció mindkét ivarra jellemző, függetlenül attól, hogy a szelektált, vagy a kontroll csoportba tartoztak. 1400

POTENCIÁL HATÁSA

1200

A plazma IGF-I koncentrációját sokkal nagyobbnak találták nagyméretű, mint kisméretű kutyafajtákban [EIGENMANN ÉS MTSAI 1984]. Az emberben az acromegáliás betegekben az IGF-I koncentráció a populáció átlagához képest nagyobb [BARKAN ÉS MTSAI

36

Plazma IGF-I (µg/l)

2.20. A GENETIKAI

hím nőstény

1000

hím nőstény

800

hím nőstény

600 400 21.

42.

63.

105.

Életkor (nap)

2-8. ábra: Hím és nőstény patkányok plazma IGF-I koncentrációjának alakulása nagy, átlagos és kis koncentráció értékek alapján SIDDIQUI ÉS MTSAI [1985] nyomán Jelölések: ■ =nagy koncentráció; ● = átlagos koncentráció; ▲ =kis koncentráció


1988], míg a pigmeusokban alacsonyabb [MERIMEE ÉS MTSAI 1987]. Ennek ellenére, DAVIS [1985] semmilyen eltérést sem találtak az IGF-I koncentrációban a felnőtt, eltérő termelésű jersey tehén vonalak között.

ÉS MTSAI

BLAIR ÉS MTSAI [1987] szerint egerekben a hormonkoncentráció és a 35 napos kori élősúly között a korrelációs koefficiens értéke 0,40. Végül, ahogyan azt a 2-8. ábra is szemlélteti, SIDDIQUI ÉS MTSAI [1990] szignifikáns eltérést találtak az IGF-I koncentráció alapján szelektált egér törzsek napi tömeggyarapodása között. Amint az is látható az átlagos IGF-I koncentrációjú (kontroll) állomány hamarabb érte el a maximumát (42 napos életkor), mint azok az állatok, amelyekben nagyobb volt az IGF-I koncentrációja (63 napos életkor).

2.21. A SZTEROIDOK HATÁSA A növekedési hormon, az IGF-ek és a szteroidok a növekedés fontos szabályozói. Megállapítást nyert, hogy a szteroidok növelik a keringő STH koncentrációját. Az ivarérettség idején megfigyelték mind a tesztoszteron, mind pedig az IGF-I jelentős növekedését [YOUNG ÉS MTSAI 1989; MAURAS ÉS MTSAI 1987; HARRIS ÉS MTSAI 1985]. BREIER ÉS MTSAI [1988a] bizonyították, hogy az ösztradiol növeli a keringő STH koncentrációját, éppen úgy, mint a hormon májreceptorainak számát, amit az IGF-I koncentrációjának szignifikáns növekedése követ. Ezzel szemben az emberben az ösztradiol csak élettani mennyiségben képes az STH és az IGF-I növekedését kiváltani [MUIR ÉS MTSAI 1983; COPELAND ÉS MTSAI 1984]. A fiatal borjakban ösztradiol-alapú, hosszú távú kezelés fokozza a növekedést anélkül, hogy ez együtt járna az IGF-I koncentráció növekedésével [BASS ÉS MTSAI 1988]. Hipofizektomizált juhban a tesztoszteron kifejtheti anabolitikus hatásait az STH és az IGF-ek közvetítése nélkül [YOUNG ÉS MTSAI 1989].

2.22. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ A TEJBEN Több kutató bizonyította az IGF-I jelenlétét a tejben [BAXTER ÉS MTSAI 1984; FRANCIS ÉS MTSAI 1986]. PROSSER ÉS MTSAI

[1987a, 1989] szerint a tej IGF-I koncentrációja összefügg a plazma IGF-I koncentrációjával, (2-7. táblázat) úgy a kecskében, mint a szarvasmarhában. A szerzők szerint a tejben lévő IGF-I nagy részben olyan kötőfehérjékhez kapcsolódik, mint a vérplazmában. Mindemellett a tejben a szabad IGF-I aránya több, mint a vérben (19% szemben az 5-10%-al). A tejben lévő IGF-I valószínűleg szérum IGF-I-ből származik, de a helyi termelődés lehetősége sem kizárt. MIELKE ÉS MTSAI [1990] Optiflex-szel (BST készítmény) kezeltek tejelő teheneket. A plazma IGF-I koncentrációja a kezelést követő 10. naptól növekedett, ugyancsak növekedett az IGF-I koncentráció a tejben, de a normális tartományban maradt.

37


2-7. táblázat: IGF-I kezelés után a tej IGF-I koncentráció és a tejtermelés lakulása kecskében PROSSER ÉS MTSAI [1987a] nyomán Kezelési nap -1 +1 +2 +3 +4 +5

Tej elválasztás (g/óra) NR 109 116 114 103 106 136

A tej IGF-I (ng/ml)

R 120 + 7 132 + 7 133 + 7 135 + 11 144 + 13 157 + 10

NR 15 11 14 16 18

R 16 +1 19 + 2 22 + 2 26 + 2 25 + 2

IGF-I szekréció a tejben (цg/óra) NR R 1,6 1,9 + 0,3 1,3 2,5 + 0,6 1,6 2,9 + 0,3 1,7 3,3 + 0,6 1,9 3,7 + 0,7

A kolosztrum IGF-I tartalma nagyon nagy, de gyorsan csökken [MALVEN ÉS MTSAI 1987; FRANCIS ÉS MTSAI 1986, 1988]. Ez a csökkenés azonos a szérum IGF-I, IGF-II és inzulin csökkenésével, és nem a termelt tej mennyiségének növekedéséből származó hígulással magyarázható [COLLIER ÉS MTSAI 1988] (2-9. ábra). Megfigyelték, hogy a kolosztrumban az IGF-I koncentráció kisebb, ha a laktáció a normálisnál korábban kezdődik [MALVEN ÉS MTSAI 1987].

IGF-I mennyisége (ng/ml)

NR=nem reagál (n=1), R=reagál (n=3) a galactopoesis szintjén

4100 3700 3300 2900 2500 2100 1700 1300 900 500 100 1.

2.

3. időtartam (hét)

4.

5.

2-9. ábra: Az IGF-I teljes mennyisége első laktációs holstein fríz tehenek tejében COLLIER ÉS MTSAI [1988] NYOMÁN

A tej IGF-II koncentrációja az ellés előtt vagy azt követően körülbelül kétszerese, mint az IGF-I-nek, és a tőgyszövetben ugyanez vonatkozik a hormonok receptorainak számára is. A laktáció félidejére a kétféle receptorok száma kiegyenlítődik, és a hormonok koncentrációja a tejben ugyancsak azonos [TORKELSON ÉS MTSAI 1987]. Az STH legfeltűnőbb és legrégebben ismert hatása a növekedés fokozása. Az egyértelmű in vivo hatásokat azonban in vitro hosszú időn keresztül nem lehetett kimutatni. Ennek oka az, hogy ebben az élettani folyamatban, az STH hatására termelődő növekedési faktor, az IGF-I játszik közvetítő szerepet, amit, mint szulfátképző faktor, csak 1950-ben

38


írtak le először [HOLLY 2000]. Habár az eltelt időszak alatt az IGF-kutatás – főleg humán vonatkozásban – hatalmas méreteket öltött, még mindig sok a „fehér folt” a STH/IGF tengely működését illetően. Tisztázott a lokálisan, STH hatására keletkező IGF-I és a növekedés közötti összefüggés, ugyanakkor még mindig nem ismert, hogy a növekedésben mekkora a szerepe a vérben keringő IGF-I-nek. Ugyancsak ismert, hogy a tőgymirigy fejlődéséhez feltétlenül szükséges a prolaktin jelenléte, ugyanakkor inzulin és/vagy az IGF-I szükséges azonban ahhoz, hogy a prolaktin kifejthesse hatását a tőgyre. Ezen kívül bizonyított, hogy az STH anyagcsere hatásait alapvetően az IGF–I-en keresztül fejti ki. Továbbá STH kezelési kísérletek bizonyították, hogy a hormonkezelés után nő az IGF-I koncentráció, úgy borjakban [BREIER ÉS MTSAI 1987], mint a tehenekben [DAVIS ÉS MTSAI 1987, 1988a; PROSSER ÉS MTSAI 1987a; RENAVILLE ÉS MTSAI 1989; KERR ÉS MTSAI 1991a], mindezek megerősítik azt a hipotézist, miszerint az IGF-I jó kritériumnak bizonyulhat a szarvasmarhák tejtermelő-képességének becsléséhez.

39


40

3. ANYAG ÉS MÓDSZER

3. ANYAG ÉS MÓDSZER 3.1. A VIZSGÁLATI MINTA KIALAKÍTÁSA A vizsgálati minta kialakításánál elsődleges szempont volt, a megbízható statisztikai értékeléshez szükséges egyedszám biztosítása (beleszámítva a várható elhullásból, illetve egyéb okokból adódó kieséseket is). A kísérlethez a Mezőhegyesi Állami Ménesbirtok Rt. 11-es Holstein-fríz Tehenészeti Telepét (1200 férőhelyes) választottam, ahol a tehénlétszám és a szaporulati arány lehetővé tette a vizsgálati egyedszám kialakítását. A vizsgálati minta kialakításánál arra törekedtem, hogy korcsoportját és a környezeti feltételeket tekintve azonos egyedek kerüljenek vizsgálatra. Így közel négy hónap leforgása alatt (március elejétől június végéig) született meg a 100 db (elhullások után 85 egyed) tisztavérű holstein-fríz feketetarka üszőborjúból álló vizsgálati állomány, amely a kísérleti elrendezésnek megfelelt. Ugyanakkor, mivel a telepen termékenyítő bikák relatív fitnesszében eltérés van, vagyis több olyan bika is van, amely nagyobb arányban vesz részt a következő generáció kialakításában, a vizsgálati 3-1. táblázat: Apai féltestvér csoportok származása és állományon belül apai egyedszáma féltestvér csoportok kialakítására is lehetőség T e n y é s z b i k a nyílt. A vizsgálati állomány 20 apaállattól származik, Száma, neve Apja száma, neve Lányok (db) melyek közül 5 bikának 11450 Bellton 10554 Cak 11 volt a statisztikai 12177 Showboy 11206 Grand 15 elemzéshez szükséges 12479 Legacy 8875 Berni 12 nagyságú ivadékpopulációja. 12489 Lincoln 9614 Simon 12 Az apai féltestvér csoportok 12476 Stardow 8294 Neil 7 leírását a 3-1. táblázat tartalmazza.

3.2. AZ ÁLLATOK ELHELYEZÉSE ÉS TAKARMÁNYOZÁSA A telepen kötetlen, mélyalmos, pihenőboxos MEZŐPANEL rendszerű istállókban helyezik el a fejősteheneket, termelési színvonaluk szerint csoportosítva. A telep 1980ban épült 1248 tehénférőhellyel. Ezt egészítik ki az ellető, a borjúnevelde, a betegistálló és a fejőház épületei. A telep mellett legeltetésre alkalmas terület is rendelkezésre áll. A fejőház megépítésekor ALFA-LAVAL technológiával kezdett működni. Azóta átépítették, és ma a fejés 2x32 férőhelyes BOU MATIC típusú fejőberendezéssel történik. Automata kehelylevevő, egyedi tejmérő, elektromos zsúfolókapu, automata

41


válogatókapu, automata súlymérő, számítógépes tehénazonosító áll rendelkezésre. Lépésszámláló segíti az ivarzók megfigyelését. Az itatásos borjúnevelés Steiman ketrecekben történik. A választást követően (minimum 60 kg-os élősúly) kb. még egy hétig a ketrecben maradnak, és utána kerülnek a kiscsoportos neveldébe, ahol 6 hónapos korukig vannak. A növendék üszők önálló, kötetlen, karámos rendszerű üszőtelepre kerülnek, ahol kb. 15 hónapos korban és 400 kgos élősúlyban termékenyítik őket. A tehenészeti telepre 7 hónapos vemhesen jönnek vissza. Takarmányozás szempontjából újítás, hogy az első kaszálású lucerna nagy kockázatokat magával vonó szénává alakítása helyett lucernaszilázst készítenek, amely megfelelő karotin forrást biztosít az állatok részére a téli időszakban, így más jellegű pótlásra nincs szükség. Mind a tömegtakarmány, mind az abraktakarmány minősége és mennyisége megfelel az állatok igényeinek. A borjak nevelésére 0-5 napig kolosztrumot (4 l/borjú), majd 5-10 napig átmeneti tejet (4l/borjú) és 10-52-60 napig IN-K-1-E tejpótló borjútápszerből készített ivólevet (6 l/borjú) használnak. Az üszők takarmányozása háromfázisú, növekvő szárazanyag (7,2→10,2 kg), nyersfehérje (822→1079 g), energia (13,9→15,0 MJ) és Ca (48→68 g), P (23→28 g) mennyiségű. A takarmányok beltartalmi értékeit laboratóriumban ellenőrzik.

3.3. A PLAZMA IGF-I MEGHATÁROZÁSA 3.3.1. A vérminták gyűjtése A vizsgálatban nyomon követtem a vérplazma IGF-I alakulását a növekedés meghatározott időszakában, vagyis a születéstől az első termékenyítéséig, 15-16 hónapos életkorig. A vizsgálat során a telep állatorvosa az állatoktól havonta, mindig azonos időben, a nyaki vénából 10 ml vért vett (EDTA-s csőbe). A vérminták elsődleges feldolgozását a Ménesbirtok Rt. Állatorvosi Laboratóriumában végeztük el, és a centrifugálással nyert plazmát - 20 oC-on tároltuk a későbbi felhasználásig.

3.3.2. Laboratóriumi vizsgálatok A radioimmunoeljárás (RIA) kifejlesztése YALOW és BERSON [1960] nevéhez fűződik. A humán inzulin meghatározására kidolgozott eljárásuk korábbi kísérleteik eredménye (131Inzulin metabolizmusa, antitestképződés), és a jelzett és a nem jelzett inzulinnak az antitest kötőhelyeiért történő vetélkedésén alapszik. A korábban alkalmazott biológiai és fizikai-kémiai módszerek nagyságrenddel kisebb anyagmennyiségek kimutatását teszik lehetővé [LÁSZLÓ ÉS JANÁKY 1986]. Radioimmunoeljárással (RIA) határoztuk meg a plazma IGF-I koncentrációját az UER Molekuláris Biológiai és Élettani Tanszékével (Belgium) együttműködésben LEMAL ÉS MTSAI által 1989-ben kidolgozott módszerrel. A módszer DAUGHADAY ÉS MTSAI 1980-ban kidolgozott eljárásának továbbfejlesztése.

42


A radioimmunoeljárások jelentősége, hogy segítségükkel az antigénként viselkedő anyagokat igen kis koncentrációban, nagy érzékenységgel, pontossággal és specificitással tudjuk mérni igen széles mérési tartományban. A specificitás az immunoassay jellemzője, a nyomjelzés (mintákat 125I -tel jelöltük) csak az érzékenységet fokozza. Az IGF-I a kötő- és szállító fehérjékhez kapcsoltan kering a vérben [DAUGHADAY ÉS MTSAI 1987]. Az IGF-I és az antitest reakciójakor ezek a fehérjék is reagálnak [FURLANETTO ÉS MTSAI 1977], és ez a radioimmunoeljárással mért IGF-I koncentráció téves meghatározásához vezet [DAUGHADAY ÉS MTSAI 1980]. Az IGF-I–kötőfehérje komplex savas feltételek között szétválasztható, amire többféle eljárást dolgoztak ki a különböző fajokra (ember [FURLANETTO ÉS MTSAI 1977], szarvasmarha és juh [UNDERWOOD ÉS MTSAI 1982], tyúk [HUYBRECHTS ÉS MTSAI 1985], sertés [ETHERTON ÉS MTSAI 1987]. A laboratórium az Egyesült Államokból kapta a monoklonális antiszérumot, amit hibridóma technikával állítottak elő. Az antiszérum specifitása kizárja a lehasított kötőfehérjékkel, vagy más fehérjékkel a keresztreakciók kialakulását. Így a mért koncentráció valóban a szabad IGF-I értéke.

3.3.3. Statisztikai számítások, értékelések A radioimmunológiai vizsgálatok adatainak érékelésénél az orvosi biometriában alkalmazott eljárásokat vettük alapul [JUVANCZ ÉS PAKSY 1982; SVÁB 1979]. Statisztikai megközelítésből az eljárás lényege az, hogy dózis-válasz görbét veszünk fel (kalibráció) és ennek alapján határozzuk meg adott minta x=log dózis koncentrációját. A kalibrációs görbe válaszparaméterét y=logit B/B0=ln B/B0 leggyakrabban a B/B0 arányal számoljuk, ami azt 1-B/B0 mutatja, hogy a vizsgált dózisnál mekkora a kötött arány a 0 dózishoz viszonyítva. A dózis-válasz kapcsolat nem lineáris jellegű, hanem szigmoid alakú, logisztikus lefutású, ezért az ún. logit transzformációval lehet linearizálni: Az x, y változók kapcsolata már lineáris, így alkalmazható a lineáris regressziószámítás. Mivel az egyes dózisokhoz tartozó B/B0% varianciái jelentős mértékben eltérnek egymástól, hiszen a szórás függ a dózis nagyságától, a súlyozott regresszió számítást kell alkalmazni. Az invarianciával súlyozunk, vagyis a dózis-válasz görbén azok a kalibrációs pontok kapnak nagyobb súlyt, ahol a szóródás kisebb. Súlyozás esetén a regressziószámítást az ún. maximum likelihood módszerrel végezzük (ML). A kalibrációs görbe jellegéből adódóan a mérés pontossága jelentős módon változik a dózis (koncentráció) függvényében. Így a mérési tartomány közepére vonatkoztatott pontosság értéke nem fejezi ki reálisan a vizsgált RIA reprodukálhatóságának mértékét. A pontosságról tehát a mérési tartomány legalább 3 pontján végzett paralell mérések adnak megfelelő felvilágosítást. A mérés pontosságát az egy mérési sorozatban végzett párhuzamos minták szórásával (sx), ill. variációs koefficiensével (Vk) adjuk meg. A RIA pontossága általában 1-6 % között mozog a mérési tartomány legnagyobb részében.

43


A radioimmunoeljárást először inzulin meghatározásra alkalmazták, ma azonban már rutin laboratóriumi eljárássá vált, és az igen nagy számú meghatározás szükségessé tette az automatizálást, így az UER Molekuláris Biológiai és Élettani Tanszékén működő analizátor számítógépes vezérlésű. Ez jelentősen megkönnyíti a vizsgálati minta IGF-I koncentrációjának kiszámítását, hiszen közvetlenül megkaptuk a szórás értékeket, illetve a CV százalékokat. Ha az eredmények eltérése a kontrolltól ±3s egységnél nagyobb volt, akkor az egészet megismételtük.

3.4. A TERMELÉSI PARAMÉTEREK MEGHATÁROZÁSA 3.4.1. A testtömeg meghatározása Az ivarérettség elérése, valamint a tenyésztésbevétel ideje függ az egyedek fejlettségétől is, vagyis növekedési intenzitásuktól. Ezért a vérvételekkel egy időben havi mérlegeléssel határoztuk meg az egyedek testsúlyát. Továbbá figyeltük az egyedek általános állapotát, feljegyeztük a kiesések okát. Adott korra jellemző IGF-I koncentráció és a testtömeg alakulásának együttes elemzésével kerestünk választ arra, hogy van-e összefüggés a vérplazma IGF-I koncentrációja és az ivari koraérés között?

3.4.2. A termelési adatok gyűjtése Feljegyeztük a termékenyítések számát, idejét. A születési dátum és a termékenyítés dátuma alapján határoztam meg az első termékenyítéskori életkort. A tejtermelés megkezdését követően a vizsgálati egyedek tejtermelő-képességét a napi tejtermelési adatok, valamint a havi próbafejések alkalmával vett tejminták beltartalmi vizsgálata alapján értékeltem. Az elemzésekhez az első 100 és 305 napos laktációs termelést vettem alapul, és vizsgáltam a laktációs tej-, tejzsír- és tejfehérje mennyiségét (kg), valamint a tej tejzsír- és tejfehérjetartalmát (%). Továbbá a legnagyobb napi tejtermelés értékét, és a szerviz-periódus hosszát is figyelembe vettem az elemzés során. Az alapadatok alapján perzisztenciát és FCM értékeket számoltam.

3.4.3. Statisztikai számítások, értékelések Az adatok értékeléséhez a Statistica, valamint az SPSS 10.0-ás verzióját, a szövegszerkesztéshez pedig Word 97 programokat használtam. Az 4. Eredmények c. fejezetben ismertem témák szerint, hogy hol milyen statisztikai eljárást alkalmaztam.

44

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK ISMERTETÉSE ÉS ÉRTÉKELÉSE 4.1.AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ ÉS AZ ÉLETKOR ÖSSZEFÜGGÉSE

A születéstől 14 hónapos életkor eléréséig vett havi vérminták plazma IGF-I értékeinek meghatározásával leírható vált a felnevelés időszakát jellemző hormonkoncentráció változás. Ennek jellegét szemlélteti a 4-1. ábra (n=85).

9 0 ,0 0 8 0 ,0 0 IGF-I koncentráció (ng/ml

4.1.1. A vizsgálati állomány (n=85) jellemzése a havi értékek alapján

7 0 ,0 0 6 0 ,0 0 5 0 ,0 0 4 0 ,0 0 3 0 ,0 0 2 0 ,0 0 1 0 ,0 0 0 ,0 0 0.

1.

2.

3.

4.

( h ó n a p )

6.

7.

8.

9.

10. 11. 12. 13. 14.

életk or (hónap)

4-1. ábra: Az IGF-I koncentráció változása születéstől 14 hónapos életkorig

4-1. táblázat: Az IGF-I hormon koncentráció változása születéstől 14 hónapos korig (n=85) átlag SD max. min. var. 879,2 41,10 ±29,7 172,7 5,7 0. 410,3 23,76 ±20,3 115,2 5,2 1. 1322,3 35,44 ±36,4 186,0 6,2 2. 764,1 32,13 ±27,6 149,8 7,2 3. 406,7 30,42 ±20,2 111,0 7,0 4. 956,3 42,87 ±30,9 134,0 8,0 5. 674,8 35,91 ±26,0 123,0 7,0 6. 910,8 42,67 ±30,2 150,0 6,0 7. 992,3 52,94 ±31,5 152,0 8,0 8. 847,7 62,82 ±29,1 157,0 10,0 9. 1273, 73,98 ±35,7 160,0 6,0 10. 1062,3 81,91 ±32,6 159,0 21,0 11. 654,7 75,76 ±25,6 142,0 14,0 12. 559,4 75,98 ±23,7 141,0 5,0 13. 743,2 76,60 ±27,3 148,0 15,0 14. é l e t k o r

5.

A születéskori viszonylag magas (41,1 ng/ml) átlagos plazma IGF-I koncentráció az első hónapos életkorra csökken (23,76 ng/ml-re) (4-1. táblázat). A 2. 3. és 4. hónapokban a kismérvű növekedés ellenére az IGFI koncentráció a kezdeti érték alatt marad, és csak 5 hónapos életkorban haladja meg a kezdeti értéket (42,87 ng/ml). 6 hónapos korban kismértékű csökkenés figyelhető meg. 7-től 11 hónapos életkorig a plazma hormon koncentrációja folyamatosan nő, és ekkor

45

4. EREDMÉNYEK

éri el maximális értékét (81,91 ng/ml), ami közel 100 %-os emelkedést jelent a születéskori értékhez képest. A vizsgálat utolsó három hónapjában az IGF-I értékek közel azonosak, de kisebbek, mint a 11. hónapban (4-1. táblázat). Az eredmények alapján úgy tűnik, hogy a plazma IGF-I koncentráció és az életkor változása egyenes arányú. Továbbá, hogy a felnevelés alatti időszakot három csúcs jellemzi, melyek: ! a születés, valamint " az ivar- és # a tenyészérettség feltételezhető idejére esnek. Először korreláció vizsgálattal határoztam meg, hogy melyek azok életkorok, amelyek az IGF-I koncentráció alapján összefüggést mutatnak egymással, majd az összefüggéseket többváltozós lépésenkénti regresszió-analízis (forward stepwise) módszerével elemeztem. Az egyes hónapokban mért értékek közötti összefüggésekről a korreláció vizsgálat eredményeit tartalmazó 4-2. táblázat tájékoztat. A születéskori IGF-I koncentráció pozitív, statisztikailag igazolt korrelációban van az első (rxy=0,31), a 7 (rxy=0,27), és a 8 (rxy=0,22), hónapos korban mérték értékekkel, viszont negatív az összefüggés (rxy=-0,34) a 4. hónapban mért értékkel. Az egy hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentráció a születéskori értéken kívül pozitív összefüggést mutat a második (rxy=0,25), a 6. (rxy=0,35), a 7. (rxy=0,39), a 8. (rxy=0,37), a 9. (rxy=0,39), a 10. (rxy=0,34) és a 14. (rxy=0,25) hónapokban mért értékekkel. A két hónapos életkorra jellemző koncentráció az első hónapon kívül pozitív összefüggést mutat még a 6. (rxy=0,44), és a 8. (rxy=0,34) hónapokban mért értékekkel. A harmadik hónapban mért koncentráció csak a 4. hónappal mutat szignifikáns összefüggést, ami viszont negatív (rxy=-0,24). Az öt hónapos életkorra jellemző hormon koncentráció pozitív összefüggésben van a 4. (rxy=0,40), a 10. (rxy=0,32), 12. (rxy=0,26), és a 13. (rxy=0,23) hónapokban mért értékekkel. A 4-2. táblázat adataiból jól látható, hogy a hat hónapos életkortól a tíz hónapos életkorig nő az egyes időszakok közötti összefüggések száma, valamint szorossága. Tizenegy hónapos életkortól kezdődően viszont mindkettő csökken. Legszorosabb pozitív korreláció a 9. és 10. hónapok értékei között van (rxy=-0,66). Lépésenkénti regresszió-analízist csak a felnevelés három meghatározó időszakának, a születésnek, az ivar- és tenyészérettségnek, és a többi időszak összefüggéseinek elemzésére végeztem el. Az egyedi IGF-I koncentrációs értékeket átvizsgálva kitűnt, hogy mind az ivarérettség, mind pedig a tenyészérettség két-két, egy korábbi és egy hónappal későbbi időszakra tehető. A hormon koncentráció alapján a vizsgálati állomány 42,86%-a 5 hónapos, 57,14%-a pedig 6 hónapos korára éri el ivarérettségét. Az állomány 39,29 %-a 11 hónapos korára, míg 60,71%-a 12 hónapos korára tekinthető tenyészérettnek. Ezek alapján a regresszió-analízisben függő változókként ezek a hónapok szerepelnek.

46

9.

0,66 0,27 0,24 0,24 0,40

8.

0,62 0,55 0,29 0,18 0,20 0,26

0,29 0,32 0,27 0,37

10.

k o e f f i c i e n s

életkor (hónap) 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 1. 0.31 -0,01 0,25 2. 0,07 -0,08 0,19 3. 4. -0,24 -0,24 -0,02 -0,07 -0,15 -0,02 0,07 -0,16 0,40 5. 0,09 0,35 0,44 -0,10 0,07 0,20 6. 7. 0,27 0,39 0,20 -0,01 -0,01 0,12 0,54 8. 0,22 0,37 0,34 0,11 0,06 0,04 0,58 0,59 0,17 0,39 0,14 0,01 -0,11 0,06 0,42 0,55 9. 0,11 0,34 0,16 0,01 0,11 0,32 0,48 0,60 10. 0,13 0,13 0,12 0,03 -0,01 0,01 0,12 0,25 11. 12. -0,10 0,12 0,02 0,02 0,13 0,26 0,12 0,22 0,15 0,11 -0,04 0,04 0,19 0,23 -0,00 0,29 13. 14. -0,01 0,27 0,05 0,09 0,06 0,21 0,09 0,20 A kiemelt korrelációk szignifikancia szintje: P<0,05 és P<0,01

K o r r e l á c i ó s

0,32 0,30 0,17

11.

(rxy)

4-2. táblázat: Összefüggések az egyes hónapok átlagos IGF-I koncentráció értékei között (n=85)

13.

0,54 0,46 0,60

12.

47

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK

Az eljárás alkalmazásával közepes összefüggést tudtam igazolni a születéskori (y), valamint az első (x1), a 4 (x2), a 12 (x4) és a 13 (x3) hónapos Függő változó életkorra jellemző IGF-I a születéskori IGF-I koncentráció koncentrációk között. A (y) többszörös korrelációs együttható értéke R= Független Regr. Szign. 0,458, a becslés hibája: SE változók (x) koeff. t szint 27,02 (4-3. táblázat). (b) (p) Az adatokból következik, 1 hó (x1) 0,382 0,151 2.523 0,014 hogy nagyobb születéskori 4. hó (x2) -0,314 0,154 -2.036 0,045 hormon koncentráció 13. hó (x3) 0,400 0,151 2.658 0,009 esetén nagyobb lesz az első 12. hó (x4) -0,318 0,137 -2.321 0,022 és 13 hónapos életkorban Állandó (a) 35,262 az IGF-I koncentráció, és megfordítva. Míg az adatok azt is jelzik, hogy magas születéskori hormon koncentráció esetén 4 és 12 hónapos életkorban alacsony IGF-I koncentráció várható, illetve ŷ=a+bx megfordítva. A születéskori hormon koncentrációnak a felnevelés más Születéskori IGF-I c.c. =35,262+0,382x1+(időszakaira statisztikailag igazolható 0,314x2)+0,4x3+(-0,318x4) hatása nincs. Az analízis eredményeként a megadott regressziós egyenlet írható fel. 4-4. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei az 5 hónapos IGF-I koncentrációra Az ivarérettség feltételezhető R= 0,492 idejére jellemző hormon p<0,00001, a becslés hibája: 27,244 értékek összehasonlítása alapján (4-4. táblázat) Függő változó megállapítható, hogy az 5 a z 5 hónapos kori IGF-I hónapos életkorra (y) k o ncentráció (y) jellemző hormon koncentráció közepes pozitív Független Regr. SE t Szign. összefüggésben van a 4 (x1) változók (x) koeff. szint (bxy=0,581) és a 10 hónapos (b) (p) (x2) (bxy=0,241) korra 4. hó (x1) 0,581 0,148 3,929 0,0001 jellemző értékekkel. Az 5 10. hó (x2) 0,241 0,084 2,930 0,0044 hónapos korra jellemző Állandó (a) 1,463 hormon koncentráció a többi 4-3. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei a születéskori IGF-I koncentrációra R= 0,458 p<0,00078, a becslés hibája: 27,018

48

4. EREDMÉNYEK

időszakkal nincs statisztikailag is igazolható összefüggésben. A 4 hónapos életkorban mért értékekből azonban a megadott regressziós egyenlet alapján mind az 5, mind pedig a 10 hónapos életkor várható IGF-I koncentráció nagyságát becsülni lehet. Az egyes hónapok értékei alapján ŷ=a+bx R=0,492 többszörös korrelációs együtthatót 5. hó IGF-I konc. =1,46+0,58x1+0,24x2 számítottam, a becslés hibája 27,244. A 4-5. táblázat adatai alapján látható, hogy a 6 hónapos életkorra jellemző hormon koncentráció (y) szoros pozitív összefüggésben van a Függő változó második (x1) (bxy=0,182), a a 6 hónapos kori IGF-I koncentráció hetedik (x2) (bxy=0,295), és (y) a nyolcadik (x3) (bxy=0,271) hónapos korra jellemző Független Regr. Szign. értékekkel. változók (x) koeff. SE t szint Ezzel szemben negatív (b) (p) összefüggés van a 6 és 13 2 hó (x1) 0,182 0,061 2,965 0,019 hónapos (x4) életkorokra 7. hó (x2) 0,295 0,087 3,391 0,002 jellemző értékek között 8. hó (x3) 0,271 0,085 2,384 0,003 (bxy=-0,204). 13. hó (x4) -0,204 0,092 -2,204 0,030 Az összefüggések alapján Állandó (a) 17,906 megállapítható, hogy ha a két hónapos életkorban nagy a hormon koncentráció, akkor a 6. 7. és a 8. hónapokban is várhatóan nagy, a 13. hónapban viszont kicsi lesz a hormon koncentráció. Az egyes hónapokra jellemző értékek között R=0,703 többszörös korrelációs együtthatót számítottam, a becslés hibája: 18,94. Az együtthatók alapján felírható regressziós egyenlet segítségével becsülni lehet az egymással összefüggő hónapok várható IGF-I koncentráció nagyságait. 4-5. táblázat:Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei a 6 hónapos IGF-I koncentrációra R= 0,70255 p<0,00000, a becslés hibája: 18,943

ŷ=a+bx 6. hó IGF-I konc. =17,91+0,18x1+0,296x2+0,27x3+(-0,203x4)

Végül a 11 és 12 hónapos életkorra, vagyis a tenyészérettség elérésének várható idejére jellemző IGF-I koncentráció, mint függő változó regresszió analízisét végeztem el, ennek eredményeit a 4-6. és 4-7. táblázatokban foglaltam össze.

49

4. EREDMÉNYEK

Az eljárás alkalmazásával 4-6. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis laza összefüggést tudtam eredményei a 11 hónapos IGF-I koncentrációra igazolni a 11 hónapos (y), R= 0,35066 valamint a 8. (x1) p<0,0136, a becslés hibája: 30,893 (bxy=0,262), és a 12 (x2) (bxy=0,282) hónapos Függő változó életkorra jellemző IGF-I a 11 hónaposkori IGF-I koncentrációk között. A koncentráció (y) többszörös korrelációs együttható értéke R= 0,351, Független Regr. Szign. szint a becslés hibája 30,893 (4-6. változók (x) koeff. SE t (p) táblázat). A laza (b) összefüggések, a 8 hó (x1) 0,262 0,143 1,830 0,071 szignifikancia szint, 12. hó (x ) 0,282 0,156 1,565 0,075 2 valamint a becslés nagy Állandó (a) 41,954 előre jelzett hibája miatt a becslő egyenlettel csak nagyon nagy pontatlansággal lehet az egymással összefüggő időszakok várható IGF-I koncentrációjára következtetni, így az egyenletek közlésétől eltekintek. 12 hónapos (y), valamint az 11 (x1) (bxy=0,262), a 13 (x2) (bxy=0,282) és a 14 (x3) (bxy=0,203) hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentrációk között közepes pozitív összefüggést találtam. A többszörös korrelációs együttható értéke R= 0,591, a becslés hibája 21,03 (4-7. táblázat). Az analízis eredményeként a megadott regressziós egyenlet írható fel.

4-7. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei a 12. hónapos IGF-I koncentrációra R= 0,591 p<0,0000, a becslés hibája: 21,027 Függő változó a 12 hónaposkori IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) 11 hó (x1) 13. hó (x2) 14. hó (x3) Állandó (a)

Regr. koeff. (b) 0,262 0,282 0,203

SE

t

0,143 0,156 0,105

1,830 1,565 1,932

ŷ=a+bx 12. hó IGF-I c.c. = 21,027+0,158x1+0,389x2+0,203x3

50

Szign. szint (p) 0,071 0,075 0,057 19,556

4. EREDMÉNYEK

4.1.1.1. A havi értékek megoszlása

életkor (hónap)

A szórás és a szélsőértékek jól jellemzik az azonos életkorhoz tartozó IGF-I értékekben mutatkozó egyedi különbségeket (4-1. táblázat). A havi értékek szórásai ±20,2-±36,4 ng/ml között változnak, ami nagy fenotípusos varianciára utal. Legnagyobb eltérés a 2 hónapos életkorban van, itt a legnagyobb a szórás és a variancia értéke. A születéskori IGF-I koncentráció egyedek között mért legnagyobb (173 ng/ml) és legkisebb (5,7 ng/ml) értéke között több mint 29-szeres különbség van. Az ivarérettség ideje körül (5. és 6. hónapokban) ez a különbség már csak 15-szörös, ill. 17-szeres. A tenyészérettség 14. idejére tovább csökken a szélsőértékek közötti 12. különbség. A 11. 10. hónapban csak 7,5szeres, a 12. hónapban 8. pedig 10-szeres az 6. eltérés. 4.

A 4-2. ábra jól szemlélteti, hogy az átlag feletti IGF-I 0. koncentrációval rendelkező egyedek -100 -50 0 50 100 150 200 sokkal nagyobb átlagtól való eltérés (ng/ml) mértékben térnek el az átlagtól, mint az átlag alatti koncentrációval 4-2. ábra: Az IGF-I koncentrációban mért egyedi különbségek az rendelkező egyedek. átlagtól való eltérés alapján A nagy variancia, valamint az adott havi átlagértékhez tartozó szélsőértékekben mutatkozó jelentős különbség indokolttá tette az egyes havi IGF-I értékek gyakorisági eloszlásainak vizsgálatát. Az eloszlások grafikus ábrázolása, valamint a nagy variancia alapján célszerűnek tűnt a felnevelés idejére jellemző egyedi átlagos plazma IGF-I koncentráció megállapítása. 2.

4.1.2. A vizsgálati állomány jellemzése az egyedi átlagos értékek alapján Az átlagos IGF-I koncentráció számításának elve, hogy a havi egyedi értékek felfoghatók úgy is, mint egy adott tulajdonság fenotípusos megjelenésének ismétlései. A nagy szélsőértékek alapján az a feltételezés alakult ki, hogy habár a bemutatott (4-1. ábra) és leírt felnevelés alatti időszakot jellemző IGF-I profil minden egyedre igaz kell, hogy legyen elképzelhető, hogy ez különböző koncentrációs szinteken valósul meg.

51

4. EREDMÉNYEK

4-8. táblázat: Az 1-es csoport IGF-I hormon koncentráció változása születéstől 14 hónapos korig (ng/ml, n=48)

0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14,

( h ó n a p )

A feltevés tisztázására a havi értékek egyedi átlagolásával minden egyedre külön-külön meghatároztam az átlagos IGF-I koncentrációt, majd az átlagok alapján főátlagot számítottam. A főátlagtól való eltérés alapján az átlag alatti egyedek 1-es, az átlag felettiek pedig 2-es kódot kaptak. A két csoport statisztikai jellemzőit a 4-8. és 4-9. táblázatokba foglaltam össze.

átlag 36,36 15,99 23,16 27,90 30,08 35,88 25,98 28,52 39,15 51,92 55,21 68,56 65,56 66,81 65,71

SD ±30,31 ±11,48 ±19,58 ±26,94 ±18,65 ±26,35 ±17,18 ±17,42 ±17,09 ±21,44 ±20,88 ±24,89 ±19,23 ±17,14 ±23,28

max. 172,65 53,77 120,94 129,24 104,00 134,00 78,00 69,00 81,00 93,00 100,00 116,00 104,00 105,00 102,00

min. 6,58 5,20 6,15 7,23 7,00 9,00 7,00 6,00 8,00 10,00 6,00 21,00 25,00 35,00 15,00

é l e t k o r

Az átlag alatti egyedek (1. csoport) születéskori átlagos IGF-I koncentrációja (36,36 ng/ml, sd=±30,31) 13%-kal kisebb a populációra jellemző átlagos koncentrációnál. Az átlagos koncentráció a teljes populációra jellemző módon itt is csökken a egyhónapos életkorra. A csökkenés mértéke meghaladja az 50%-ot. A második hónaptól az ötödik hónapig itt is fokozatos növekedés figyelhető meg, de az 5. hónapra jellemző IGF-I koncentráció (35,88 ng/ml, sd=±26,35) 16%-kal kisebb a populáció átlagára jellemző értéknél. A 6. hónaptól a 11. hónapig szintén töretlen a növekedés, ekkor figyelhető meg a második csúcs (68,56 ng/ml, sd= ±24,89). A populáció átlagos értékéhez viszonyítva itt a legnagyobb, közel 20 %-os az eltérés. Az utolsó három hónap átlagos IGF-I koncentráció értékei mindenesetben a 11 hónapos kori érték alatt maradnak. A populáció átlagához viszonyítva az 1. csoport 12. 13. és 14. havi értékeit, mindhárom esetben 13 %-kal kisebb értékeket találunk. Az átlag feletti egyedek (2. csoport) születéskori átlagos IGF-I koncentrációja (47,26 ng/ml, sd=±27,99) 1,3%-kal nagyobb a populációra jellemző átlagos értéknél (4-9. táblázat). Egy hónapos életkorra az átlagos koncentráció a teljes populációra jellemző módon itt is csökken, de kisebb mértékben. Az 1. csoporthoz viszonyítva az öt hónapos életkorig itt nem töretlen az IGF-I koncentráció növekedése, így a négy hónapos életkorra jellemző a felnevelés alatti legkisebb érték (30,85 ng/ml, sd=± 22,23). Az öt hónapos életkorra 51,94 ng/ml-es IGF-I csúcs jellemző, ami 21,13%-kal nagyobb a populáció átlagos értékénél.

52

4. EREDMÉNYEK

4-9. táblázat: A 2-es csoport IGF-I hormon koncentráció változása születéstől 14 hónapos korig (ng/ml, n=37)

é l e t k o r

( h ó n a p )

0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14,

átlag 47,26 33,83 51,38 37,61 30,85 51,94 48,78 61,03 70,84 76,97 98,32 99,22 89,00 87,86 90,73

SD ±27,99 ±24,50 ±46,07 ±27,93 ±22,23 ±32,48 ±29,79 ±33,40 ±36,76 ±31,84 ±36,37 ±33,53 ±26,95 ±25,78 ±25,75

max. 110,76 115,16 186,00 149,78 111,00 130,00 123,00 150,00 152,00 157,00 160,00 159,00 142,00 141,00 148,00

min. 5,87 7,15 6,48 8,58 7,00 9,00 7,00 10,00 8,00 14,00 15,00 31,00 14,00 25,00 44,00

A populáció átlagához viszonyítva ugyancsak 21 %-kal nagyobb a 11. hónap átlagos értéke (99,22 ng/ml, sd=±33,53). Az utolsó három hónap átlagos IGF-I koncentráció értékei mindenesetben a 11. havi érték alatt maradnak. A populáció átlagához viszonyítva a 2. csoport 12. 13. és 14. havi értékeit, mindhárom esetben nagyobb eltérést (17 %, 16% és 18%) mutatnak, mint az 1. csoportra megállapított átlagos értékek. A 4-3. ábra szemlélteti a felnevelés időszaka alatt a két csoport IGF-I koncentrációjának változását egymáshoz viszonyítva. Az ábra alapján látható, hogy a két csoport görbéje csak egy ponton, a 4 hónapos életkorban találkozik a közel azonos értékek miatt (1. csoport: 30,08 ng/ml, sd= ±18,65; 2 csoport: 30,85

ng/ml, sd=±22,23). 2. csoport

1. csoport

IGF-I koncentráció (ng/ml)

120 100 80 60 40 20 0 0.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9. 10. 11. 12. 13. 14.

életkor (hónap)

A 2. csoport görbéje alapján megállapítható, hogy nincs jellemző eltérés a 10. és 11. hónap átlagos értékei között, ez alapján feltételezhető, hogy a nagyobb átlagos IGF-I koncentráció mellett az egyedek egy része a korábbi, 10 hónapos korban, míg a másik része egy hónappal később, a 11 hónapos korban, éri el a felnevelés időszaka alatti maximális értékét.

4-3. ábra: Az 1. és 2. csoport IGF-I koncentráció változása születéstől 14 hónapos életkorig

A 4-10. táblázatban foglaltam össze a két csoportra és a populáció egészére jellemző felnevelés alatti átlagos IGF-I koncentráció statisztikai elemzésének eredményeit. Az adatokból jól látható, hogy nagyon nagy eltérés van az

53

4. EREDMÉNYEK

egyes egyedek felnevelés alatti átlagos IGF-I koncentrációjában, hiszen 29 ng/ml-es átlagértéktől 92 ng/ml-es átlagértékig változik, ami háromszoros eltérést jelent. átlag SD max. min. Ugyancsak megfigyelhető, hogy az 1. és 2. állományok közül a 1. csoport 42,45 ±6,41 52 29,00 szórások összehasonlítása alapján 2. csoport 65,04 ±10,73 92 53,00 az egyes csoport sokkal pop. átlag 52,28 ±14,12 92 29,00 kiegyenlítettebbnek tűnik. A 4-4. ábra az átlag feletti és az átlag alatti csoportok értékeit az egész populációra jellemző átlagértékektől való eltérésük alapján mutatja be. 4-10. táblázat: Az 1., 2. csoportok és a populáció átlagos IGF-I koncentrációjának statisztikai leírása

1. csoport

átlag

2. csoport

100


90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0. 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9. 10. 11. 12. 13. 14.

életkor (hónap)

4-4. ábra: Az 1. és 2. csoport IGF-I koncentráció változása születéstől 14 hónapos életkorig a populációhoz (n=85) viszonyítva Az ábra igazolja a korábban megfogalmazott feltevés helyességét, miszerint a felnevelésre jellemző IGF-I profil a nagy variancia és szórás értékek ellenére minden egyedre azonosnak tekinthető, továbbá, hogy a populációt alkotó egyedeket minősíteni lehet aszerint, hogy a felnevelés alatt az átlagosnál nagyobb, vagy az átlagosnál kisebb hormonkoncentráció jellemzi-e őket.

54

4. EREDMÉNYEK

4.1.3. Az apai féltestvér csoportok jellemzése A plazma IGF-I koncentráció változásainak genetikai háttérvizsgálatára öt apai féltestvércsoport (3-1. táblázat) összehasonlító elemzését végeztem el. Elsőként az életkorral összefüggésben csoportonként meghatároztam a hormon átlagos havi értékeit, ezek általános statisztikai jellemzőit, és a teljes vizsgálati populációra megállapított értékekhez viszonyítottam. Második lépésként korreláció vizsgálattal a havi értékek közötti összefüggéseket határoztam meg csoporton belül, és viszonyítottam a teljes vizsgálati állományra vonatkozó eredményekhez. Majd faktor- és variancia-, valamint regresszió-analízissel vizsgáltam az apai hatást, annak eldöntésére, hogy a különbségek genetikai eredetűek-e, vagy egyéb tényezők okozzák? 4.1.3.1. A Bellton ivadékok elemzése

é l e t k o r

( h ó n a p )

A tenyészbikától a mintacsoport kialakításáig 11 üszőborjú született, és egy sem esett ki az IGF-I vizsgálat időtartama 4-11. táblázat: A Bellton ivadékok IGF-I hormon c.c. alatt. Az ivadékcsoportra változásának statisztikai elemzése születéstől 14 jellemző átlagos 50,42 (sd = ± hónapos korig 21,76) ng/ml-es születéskori IGF-I koncentráció az átlag SD max. min. var. egyhónapos életkorra felére 50,42 ± 21,76 95,43 28,19 794,49 Szül. csökken (4-11. táblázat). Az 24,94 ± 6,90 52,05 16,65 277,10 1. IGF-I koncentrációja a 36,35 ± 7,60 87,00 28,60 829,36 2. második hónapra átlagosan 39,86 ± 11,00 108,00 30,09 905,16 3. 50%-kal nő, és a harmadik hónapra további 10%-kal 23,27 ± 10,00 45,94 12,19 148,55 4. emelkedik. 50,88 ± 25,06 80,00 9,00 627,79 5. Az 5 hónapos életkorra 43,00 ± 25,00 80,00 7,00 625,00 6. jellemző átlagérték (50,88 43,64 ± 35,01 117,00 8,00 1225,66 7. ng/ml) (sd=± 25,06) ha 58,27 ± 23,95 100,00 23,00 573,42 8. kismértékben is, de 74,82 ± 31,29 116,00 10,00 978,76 9. meghaladja a születéskori 86,09 ± 35,85 146,00 7,00 1285,30 10. átlagot. Az IGF-I 87,00 ± 31,46 145,00 41,00 990,00 11. koncentráció a 6 hónapos 73,55 ± 14,35 88,00 49,00 206,47 12. kortól a 11 hónapos korig 67,91 ± 18,59 99,00 35,00 345,49 13. fokozatosan nő, és ekkor éri 80,64 ± 36,91 148,00 21,00 1362,26 14. el maximális értékét (87,00 ng/ml, sd=± 31,46). Ez az érték már csak 6%-kal haladja meg a populációra jellemző átlagot. Az ezt követő két hónapban 84,54%-ra, majd 78,06%-ra csökken az IGF-I átlagos koncentrációja a 11. hónaphoz képest. A 14 hónapos korra újból növekedés figyelhető meg, de ez az érték (80,64 ng/ml, sd=± 36,91) nem éri el a 11 hónapos korra jellemző átlagos értéket.

55

4. EREDMÉNYEK


Az ivadékcsoport átlagos plazma IGF-I változásait a vizsgálati populáció átlagához hasonlítva szemlélteti a 4-5. ábra. A grafikon alapján átlag Bellton megállapítható, hogy 100 mindkét csoportot hasonló 90 IGF-I profil, és az ivar- és 80 70 tenyészérettség idejét jelző 60 csúcsértékek jellemzik. 50 Szembeötlő különbség, 40 30 hogy az ivadékcsoportra az 20 állomány átlagánál 10 nagyobb átlagos IGF-I 0 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. koncentráció jellemző. életkor (hó) Ettől csak a 4. 12. és a 13. hónapokban van eltérés. A 4-5. ábra: A Bellton ivadékok átlagos IGF-I c.c. születéskori IGF-I változása az idő függvényében a teljes vizsgálati koncentráció 21%-kal állományhoz (n=85) viszonyítva nagyobb a populációra jellemző átlagértéknél. Az 5 hónapos életkorra jellemző átlagérték 19%-kal, haladja meg a populációra jellemző átlagos értéket. A 11. (6%) és a 14. (5%) havi értékek, ha kismértékben is, de szintén meghaladják a populáció azonos időszakra vonatkozó átlagos értékeit. Az ivadékcsoportból 6 egyed a 2-es és 5 egyed az 1-es csoportba tartozik. A havi IGF-I koncentrációk közötti összefüggések elemzésének eredményeit a 4-11. táblázatba foglaltam össze. Sötéttel jelöltem azokat a korrelációs értékeket, amelyek statisztikailag is igazoltak. A táblázat további információs értéke, hogy a szürkével jelzett cellák azok a helyek, ahol a populáció egészére vonatkozó összefüggések vannak. Ennek alapján könnyen eldönthető, mely havi értékek között van a populációval megegyező, illetve eltérő összefüggés. Ezt a jelölési rendszert alkalmaztam következetesen minden féltestvércsoport esetében. Szoros pozitív korrelációt találtam a születéskori és az 1 hónapos (rxy=0,56); a 2. és a 6. (rxy=0,71), a 8. (rxy=0,6) hónapok; az 5. és a 12. (rxy=0,59), 13. (rxy=0,61), a 6. és a 9. (rxy=0,57) hónapok, és végül a 7. és 8. (rxy=0,55), 9. (rxy=0,62) és a 10. (rxy=0,68) hónapok IGF-I koncentrációi között. A populációval összehasonlítva az ivadékpopuláció elemzésével további összefüggéseket tudtam kimutatni. Negatív összefüggést találtam még a 4. és 12. (rxy= -0,68), és pozitív összefüggést a 8. és a 13. (rxy=0,57) hónapok között.

56

11.

0,38 0,70 0,51

0,14 0,42 0,40 0,48

(rxy)

10.


életkor (hónap) 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 1. 0,56 0,47 0,31 2. -0,35 -0,19 -0,07 3. 0,23 -0,03 -0,04 -0,32 4. -0,41 -0,16 0,21 -0,10 -0,40 5. 0,23 0,12 0,71 -0,35 -0,48 0,62 6. 0,49 -0,12 0,51 -0,03 -0,24 -0,03 0,43 7. 0,38 0,41 0,60 0,15 -0,25 -0,04 0,19 0,55 8. 0,45 0,33 0,45 -0,25 -0,11 0,34 0,52 0,62 0,59 9. 0,40 -0,02 0,50 -0,23 -0,08 0,35 0,57 0,68 0,45 0,87 10. 11. -0,05 -0,05 0,28 -0,10 -0,10 0,04 -0,12 0,19 0,49 0,16 0,03 0,22 0,35 -0,10 -0,68 0,59 0,49 0,36 0,43 0,58 12. 13. -0,22 -0,03 0,38 0,11 -0,50 0,61 0,28 0,30 0,57 0,49 14. -0,17 0,11 0,20 0,06 0,38 0,36 0,16 0,36 0,69 0,65 A sötéttel jelzett korrelációk szignifikancia szintje: P<0,05 és P<0,01. A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve

K o r r e l á c i ó s 13.

0,80 0,67 0,78

12.

4-12. táblázat: A Bellton ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi közötti összefüggések (n=11)

57

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK

4.1.3.2. A Legacy ivadékok elemezése


é l e t k o r

( h ó n a p )

A tenyészbikától a 4-13. táblázat: A Legacy ivadékok IGF-I hormon mintacsoport kialakításáig koncentráció változásának statisztikai elemzése 12 üszőborjú született, és az születéstől 14 hónapos korig IGF-I vizsgálat időtartama alatt egy sem esett ki. átlag SD max. min. var. Az ivadékcsoportra jellemző 42,28 ±31,80 96,86 5,87 456,78 Szül. átlagos 42,28 (sd = ± 31,8) 32,62 ±27,02 75,62 5,92 209,54 1. ng/ml-es születéskori IGF-I 41,10 ±52,29 186,00 6,15 2649,34 2. koncentráció az egyhónapos 24,01 ±15,65 62,00 9,00 684,12 3. életkorra 77,15%-os szintre csökken (4-13. táblázat). 31,46 ±21,45 73,00 11,00 345,67 4. A második hónapra 21,46 ±14,57 62,00 9,00 456,15 5. átlagosan 26%-kal nő, de 43,36 ±24,91 78,00 7,00 397,35 6. nem éri el a születéskori 52,09 ±40,25 150,00 9,00 1545,57 7. értéket. A 3. és az 5. 60,27 ±47,82 152,00 12,00 1642,35 8. hónapokban újból csökkenés 70,36 ±41,77 157,00 27,00 816,25 9. figyelhető meg az előző 76,82 ±45,80 160,00 15,00 789,15 10. hónapok értékeihez 93,73 ±31,11 159,00 41,00 654,87 11. viszonyítva. Ez az ingadozás 73,82 ±33,56 142,00 14,00 819,56 12. jellemző különbség mind a 86,18 ±20,55 118,00 55,00 526,78 13. populáció, mind pedig a 94,43 ±18,68 122,00 65,00 597,26 14. Bellton ivadékcsoport átlagértékeivel összehasonlítva. Ugyancsak jellemző, hogy átlag Legacy az 5 hónapos életkorban nincs 100 „IGF-I csúcs”, hanem 90 80 fokozatos növekedés 70 figyelhető meg a 6 hónapos 60 életkortól a 11. hónapos 50 40 életkorig. Az ezt követő 30 hónapban 21%-kal csökken az 20 IGF-I átlagos koncentrációja a 10 11. hónaphoz képest. A 13. és 0 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. a 14. hónapokban újból életkor (hó) növekedés figyelhető meg, és a 14. havi érték (94,43 ng/ml, sd=± 18,68) meghaladja a 11. A Legacy ivadékok átlagos IGF-I koncentráció változása az hónapos kori értéket. idő függvényében a teljes vizsgálati állományhoz Az ivadékcsoport átlagos viszonyítva plazma IGF-I változásait a

58

4. EREDMÉNYEK

vizsgálati populáció átlagához hasonlítva szemlélteti a 4-6. ábra. A születéskori IGF-I koncentráció 1,4%-kal nagyobb, míg az 5 hónapos életkorra jellemző átlagérték 50%-kal kisebb a populációra jellemző átlagos értéknél. A 11. (14,4%) és a 14. (23,3%) havi értékek jelentősen meghaladják a populáció azonos időszakra vonatkozó átlagos értékeit Az ivadékcsoportból az egyedek 58%-a a 2-es és 42%-a az 1-es csoportba tartozik. Az ivadékpopulációra végzett korreláció vizsgálat eredményeit a 4-15. táblázat tartalmazza. Szoros pozitív korrelációt találtam a születéskori és az 1 hónapos (rxy=0,84); a 1. és a 6. (rxy=0,66), 8. (rxy=0,62) és a 11. (rxy=0,69) hónapok; a 7. és 8. (rxy=0,77), 9. (rxy=0,89) és a 10. (rxy=0,81) hónapok; a 8. és a 9. (rxy=0,83), 10. (rxy=0,76) 11. (rxy=0,79) hónapok; a 9. és a 10. (rxy=0,86) 11. (rxy=0,81) hónapok; a 12. és 13. (rxy=0,71) 14. (rxy=0,78) hónapok, végül a 13. és 14. (rxy=0,92) hónapok IGF-I koncentrációi között. A populációval összehasonlítva az ivadékpopuláció elemzésével további összefüggéseket tudtam kimutatni. Negatív összefüggést találtam a 3. és 12. (rxy= -0,77), valamint a 6. és a 12. (rxy= -0,70), és pozitív összefüggést a 3. és a 14. (rxy=0,66) hónapok között.

é l e t k o r

Szül. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

( h ó n a p )

4-14. táblázat: A Lincoln ivadékok IGF-I hormon koncentráció változásának statisztikai elemzése születéstől 14 hónapos korig átlag 43,65 21,07 54,30 43,69 23,22 38,33 53,44 56,33 73,22 74,89 75,33 94,89 75,67 74,89 73,44

SD ± 21,84 ± 17,61 ± 54,28 ± 35,74 ± 11,39 ± 33,59 ± 29,80 ± 39,32 ± 21,08 ± 19,76 ± 25,65 ± 42,22 ± 22,25 ± 23,92 ± 27,36

max. 89,78 63,34 186,00 105,00 38,00 100,00 91,00 133,00 107,00 105,00 123,00 157,00 114,00 123,00 125,00

min. 18,38 5,20 12,10 9,20 7,00 11,00 9,00 10,00 47,00 45,00 38,00 34,00 48,00 36,00 40,00

var. 476,68 309,95 2946,30 1276,77 129,69 1128,25 888,28 1545,75 444,44 390,61 658,00 1782,36 495,25 572,11 748,28

4.1.3.3. A Lincoln ivadékcsoport jellemzése Az előzőhöz hasonlóan ezt az ivadékcsoportot is 12 egyed alkotja, és szintén nem esett ki egy egyed sem az IGF-I vizsgálat időtartama alatt. Az ivadékcsoportra jellemző átlagos 43,65 (sd = ± 21,84) ng/ml-es születéskori IGF-I koncentráció az egyhónapos életkorra több mint a felére csökken (21,07 ng/ml, sd=17,61) (4-14. táblázat). A táblázat értékeiből jól látható, hogy a második hónapra kimagasló egyedi érték alapján (186 ng/ml) a születéskori értéket jóval meghaladó átlagos IGF-I koncentráció jellemzi az ivadékpopulációt. Azt, hogy ez a nagy koncentráció nem

59


(rxy)

60

életkor (hónap) 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 1. 0,86 0,02 0,13 2. -0,21 -0,33 0,03 3. -0,58 -0,47 -0,28 -0,19 4. -0,37 -0,36 -0,16 0,23 0,43 5. 0,46 0,66 0,23 -0,54 -0,23 -0,38 6. 0,54 0,55 0,01 0,13 -0,24 0,02 0,59 7. 0,46 0,62 -0,05 -0,21 0,02 -0,06 0,53 0,77 8. 0,47 0,54 -0,10 0,29 -0,20 0,16 0,30 0,89 0,83 9. 0,28 0,31 -0,26 0,26 -0,01 0,01 0,28 0,81 0,76 0,86 10. 0,43 0,69 0,04 0,08 -0,18 -0,03 0,26 0,58 0,79 0,81 0,63 11. 12. -0,12 -0,39 0,08 -0,77 -0,21 -0,03 -0,70 -0,17 -0,34 -0,03 -0,08 -0,10 0,31 0,08 0,12 0,58 -0,18 0,28 -0,41 0,28 0,16 0,44 0,15 0,28 13. 0,41 0,18 0,03 0,66 -0,34 -0,01 -0,38 0,26 0,06 0,40 0,18 0,28 14. Szignifikancia szint: P<0,05 és P<0,01 sötétítéssel kiemelve. A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve


0,71 0,78 0,92

12.

4-15. táblázat: A Legacy ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi közötti összefüggések (n=12)

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK

általánosan jellemző a populációra, a nagy variancia is alátámasztja. Hasonlóan a Legacy bika ivadékpopulációjához erre az állományra sem jellemző az 5. hónapos kori „IGF-I csúcs”. Ennél az állománynál is az IGF-I koncentráció fokozatos emelkedése figyelhető meg az életkor előrehaladtával. Viszont a Legacy ivadékpopulációval ellentétben, és a teljes vizsgálati populációra jellemző módon az IGF-I koncentráció maximális értéke szintén a 11 hónapos életkorra jellemző (94,89 ng/ml, sd=42,22). A 12. hónaptól a 14. hónapig fokozatos, kismértékű csökkenés figyelhető meg. Az ivadékcsoport átlagos plazma IGF-I változásait a vizsgálati populáció átlagához hasonlítva szemlélteti a 4-7. ábra. átlag

Lincoln

100 IGF-I koncentráció (ng/ml)

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

életkor (hó)

4-7. ábra: A Lincoln ivadékok átlagos IGF-I koncentráció változása az idő függvényében a teljes vizsgálati állomány átlagához viszonyítva

A születéskori IGF-I koncentráció 5,4%-kal nagyobb a populációra jellemző átlagértéknél. Az 4 hónapos életkorra jellemző átlagérték 23,6%-kal kisebb a populációra jellemző átlagos értéknél. A 11. (15,8%) havi érték jelentősen meghaladja a populáció azonos korra jellemző átlagos értékét. A 14. hónapos életkorra a populáció átlagához képest 4%-kal kisebb

érték jellemző. Az ivadékcsoportból az egyedek 50%-a a 2-es és 50%-a az 1-es csoportba tartozik. A korreláció vizsgálat eredményeit a 4-16. táblázat tartalmazza. Az előzőekhez hasonlóan szoros pozitív korrelációt találtam a születéskori és az 1 hónapos (rxy=0,66); a 1. és a 11. (rxy=0,68) hónapok; a 4. és 6. (rxy=0,73), 12. (rxy=0,70) hónapok; a 6. és a 10. (rxy=0,72), 11. (rxy=0,77) hónapok; a 12. és 9. (rxy=0,79) 10. (rxy=0,64) hónapok, végül a 14. és 10. (rxy=0,70), 13. (rxy=0,85) hónapok IGF-I koncentrációi között. A populációval összehasonlítva az ivadékpopuláció elemzésével további összefüggéseket tudtam kimutatni. Negatív összefüggést találtam a 3. és 5. (rxy= 0,65), 12. (rxy= -0,43), és pozitív összefüggést az 5. és a 6. (rxy=0,71), 9. (rxy=0,72) hónapok között.

61

62

11.

0,28 0,08 0,02

0,57 0,64 0,54 0,70

(rxy)

10.


életkor (hónap) 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 1. 0,66 0,21 0,53 2. 0,16 0,10 0,52 3. -0,44 -0,37 0,11 -0,17 4. -0,34 -0,16 -0,47 -0,65 0,50 5. -0,23 0,20 0,16 -0,37 0,73 0,71 6. 0,44 0,58 -0,18 -0,41 -0,38 0,18 0,19 7. -0,46 0,09 0,37 -0,07 0,34 0,16 0,53 0,25 8. -0,24 -0,16 -0,42 -0,61 0,40 0,72 0,59 0,30 0,30 9. 0,00 0,22 -0,09 -0,12 0,35 0,73 0,72 0,36 0,32 0,51 10. 0,25 0,68 0,27 -0,21 0,28 0,39 0,77 0,47 0,25 0,22 11. 12. -0,44 -0,35 -0,40 -0,43 0,70 0,89 0,72 -0,12 0,14 0,79 13. -0,13 0,27 0,09 0,02 -0,17 0,28 0,26 0,35 0,53 0,48 14. -0,27 -0,01 0,06 0,27 0,14 0,37 0,33 -0,00 0,42 0,41 Szignifikancia szint: P<0,05 és P<0,01 sötétítéssel kiemelve. A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve


0,23 0,45 0,85

12.

4-16. táblázat: A Lincoln ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi közötti összefüggések (n=12)

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK

4.1.3.4. A Showboy ivadékok elemzése

é l e t k o r

Szül. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

( h ó n a p )

4-17. táblázat: A Showboy ivadékok IGF-I hormon koncentráció változásának statisztikai elemzése születéstől 14 hónapos korig átlag 38,04 20,10 32,17 39,73 30,01 42,00 29,00 36,93 52,33 59,93 67,27 75,60 70,73 68,67 61,53

SD ± 20,56 ± 13,98 ± 34,47 ± 34,21 ± 13,67 ± 33,28 ± 27,93 ± 25,74 ± 35,68 ± 29,19 ± 33,68 ± 26,20 ± 21,73 ± 23,05 ± 24,83

max. 80,91 51,28 137,00 129,24 56,00 134,00 123,00 101,00 148,00 122,00 157,00 116,00 117,00 110,00 114,00

átlag

min. 12,45 5,54 6,46 7,23 12,00 13,00 10,00 6,00 13,00 18,00 29,00 38,00 34,00 25,00 15,00

var. 422,64 198,33 1187,92 1170,54 186,73 1007,57 780,29 662,50 1273,24 852,21 1134,21 689,69 472,07 531,10 616,27

Showboy

90 IGF-I koncentráció (ng/ml)

80 70 60 50 40 30 20 10 0 0.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10. 11. 12. 13. 14.

életkor (hó)

4-8. ábra: A Showboy ivadékok átlagos IGF-I koncentráció változása az idő függvényében a teljes vizsgálati állomány átlagához viszonyítva

A Showboy bika után született a legtöbb ivadék (n=15), és szintén nem esett ki egy egyed sem az IGF-I vizsgálat időtartama alatt. A 4-17. táblázat tartalmazza az ivadékcsoport felnevelés alatti átlagos IGF-I koncentráció változásainak statisztikai adatait. Ez az első olyan ivadékpopuláció, melynek születéskori IGF-I koncentrációja a populáció átlagértéke alatt van (38,04 ng/ml, sd=± 20,56). Az első hónapra a többi állományhoz hasonlóan csökkenés figyelhető meg (42%-os), majd nő a plazma IGF-I koncentráció a 3 hónapos életkorig. A 4. hónapra a megelőző időszakokhoz képest kisebb érték figyelhető meg (30,01 ng/ml, sd=± 13,67). Erre az állományra is jellemző a születéskori értéket meghaladó „IGF-I csúcs” az 5. hónapban (42,00 ng/ml, sd=± 33,28), majd az ezt követő csökkenés a 6. hónapban. A 6.

63

4. EREDMÉNYEK

hónaptól a 11. hónapig folyamatosan növekszik a plazma IGF-I koncentrációja, amikor 75,60 ng/ml-es értékkel (sd=± 26,20) eléri maximumát. Ettől kezdődően a 14. hónapos korig folyamatos csökkenés figyelhető meg. Az ivadékcsoport átlagos plazma IGF-I változásait a vizsgálati populáció átlagához hasonlítva szemlélteti a 4-8. ábra. A grafikon alapján megállapítható, hogy mindkét csoportot hasonló IGF-I profil, és az ivar- és tenyészérettség idejét jelző csúcsértékek jellemzik továbbá, hogy a Showboy bika ivadékpopulációjának átlagos IGF-I koncentrációi a három hónapos életkorra jellemző értéket kivé mindenesetbe a populáció átlaga alatt van. Az ivadékcsoportot alkotó egyedek 80%-a az 1-es és csak 20%- tartozik a 2-es csoportba. A születéskori IGF-I koncentráció 5,4%-kal kisebb, a 4 hónapos életkorra jellemző átlagérték pedig közel azonos a populációra jellemző átlagos értékkel. A 11. ( 15,8%) havi érték jelentősen meghaladja a populáció azonos átlagos értékét A 14. hónapos életkorra a populáció átlagához képest 4%-kal kisebb érték jellemző. A havi IGF-I koncentrációk közötti összefüggések elemzésének eredményeit a 4-18. táblázatba foglaltam össze. Szoros pozitív korrelációt találtam a születéskori és az 1 hónapos (rxy=0,59) és a populációra megállapított korrelációktól eltérő módon a 14. (rxy=0,58) hónapok; a 1. és a 7. (rxy=0,62), 8. (rxy=0,55) és 9. (rxy=0,55) hónapok között. Szintén pozitív a korreláció a 6. és a 7. (rxy=0,64), 10. (rxy=0,69) hónapok között, viszont a 6. és a 13. hónapok közötti összefüggés negatív (rxy= -0,59). Szoros és pozitív összefüggés van a 7. és a 8. (rxy=0,71), 10. (rxy=0,52) hónapok; a 8. és a 9. (rxy=0,72), 10. (rxy=0,84) hónapok; a 9. és a 10. (rxy=0,83) hónapok; a 12. és a 13. (rxy=0,57), 14. (rxy=0,67) hónapok, végül a 13. és a 14. (rxy=0,81) hónapok IGF-I koncentrációi között. 4.1.3.5. A Stardow ivadékok elemzése A tenyészbikától a mintacsoport kialakításáig 7 üszőborjú született, és egy sem esett ki az IGF-I vizsgálat időtartama alatt. Az ivadékcsoportra jellemző átlagos 25,18 (sd = ± 16,29) ng/ml-es születéskori IGF-I koncentráció az egyhónapos életkorra 22%-kal csökken (4-19. táblázat), a második hónapra átlagosan közel 100%-kal nő (38,81 ng/ml, sd = ± 26,60), majd a harmadik hónapra ismét csökkenés figyelhető meg (38%-os). A negyedik hónaptól az 5. hónapig fokozatosan nő a plazma IGF-I koncentrációja, és ekkor a születéskori értéknek több mint kétszerese (57,21 ng/ml, sd = ± 22,53). Ez az érték közel a felére csökken 6 hónapos életkorra, majd ezt követően fokozatosan nő a 9. hónapig, amikor ismét csökken (11%kal). Ugyanez az ingadozás jellemzi a 10. és 11. hónapokat.

64

11.

0,44 0,40 0,19

0,05 0,40 0,04 0,26

(rxy)

10.


életkor (hónap) 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 1. 0,59 0,13 0,49 2. 0,09 0,08 0,09 3. 0,16 0,07 0,22 0,06 4. 0,46 -0,02 0,30 -0,27 0,20 5. -0,16 0,26 0,84 -0,07 0,08 0,34 6. 0,23 0,62 0,71 0,19 0,02 0,05 0,64 7. 0,34 0,55 0,83 0,11 -0,05 0,34 0,71 0,71 8. 0,13 0,55 0,76 0,15 -0,03 -0,07 0,46 0,49 0,72 9. 0,10 0,42 0,86 -0,06 -0,07 0,30 0,69 0,52 0,84 0,83 10. 11. -0,17 -0,49 -0,16 -0,07 -0,24 0,19 -0,34 -0,44 -0,29 -0,09 0,27 0,23 0,27 0,07 -0,27 0,08 -0,09 0,22 0,41 0,41 12. 0,47 0,11 -0,26 -0,15 -0,17 0,13 -0,59 -0,42 0,05 -0,05 13. 14. 0,58 0,35 0,03 -0,27 -0,04 0,18 -0,31 0,08 -0,23 0,23 Szignifikancia szint: P<0,05 és P<0,01 sötétítéssel kiemelve. A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve


0,57 0,67 0,81

12.

4-18. táblázat: A Showboy ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi közötti összefüggések (n=15)

65

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK


4-19. táblázat: A Stardow ivadékok IGF-I hormon Bár az időszak legnagyobb koncentráció változásának statisztikai elemzése értéke (89,86 ng/ml, sd születéstől 14 hónapos korig =±31,32) a 13. hónapra jellemző átlagos IGF-I átlag SD max. min. var. koncentráció, az adatok 25,18 ±16,29 59,20 11,90 265,42 Szül. alapján úgy tűnik, hogy a 19,55 ±9,83 36,11 8,10 96,71 1. tenyészérettség áltagos 38,81 ±26,60 74,81 7,81 707,75 2. idejét jelző második csúcs 24,31 ±17,67 62,00 10,62 312,39 3. a többi populációhoz 45,71 ±34,50 111,00 12,00 1189,91 4. viszonyítva egy hónappal 57,21 ±22,53 130,00 9,50 2759,49 5. korábbra, a 10. hónapra 28,57 ±27,06 82,00 10,00 731,95 6. esik. 42,71 ±27,51 99,00 21,00 756,91 A 4-9. ábra szemlélteti az 7. ivadékcsoport átlagos 56,00 ±19,06 83,00 31,00 363,33 8. plazma IGF-I változásait a 50,14 ±20,74 74,00 26,00 430,14 9. vizsgálati populáció 70,86 ±32,72 141,00 47,00 1070,48 10. átlagához hasonlítva. 64,57 ±33,80 118,00 31,00 1142,62 11. A grafikon alapján 88,00 ±30,65 141,00 61,00 939,33 12. megállapítható, hogy az 89,86 ±31,32 141,00 47,00 980,81 13. ivadékpopulációra az 80,57 ±20,66 112,00 53,00 426,95 14. átlagot meghaladó, és az átlagosnál alacsonyabb értékek egyaránt jellemzőek. Ezzel magyarázható, hogy az ivadékcsoportot alkotó átlag Stardow egyedek 43%-a az 1-es és 100 57%- a 2-es csoportba 90 tartozik. 80 A havi IGF-I koncentrációk 70 közötti összefüggések 60 elemzésének eredményeit a 50 40 4-20. táblázatban foglaltam 30 össze. Az alap 20 populációhoz képest a 10 legtöbb eltérést itt 0 állapítottam meg. Így csak 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. életkor (hó) ezeket emelem ki. Szoros pozitív korrelációt 4-9. ábra: A Stardow ivadékok átlagos IGF-I koncentráció találtam a születéskori és a változása az idő függvényében a teljes vizsgálati állomány 3. (rxy=0,96) hónapok; a 4. átlagához viszonyítva és a 6. (rxy=0,93) a 7. (rxy=0,95),a 8. (rxy=0,88), a 10. (rxy=0,96), a 12. (rxy=0,78) és a 13. (rxy=0,66)

66


(rxy)

életkor (hónap) 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. -0,31 1. -0,59 0,52 2. 3. 0,96 -0,49 -0,49 -0,27 0,09 0,34 -0,14 4. -0,24 -0,13 0,45 -0,02 0,91 5. -0,09 0,17 0,40 0,04 0,93 0,88 6. 0,00 0,09 0,26 0,12 0,95 0,87 0,95 7. -0,19 -0,03 0,24 -0,06 0,88 0,88 0,77 0,87 8. 0,51 0,27 -0,01 0,44 0,19 0,10 0,22 0,42 0,36 9. 10. -0,11 0,21 0,30 -0,03 0,96 0,81 0,94 0,98 0,81 0,36 11. -0,16 0,01 -0,27 -0,29 -0,37 -0,45 -0,63 -0,42 -0,09 0,22 -0,40 12. -0,14 0,28 0,11 -0,16 0,78 0,55 0,61 0,79 0,80 0,59 0,82 0,19 0,02 -0,17 0,25 0,20 0,86 0,87 0,79 0,91 0,85 0,45 0,85 -0,24 0,73 13. 14. -0,01 -0,30 0,56 0,24 0,19 0,50 0,33 0,21 0,08 -0,14 0,14 -0,60 -0,28 0,39 Szignifikancia szint: P<0,05 és P<0,01 sötétítéssel kiemelve. A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve.

K o r r e l á c i ó s

4-20. táblázat: A Stardow ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi közötti összefüggések (n=7)

67

4. EREDMÉNYEK

4. EREDMÉNYEK

hónapok között. Szintén pozitív a korreláció az 5. és a 6. (rxy=0,88), a 7. (rxy=0,87) és a 8. (rxy=0,88) hónapok között. Negatív korrelációt találtam a 6. és a 11. (rxy= -0,6) hónapok között, ezzel szemben pozitív a korreláció a 6. és 12. (rxy=0,61), 13. (rxy=0,79) hónapok között. Szoros és pozitív összefüggés van a 8. és a 12. (rxy=0,80), 13. (rxy=0,85) hónapok; végül negatív az összefüggés a 11. és a 14. (rxy= -0,60) hónapok IGF-I koncentrációi között.

4.1.4. Az apai féltestvér csoportok összehasonlító elemzése Az előzőekben ismertetett öt apai féltestvér ivadékcsoport összehasonlító elemzését varianciaanalízissel végeztem el. Ezzel a vizsgálattal az volt a célom, hogy magyarázatot keressek a felnevelési időszak plazma IGF-I koncentráció csoportok között mutatkozó eltéréseire, illetve azonosságaira. A 9-5. táblázatban (ld. FÜGGELÉK) együtt láthatók az 5 csoport havi átlagos IGF-I értékei. A hatodik csoportot azok a vizsgált egyedek alkotják (n=28), amelyek más apáktól származnak, így ebben a vizsgálatban, mint kontroll csoport szerepelnek. A táblázat adatait grafikusan is ábrázoltam az összehasonlítás megkönnyítésére. Azzal a megfontolással, hogy az ábra jobban áttekinthető és szemléletesebb, ha az öt csoport együttes ábrázolása helyett, az egymáshoz jobban hasonlító IGF-I profilú csoportokat ábrázolom egy grafikonon (4-10. és 4-11. ábrák). Bellton

Showboy

Stardow

100


90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

életkor (hónap)

4-10. ábra: A Bellton, Showboy és Stardow ivadékok átlagos IGF-I koncentrációja a felnevelés alatt

68

4. EREDMÉNYEK

Legacy

Lincoln

100 90

IGF-I koncentráció

80 70 60 50 40 30 20 10 0 0.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

11.

12.

13.

14.

életkor (hónap)

4-11. ábra: A Legacy és Lincoln ivadékok átlagos IGF-I koncentrációjának változása az életkorral összefüggésben

Az ábra jól szemlélteti az azonos profil mellett az IGF-I csúcsok egybeesését, vagy annak részleges hiányát (4-11. ábra Legacy és Lincoln ivadékcsoportok 5 hónapos kori átlagértékei) 4-21. táblázat: Apai hatás vizsgálat a plazma IGF-I koncentráció felnevelés alatti változására Varianciaanalizis eredmény táblája IGF

MQ

0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

132,04 399,35 955,80 615,77 673,10 2351,37 1189,95 658,10 1240,77 1128,73 1160,77 948,82 643,56 1107,68 1516,08

MQ F(df1,2) Szign. hibája 5,68 szint 52,89 2,496 0,039 454,01 0,879 0,499 1308,28 0,730 0,602 859,76 0,716 0,613 439,10 1,532 0,191 876,40 2,682 0,028 596,88 1,993 0,090 992,20 0,663 0,652 911,28 1,361 0,249 796,24 1,417 0,229 1232,74 0,941 0,459 1137,26 0,834 0,529 643,77 0,999 0,424 511,49 2,165 0,048 680,58 2,227 0,051

Az apák összhatását a havi IGF-I koncentrációs értékekre a Wilks’ Lambda értéke alapján nem találtam szignifikánsnak, de specifikus hatást ki tudtam mutatni. A variancia táblázat (4-21. táblázat) adatai alapján megállapítható, hogy specifikus hatásuk van az apáknak a születési, az 5, a 13 és a 14 hónapos IGF-I koncentrációra (P<0,05). A Post Hoc Teszt alapján a születéskori IGF-I koncentrációban a Stardow bika ivadékcsoportjának értéke szignifikánsan kisebb a többi ivadékcsoporthoz, valamint a teljes

69

4. EREDMÉNYEK

populációhoz képest (9-1. táblázat). Ugyancsak apai hatásnak tulajdonítható a Legacy és Lincoln ivadékok ivarérettség ideje (5 hónapos életkor) alatti alacsony IGF-I koncentrációja, illetve az IGF-I csúcs hiánya (ld. 9-2. táblázat). A 13. és 14. hónapban a Showboy ivadékcsoport alacsonyabb IGF-I értéke bizonyult apai eredetű szignifikáns különbségnek (9-3. és 9-4. táblázatok).

4.2. AZ IGF-I ÖRÖKLŐDHETŐSÉGE A felnevelés alatti átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetőségének becslését az apai féltestvér csoportok teljesítményei alapján varianciaanalízissel (ANOVA/MANOVA) végeztem. Az analízis azon alapszik, hogy a közös csoportba sorolt, egymással szorosabb rokonságban lévő egyedek jobban „hasonlítanak” egymásra, mint a különböző csoportokba sorolt távolabbi rokonokra, vagy nem rokon egyedekre [SVÁB 1979]. Az öröklődhetőség a csoporton belüli hasonlóság, illetve a csoportok közötti különbözőség mértékétől függ.

4.2.1. Átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetősége A vizsgálati állományból (N=84) 57 egyed teljesítménye alapján becsültem meg a plazma átlagos IGF-I koncentrációjának öröklődhetőségét. Az apai féltestvér csoportok leírását a 3-1. táblázat tartalmazza. Az egyedi teljesítmény adatokat úgy számoltam ki, hogy a 15 mérés eredményét egyedenként átlagoltam, így minden egyedre egy számmal meg lehetett adni a felnevelés idejére jellemző átlagos IGF-I koncentrációt. A 4-22. táblázat tartalmazza a varianciaanalízis eredményeit. A h2érték becslését a variancia komponensek alapján a szokásos képletek alkalmazásával végeztem el [ANTAL ÉS MTSAI 1978]. Mivel a Stardow bika ivadékpopulációjának az egyedszáma a legkisebb (n=7), így a számítást úgy is megismételtem,

70

4-22. táblázat: h2-érték becslése 5 apai féltestvér csoport alapján

Szóródás okai 1. Csoportok között 2. Csoporton belül 3. Maradék h2-érték

DF 4 51 56

SQ

MQ

SQ1 = 503,7 SQ2 =11367,5 SQ3 = 11871,2 0,054

MQ1 = 125,9 MQ2 = 222,9 MQ3 = 359,7

4-23. táblázat: h2-érték becslése 4 apai féltestvér csoport alapján


DF 3 45 49

SQ

MQ

SQ1 = 502,5 SQ2 = 9737,9 SQ3 =10240,4 0,042

MQ1 = 167,5 MQ2 = 216,4 MQ3 = 262,6

4. EREDMÉNYEK

hogy a becslésből ezt az ivadékcsoportot kihagytam (4-23. táblázat). Az 5 apai féltestvércsoport alapján becsült h2-érték=0,054, míg a 4 csoportra ennél kisebb 0,042-es h2-értéket kaptam. A 4 csoport alapján becsült h2-érték P<0,05-os szinten szignifikáns. Az 5 csoport alapján becsült érték megbízhatósága statisztikailag nem igazolható. A fejlődés szempontjából meghatározó időszakokra, így az ivar- és tenyészérettség várható idejére, valamint a születés idejére jellemző átlagos plazma IGF-I koncentrációk öröklődhetőségét is külön-külön megbecsültem. Az átlagos IGF-I koncentrációra végzett szignifikancia vizsgálat eredményei alapján az alacsony megbízhatósági szint miatt, ezeket a számításokat már csak 4 csoportra, a Bellton, a Legacy, a Lincoln és a Sowboy bikák ivadékai teljesítményei alapján végeztem el.

4.2.2. A születéskori IGF-I koncentráció öröklődhetősége A 4-24. táblázat tartalmazza a varianciaanalízis eredményeit. A Szóródás okai DF SQ MQ születéskori átlagos plazma IGF-I 1. Csoportok között 3 SQ1 = 1341,2 MQ1 = 447,1 koncentráció h22. Csoporton belül 45 SQ2 = 38637,2 MQ2 = 839,9 értéke 0,121, ami 3. Maradék 49 SQ3 =39978,4 MQ3 = 815,88 kétszerese a h2-érték 0,121 felnevelés alatti átlagos IGF-I öröklődhetőségének. A becsült érték P<0,01-os szinten szignifikáns.

4-24. táblázat: A születéskori IGF-I koncentráció h2-értékének becslése

4.2.3. Az ivarérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetősége 4-25. táblázat: Az 5 hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentráció h2-értékének becslése


DF 3 45 49

SQ

MQ

SQ1 = 1116,7 SQ2 = 36795,1 SQ3 = 37911,8 0,13

MQ1 = 372,2 MQ2 = 799,9 MQ3 = 773,7

Mivel a megelőző elemzésekből kitűnt, hogy a vizsgálati populációt alkotó üszők többségére egy korábbi 5 hónapos kori, míg az állomány kisebb hányadára egy későbbi a 6 hónapos életkori IGF-I csúcs jellemző, és ez

71

4. EREDMÉNYEK

összefüggésbe hozható az ivarérettség idejével, így az ivarérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetőségét az 5 hónapos korra jellemző értékek alapján vizsgáltam. A varianciaanalízis eredményeit és a becsült h2-értéket a 4-25. táblázat tartalmazza. A becsült h2-érték 0,13. Az eddigiekhez viszonyítva ez a legnagyobb. A becsült érték P<0,05-os szinten szignifikáns.

4.2.4. A tenyészérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetősége Az előző elvet követve, a tenyészérettség két lehetséges időpontja a 11 és a 12 hónapos életkor közül a 4-26. táblázat: Az 11 hónapos életkorra jellemző IGF-I becsléshez ebben az koncentráció h2-értékének becslése esetben is a populáció többségére Szóródás okai DF SQ MQ jellemző időpontot választottam, vagyis 1. Csoportok között 3 SQ1 = 2247,8 MQ1 = 749,3 az elemzést a 11 2. Csoporton belül 45 SQ = 47421,4 MQ 2 2 = 1037,4 hónapos korra 3. Maradék 49 SQ = 49969,2 MQ 3 3 = 1019,8 jellemző átlagos 2 h -érték 0,07 IGF-I koncentrációk alapján végeztem el. A 4-26. táblázatban foglaltam össze a varianciaanalízis eredményeit, és a komponensek alapján becsült h2-értéket (0,07). Az eredmények alapján megállapítható, hogy a 11 hónapos életkorra jellemző átlagos plazma IGF-I koncentráció öröklődhetőségének értéke kisebb, mind a születéskori, mind pedig az ivarérettség idejére megállapított értékeknél. A becslés megbízhatósága P<0,05-os szinten szignifikáns.

4.3. AZ IGF-I KONCENTRÁCIÓ ÉS A TESTTÖMEG ÖSSZEFÜGGÉSE Az állatok növekedése, valamint fejlődése genetikailag szabályozott élettani folyamatok révén, és megfelelő környezeti feltételrendszer megléte esetén valósul meg a fajra, fajtára, ivarra és életkorra jellemző módon. Ismert, hogy az állati szervezet képes kompenzálni bizonyos fejlődésbeli lemaradásokat [HORN 1976], mint például a kisebb születési tömeget. Érhetik azonban olyan károsító hatások is, amelyek maradandó változásokat okozva, később a csökkent termelésben, a rövidebb élettartamban, és ezzel a kisebb hasznos életteljesítményben jutnak kifejezésre. Ezek alapján a felnevelésnek nagyon fontos szerepet kell tulajdonítani, mint a későbbi sikeres termelés előfeltételének.

72

4. EREDMÉNYEK

4.3.1. A vizsgálati állomány (n=84) jellemzése a havi értékek alapján A vizsgálati állományból a vérvételek és a plazma IGF-I vizsgálatok 15 hónapos időszaka alatt 15%-os volt a kiesés (az induló létszámra vetítve). További 1% esett ki a felnevelés utolsó hónapjában, így a testtömeg adatok 84 egyedre vonatkoznak.

Az életkor előrehaladtával a különbség mérséklődik. 5 és a 11 hónapos korban 1,6-szeres, a 17 hónapos korban pedig 1,5-szeres az eltérés.

0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.

( h ó n a p )

4-27. táblázat: Az testtömeg változása születéstől 17 hónapos korig (n=84)

é l e t k o r

A 4-27. táblázatban foglaltam össze a vizsgálati állomány havi átlagos testtömeg (kg) értékeit, valamint azok statisztikai jellemzőit. (0-val a születéskori testtömeget jelöltem.) A vizsgálati állományra jellemző születéskori átlagos 43 kg-os (sd = ± 7,86kg) testtömeg jelentős különbségeket takar. Hiszen a legkisebb (25kg) és a legnagyobb tömeggel született borjak (55kg) között több mint kétszeres különbség van.

átlag 42,56 66,85 91,07 117,56 145,42 173,15 197,32 216,90 239,82 264,82 290,06 316,25 342,08 367,50 391,25 411,48 433,39 448.93

SD ± 7,86 ± 8,86 ±10,27 ±12,50 ±14,63 ±17,18 ±18,19 ±17,41 ±20,54 ±24,56 ±26,10 ±28,06 ±27,98 ±29,73 ±30,75 ±31,78 ±33,17 ±33.94

max. min. 55 25 80 45 110 70 150 95 190 115 225 140 260 165 270 180 290 190 320 205 360 220 375 235 410 265 435 290 475 320 505 330 525 345 540 350

var. 61,74 78,78 105,47 156,32 213,98 295,05 330,99 302,96 421,96 603,28 681,02 787,27 782,66 884,04 945,71 1010,11 1100,10 1151.85

Az üszők átlagosan 130kg-ot gyarapodtak az 5 hónapos életkorig. A 11 hónapos életkorig 274kg-ot, a 17 hónapos életkorig pedig 400kg-ot a születési testtömegükhöz képest. A testtömeg-gyarapodás és a havi IGF-I koncentráció együttes változását szemlélteti a 412. ábra. Az ábra jól mutatja a testtömeg-gyarapodás és az IGF-I koncentráció változásának egyenes arányú tendenciáját. A nyilak jelölik az „IGF-I csúcsok” helyeit.

73

4. EREDMÉNYEK

IGF-I

testtömeg

testtömeg kg, IGF-I ng/ml

400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 1 2

3 4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14

életkor (hónap)

4-12. ábra: Az IGF-I koncentráció és a testtömeg változásának összefüggése az életkorral

A plazma IGF-I koncentráció és a testtömeg havi értékeit először korreláció vizsgálattal hasonlítottam össze. Az elemzés eredményeit a 4-28. táblázatban mutatom be. A korreláció vizsgálat alapján negatív összefüggés van a születési testtömeg és a születéskori (rxy = - 0,24), valamint az 1 hónapos (rxy = - 0,34) IGF-I koncentráció között. Ugyancsak negatív az összefüggés az egyhónapos IGF-I koncentráció és a születési (rxy = - 0,34), az egyhónapos (rxy = - 0,2), a négy hónapos (rxy= - 0,25), az öt hónapos (rxy = 0,25) és a 6 hónapos (rxy= -0,26) testtömegek között. Pozitív összefüggést találtam a két hónapos kori IGF-I koncentráció és a két hónapos (rxy = 0,22), valamint a három hónapos (rxy = 0,27) testtömegek között. A 8 hónapos kori testtömeg a 8 hónapos kori (rxy = 0,24), a kilenc hónapos kori (rxy = 0,28) és a tíz hónapos kori (rxy = 0,28) IGF-I koncentrációkkal mutat pozitív összefüggést. A 9 hónapos kori testtömeg szintén a 8 hónapos kori (rxy = 0,28), a kilenc hónapos kori (rxy = 0,28) és a tíz hónapos kori (rxy = 0,31) IGF-I koncentrációkkal mutat pozitív összefüggést. Végül a 10 hónapos korra jellemző testtömeg és a 8. (rxy = 0,25) és a 10. hónapra (rxy = 0,28) jellemző IGF-I koncentrációval mutat pozitív összefüggést.

74

IGF T0 T1 T2 T3 T4 SZÜL -0,23 -0,10 -0,05 -0,16 -0,14 1. -0,34 -0,26 -0,16 -0,20 -0,25 0,16 0,12 0,11 2. 0,22 0,27 0,06 0,11 0,05 0,03 0,03 3. 0,03 -0,11 -0,14 -0,02 0,02 4. 0,11 0,01 0,06 0,02 -0,04 5. 0,15 0,09 0,16 0,15 -0,00 6. 0,01 0,03 0,06 -0,00 -0,08 7. 0,05 0,03 0,12 0,08 0,02 8. 0,05 0,09 0,09 -0,02 -0,07 9. 0,13 0,14 0,19 0,12 0,09 10. -0,03 -0,00 0,03 -0,01 -0,04 11. -0,04 -0,15 -0,15 -0,10 -0,06 12. -0,10 -0,19 -0,19 -0,16 -0,10 13. 0,10 0,07 0,08 0,05 0,07 14. 0,04 0,01 0,08 0,04 -0,04 Átlg. A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < 0,05 T8 0,06 -0,05 0,12 -0,06 -0,09 -0,04 0,15 0,13 0,24 0,28 0,28 0,04 0,02 -0,06 0,13 0,18


Havi testtömeg (kg) T5 T6 T7 -0,12 -0,15 -0,07 -0,25 -0,26 -0,21 0,06 -0,01 0,07 0,02 -0,07 -0,05 -0,02 0,03 -0,03 -0,07 -0,06 -0,07 -0,04 -0,06 -0,03 -0,10 -0,05 -0,05 -0,05 -0,04 0,01 -0,10 -0,01 0,05 0,04 0,10 0,12 -0,06 -0,07 -0,03 -0,05 -0,07 -0,06 -0,10 -0,10 -0,18 0,08 0,03 0,04 -0,09 -0,09 -0,04

K o r r e l á c i ó s T9 0,02 0,02 0,11 -0,09 -0,11 -0,02 0,23 0,16 0,28 0,28 0,31 0,01 -0,02 -0,11 0,09 0,18

T10 -0,01 -0,04 0,14 -0,06 -0,13 -0,03 0,18 0,13 0,25 0,21 0,28 0,03 0,04 -0,07 0,09 0,17

( N = 8 4 )

4-28. táblázat: Összefüggések az egyes hónapok átlagos IGF-I koncentráció értékei és a testtömeg között (n=84)

T11 -0,01 -0,03 0,17 -0,06 -0,15 -0,07 0,14 0,08 0,19 0,15 0,19 0,04 0,03 -0,10 0,04 0,11

T12 -0,05 -0,08 0,10 -0,06 -0,13 -0,07 0,11 0,06 0,11 0,03 0,12 0,04 0,05 -0,07 0,05 0,05

75

T13 -0,06 -0,12 0,08 -0,01 -0,08 -0,09 0,02 -0,03 0,05 -0,05 0,03 0,03 -0,00 -0,11 -0,00 -0,03

4. EREDMÉNYEK

T14 -0,11 -0,08 0,14 0,01 -0,10 -0,05 0,10 -0,01 0,03 -0,03 0,03 0,04 0,01 -0,12 0,03 0,01

4. EREDMÉNYEK

Lépésenkénti regresszió-analízis igazolta a születéskori IGF-I (y) koncentráció és a születési (x1), ill. a 6 hónapos kori (x3) tömeg közötti negatív összefüggést. A két hónapos (x2) és a 8 hónapos (x4) testtömeg együttes szignifikáns hatását tudtam igazolni a születéskori IGF-I koncentrációval (y) (4-29. táblázat). A tulajdonságok alapján R = 0,528 többszörös korrelációs együtthatót számítottam, a becslés hibája: 22,67. Az analízis eredményeként a megadott regressziós egyenlet írható fel.

4-29. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei a születéskori IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=84) R= 0, 528 p<0,00003, a becslés hibája: 22,671 Függő változó a születéskori IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) T0 (x1) T2 (x2) T6 (x3) T8 (x4) Állandó (a)

Regr. koeff. (b) -3,344 2,545 -0,844 0,819

SE

t

0,825 0,747 0,247 0,212

-4,172 3,502 -3,424 3,857

Szign. szint (p) 0,000 0,000 0,001 0,000 -13,813

ŷ=a+bx Születéskori IGF-I konc. = -13,81 + (3,344x1,) +2,545x2+(-0,844x3)+0,819x4

4-30. táblázatban az egyhónapos átlagos plazma IGF-I koncentrációval (y), mint függő változóval statisztikailag is igazolt kapcsolatban van az egyhónapos (x1), a hét hónapos (x2), valamint a 10 átlagos hónapos (x3) testtömeg. Az x1 és az x2 változókkal negatív, az x3 változóval pedig pozitív a kapcsolat A tulajdonságok alapján R=0,537 többszörös korrelációs együtthatót számítottam, a becslés hibája: 17,663. Az analízis eredményeként a megadott

76

4-30. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei az egy hónapos kori IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=84) R= 0, 537 p<0,0006, a becslés hibája: 17,663 Függő változó az 1 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) T1 (x1) T7 (x2) T10 (x3) Állandó (a)

Regr. koeff. (b) -0,972 -0,495 0,585

SE 0,296 0,183 0,145

t -3,299 -2,700 4,034

Szign. szint (p) 0,001 0,008 0,000 60,835

4. EREDMÉNYEK

regressziós egyenlet írható fel. ŷ=a+bx 1 hónapos IGF-I konc. = 60,835+(-0,972x1,)+(-0,495x2)

4-31. táblázat: Lépésenkénti regresszióanalízis eredményei az öt hónapos kori IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=84) R= 0, 245 p<0,026, a becslés hibája: 60,519 Függő változó az 5 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független Regr. változók koeff. (x) (b) T1 (x1) 2,476 T2 (x2) -1,966 Állandó (a)

Szign. szint (p) 1,091 2,271 0,029 0,966 -2,036 0,025 63,379 SE

t

4-32. táblázat: Lépésenkénti regresszióanalízis eredményei a hat hónapos kori IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=84) R= 0, 488 p<0,00007, a becslés hibája: 13,224 Függő változó a 6 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független Regr. változók koeff. (x) (b) T4 (x1) 1,976 T5 (x2) -2,090 T10 (x3) 0,450 Állandó (a)

Szign. szint (p) 0,530 3,724 0,000 0,475 -4,398 0,000 0,145 3,098 0,002 -11,615 SE

t

ŷ=a+bx 1 hónapos IGF-I konc. = 60,835+0,585x3

Az öt hónapos átlagos IGF-I (y) koncentráció és az egyhónapos (x1) testtömeg között pozitív, míg a két hónapos kori (x3) tömeg közötti negatív az összefüggés (4-31. táblázat). A tulajdonságok alapján R=0,245 többszörös korrelációs együtthatót számítottam, a becslés hibája: 60,519. Annak ellenére, hogy az összefüggések szignifikánsak ilyen nagy becslési hiba mellett nem célszerű becslő egyenlettel dolgozni. A 6 hónapos átlagos IGF-I koncentráció (y) pozitív összefüggést mutat a négy hónapos kori (x1), valamint a 10 hónapos korra (x3) jellemző átlagos testtömeggel (4-32. táblázat). Ugyanakkor negatív a kapcsolat az öt hónapos korra (x2) jellemző testtömeggel, ami azt jelentheti, hogy ha 5 hónapos korra nagy testtömeget ért el az üsző, akkor a 6 hónapos kori IGF-I koncentráció kicsi lesz, és megfordítva. Az analízis eredményeként a megadott regressziós egyenlet írható fel.

77

4. EREDMÉNYEK ŷ=a+bx 6 hónapos IGF-I konc. = -11,615+1,976x1+(-2,090x2)+0,450x3

A kilenc hónapos kori IGF-I koncentráció (y), mint függő változó csak a kilenc hónapos korra jellemző testtömeggel (x1) van statisztikailag is igazolható szinten pozitív kapcsolatban. (4-33. táblázat). A számított korrelációs együttható értéke rxy = 0,283, a becslés hibája pedig 27,719. Ezzel szemben a 10 hónapos életkorra jellemző átlagos IGF-I koncentráció (y) és a felnevelés alatti testtömeg változás havi értékei között több esetben is statisztikailag igazolható összefüggést találtam (4-34. táblázat). Pozitív a kapcsolat a 9 hónapos (x5), 10 hónapos (x1), és a 11 hónapos (x3) testömeg között, negatív pedig a 8 hónapos (x4) és a 12 hónapos (x2) átlagos testtömeg között. A többszörös korrelációs együttható számított értéke R =0,498. a becslés hibája:31,617. A túl nagy hibaérték miatt nem célszerű becslő egyenletekkel dolgozni.

78

4-33. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei a kilenc hónapos kori IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=84) rxy= 0, 283 p<0,00911, a becslés hibája: 27,719 Függő változó a 9 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független változók (x)

Regr. Szign. koeff. SE t szint (b) (p) 4-34. Lépésenkénti regresszió-analízis T9 (x1táblázat: ) 0,396 0,148 2,671 0,009 eredményei és Állandó (a) a tíz hónapos kori IGF-I koncentráció -31,445 a testtömeg kapcsolatára (n=84) R= 0, 498 p<0,00014, a becslés hibája: 31,617 Függő változó a 10 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) T10 (x1) T12 (x2) T11 (x3) T8 (x4) T9 (x5) Állandó (a)

Regr. koeff. SE (b) 0,744 0,456 -1,263 0,453 0,630 0,449 -1,113 0,439 1,287 0,516

t 1,633 -2,789 1,402 -2,529 2,492

Szign. szint (p) 0,106 0,006 0,164 0,013 0,015 12,005

4. EREDMÉNYEK

Az egymást követő hónapok egyedi értéke alapján számító átlagos IGF-I R= 0, 473 koncentráció és a havi p<0,00004, a becslés hibája: 12,607 testtömeg változások összefüggés vizsgálatának Függő változó eredményeit a 4-35. az átlagos IGF-I koncentráció (y) táblázatban foglaltam össze. Független Regr. Szign. Negatív összefüggést változók (x) koeff. SE t szint találtam a felnevelés alatti (b) (p) IGF-I koncentráció áltagos T8 (x1) -0,769 0,172 -4,459 0,000 nagysága és a 8 hónapos T9 (x2) 0,702 1,460 4,806 0,000 testtömeg között. (x1) Állandó (a) 50,872 Viszont pozitív az összefüggés a 9 hónapos (x2) átlagos testtömeggel. A többszörös korrelációs együttható értéke R = 0,473, a becslés hibája pedig 12,607. Az analízis eredményeként a megadott regressziós egyenletek írhatók fel. 4-35. táblázat: Lépésenkénti regresszió-analízis eredményei az átlagos IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=84)

ŷ=a+bx Átlagos IGF-I konc. = 50,872+(-0,769x1,)+0,702x2

4.3.2. A vizsgálati állomány (n=84) jellemzése az átlagos IGF-I koncentráció és a növekedés intenzitása alapján

testtömeg (kg)

átlag 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

1. Csoport

0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. életkor (hónap)

4-13. ábra: Az 1. csoport testtömeg változása a populáció átlaghoz viszonyítva (n=48)

4.3.2.1. Az átlag csoport jellemzése

alatti

A 4-13. ábra szemlélteti, hogy az átlagos IGF-I koncentrációhoz viszonyítva átlag alattinak minősített 1. részpopuláció (n=48) havi átlagos testtömeg értékei a 6. és 7. hónapot, illetve az utolsó négy hónapot kivéve szintén kisebb a populáció (n=84) átlagos értékeinél. A kiemelt időszakokban is közel azonosak a két populáció havi

79

4. EREDMÉNYEK

átlagos értékei. A 4-36. táblázatban foglaltam 4-36. táblázat: Az 1. csoport (n=48) testtömeg össze az 1. csoport testtömeg változása születéstől 17 hónapos korig változásának havi átlagos értékeit, valamint a statisztikai átlag SD max. min. var. elemzés eredményeit. 41,67 ±7,54 55,00 30,00 57, 0. A születéskori átlagos 66,19 ±7,95 80,00 55,00 63, 1. testtömeg 41,67 kg (sd= ±7,54 89,64 ±9,96 110,00 70,00 99, 2. kg), ami 97,7%-a a populáció 115,95 ±12,36 150,00 95,00 153, 3. (n=84) átlagos értékének. Az 145,24 ±16,34 190,00 115,00 267, 4. egyedi különbségek kisebbek, 173,45 ±19,21 225,00 140,00 369, 5. mint a teljes populáció (n=84) 198,93 ±21,34 260,00 165,00 456, 6. esetében, de szélsőértéket 218,21 ±20,61 270,00 180,00 425, 7. képviselő egyedek testtömege 237,38 ±24,53 290,00 190,00 602, 8. között így is 46%-os eltérés 260,83 ±28,19 320,00 205,00 795, 9. van. 286,67 ±29,65 360,00 220,00 879, 10. Ez a különbség 38%-ra 312,14 ±31,49 375,00 235,00 992, 11. csökken az ivarérettség idejére 339,05 ±31,53 410,00 265,00 994, (5 hónapos életkor) és 12. ugyancsak ekkora a 367,26 ±33,21 435,00 305,00 1103, 13. szélsőértékek közötti 390,12 ±34,91 475,00 325,00 1219, 14, különbség a tenyészérettség 409,52 ±36,49 505,00 330,00 1331, 15. idején. 430,95 ±37,65 525,00 345,00 1417, 16 Az életkor előrehaladtával a 448,33 ±38,74 540,00 350,00 1501, 17. különbség tovább mérséklődik, és a 17 hónapos életkorra már csak 26%-os. A populáció (n=84) átlagához viszonyított születéskori lemaradást (-12,3%) az 5 hónapos korra az 1. csoport behozza, sőt 1%-kal meghaladja. Ez az 1%-os többlet a 17 hónapos korban is megmarad. A plazma IGF-I koncentráció és a testtömeg havi értékeit először korreláció vizsgálattal hasonlítottam össze. Az elemzés eredményeit a 4-37. táblázatban mutatom be. A korreláció vizsgálat alapján a populációhoz (n=84) hasonlóan negatív összefüggést találtam a születési testtömeg és a születéskori (rxy = - 0,19) IGF-I koncentráció között, de ez nem szignifikáns. Negatív, statisztikailag igazolt, kapcsolatot találtam viszont a két hónapos IGF-I koncentráció és a 10. (rxy = -0,30), a 11. (rxy = -0,30) és a 12. (rxy =-0,32) havi átlagos testtömegek között. Ugyancsak negatív az összefüggés a 4 hónapos IGF-I koncentráció és a 2 hónapos (rxy = -0,32) testtömeg között. Pozitív összefüggést találtam a tíz hónapos IGF-I koncentráció és a 2 (rxy = 0,31), a 3 (rxy = 0,35), a 4 (rxy = 0,38), az 5 (rxy = 0,35), a 6 (rxy = 0,49) valamint a 7 (rxy = 0,45) hónapos testtömegek között. Ezek az összefüggések a populáció egészére nem voltak jellemzőek. A populációra megállapítottakkal megegyező pozitív összefüggés a 10 hónapos IGF-I koncentráció és a 8 (rxy = 0,42), a 9 (rxy = 0,36) és a 10 (rxy = 0,37) hónapos testtömegek között.

80

T0 -0,19 -0,24 -0,17 -0,05 -0,18 0,06 0,01 0,10 -0,11 0,13 0,19 -0,19 0,06 0,05 0,30

T1 -0,15 -0,23 -0,18 -0,01 -0,25 0,06 -0,07 0,04 -0,16 0,12 0,19 -0,15 0,08 0,06 0,26

T2 -0,13 -0,24 -0,06 -0,04 -0,32 0,15 0,01 0,06 -0,08 0,09 0,31 -0,06 0,10 0,00 0,25

T3 -0,24 -0,17 -0,09 -0,04 -0,15 0,17 0,10 0,01 0,04 0,10 0,35 -0,04 0,15 -0,01 0,25

T4 -0,15 -0,13 -0,22 -0,07 -0,13 0,09 -0,01 -0,10 0,05 0,14 0,38 -0,08 0,20 0,04 0,28

Havi testtömeg (kg) T5 T6 T7 -0,11 -0,12 -0,04 -0,10 -0,10 -0,07 -0,25 -0,21 -0,17 -0,09 -0,20 -0,23 -0,11 -0,07 -0,12 0,09 0,09 0,05 -0,01 0,04 -0,01 -0,16 -0,08 -0,07 -0,04 -0,05 -0,05 0,09 0,21 0,22 0,35 0,49 0,45 -0,11 -0,02 -0,00 0,14 0,15 0,10 0,05 0,03 -0,07 0,30 0,26 0,18 T8 -0,02 -0,09 -0,25 -0,17 -0,17 0,03 -0,03 -0,09 -0,02 0,26 0,42 -0,05 0,15 -0,05 0,18


A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < .05000 A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve

IGF SZÜL 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

K o r r e l á c i ó s T9 -0,06 -0,04 -0,27 -0,17 -0,17 0,06 -0,02 -0,11 -0,00 0,19 0,36 -0,11 0,15 -0,13 0,13

T10 -0,05 -0,03 -0,30 -0,16 -0,23 0,05 -0,08 -0,10 0,07 0,22 0,37 -0,07 0,23 -0,03 0,21

( N = 8 4 )


T11 -0,03 0,02 -0,30 -0,15 -0,24 0,06 -0,13 -0,20 -0,01 0,19 0,29 -0,11 0,18 -0,07 0,15

T12 -0,03 0,03 -0,32 -0,12 -0,20 0,08 -0,05 -0,15 -0,03 0,10 0,30 -0,14 0,18 -0,04 0,20

81

T13 0,05 0,04 -0,29 -0,06 -0,16 0,07 -0,10 -0,25 -0,09 0,04 0,23 -0,08 0,14 -0,08 0,17

4. EREDMÉNYEK

T14 -0,08 -0,04 -0,25 -0,03 -0,21 0,11 -0,03 -0,21 -0,21 0,02 0,22 -0,09 0,13 -0,11 0,15

4. EREDMÉNYEK

Lépésenkénti regresszióanalízis igazolta a 4 hónapos kori IGF-I (y) koncentráció és a születési (x1), ill. a 2 hónapos kori (x3) testtömeg közötti pozitív és negatív összefüggéseket (4-38. táblázat). Ilyen összefüggést a populáció (n=84) egészére nem találtam. A tulajdonságok alapján R = 0,502 többszörös regressziós együtthatót számítottam, a becslés hibája: 17,523. Az analízis eredményeként a megadott regressziós egyenlet írható fel.

4-38. táblázat: 1. csoport regresszió-analízis eredményei a négy hónapos IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=48) R= 0, 502 p<0,0108, a becslés hibája: 17,523 Függő változó a 4 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) T1 (x1) T2 (x2) Állandó (a)

Regr. koeff. (b) 5,441 -4,868

SE 1,973 1,975

t 2,756 -2,464

Szign. szint (p) 0,008 0,018 195,09

ŷ=a+bx 4 hónapos IGF-I konc. = 195,09+5,441x1+4,868x2)

ŷ=a+bx 10 hónapos IGF-I konc. = -30,283+0,662x1+0,947x2+(-1,012x3) 4-39. táblázat: 1. csoport regresszió-analízis eredményei a

A 10 hónapos kori IGF-I tíz hónapos IGF-I koncentráció és a testtömeg koncentráció (y) valamint kapcsolatára (n=48) a 7 (x1) és 11 (x2) hónapos R= 0, 597 átlagos testtömeg között p<0, 0007, a becslés hibája: 18,863 pozitív kapcsolat van, míg a 12 (x3) hónapos kori Függő változó testtömeggel negatív az a 10 hónapos IGF-I koncentráció összefüggés. A (y) többszörös korrelációs együttható R=0,597, a Független Regr. Szign. becslés hibája: 18,863. változók (x) koeff. SE t szint A többi korrelációs (b) (p) kapcsolatot (4-39. T7 (x1) 0,662 0.662 2.850 0,007 táblázat) a lépésenkénti T11 (x2) 0,947 0,947 2.230 0,031 regresszió-analízis nem T12 (x3) -1,012 -1.011 -2.555 0,014 igazolta. Állandó (a) -30.283 A vizsgálat eredményeként a fent megadott regressziós egyenlet írható fel.

82

4. EREDMÉNYEK

4.3.2.2. Az átlag feletti csoport jellemzése A 4-40. táblázatban foglaltam össze az 2. csoport testtömeg változásának havi átlagos értékeit, valamint a statisztikai átlag SD max. min. var. elemzés eredményeit. 42.97 ±7.81 55.00 25.00 61. 0. A születéskori átlagos 67,03 ±9,49 80,00 45,00 90, 1. testtömeg 42,97 kg (sd= ±7,81 91,88 ±10,14 105,00 70,00 103, 2. kg), ami gyakorlatilag megegyezik a populáció 118,75 ±11,57 140,00 95,00 134, 3. átlaggal (n=84). Ugyanez 145,31 ±12,30 165,00 115,00 152, 4. állapítható meg az egyedi 172,50 ±14,75 200,00 140,00 218, 5. különbségekről is. 194,06 ±13,70 230,00 165,00 188, 6. A kezdeti több mint kétszeres 214,38 ±13,30 250,00 185,00 177, 7. szélsőértékek közötti átlagos 241,09 ±14,57 275,00 200,00 212, 8. eltérés az 5 hónapos életkorra 268,28 ±18,47 310,00 220,00 341, 9. másfélszeresre csökkent. 292,66 ±20,86 335,00 240,00 435, 10. A tenyészérettség idejére az 320,16 ±21,86 370,00 265,00 478, 11. egyedek közötti eltérés tovább 344,84 ±22,91 390,00 290,00 525, 12. csökken (1,36-szoros). 369,22 ±22,68 420,00 320,00 515, 13. Az életkor előrehaladtával a 394,06 ±23,70 455,00 350,00 562, 14, különbség tovább mérséklődik, 415,94 ±24,96 460,00 370,00 623, 15. és a 17 hónapos életkorra már 437,34 ±25,90 500,00 380,00 671, 16 csak 1,3-szeres. 451,09 ±27,26 515,00 395,00 743, 17. A populáció (n=84) átlagához viszonyítva az 5 hónapos kori átlagos testtömeg is (172,5 kg ill. 173,15 kg) közel azonos. 11 hónapos életkorra a 2. csoport átlagos testtömege 4 kg-mal haladja meg a populáció átlagot. 17 hónapos életkorra a különbség 2,16 kg-ra csökken, de ezzel is a populáció átlaga fölött marad. Ennek alapján megállapítható, hogy a populáció (n=84) átlagánál nagyobb IGF-I koncentráció alapján kiválasztott 2. részpopuláció – a hormon koncentrációhoz hasonlóan – az átlagos testtömeg értékei alapján is meghaladja a populáció (n=84) átlagot. életkor (hónap)

4-40. táblázat: Az 2. csoport testtömeg változása születéstől 17 hónapos korig (n=36)

A korreláció vizsgálatot erre a populációra is elvégeztem és az eredményeket a 4-41. táblázatban mutatom be. Az eredmények alapján megállapítható, hogy 2. csoport esetében az IGF-I koncentráció és a testtömeg változás nagysága akár az egész populációhoz, akár az 1. csoporthoz viszonyítva szorosabb összefüggést mutatnak.

83


84

Havi átlagos testtömeg (kg) IGF T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 SZÜL 0,05 -0,02 -0,06 -0,02 -0,02 0,01 0,28 -0,31 -0,05 1. -0,58 -0,38 -0,24 -0,35 -0,46 -0,46 -0,45 -0,40 -0,22 0,29 0,15 0,25 0,29 0,27 0,21 2. 0,34 0,51 0,38 0,29 0,27 0,27 0,30 3. 0,34 0,36 0,35 0,32 0,44 0,22 -0,05 -0,01 0,10 0,22 0,10 0,18 0,08 0,01 4. 0,02 -0,18 -0,18 -0,22 -0,21 -0,25 -0,19 -0,22 -0,30 5. 0,13 0,05 0,15 0,08 -0,14 -0,21 -0,25 -0,12 0,26 6. -0,15 -0,04 -0,04 -0,13 -0,14 -0,12 0,05 -0,04 0,30 7. 0,10 0,11 0,24 0,11 -0,02 -0,12 -0,05 0,02 8. 0,50 -0,14 0,01 0,01 -0,22 -0,32 -0,31 -0,16 -0,12 0,29 9. 0,03 0,06 0,05 -0,08 -0,13 -0,16 -0,06 -0,07 0,19 10. 0,25 0,30 0,27 0,13 0,13 0,12 0,11 0,11 0,23 11. -0,06 -0,27 -0,38 -0,27 -0,20 -0,10 -0,18 -0,17 -0,30 12. -0,21 -0,40 -0,45 -0,34 -0,17 -0,13 -0,01 -0,17 -0,10 13. -0,08 -0,08 -0,14 -0,18 -0,11 -0,05 -0,08 0,06 0,05 14. A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < .05000 A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve

K o r r e l á c i ó s T9 0,25 -0,06 0,21 0,14 -0,06 -0,26 0,38 0,31 0,55 0,36 0,30 0,21 -0,36 -0,11 0,03

T10 0,16 -0,21 0,34 0,21 -0,00 -0,16 0,33 0,25 0,40 0,18 0,26 0,22 -0,20 -0,07 -0,04

( N = 8 4 ) T11 0,16 -0,25 0,42 0,22 -0,04 -0,24 0,27 0,20 0,31 0,09 0,09 0,22 -0,23 -0,18 -0,13


4. EREDMÉNYEK

T12 0,03 -0,35 0,35 0,14 -0,02 -0,15 0,19 0,18 0,22 -0,04 -0,03 0,25 -0,08 -0,08 -0,14

T13 -0,10 -0,42 0,36 0,16 0,03 -0,13 0,06 0,10 0,11 -0,11 -0,09 0,18 -0,16 -0,14 -0,21

T14 -0,07 -0,29 0,44 0,13 0,07 -0,13 0,12 0,05 0,14 -0,11 -0,18 0,23 -0,14 -0,13 -0,09

4. EREDMÉNYEK

4-42. táblázat: 2. csoport regresszió-analízis eredményei az egyhónapos IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=48) R= 0, 621 p<0, 0008, a becslés hibája: 21,052 Függő változó az egyhónapos IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) T0 (x1) T1 (x2) Állandó (a)

Regr. koeff. (b) -3,034 -1,069

SE 0,892 0,734

t -3,400 -1,455

Szign. szint (p) 0,007 0,031 94,109

4-43. táblázat: 2. csoport regresszió-analízis eredményei a két hónapos IGF-I koncentráció és a testtömeg kapcsolatára (n=48) R= 0, 552 p<0, 0051, a becslés hibája: 38,307 Függő változó a 2 hónapos IGF-I koncentráció (y) Független változók (x) T3 (x1) T14 (x2) Állandó (a)

Regr. koeff. SE (b) 1.497 0.7016 0.441 0.3424

t 2.134 1.289

Szign. szint (p) 0.041 0.207 -302.256

ŷ=a+bx egyhónapos IGF-I konc. = 94,109+(-3034x1)+1,069x2)

Ha a 2. csoportra (n=38) megállapított (P<0,05) szignifikáns korrelációs koefficienseket (sötétített értékek 4-41. táblázatban) összehasonlítjuk az alappopulációra (n=84) megállapított értékekkel (a táblázatban szürkével jelölt cellák), megállapítható, hogy 25 új, egymással korreláló tulajdonság-párt sikerült kimutatni. A populációhoz viszonyítva csak négy olyan tulajdonság pár van, amelyek között itt nem igazolható szignifikáns összefüggés. A lépésenkénti regresszióanalízis igazolta az egyhónapos korban mért IGF-I koncentráció (y) és a születéskori (x1), valamint az egy hónapos (x2) kori testtömeg közötti összefüggést (4-42 táblázat), továbbá a két hónapos IGF-I koncentráció (y) és a 3 hónapos (x1), és a 14 hónapos (x2) testtömegek kölcsönhatását. A többszörös korrelációs koefficiens értéke R= 0,621, illetve R=0,552. A becslés hibája: 21,052 és 38,307. Az analízis eredményeként

az egyhónapos korra a megadott becslő egyenlet írható fel.

85

4. EREDMÉNYEK

A 6 hónapos kori IGF-I koncentráció (y) a lépésenkénti regresszió-analízis eredményeként szignifikáns összefüggést csak a 9 hónapos (x) testtömeggel mutatott, így a regressziós koefficiens értéke b=0,560 (SE=0,248) az rxy=0,380. Ugyancsak a 9 hónapos testtömeggel mutatott statisztikailag is igazolható összefüggést a 8 hónapos kori (b=1,098, SE=0,302, az rxy=0,553) és a 9 hónapos kori IGF-I koncentráció (b=0,608 (SE=0,282) az rxy=0,361). 4.3.2.3. Az IGF-I koncentráció és a növekedés sebessége Ismert, hogy minden állat tömegnövekedési görbéje az idő függvényében többé vagy kevésbé jó kifejeződő S (szigmoid) alakot ír le. A növekedés során megfigyelhető, hogy a fiatal állat viszonylag gyorsabban nő, egy emelkedő „öngyorsító szakaszban” van, majd a pubertás korban a görbe áthajlik ún. „önlassító szakaszba”. Ezt követően tovább növekszik de ez a növekedés már sokkal lassabb. A növekedés tehát különböző sebességekkel megy végbe. Az is ismert, hogy adott fajtán belül jellemző eltérések vannak, mind a születéskori, mind pedig a kifejlett kori testtömegben. Harmadik tétele a gondolatsornak, hogy a kompenzációs képesség miatt az egyedek megfelelő feltételrendszer megléte esetén képesek a kezdeti lemaradásukat (pl. kis születési élőtömeg) behozni. Az előbbiek arra a gondolatra vezettek, hogy az IGF-I koncentráció és a testtömeg változások, vagyis a havi mért értékek egyszerű összehasonlítása nem adhat kielégítő választ a két tulajdonság tényleges egymásra hatásáról. A korreláció- és regresszióanalízis feltárja ugyan, hogy adott időszakokra a két tulajdonság között van-e kapcsolat, hogy ez pozitív vagy negatív, de nem folyamatában elemez. Ennek az elemzésnek az volt az alapgondolata, hogy ha a vizsgálati populációban az IGFI átlagos hormon koncentrációjában eltérés van, és ezen az alapon az egyedek magasabb, illetve alacsonyabb átlagos hormonkoncentrációba sorolhatók, akkor a növekedés sebességének ehhez a szinthez kellene igazodnia. Vagyis akkor ezen az alapon a populáció egyedei elkülöníthetők kell, hogy legyenek egy lassabb és egy intenzívebb növekedési csoportba. A feltevés helyességének igazolásához meghatároztam az egyedek növekedési sebességét és az átlagos növekedési sebességhez viszonyítva átlag alatti (1. csoport) és átlag feletti (2. csoport) növekedési sebességű csoportokba soroltam őket. Majd megnéztem, hogy milyen átlagos IGF-I koncentrációjú egyedek tartoznak a lassabb, és milyenek a gyorsabb növekedésű csoportba. Az így kialakult csoport kódok alapján rangkorrelációs koefficienst számítottam. A növekedés sebességének meghatározásához a havi testtömeg értékeket logaritmáltam, kiszámítottam a sebességi (k) és az integrációs (A) állandót, és ezek alapján az

86

4. EREDMÉNYEK

egyenleteket [FÁBIAN 1973]. A 4-14. ábrán a logaritmált havi testtömeg értékeket ábrázoltam. 6,9 6,7 6,5 6,3 6,1 5,9 testtömeg log

5,7 5,5 5,3

2. Csoport

5,1

1. Csoport

4,9 4,7 4,5 4,3 4,1 3,9 3,7 3,5 0.

5.

11.

12.

17.

életkor (hónap)

4-14. ábra: A testtömeg növekedési sebességét kifejező egyenesek

Az ábrázolás eredményeként az irodalomból ismert S alakot kaptam. A két csoport növekedési sebességében nincs jelentős különbség. Eltérés főleg a születéstől az 5, illetve 6 hónapos korig tartó intervallumban látható. A növekedési sebesség és a felnevelés alatti átlagos IGF-I koncentráció alapján képzett csoport értékekre számított rangkorrelációs együttható rrang = 0,9996. Ezek alapján megállapítható, hogy az átlag alatti IGF-I koncentrációjú egyedek növekedési sebessége lassabb, mint az átlag feletti IGF-I koncentrációval rendelkező egyedeké.

4.3.3. Az apai féltestvércsoportok jellemzése Az 5 apai féltestvér csoport átlagos havi testtömeg változását a 9-6. táblázatban (FÜGGELÉK) mutatom be. A táblázatban viszonyítási alapként feltüntettem a teljes populációra (n=84) vonatkozó havi átlagértékeket is. A táblázatban szintén megtalálhatók annak a részpopulációnak az adatai is, amelyik azokból az egyedekből áll, akik részét képezik a vizsgálati állománynak, de különböző apáktól származnak. A 4-14. és 4-15. ábrákon azoknak az ivadékcsoportoknak a testtömeg változását mutatom be együtt, melyeknek a felnevelés alatt hasonló a plazma IGF-I profiljuk. A 9-6. táblázathoz hasonlóan az ábrákon is feltüntettem a populáció átlagos havi testtömeg változását, a teljesebb összehasonlítás érdekében.

87

4. EREDMÉNYEK

testtömeg (kg)

A 4-14. ábra a Bellton a Bellton Showboy Stardow Átlag Showboy és a Stardow ivadékok testtömeg 440,00 változásait szemlélteti. 420,00 A Bellton ivadékcsoport 400,00 a felnevelés teljes 380,00 360,00 időszaka alatt átlag 340,00 feletti, a Showboy 320,00 ivadékcsoport pedig 300,00 átlag alatti tömeg280,00 260,00 gyarapodást mutat. 240,00 A Bellton ivadékok 220,00 születéskori átlagos 200,00 testtömege (44,1kg, sd = 180,00 160,00 ± 7,35kg) 3,6%-kal 140,00 haladja meg a populáció 120,00 átlagot. Az egyedek 100,00 születéskori testtömege 80,00 60,00 35 és 55kg között 40,00 változik. A populáció 20,00 átlagához viszonyítva a 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 12. 14. különbség az életkor (hónap) ivarérettség idejére (5 hónapos kor) tovább nő 4-15. ábra: Bellton, Showboy és Stardow ivadékcsoport (6,7%), és közel 6%-os a átlagos havi testtömeg-gyarapodása a populációhoz 11 és 14 hónapos korban viszonyítva is. A Showboy ivadékok átlagos születéskori testtömege 35,8 kg (sd=±7,5 kg), ez közel 6%-kal kevesebb, mint a populáció átlag. Az egyedek születéskori testtömege 30 és 55 kg között változik. 5 hónapos korra a különbség 6,4%-ra nő, majd a 11 és 14 hónapos korra csökken, de mindkét esetben az átlag alatt marad (3,6%-kal, ill. 2%-kal). A Stardow ivadékcsoport átlagos születéskori testtömege 1%-kal több mint a populáció átlag (43 kg, sd=±5,7 kg). Az egyedek születéskori testtömege 35 és 50 kg között változik. Az ivarérettség idejére már átlagos 2,4%-kal kisebb az ivadékok átlagos testtömege a populációhoz viszonyítva. Az ivadékok havi testtömeg gyarapodása csak a 11. hónaptól haladja meg a populáció egészére jellemző áltagos értékeket, az eltérés 1%on belüli.

88

4. EREDMÉNYEK

testtömeg (kg)

A 4-15. ábrán a Legacy Legacy Lincoln Átlag és Lincoln ivadékcsoportok havi 422 testtömeg változásai 402 382 láthatók a populáció 362 átlagához viszonyítva. 342 A Legacy ivadékok 322 302 átlagos születéskori 282 testtömege 42,5 kg (sd=± 262 242 7,5 kg), ezzel a 222 populációra jellemző 202 átlagot képvisel. Az 182 162 egyedek születéskori 142 testtömege 30 és 55 kg 122 102 között változik. Mind az 82 ivarérettség, mind pedig a 62 tenyészérettség idején 42 22 1%-os értékhatáron belül 2 a populáció átlagával 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 12. 14. megegyező az életkor (hónap) ivadékpopuláció átlaga. A Lincoln ivadékok 4-16. ábra: Legacy és Lincoln ivadékcsoport átlagos havi születéskori átlagos testtömeg-gyarapodása a populációhoz viszonyítva testtömege 45,41 kg-mal (sd = ± 6,7 kg) a legnagyobb az összes ivadékpopuláció között, és 6,7%-kal haladja meg a populáció átlagát. Az egyedek születéskori testtömege 40 és 55 kg között változik. Három hónapos életkorra eltűnik a születéskori többlet, és az ivarérettség idejére már 2,4%-kal kevesebb az ivadékcsoport átlagos testtömege a populáció átlagánál. A tenyészérettség idejére 1,2%-ra csökken a különbség, ami a 14 hónapos életkorra is megmarad. Az ivadékcsoportokra vonatkozó plazma IGF-I és a testtömeg változás korreláció vizsgálatának eredményeit a 9-7., a 9-8., a 9-9., a 9-10. és a 9-11. táblázatokban foglaltam össze (ld. FÜGGELÉK). BREIER ÉS MTSAI [1988C] szoros korrelációt találtak a borjak születéskori testtömege és az IGF-I koncentráció között. Ezzel a megfigyeléssel ellentétben, ha az egyes ivadékcsoportokra megállapított korrelációs értékeket a teljes populációra (4-41. táblázat) vonatkozó értékekkel összehasonlítjuk megfigyelhető, hogy amíg a születéskori plazma IGF-I koncentráció és a testtömeg összefüggése a teljes populációra negatív (rxy= -0,31 P<0,05), addig az ivadékcsoportok között negatív, de pozitív összefüggéseket is találunk. Negatív kapcsolat van a két paraméter között a Bellton (rxy= -0,34), a Lincoln (rxy= -0,36), a Showboy (rxy= -0,30) és a Stardow (rxy= -0,11) ivadékok esetében. A

89

4. EREDMÉNYEK

Legacy ivadékok esetében rxy= 0,50, tehát csak erre az eredmény egyezik meg az irodalomban közölt adatokkal.

ivadékcsoportra vonatkozó

IGF-I és testtömeg aránya

Annak eldöntésére, hogy IGF-I tömeg milyen magyarázat 100% adható az irodalomtól 90% eltérő eredményre, az 80% egyes csoportokon belül 70% elemeztem a születési 60% testtömeg és plazma 50% IGF-I koncentráció 40% viszonyát. 30% A Bellton ivadékcsoport 20% eredményeit a 4-16. ábra 10% mutatja be. Az egyedi 0% 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. születési IGF-I c.c. és egyedi értékek testtömeg arányának elemzésekor megfigyel4-16. ábra: A Bellton ivadékok születéskori IGF-I és hető, hogy a nagy testtömeg aránya születési testtömeghez alacsony IGF-I c.c. társul, míg a kis születési testtömeghez magas.

születéskori IGF-I és testtömeg aránya

A Stardow ivadékcsoport (4-17. ábra) elemzése is ugyanerre az eredményre vezetett, azzal a különbséggel, IGF-I tömeg hogy ennél a csoportnál minden egyed átlagos, 100% 90% vagy átlag feletti 80% testtömeggel született, 70% ennek megfelelően az 60% IGF-I koncentráció 50% alacsony, és ez 40% magyarázza a negatív 30% összefüggést. 20% A Legacy ivadékcsoport esetén a pozitív összefüggés hátterében az áll, hogy az egyedek átlagos tömeggel születtek, így a plazma IGF-I koncentráció is átlagos.

90

10% 0% 1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

egyedi értékek

4-17. ábra: A Stardow ivadékok születéskori IGF-I és testtömeg aránya

4. EREDMÉNYEK

A 4-18. ábra három ivadékcsoport születéskori plazma IGF-I 60 koncentrációjának és a 50 testtömegnek az összefüggését szemlélteti. 40 IGF-I és Az ivarérettség idejének IGFtesttömeg 30 I koncentrációja és testtömege aránya 20 között mind a populáció egészére, mind pedig 10 valamennyi ivadékcsoportra 0 negatív összefüggést találtam, Bellton Legacy Stardow de ez statisztikailag nem ivadékcsoportok igazolt. A tenyészérettség idejére 4-18. ábra: A születéskori IGF-I és testtömeg aránya jellemző IGF-I koncentráció az egyes ivadékcsoportok esetében és testtömeg között a teljes populációra, a Bellton, a Legacy és a Lincoln ivadékcsoportokra pozitív összefüggést, míg a Showboy és Stardow ivadékcsoportokra negatív összefüggést találtam. Ezek az összefüggések azonban nem szignifikánsak. 4-44. táblázat: Apai hatás vizsgálata a Az apák összhatását a havi testtömegre születéstől 14 hónapos életkorig testtömeg értékekre a Wilks’ Lambda értéke alapján nem Varianciaanalízis találtam szignifikánsnak, de specifikus hatást ki tudtam MQ MQ F(df1,2) Szign.sz mutatni. A variancia táblázat hiba 5,68 int (4-44. táblázat) adatai alapján 132,04 52,894 2,496 T0 0,039 megállapítható, hogy specifikus 128,82 69,884 1,843 0,116 T1 hatásuk van az apáknak a 190,49 94,046 2,025 0,085 T2 születési, az 5, a 8 és a 9 320,94 131,608 2,438 T3 0,043 hónapos testtömegre (P<0,05). 319,88 206,546 1,548 0,186 T4 A Post Hoc Teszt alapján a 442,69 289,373 1,529 0,192 T5 Sowboy bika ivadékainak 379,50 338,693 1,120 0,357 T6 születéskori testtömege - a 506,09 303,908 1,665 0,154 T7 Stardow ivadékcsoportot 1044,25 386,437 2,702 T8 0,027 kivéve - szignifikánsan kisebb a 1496,28 539,741 2,772 T9 0,024 többi bika ivadékcsoportjához 2,286 0,055 T10 1444,57 631,783 képest (9-12. táblázat, 2,036 0,084 T11 1475,48 724,567 FÜGGELÉK). 2,119 0,073 T12 1554,35 733,448 A 3 hónapos életkor átlagos 1,875 0,110 T13 1484,32 791,375 testtömegében a Bellton és a 1,711 0,143 T14 1513,03 884,022 súly (kg)

IGF-I (ng/ml)

91

4. EREDMÉNYEK

Lincoln ivadékok átlagos tömege tér el szignifikánsan a Showboy ivadékok átlagos testtömegétől (9-13. táblázat, FÜGGELÉK). A 8 hónapos korra jellemző testtömegben csak a Bellton és Legacy ivadékok között nincs szignifikáns különbség (9-14. táblázat, FÜGGELÉK). Végül a 9 hónapos testtömegben szignifikáns különbség van a Bellton és a Showboy, a Bellton és a Legacy ivadékok, valamint a Bellton ivadékok és a populáció átlag között (914. táblázat, FÜGGELÉK).

4.4. A PLAZMA IGF-I KONCENTRÁCIÓ ÉS A TEJTERMELÉSI TULAJDONSÁGOK ÖSSZEFÜGGÉSE

4.4.1. A vizsgálati állomány (n=74) jellemzése a tejtermelési tulajdonságok alapján A vemhesség és az első laktáció végére a vizsgálati állományból további 10% esett ki, így az indulólétszámra (n=100) vetítve a kiesés 26%-os volt. A 4-45. táblázatban ismertetem a vizsgálati állomány tejtermelő-képességét meghatározó résztulajdonságok statisztikai jellemzőit. A vizsgálati állományt a 100 napos laktációra 3060 kg-os átlagos tejtermelés (sd= ± 387,04 kg), 91,33kg-os tejzsírtermelés (sd= ± 21,27 kg) és 89,10 kg-os tejfehérje termelés (sd=± 17,88 kg) jellemzi. Az időszakra jellemző átlagos tejzsír tartalom 3,04% (sd=± 0,58%), az átlagos tejfehérje tartalom pedig 2,94% (sd=± 0,44%) volt. 4-45. táblázat: A vizsgálati állomány (n=74) termelési adatainak statisztikai leírása A termelési adatok statisztikai jellemzői

305 napos laktáció


Tulajdonságok tej (kg) zsír (kg) zsír % feh. (kg) feh. % tej (kg) zsír % zsír (kg) feh. % feh. (kg) FCM legngyobb napi tej (kg) 1. termékenyülési életkor (nap) szerviz periódus (nap)

92

átlag 3060 91,33 3,04 89,10 2,94 7990 3,42 271,70 3,21 256,48 7418 32,75 488

min. 2103 11,3 1,32 15,4 1,05 4357 1,90 128,10 1,80 37,0 3664 22,50 452

max. 3988 140,7 4,16 134 3,45 10943 4,70 393,10 3,70 467,0 10274 40,5 563

SD ± 387,04 ± 21,27 ± 0,58 ± 17,88 ± 0,44 ± 1450,52 ± 0,51 ± 54,49 ± 0,33 ± 97,27 ± 1274,68 ± 3,92 ± 28,97

159

37

467

± 95,43

4. EREDMÉNYEK

A vizsgálati állománynak a 305 napos laktációra 7990 kg-os az átlagos tejtermelése (sd= ± 1450,5 kg). A szélsőértékek közötti különbség több mint kétszeres. A legkevesebbet termelő egyed 4357 kg-os, míg a legtöbb tejet termelő egyed 10 943 kg-os első laktációt zárt. Az állományt 271,7 kg-os tejzsírtermelés (sd= ± 54,49 kg) és 256,48 kg-os tejfehérje termelés (sd=± 87,28 kg) jellemzi. Az időszakra az átlagos tejzsír tartalom 3,42% (sd=±0,51%), az átlagos tejfehérje tartalom pedig 3,21% (sd=± 0,33%) volt. A 4%-os zsírtartalomra korrigált FCM átlagos értéke 7418 kg (sd=± 1274,7 kg), az egyedi értékek 3664 kg és 10 274 kg között változtak. A legnagyobb napi tejtermelés átlaga 32,75 kg/nap (sd= ±3,92 kg/nap) volt, ami egyedi szinten 22,5 kg/nap, illetve 40,5kg/nap teljesítményt jelentett. Az üszők átlagosan 488 napos korban vemhesültek (sd= ±28,97 nap), több mint 100 napos egyedi különbséggel. A szerviz periódus átlagos hossza 159 nap (sd=±95,43 nap), nagy szélsőértékekkel. A tejtermelési tulajdonságok és a felnevelés időszaka alatti havi plazma IGF-I koncentráció közötti összefüggések megállapítására végzett korreláció vizsgálat eredményeit a 4-46. táblázatban mutatom be. A 100 napos laktációs tejtermelés mennyisége és a születéskori, a 13 és 14 hónapos IGF-I koncentráció nagysága között negatív szignifikáns (P<0,05) összefüggést találtam. Viszont pozitív összefüggés (P<0,05) van az ivarérettség idejére jellemző IGF-I koncentrációval. A 305 napos laktációs tejtermelés mennyiségére a születéskori IGF-I koncentrációnak nincs szignifikáns hatása. Viszont a 100 napos laktációhoz hasonlóan ugyancsak negatív az összefüggés a 13 és 14 hónapos, továbbá az egyhónapos életkorra jellemző IGF-I koncentrációval (P<0,05). A 100 napos laktációs tejzsír mennyisége negatív összefüggést (P<0,05) mutat a 14 hónapos IGF-I koncentrációval. Ugyanez igaz a 305 napos laktációs tejzsír mennyiségére is (P<0,05), azzal a különbséggel, hogy erre a tulajdonságra negatívan hat még az első, a 10, a 11 és a 12 hónapos kori IGF-I koncentráció nagysága is (P<0,05). A 100 napos laktációs tejzsír tartalom negatív összefüggésben van a 11 hónapos IGF-I koncentráció nagyságával (P<0,05), ugyanez a megállapítás tehető a 305 napos laktációs tejzsír tartalomra is (P<0,05). Ez utóbbi negatív összefüggésben van még a két hónapos IGF-I koncentrációval is (P<0,05). A 100 napos laktációs tejfehérje mennyisége pozitív összefüggést mutat az 5 hónapos kori IGF-I koncentráció nagyságával, de negatív a kapcsolat a 11 hónapos korra jellemző értékkel (P<0,05). A 305 napos laktációs tejfehérje mennyisége és az egyhónapos IGF-I koncentráció nagysága között viszont negatív kapcsolat van (P<0,05). A 100 napos laktációs tejfehérje tartalom nem függ az IGF-I koncentráció nagyságától. A 305 napos laktációs tejfehérje tartalom viszont pozitív összefüggésben van 14 hónapos kori IGF-I koncentráció nagyságával Az FCM nagyságára mind az egyhónapos, mind a 11, 13 és 14 hónapos IGF-I koncentráció negatív összefüggést mutat (P<0,05). A legnagyobb napi tejtermelés értékére a 12, a 13 és 14 hónapos IGF-I koncentráció nagysága negatívan hat (P<0,05).

93

-0,27 -0,12 0,04 -0,16 0,02 0,30 0,03 -0,11 -0,13 -0,20 -0,04 -0,09 0,04 -0,28 -0,26

SZUL 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

94

tej (kg)

IGF-I

-0,11 -0,07 -0,10 -0,06 -0,06 0,14 -0,13 -0,09 -0,10 -0,14 -0,15 -0,31 -0,07 -0,11 -0,22

0,05 -0,01 -0,08 0,05 -0,07 -0,01 -0,12 -0,01 0,01 -0,02 -0,11 -0,25 -0,11 0,05 -0,07

0,00 0,09 0,03 -0,09 -0,07 0,22 0,03 0,02 -0,01 -0,04 0,01 -0,22 -0,02 -0,20 -0,12

0,21 0,19 0,02 0,03 -0,10 0,03 0,04 0,13 0,12 0,12 0,05 -0,17 -0,06 -0,01 0,07

100 napos laktációra tejzsír tejzsír tejfeh. tejfeh. (kg) (%) (kg) (%) -0,12 -0,24 0,15 -0,03 -0,11 0,05 0,12 -0,10 0,04 -0,17 -0,16 -0,07 -0,20 -0,27 -0,35

tej (kg)

K o r re lá c iós

( r

0,01 -0,15 -0,21 0,07 0,06 0,03 -0,20 -0,03 -0,03 -0,06 -0,10 -0,23 -0,10 0,12 -0,04

-0,11 -0,30 -0,07 -0,01 -0,04 0,09 -0,08 -0,13 -0,03 -0,20 -0,23 -0,25 -0,22 -0,15 -0,32

0,03 -0,05 0,03 0,11 -0,02 0,14 0,02 0,18 0,17 0,13 0,07 -0,08 -0,05 0,19 0,26

-0,08 -0,23 0,13 0,02 -0,10 0,13 0,11 -0,01 0,11 -0,09 -0,10 -0,11 -0,19 -0,15 -0,18

305 napos laktációra tejzsír tejzsír tejfeh. tejfeh. (%) (kg) (%) (kg)

k o eff i c ie n sek x y

)

-0,25 -0,07 -0,02 -0,06 0,16 0,02 -0,08 -0,11 -0,11 -0,20 -0,07 -0,13 -0,11 -0,07 -0,10

0,04 -0,01 0,04 -0,02 -0,14 -0,06 0,01 -0,09 -0,01 -0,11 -0,10 -0,01 -0,24 -0,05 -0,01

-0,06 -0,27 -0,01 -0,00 -0,06 0,05 0,00 -0,14 0,04 -0,17 -0,20 -0,23 -0,18 -0,23 -0,39

FCM (kg)

4-46. táblázat: Összefüggések az egyes hónapok átlagos IGF-I koncentráció értékei és a tejtermelő-képességet meghatározó tulajdonságok között (n=74)

4. EREDMÉNYEK

vemhes. életkor (nap) Szerviz periódus (nap)

Legnagyobb napi tejmennyiség (kg) -0,21 -0,07 -0,03 -0,18 -0,08 0,19 0,05 -0,17 -0,13 -0,17 -0,12 -0,22 -0,02 -0,36 -0,29

4. EREDMÉNYEK

4-47. táblázat: Regresszió-analízis eredményei a 305 napos laktációs tejfehérje tartalom és az IGF-I koncentráció kapcsolatára (n=74) R= 0, 447 p<0035, a becslés hibája: 0,31 Függő változó a 305 napos laktációs tejfehérje % (y) Független változók (x)

Regr. koeff. (b) -0,008 0,005

Az első termékenyülési életkor és a születéskori IGF-I koncentráció között negatív összefüggés van (rxy= -0,25). Ugyancsak negatív összefüggés van a szerviz periódus hossza és a 12 hónapos kori IGF-I koncentráció között (rxy= 0,25).

Szign. szint (p) 0,050 0,013 2,753

Lépésenkénti regresszióanalízis eredményeként a 305 napos laktációs 1. (x1) 0,002 -0,384 fehérje tartalom (y) és az 14 hó (x2) 0,002 2,583 egyhónapos (x1) IGF-I Állandó (a) koncentráció közötti negatív összefüggést, valamint a 14 hónapos kori (x3) IGF-I közötti pozitív kapcsolatot tudtam igazolni. A tulajdonságok alapján R = 0,447 többszörös korrelációs együtthatót számítottam, a becslés hibája: 0,31. Az analízis eredményeként a ŷ=a+bx megadott regressziós egyenlet tejfehérje % =2,753+(-0,008x,)+0,005x2 írható fel. A többi termelési tulajdonságra a regresszió-analízissel P<0,05 szintű szignifikáns összefüggést nem tudtam kimutatni. SE

t

4.4.2. A vizsgálati csoport jellemzése az átlagos IGF-I koncentráció és a termelési tulajdonságok alapján 4.4.2.1. Az átlag alatti csoport (n=42) jellemzése Az átlag alatti IGF-I koncentrációjú egyedek csoportjában (1. csoport) a vemhesség és az első laktáció folyamán 7,14%-os volt a kiesés. Az 1. csoport tejtermelési paramétereit, illetve azok statisztikai jellemzőit a 4-48. táblázatban foglaltam össze. A vizsgálati állományt a 100 napos laktációra 2981 kg-os átlagos tejtermelés (sd= ± 566,23 kg), 91,31 kg-os tejzsírtermelés (sd= ± 22,22 kg) és 87,52 kg-os tejfehérje termelés (sd=± 18,56 kg) jellemzi. Az időszakra jellemző átlagos tejzsír tartalom 3,05%

95

4. EREDMÉNYEK

(sd=±0,59%), a tejfehérje tartalom pedig 2,99% (sd=±0,35%) volt. Ezekkel az átlag értékekkel a tejmennyiségre 2,5%-kal, a tejfehérje mennyiségre pedig 1,8%-kal termelt kevesebbet ez az állomány azonos időre vetítve. A tejzsír mennyisége és tartalma azonosnak tekinthető. Tejfehérje tartalomban minimális különbséggel (0,05%) jobb az 1. csoport a populációhoz viszonyítva. Az átlag alatti csoport a 305 napos laktációra 7995 kg-os átlagos tejtermelés (sd= ± 4-48. táblázat: Az átlag alatti IGF-I koncentrációjú állomány (n=42) termelési adatainak statisztikai leírása



A termelési adatok statisztikai jellemzői Tulajdonságok tej (kg) zsír (kg) zsír % feh. (kg) feh. % tej (kg) zsír % zsír (kg) feh. % feh. (kg)

FCM legngyobb napi tej (kg) 1 termékenyülési életkor (nap) szerviz periódus (nap)

átlag 2981 91,31 3,05 87,52 2,94 7995 3,47 275,89 3,18 254,24 7493 32,78 504

min. 99,4 11,3 1,45 3,1 1,51 4357 2,5 128,1 1,8 118,70 3664 26 469

max. 3774 140,7 4,16 110,3 3,38 10943 4,7 393,1 3,7 342,20 10274 40 634

SD ±566,23 ±22,22 ±0,59 ±18,56 ±0,35 ±1442,89 ±0,43 ±50,14 ±0,33 ±50,39 ±1263,05 ±3,52 ±42,30

150

41

371

±73,63

1442,89 kg), 275,89 kg-os tejzsírtermelés (sd=±50,14 kg) és 254,18 kg-os tejfehérje termelés (sd=± 50,39 kg) jellemzi. Ezek az értékek gyakorlatilag azonosnak tekinthetők a populációra jellemző átlagos értékkel, szignifikáns különbség nincs. Az időszakra jellemző átlagos tejzsír tartalom 3,47% (sd=±0,43%), ez 0,05%-kal több, mint a populáció átlag. A tejfehérje tartalom pedig 3,18% (sd=±0,35%) volt, ami 0,03%-kal kevesebb a populáció átlagánál, a különbségek nem szignifikánsak. Az üszők átlagosan 504 napos korban vemhesültek (sd=±42,30 nap), közel két hónapos egyedi különbséggel. A szerviz periódus átlagos hossza 150 nap (sd=±73,63 nap), nagy szélsőértékekkel. A korreláció vizsgálat eredményeit a 4-49. táblázatban ismertetem. A termelési tulajdonságok közül 1. csoport alapján pozitív szignifikáns összefüggés van a 100 napos tejfehérje % és a 3 hónapos IGF-I koncentráció nagysága között. A 305 napos laktációs alatt tejzsír tartalom és mennyiség van pozitív szignifikáns összefüggésben a 11 hónapos IGF-I koncentráció nagyságával. Az egyhónapos kori IGF-I koncentráció és a tejfehérje

96

tej (kg)

-0,02 0,09 -0,02 -0,06 0,01 0,17 0,05 0,03 0,13 -0,05 -0,07 0,01 0,26 0,08 -0,02

IGF-I

SZUL 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

0,04 0,10 -0,09 0,13 -0,15 0,05 -0,11 0,09 0,13 -0,16 -0,29 -0,24 0,14 -0,11 -0,02

-0,05 -0,12 -0,09 -0,02 0,11 0,05 0,04 0,00 -0,04 0,17 0,27 0,03 -0,16 -0,13 0,04

0,03 0,11 -0,01 0,12 0,02 0,11 -0,04 0,03 0,20 -0,16 -0,17 -0,11 0,21 -0,04 0,06

0,09 0,04 0,02 0,32 0,00 -0,04 -0,15 0,00 0,16 -0,23 -0,23 -0,24 -0,07 -0,22 0,13

100 napos laktációra tejzsír tejzsír tejfeh. tejfeh. (kg) (%) (kg) (%) 0,01 -0,03 -0,18 -0,11 -0,04 0,23 0,17 -0,05 0,11 0,00 -0,04 -0,08 0,05 -0,13 -0,07

tej (kg)

K o r re lá c iós

( r

0,15 0,04 -0,06 0,26 -0,14 -0,12 -0,15 0,03 0,10 -0,15 -0,23 -0,36 -0,14 -0,09 0,10

0,12 0,01 -0,21 0,05 -0,10 0,14 0,06 -0,03 0,17 -0,10 -0,19 -0,30 -0,02 -0,19 0,02

-0,05 -0,35 0,02 0,21 0,01 0,10 -0,06 0,13 0,23 -0,10 -0,12 -0,16 0,01 0,21 0,43

0,00 -0,18 -0,16 0,01 -0,02 0,25 0,11 0,00 0,20 -0,03 -0,08 -0,13 0,06 -0,02 0,15



)

-0.25 -0.15 -0.06 -0.14 0.02 -0.05 0.06 0.20 0.10 -0.15 -0.10 0.03 -0.01 -0.11 -0.10

0.18 0.22 -0.06 -0.10 -0.20 -0.07 -0.01 0.01 0.07 -0.09 -0.28 -0.29 -0.12 -0.14 0.02

0,12 0,02 -0,24 -0,03 -0,06 0,15 0,08 -0,07 0,15 -0,03 -0,11 -0,23 0,04 -0,26 -0,06

FCM (kg)

4-49. táblázat: Összefüggések az átlag alatti IGF-I átlagos koncentrációjú csoport (1. csoport) havi átlagos IGF-I koncentráció értékei és a tejtermelő-képességet meghatározó tulajdonságok között (n=42)

97

Legnagyobb napi tejmennyiség (kg) -0,06 -0,12 -0,09 -0,03 0,12 0,05 0,05 -0,00 -0,04 0,18 0,28 0,04 -0,16 -0,12 0,04

4. EREDMÉNYEK

vemhes. életkor (nap) szerviz periódus (nap)

4. EREDMÉNYEK

tartalom között negatív, míg a 14 hónapos IGF-I koncentrációval pozitív összefüggést találtam. A táblázat jól mutatja (szürke cellák), hogy a populációval összehasonlítva több tulajdonságban nincs P<0,05 szintű szignifikáns kapcsolat. Az első vemhesülés ideje negatív összefüggésben van a születéskori (rxy= -0,25), és pozitív a 7 hónapos kori (rxy=0,20) IGF-I koncentrációval (P<0,1). A szerviz periódus hossza a 10 (rxy= -0,28) és a 11 (rxy= -0,29) hónapos életkori IGF-I koncentrációval mutat laza negatív összefüggést (P<0,1). 4.4.2.2.Az átlag feletti csoport (n=32) jellemzése Az átlag feletti IGF-I koncentrációjú egyedek csoportjában (2. csoport) a vemhesség és az első laktáció folyamán az indulólétszámra vetítve 4,76%-os volt a kiesés, ami az 1. csoporthoz viszonyítva kedvezőbb arányt jelent. Az 2. csoport tejtermelési paramétereit, illetve azok statisztikai jellemzőit a 4-50. táblázatban foglaltam össze. A vizsgálati állományt a 100 napos laktációra 3032 kg-os átlagos tejtermelés (sd=±434,91 kg), 88,06 kg-os tejzsírtermelés (sd=±24,04 kg) és 87,83 kg-os tejfehérje termelés (sd=±22,21 kg) jellemzi. Az időszakra jellemző átlagos tejzsír tartalom 2,95% (sd=±0,79%), a tejfehérje tartalom pedig 2,96% (sd=±0,54%) volt. 4-50. táblázat: Az átlag feletti IGF-I koncentrációjú állomány (n=32) termelési adatainak statisztikai leírása A termelési adatok statisztikai jellemzői



Tulajdonságok tej (kg) zsír (kg) zsír % feh. (kg) feh. % tej (kg) zsír % zsír (kg) feh. % feh. (kg) FCM legngyobb napi tej (kg) 1 termékenyülési életkor (nap) szerviz periódus

98

átlag 3032 88,06 2,95 87,83 2,96 8020 3,38 267,98 3,24 258,85 7339 32,12 490

min. 2103 11,3 1,32 15,4 1,05 5741 1,9 150,7 2,3 149,9 4749 22,5 452

max. 3988 116,2 4,08 134 3,45 10776 4,5 343,8 3,6 331,9 9172 40,5 563

SD ±434,91 ±24,04 ±0,79 ±22,21 ±0,54 ±1298,91 ±0,53 ±53,20 ±0,30 ±44,57 ±1156,66 ±4,39 ±29,21

159

37

467

±100,77

4. EREDMÉNYEK

Az átlag feletti csoport a 305 napos laktációra 8020 kg-os átlagos tejtermelés (sd=±1298,9 kg), 267,98 kg-os tejzsírtermelés (sd=±53,2 kg) és 258,85 kg-os tejfehérje termelés (sd=± 44,57 kg) jellemzi. Az időszakra jellemző átlagos tejzsír tartalom 3,38% (sd=±0,53%), a tejfehérje tartalom pedig 3,24% (sd=±0,30%) volt. A 4%-os zsírtartalomra korrigált tejtermelés 7339 kg (sd=1156,66 kg), a legnagyobb napi tejtermelés értéke pedig 32,12 kg/nap (sd=± 4,39 kg/nap) kg volt. tej kg

FCM

8200 8000 7800 7600 (kg) 7400 7200 7000 6800 2.csop

1.csop

pop.

4-19. ábra: A 305 napos laktációs tejmennyiség és FCM értéke átlagos, átlag feletti (2. csoport) és átlag alatti (1. csoport) IGF-I koncentráció esetén zsír kg

feh. Kg

280 275 270 265 (kg) 260 255 250 245 240 2.csop

1.csop

pop.

4-20. ábra: A 305 napos laktációs tejzsír- és tejfehérje mennyisége átlagos, átlag feletti (2. csoport) és átlag alatti (1. csoport) IGF-I koncentráció esetén

A 4-19. ábrán egymáshoz viszonyítva látható az 1., a 2. csoport, valamint a populáció 305 napos laktációs tejtermelése és FCM értéke. Legnagyobb az átlagos tejtermelése az átlag feletti IGF-I koncentrációjú csoportnak. Az átlag alatti IGF-I koncentrációjú állomány és a teljes populáció átlagos tejtermelése azonosnak tekinthető. A 4%-os zsírtartalomra korrigált tejtermelése az átlag alatti IGF-I koncentrációjú csoportnak a legnagyobb, amit a 4-20. ábra szemléletesen megmagyaráz. Közel 30%kal nagyobb ugyanis az 1. csoport átlagos tejzsír termelése, mind a populáció, mind pedig a 2. csoport átlagánál. Ugyanakkor az ábráról az is leolvasható, hogy az átlag feletti IGF-I koncentrációjú állománynak nemcsak a tejtermelése, hanem a tejfehérje termelése is meghaladja mindkét

99

-0,33 -0,13 -0,01 -0,19 0,19 0,31 0,05 -0,11 -0,21 -0,41 -0,02 -0,19 0,22 -0,14 -0,40

SZUL 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

100

tej (kg)

IGF-I

-0,19 -0,03 -0,00 -0,39 0,16 0,25 -0,06 -0,07 -0,11 -0,14 -0,00 -0,31 0,07 0,27 -0,29

-0,11 -0,07 -0,01 -0,04 0,62 0,44 0,21 0,20 0,08 -0,03 0,23 -0,36 0,34 0,39 -0,07

0,02 0,17 0,06 -0,41 -0,05 0,23 0,06 0,05 -0,07 -0,05 0,07 -0,26 0,05 -0,00 -0,20

-0,10 -0,06 -0,01 -0,04 0,61 0,44 0,22 0,21 0,09 -0,02 0,24 -0,36 0,33 0,39 -0,07

100 napos laktációra tejzsír tejzsír tejfeh. tejfeh. (kg) (%) (kg) (%) -0,19 -0,40 0,17 0,08 0,09 -0,05 0,19 -0,10 0,06 -0,30 -0,10 0,09 -0,09 -0,20 -0,53

tej (kg)

K o r re lá c iós

( r

-0,25 -0,31 -0,08 0,03 0,17 0,09 -0,17 0,03 0,06 0,02 -0,06 -0,05 -0,17 0,31 -0,23

-0,29 -0,44 -0,01 -0,25 0,23 0,17 -0,01 -0,09 -0,06 -0,20 -0,07 -0,04 -0,05 0,18 -0,45

0,07 0,03 0,03 -0,16 0,10 0,20 0,06 0,26 0,17 0,25 0,17 -0,15 -0,03 0,23 -0,07

-0,15 -0,34 0,15 -0,04 0,16 0,10 0,20 0,02 0,12 -0,16 -0,00 -0,02 -0,07 -0,06 -0,51



)

-0,08 0,05 0,02 0,10 0,18 0,17 -0,18 -0,28 -0,14 -0,05 0,08 -0,29 -0,14 0,14 0,20

-0,09 -0,14 0,02 0,09 -0,07 -0,09 0,02 -0,19 -0,08 -0,14 -0,07 0,21 -0,28 -0,04 -0,09

-0,26 -0,47 0,05 -0,06 0,24 0,17 0,06 -0,11 0,08 -0,26 -0,10 -0,14 -0,07 0,11 -0,46

FCM (kg)

4-51. táblázat: Összefüggések az átlag feletti IGF-I átlagos koncentrációjú csoport (2. csoport) havi átlagos IGF-I koncentráció értékei és a tejtermelő-képességet meghatározó tulajdonságok között (n=32)

4. EREDMÉNYEK

vemhes. életkor (nap) szerviz periódus (nap)

Legnagyobb napi tejmennyiség (kg) -0,26 -0,04 -0,05 -0,24 0,13 0,25 0,12 -0,13 -0,12 -0,25 -0,00 -0,22 0,19 -0,21 -0,30

4. EREDMÉNYEK

összehasonlítási állományét. 2.csop

A tejtermelő-képességet meghatározó tulajdonságokhoz hasonlóan úgy tűnik, hogy a reprodukciós tulajdonságokban is eltérés van aszerint, hogy alacsony, vagy magas az átlagos IGF-I koncentráció. A 4-21. ábra szemlélteti a két csoport átlagos szerviz periódus hosszát, és az első termékenyülési életkorát.

1.csop

600 500 400 (nap) 300 200 100 0 1 term.kor

szerv. per.

Az ábra alapján 4-21. ábra: Az első termékenyülés életkor és a szerviz megállapítható, hogy amíg a periódus hossza az átlagos IGF-I koncentráció szerviz periódus átlagos nagyságával összefüggésben hosszában nincs jellemző eltérés a két csoport között, addig a magasabb átlagos IGF-I koncentrációjú egyedek fiatalabb korban (átlagosan két héttel korábban) megfogannak. A termékenyítési ráta is kedvezőbb 1,3 az 1,7-hez. A 2. csoport korreláció vizsgálatának eredményeit a 4-51. táblázatba foglaltam össze. A 4-46. táblázat adatai alapján tett megállapításokkal megegyező, de attól eltérő összefüggéseket is találtam. A 100 napos laktációs tejzsír termelés negatív összefüggésben van a három hónapos (rxy= -0,39), és a 11 hónapos kori (rxy= -0,31) IGF-I koncentráció nagyságával. A tejzsír tartalom szoros pozitív összefüggést mutat a 4 (rxy= 0,62), az 5 (rxy= 0,44) hónapos IGF-I koncentrációval. Ugyanakkor laza az összefüggés a 12 (rxy= 0,34), és a 13 (rxy= 0,39) hónapos kori értékkel. Negatív összefüggés van a 11 (rxy= -0,36) hónapos életkor IGF-I koncentrációjának nagyságával. Ugyanezek a megállapítások tehetők a tejfehérje tartalommal kapcsolatosan is. A 305 napos laktációs tejzsír tartalom negatív összefüggésben van az egyhónapos kori IGF-I koncentráció nagyságával (rxy= -0,31), ugyanakkor pozitív kapcsolatban van a 13 hónapos kori értékkel (rxy= 0,31). A korábbi megfigyelésektől eltérően ennél a populációnál a tejfehérje termelés és a 14 hónapos kori IGF-I koncentráció nagysága között szoros negatí összefüggés van.

102

4. EREDMÉNYEKS

4.5. ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK 4.5.1. Az IGF-I c.c. változása az életkorral !

! ! !

!

Elsőként vizsgáltam holstein-fríz üszőkben a plazma IGF-I koncentráció változását a felnevelés teljes időszakára. Megállapítottam, hogy az időszakot három IGF-I csúcs jellemzi, melyek: ! a születés, valamint " az ivar- és # a tenyészérettség feltételezhető idejére esnek. Megállapítottam, hogy üszőkben a bikaborjakkal ellentétben az IGF-I c.c. felnevelés alatti maximális értéke 2-3 hónappal később 11, illetve 12 hónapos korban jelentkezik. Lineáris regresszió analízissel bizonyítottam, hogy a születéskori IGF-I koncentráció nagyságából becsülni lehet az ivar- és tenyészérettség várható idejét. Megállapítottam, hogy a felnevelés időszakára meghatározott IGF-I profil a nagy variancia és szórás értékek ellenére minden egyedre jellemző, továbbá a populációt alkotó egyedeket minősíteni lehet aszerint, hogy a felnevelés alatt az átlagosnál magasabb, vagy az átlagosnál alacsonyabb hormonkoncentráció jellemzi-e őket. Kiszámítottam a felnevelési időszak, a születéskori, az ivar- és a tenyészérettség idejére jellemző átlagos IGF-I c.c. h2-értékét

4.5.2. Az IGF-I c.c. és a testtömeg összefüggései !

Megállapítottam, hogy amíg a születéskori IGF-I c.c. és a testtömeg összefüggése a teljes populációra negatív, addig az ivadékcsoportok között negatív és pozitív összefüggések is vannak. A negatív összefüggés a szervezet kompenzációs képességének bizonyítéka. ! Az IGF-I c.c. és a növekedési sebesség kategóriák közötti rangkorrelációs koefficiens alapján megállapítottam, hogy az átlag alatti IGF-I c.c.-jú egyedek testtömeg-gyarapodása és növekedési sebessége kisebb, mint az átlag feletti IGF-I c.c.-jú egyedeké.

4.5.3. Az IGF-I c.c. és a tejtermelési tulajdonságok összefüggése !

Negatív korreláció van a születéskori IGF-I c.c. nagysága és a 100 napos laktációs tejtermelés mennyisége, valamint a 13 és 14 hónapos IGF-I c.c. és a 100 és a 305 napos laktációs tejtermelés mennyisége között. Pozitív összefüggés van az ivarérettség idejére jellemző IGF-I c.c. nagysága és a 100 napos tejtermelés mennyisége között. ! A 14 hónapos kori IGF-I c.c. nagysága negatív összefüggést mutat mind a 100, mind a 305 napos laktációs tejzsír mennyiségével.

103

4. EREDMÉNYEK

!

A 100 napos laktációs tejfehérje mennyisége az 5 hónapos kori IGF-I c.c. nagyságával pozitív, a 11 hónapos korival negatív összefüggést mutat. Negatív kapcsolat van a 305 napos laktációs tejfehérje mennyiség és az egyhónapos kori IGF-I c.c. között. ! Az első termékenyülési életkor és a születéskori IGF-I c.c. között negatív összefüggés van. Ugyancsak negatív a kapcsolat a szerviz periódus hossza és a 12 hónapos kori IGF-I c.c. között.

104

5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK

5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK 5.1. Mivel a születéskori alacsony IGF-I c.c.-hoz korai, a magas IGF-I c.c.-hoz pedig késői ivarérés tartozik, így az ivarérettség idejének prognosztizálása érdekében a születéskori IGF-I vizsgálatát kell elvégezi. 5.2. A születéskori IGF-I c.c. és a testtömeg közötti negatív összefüggés jelzi a szervezet kompenzációs képességét, adaptációs hajlamát. 5.3. A felnevelés alatti magas IGF-I c.c. azt jelzi, hogy nagy az egyed növekedési intenzitása, így fiatalabb korában vemhesíthető. Az 5 és 6 hónapos életkorban végzett IGF-I c.c. meghatározásával előre jelezhető az optimális termékenyítés ideje. 5.4. Az IGF-I – autokrin és parakrin hatása révén – meghatározza a növekedés sebességét, így előrejelzi a várható testtömeg gyarapodást, amit az is bizonyít, hogy az IGF-I c.c. ivari differenciát mutat. 5.5. A 100 napos laktációs tejmennyiség előrejelzésénél a nagy születéskori IGF-I c.c. negatív hatásával kell számolni. 5.6. A 305 napos laktációs tejmennyiség előrejelzésére a 13 és 14 hónapos életkorban meghatározott IGF-I c.c. kell alapul venni. 5.7. Az átlag feletti IGF-I koncentrációjú csoportot átlag feletti, az átlag alatti csoportot pedig a teljes populációra megállapított átlagos 305 napos laktációs tejmennyiség jellemzi. 5.8. A 305 napos laktáció alatt termelt tejzsír várható mennyiségére az egyhónapos, a tejzsír taralomra a két hónapos életkorra meghatározott IGF-I c.c.-ból következtetni lehet. 5.9. A 100 napos laktációs tejfehérje mennyiségére az 5 hónapos kori IGF-I koncentráció nagyságából, a 305 napos laktációs tejfehérje mennyiségére pedig az egyhónapos IGF-I koncentráció nagyságából lehet következtetni. 5.10. A 305 napos laktációs tejfehérje tartalomra a 14 hónapos kori IGF-I koncentráció nagyságából lehet következtetni

105

5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK 5.11. Ahhoz, hogy az IGF-I h2-értékét eredményesen lehessen a szelekcióban alkalmazni, annak becslését utód-szülő regresszióval kell elvégezni. 5.12. Tekintettel arra, hogy a felhasznált laboratóriumi módszerek ma már aránylag könnyen kivitelezhetőek és megfizethetőek, valamint arra a tényre, hogy az IGF-I tevékenyen részt vesz a szarvasmarha speciális anabolitikus anyagcsere folyamatainak szabályozásában – ami az ökonomikus tejtermelés α-ja és ω-ja – javaslom az IGF-I c.c. meghatározását, mint lehetséges genetikai marker, amely jelentősen megrövidítheti a szelekciós időt, és ezzel jelentős költség csökkenést eredményez.

106

6. ÖSSZEFOGLALÁS

6. ÖSSZEFOGLALÁS Az élettani vizsgálatok révén egyre jobban ismertté válnak azok a folyamatok, amelyek döntő szerepet játszanak egy-egy termelési tulajdonság kialakításában. Jelen tanulmány arra az ismeretre épül, hogy a tejtermelés összetett hormonális szabályozás alatt áll. Az egyes fajták közötti, és a fajtákon belüli, eltérések a tejtermelést ellenőrző élettani folyamatok genetikai varianciájából erednek, ezért e folyamatok jobb megismerésével lehetővé válhatna a jelenlegi szelekciós rendszer javítása. A tejtermelés fenntartására a fokozott STH szekréció hatására a májban termelődő IGF-I faktor hat közvetlenül. Az IGF-ek a polipeptidek, és nagy szerkezeti homológiát mutatnak a proinzulinnal. Egyébként ezek a molekulák úgy in vitro, mint in vivo fokozó hatást jelentenek az állati termelésre. Az IGF-eket működésükkel lehet jellemezni, amely három típusra osztható: metabolitikus, mitogenikus és differenciáló. In vitro kultúrákban, számos anyagcsere működést és hosszú távú mitogenikus hatásokat stimulálnak. In vivo, az IGF-I lehet a közvetítője a szomatotropin növekedést és tejtermelést kiváltó hatásainak. Az IGF-I stimulálja a szállítást és a glükóz oxidációját, továbbá a glükózból a zsírszintézist, gátolva a lipolízist [ZAPF ÉS MTSAI 1978a,b]. Az inzulinnal összehasonlítva, a glükóz anyagcseréjének növekedése 1/50 és 1/100 arányban van az IGF-I és az IGF-II változásával [ZAPF ÉS MTSAI 1980]. Az IGF-ek mitogén működése megnövekedett DNS, RNS és fehérje szintézis révén vezet a sejtek szaporodásához [BAXTER 1986, FROESCH ÉS MTSAI 1986]. A tőgyszövetben IGF-I kezelés, élettani mennyiségekben a DNS reprikációjához vezet [BAUMRUCKER 1986, SKAAR ÉS MTSAI 1990]. BAUMRUCKER ÉS MTSAI [1989] bizonyították, hogy az IGF-I és az inzulin függetlenül növelik a timin beépülését a tejelő tehén tőgyszövetébe. Ez a fejlődés mennyiség függő, és a vemhesség végéig, valamint a laktáció alatt is növekszik. A dolgozatban IGF-I-t (Insulin-like growth factor-I) régebbi nevén a szomatomedin C-t vizsgáltam, amely biokémiai-élettani paraméterként összefüggést mutathat a termelési (tejtermelési) tulajdonságokkal. Következésképpen a tejtermelés megítélésében, a genetikai háttér és a termelés elemzése mellett, segítséget jelenthet ennek a hormonnak az életkor függvényében történő vizsgálata. A dolgozat alapjául szolgáló kísérlet abból a feltételezésből indult ki, hogy ha a felnevelés alatt a kérdéses hormon koncentrációjában egyedenként mérhető különbséget találunk, és ha ez az egyedi különbség, később, mint termelési különbség is jelentkezik a vizsgált egyedek között, úgy ez a jelleg felhasználható lenne a nőivarú állományok előszelekciós paramétereként.

107

6. ÖSSZEFOGLALÁS

Meghatároztam a plazma IGF-I koncentrációjának változását az életkorral, a testtömeggel, valamint a növekedés sebességével összefüggésben. A plazma IGF-I koncentrációváltozás genetikai háttérelemzését öt ivadékcsoport (apai féltestvércsoportok) alapján végeztem el. Elvégeztem a plazma IGF-I koncentráció öröklődhetőségének becslését. Végül összefüggést kerestem a felnevelés alatti plazma IGF-I koncentráció és a tejtermelési tulajdonságok, valamint a szerviz periódus hossza és az első vemhesülési életkor között. A vizsgálati minta kialakításánál elsődleges szempont volt a megbízható statisztikai értékeléshez szükséges egyedszám biztosítása (beleszámítva a várható elhullásból, illetve egyéb okokból adódó kieséseket is). A kísérlethez a Mezőhegyesi Állami Ménesbirtok Rt. 11-es Holstein-fríz Tehenészeti Telepét (1200 férőhelyes) választottam, ahol a tehénlétszám és a szaporulati arány lehetővé tette a vizsgálati egyedszám kialakítását. A vizsgálati minta kialakításánál arra törekedtem, hogy korcsoportját és a környezeti feltételeket tekintve azonos egyedek kerüljenek vizsgálatra. Így közel négy hónap leforgása alatt (március elejétől június végéig) született meg a 100 db (elhullások után 85 egyed) tisztavérű holstein-fríz feketetarka üszőborjúból álló vizsgálati állomány, amely a kísérleti elrendezésnek megfelelt. A vizsgálat során havonta, mindig azonos időben, etetés után, a nyaki vénából vett 10 ml vérből nyert plazmát - 20 oC-on tároltuk a későbbi felhasználásig. Radioimmunoassayvel (RIA) határoztuk meg a plazma IGF-I koncentrációját az UER Molekuláris Biológiai és Élettani Tanszékével (Belgium) együttműködésben LEMAL ÉS MTSAI által 1989-ben kidolgozott módszerrel. A módszer DAUGHADAY ÉS MTSAI 1980-ban kidolgozott eljárásának továbbfejlesztése. A születéstől 14 hónapos életkor eléréséig vett havi vérminták plazma IGF-I értékeinek meghatározásával leírható vált a felnevelés időszakát jellemző hormonkoncentráció változás. Az eredmények alapján úgy tűnik, hogy a plazma IGF-I koncentráció és az életkor változása egyenes arányú. Továbbá, hogy a felnevelés alatti időszakot három csúcs jellemzi, melyek: ! a születés, valamint " az ivar- és # a tenyészérettség feltételezhető idejére esnek. Lépésenkénti regresszió-analízist a felnevelés három meghatározó időszakának, a születésnek, az ivar- és tenyészérettségnek, és a többi időszak összefüggéseinek elemzésére végeztem el. Az egyedi IGF-I koncentrációs értékeket átvizsgálva kitűnt, hogy mind az ivarérettség, mind pedig a tenyészérettség két-két, egy korábbi és egy hónappal későbbi, időszakra tehető. A hormon koncentráció alapján a vizsgálati állomány 42,86%-a 5 hónapos, 57,14%-a pedig 6 hónapos korára éri el ivarérettségét. Az állomány 39,29 %-a 11 hónapos korára, míg 60,71%-a 12 hónapos korára tekinthető tenyészérettnek. Ezek alapján a regresszió-analízisben függő változókként ezek a hónapok szerepelnek.

108

6. ÖSSZEFOGLALÁS

Az eljárás alkalmazásával közepes összefüggést tudtam igazolni a születéskori (y), valamint az első (x1), a 4 (x2), a 12 (x4) és a 13 (x3) hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentrációk között. A többszörös korrelációs együttható értéke R= 0,458, a becslés hibája 27,02. Az adatokból következik, hogy nagyobb születéskori hormon koncentráció esetén nagyobb lesz az első és 13 hónapos életkorban az IGF-I koncentráció, és megfordítva. Míg az adatok azt is jelzik, hogy magas születéskori hormon koncentráció esetén 4 és 12 hónapos életkorban alacsony IGF-I koncentráció várható, illetve megfordítva. A születéskori hormon koncentrációnak a felnevelés más időszakaira statisztikailag igazolható hatása nincs. Az ivarérettség feltételezhető idejére jellemző hormon értékek összehasonlítása alapján megállapítható, hogy az 5 hónapos életkorra (y) jellemző hormon koncentráció közepes pozitív összefüggésben van a 4 (x1) (bxy=0,581) és a 10 hónapos (x2) (bxy=0,241) korra jellemző értékekkel. Az 5 hónapos korra jellemző hormon koncentráció a többi időszakkal nincs statisztikailag is igazolható összefüggésben. Az összefüggések alapján megállapítható, hogy ha két hónapos életkorban nagy a hormon koncentráció, akkor a 6. 7. és a 8. hónapokban is várhatóan nagy, a 13. hónapban viszont kicsi lesz. A 11 hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentráció (y) laza összefüggést mutat a 8 (x1) (bxy=0,262) és a 12 (x2) (bxy=0,282) hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentrációkkal. 12 hónapos IGF-I koncentráció (y) valamint az 11. (x1) (bxy=0,262), a 13 (x2) (bxy=0,282) és a 14 (x3) (bxy=0,203) hónapos életkorra jellemző IGF-I koncentrációk között közepes pozitív összefüggést találtam. A felnevelés teljes időszakára meghatároztam az egyedet jellemző átlagos IGF-I koncentrációt. A számításának elve, hogy a havi egyedi értékek felfoghatók úgy is, mint egy adott tulajdonság fenotípusos megjelenésének ismétlései. A nagy szélsőértékek alapján az a feltételezés alakult ki, hogy habár a bemutatott és leírt felnevelés alatti időszakot jellemző IGF-I profil minden egyedre igaz kell, hogy legyen elképzelhető, hogy ez különböző koncentrációs szinteken valósul meg. A felnevelésre jellemző IGF-I profil a nagy variancia és szórás értékek ellenére minden egyedre azonosnak tekinthető, továbbá a populációt alkotó egyedeket minősíteni lehet aszerint, hogy a felnevelés alatt az átlagosnál magasabb, vagy az átlagosnál alacsonyabb hormonkoncentráció jellemzi-e őket. Az öt apai féltestvér ivadékcsoport összehasonlító elemzését varianciaanalízissel végeztem el. Ezzel a vizsgálattal az volt a célom, hogy magyarázatot keressek a felnevelési időszak plazma IGF-I koncentráció csoportok között mutatkozó eltéréseire, illetve azonosságaira. A varianciaanalízis eredményei alapján megállapítottam, hogy specifikus hatásuk van az apáknak a születési, az 5, a 13 és a 14 hónapos IGF-I koncentrációra (P<0,05).

109

6. ÖSSZEFOGLALÁS

A Post Hoc Teszt alapján a születéskori IGF-I koncentrációban a Stardow bika ivadékcsoportjának értéke szignifikánsan kisebb a többi ivadékcsoporthoz, valamint a teljes populációhoz képest. Ugyancsak apai hatásnak tulajdonítható a Legacy és Lincoln ivadékok ivarérettség ideje (5 hónapos életkor) alatti alacsony IGF-I koncentrációja, illetve az IGF-I csúcs hiánya. A 13. és 14. hónapban a Showboy ivadékcsoport alacsonyabb IGF-I értéke bizonyult apai eredetű szignifikáns különbségnek. A felnevelés alatti átlagos IGF-I koncentráció öröklődhetőségének becslését az apai féltestvér csoportok teljesítményei alapján varianciaanalízissel végeztem. Az 5 apai féltestvércsoport alapján becsült h2-érték 0,054, míg a 4 csoportra ennél kisebb 0,042-es h2-értéket kaptam. A 4 csoport alapján becsült h2-érték P<0,05-os szinten szignifikáns. A születéskori átlagos plazma IGF-I koncentráció h2-értéke 0,121, ami kétszerese a felnevelés alatti átlagos IGF-I öröklődhetőségének. A becsült érték P<0,1-os szinten szignifikáns. Az ivarérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció becsült h2-értéke 0,13 (P<0,05-os szinten szignifikáns). A tenyészérettség idejére jellemző átlagos IGF-I koncentráció becsült h2-értéke 0,07. A becslés megbízhatósága P<0,05-os szinten szignifikáns. Vizsgáltam a testtömeg változás és az IGF-I koncentráció összefüggését a felnevelés időszaka alatt. BREIER ÉS MTSAI [1988C] szoros pozitív korrelációt találtak a borjak születéskori testtömege és az IGF-I koncentráció között. Ezzel a megfigyeléssel ellentétben, az egyes ivadékcsoportokra megállapított korrelációs értékeket a teljes populációra vonatkozó értékekkel összehasonlítva azt figyeltem meg, hogy amíg a születéskori plazma IGF-I koncentráció és a testtömeg összefüggése a teljes populációra negatív (-0,31 P<0,05), addig az ivadékcsoportok között negatív, de pozitív összefüggések is vannak. Negatív kapcsolat van a két paraméter között a Bellton (rxy= 0,34), a Lincoln (rxy= -0,36), a Showboy (rxy= -0,30) és a Stardow (rxy= -0,11) ivadékok esetében. A Legacy ivadékok esetében rxy= 0,50, tehát csak erre az ivadékcsoportra vonatkozó eredmény egyezik az irodalomban közölt adatokkal. Annak eldöntésére, hogy milyen magyarázat adható az irodalomtól eltérő eredményre az apai féltestvér csoportokon belül elemeztem a születési testtömeg és plazma IGF-I koncentráció viszonyát. A negatív összefüggésre két magyarázatot találtam. 1. A három csoportban a nagy születési testtömeghez alacsony IGF-I koncentráció társul, míg a kis születési testtömeghez magas. 2. Egy csoportban, ahol az egyedek a fajtára jellemző értéknél nagyobb testtömeggel születtek, minden egyednél alacsony volt a születési IGF-I koncentráció. A két tulajdonság között pozitív összefüggés csak akkor áll fenn, ha az egyedek átlagos, vagy attól csak kis mértékben eltérő testtömeggel születnek, így a plazma IGF-I koncentráció is átlagos.

110

6. ÖSSZEFOGLALÁS

Az IGF-I koncentráció és a testtömeg változás összefüggésének elemzésével megállapítottam, hogy az átlagos IGF-I koncentrációhoz viszonyítva átlag alattinak minősített 1. részpopuláció havi átlagos testtömeg értékei kisebbek, az átlag feletti IGF-I koncentrációjú 2. részpopuláció értékei pedig nagyobbak a populáció átlagos testtömeg értékeinél. Így arra a következtetésre jutottam, hogyha a vizsgálati populációban az IGF-I átlagos hormon koncentrációjában eltérés van, és ezen az alapon az egyedek magasabb, illetve alacsonyabb átlagos hormonkoncentráció típusba sorolhatók, továbbá ha a testtömeg változás is ezt követi, akkor a növekedés sebességének is ehhez a szinthez kellene igazodnia. Ezen az alapon a populáció egyedei elkülöníthetők kell, hogy legyenek egy lassabb, és egy intenzívebb növekedési csoportba. A feltevés igazolására meghatároztam az egyedek növekedési sebességét, és az átlagos növekedési sebességhez viszonyítva átlag alatti (1. csoport), és átlag feletti (2. csoport) növekedési sebességű csoportokba soroltam őket. Majd megnéztem, hogy milyen átlagos IGF-I koncentrációjú egyedek tartoznak a lassabb, és milyenek a gyorsabb növekedésű csoportba. Az így kialakult csoport kódok alapján rangkorrelációs koefficienst számítottam. A számított rangkorrelációs együttható rrang = 0,9996. Ezek alapján megállapítható, hogy az átlag alatti IGF-I koncentrációjú egyedek növekedési sebessége lassabb, mint az átlag feletti IGF-I koncentrációval rendelkező egyedeké. A tejtermelési tulajdonságok és a felnevelés időszaka alatti havi plazma IGF-I koncentráció közötti összefüggések megállapítására korreláció vizsgálatot végeztem. A 100 napos laktációs tejtermelés mennyisége és a születéskori, a 13 és 14 hónapos IGF-I koncentráció nagysága között negatív szignifikáns (P<0,05) összefüggést találtam. Ugyanakkor pozitív összefüggést (P<0,05) mutat az ivarérettség idejére jellemző IGF-I koncentrációval. A 305 napos laktációs tejtermelés mennyiségére a születéskori IGF-I koncentrációnak nincs szignifikáns hatása. Viszont a 100 napos laktációhoz hasonlóan ugyancsak negatív az összefüggés a 13 és 14 hónapos, továbbá az egyhónapos életkorra jellemző IGF-I koncentrációval (P<0,05). A 100 napos laktációs tejzsír mennyisége negatív összefüggést (P<0,05) mutat a 14 hónapos IGF-I koncentrációval. Ugyanez igaz a 305 napos laktációs tejzsír mennyiségére is (P<0,05), azzal a különbséggel, hogy erre a tulajdonságra negatívan hat még az első, a 10, a 11 és a 12 hónapos kori IGF-I koncentráció nagysága is (P<0,05). A 100 napos laktációs tejzsír tartalom negatív összefüggésben van a 11 hónapos IGF-I koncentráció nagyságával (P<0,05), ugyanez a megállapítás tehető a 305 napos laktációs tejzsír taralomra is (P<0,05). Ez utóbbi negatív összefüggésben van még a két hónapos IGF-I koncentrációval is (P<0,05). A 100 napos laktációs tejfehérje mennyisége pozitív összefüggést mutat az 5 hónapos kori IGF-I koncentráció nagyságával, de negatív a kapcsolat a 11 hónapos korra jellemző értékkel (P<0,05). A 305 napos laktációs tejfehérje mennyisége és az egyhónapos IGF-I koncentráció nagysága között viszont negatív kapcsolat van (P<0,05).

111

6. ÖSSZEFOGLALÁS

A 100 napos laktációs tejfehérje tartalom nem függ az IGF-I koncentráció nagyságától. A 305 napos laktációs tejfehérje tartalom viszont pozitív összefüggésben van 14 hónapos kori IGF-I koncentráció nagyságával Az FCM nagyságával mind az egyhónapos, mind a 11, 13 és 14 hónapos IGF-I koncentráció negatív összefüggést mutat (P<0,05). A legnagyobb napi tejtermelés értékére a 12, a 13 és 14 hónapos IGF-I koncentráció nagysága hat negatívan (P<0,05). Az első termékenyülési életkor és a születéskori IGF-I c.c. között negatív összefüggés van (rxy= -0,25). Ugyancsak negatív összefüggés van a szerviz periódus hossza és a 12 hónapos kori IGF-I c.c. között (rxy= -0,25). Tekintettel arra, hogy a felhasznált laboratóriumi módszerek ma már aránylag könnyen kivitelezhetőek és megfizethetőek, valamint arra a tényre, hogy az IGF-I tevékenyen részt vesz a szarvasmarha speciális anabolitikus anyagcsere folyamatainak szabályozásában – ami az ökonomikus tejtermelés α-ja és ω-ja – az eredmények alapján javasolható az IGFI koncentráció genetikai markerként történő felhasználása, mert jelentősen rövidítheti a generáció-intervallumot, ezzel növelheti a szelekció hatékonyságát, és jelentős költség csökkenést eredményezhet.

112

7. ANGOL NYELVŰ ÖSSZEFOGLALÁS

7. SUMMARY Those processes that has main role in the development of a production feature are getting more and well-known by physiological examinations. This study is based on the knowledge of the milk production is being under complex hormone regulation. The diversities among the different subspecies or within the subspecies are originated from the genetic variety of physiological processes controlling milk production so by getting to know these processes better the present selective system would be possible to develop. To maintain milk production IGF-I factor that is produced in the liver has direct effect. This effect is caused by the increased STH secretion. The IGFs are from the family of polipeptide and shows great structural homology with proinsulin. However these molecules both in vivo and in vitro has developing effect on animal production in such way. The IGFs can be described by their function, which can be divided into three parts: metabolic, mitogenic and differentiating. There are several metabolic operations and long-term mitogenetic effects are stimulated in vitro cultures. In vivo IGF-I can be the mediator of the causing effects of milk production and somatotropin increase. The IGF-I stimulates the transport, oxidation of glucose and lipidsynthesis from glucose being an obstacle to lypolisis [ZAPF ET AL. 1978a,b]. Comparing to insulin the growth of glucose metabolism is in 1/50 and 1/100 commensurate with the changing of IGF-I and IGF-II [ZAPF ET AL. 1980]. The mitogenic function leads to cell-reproduction by increased DNA, RNA and protein synthesis [BAXTER 1978; FROESCH ET AL. 1986]. The IGF-I treatment in udder tissue causes DNA decision in physiological amounts [BAUMRUCKER 1986; SKAAR ET AL. 1990]. BAUMRUCKER ET AL. proved that IGF-I & the insulin independently increase the building-in of timin into the dairy cow’s uddertissue. This development is amount-based and increase to the end of the period of pregnancy and also during lactation. I studied IGF-I (insulin-like growth factor-I), earlier called somatomedin C that can show correlation with milk production features as biochemical-physiological parameter. Consequently beside the genetic background and production analysis the study of this hormone in relation with the age can be a help in the judgement of milk production. The experiment what is the base of this study was originated from the concept that if we find individually measurable differences in the concentrate of that hormone during the bringing-up period, and if this individual difference is appearing as productional difference later among the individuals, so then this characteristic could be useful as preselectional parameter of female animals.

113

6. ÖSSZEFOGLALÁS

I defined the change of plasma IGF-I concentration with age, body weigh and growthrate. I examined the genetic background-analysis of the concentration-changes of plasma IGFI on five descendant groups (father half-sibling groups). I estimated the hereditability plasma IGF-I concentration. At last I searched for correlation between the plasma IGF-I concentration during the bringing-up period and the milk production features and between the length of the service-period and the first pregnancy period. For developing the examination pattern it was a main standpoint to provide the necessary number of individuals for the reliable statistic evaluation (we also counted with the expectable deaths or falling out for other reasons). I choose the Mezőhegyes State Stud farm Rt. 11th Holstein-Friesian Cow Farm (1200 places for individuals are possible) where the number of cows and reproduction rate made it possible to develop the examination individuals. I intended to examine same individuals from the point of view of age and environmental conditions in nearly four months (from the beginning of March to the end of June) approximately 100 pure blood Holstein-Friesian heifers were born, after the deaths 85 remained to be my examination group that was suitable for the experimental arrangements. During the examinations we stored plasma from the blood what was taken from the neck vein after feeding, always in the same time. We stored it on – 20 C° to the later use. We defined the IGF-I concentration of the plasma by radioimmunoassay (RIA) in cooperation with the UER Molecular Biology & Physiology Faculty (Belgium) by the worked out method of DAUGHADAY ET AL. in 1980. The featuring hormone-concentration change of the bringing-up period became describable by defining the plasma IGF-I values of the monthly blood-samples that were taken from the birth to 14 month old age. The results seem to show that the plasma IGF-I concentration and the age-change is in direct ratio. Furthermore the bringing-up period can be described by there peaks: % the birth period, & sexually matured period, ' breeding season. I only did step-by step regression-analysis for the three defining period of bringing-up period, for the birth period, for the sexually matured period, for the breeding season and for the analysis of the correlation of the other periods. The examination of the individual concentration values showed that both sexual maturity and breeding season can be divided into two, an earlier and a later period. 42,86% of the examined group according to the hormone concentration reach its sexual maturity at the age of 5-moth, the other 57,14% reach it at the age of 6-month. 39,29% of the group reach its breeding season at the age of 11-month, 60,71% can be regarded as matured for the breeding season at the age of 12-month. According to these the variable quantities in regression-analysis are these months.

114


By applying the measure I could prove significant correlation among the IGF-I concentrations of the birth period (y) and the first (x1), the fourth (x2), the twelfth (x3) and the thirteenth (x4) month old states. The multiple correlation co-efficient is R=0,458, the mistake of the estimation is 27,02. The data has the consequence that if the hormone-concentration of the birth-period is high than at the age of one-month and 13 months the IGF-I concentration will also be high and vice versa. It is also signed that if the birth period has high hormoneconcentration, then the 4 month and 12 month old individuals will have low hormoneconcentration and vice versa. The hormone concentrate of the birth period has no statistically proved effects in other periods of bringing up. Based on the hormone values featuring the supposed period of sexual maturity if can be declared that the hormone concentration typical for the age of 5 months (y) has positive correlation with the values typical for the age of 4 month (x1) (bxy=0,581) and 10 month (x2) (bxy=0,241). It has no statistically proved correlation with other periods. According to the correlations we can state that if the hormone concentration is high at the age of 2 month that it will also be high at the age of 6.,7.,8., months, though it will be low in the 13th month. The IGF-I concentration typical for the age of 11 month old (y) shows moderated correlation with the IGF-I concentration typical for the age of 8 month (x1) (bxy=0,262) and 12 month (x2) (bxy=0,282). I found moderated positive correlation among the IGF-1 concentrations typical for the age of 12 month (y), 1 month (x1) (bxy=0,262), 13 month (x2) (bxy=0282) and 14 month (x3) (bxy=0,203). I defined the average IGF-I concentration featuring the individual for the whole bringingup. The theory of the calculation is that the monthly individual values can also be regarded as a repetition of the fenotypical appearance of a given feature. Based on the extreme side-values the following hypothesis was made: though the presented and described IGF-profile for the bringing-up period must be true for each individuals, it is possible that it is realised in different concentration level. Despite the great variance and dispersion values the IGF-I profile featuring the bringingup period can e regarded the same for each individual. The individuals of the population can be quality according to the featuring hormone-concentration during the bringing-up period. The comparison analysis of the five father side half-blood offspring group was taken by variance analysis. With it my goal was to find reason to the differences and similarities of the plasma IGF-I concentration – groups of the bringing-up period. Based on the results of the variance analysis I declared the fathers has specific effect on the birth, 5-month-old, 13-month-old,14-month-old IGF-1 concentration (p<0,05) . Based on the Post Hoc Test the value of the descendant-group of the Stardow bull significantly lower compared to the other descendant groups and to the whole population in the birth period IGF-1 concentration. It is also the effect of the fathers that the Legacy and Lincoln offsprings has low IGF-I concentration during the period of sexual maturing,

115

6. ÖSSZEFOGLALÁS

and they also lack the IGF-I peak. In the 13. and 14. months the lower IGF-1 level of the Showboy offspring group proved to be father-originated significant difference. I did the estimation of the possible inheritage of average IGF-I concentration during the bringing-up period by variance analysis based on the performance of the father side half blood-groups. The estimated h2–value based on the 5 father side half blood-groups is 0,054 though I got lower, 0,042 value for h2 for the 4 groups. The h2 value of the average plasma-concentration is 0,121 that is twice the average IGF-I hereditableness during the bringing-up period. The estimated value is significant on the level of p<0,1. The estimated h2 value of the average IGF-I concentration is 0,13 during the sexually matured period (it is significant on the level of p<0,05) I also studied the correlation between the change of body weigh and IGF-1 concentration during the bringing-up period. BREIER ET AL. has found close positive correlation between the birth weigh of the calves and the IGF–I concentration. In contradiction with it I observed that by comparing the values of the whole population and the correlation values of the certain offspring-groups the relation between the birth-period plasma IGF-I concentration and the body weigh is negative (-031 p<0,05) for the whole population. It is also true that there are negative and positive relations within the descendant groups. There is a negative relation between the two parameters in case of Bellton ( rxy= -0,34), Lincoln (rxy= - 0,36), Showboy (rxy= -0,30) and Stardow (rxy=-0,11) descendants. In case of Legacy offsprings rxy= 0,50 so only this results concerning this offspring-group is the same with the results of the literature. In order to decide the possible reasons for the different results from the literature I analysed the relation of the birth weigh and IGF-I plasma concentrate within the father side half blood groups. I have found two reasons for the negative relation: 1 Low IGF-I concentration associates with the high birth body weigh in the three groups while the IGF-1 concentration was high in case of low birth body weigh. 2 In a group, where the individuals were born with higher body weigh than it is featuring for the gender, all the individuals had low birth IGF-I concentration. There is a positive correlation between two features only in case the individuals are born with average birth body weigh or just with a little difference in it so the plasma IGF-1 concentration is average. By analysing the correlation between the IGF-I concentration and the change of body weigh I declared that compared to the average IGF-1 concentration the 1st partpopulation that has been qualified under the average has lower monthly average values though the values of the 2nd partpopulation with the IGF-I concentration below the average are higher than the average body weigh values of the population. Based on this I got the consequence that if there is a derivation of the IGF-I average hormone concentration in the examined population and if the individuals can be

116


categorised in to lower and higher hormone concentration groups because of this, and the body-weight changes also follow this than the speed of growth should adjust to this level. That means the individuals of the group must be separable into a shower and a more intensive growth speed group. In order to prove the theory I defined the growth-speed of the individuals and compared to the average growth-speed. I put them into a group that has a growth-speed below the average and into another group that has a growth speed above the average. Then I examined what kind of individuals belong to these groups. According to the developed group codes I counted rank correlation coefficient. The calculated rank correlation coefficient is rrank=0,9996. It can accordingly be declared that the individuals with IGF-1 concentration below the average grows slower than the ones with IGF-I concentration above the average. I have done correlation examination in order to define the relation between the milkproduction features and the monthly plasma IGF-I concentration during the bringing up period. I have found negative significant (p<0,05) correlation between the quantity of the 100-day lactation milk production and the IGF-I concentration of the birth-period, and 13th-, 14th- month. There is positive correlation (p<0,05) with the IGF-I concentration featuring for the sexual matured period. The IGF-I concentration of the birth-period has no significant effect on the quantity of the 305-days-old lactation milk production. Though the correlation is also negative with the 1, 13, 14-month old IGF-I concentration (p<0,05), similarly to the 100-day-old lactation. The quantity of the 100-day-old lactation milk fat shows negative correlation (p<0,05) with the 14-month IGF-I concentration. The same is true for the quantity of the 305-dayold lactation milk fat with the only difference that this feature is negatively effected by the 1, 10,11,12 month-old ages. The 100 day-old lactation milk fat content has negative correlation with the level of the 11 month IGF-1 concentration (p<0,05), the sae is true for the 305 day-old lactation milk fat content. This also has negative effect with the 2 month-old IGF-1 concentration (p<0,05). The quantity of the 100-day.old lactation milk protein shows positive correlation with the level of IGF-I concentration but the relation is negative with the values featuring for the 11-month-old age (p<0,05). The quantity of the 305-day-old lactation milk protein has negative relation with the level of 1-month-old IGF-I concentration. The 100-day-old lactation milk protein content does not depend on the level of IGF-1 concentration. The 305-day-old lactation milk protein content has positive correlation with the level of the 14-month-old IGF concentration. Both the one-month-old and 11,13,14, month-old IGF-I concentration shows negative correlation to the level of FCM (fat corrected milk). The highest daily milk production value is effected negatively by the level of the 12, 13, 14 month-old IGF-concentration.

117

6. ÖSSZEFOGLALÁS

There is a negative correlation between the first fertility age and the IGF-I of the birthperiod (rxy=-0,25). There is also a negative correlation between the length of the service period and the 12-month-old IGF-I cc. (rxy=-0,25). Regarding the relatively easily financiable and executable laboratory methods I applied and the fact that the IGF-I takes active part in the regulation of special anabolic metabolism in cows – that is the α and ω of the economic milk production- I strongly recommend the definition of IGF-I c.c. as a possible genetic marker that can significantly shorter the selection period and causes remarkable cost cut.

118

M1. IRODALOMJEGYZÉK


ABE, H., MOLTICH, M.E., VAN WYK, J.J. ÉS UNDERWOOD, L.E. (1983): Human growth hormone and somatomedin-C suppress the spontaneous release of growth hormone in unanesthetized rats. Endocrinology. 113:1319. ADASHI, E., RESNICK, C., D’ERCOLE, A., SVOBODA, M. ÉS VAN WYK, J. (1985): Insulin-like growth factors as intraovarian regulators of granulosa cell growth and function. Endocrine Reviews. 6:400. AHLBORN-BREIER, G., BREIER, B.H., WICKHAM, B.W. ÉS GLUCKMAN. P.D. (1987): Insulin-like growth factor-I as a measure of genetic merit for milk fat production. Proceedings of the 4th Animal Science Congress of Asian-Australian Association of Animal production Societies. p.156. AKERS, R. M. ÉS CLEALE, R. M. (1990): Effect of somatotropin during the dry period on subsequent milk production and induced secretion of somatotropin, prolactin and insulin pre and postpartum. J. Dairy Sci. 73 (suppl. 1):73. AMIT, T., BARKEY, R., BICK, T., HERTZ, P., YOUDIM, M. ÉS HOCHBERG, Z. (1990): Identification of growth hormone binding protein in rat serum. Molecular and Cellular Endocrinology. 70:197. ANTAL A, BOGDÁN E ÉS PASCHKE H (1978): Biometriai és populációgenetikai számítások az állattenyésztésben. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. p.154. ARMSTRONG, D.V., BURGOS, A., DUQUE, J.A. ÉS MADSEN, K.S. (1990): The effect of sometribove (recombinant methionyl bovine somatotropin) on milk yield in lactating dairy cows milked 4 times a day in a commercial dairy herd. J. Dairy Sci. 73 (suppl. 1):124. ASIMOV, A. ÉS KROUZE, P. (1937): The lactogenic preparations from the anterior pituitary and the increase milk yield. J. Dairy Sci. 20:289. BALA, R.M., LOPATKA, J., LEUNG, A., MCCOY, E. ÉS MCARTHUR, R.G. (1981): Immunoreactive somatomedin levels in adults, pregnant women at term, children at various ages and children with constitutionally delayed growth. J. Clin. Endocrinol. Metab. 52:508. BALLARD, J.F., BAXTER, R.C., BINOUX, M., CLEMMONS, D.R., DROP, S.L.S., HALL, K., HINTZ, R.L., RECHLER, M.M., RUTANEN, E.M. ÉS SXHWANDER, J.C. (1990): Report on the nomenclature of the IGF binding proteins. J. Clin. Endocrinol. Metab. 70:817. BARENDSE, W., ARMITAGE, L.M. ÉS KOSSAREH, L.M. (1994): A genetic linkage map of the bovine genome. Nature Genetics 6:227.


BARKAN, A.L., BEITINS, I. Z., ÉS KELCH, R.P. MTSAI. (1988): Plasma insulin-like growth factorI/somatomedin-C in acromegaly: correlation with the degree of growth hormone hypersecretion. J. Clin. Endocrinol. Metab. 67:1. BARNES, M.A., KAZMER, G.W., AKERS, R.M. ÉS PEARSON, R.E. (1985): Influence of selection for milk yield on endogenous hormones and metabolites in Holstein heifers and cows. J. Anim. Sci. 60:271. BAR-PELED, U., MALTZ, E., BRUCKENTAL, I., FOLMA, Y., KALI, Y., GACTIUTA, H., LEHRER, A.R., KNIGHT, C.H., ROBINZON, B., VOET, H. ÉS TAGARI, H. (1995): Relationship between frequent milking or suckling in early lactation and milk production of high producing dairy cows. J. Dairy Sci. 78:.2726. BASS, J.J., GLUCKMAN, P.D., FAIRCLOUGH, R., PETERSON, A., DAVIS, S. ÉS CARTER, W. (1988): Effect of nutrition and immunisation against somatostatin on growth and insulin-like growth factors in sheep. J. Endocrinol. 112:27. BASS, J.J., CARTER, W.D., DUGANZICH, D.M., KIRTON, A.H., BRREIER, B.H. ÉS GLUCKMAN, P.D. (1989): Effect of oestradiol-17β on growth and insulin-like growth factor I of steers on different pasture allowance. Liv. Prod. Sci. 21:303. BAUMAN, D.E. ÉS CURRIE, W.B. (1980): Partitioning of nutrients during pregnancy and lactation: a review of mechanisms involving homeostasis and homeorhesis. J. Dairy Sci. 63:1514. BAUMAN, D.E., DEGEETER, M.J., PEEL, C.J., LANZA, G.M., GOREWIT, R.C ÉS HAMMOND, R.W. (1982): Effects of recombinantly derived bovine growth hormone (bGH) on lactational performance of high yielding dairy cows. J. Dairy Sci. 65 (suppl. 1):121. BAUMAN, D.E., EPPARD, P.J., DEGEETER, M.J. ÉS LANZA, G.M. (1985): Responses of highproducing dairy cows to long-term treatment with pituitary somatotropin and recombinant somatotropin. J. Dairy Sci. 68:1352. BAUMANN, G., STOLAR, M.W., AMBURN, K., BARSANO, C.P. ÉS DE VRIES, B.C. (1986): A specific growth hormone-binding protein in human plasma: initial characterisation. J. Clin. Endocrinol. Metab. 62:134. BAUMANN, G., AMBURN, K. ÉS SHAW, M. (1988): The circulating growth hormone-binding protein complex: a major constituent of plasma GH in man. Endocrinology. 122:976. BAUMRUCKER, C.R. (1986): Insulin-like growth factor-I (IGF-I) and insulin stimulate DNA synthesis in bovine mammary tissue explants obtained from pregnant cows. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1):120. BAUMRUCKER, C.R. ÉS STEMBERGER, B.H. (1989): Insulin and insulin-like growth factor I stimulate DNA synthesis in bovine mammary tissue in vitro. J. Anim. Sci. 67:3503 BAXTER, R.C., ZALTSMAN, Z ÉS TURTLE, J.R. (1984): Immunoreactive somatomedin-C/insulin-like growth factor I and its binding protein in human milk. J Clin Endocrinol Metab 58(6):955


BAXTER, R.C. ÉS MARTIN, J. (1986): Radioimmunoassay of growth hormone-dependent insulin-like factor binding protein in human plasma. J. Clin. Invest. 78:1504. BAXTER, R.C. ÉS COWELL, C. (1987): Diurnal rhythm of growth hormone-independent binding protein for insulin-like growth factors in human plasma. J. Clin. Endocrin. Metab. 65:342 BAXTER, R.C. ÉS MARTIN, J. (1987): Human and rat binding proteins for the insulin-like growth factor. Proceedings of the Australian Bioch. Soc. 19: abstract no527 BAXTER, R.C. (1988): Characterization of the acid-labile subunit of the growth hormone-dependant insulin-like growth factor binding protein complex. J. Clin. Endocrinol. Metab. 67:265. BAXTER, R.C. ÉS MARTIN, J. (1989a): Binding proteins for the insulin-like growth factors. structure, regulation and function. Progress in Growth Factor Research. 1:49 BAXTER, R.C. ÉS MARTIN, J. (1989b): Structure of the Mr 140,000 growth hormone dependent insulin-like growth factor binding protein complex: determination by reconstitution and affinitylabelling. Proc. Natl. Acad. Sci. 86:6898. BECH-ANDERSEN, B., STEINE, T. ÉS PEDERSEN, G.A. (1993): Economic consequences of including health and fertility traits in dairy cattle breeding. Proceedings of The 44th Annual Meeting of The EAAP. Aarhus. Denmark. BEDŐ S. (1979): Takarmányértékelési módszerek. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. 45-50.p. BELL, G., GERHAD, S., FONG, N., SANCHEZ-PESCADOR, R. ÉS RALL, L. (1985): Isolation of the human insulin-like growth factor genes: insulin-like growth factor II and insulin genes are contiguous. Proceedings of The National Academy of Sciences of the USA. 82:6450. BERELOWITZ, N., SZABÓ, M., FROHMAN, L.A. FIRESTONE, S. ÉS CHU, L. (1981): Somatomedin-C mediates growth hormone negative feedback by effects on both the hypothalamus and the pituitary. Science. 212:1279. BICK, T., AMIT, T., BARKEY, R., HERTZ, P., YOUDIM, M. ÉS HOCHBERG, Z. (1990): The interactionship of growth hormone (GH), liver membrane GH receptor, serum GH-binding protein activity and insulin-like growth factor I in the male rat. Endocrinology. 126:1914. BINNERTS, W., VAN ADRICHEM, P., OUDENAARDEN, C., VOGT, J. ÉS WASSENAAR, J. (1982): Plasma somatomedin in dairy cows: effect of management and feeding level. Neth. Milk Dairy J. 36:149152 BLAIR, H., MCCUTCHEON, S., MACKENZIE, D., GLUCKMAN, P.D. ÉS ORMSBY, J. (1987): Variation in plasma concentration of insulin-like growth factor-I and its covariation with live weight in mice. Aust. J. Biol. Sci. 40:287. BLATT, J., BERCU, B., GILLIN, J., MENDELSON, W. ÉS POPLACK, S. (1984): Reduced pulsatile growth hormone secretion in children after therapy of acute lymphoblastic leukaemia. J. Pediatr. 104:182.


BLATTMAN, A.N., KIRKPATRICK, B.W. ÉS GREGORY, K.F. (1996): A search for quantitative trait loci for ovulation rate in cattle. Animal Genetics. 27:157. BLUM,W.F., JENNE, E.W. REPPIN, F., KIETZMENN, K., RANKE, M.B. ÉS BIERICH, J.R. (1989): Insulin-like growth factor-I (IGF-I)-Binding protein complex is a better mitogen than free IGF-I. Endocrinology. 125:766. BLUNDELL, T.L., BEDARKAR, S. ÉS HUMBER, R.E. (1983): Tertiary structures, receptor binding and antigenicity of insulin-like growth factors. Federation Proceedings. 42:2592. BONAITI, B., BOICHARD, D., BARBAT, A. ÉS MATTALIA, S. (1994): Three methods to validate the estimation of genetic trend in dairy cattle. Proc. INTERBULL Annual Meeting. Ottawa. Canada. INTERBULL Bulletin No10. Uppsala, Sweden. BONCZEK, R.R., YOUNG, C.W., WHEATON, J.E. ÉS MILLER, K.P. (1986): Effects of selection for milk yield on plasma concentrations of growth hormone, prolactin, insulin and thyroxin in Holstein cows at two stages of lactation. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1):170. BONCZEK, R.R., YOUNG, C.W., WHEATON, J.E. ÉS MILLER, K.P. (1988): Responses of somatotropin, insulin, prolactin and thyroxin to selection for milk yield in Holsteins. J. Dairy Sci. 71:2470. BORNFELD, K.E., ARNQVIST, H.J., ENBERG, B., MATHEWS, L.S. ÉS NORSTEDT, G. (1989): Regulation of insulin-like growth factor-I and growth hormone receptor gene expression by diabetes and nutritional state in rat tissues. J. Endocrinol. 122:651. BREIER, B.H., BASS, J.J., BUTLER, J.H. ÉS GLUCKMAN. P.D. (1986): THE somatotrophic axis in young steers: influence of nutritional status on pulsatile release of growth hormone and circulating concentrations of insulin-like growth factor I. J. Endocrinol. 111:209. BREIER, B.H., GLUCKMAN, P.D. ÉS BASS, J.J. (1988a): The somatotropic axis in young steers: influence of nutritional status and oestradiol-17β on hepatic high- and low affinity somatotrophic binding sites. J. Endocrinol. 111:209. BREIER, B.H., GLUCKMAN, P.D. ÉS BASS, J.J. (1988b): Influence of nutritional status and oestradiol17β on plasma growth hormone, insulin-like growth factor-I and II and the response to exogenous growth hormone in young steers. J. Endocrinol. 118:243. BREIER, B.H., GLUCKMAN, P.D. ÉS BASS, J.J. (1988c): Plasma concentrations of insulin-like growth factor-I and insulin in the infant calf: ontogeny and influence of altered nutrition. J. Endocrinol. 119:43. BRISMAN, K., GUTNIAK, M., WERNER, S. ÉS HALL, K. (1987): Somatomedin binding protein in diabetes mellitus. J. Endocrinol. Invest. 10 (suppl. 1):48.


BURNY, A., CHAPUT, M., CLAES, V., KETTMAN, R., PORTETELLE, D., RENAVILLE, R. ÉS BURNY, PH. (1988): Une nouvelle approche de la sélection en race laitière: la voie génétique moléculaire. Annales de Gembloux. 94:77. BUSBY, W.H., SNYDER, D.K. ÉS CLEMMONS, D.R. (1988): Radioimmunoassay of a 26,000 dalton plasma Insulin-like growth factor-binding protein: control by nutritional variables. J. Clin. Endocrinol. Metab. 67:1225. CAMPBELL, P.G. ÉS BAUMRUCKER, C.R. (1986): Characterization of insulin-like growth factorI/somatomedin C receptors in the bovine mammary gland. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1):163. CAMPBEL, P.G. ÉS BAUMBRUCKER, C.R. (1989): Characterization of insulin-like growth factor-I and its association with binding proteins in the bovine milk. J. Endocrinol. 120:21. CAPUCO, A.V., AKERS, R.M., SMITH, J.J. ÉS GRIER, P.A. (1990): Preparturient growth of mammary glands in lactating and nonlactating Holstein cows. J. Dairy Sci. 73 (suppl. 1):73. CASA-CARILLO, E., PRILL-ADAMS, A. ÉS PRICE L. (1997): Relationship of growth hormone and insulin like growth factor-I with growth and carcass traits in swine. Anim. Genetics. 28:88. CHAPMAN, G.E., ROGERS, K.M., BRITTAIN, T., BRADSHOW, R.A., BATES, O.J., TURNER, C., CARY, P.D. ÉS CRANE-ROBINSON, C. (1981): The 2000 molecular weight variant of human somatotropin. J. Biol. Chem. 256:2395. CHERNAUSEK, S.D., JACOBS, S. ÉS VAN WYK, J.J. (1981): Structural similarities between human receptors for somatomedin-C and insulin analysis by affinity labelling. Biochemistry. 20:7345. CLEMMONS, R.R., HAN, V.K.M., ELGIN, R.G. ÉS D’ERCOLE, A.J. (1987): Alterations in the synthesis of a fibroblast surface associated 35 kD protein modulates the binding of somatomedinC/insulin-like growth factor I. Mol. Endocrinol. 1:339. CHILLIARD, Y. (1987): Revue bibliographique: variations quantitatives et métabolisme des lipides dans les tissus adipeux et le foie au cours du cycle gestations-lactation. 2e partie: chez la brebis et la vache. Reprod. Nutr. Dévelop. 27:327. CHILLIARD, Y. (1988a): Role et mécanisme d’action de la somatotropine (hormone de croissance) chez le ruminant en lactation. Reprod. Nutr. Dévelop. 27:327. CHILLIARD, Y. (1988b): Long-term effects of recombinant bovine somatotropin (rBST) an dairy cow performances. Ann. Zootech. 37:159. COLLIER, R.J., GANGULI, S., MENKE, P.T., BUONOMO, F.C., MCGARTH, M.F., KOTTS, C.E. ÉS KRIVI, G.G. (1988): Changes in insulin and somatomedin receptors and uptake of insulin, IGF-I and IGF-II during mammary growth, lactogenesis and lactation. Proceeding of The International Symposium on Biotechnology in Growth Regulation. Cambridge.


COPELAND, K.C., JOHNSON, D.M., KUEHL, T.J. ÉS CASTRACONE, V.D. (1984): Estrogen stimulates growth hormone and somatomedin-C in castrate and intact femal baboons. J. Clin. Endocrinol. Metab. 58:698. COPELAND, K.C., EICHBERG, J.W., PARKER, C.R. ÉS BARTKE, A. (1985): Puberty in the chimpanzee: somatomedin-C and its relationship to somatic growth and steroid hormone concentrations. J. Clin. Endocrinol. Metab. 60:1159. COTTERILL, A., COWELL, C., BAXTER, R.C. ÉS SILINK, M. (1987): Levels of low molecular weight binding protein (35 kDa) for somatomedins in fed and fasted children. Proc. of the Endocrine Soc. of Australia. 30. abstract no4. COXAM, V., BAUCHART, D., DURAND, D., DAVICCO, M.-J., OPMEER, F. ÉS BARLET, J.-P. (1989): Nutrient effects on the hepatic production of somatomedin-C (IGF-I) in the milk-fed calf. British J. Nutr. 62:425. CSABA GY. (szerk.)(1978): A biológiai szabályozás. Medicina Könyvkiadó. Budapest.p.416. CUNNINGHAM, E.P. (1983): Structure of dairy cattle breeding in Western Europe and comparisons with North America. J. Dairy Sci. 66:1579. CUNNINGHAM, E.P. (1987): Response of breeding organizations to milk quota restrictions. In breeding dairy cattle under quota restrictions. P. 24. Bull. of The European Communities. S4/83. DAHL, G.E., CHAPIN, L.T., MOSELEY, W.M. ÉS TUCKER, H.A. (1991): Comparison of 60-d infusions of recombinant bovine somatotrop in (rbST) and rbST-releasing factor (rbGRF) on milk yield and serum concentrations of somatotropin (ST) and insulin-like growth factor-I (IGF-I) in dairy cows. J. Dairy Science. 74: (suppl. 1) 144. DAHL, G.E., CHAPIN, L.T., MOSELEY, W.M., KAMDAR, M.B. ÉS TUCKER, H.A. (1994): Galactopoietic effects of a (1-30)NH2 analogue of growth hormone releasing factor in dairy cows. J. Dairy Sci. 77:2518. DAHL, G.E., BUCHANAN, B.A. Dairy Sci. 83:885.

ÉS

TUCKER. H.A. (2000): Photoperiodic effects on dairy cattle. J.

DAUGHADAY, W.H., HALL, K., RABEN, M., SALMON, W., VAN DEN BRANDE, J. ÉS VAN WYK, J. (1972): Somatomedin: proposed designation for sulphatation factor. Nature. 235:107. DAUGHADAY, W.H., MARIZ, I.K. ÉS BLETHEN, S.L. (1980): Inhibition of access of bound somatomedin to membrane receptor and immunobinding sites: A comparison of radioreceptor and radioimmunoassay of somatomedin in nativ and acid-ethanol extracted serum. J. Clin. Endocrinol. Metab. 51:781. DAUGHADAY, W.H., PARKER, K.A., BOROWSKY, S., TRIVEDI, B. ÉS . (1982): Measurement of somatomedin-relatied peptides in fetal, neonatal and maternal rat serum by insulin-like growth factor (IGF) I radioimmunoassay, IGF-II radioreceptor assay (RRA), and multiplication-stimulating activity RRA after acid-ethanol extraction. Endocrinology. 110:575.


DAUGHADAY, W.H., TRAVEDI, B. ÉS LAURETIO, T. (1987a): 125I-hGH binding protein in non-GH deficient canine and porcine dwarfs. 69th An. Meet. End. Soc. Meet. IN. 97. DAUGHADAY, W.H. ÉS TRAVENDI, B. (1987b): Absence of serum growth hormone binding protein with growth hormone deficiency (Laron dwarfism): Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 84:4636. DAVIS, S.R. ÉS COLLIER, R.J. (1985): Mammary blood flow and the regulation of substrate supply for milk synthesis. J. Dairy Sci. 68:365. DAVIS, S.R., HODGKINSON, S.C., BRYANT, A.M. ÉS MCKENZIE, D.D.S. (1985): A physiological basis of genetic improvement in milk production of Friesian and Jersey cows. Proc. New Zealand. Anim. Prod. Soc. 45:21. DAVIS, S.R., GLUCKMAN, P.D., HART, I.C. ÉS HENDERSON, H.V. (1987): Effect of injecting growth hormone or thyroxin on milk production and blood plasma concentrations of insulin-like growth factors I and II in dairy cows. J. Endocrinol. 114:17. DAVIS, S.R., HODGKINSON, S.C., GLUCKMAN, P.D., MOORE, L.G. ÉS BREIER, B.H. (1988a): The mechanism of action of growth hormone on milk production of ruminants. Proc. New Zealand. Soc. Anim. Prod. 48:191. DAVIS, S.R., COLLIER, R., MCNAMARA, J., JEAD, J., CROOM, W. ÉS BRIER, B.H. (1988b): Effects of thyroxin and growth hormone treatment of dairy cows on mammary uptake of glucose, oxygen and other milk fat precursors. J. Anim. Sci. 66:80. DAVIS, S.R., FARR, V., GLUCKMAN, P.D. ÉS BREIER, B.H. (1989): A note on annual variation of plasma insulin-like growth factor-I concentrations and growth rates of Jersey heifers differing in genetic merit for milk production. Anim. Prod. 48:437. DEHOFF, M., ELGIN, R., COLLIER, R. ÉS CLEMMONS, D. (1988): Both type I and II insulin-like growth factor receptor binding increase during lactogenesis in bovine mammary tissue. Endocrinology. 122:2412. D’ERCOLE, A., WILSON, D. ÉS UNDERWOOD, L. (1980): Changes in the circulating form of serum somatomedin-C during fetal life. J. Clin. Endocrinol. Metab. 51:674. D’ERCOLE, A., STILES, A. ÉS UNDERWOOD, L. (1984): Tissue concentrations of somatomedinC:further evidence for multiple sites of synthesis and paracrine or autocrine mechanisms of action. Proceedings of the National Academy of Sciences of The USA. 81-935. D’ERCOLE, A.J. ÉS UNDERWOOD, L.E. (1987): Estimation of tissue concentrations of somatomedin C/insulin-like growth factor I. Methods Enzymol. 146:227. DE VROEDE, M.A., ROMANUS, J.A., STANDAERT, M.L., POLLET, R.J., NISSLEY, S.P. ÉS . (1984): Interaction of insulin-like growth factors with a nonfusing mouse muscle cell line: binding, action, and receptor down-regulation. Endocrinology. 114:1917.


DISENHANS, C., BELAIR, L. ÉS DJIANE, J. (1988): Caractérisation et évolution physiologique des récepteurs pour les insulin-like growth factors I et II (IGFs) dans la glande mammaire de brebis. Reprod. Nutr. Dévelop. 28:241. DOHY J. (1989): Az állattenyésztés genetikai alapjai. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. DOHY J. (1999): Genetika állattenyésztőknek. Mezőgazda Kiadó. Budapest. DUNNINGTON, E.A., HABERFELD, A. ÉS STALLARD, L.C. (1992): Deoxyribonucleic acid fingerprint bands linked to loci coding for quantitative traits in chickens. Poultry Science 71: 1251. DUQUE, J.A., MADSEN, K.S., ARMSTRONG, D.V. ÉS BURGOS, A. (1990): The effect of sometrobove (recombinant methionyl bovine somatotropin) on the milk response in lactating Jersey cows in a commercial dairy herd. J. Dairy Sci. 79 (suppl. 1):73. EIGENMANN, J.E., PATTERSON, D.F. ÉS FROESCH, E.R. (1984): Body size parallels insulin-like growth factor-I levels but not growth hormone secretory capacity. Acta Endocrinol. 106:448. ELGIN, R., BUSLY, W. ÉS CLEMMONS, D. (1987): An insulin-like growth factor (IGF) binding protein enhances the biologic response to IGF-I. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 84:3254. ELSASSER, T.H., RUMSEY, T.S. ÉS HAMMOND, A.C. (1989): Influence of diet on basal and growth hormone stimulated plasma concentrations of IGF-I in beef cattle. J. Anim. Sci. 67:128. ELVINGER, F., HANSON, P.J. ÉS NATZKE, R.P. (1990): Effects of environmental and sometribove (BST) on physiological and immune function of lactating Holstein. J. Dairy Sci. 73 (suppl. 1):152. ERIKSSON, J.A. ÉS SOLBU, H. (1993): Practical experience of breeding for health traits in Scandinavia. Proceedings of The 44th Annual Meeting of The EAAP. Aarhus. Denmark. ETHERTON, T.D., WIGGINS, J.P., EVOCK, C.M., CHUNG, C.S., REGHURN, J.P., WALTON, P.E. ÉS STEELE, N.C. (1987): Stimulation of pig growth performance by porcine growth hormone: determination of the doe-response relationship. J. Anim. Sci. 64:433. FALCONER, J., FORBES, J., BINES, J., ROY, J. ÉS HART, I. (1980): Sometomedin-like activity in cattle: the effect of breed, lactation and time of day. J. Endocrinol. 86:183. FALCONER, D.S. (1981): Introduction to quantitative genetics. Longman. London. FÁBIÁN GY. (szerk.)(1973): Állattan. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. 55.-58.p. FLUX, D.S., MC KENZIE, D.D.S. ÉS WILSON, G.F. (1984): Plasma metabolite and hormone concentrations in Friesian cows of different genetic merit measured at two feeding levels. Anim. Prod. 38:377. FONYÓ A. (1997): Az orvosi élettan tankönyve. Medicina Könyvkiadó. Budapest. p. 612., 621-622., 711-712.


FRANCIS, G.L., READ, L.C., BALLARD, F.J., BAGLEY, C.J., UPTON, F.N., GAROVESTOCK, P.M. ÉS WALLACE, J.C. (1986): Purification and partial sequence analysis of insulin-like growth factor-I from bovine colostrum. Biochemical J. 233:207. FRANCIS, G.L., MCNAMARA, P.J., FILSELL, O.H. ÉS BALLARD, F.J. (1988): Plasma half-lives of native and modified insulin-like growth factor I in lambs. J. Endocrinol. 117:183. FRANCIS, G.L., OWENS, P.C., MCNEIL, K.A., WALLECE, J.C. ÉS BALLARD, F.J. (1989): Purification, amino-acid sequences and cross-reactivities of porcine insulin-like growth factor I and II. J. Endocrionol. 122:681. FREEMAN, A.E. (1986): Genetic control of reproduction and lactation in dairy cattle. Journal Paper, No 12143:3. FREEMAN, A.E. (1988): Breeding programs in dairy cattle-Current and future considerations. Advance in animal breeding. P.73. Centre for agricultural publishing and documentation, Pudoc Wageningen. FROESCH, E.R., BÜRGI, H., RAMSEIER, E., BALLY, P. ÉS LABHART, A. (1963): Antibodysuppressible and nonsuppressible insulin-like activities in human serum and their physiologic significance. An insulin assay with adipose tissue of increased precision and specificity. J. Clin. Invest. 42:1816. FROESCH, E.R., SCHMID, C., SCHWANDER, J. ÉS ZAPF, J.(1985): Effects of IGFs/somatomedins on growth and differentiation of muscle and bone. J. Anim. Sci. 63 (suppl. 2):57. FROESCH, E.R., SCHMID, C., ZANGGER, I., SCHOENLE, E., EIGENMANN, E. ÉS ZAPF, J. (1986): Effects of IGF/somatomedins on growth and differentiation of muscle and bone. J. Anim. Sci. 63 (suppl. 2):57. FURLANETTO, R.W. UNDERWOOD, L.E., VAN WIJK, J.J. ÉS D’ERCOLE, A.J. (1977): Estimation of somatomedin-C levels in normals and patients with pituitary disease by radioimmunoassay. J. Clin. Enndocrinol. Metab. 60:648. GABRIEL. A., ISTASSE, L., CLINQUART, A., VAN EANAEME, C., MAGHUIN-ROGISTER, G. ÉS BIENFAIT, J.M. (1990): Les „Insulin-like growth factors”: structure, synthèse et fonctions. Ann. Méd. Vét. 134:301. GELATO, M.C., RUTHERFORD, C., STARK, R.I. ÉS DANIEL, S.S. (1989): The Insulin-like growth factor II/mannose-6-phosphate receptor is present in fetal and maternal sheep serum. Endocrinology. 124:2935. GIBSON, J.P., VAN DER MEULEN, M., MCBRIDE, B.W. ÉS BURTON, J.H. (1990.) The relationship between phenotypic and genotypic milk yield potential and response to rBST in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 73 (suppl. 1):158. GILL, J., PIRCHNER, F. ÉS SCHWAL, E. (1986): Discriminating breeding values of young bulls from their serum concentration of hormones. J. Anim. Breeding and Genetics. 103:241.


GLIMM, D.R. , BARACOS, V.E. ÉS KENNELY, J.J. (1988): Effect of bovine somatotropin on the distribution of immunoreactive insulin-like growth factor-I in lactating bovine mammary tissue. J. Dairy Sci. 71:2923. GLIMM, D.R. , BARACOS, V.E. ÉS KENNELY, J.J. (1990): Molecular evidence for the presence of growth hormone receptor in the bovine mammary gland. J. Endocrinol. 126:R5. GLUCKMAN. P.D., BREUER, B.H. ÉS DAVIS, S.R. (1987): Physiology of the somatotropic axis with particular reference to the ruminant. J. Dairy Sci. 70:442. GOFFINET, A. (1984): Orientation de la sélection en races laitières faces aux quotas. Journée d’étude. Herve. GOLDSTEIN, D.B. ÉS POLLOCK, D.D. (1997): Launching microsattelites: A review of mutation process and methods of physiologenetic inference. J. Heredity. 88:335. GREEN, H., MORIKAWA, M. ÉS NIXON, T. (1985): A dual effector theory of growth hormone action. Differentiation. 29:195. GRINGS, E.E., DEAVOÉA, D.M., EGGERT, R.G. ÉS REVES, J.J. (1990): Conception rate, growth, and lactation of dairy heifers treated with recombinant somatotropin. J. Dairy Sci. 73:73. GRUM, D.E., DRACKLEY, J.K., HANSEN, L.R. ÉS CREMIN, J.D. JR. (1996): Production, digestion and hepatic lipid metabolism of dairy cows fed increased energy from fat or concentrate. J. Dairy Sci. 79:10.1836. HART, I.C., BINES, J.A., MORANT, S.V. ÉS RIDLEY, J.L. (1978): Endocrine control of energy metabolism in the cow: comparison of the levels of hormones (prolactin, growth hormone, insulin, and thyroxin) and metabolites in the plasma of high- and low yielding cattle at various stages of lactation. J. Endocrinol. 77:333. HARRIS, D.A., VAN VLIET, G., EGLI, C.A., GRUMBACH, M.M. KAPLAN, S.L., STYNE, D.M. ÉS VAINSEL, M. (1985): Somatomedin-C in normal puberty, and in true precocious puberty before and after treatment with a potent luteinizing hormone-releasing hormone agonist. J. Clin. Endocrinol. Metab. 61:152. HENDERSON, A.J., BLATCHFORD, D.R. ÉS PEAKER, M. (1985): The effects of milking thrice instead of twice daily on milk secretion in the goat. Quarterly Journal of Experimental Physiology. 68:645. HERINGTON, A.C., CORNELL, H.J. ÉS KUFFER, A.D. (1983): Recent advances in the biochemistry and physiology of the IGF/somatomedin family. Int. J. Biochem. 15:1201. HILL, D.J., CAMACHO-HUBNER, C., RASHID, P., STRAIN, A.J. ÉS CLEMMONS, D.R. (1989): Insulinlike growth factor (IGF)-binding protein release by human fetal fibroblasts: dependency on cell density and IGF peptides. J Endocrinol. 122(1):87. HILLEL, J. (1996): Optimal strategies for the application of DNA markers in poultry breeding. Proceedings of the XX World’s Poultry Congress. New Delhi. India.


HINES, H.C. (1990): Genetic markers for quantitative trait loci in dairy cattle. Proceedings of the 4th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Edinburgh. XIII. 121. HODATE, K., JOHKE, T., FUSE, H., OBARA, Y., OZAWA, A., OHASHI, S. (1996): Responses of plasma GH and IGF-I and milk production to GRF analogs in dairy cows. J. Reproduction. and Development. 42: (suppl. 1):135. HODGKINSON, S., DAVIS, S., MOORE, L., HENDERSON, H. ÉS GLUCKMAN, P. (1989): Metabolic clearance of insulin-like growth factor II in sheep. J. Endocrinol. 123:461 HOLLAND, M.D., HOSSNER, K.L., TATUM, J.D., KING, M.E., MAUCK, H.S. ÉS ODDE, K.G. (1988): Serum insulin-like growth factor I profiles in beef heifers with single and twin pregnancies. J. Anim. Sci. 66:3190. HOLLY, J.M.P. (2000): Still more questions than answers: report on the 5th International Symposium on Insulin-like Growths Factors. Trends in Endocrinology and Metabolism. 11:151. HONEGGER, A. ÉS HUMBEL, R. (1986): Insulin-like growth factor-I and II in fetal and adult bovine serum. J. Biol. Chem. 261:569. HORN A. (szerk.)(1976): Állattenyésztés I. kötet. Általános állattenyésztés. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. p.602. HUSVÉTH, F. (SZERK) (2000): A gazdasági állatok élettana az anatómia alapjaival. Mezőgazda Kiadó. Budapest. p.583. HUYBRECHTS, L.M., KLING, D.B., LAUTERIO, T.J., MARSH, J. ÉS SCANES, C.G. (1984): Plasma concentrations of somatomedin-C in hypophysectomized, dwarf and intact growing domestic fowl as determined by heterologous radioimmunoassay. J. Endocrinol. 104:233. ISAKSSON, O.G.P., JANSSON, J.O. ÉS CAUSE, I.A.M. (1982): Growth hormone stimulates longitudinal bone growth directly. Science 216:1237. ISGAARD, J., NILSSON, A. LINDAHL, A., JANSSON,J. ÉS ISAKSSON, O.G.P. (1986): Effects of local administration of GH and IGF-I on longitudinal bone growth. Am. J. Physiol. 250:E367. JANSSON, J.O., EKBERG, S., TSAKSSON, O.G.R. ÉS EDEN, S. (1984): Influence of gonadal steroids on age and sex related secretory patterns of growth hormone in the rat. Endocrinology. 114:1287. JOHANSSON, J. ÉS BLIZZARD, R.M. (1981): Low somatomedin-C levels in older men rise in response to growth hormone administration. The Johns Hopkins Med. 149:115. JUVANCZ I. ÉS PAKSY A. (1982): Orvosi biometria. Medicina Könyvkiadó. Budapest. 420.p. KAZMER, G.W. BARNES, M.A., ÉS AKERS, R.M. (1986a): Lactogenic hormone receptors in mammary membrane preparations from prepartum and 60 and 180 day postpartum Holstein cattle. J. Endocrinol. 109:175.


KAZMER, G.W. BARNES, M.A., AKERS, R.M. ÉS PEARSON, R.E. (1986b): Plasma growth hormone and insulin concentration in Holstein cattle fed whole cottonseed, live yeast culture or a combination concentrate mixture. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1):119. KAZMER, G., BARNES, M.A., AKERS, R.M. ÉS PEARSON R.E. (1986c): Effect of genetic selection for milk yield and increased milking frequency on plasma growth hormone and prolactin concentration in Holstein cows. J. Anim. Sci. 63:1220. KAZMER, G., CANFIELD, R. ÉS BEAN, B. (1989): Plasma growth hormone and prolactin concentrations in young dairy sires before and after a 24 h fast. J. Dairy Sci. 72 (suppl. 1):342. KEMÉNY A. (1974): Állatorvosi élettan. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest.p.425. KERR, D.E., LAARVELD, B., CHAPLIN, R.K. ÉS MANNS, J.G. (1991): Effects of a somatotropin challenge on IGF-I concentrations and short-term milk production response in dairy cows. Canadian J. of Anim. Scie. 71: 683. KERR, D.E., LAARVELD, B., FEHR, M.I. ÉS MANNS, J.G. (1991): Profiles of serum IGF-I concentrations in calves from birth to eighteen months of age and in cows throughout the lactation cycle. Canadian J. Anim. Sci. 71:3. 685. KING, G.L., KAHN, C.R., RECHLER, M.M. ÉS NISSLEY. S.P. (1980): Direct demonstration of separate receptors for growth and metabolic activities for insulin and multiplication-stimuling activity (an insulin-like growth factor) using antibodies to the insulin receptor. J. Clin. Invest. 66:130. KOSTYO, J.L. (1974): The search for the active care of pituitary somatotropin. Metabolism. 23:885 KOSTYO, J.L. ÉS WILHEMI, A.E. (1976): Conference of the structure-function relationships of pituitary somatotropin: a report. Metabolism. 25:105. LAMONT, S.J., LAKSHMAN, N. ÉS PLOTSKY, Y. (1996): Genetic markers linked to quantitative traits in poultry. Animal Genetics. 27: 1. LAND, R.B., CARR, W.R. , HART, I.C., OSMOND, T.J., THOMPSON, R., ÉS TILIKARATNE, N. (1983): Physiological attributes as possible selection criteria for milk production. Anim. Prod. 37:165. LAND, R.B. (1981) Physiological criteria and genetic selection. Livestock Production Science. 8:203. LAND, R.B., CARR, W.R:, HART, I.C., OSMOND, T.J., THOMPSON, R. ÉS TILIKARATNE, N. (1983): Physiological attributes as possible selection criteria for milk production. Anim. Prod. 37:165. LÁSZLÓ F. ÉS JANÁKY T. (1986): Radioimmunoassay. Medicina Könyvkiadó. Budapest. p.187. LEMAL, D., RENAVILLE, R., CLAES, V., RUELLE, L., FABRY, J., BURNY, A., UNDERWOOD, L.E. ÉS KETELSLEGERS, J.-M. (1989): Effect of pituitary somatotropin injections on plasma insulin-like growth factor I and somatotropin profiles in growing heifers. J. Anim. Sci. 67:2715.


LENCSÉS GY. (1980): Termelésélettan. Egyetemi Jegyzet. Gödöllői Agrártudományi Egyetem. Gödöllő. p.269. LEUNG, D.W., SPENCER, S.A., CASHIANES, G., HAMMONDS, R.G., COLLINS, C., HENZEL, W.J., BARNARD, R., WATERS, M. ÉS WOOD W. (1987): Growth hormone receptor and serum binding protein: purification, cloning and expression. Nature. 330:537. LEVEZIEL, H. (1996): The European BovMap programme. Animal Genetics. 27 (suppl. 2.):57. LEVIN, J., HILLEL, J. ÉS CAHANER, A. (1994): Classical and novel approaches in poultry breeding. Proceedings of Th 9th European Poultry Conference. Glasgow. 1:39. LEWIS, K.I., MOLAN, P.C:, BASS, J:J. ÉS GLUCKMAN, P.D. (1988) The lipolytic activity f low concentrations of insulin-like growth factors in ovine adipose tissue. Endocrinology. 124:3077. LOVENDHAL, P., SERJSEN, K. ÉS PETERSEN, P.H. (1987): Early identification of breeding value for milk production. In „Research in cattle production. Danish status and perspectives”, Landhusholdningsselskabets Forlag, Copenhagen. 39. LOVENDHAL, P., WOOLLIAMS, J.A., SINNETT-SMITH, P.A. ÉS ANGUS, K. (1988): Growth hormone release in calves selected for high and low dairy merit. In: „ Biotechnology in growth regulation”, Heap R.B., Prosser C.G. and Lamming G.E. Butterworths Ed., London. p.235. MA, R.Z., BEEVER, J.E., ÉS DA, Y. (1996): A male linkage map of the cattle (Bos Taurus) genome. J. Heredity. 87: 261. MADDOX, J.F., DAVIES,K.P. Genetics. 27 (suppl. 2):85.

ÉS

CUTHBERTSON, R. (1996): Updating the sheep linkage map. Anim.

MALMBERG, G. (1992): Breeding for healthier cows. Proceedings of the 7th World Ayshire Conference. Jönköping. Sweden. 23 MALVEN, P.V., HEAD, H.H., COLLIER, R.J. ÉS BUONOMO, F.C. (1987): Periparturient Changes in secretion and mammary uptake of insulin and in concentrations of insulin and insulin-like growth factors in milk of dairy cows. J. Dairy Sci. 70:2254. MARTIN, J.L. ÉS BAXTER, R.C. (1988): Insulin-like growth factor-binding proteins (IGF-BPs) produced by human skin fibroblasts: Immunological relationship to other human IGF-BPs. Endocrinology. 123:1907. MASSAUGUE, J. ÉS CZECH, M.P. (1982): The subunit structures of two distinct receptors for insulinlike growth factors I and II and their relationship to the insulin receptors. J. Biol. Chemistry. 257:5038. MAURAS, U., BLIZZARD, R., LINK, K., JOHNSON, M., ROGOL, A. ÉS VELDHUIR, F. (1987): Augmentation of growth hormone secretion during puberty: evidence for a pulse amplitudemedulated phenomena. J. Clin. Endocrinol. Metab. 64:596.


MCDANIEL, B.T., FETROW, J., HARRINGTON, B.D., BELL, W.E. ÉS REHMAN, J.D. (1990): Factors affecting response to recombinant bovine somatotropin. J. Dairy Sci. 73 (suppl. 1):159. MCKENZIE, D.D.S., WILSON, G.F., MCCUTCHEON, S.N. ÉS PEARSON, S.W. (1988): Plasma metabolite and hormone concentrations as predictors of dairy merit in young Friesian bulls. effect of metabolic challenges and fasting. Anim. Prod. 47:1. MERIMEE, T.J., ZAPF, J., HEWLETT, B. ÉS CAVALLI-STORZA, A. (1987): Insulin-like growth factor in pygmies. The role of puberty in determining final stature. N. Engl. J. Med. 316:900. MESIANO, S., YOUNG, I.R., HEY, A.W., BROWNE, C.A. ÉS THORBURN, G.D. (1989): Hypophysectomy of the fetal lamb leads to a fall in the plasma concentration of insulin-like growth factor (IGF-I) but not IGF-II. Endocrinology. 124:1485. MIELKE, H., LOCHMANN, G., SIMON, I., BIER, H., JAHREIS, G., HESSE, V. ÉS GALLOWITSCH, F. (1990): bSTH and IGF-I levels in blood and milk of Black and White dairy cows before and after application of recombinantly derived bovine somatotropin. J. Vet. Med. Series-A. 37: 554. MICKELSON, J.R., SCHWEITZER, J.K., ÉS MEYER, A.H. (1996): Identification of equine microsatellites for linkage map development. Anim. Genetics 27 (suppl. 2):74. MITRA, R. ÉS JOHNSON, H.D. (1970): Bovine plasma growth hormone levels as influenced by environmental heat. J. Dairy Sci. 53 (suppl. 1):652. MOHAMED, M.E. ÉS JOHNSON, H.D. (1985): Effect of growth hormone on milk yields and related physiological function of Holstein cows exposed to heat stress. J. Dairy Sci. 68:1123. MUIR, L., WIEN, S., DUQUETTE, P., RICKES, E. ÉS CORDES, E. (1983): Effects of exogenous growth hormone and diethylstilbestrol on growth and carcass composition of growing lambs. J. Anim. Sci. 56:1315. MOLLETT, T.A., DEGEETER, M., BELYEA, R.L. ÉS YOUNGQUIST, R.A. (1986): Biosynthetic or pituitary extracted bovine growth hormone induced galactopoiesis in dairy cows. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1):118. MURPHY, L.J., BELL, G.I. ÉS FRIESEN, H.G. (1987): Tissue distribution of insulin-like growth factor I and II messenger ribonucleic acid in the adult rat. Endocrinology. 120:1279. NAGY N. (szerk.)(2000): Az állattenyésztés alapjai. Mezőgazda Kiadó. Budapest. p.283. NEWBIKD, J.A., HEAP, R.B., PROSSER, C.G., PHIPPS, R.H., ADRIAENS, F. ÉS HARD, D.L. (1997): The effect of bovine somatotropin and diet on somatotropin binding sites in hepatic tissue of lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 80:(6) 1085. NILSON, A., ISGAARD, J., LINDAHL, A., L DAHLSTRÖM, A., SKOTTNER, A. ÉS ISAKSSON, O.G.P. (1986): Regulation by growth hormone of number of chondrocytes containing IGF-I in rat growth plate. Science. 233:571.


O’BRIEN, S.J., CEVARIO, S.J., ÉS MARTENSON, M.A. (1997): Comparative gene mapping in the domestic cat. J. Heredity. 88:408. OLDHAM, J.D. ÉS FRIGGENS, N.C. (1989): Source of variability in lactational performance. Proceed Nutr. Soc. 48:33. OLSEN, J.D. ÉS TRENKLE, A. (1973): Exposure of cattle to controlled subzero temperature: growth hormone, glucose and free fatty acid concentration in plasma. Amer. J. Vet. Res. 34:747. OOI, G. ÉS HERINGTON, A. (1988): The biological and structural characterization of specific serum binding proteins for the insulin-like growth factors. J. Endocrinol. 118:7-18 PARKER, M., JOHANSON, A., ROGOL, A., KAISER, D. ÉS BLIZZARD, R. (1984): Effect of testosterone on somatomedin-C concentrations in prepubertal boys. J. Clin. Endocrinol. Metab. 58:87. PEARSON, R.E., FULTON, L. A., THOMPSON, P.D. ÉS SMITH, J.W. (1979): Three times a daily milking during the first half of lactation. J. Dairy Sci. 62:1941. PEEL, C.J. ÉS BAUMAN, D.E. (1987): Somatotropin and lactation. J. Dairy Sci. 70:474. PETERS, R.S., CHAPIN, L.T. ÉS TUCKER, H.A. (1979): Effect of lighting on prolactin, growth hormone and glucocorticoids in lactating cows. J. Dairy Sci. 62 (suppl. 1.):78. PETERSON, R.R., NASH, T.E. ÉS SHELFORD, J.A. (1982): Heritabilities and genetic correlation for serum and production traits of lactating Holsteins. J. Dairy Sci. 65:1556. PETITCLERC, D., LAPIERRE, H., PELLETIER, G., DUBREUIL, P., MORISSET, J., GAUDREAU, P., COUTUTRE, Y. ÉS BRAZEAU, P. (1986): Synergism and diurnal variations of human growth hormone-releasing factor (1-29) NH2 (hGRF) and thyrotropin releasing factor (TRF) on growth hormone (GH) release in dairy calves. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1.):119. PIERSON, R. ÉS TEMIN, H. (1972): The partial purification form calf serum of a fraction with multiplication-stimulating activity for chicken fibroblasts in cell culture and with suppressible insulin-like activity. J. Cell Physiol. 79:319. POLLAK, E.J., LANE, S., ÉS SNIFFEN, C.J. (1984): The use of genetic concepts and variation in the study of metabolism. J. Anim. Sci. 59:490. PRANDI, A., COMIN, A., GABAI, G., ROSSI, C. ÉS BONO, G. (1992): Plasma variations of some hormones and nutrients associated with energy metabolism in high yielding Italian Simmental cows. Archiv. Vet. Italiano. 43:213 PROSSER, C.G., FLEET, I.R., HART, I.C. ÉS HEAP, R.B. (1987a): Changes in concentration of insulinlike growth factor I (IGF-I) in milk during bovine growth hormone treatment in the goat. J. Endocrinol. 112 (suppl. 1):65.


PROSSER, C.G., FLEET, I.R., CORPS, A.N., HEAP, R.B. ÉS FROESCH, E.R. (1988): Increased milk secretion and mammary blood flow during close-arterial infusion of insulin-like growth factor I (IGF-I) into the mammary gland of the goat. J. Endocrinol. 107:248. PROSSER, C.G., FLEET, I.R. ÉS CORPS, A.N. (1989): Increased secretion of insulin-like growth factor-I into milk of cows treated with recombinantly derived bovine growth hormone. J. Dairy Res. 56:17. PROSSER, C.G., FLEET, I.R., CORPS, A.N., FROESCH, E.R. ÉS HEAP, R.B. (1990): Increased in milk secretion and mammary blood flow by intra-arterial infusion of insulin-like growth factor I into the mammary gland of the goat. J. Endocrinol. 123:437. RENAVILLE, R., ETTAIB, A., BURNY, A. ÉS FABRY, J. (1981): Mesur de profils nycthéméraux de prolactine et d’hormone de croissance chez le bovin mâle Blanc Bleu Belge et Pie Noire, âgé de 3 à 10 mois. Bull. Rech. Agron. Gembloux. 16:257. RENAVILLE, R., BERKANS, X., PORTETELLE, D., SNEYERS, M. ÉS BURNY, A. (1990a): Evolution des concentrations plasmatiques de testostérone et d’insulin-like growth factor I en période péripubertaire chez le bovin cathétérisé au niveau hépatique. Rec. Méd. Vét. 21:187. RENAVILLE, R., SHOJAE, D., PORTETELLE, D., SNEYERS, M. ÉS BURNY, A. (1990b): Insulin-like growth factor I (IGF-I) and IGF-I binding proteins levels in different breeds at various stages of lactation. J. Anim. Sci. 68 (suppl. 1):447. RICHARDS, M., SPICER, L. ÉS WETTEMANN, R. (1989): Insulin-like growth factor-I (IGF-I) in serum of beef cows fed maintenance or restricted diets: Relationships with nonesterified fatty acids (NEFA), glucose, insulin and LH in serum. J. Dairy Sci. 72 (suppl. 1):319. RIEGER, D. (1996): Embryo biotechnology. Agri-food research in Ontario, 19:30. RINDERKNECHT, E. ÉS HUMBEL, R. (1978a): The amino acid sequence of human insulin-like growth factor I and its structural homology with proinsulin. J. Biol. Chem. 153:2769. RINDERKNECHT, E. ÉS HUMBEL, R. (1978b): Primary structure of human insulin-like growth factor II. FEBS Letters. 89:283. ROBERTS, C.T. ÉS LEROTH, D. (1988): Molecular aspects of insulin-like growth factors, their binding proteins and receptors. J. Clin. Endocrinol. Metab. 68:1069. ROBIC, A., MILAN, D. ÉS WOLOSZYN S. (1997): Contribution to the physically anchored linkage map of the pig. Anim. Genetic. 28:98. ROMANUS, J.A., YANG, Y.W.-H., NISSLEY, S.P. ÉS RECHLER, M.M. (1987): Biosynthesis of the low molecular weight carrier protein for insulin-like growth factors in rat liver and fibroblasts. Endocrinology. 121:1041.


RONGE, H., BLUM, J., CLEMENT, C., JANS, F., LEUENBERGER, H. ÉS BINDER, H. (1988): Somatomedin C in dairy cows related to energy an protein supply and to milk production. Anim. Prod. 47:165. RONGE, H. ÉS BLUM, J. (1989): Insulin-like growth factor I during growth in bulls. Reprod. Nutr. Develop. 29:105. ROTWEIN, P. (1986): Two insulin-like growth factor I messenger RNAs are expressed in human liver. Proc. Natl. Acad. Sci. 83:77. RUDAS P. ÉS FRENYÓ V. L. (szerk.)(1997): Az állatorvosi élettan alapjai. Springer-Verlag, Budapest. p.377-378., 444. RYAN, A.M., SCHELLING, C.P. ÉS WOMACK, J.E. (1997): Chromosomal assignment of six musclespecific genes in cattle. Anim. Genetics. 28: 84. SABOUN, M.P. ÉS LYN, C.Y. (1996): Association of bovine growth hormone genetic variants with milk production traits in Holstein cattle. Anim. Genetics. 27: 105. SALMON, W. ÉS DAUGHADAY, W. (1957): A hormonally controlled serum factor which stimulates sulfate incorporation by cartilage in vitro. J. Lab. Clin. Med. 49:825. SANDLES, L.D., PEEL, C.J. AND TEMPLE-SMITH, P.D. (1987): Mammogenesis and first lactation milk yields of identical-twin heifers following pre-pubertal administration of bovine growth hormone. Anim. Prod. 45:349. SANTOME, J.A., DELLACHA, J.M. Ther. B. 2:571.

ÉS

PALADINI, A.C. (1976): Chemistry of somatotropin. Pharmac.

SCHAEFFER, L.R. (1994): Multiple-country comparison of dairy sire. J. Dairy Sci. 77:2671. SCHAMS, D., WINKLER, U., SCHALLENBERGER, E. ÉS KARG, H. (1988): Wachstumshormon und insulin-like growth factor I (Somatomedin-C)-Blutspiegel bei Rindem von der Geburt bis nach der Pubertät. Dtsch. tierärztl. Wschr. 95:353. SCHAMS, D., SCHWAV, W. ÉS KIRCHGESSNER, M. (1991): Concentrations of bGH, IGF-I, insulin and NEFA in blood plasma as well as bGH and IGF-I in milk of dairy cows after application of recombinant bovine growth hormone. 6. Influence of bGH on energy and protein metabolism of dairy cows at different stage of lactation. J. Anim. Physiol and Anim. Nutrition. 65:126. SCHLECHTER, N.L., RUSSEL, S.M., SPENCER, E.M. ÉS NICOLL, C.S. (1986): Evidence to suggest that the direct growth promotin effects of growth hormone on cartilage in vivo are mediated by local production of somatomedin. Proc. Natl. Acad. Sci. 83:7932. SCHMIDT, C. STEINER, T. FROESCH, E.R. (1983): Preferential enhancement of myoblast differentiation by insulin-like growth factors (IGF-I and IGF-II) in primary cultures of chicken embryonic cell. F.E.B.S. Letters. 161:117.


SCHOENLE, E., ZAPF, J., HUMBEL, R.E. ÉS FROESCH E.R. (1982): Insulin-like growth factor-I stimulates growth in hypophysectomized rats. Nature. 296: 252. SCOTT, C.D., MARTIN, J.L. ÉS BAXTER, R.C. (1985): Rat hepatocyte insulin-like growth factor I and binding protein: effect of growth hormone in vitro and in vivo. Endocrinology. 116:1102. SEJRSEN, K., LARSEN, F. ÉS ANDERSEN, B. (1984): Use of plasma hormone and metabolite levels to predict breeding value of young bulls for butterfat production. Anim. Prod. 39:335. SEJRSEN, K, FOLDAGER, J., SORENSEN, S.T., AKERS, R.M. ÉS BAUMAN, D.E. (1986): Effect of exogenous bovine somatotropin on pubertal mammary development in heifers. J. Dairy Sci. 69:1528. SEJRSEN, K. ÉS LOVENDAHL, P. (1986): Criteria identifying genetic merit for milk production. Proceedings of a Seminar in the CEC Animal Husbandry Research Programme held in Edinburgh. Oxford University Press. 142. SEYMOURS, W.M., HERBIEN, J.H. AKERS, R.M. ÉS POLAN, C.E. (1988): Effect of prepartum energy intake and postpartum protein source on plasma somatotropin and insulin in lactating cows. J. Dairy Sci. 71:2936. SHAMAY, A., COHEN, N., NIWA, M. ÉS GERTLER, A. (1989): Effect of insulin-like growth factor I on deoxyribonucleic acid synthesis and galactopoiesis in bovine undifferentiated and lactating mammary tissue in vitro. Endocrinology. 123:804. SHEPPARD, M.S. ÉS BALA, R.M.J. (1986): Profile of serum immunoreactive insulin-like growth factor I during gestation in Wistar rats. Can J Physiol Pharmacol. 64:(5)521 SHIMATSU, A. ÉS ROTWEIN, P. (1987): Mosaic evolution of the insulin-like growth factors. J. Biol. Chem. 262:7894 SIDDIQUI, R.A., BLAIR, H.T., MCCUTCHEON, S.N., MACKENZIE, D.D.S., GLUCKMAN, P.D. ÉS BREIER, R.H. (1990): Developmental patterns of plasma insulin-like growth factor-I (IGF-I) and body growth in mice from lines divergently selected on the basis of plasma IGF-I. J. Endocrinol. 124:151 SIGURDSSON, A. ÉS BANOS, G. (1995): Estimation of genetic correlations between countries. Proceeding. INTERBULL Annual Meeting. Prague. Czech Rep. INTERBULL Bulletin No11. Uppsala. Sweden. SILLENCE, M.N. ÉS ETHERTON, T.D. (1987): Determination of the temporal relationship between porcine growth hormone, serum IGF-I and cortisol concentrations in pigs. J. Anim. Sci. 64:1019. SKAAR, T.C., GIBSON, C.A., VEGA, J.R. ÉS BAUMRUCKER, C.R. (1990): Insulin-lie growth factor binding proteins are hormonally regulated in a bovine mammary epithelial cell line. Proceedings of the Endocrine Society. 72nd Annual Meeting. 307.


SOLLER, M. ÉS BECKMANN, J. S. (1986): Restriction fragment length polymorphism in poultry breeding. Poultry Science. 65:1474. SONNTAG, W.E., BREESE, C.R. ÉS BOYD, R.L. (1990): Influence of age and diatery restriction on plasma insulin-like growth factor (IGF-I), igf-I gene expression and IGF-I binding proteins. Proceedings of the 72th Annual Congress of Endocrine Society. 150 SPICER, L.J., TUCKER, W.B. ÉS ADAMS, G.D. (1990): Insulin-like growth factor-I in dairy cows: relationships among energy balance. body condition, ovarian activity and estrous behaviour. J. Dairy Sci. 73:929. STAPES, C. R. ÉS HEAD, H.H. (1988): Short-term administration of bovine somatotropin to lactating dairy cows in a subtropical environment. J. Dairy Sci. 71:3274. STRANDBERG, E. ÉS SÖLKNER, J. (1996): General introduction. Proceeding. International Workshop on Genetic Improvement of Functional Traits in Cattle. Gembloux. Belgium. 111. SUTTIE, J.M., FENNESSY, P.F., CROSBIE, S.F., BUTLER, J.H., GLUCKMAN, P.D., CORSON, I.D. ÉS LOAS, F.J. (1985): Growth hormone release in relation to IGF-I level in young red deer stags. Proc. Endocrinol. Soc. Aust. 28 (suppl. 1):37 SUTTIE, J.M., FENNESSY, P.F., CORSON, I.D., LAAS, F.J., CROSBIE, S.F., BUTLER, J.H. ÉS GLUCKMAN, P.D. (1989): Pulsatile growth hormone, insulin-like growth factors and antler development in red deer (cervus elaphus scoticus) stags. J. Endocrinol. 121:351. SVÁB J. (1979): Többváltozós módszerek a biometriában. Mezőgazdasági Kiadó. Budapest. p. 222. THISSEN, J.P., MAES, M., UNDERWOOD, L.E. ÉS KETELSLEGERS, J.M. (1990): Restriction of dietary protein produces resistance to insulin-like growth factor-I (IGF-I): Proceedings of the Endocrine Society. 72nd Annual Meeting. 74. TILAKARTNE, J.P., ALLISTON, J.C., CARR, W.R., LAND, R.B. ÉS OSMOND, T.J. (1980): Physiological attributes as possible selection criteria for milk production. 1. Study of metabolites in Friesian calves of high and low genetic merit. Anim. Prod. 30:327. TORKELSON, A., LNAZA, G., BIRMINGHAM, B., VICINI, J., WHITE T., DYER, S., MADSEN, K. ÉS COLLIER, R. (1987): Concentration of insulin-like growth factor-I (IGF-I) in bovine milk: effect of herd, stage of lactation and somatribove, USAN (recombinant methionyl bovine somatotropin): J. Dairy Sci. 71 (suppl. 1):109. TRENKLE, A. (1989): Influence of feeding on growth hormone secretion and response to growth hormone-releasing factor in sheep. J. Nutrition. 119:61. TUCKER, H.A. ÉS WETTERMANN, R.P. (1976): Effects of ambient temperature and relative humidity on serum prolactin and growth hormone in heifers. Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 151:623. ULLRICH, A., BERMAN, C., DULL, TH., GRAY, A. ÉS LEE, J. (1984): Isolation of the human insulinlike growth factor I gene using a single synthetic DNA probe. EMBOJ. 3:361.


UNDERWOOD, L.E., D’ERCOLE, A.J., CLEMMONS, D.R. ÉS VAN WYK, J.J. (1986): Paracrine functions of somatomedin. Clinics in Endocrinology and Metabolism paracrine control. Ed. Franchimont. London. 15:59. VAIMAN, D., SCHIBLER, L. ÉS BURGEIS, F. (1996): Low resolution male genetic linkage map of the goat genome. Anim. Genetics. 27 (suppl. 2):72. VASILATOS, R. ÉS WANGSNESS, P.J. (1981): Diurnal variations in plasma insulin and growth hormone associated with two stages of lactation in high producing dairy cows. Endocrinology. 108:300. WALTON, P.E., ETHERTON. T.D. ÉS CHUNG, C.S. (1987): Exogenous pituitary recombinant growth hormones induce insulin and insulin-like growth factor I resistance in pig adipose tissue. Dom. Anim. Endocrinol. 4:183. WATERS, M.J., SPPENCER, S.A., LEUNG, D., HAMMONDS, R.G., CACHIANES, G., HENZEL, W.J., WOOD, W.I., BARNARD, R., QUIRK P. ÉS HAMLIN, G. (1989): Growth hormone receptors and binding proteins. In:”Biotechnology in growth regulation” (Heap et al., eds) Butterworths. London. 15. VEGA, J.R., GIBSON, C.A. ÉS BAUMRUCKER, D.R. (1989): Insulin-like growth factor I (IGF-I) in mammary secretions of prepartum dairy cows. J. Dairy Sci. 72 (suppl. 1):258. WILDE , C.J., HENDERSON, A.J., KNIGHT, C.H., BLATCHFORD, D.R., FAULKNER, A. ÉS VERNON, R.G. (1987): Effects of long-term thrice-daily milking on mammary enzyme activity, cell population ad milk yield in the goat. J. Anim. Sci. 64:533. WILSON, M. (1986): Gonodal steroids influence serum somatomedin-C concentrations in prepubertal female rhesus monkey. Endocrinology. 119:671. WINDER, S.J. ÉS FORSYTH, I.A. (1987): Binding of insulin-like growth factor-I (IGF-I) to ovine mammary epithelial microsomes. J. Endocrinol. 112 (suppl. 1):141. WINDER, S.J., TURVEY, A. ÉS FORSYTH, I.A. (1989): Stimulation of DNA synthesis in cultures of ovine mammary epithelial cells by insulin and insulin-like growth factors. J. Endocrinol. 123:319. VISCHER, P.M. ÉS HALEY, C.S. (1995): Utilising genetic markers in pig breeding. Anim. Breeding Abstract. 63: 1. 1. WOOLLIAMS, J.A. ÉS SMITH, C. (1988): The value of indicator traits in the genetic improvement of dairy cattle. Anim. Prod. 46:333. YALOW, R. S. 39:1157.

ÉS

BERSON, S. A. (1960): The basis of the radioimmunoassay. J. Clin. Invest.

YAMASITA, S., WEISS, M. ÉS MELMED, S. (1986): Insulin-like growth factors/somatomedin: structure, secretion, biological action and physiological role. Hormone Research. 24:121.


YMER, S.I. ÉS HERINGTON, A.C. (1985): Evidence for the specific binding of growth hormone to a receptor-like protein in rabbit serum. Mol. Cell. Endocrinol. 41:153. YOUNG, I.R., MESIANO, S., HINTZ, R., CADDY, D.J., RALPH, M.M., BROWNE, C.A. ÉS THORBURN, G.D. (1989): Growth hormone and testosterone can independently stimulate the growth of hypophysectomised prepubertal lambs without any alteration in circulating concentrations of insulin-like growth factors. J. Endocrinol. 121:121. ZAPF, J., SCHOENLE, E. ÉS FROESCH, E. (1987a): Insulin-like growth factors I and II: some biological actions and receptor binding characteristics of two purified constituent of non suppressible insulin-like activity of human serum. Eur. J. Biochem. 87:285. ZAPF, J., RINDERKNECHT, E., HUMBEL, R. ÉS FROESCH, E. (1987ba): Nonsuppressible insulin-like activity (NSILA) from human serum: recent accomplishments and their physiologic implications. Metabolism. 27:1803. ZAPF, J., MORELL, B., WALTER, H. LARON, Z. ÉS FROESCH, E. (1980): Serum levels of insulin-like growth factor (IGF) and its carrier-protein in various metabolic disorders. Acta. Endocrinol. 95:505. ZAPF, J., FROESCH, E. ÉS HUMBEL, E. (1981): The insulin-like growth factor (IGF) of human serum: chemical and biological characterization and aspects of their possible physiological role. Current Topics Cell. Regulation. 19:257. ZAPF, J. ÉS FROESCH, E. (1986): Insulin-like growth factors/somatomedin: structure, secretion, biological action and physiological role. Hormone Research. 24:121. ZOA-MBOE, A., HEAD, H.H., BACKMAN, K.C. ÉS WILCOSE, C.J. (1986): Effect of growth hormone on milk yield, feed intake and some physiological functions during environmental stress. J. Dairy Sci. 69 (suppl. 1):119. ZSOLNAY A. ÉS FÉSŰS L. (1996): Simultaneous analysis of bovine kappa casein and BLAD alleles by multiple PCR followed by parallel digestion with two restriction enzymes. Anim. Genetics. 27:207.

M2. FÜGGELÉK

M2. FÜGGELÉK

9-1. táblázat: a

Apa i hatá s v izs gá lat s zü let és kor i IG F-I ko nc ent rác ió ra Bellton {1}

1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,458704 0,631280 0,336592 0,005108 0,128991

Apai féltestvér csoportok Showboy Legacy Lincoln {2} {3} {4} 0,213806 0,820687 0,021790 0,477362

0,142840 0,001493 0,035771

0,033229 0,650089

Stardow {5}

0,048931

9-2. táblázat: a

Apa i hatá s v izs gá lat 5 hónapo s kori IGF-I ko ncentrá c ióra Bellton {1}

1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,222 0,951 0,023 0,563 0,182

Apai féltestvér csoportok Showboy{2} Legacy Lincoln Stardow {5} {3} {4} 0,235 0,068 0,230 0,961

0,514 0,014 0,193

0,042 0,435

0,209

M2. FÜGGELÉK

9-3. táblázat

a

13

Apa i hatá s v izs gá lat hóna pos IG F-I kon c ent rá c ióra

Bellton {1} 1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,818543 0,056184 0,859763 0,016156 0,161607

Apai féltestvér csoportok Showboy Legacy{3} Lincoln {4} {2} 0,084462 0,956972 0,023409 0,238879

0,075483 0,332501 0,424393

0,021125 0,215647

Stardow {5}

0,107557

9-4. táblázat a

14

Apa i hatá s v izs gá lat hóna pos IG F-I kon c ent rá c ióra Bellton {1}

1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,066579 0,194148 0,490300 0,979458 0,763594

Apai féltestvér csoportok Showboy Legacy {2} {3} 0,001812 0,235407 0,141302 0,067514

0,044222 0,319808 0,070723

Lincoln {4}

Stardo w {5}

0,570486 0,621471 0,80087

0. 50,42 38,04 42,28 43,65 25,18 37,01 41,10

Megjegyzés:

Cs 1 2 3 4 5 P1 P2

9-5. táblázat:

2. 36,35 32,17 41,10 54,30 38,81 30,80 35,44

3. 39,86 39,73 24,01 43,69 24,31 29,26 32,13

Az IGF-I koncentráció havi átlagértékei (ng/ml) 4. 5. 6. 7. 8. 9. 23,27 50,80 43,00 43,63 58,27 74,82 30,01 42,00 29,00 36,93 52,33 59,93 31,46 21,46 43,36 52,09 60,27 70,36 23,22 38,33 53,44 56,33 73,22 74,89 45,71 57,21 28,57 42,71 56,00 50,14 30,05 43,59 31,13 39,04 43,27 58,77 30,42 42,87 35,91 42,67 52,94 62,82

Cs. csoportok 1. Bellton tenyészbika ivadékpopulációja (n=11) 2. Showboy tenyészbika ivadékpopulációja (n=15) 3. Legacy tenyészbika ivadékpopulációja (n=12) 4. Lincoln tenyészbika ivadékpopulációja (n=12) 5. Stardow tenyészbika ivadékpopulációja (n=7) P1 A maradék egyedek részpopulációja (n=28) P2 A teljes vizsgálati állomány (n=85)

1. 24,94 20,10 32,62 21,07 19,55 27,72 23,76

Apa i félt estv ér csopor tok át lago s IGF-I ért ékei 10. 86,09 67,27 76,82 75,33 70,86 72,81 73,98

11. 87,00 75,60 93,73 94,89 64,57 85,50 81,91

12. 73,54 70,73 73,82 75,67 88,00 82,90 75,76

13. 67,90 68,67 86,18 74,89 89,86 79,72 75,98

M2. FÜGGELÉK

14. 80,64 61,53 94,43 73,44 80,57 77,72 76,60

Megjegyzés:

CS. T0 44,09 1 35,83 2 42,50 3 45,41 4 43,00 5 42,73 P1 42,56 P2

M2. FÜGGELÉK 9-6. táblázat:

T2 95,45 83,75 90,41 93,33 88,00 91,13 89,64

T3 124,09 107,91 118,75 117,91 116,00 117,72 117,56

á tlagos

Havi átlagos testtömeg (kg) T5 T6 T7 T8 183,63 208,18 230,45 256,81 164,58 192,91 213,33 230,83 173,33 195,00 215,41 243,33 171,66 194,16 214,16 236,66 169,00 191,00 213,00 238,00 173,86 197,04 214,09 233,63 173,15 197,32 216,9 239,82

csoportok

T4 153,63 137,08 145,00 144,58 147,00 145,68 145,42

félt estv ér

Cs. csoportok 1. Bellton tenyészbika ivadékpopulációja (n=11) 2. Showboy tenyészbika ivadékpopulációja (n=15) 3. Legacy tenyészbika ivadékpopulációja (n=12) 4. Lincoln tenyészbika ivadékpopulációja (n=12) 5. Stardow tenyészbika ivadékpopulációja (n=7) P1 A maradék egyedek részpopulációja (n=28) P2 A teljes vizsgálati állomány (n=85)

T1 68,63 60,83 66,66 69,58 63,00 67,72 66,85

Apa i T9 286,36 254,16 266,66 260,41 264,00 258,86 264,82

T10 310,90 279,58 291,66 285,83 292,00 283,63 290,06

T12 363,18 335,41 345,00 337,50 348,00 332,95 342,08

értékei

T11 337,72 307,91 317,50 312,50 319,00 308,63 316,25

testtö meg

T13 390,90 362,50 367,50 361,25 373,00 362,72 367,5

T14 414,54 383,33 393,33 385,00 394,00 387,50 391,25


Havi átlagos testtömeg (kg) IGF T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 SZÜL 0,07 0,13 0,11 0,07 0,13 0,11 0,38 -0,39 -0,03 1. -0,53 -0,44 -0,29 -0,33 -0,29 -0,29 -0,33 -0,29 -0,08 -0,16 -0,07 0,03 0,08 -0,18 0,03 0,08 -0,18 -0,03 2. 0,01 0,18 -0,06 -0,26 -0,32 -0,06 -0,26 -0,32 -0,56 3. -0,37 -0,19 0,00 0,06 0,20 0,00 0,06 0,20 0,30 4. 0,27 0,06 0,19 0,17 0,17 0,19 0,17 0,17 0,15 5. 0,22 0,21 0,35 0,42 0,25 0,35 0,42 0,25 0,36 6. 0,43 7. 0,67 0,67 0,69 0,55 0,67 0,69 0,55 0,55 -0,10 0,08 0,11 0,02 -0,07 0,11 0,02 -0,07 -0,01 8. 0,28 0,43 9. 0,67 0,59 0,54 0,56 0,59 0,54 0,56 0,34 0,53 10. 0,67 0,59 0,57 0,56 0,59 0,57 0,56 0,09 -0,25 -0,20 -0,11 -0,17 -0,20 -0,11 -0,17 -0,14 11. 0,31 0,12 0,12 0,10 0,12 0,12 0,10 0,12 0,17 12. 0,27 0,03 0,08 0,04 0,01 0,08 0,04 0,01 -0,02 13. 0,45 0,33 0,33 0,21 0,25 0,33 0,21 0,25 0,18 14. A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < .05000 A teljes vizsgálati állományra (n=84) megállapított korreláció szürkével kiemelve

K o r r e l á c i ó s T9 0,21 -0,13 -0,04 -0,60 0,27 0,28 0,38 0,48 -0,01 0,66 0,62 -0,02 0,22 0,11 0,28

T10 0,28 -0,00 0,24 -0,60 0,06 0,52 0,62 0,54 0,20 0,78 0,74 0,07 0,48 0,36 0,40

( N = 8 4 ) T11 0,50 0,04 0,24 -0,68 0,11 0,23 0,55 0,66 0,19 0,73 0,71 0,05 0,39 0,17 0,27

T12 0,27 -0,25 0,01 -0,67 0,07 0,15 0,36 0,57 -0,06 0,44 0,49 0,17 0,35 0,14 0,16

9-7. táblázat: A Bellton ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi és a testtömeg közötti összefüggések a populációhoz viszonyítva (n=11)

T13 0,16 -0,38 -0,15 -0,57 0,31 0,07 0,19 0,54 -0,12 0,38 0,44 0,08 0,09 0,02 0,12

M2. FÜGGELÉK

T14 0,11 -0,32 -0,06 -0,57 0,16 0,19 0,36 0,54 -0,10 0,40 0,40 0,02 0,17 0,06 0,15

IGF T0 T1 T2 T3 T4 SZÜL 0,50 -0,32 -0,08 -0,13 -0,19 -0,41 -0,21 0,03 -0,05 -0,17 1. 0,15 -0,00 0,27 0,41 2. 0,56 0,35 0,37 0,04 0,06 0,04 3. -0,24 -0,31 -0,53 -0,57 -0,47 4. -0,12 -0,06 -0,14 -0,31 -0,22 5. -0,01 0,02 0,24 0,12 -0,20 6. -0,02 0,11 0,11 -0,12 -0,41 7. -0,10 0,06 0,11 -0,08 -0,23 8. -0,01 0,21 0,14 -0,11 -0,28 9. 0,11 0,27 0,09 -0,18 -0,39 10. -0,14 0,06 0,08 -0,03 -0,12 11. 0,15 0,05 -0,15 0,09 0,23 12. -0,25 -0,20 -0,26 -0,16 -0,04 13. -0,24 -0,18 -0,30 -0,18 -0,09 14. A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < .05000

Havi átlagos testtömeg (kg) T5 T6 T7 T8 -0,20 -0,21 -0,16 0,23 -0,25 -0,34 -0,28 0,23 0,29 0,12 0,25 0,30 0,06 0,19 -0,01 -0,12 -0,52 -0,37 -0,44 -0,64 -0,28 0,10 -0,19 -0,28 -0,30 -0,57 -0,38 0,22 0,08 -0,57 -0,53 -0,65 -0,48 -0,40 -0,54 0,21 -0,48 -0,31 -0,55 0,14 -0,52 -0,46 -0,63 -0,01 -0,29 -0,21 -0,39 0,14 0,28 0,44 0,28 -0,06 -0,13 0,21 -0,06 -0,03 -0,10 0,13 -0,07 -0,09 T9 0,21 0,34 0,36 -0,10 -0,49 -0,34 0,29 0,17 0,39 0,29 0,23 0,37 -0,19 -0,13 -0,16

T10 -0,21 -0,08 0,43 -0,06 -0,27 -0,32 0,00 -0,21 0,09 -0,08 -0,03 0,11 -0,01 -0,24 -0,29

T11 -0,13 -0,04 0,46 0,09 -0,38 -0,18 -0,17 -0,30 -0,07 -0,10 -0,19 0,08 0,12 -0,03 -0,09

T12 -0,42 -0,33 0,48 -0,00 -0,16 -0,14 -0,26 -0,56 -0,32 -0,43 -0,42 -0,22 0,09 -0,23 -0,30

9-8. táblázat: A Legacy ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi és a testtömeg közötti összefüggések a populációhoz viszonyítva (n=12) K o r r e l á c i ó s k o e f f i c i e n s ( N = 8 4 )

M2. FÜGGELÉK

T13 -0,37 -0,26 0,36 0,01 -0,14 -0,07 -0,32 -0,50 -0,16 -0,27 -0,33 -0,04 0,13 -0,09 -0,20

T14 -0,33 -0,16 0,42 -0,10 -0,19 0,07 -0,23 -0,50 -0,19 -0,29 -0,47 -0,02 0,00 -0,11 -0,27

IGF T0 T1 T2 T3 T4 SZÜL -0,36 -0,03 -0,08 -0,24 -0,12 -0,17 0,13 0,17 -0,03 0,13 1. 0,35 0,42 0,43 0,46 0,49 2. 0,37 0,42 0,28 0,44 3. 0,59 0,47 0,26 0,31 0,28 -0,01 4. -0,12 -0,21 -0,15 -0,30 -0,43 5. 0,17 0,11 0,21 0,03 -0,13 6. 7. -0,71 -0,53 -0,45 -0,59 -0,46 -0,08 -0,25 -0,15 -0,05 -0,06 8. -0,42 -0,55 -0,48 -0,66 -0,80 9. -0,20 -0,18 -0,18 -0,29 -0,27 10. 0,16 0,32 0,42 0,15 0,12 11. 0,08 -0,08 -0,05 -0,20 -0,39 12. 13. -0,52 -0,54 -0,54 -0,56 -0,41 -0,21 -0,29 -0,36 -0,31 -0,22 14. A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < .05000

Havi átlagos testtömeg (kg) T5 T6 T7 T8 -0,25 -0,19 -0,13 -0,19 0,10 0,32 0,32 0,44 0,36 0,33 0,32 0,31 0,48 0,34 0,24 -0,16 -0,07 -0,15 -0,13 0,02 -0,27 -0,11 -0,08 0,20 -0,09 0,10 0,09 0,43 -0,36 0,08 0,04 0,32 0,03 0,33 0,20 0,50 -0,74 -0,55 -0,61 -0,22 -0,14 0,16 0,09 0,26 0,12 0,33 0,36 0,58 -0,33 -0,30 -0,31 -0,10 -0,26 0,04 -0,12 0,09 -0,11 0,08 -0,09 -0,04 T9 -0,22 0,40 0,11 -0,31 -0,03 0,38 0,45 0,44 0,49 -0,05 0,40 0,56 0,03 0,25 0,09

T10 -0,09 0,49 0,15 -0,28 -0,16 0,35 0,37 0,51 0,46 -0,05 0,43 0,49 -0,04 0,38 0,17

T11 -0,09 0,57 0,24 -0,20 -0,02 0,37 0,53 0,41 0,41 -0,04 0,47 0,70 0,07 0,30 0,16

T12 -0,21 0,46 0,17 -0,15 -0,02 0,44 0,49 0,29 0,37 -0,03 0,52 0,60 0,16 0,37 0,30

T13 T14 -0,21 -0,20 0,42 0,48 0,29 0,38 0,06 0,10 0,08 0,07 0,33 0,32 0,48 0,50 0,08 0,10 0,30 0,39 -0,19 -0,12 0,46 0,51 0,61 0,60 0,13 0,14 0,22 0,38 0,26 0,39

M2. FÜGGELÉK 9-9. táblázat: A Lincoln ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi és a testtömeg közötti összefüggések a populációhoz viszonyítva (n=12) K o r r e l á c i ó s k o e f f i c i e n s ( N = 8 4 )

Havi átlagos testtömeg (kg) IGF T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 SZÜL 0,40 0,35 0,28 0,25 0,20 0,06 0,14 0,24 -0,30 0,51 0,51 0,42 0,37 0,36 0,42 0,53 0,54 1. 0,61 0,59 0,38 0,43 2. 0,60 0,60 0,61 0,62 0,68 0,71 -0,01 -0,00 -0,10 0,15 0,21 0,10 0,01 0,15 0,24 3. 0,31 0,31 -0,12 -0,04 0,02 0,10 -0,04 -0,08 -0,03 4. 0,38 0,38 0,54 0,48 0,29 0,21 0,11 0,08 0,04 5. 0,59 0,59 0,47 0,52 0,55 6. 0,68 0,69 0,68 0,63 0,58 0,58 0,47 0,25 0,22 0,42 0,51 0,57 7. 0,65 0,52 0,52 0,71 0,59 0,54 8. 0,80 0,73 0,74 0,77 0,39 0,39 0,40 0,41 0,37 0,46 9. 0,83 0,61 0,75 0,45 0,45 0,46 0,50 10. 0,76 0,62 0,63 0,72 0,74 -0,50 -0,50 -0,34 -0,36 -0,44 -0,51 -0,42 -0,37 -0,29 11. -0,08 -0,08 0,14 -0,02 0,01 -0,13 0,03 0,10 0,31 12. -0,20 -0,20 -0,15 -0,19 0,01 -0,01 -0,11 -0,05 0,06 13. 0,13 0,13 0,21 -0,01 0,06 0,04 0,03 0,09 0,24 14. A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < 0,05000 T9 0,13 0,59 0,61 0,25 -0,05 -0,01 0,66 0,61 0,77 0,58 0,59 -0,55 0,06 -0,24 -0,05

T10 0,13 0,58 0,49 0,25 -0,10 -0,07 0,55 0,55 0,67 0,54 0,56 -0,51 0,04 -0,17 0,03

T11 0,10 0,57 0,41 0,27 -0,08 -0,18 0,46 0,46 0,60 0,49 0,48 -0,53 -0,04 -0,18 -0,05

T12 0,11 0,45 0,05 0,29 -0,19 -0,25 0,17 0,22 0,30 0,24 0,19 -0,50 -0,19 -0,08 -0,05

9-10. táblázat: A Showboy ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi és a testtömeg közötti összefüggések a populációhoz viszonyítva (n=15) K o r r e l á c i ó s k o e f f i c i e n s ( N = 8 4 )

M2. FÜGGELÉK

T13 0,05 0,45 0,09 0,37 0,04 -0,31 0,19 0,26 0,22 0,18 0,13 -0,51 -0,27 -0,20 -0,14

T14 0,05 0,38 0,17 0,45 0,02 -0,22 0,30 0,33 0,29 0,21 0,18 -0,53 -0,31 -0,29 -0,20

Havi átlagos testtömeg (kg) IGF T0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 SZÜL 0,13 0,12 -0,11 -0,04 -0,09 -0,35 -0,18 -0,37 -0,30 -0,46 -0,57 -0,51 -0,23 -0,21 0,12 0,29 0,48 0,46 1. 0,31 0,01 0,05 0,30 0,05 0,24 0,17 0,15 0,27 2. 0,12 0,11 0,05 -0,22 -0,10 -0,36 -0,37 -0,00 0,03 3. -0,02 -0,47 -0,46 -0,26 -0,19 -0,27 -0,21 -0,26 0,03 4. 0,25 -0,16 -0,19 -0,07 -0,10 -0,25 -0,39 -0,45 -0,14 5. 0,09 -0,39 -0,39 -0,18 -0,06 -0,15 -0,22 -0,19 0,01 6. -0,09 -0,54 -0,55 -0,41 -0,31 -0,41 -0,32 -0,19 0,13 7. -0,22 -0,51 -0,56 -0,49 -0,48 -0,60 -0,60 -0,52 -0,09 8. -0,58 -0,72 -0,74 -0,83 -0,86 -0,81 -0,39 0,28 9. 0,64 -0,12 -0,59 -0,58 -0,36 -0,26 -0,30 -0,14 -0,06 0,21 10. 0,05 0,23 11. -0,60 -0,28 -0,28 -0,43 -0,61 -0,46 -0,09 -0,58 -0,87 -0,86 -0,73 -0,70 -0,65 -0,25 -0,02 0,37 12. 0,06 -0,38 -0,39 -0,34 -0,40 -0,53 -0,33 -0,17 0,23 13. 0,57 0,58 0,58 0,36 0,26 0,06 -0,00 0,03 14. 0,87 A jelölt korrelációk szignifikancia szintje p < 0,05000 T9 0,07 0,73 0,08 -0,14 -0,05 -0,38 0,04 0,00 -0,35 0,26 0,17 -0,07 0,18 -0,20 -0,33

T10 0,31 0,64 -0,12 0,08 -0,27 -0,55 -0,10 -0,16 -0,50 0,25 -0,04 -0,13 -0,05 -0,40 -0,38

T11 0,13 0,64 -0,13 -0,13 -0,47 -0,74 -0,36 -0,43 -0,67 0,05 -0,28 0,07 -0,20 -0,64 -0,49

T12 0,21 0,67 -0,15 -0,05 -0,35 -0,66 -0,25 -0,27 -0,54 0,24 -0,14 0,09 -0,02 -0,49 -0,52

T13 0,02 0,44 -0,21 -0,19 -0,37 -0,65 -0,30 -0,40 -0,69 -0,25 -0,23 -0,07 -0,26 -0,61 -0,40

M2. FÜGGELÉK 9-11. táblázat: A Stardow ivadékcsoport havi átlagos IGF-I koncentrációi és a testtömeg közötti összefüggések a populációhoz viszonyítva (n=7) K o r r e l á c i ó s k o e f f i c i e n s ( N = 8 4 ) T14 0,03 0,47 -0,19 -0,18 -0,29 -0,59 -0,21 -0,32 -0,63 -0,20 -0,14 -0,12 -0,19 -0,53 -0,40

M2. FÜGGELÉK

9-12. táblázat Apa i hatá s v izs gá lat s zü let és k o r i t e st t ö m eg re

a

Apai féltestvér csoportok Bellton {1} Showboy{2 Legacy{3} Lincoln {4} Stardow {5} } 1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,008280 0,601957 0,663715 0,781779 0,613278

0,028003 0,001922 0,068479 0,010237

0,329422 0,897616 0,930866

0,534550 0,306469

0,939888

9-13. táblázat a

Apa i hatá s v izs gá lat 3 hónapo s t es ttömegre

Bellton {1} 1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,005145 0,217583 0,601978 0,158677 0,232068

Apai féltestvér csoportok Showboy{2} Legacy{3} Lincoln {4}

0,096789 0,018171 0,413204 0,037451

0,463838 0,641165 0,836787

0,305177 0,529980

Stardow {5}

0,516096

9-14. táblázat a


Bellton {1} 1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,021533 0,042591 0,028480 0,067737 0,013309


0,770622 0,907133 0,971450 0,903975

0,861102 0,795317 0,832810

0,900320 0,990374

Stardow {5}

0,899861

M2. FÜGGELÉK

9-15. táblázat a


Bellton {1} 1 2 3 4 5 6

{1} {2} {3} {4} {5} {6}

0,002309 0,104927 0,016618 0,080400 0,002131


0,123979 0,469804 0,495733 0,692369

0,409050 0,611915 0,173785

Stardow {5}

, 0,898981 0,668884

0,655544

term. Cs. száma (db) 1.56 1 1.25 2 1.27 3 1.00 4 2.33 5 1.15 P1 Megjegyzés:

9-16. táblázat:

M2. FÜGGELÉK

term. 100 napos laktáció szerv. legn.napi é.kor per. FCM tejm. tej zsír zsír feh. feh. (nap) (kg) (kg) (%) (kg) (%) (nap) (kg) (kg/nap) 481.88 3201.4 91.83 2.88 98.38 3.09 205 7706 34.7 498.92 3051.4 93.05 3.05 86.87 2.84 159 7985 32.6 496.18 2771.9 89.60 3.25 87.35 3.16 139 6514 29.3 484.66 3066.4 83.38 2.78 84.11 2.80 166 7964 32.4 545.66 3013.0 110.43 3.65 87.93 2.92 134 8309 33.3 493.47 3165.1 91.65 2.90 89.41 2.82 132 7235 33.5 Cs. csoportok 1. Bellton tenyészbika ivadékpopulációja (n=11) 2. Showboy tenyészbika ivadékpopulációja (n=15) 3. Legacy tenyészbika ivadékpopulációja (n=12) 4. Lincoln tenyészbika ivadékpopulációja (n=12) 5. Stardow tenyészbika ivadékpopulációja (n=7) P1 A maradék egyedek részpopulációja (n=28)

Apai féltestvér csoportok átlagos termelési értékei tej (kg) 8345 8306 6909 8745 8368 8014

305 napos laktáció zsír zsír feh. (%) (kg) (%) 3.36 274.91 3.11 3.54 294.21 3.24 3.61 250.15 3.34 3.31 285.04 3.26 3.87 319.77 3.30 3.23 259.11 3.09

feh. (kg) 259.55 268.64 230.43 282.23 272.00 247.57

M2. FÜGGELÉK

M2. SAJÁT KÖZLEMÉNYEK JEGYZÉKE M2.1. A dolgozat témakörében megjelent közlemény HORVAI SZABÓ M. (2002): Analysis of plasma IGF-I hormone levels and its correlation with live weight and age in Holstein-Friesian heifers. Archiv für Tierzucht. accepted.

M2.2. Konferencia kiadványokban megjelent közlemények, absztraktok HORVAINÉ SZABÓ M. (1996): Holstein-fríz üszők plazma IGF-I (Insulin like growth factor I) vizsgálata. Előadás. XXVI. Óvári Tudományos Napok, 1996. HORVAINÉ SZABÓ M. (1999): Holstein-fríz üszők plazma IGF-I hormonszintjének vizsgálata. Poszter. Kitörési pontok a magyar állattenyésztésben. Tud. Konferencia. MTA. Budapest. 1999. nov. 24. HORVAINÉ SZABÓ M. (1999): Holstein-fríz üszők plazma IGF-I hormonszintjének vizsgálata. Állattenyésztés és Takarmányozás, Vol. 48. No.6.p.646-648. HORVAINÉ SZABÓ M. (2000): Holstein-fríz üszők plazma IGF-I (Insulin-like growth factor I) hormon koncentrációjának vizsgálata. Poszter. XXVIII. Óvári Tudományos Napok. Mosonmagyaróvár. 2000. október 5-6.p. 233-237. HORVAI SZABÓ, M. – RENAVILLE, R. – DOHY, J. (2000): Analysis of plasma IGF-I hormone levels in Holstein-Friesian heifers. J. Anim. Sci. 2000. Vol. 78. Suppl. 1. pp. 49. Impact faktor:1,316 HORVAI SZABÓ M. (2002): Az IGF-I (insulin-like growth factor-i) összefüggése az életkorral és a testtömeggel. Poszter. Innováció, a tudomány és a gyakorlat egysége az ezredforduló agáriumában. Tud. Konferencia. Debrecen. 2002. ápr.11-12. HORVAI SZABÓ M. (2002): Variation in plasma concentration of IGF-I factor and its correlation with live weight in Holstein-Friesian heifers. Poszter. 53. EAAP Konferencia. Kairo. 2002. szep.1-4.

M2. FÜGGELÉK

M2.3. Egyéb közlemények M2.3.1. Tudományos dolgozatok SZABÓ M. (1979): Zárttéri tartástechnológiák hatása a szárnyasvadfajok tenyésztojásainak keltethetőség szempontjából fontosabb beltartalmi értékeire. Nimród Fórum. 1979. 23. sz. M. HORVAI-SZABÓ -J. Dohy-G. Holló (2000): Evaluation of Lifetime Production of Top cows in Different Dairy Breeds. Acta Agronomica Hungarica. 48(2). pp. 177-184 (2000) SZ. BODÓ, L. LACZKÓ, GABRIELLA HORVÁTH, B. BARANYAI, MÁRIA HORVAI SZABÓ, J. DOHY, ELEN GÓCZA (2002): A simplified biopsy method for precompacted mouse embryos. A Technical report. Running title: A simplified embryo biopsy method on mouse model. Acta. Veterinaria Hungarica. accepted.

M2.3.2. Konferencia kiadványokban megjelent egyéb közlemények absztraktok HORVAI SZABÓ M. (1990): L'effet des différentes technologies d'élevage et le climat subtropical sur la production d'oeufs des différentes races de dinde. Előadás. Afrika Konferencia. Gödöllő. 1990. DOHY J.- KRAUSSLICH, H.- HORVAI SZABÓ M. (1991): A klónozás eltérő módszerei kombinációjának koncepciója a szarvasmarhatenyésztésben. II. Magyar Genetikai Kongresszus. Proceeding DOHY J. - HORVAI SZABÓ M. (1992): Conception of combining splitting of embryos with cell-nucleus-transfer as cloning methods. „Ovulation, implantation, embryo and gene manipulation in farm animals" Budapest, 1992. Research Institute for Animal Breeding and Nutrition, Herceghalom. Proceedings. pp. 3. NAGY N. - HORVAINÉ SZABÓ M. (1993): A termelési tárgyak száma, aránya és számonkérése az agrármérnök képzésünkben. Előadás. XXXV. Georgikon Napok. Keszthely. 1993. NAGY N. - HOLLÓ I. - HORVAINÉ SZABÓ M. - TŐZSÉR J. (1996): Kombinatív típusú szarvasmarha keresztezések. Előadás. GATE, Tudományos Napok, Gyöngyös, 1996. Nagy N.- Bedő S. - HORVAINÉ SZABÓ M.- Tőzsér J. (1996): A vágómarhák minőségének növelése alternatív tenyésztési módszerekkel. Előadás. XXVI. Óvári Tudományos Napok, 1996.

M2. FÜGGELÉK

BARANYAI B.- BODÓ SZ.- DOHY J.- HORVAINÉ SZABÓ M. (1997): Egy prognózis 10 év távlatában. Poszter. XIII. Állat-biotechnológiai Kerekasztal konferencia Salgótarján. 1997. LÁTITS GY - HORVAINÉ SZABÓ M. (1998): Szaporodásbiológiai módszerek alkalmazása a juh termék-előállítás gazdaságosabbá tételéhez. Előadás. VI. Nemzetközi Agrárökonómiai Tudományos Napok. Gyöngyös. 1998 március Vol. II. 340-346.p. HORVAINÉ SZABÓ M.- DOHY J. - HOLLÓ G. (1999): Különböző tejelő fajtákba tartozó nagy életteljesítményű tehenek elemzése. Állattenyésztés és Takarmányozás, Vol. 48. No.6.p.648-650. HORVAI SZABÓ. M. - DOHY J. - HOLLÓ G. (1999): Evaluation of lifetime production of top cows in different dairy breeds. Előadás. 50. jubileumi EAAP Konferencia. Zürich. 1999. aug. 22 - 26. HORVAI SZABÓ M. - BALIKA S. - GULYÁS L. - KOVÁCS A. - TŐZSÉR J. (1999): Évaluation des intervalles velage-velage des vaches Limousines dans une élevage hongroise. Poszter. 50. jubileumi EAAP Konferencia. Zürich. 1999. aug. 22 - 26. HORVAINÉ SZABÓ M.-DOHY J. - HOLLÓ G. (1999): Különböző tejelő fajtákba tartozó nagy életteljesítményű tehenek elemzése. Poszter. Kitörési pontok a magyar állattenyésztésben. Tud. Konferencia. MTA. Budapest. 1999. nov. 24. HORVAI SZABÓ M. – DOHY, J. – HOLLÓ, G. (2000): Evaluation of lifetime production of top cows in different dairy breeds. J. Anim. Sci. 2000. Vol. 78. Suppl. 1. pp.49. Impact faktor:1,316

M2.3.3. Értekezések SZABÓ M. (1977). A szárnyasvadfajok tojásainak főbb morfológiai és kémiai jellemzői a különféle mesterséges tojatási technológiák tükrében. Tudományos Diákkori Dolgozat. Gödöllő. 1977. p. 60 SZABÓ M. (1978.: A szárnyasvadfajok tojásainak főbb morfológiai és kémiai jellemzői a különféle mesterséges tojatási technológiák tükrében. Diploma dolgozat. Gödöllő. 1978. p. 70 SZABÓ M. (1981). A tyúkalkatúak (Galliformes) és a lúdalkatúak (Anseriformes) rendjébe tartozó néhány faj és fajta tenyésztojásai értékmérő jellegeinek fenotípusos korreláció vizsgálata. Szakdolgozat. Gödöllő. 1981. p. 63

M2. FÜGGELÉK

HORVAINÉ SZABÓ M. (1981). A tenyésztojások értékmérő tulajdonságai és a tartástechnológiák összefüggései. Doktori értekezés. Gödöllő. 1982. p.115 M. HORVAI-SZABÓ (2001): L'évolution de la PAC. Mémoire, FÉSIA-SZIE, Gödöllő, 2001.pp.58.

M2.3.4. Könyvek, egyetemi jegyzetek HORVAINÉ SZABÓ M. (1996). Gazdasági állatok eredete, háziasítása, Klasszikus, mendeli genetika, Populációgenetika, Szelekció c. fejezetek in: Az állattenyésztés alapjai. Egyetemi tankönyv. Mezőgazda Kiadó. Budapest. 1996. II. változatlan kiadás 2000. HORVAINÉ SZABÓ M. (1996). Produkciógenetika, Szelekció c. fejezetek in: Általános állattenyésztéstan. Egyetemi jegyzet. GATE. Gödöllő, 1996. HORVAINÉ SZABÓ M. (1997): A kutya származása és domesztikációja c., A kutya genetikája c. fejezetek. in Kutyatenyésztés I-II. Egyetemi jegyzet. PHARE Program Gyöngyös. HU-94.05.0101-L018/12. 1-25.p. 1-19. p. HORVAINÉ SZABÓ M. (2001): Általános állattenyésztéstan. Egyetemi jegyzet, SZIE. Gödöllő. 2001. 1-180.p. HORVAINÉ SZABÓ M. (2002): Általános állattenyésztéstan c. fejezet. in Állattenyésztés. Egyetemi jegyzet. SZIE. Gödöllő. 2002. 1-85.p.

M2. FÜGGELÉK

KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS

Az értekezés elkészítéséhez szükséges kísérleteket a Mezőhegyesi Állami Ménesbirtok Rt 11-es Szarvasmarha Telepén, az Rt Állatorvosi Laboratóriumában, valamint Belgiumban az UER Molekuláris Biológiai és Élettani Tanszékén végeztem. Köszönöm DR. SÜMEGHY LÁSZLÓ főállatorvosnak és KEREKES GYÖRGY ágazatvezetőnek, hogy helyet adtak a kísérletek lebonyolításához. Köszönöm BESENYI MÓNIKÁnak a tenyésztési és termelési adatok gyűjtésében nyújtott segítségét. Nagyon köszönöm DR. ROBERT RENAVILLEnak, amiért helyet és anyagi feltételeket biztosított a laboratóriumi kísérletek egy részének elvégzéséhez, továbbá, hogy rendelkezésemre bocsátotta és lehetővé tette, hogy elsajátíthassam a munkacsoportja által használt és tökéletesített IGF-I meghatározási módszer protokollját, valamint, hogy aktívan hozzá is járult a hormon koncentráció meghatározásához. Külön szeretném megköszönni DR. DOHY JÁNOS akadémikusnak, hogy elvállalta a témavezetői feladatokat, és a rendkívül értékes, folyamatos támogatását. Köszönöm a volt állattenyésztési intézeti kollégáimnak azt a szeretetet és támogatást, ami megkönnyítette, hogy a napi feladatok elvégzése mellett a dolgozat elkészülhessen. Külön köszönöm DR. WITTMANN MIHÁLYNAK, DR. TŐZSÉR JÁNOSNAK és DR. LENCSÉS GYÖRGYNEK a dolgozat elkészítéséhez nyújtott segítségüket. A két belgiumi tanulmányutamat TEMPUS ösztöndíj keretében valósíthattam meg, így köszönettel tartozom mindazoknak, akik az ösztöndíj odaítélésében támogattak. Végül köszönettel és hálával tartozom családomnak türelmükért, támogatásukért és azért, hogy bíztak bennem.

Szent István Egyetem Gödöllő

Recommend Documents