SZENT ISTVÁN EGYETEM BOTANIKAI ÉS TÁJTÖRTÉNETI VIZSGÁLATOK A TARDONAI-DOMBSÁG TERÜLETÉN. Doktori (PhD) értekezés SZIRMAI ORSOLYA

SZENT ISTVÁN EGYETEM

BOTANIKAI ÉS TÁJTÖRTÉNETI VIZSGÁLATOK A TARDONAI-DOMBSÁG TERÜLETÉN

Doktori (PhD) értekezés

SZIRMAI ORSOLYA

Gödöllı 2008

A doktori iskola

megnevezése:

Környezettudományi Doktori Iskola

tudományága:

Tájökológia, természet- és tájvédelem

megbízott vezetıje: Dr. Barczi Attila egyetemi docens SZIE, Mezıgazdaság- és Környezettudományi Kar, KörnyezetTájgazdálkodási Intézet, Természetvédelmi és Tájökológiai Tanszék

témavezetı:

Dr. Turcsányi Gábor egyetemi docens SZIE, Mezıgazdaság- és Környezettudományi Kar, KörnyezetTájgazdálkodási Intézet, Természetvédelmi és Tájökológiai Tanszék

és

és

társkonzulens: Prof. Dr. Kovács Margit professzor emeritus, az MTA doktora SZIE, Mezıgazdaság- és Környezettudományi Tájgazdálkodási Intézet

........................................................... Dr. Barczi Attila mb. iskolavezetı

Kar,

Környezet-

........................................................... Dr. Turcsányi Gábor témavezetı

........................................................... Prof. Dr. Kovács Margit társkonzulens

2

és

TARTALOMJEGYZÉK

1. JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE……………………………………………………...5 2. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŐZÉSEK ................................................................................................ 7 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS .............................................................................................................. 9 3.1. A kutatási terület és Tardonai-dombság természeti adottságainak kutatásai ................................. 9 3.1.1. A tájtörténeti és vegetációdinamikai kutatások jelentısége ................................................... 9 3.1.2. A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe............................................................... 9 3.1.3. A Tardonai-dombság elhelyezkedése és fıbb jellemvonásai ................................................. 9 3.1.4. A Tardonai-dombság geológiai kutatásai ............................................................................... 9 3.1.5. A Tardonai-dombság és a kutatási terület florisztikai kutatásai ............................................. 9 3.1.6. A Tardonai-dombság és a kutatási terület cönológiai kutatásai............................................ 10 3.1.7. A kutatási terület fıbb vegetációtípusainak jellemzıi .......................................................... 10 3.2. Vegetációdinamikai kutatások ..................................................................................................... 19 3.2.1. Szekunder szukcesszió és vizsgálata..................................................................................... 19 4. ANYAG ÉS MÓDSZER................................................................................................................... 29 4.1. Vizsgálati objektum ..................................................................................................................... 29 4.1.1. Vizsgálati objektum lokalizációja, természeti adottságai ..................................................... 29 4.1.2. A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe............................................................. 29 4.1.3. A kutatási terület nagyobb kiterjedéső, felhagyott szántóinak közelmúltbeli tájtörténete ... 30 4.2. Vizsgálatok módszerei ................................................................................................................. 30 4.2.1. Tájtörténet ............................................................................................................................. 30 4.2.2. Nomenklatúra........................................................................................................................ 31 4.2.3. Cönológiai adatgyőjtés és feldolgozás .................................................................................. 31 4.2.4. A társulások és vegetációs foltok ökológiai jellemzése........................................................ 32 4.2.5. Statisztikai elemzések ........................................................................................................... 33 4.2.6. Aktuális vegetációtérkép készítése ....................................................................................... 33 4.2.7. Szekunder szukcessziós, illetve tér-idı helyettesítéses vizsgálatok ..................................... 34 4.2.8. Védett növénytaxonok .......................................................................................................... 34 4.2.9. Erdıssztyepfajok és jellemzésük .......................................................................................... 34 4.2.10. A terület flóralistája ............................................................................................................ 34 5. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK .......................................................................................... 35 5.1. Katonai térképekre alapozott tájtörténeti vizsgálatok.................................................................. 35 5.2. A kutatási terület fıbb erdıtípusai ............................................................................................... 37 5.2.1. Sokváltozós elemzések ......................................................................................................... 37 5.2.2. A dombvonulat cönotaxonjainak cönológiai felvételek és egyéb paraméterek alapján történı jellemzése........................................................................................................................................ 44 5.3. A kutatási terület fıbb gyeptípusai .............................................................................................. 52 5.3.1. Sokváltozós elemzések ......................................................................................................... 52 5.3.2. A dombvonulat cönotaxonjainak cönológiai felvételek és egyéb paraméterek alapján történı jellemzése........................................................................................................................................ 57 5.4. Aktuális vegetációtérkép.............................................................................................................. 69 5.5. Eltérı korú és különféle mővelés alól felhagyott területek vegetációjának szekunder szukcessziós vizsgálata ....................................................................................................................... 70 5.5.1. Sokváltozós elemzések ......................................................................................................... 70 5.5.2. A felhagyott mintaterületek vegetációjának texturális jellemzıi.......................................... 75 5.5.3. A felhagyott területek összfajszám, átlagos összborítás és diverzitás értékek szerinti összehasonlítása .............................................................................................................................. 80 3

5.5.4. A felhagyott területek egyszikő és kétszikő taxonjainak vegetációdinamikai jellemzıi...... 83 5.5.5. A felhagyott területek vegetációjának életformatípusok szerinti elemzése .......................... 85 5.5.6. A felhagyott területek vegetációjának szociálismagatartás-típusok szerinti elemzése ......... 88 5.5.7. A felhagyott területek vegetációjának élıhelytípusok szerinti elemzése.............................. 91 5.5.8. A különféle mővelés alól felhagyott parlagok szekunder szukcessziós folyamatainak összegzése a vizsgált paraméterek alapján...................................................................................... 94 5.5.9. A fajok élıhelyek, SzMT-k és életformák szerinti megoszlása a parlagok legfiatalabb és legidısebb korcsoportjaiban ........................................................................................................... 96 5.5.10. A parlagok vegetációdinamikai jellemzıinek összegzése .................................................. 97 5.6. Florisztikai eredmények............................................................................................................. 100 5.6.1. Védett növénytaxonok ........................................................................................................ 100 5.6.2. Erdıssztyepfajok................................................................................................................. 107 5.6.3. A kutatási terület flóralistája ............................................................................................... 110 5.7 Új tudományos eredmények........................................................................................................ 111 5.7.1. Vegetációtérképezéshez kapcsolódó új tudományos eredmények...................................... 111 5.7.2. Cönológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények és megállapítások.... 111 5.7.3. Vegetációdinamikai vizsgálatokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények és megállapítások .............................................................................................................................. 111 5.7.4. Florisztikai kutatásokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények.................................... 112 6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK.................................................................................... 113 7.1. ÖSSZEFOGLALÁS..................................................................................................................... 115 7.2. SUMMARY .................................................................................................................................. 117 8. MELLÉKLETEK ........................................................................................................................... 119 M1 IRODALOMJEGYZÉK.............................................................................................................. 121 M2 VEGETÁCIÓTÉRKÉPEK ......................................................................................................... 135 M3 SOKVÁLTOZÓS ELEMZÉSEK DENDROGRAMJAI.......................................................... 151 M4 CÖNOLÓGIAI TÁBLÁZATOK................................................................................................ 159 M5 FLÓRALISTA.............................................................................................................................. 161 M6 Fajlisták az aktuális vegetációtérkép erdıfoltjaihoz................................................................. 167 M7 Fajlisták az aktuális vegetációtérkép gyepfoltjaihoz ................................................................ 169 9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ........................................................................................................ 175

4

1. JELÖLÉSEK, RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE

AC (SZMT-nél): agresszív, tájidegen inváziós faj (Alien Competitor) adv: adventív flóralem balk: balkáni flóraelem C (SZMT-nél): kompetitor (Competitor) cirk: cirkumpoláris flóraelem Ch: Chamaephyton (törpecserje) DT (SZMT-nél): természetes zavarástőrı (Disturbance Tolerant) eu: európai flóraelem euá: eurázsiai flóraelem G (életformáknál): Geophyton (gumós, hagymás, gyöktörzses növény) G (SZMT-nél): generalista (Generalist) H: Hemikryptophyton (tırózsás, tısarjas, vagy talajfelszín közeli földbeli hajtással áttelelı lágyszárú) HS : Shannon-diverzitás (Shannon Diversity) kont: kontinentális flóraelem kozm: kozmopolita flóraelem M: Phanerophyton (cserje) N: Nanophanerophyton (cserje) NP (SZMT-nél): természetes pionír (Natural Pioneer) pann: pannóniai flóraelem pont: pontuszi flóraelem PCA: fıkomponens-analízis (Principal Component Analysis) RC (SZMT-nél): ruderális kompetitor (Ruderal Competitor) S (SZMT-nél): specialista (Specialist) szmed: szubmediterrán flóraelem SzMT: Szociálismagatartás-típus (Social Behaviour Type) SWC: talaj víztartala (soil water content) Th: Therophyton (egyéves növény) TH: Hemitherophyton (kétéves növény) W (SZMT-nél): természetes gyomfaj (Weed) WS: erdıssztyep

5

6

2. BEVEZETÉS ÉS CÉLKITŐZÉSEK Hazánk számos tájegységének vegetációját és flóráját részletesen feltárták az elmúlt évtizedekben. Ennek ellenére maradtak még olyan, botanikai értelemben vett „fehér foltok”, melyek növényzete nem vagy alig ismert a hazai botanikus társadalom számára. Ilyen területnek számított a Bükk hegység északi elıterében húzódó Tardonai-dombság is, melynek növényzetérıl kutatásom kezdetéig (1999) csak szórványos florisztikai adatok álltak rendelkezésünkre, és amely cönológiai és vegetációtörténeti szempontból teljesen feltáratlan volt. Az elmúlt évek országos léptékő florisztikai és élıhelytérképezési (FLÓRA, MÉTA) kutatásai elsısorban metodikai jellegüknél fogva csak részben pótolták a hiányzó ismereteket és tárták fel a terület botanikai jellemzıit. A MÉTA-projekt a vegetációt kevésbé árnyalt egységekkel, ún. élıhelykategóriákkal jellemezte, és ezek kiterjedését – pontos lokalizáció nélkül – intervallumokban adta meg. Ezenkívül nem tárta fel, hogy a vegetáció foltjainak dinamikáját milyen háttértényezık alakították a múltban, illetve milyenek alakítják napjainkban. Egy adott tájegység vegetációjának részletesebb jellemzéséhez mindenképp szükséges a tájtörténeti múlt ismerete, melynek feltárásában az írásos dokumentációkon (térképek, írott történeti források) kívül az ott élı gazdálkodók is alapvetı információkat szolgáltathatnak. Utóbbi téren szerencsés a helyzetem, hiszen a kutatási területet határoló települések egyikén – Sajókápolnán – nıttem fel, így rokonaim és ismerıseim nagy segítségemre voltak a tájtörténeti információk összegyőjtésében. A tájtörténet mellett a vegetációdinamikai folyamatok vizsgálata is nélkülözhetetlen egy terület aktuális és várható fajösszetételének, illetve szukcessziós folyamatainak megértéséhez, továbbá azok elırejelzéséhez. Fentiek miatt dolgozatomban nemcsak a vegetáció aktuális állapotát ismertetem, hanem – egyfajta idıutazásként – jóval tágabb idıbeli távlatokba is kitekintek. Korabeli térképek segítségével rekonstruáltam az elmúlt több mint 220 év fıbb mővelési ágainak változását a területen. Ezenkívül tér-idı helyettesítéses vizsgálatok segítségével jellemeztem különféle mővelés alól felhagyott parlagterületek szekunder szukcesszióját. Az eredmények alapján – egyfajta futurisztikus ökológiai irányvonalként – felvázoltam a különbözı tájhasználattal jellemezhetı területek vegetációjának várható alakulását a következı évtizedekben. A növényi szukcesszió dinamikája régóta foglalkoztatja az ökológusokat, ezen belül is számos vizsgálat foglalkozott a mezıgazdasági mővelés alól felhagyott területek szekunder szukcessziójával. Elıször fıként Amerikában láttak napvilágot ilyen témájú publikációk (pl. BILLINGS 1938, BAZZAZ 1975, TILMAN 1987), majd az EU agrárpolitikájának következtében – a mezıgazdasági mővelés alól felhagyott területek számának emelkedése miatt – a szekunder szukcesszió az 1990-es évektıl Európában is (FISHER et al. 1992, WILSON 1992, WARREN & TOPPING 1998) idıszerő kutatási témának bizonyult. Hazánk az Európai Unióhoz történı csatlakozása révén vállalta 1 millió hektár mezıgazdasági mővelés alatt álló terület hosszú távú felhagyását. A kiválasztott területen már évtizedek óta megfigyelhetı – fıként demográfiai és agrárfinanszírozási okok miatt – a felhagyott területek növekedése. Ennek következtében a korábban döntıen extenzíven mővelt élıhelyeken számos szekunder szukcessziós folyamat kiválóan tanulmányozható. A MÉTA-projekthez kapcsolódó adatgyőjtéseim során is tapasztalhattam, hogy a Tardonai-dombság környékén elterülı, közel azonos térszínő és adottságú területeken (pl. Heves–Borsodi-dombság, Upponyi-hegyhát) hasonló vegetációdinamikai folyamatok figyelhetık meg. Ebbıl következıen eredményeim nemcsak egy relatíve kis tájegység vegetációjának változására jellemzıek, hanem akár jóval nagyobb léptékben is kivetíthetık, így a hasonló fajösszetételő, fiziognómiájú és tájtörténettel rendelkezı területek modellezéséhez is segítséget nyújthatnak. A részben antropogén eredető vegetációdinamikai változások (pl. mővelési ág megváltozása, kultivált területek felhagyása, erdıirtás) vizsgálatának eredményei nemcsak ökológiai, hanem természetvédelmi szempontból is fontosak, mivel egyrészt felhasználhatók a természetközeli élıhelyek, növényközösségek védelme érdekében, másrészt segítséget nyújthatnak hazánkban és a kelet-közép-európai régióban a mővelésbıl kivont területek természetvédelmi problémáinak (pl. inváziós fertızöttség) megoldásában is. 7

A kutatás fıbb céljai a következık voltak: • A Tardonai-dombság botanikai szempontból jórészt feltáratlan dombvonulatának komplex florisztikai és cönológiai felmérése, valamint cönotaxonómiai csoportjainak jellemzése. • A terület vegetációtörténetének feldolgozása és ábrázolása térinformatikai módszerekkel. • A terület elsı aktuális vegetációtérképének elkészítése térinformatikai módszerekkel. • A dombvonulat védett növényfajainak ponttérképezése és állománybecslése, termıhelyi jellemzéssel. • Eltérı földhasználati múltú (pl. szántó, szılı, kaszáló, legelı), felhagyott területek szekunder szukcessziós folyamatainak tér-idı helyettesítéses („space for time”) vizsgálata. Ennek során a területek vegetációjának fajösszetétele, dominanciaviszonyai, diverzitása és különféle ökológiai és funkcionális csoportjainak (életformák, SzMT-k, élıhelykategóriák, flóralemek) idıbeli változása került elemzésre. • A felhagyott területek szukcessziójának predikciója a tér-idı helyettesítéses módszer eredményei alapján. Utóbbi témakörökhöz kapcsolódó kérdéseim az alábbiak voltak: 1. Milyen a fajösszetétele – mővelési áganként és korcsoportonként – a felhagyott és regenerálódó parlagok növényzetének, melyek a domináns növényfajok? Hogyan változik a parlagok fajszáma és diverzitása mővelési áganként és korcsoportonként? 2. Ökológiai viselkedésük és tulajdonságaik (életforma, SzMT, élıhelyigény, flóraelem) alapján hogyan jellemezhetı a parlagok vegetációja mővelési áganként és korcsoportonként? 3. A felhagyott szılık példáján vizsgálva megállapítható-e, hogy a termıhely expozíciója befolyásolja a parlagok szukcesszióját?

8

3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. A kutatási terület és Tardonai-dombság természeti adottságainak kutatásai 3.1.1. A tájtörténeti és vegetációdinamikai kutatások jelentısége Változó világunkban egyre fontosabb a még meglévı természetközeli vegetáció megóvása, védelme, mely csak a természetes körülmények, folyamatok ismeretében és fenntartásával lehet hatékony (PICKETT et al. 1992, MOLNÁR 1997, MARGÓCZI 2001, BIRÓ 2006). A múlt ismerete az egyik alapja a jelenbeli folyamatok felismerésének, megértésének és így jövıbeli irányuk megjósolásának (PICKETT 1991, WHITNEY 1994, BIRÓ 2006). A múltbeli vegetációmintázat és tájszerkezet ismerete segít megkülönböztetni a vegetáció megırzendı, ısi vagy egyedi részleteit, az éppen regenerálódó területeket, felismerni a múltban gyakori, mára megfogyatkozott vegetációtípusokat vagy a közelmúltban elterjedteket (vö. RACKHAM 2000, BIRÓ 2006). A növényközösségek dinamikájának megértéséhez, múltbeli állapotainak és folyamatainak jobb megismeréséhez, a természetközeli lokalitások védelméhez a táji kontextusok és történetiségük ismerete is kiemelt fontosságú (BIRÓ 2006). A tájtörténet vegetációkutatásban betöltött fontosságát felismerve az 1990-es évek elejétıl kezdve Európában és hazánkban is sorra jelennek meg – különféle kutatások részeként vagy önállóan is – tájtörténeti, illetve tájtörténeti rekonstrukciós publikációk, tanulmányok (pl. CHRISTENSEN 1989; BARCZI et al. 1996; MOLNÁR & BIRÓ 1996, 1997; MOLNÁR 1998a; KOCSIS 1997; RÉDEI et al. 1998; GÁBRIS & MICZEK 1999; PÄRTEL et al. 1999, ORTMANN-NÉ 1998, 1999; CSORBA 1999; MOLNÁR & KUN 2000; NAGY 2003b; ARNDTNÉ 2003; DEÁK 2004; FEHÉR 2004; LUKÁCS et al. 2004; TÓTH 2004; MOLNÁR & VARGA 2006). 3.1.2. A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe Kifejezetten a kistáj tájtörténetét célzó kutatások nem ismertek. A terület tájtörténetérıl részleges információk több publikált forrásban is fellelhetık (FÉNYES 1851, PESTY 1864, EPERJESSY 1961, GYÖRFFY 1963, HELLEBRANDT 1999). A miskolci Ökológiai Intézet munkatársa NAGY DEZSİ készítette el – az I., II. és III. Katonai Felmérések alapján – a Sajó- és a Bódva-völgy térségének rekonstruált földhasználati és vegetációtérképeit (NAGY 2003a, 2003b). SZIRMAI és CZÓBEL (2006, 2008b) a dombvonulat tájtörténeti változásairól tájékoztattak. 3.1.3. A Tardonai-dombság elhelyezkedése és fıbb jellemvonásai A Tardonai-dombság kistáj lokalizációjáról és természeti adottságairól MAROSI & SOMOGYI (1990), valamint SZIRMAI (2008) készített összefoglaló munkát. 3.1.4. A Tardonai-dombság geológiai kutatásai A dombság és ezen belül a kutatási terület érdekesebb geológiai formációival Peja Gyızı (PEJA 2000) foglalkozott. Napjainkban a Debreceni Egyetem Földtani Tanszékérıl Püspöki Zoltán és munkatársai (VINCZE et al. 2005) készítették el a kistáj és környékének geológiai – negyedidıszaknál régebbi alapkızeteket ábrázoló – térképét. 3.1.5. A Tardonai-dombság és a kutatási terület florisztikai kutatásai A Tardonai-dombság florisztikai adatainak győjtése a Bükk hegységre irányuló botanikai feltárásokhoz kapcsolódott. A dombság vegetációjának elsı florisztikai, illetve herbáriumi adatai az 1800-as évek végérıl és az 1900-as évek elejérıl valók. A dombság területének flórájáról a századfordulótól kezdve számos herbáriumi példány tanúskodik többek között BUDAI JÓZSEF, HULJÁK JÁNOS, VRABÉLYI MÁRTON, KISS JÓZSEF, MÁTHÉ IMRE, BOROS ÁDÁM, MÉSZÁROS SÁNDOR, LESS NÁNDOR és VOJTKÓ 9

ANDRÁS győjtéseiben. Terepi adatokat, pl. LESS NÁNDOR, VOJTKÓ ANDRÁS, SZOLLÁTH GYÖRGY és GULYÁS GERGELY szolgáltatott (VOJTKÓ 2001). A dombság flórájáról viszonylag kevés irodalmi adatot közöltek, egy-egy faj elıfordulásáról BUDAI (1913, 1914), VIZSLÁN (1996), PINGITZER & VIZSLÁN (1997) és VIZSLÁN et al. (1997) tájékoztat. További florisztikai adatokat Vojtkó Andrásnak a Bükk hegység és környékének flóráját bemutató munkájában találunk (VOJTKÓ 2001), illetve az országos Flóratérképezés adatgyőjteményében (FLÓRA 2003) találunk. Hudák Katalin és Barati Sándor tanulmányukban a dombság területérıl Varbó község – kutatási területen kívül esı – szılıhegyeinek flóráját ismertették (HUDÁK & BARATI 2005). Görög János sajókápolnai lakos 1981 és 1994 között számos edényes növényfaj nevét rögzítette kézirataiban a kutatási területrıl és közvetlen környékérıl (GÖRÖG 1981). A kutatási területen elıforduló védett edényes növényfajokról SZIRMAI & CZÓBEL (2005) közöl adatokat, mely a dombság védett fajairól megjelent elsı szintetizáló szakmai publikáció is egyben. 3.1.6. A Tardonai-dombság és a kutatási terület cönológiai kutatásai A dombság és a kutatási terület növénytársulásainak elhelyezkedésérıl és jellemzésérıl szakirodalmi adattal nem rendelkezünk. A kutatási terület lehetséges eredeti növénytársulásairól ZÓLYOMI (1967) potenciális vegetációtérképe tájékoztat. Az Ökológiai Fejlıdésért Alapítvány munkatársai elkészítették Borsod-Abaúj-Zemplén megye digitális potenciális növényzeti térképét (GYULAI & NAGY 1999). A Tardonai-dombság élıhelyeirıl Magyarország Élıhelytérképezési Adatbázisa tájékoztat (MÉTA 2005). A kistáj bizonyos részeinek növényzetérıl HUDÁK & BARATI (2005) közöl adatokat. SZIRMAI és munkatársai (SZIRMAI 2003, SZIRMAI & CZÓBEL 2004, SZIRMAI et al. 2005, SZIRMAI & CZÓBEL 2008a) felhívják a figyelmet a terület növényzetének regenerálódó voltára, illetve a terület vegetációs foltjaiban elıforduló erdıssztyepfajok magas arányára, és elsıként bizonyítják a terület erdıssztyep jellegét, továbbá ismertetik egyik dombvonulatának aktuális vegetációtérképét. 3.1.7. A kutatási terület fıbb vegetációtípusainak jellemzıi Az elmúlt években több, jelentıs mértékben cönológiai felvételek eredményein alapuló átfogó mő jelent meg a magyarországi vegetáció növénytársulásairól, illetve ezek cönotaxonómiai rendszerben történı ismertetésérıl (BORHIDI & SÁNTA 1999, BORHIDI 2003a, BÖLÖNI et al. 2003, ILLYÉS & BÖLÖNI 2007, TUBA et al. 2007). Jelen fejezetben csak azoknak a cönotaxonómiai kategóriáknak jellemzését foglalom össze, melyek kapcsolódnak az „Eredmények és értékelésük” c. fejezetben tárgyalt növénytársulásokhoz, vegetációtípuskhoz. 3.1.7.1. Fás cönotaxonok Salicetea purpureae Moor 1958 – Folyóparti füzesek osztálya Salicetalia purpureae Moor 1958 – Bokorfüzesek és puhafaligetek rendje Salicion triandrae Th.Müll. & Görs 1958 - Bokorfüzesek csoportja Polygono hydropipero-Salicetum triandrae Kevey in Borhidi & Kevey 1996 – Mandulalevelő bokorfüzesek Állományai elsısorban az Alföld folyóit kísérik, de elıfordulnak dombvidéki tájak vízfolyásai mellett is. A Salix triandra nem mindig alkot állományt, helyette gyakran a S. alba, a S. viminalis vagy a S. cinerea és S. purpurea képez konszociációt. Gyepszintjében fáciesképzı lehet a Carex gracilis, Myosotis palustris, Rorippa amphibia vagy a Phalaroides arundinacea. Mellettük sok mocsári elem jellemzı (KEVEY 1997a, 1999a). Querco – Fagetea Br.-Bl. & Vlieger in Vlieger 1937 em. Borhidi 1996 – Mezofil lombos erdık osztálya Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawl. Et al. 1928 – Bükkösök és elegyes mezofil erdık rendje Alnion incanae Pawlowski & Wallisch 1928 – Keményfaligetek csoportja 10

Alnenion glutinosae-incanae Oberd. 1953 – Patakparti égerligetek alcsoportja A hazai keményfaligetek egyik típusa a hegyvidéki, patakparti égerligetek, melyek többnyire hegy- és dombvidéki társulások és csak ritkán ereszkednek le a síkságra. Általában gyors folyású patakok mindig üde völgyeiben, humuszban gazdag lejtıhordalék-talajokon kialakuló égeres ligeterdık. Koronaszintjük viszonylag fajszegény, cserjeszintjük gyér, ellenben gyepszintjük fejlett. Akár háromszintő lágyszárúszintjébıl a felsıt magaskórós növények [pl. a karcsú sisakvirág (Aconitum variegatum subsp. gracile), zsurlók (Equisetum sylvaticum, E. telmateia), páfrányok (Matteuccia struthiopteris), acsalapufajok (Petasites albus, P. hybridus)], a középsıt közepes termető sások és lágyszárúak [mint a rezgı sás (Carex brizoides) és a sugárkankalin (Primula elatior)], míg az alsót árnyéktőrı, higrofil, forráslápi növények alkotják [keserő kakukktorma (Cardamine amara), aranyos veselke (Chrysosplerrium alternifolium) stb.] (KEVEY 1997b, 1999b, BORHIDI 1999, CZÓBEL 2007b). Carpinion betuli Issler 1931 – Közép-európai gyertyános-tölgyesek csoportja Circaeo-Carpinetum Soó & Pócs 1957 em. Soó 1980 – Alföldi gyertyános-tölgyes Síkvidékeken, valamint a hegy- és dombvidékek völgytalpain jelennek meg az állományai, melyeknek felsı szintbeli állományalkotó faja a Quercus robur, az alsó lombkoronaszintben a Carpinus betulus jellemzı. Jellemzı elegyfája a Cerasus avium, továbbá a konszociációt is alkotó Acer campestre, Tilia cordata és Fraxinus excelsior. A cserjeszintben a Cornus sanguineus, a Crataegus laevigata, az Euonymus europaeus és az Acer tataricum a leggyakoribbak. Gyepszintje a középhegységi gyertyánostölgyeséhez hasonló, de állományaiban inkább az üde és nedvességjelzı erdei fajok jellemzık (KEVEY 1997c, BARTHA 1999b, CZÓBEL 2007b). Carici pilosae-Carpinetum Neuhausl & Neuhauslová-Novotná 1964 em. Borhidi 1996 – Hegyvidéki gyertyános-tölgyes Klímazonálisan dombvidékeink és középhegységeink laposabb felszínein fordul elı, de igen gyakori extrazonális helyzetben (pl. É-i kitettségő lejtıkön, völgytalpakon, 600 m felett délies kitettségben) is. Csaknem minden alapkızeten kialakulhat többnyire mélyebb barna erdıtalajokon. Jellemzıen zárt lombkoronájú, jó növekedéső állományai változatos szerkezetőek és fafajösszetételőek. Elegyes, többnyire kettıs – a bükkösöknél fajgazdagabb – lombkoronaszintjét gyakran kettınél több fafaj alkotja. A felsı lombkoronaszintet a fényt jól áteresztı lombozatú kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) míg az alsót a gyertyán (Carpinus betulus) mellett további árnyaló fajok [pl. hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), juharok (Acer platanoides, A. campestre)] uralják. Állományaiba gyakran keveredik szálanként a bükk (Fagus sylvatica) vagy a csertölgy (Q. cerris). Állandó karakterfaja a vadcseresznye (Cerasus avium). Az erısen záródó, több szintő lombozat a tölgyesekhez képest kevesebb fényt (és hıt) enged át, ezért cserjeszintje legfeljebb közepesen fejlett, kivéve a tartósan második szint nélküli állományokat. A cserjeszintben általános erdei fajokon (Ligustrum vulgare, Staphylea pinnata, Euonymus europaeus, Crataegus oxyacantha, Cornus sanguinea stb.) kívül elıfordulhatnak a környezı szárazabb erdık mész- és melegkedvelı cserjéi is (pl. Euonymus verrucosus, Cornus mas). A cserjeszintben egyes fafajok, elsısorban a gyertyán, a hársak vagy a mezei juhar is uralkodhatnak. A gyepszint legnagyobb mennyiségben elıforduló fajai az általános lomberdei (Querco-Fagea) és az üde erdei (Fagetalia) fajok közül kerülnek ki. Gyakori a fejlett kora tavaszi hagymás-gumós geofiton aszpektus. A nyárra eltőnı, tavaszi virágszınyeget késıbb a bükkösökére hasonló aljnövényzet váltja fel. Üdébb, humuszosabb talajon megjelenik a Carex pilosa és a Galium odoratum. A nyirkosabb talajokon néhány, fıként ligeterdei elem is felbukkan, mint az Aegopodium podagraria, a Stachys sylvatica vagy a Circaea lutetiana (BARTHA 1999d, CZÓBEL 2007b). Fagion sylvaticae Luquet 1926 - Közép-európai bükkösök csoportja Eu-Fagenion Oberd. 1977 – Valódi bükkösök alcsoportja Melittio-Fagetum Soó 1964 em. 1971 - Északi-középhegységi bükkös 11

Állományai többnyire 400–750 m magasságban figyelhetık meg. Alapkızetük sokféle, talajuk többnyire agyagbemosódásos barna erdıtalaj, ritkábban podzolos barna erdei talaj. A jó növekedéső (kifejlett állapotban 20–35 m-es) bükkösök jellemzıen egyszintes, zárt (80–100% borítottságú) lombkoronaszintjében általában egyeduralkodó a jó növekedéső bükk (Fagus sylvatica), amelynek világosszürke, sima (kivéve az idıs példányok) törzse egész évben könnyen felismerhetı. A bükk mellett elszórtan kísérık lehetnek a különbözı juharok (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), hársak (Tilia cordata, T. platyphyllos), a kocsányos tölgy (Quercus petraea), a magas kıris (Fraxinus excelsior) és a gyertyán (Carpinus betulus). Cserjeszintje hiányzik. A gyepszint borítása szélsıséges értékek (0–100%) között mozoghat. A legtöbb bükkösben (de gyertyános-tölgyesben is) elıfordulhat az ún. csupasz vagy nudum erdıtípus is, ahol a felhalmozódó avar csak igen lassan bomlik le, így évrıl évre összegyőlve vastagon beborítja a talajfelszínt. Gyepszintjében Fagetalia fajok dominálnak, de tavasszal jellemzı a geofitonok, szellırózsák (Anemona ranunculoides, A. nemorosa), keltikék (Corydalis cava, C. solida) stb. megjelenése is. Karakterfaja többek között a pirosló hunyor (Helleborus purpurascens) és az erdei here (Trifolium medium ssp. sárosiense). A tavaszi-nyári aszpektusban az általános bükkös (ún. Fagetalia) fajok jellemzik a gyepszintet, mint pl. a farkasölı sisakvirág (Aconitum vulparia), a békabogyó (Actaea spicata), a foltos kontyvirág (Arum maculatum), a kapotnyak (Asarum europaeum), a szagos müge (Galium odoratum), a hajperje (Hordelymus europaeus) és az erdei madársóska (Oxalis acetosella). A lékekben, a nedvesebb vagy törmelékes foltokon megnı a páfrányok (pl. Dryopteris spp., Athyrium filix-femina) borítása is. A gyepszint ökológiai (nedvességgrádiens- és talajkémhatás-) különbséget jelzı, gyakran nagy egyedszámú foltokat képzı növényei közül a legnedvesebb vízellátású bükkösökben, enyhén savanyodó talajon él a madársóska (Oxalis acetosella), míg a szagos müge (Galium odoratum) üde, rendszerint bázisgazdag talajon fordul elı. A podagrafő (Aegopodium podagraria) és a szélfő (Mercurialis perennis) a nedves, sziklás, kıgörgeteges környezetet jelzi. A félüde, savanyú, enyhén podzolosodó talajú bükkösök típusjelzı növénye a fehér perjeszittyó (Luzula luzuloides). Félszáraz, enyhe savanyodást jelzı élıhelyeken gyakori az erıs gyökérkonkurenciájú bükksás (Carex pilosa) és hegyi csenkesz (Festuca drymeia). A rosszabb fanövekedéső, labilisabb állományokban elterjedt egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora) sekély talajú, szárazabb, bázisgazdagabb termıhelyet jelez (BARTHA 1999c, CZÓBEL 2007b). Quercetea pubescentis-petraeae Oberd. 1948 Jakucs 1960 - Szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık osztálya Quercetalia cerris Borhidi 1996 - Szubkontinentális-szubmediterrán xeroterm tölgyesek rendje Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs 1957 - Szubkontinentális száraz tölgyesek csoportja Quercetum petraeae-cerris Soó 1963 - Középhegységi cseres-tölgyesek Hegy- és dombvidékeink alacsonyabb régióiban (250–450 m) fordul elı, a legkülönbözıbb alapkızeteken, általában barna erdıtalajon. A tipikusan magas növekedéső (20–27 m), jól záródó erdık állományaiban többnyire csak a cser- és a kocsánytalan tölgy alkotja – különbözı elegyarányban – a sok fényt áteresztı, laza lombkoronaszintet. A talaj kémhatásának a savas felé tolódásával, ill. a tengerszint feletti magasság növekedésével állományaiban egyre inkább a kocsánytalan tölgy dominál. Szerkezetüket tekintve lehetnek csaknem cserjeszint nélküli, többnyire füves gyepszintő erdık vagy fejlett cserjeszinttel rendelkezı állományok. A cserjeszintben minden gyakoribb erdei cserjefaj elıfordulhat (pl. Crataegus spp., Cornus spp., Euonymus spp., Ligustrum vulgare, Rosa canina), a korábbi emberi hatások (eltávolítás) és a talaj függvényében igen változó borítással. A cserjeszint záródásának és magasságának megfelelıen változó lágyszárú szintre a fényben gazdag erdıkre és ezek szegélyeire jellemzı pázsitfő- és sásfélék, továbbá a pillangósvirágúak és egyéb kétszikőek gyakoribb jelenléte jellemzı. A pázsitfüvek közül fáciesalkotó a felemáslevelő csenkesz (Festuca heterophylla), az egyvirágú gyöngyperje (Melica uniflora), a lombkoronaszint megnyílását jelzı ligeti perje (Poa nemoralis) és a legszárazabb típusban a vékony csenkesz (F. valesiaca). Gyakori a hegyi sás (Carex montana) kör alakú sarjtelepe is. A feltőnıen fajgazdag pillangósvirágúak közül a különbözı herefélék 12

(Trifolium medium, T. alpestre, T. rubens stb.), bükkönyök (Vicia cassubica, V. tetrasperma, V. tenuifolia), lednekek (Lathyrus niger, L. vernus, L. latifolius), az édeslevelő csüdfő (Astragalus glycyphyllos) mindig megtalálhatók. A tavaszi geofiton aszpektus nem jellemzı, fajai inkább csak szálanként, kisebb mennyiségben jelennek meg. A cseres-tölgyesek a fentieken kívül kétszikőekben (pl. Digitalis grandiflora, Tanacetum corymbosum, Campanula persicifolia, Potentilla alba, Melittis grandiflora, Pulmonaria mollissima, Fragaria vesca) is igen gazdagok. A talaj kémhatásának savanyodásával párhuzamosan nı a tápanyagszegény környezetet jól tőrı, gyengén mészkerülı fajok (pl. Veronica officinalis, Luzula luzuloides, Genista spp., Chamaecytisus spp., Hieracium spp.) száma (RÉDEI 1999b, CZÓBEL 2007b). Aceri tatarici-Quercion Zólyomi & Jakucs 1957 - Szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık csoportja Corno-Quercetum pubescentis Jakucs & Zólyomi ex Máthé et Kovács 1962 - Melegkedvelı tölgyes Állományai többnyire a cseres-tölgyes zónában alakulnak ki, déli vagy délies kitettségben, 20–30°-os lejtıkön. Mély völgyek mentén olykor a gyertyános-tölgyes, de néha a bükkös zónába (akár 700 m magasra) is behatolhat. Alapkızete és talaja változatos. Alacsony (8–12 m), közepesen záródó (60– 80%) lombkoronaszintje gyakran kettıs. Benne a molyhos tölgy (Quercus pubescens) már visszaszorul, szerepét részben a cser (Q. cerris), de leginkább a kocsánytalan és aranytölgy (Q, petraea, Q. dalechampii) veszik át. A második koronaszintben gyakran uralkodó a húsos som (Cornus mas). A dús cserjeszintben 8-10 faj elegyedik, melyek közül a gyakoribb fajok – a varjútövis (Rhamnus catharticus) mellett – megegyeznek a sajmeggyes bokorerdıével. Jellemzı kontinentális tölgyes elemei több szintben is elıfordulnak [tatárjuhar (Acer tataricum), a gyepszintben a színeváltó kutyatej (Euphorbia polychroma), sárgás sás, pázsitos és a tarka nıszirom, a bársonyos tüdıfő (Pulmonaria mollis), a Waldstein-pimpó (Waldsteinia geoides), harangcsillag (Asyneuma canescens), a macskahere (Phlomis tuberosa) stb.]. A jól fejlett gyepszint tölgyes elemei közül állandóbb pl. a sátoros margitvirág (Tanacetum corymbosum), a közönséges méreggyilok (Vincetoxicum officinale), az erdei gyöngyköles (Buglossoides purpureo-coerulea), a tollas szálkaperje (Brachypodium rupestre), a szarvaskocsord (Peucedanum cervaria), a soktérdő salamonpecsét (Polygonatum. odoratum), a bablevelő varjúháj (Sedum maximum). Kisebb mennyiségben ezekhez mezofil erdei elemek és száraz gyepfajok is csatlakoznak (FEKETE 1999, BORHIDI 2003c). 3.1.7.2. Az erdıssztyep-vegetáció elterjedése és fıbb jellegzetességei Az erdıssztyep-vegetáció két zóna – a zárt erdık és a füves puszták – átmeneti növényzeti típusa, melyet többé-kevésbé zárt erdık és zárt gyepek mozaikja alkot (WALTER 1943, BERG 1958). A kiterjedt erdıssztyep öv 8000 km hosszan húzódik Eurázsiában a Kárpát-medence síkvidékeitıl egészen Kínáig (FEKETE et al. 2002). Az erdıssztyepek zónájába tartozik a Magyar Alföld és az Erdélyi-medence nagy része (CZÓBEL 2007a). Az erdıssztyep öv gyakorlatilag hazánk területén éri el nyugati elterjedésének határát, tılünk nyugatra – a bécsi medencében pár apró foltot leszámítva – már nincs jelen ez a társulások sokaságát magába foglaló növényzeti típus (HARASZTY 2000). A Kárpátmedence egészét az Európai Unió egy önálló biogeográfiai régiónak, a pannon régiónak nyilvánította. Természetes körülmények között hazánk területének egyharmadán – az egyik legjellemzıbb zonális vegetációs övként – a "pannon erdıssztyep" lenne a növénytakaró (BORHIDI 2003a, ILLYÉS 2007a). Ennek a diverz, de ugyanakkor ritka és veszélyeztetett vegetációtípusnak antropogén hatásokra bekövetkezı és évszázadokon át egyre csökkenı kiterjedése miatt napjainkra már csak fragmentumai maradtak fenn a Kárpát-medencében (MOLNÁR & KUN 2000). Az erdıssztyepzóna klímazonális növényzetét egy jellegzetes, átmeneti jellegő éghajlat, az ún. szemiarid típusú klíma alakítja. Az ilyen klímájú területeken a vegetációs idıszak csapadéka még elegendı ahhoz, hogy a fákat életben tartsa, és a jobb vízgazdálkodású talajokon kisebb-nagyobb erdıcsoportok kialakulását lehetıvé tegye, de az erdık záródásához már nem elegendı (VARGA et al. 2000). A fentiek mellett az erdıssztyepzóna 13

kialakulásában fontos szerepet játszottak a klímánkban megjelenı spontán avartüzek és a nagytestő herbivorok legelése is, melyek kedveztek a sztyepfoltok fennmaradásának és kiterjedésének (MEDZIHRADSZKY et al. 2000, BARTHA 2007). Az eurázsiai erdıssztyepzónát LAVRENKO öt nagy földrajzi egységre különítette el (LAVRENKO 1954), melynek egyik típusa az európai tölgyes erdıssztyep. Az európai, illetve magyarországi erdısszyepen belül kontinentális és szubmediterrán erdıssztyepet különböztetnek meg (VARGA et al. 2000). A kontinentális erdıssztyep állományai a Tiszántúlon, a Nyírségben és fragmentálisan az Északi-középhegység lábainál elterülı dombvidékeken és völgyekben jelennek meg. Jellemzı rá a magas füvő sztyepréteknek a juhar- és hárselegyes kocsánytalan tölgyesekkel való mozaikszerő váltakozása, az erdıkben pedig az erdıspusztai és árnyas, erdei elemek foltszerő váltakozása. Ebben az övben löszön a tatárjuharoslösztölgyesek, a mezei juharos-tölgyesek, a hársas-tölgyesek, homokon pedig a pusztai és gyöngyvirágos-tölgyesek jellemzıek. A szubmediterrán erdıssztyepek a Duna–Tisza közén, illetve az Alföld déli részén fıként homokon alakultak ki. Jellemzıjük az alacsonyabb füvő sztyeprét sztyepcserjésekkel és lazább szerkezető tölgyesekkel alkotott mozaikja, melyben homoki tölgyesek nyáras-borókásokkal, homokpusztai gyepekkel és homokpusztarétekkel váltakozva jelennek meg (BORHIDI 2003a). A magyar botanikusok közül elsınek Soó Rezsı ismerte fel az Alföld vegetációjának erdıssztyep jellegét (SOÓ 1926, 1929, 1950, 1959; MEDZIHRADSZKY et al. 2000)., de ı ezt az ukrajnai, azaz kontinentális erdıssztyep folytatásának vélte. Zólyomi Bálint viszont elsıként mutatott rá a molyhos tölgy szerepére a löszön kialakult erdıssztyepek állományaiban, és felhívta a figyelmet a szubmediterrán típusú csapadékeloszlásra is (ZÓLYOMI 1957, MEDZIHRADSZKY et al. 2000). A késıbbiekben a kontinentális és szubmediterrán erdıssztyep éghajlati és növényföldrajzi sajátságait Borhidi Attila írta le, és bizonyította, hogy hazánk erdıspusztái túlnyomórészben szubmediterrán jellegőek (BORHIDI 1961). 3.1.7.3. Fátlan cönotaxonok, növényzeti típusok Phragmitetum australis Tx.&Prsg.1942 - Nádasok és magassásosok osztálya Magnocaricetalia Pignatti 1953 – Magassásosok rendje Magnocarion elateae Koch 1926 – Zsombékosok és magassásrétek csoportja Caricenion gracilis /Neuhausl 1959/ Oberd. et al. 1967 – Magassásrétek alcsoportja Sekélyviző, vagy csak idıszakosan vízzel borított területeken alakulnak ki társulásai. Domináns sásfajai lehetnek a Carex acutiformis, C. riparia, C. gracilis, C. appropinquata, C. vulpina stb., de gyakoriak a nádasok, mocsárrétek elemei is, pl. Lythrum salicaria, Lysimachia vulgaris. A Caricetum acutiformis Eggler 1993 - mocsári sásos társulásban a névadó mocsári sás, a Caricetum gracilis Almquist 1929 - az éles sásos asszociációban, pedig a névadó éles sás dominál, mellettük mocsári- és nádas elemek fordulnak elı. Mindkét asszociációt inkább alföldi megjelenésőnek tartják (LÁJER 1999a, 1999b; BORHIDI 2003b, 2003d). Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 - Magasfüvő rétek és kaszálók osztálya Molinietalia Koch 1920 - Magaskórósok és kiszáradó láprétek rendje Deschampsion caespitosae Horvatic 1931 Agrostion albae Soó 1943 - Sík és dombvidéki mocsárrétek Magassásrétek és mocsárrétek határán alakulnak ki, a feltöltıdési szukcesszió stádiumaként. Nagyrészük antropogén hatásra, évszázados rét-legelı gazdálkodás hatására jött létre (SIMON 1999c). Cirsio cani-Festucetum pratensis Májovsky & Ruzicková 1975 - Csenkeszes nedves kaszálórét Fıként az Alföldön jellemzı, a Középhegységben ritka. Homok-vályog üledéken, réti talajon alakul ki. Szál, aljfüvek és sások jellemzik. Domináns és jellemzı fajai: Festuca pratensis, Poa pratensis, P. trivialis, Dactylis glomerata, Bromus commutatus, Holcus lanatus, Rumex acetosa, Leucanthemum vulgare ssp. vulgare, Cirsium canum (SIMON 1999a). 14

Carici vulpinae-Alopecuretum pratensis /Máthé & Kovács M. 1967/ Soó 1971 corr. Borhidi 1996 Ecsetpázsitos mocsárrét Magassásrétek és mocsárrétek határán alakul ki. Domináns faja az Alopecurus pratensis sőrő állományt alkot, mellette gyakoriak a Carex fajok (C. hirta, C. acutiformis, C. melanostachya), Ranunculusok (R. acris, R. flammula), Trifolium pratense, Lotus corniculatus, Serratula tinctoria. Tartós legeltetés hatására a Festuca pseudovina válik uralkodóvá (SIMON 1999b). Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. ex Klika et Hadac 1944 – Száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek osztálya Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & R.Tx. ex Br.-Bl. 1949 - Szubkontinentális száraz gyepek rendje Bothriochloás állományok Fenyérfő dominanciájú társulást nem különít el a szakirodalom, csaupán megemlíti, hogy a B. ischaemum felszaporodása pl. lejtısztyepek, löszgyepek esetében degradációra utal (RÉDEI 1999a). BARÁTH (1963) már a hatvanas években elkülönítette a felhagyott szılıterületek helyén, illetve erıs legeltetés alól felhagyott exponáltabb térszíneken kialakult Bothriochloa dominálta állományokat. ILLYÉS és munkatársai (2007c) a taxon dominanciájával bíró vegetációs foltot a löszgyepeken belül szintén megkülönböztetnek. Jellemzésük szerint túllegeltetés hatására kialakuló nem túl fajgazdag állományok, a domináns faj mellett gyakori, zavarástőrı, általános szárazgyepi fajok szaporodhatnak el. Kérdésük, hogy a fajszegénység a fenyérfő erıs dominanciájából adódik, vagy ez a faj eleve a leromlottabb gyepekben szaporodik el? Festucion rupicolae Soó 1940 corr. 1964 - Pannóniai sztyeprétek és száraz gyepek csoportja A magyarországi szárazgyepek legfajgazdagabb típusai a lejtısztyepek, a löszgyepek és az erdıssztyeprétek a "pannon erdıssztyep" tájképileg meghatározó elemei. E három típus összterülete (kb. 42 ezer ha) nem éri el az ország területének fél százalékát. Ezen gyepek többsége hazánkban csak kis kiterjedéső mozaikok formájában van jelen, fennmaradásukat a becserjésedés, az inváziós fertızöttség és a leromlás veszélye fenyegeti, egyre sürgetıbb feladatunk állományaik megóvása (ILLYÉS 2007a, BÖLÖNI et al. 2003). Lejtısztyepek Állományai minden karbonátgazdag alapkızeten az egész országban megtalálhatók (BORHIDI 2003a). Talaja sekély, mindig tartalmaz valamennyi követ. Természetes körülmények között ligetes, száraz tölgyesekkel mozaikolnak. Másodlagosan is kialakulhatnak száraz erdık irtásain, egykori szılık és gyümölcsösök helyén. Csomós növekedéső füvek (Festuca valasiaca, F. rupicola, Stipa ssp.) alkotják az alapmátrixot, széleslevelőek csak kis arányban vannak jelen. A mostani árvalányhajas gyepek igen nagy állományai a filoxéra vész után jöttek létre. Társulásai növényföldrajzilag elkülönülnek (ILLYÉS et al. 2007a és 2007b; BÖLÖNI & GARADNAI 2007). Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae /Dostál 1933/ Soó 1964 corr. Borhidi 1997 – Északiközéphegységi sztyepprét Állományai a középhegység keleti felének erıs besugárzású részein, mészkövön és eruptív kızeten jellemzıek. Zárt xeroterm gyepjében a Festuca rupicola, F. valesica, a Stipa capillata és a S. pulcherrima dominálnak. A Bothriochloa ischaemum megjelenése enyhe degradációt jelez. A tavaszi és nyár eleji virággazdag lejtısztyepprét konstansabb elemei, pl. az Adonis vernalis, Echium maculatum, Galium glaucum, Sanguisorba minor ssp. muricata, Allium flavum, Stachys recta, Trinia glauca, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre, Pulsatilla montana, Dianthus collinus ssp. glabriusculus (RÉDEI 1999a). 15

Erdıssztyeprétek Szinte bármilyen alapkızeten elıfordulnak, magas füvő, dús gyepek. Fényben gazdag, felnyíló, szárazfélszáraz (xerofil, xero-mezofil) erdık szomszédságában azok szegélyébıl vagy tisztásaiból alakultak ki. Lejtısztyepekkel, bokorcsoportokkal, molyhos tölgyesekkel, tetıerdıkkel mozaikolnak. Részben erdıirtások helyén, másodlagosan alakultak ki. Állományaikat a legeltetés, kaszálás állandósította. Ezen gyepek hazánk egyik legfajgazdagabb élıhelyei, természetes állományaikban néhány négyzetméteres területen akár 40-50 faj is elıfordulhat. Fontos jellemzıjük, hogy évszázadokig képesek ırizni az erdıszegélyekre jellemzı és az erdei flórát, akár teljesen erdı nélküli tájban is (ILLYÉS et al. 2007a, ILLYÉS 2007b). Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 - Szubmediterrán sziklai, száraz és félszáraz gyepek rendje Cirsio pannonici-Brachypodion pinnati Hadac & Klika 1944 - Magyar aszatos szálkaperjegyepek csoportja A hazai erdıssztyep vegetáció egyik nagy csoportját adják a félszáraz gyepek körébe tartozó magyar aszatos szálkaperjegyepek, melyek középhegységeink és dombvidékeink szárazabb, sekélyebb talajú tölgyeseinek irtásterületein alakulnak ki. Növényföldrajzilag és cönológiailag egyaránt fontos asszociációcsoport, mert társulásai tipikusan pannon jellegőek; hegy- és dombvidékeink erdıssztyepmozaikjainak legjellemzıbb komponensei közé tartoznak. Kettıs gyepszintjükben a felsı szálfőszintet fıleg széles levelő pázsitfüvek jellemzik. Uralkodó a névadó tollas szálkaperje (Brachypodium rupestre), jelentıs lehet továbbá a deres tarackbúza (Elymus hirsutus), a tömött és a pelyhes zabfő (Avenula compressa, A. pubescens), a sudár rozsnok (Bromus erectus) borítása is. Bizonyos termıhelyeken a hegyi vagy (meszes alapkızeten) a csinos árvalányhaj (Stipa joannis, S. pulcherrima) tömegessé válhat. Az aljfőszintben csenkeszfajok (Festuca rupicola, F. valesiaca) uralkodnak, de jelentıs lehet a hegyi sás (Carex montana) borítása is. Sok a színes virágú hagymásgumós növény, gyakoriak a harangvirágfajok, a pillangósok, illetve a fészkesvirágzatúak, mint pl. Centaurea-, Inula- fajok vagy a névadó magyar aszat (Cirsium pannonicum). Társulásai igen fajgazdagok, bıvelkednek földrajzi és edafikus változatokban is, ezért nagy a fajkészletbeli hasonlóságuk (VARGA & VARGÁNÉ 1999c, SZIRMAI 2007). Az asszociációcsoportba tartozó társulások egymástól való elkülönítése nehéz. Ennek oka negyrészt a másodlagos eredetben, a sokféle használati módban és a lokális tájtörténetben keresendı, melyek együttesen dinamikusan változó egyéni jellegekkel bíró gyeptípusokat eredményeznek (HORVÁTH 2002). Az erdıirtás utáni másodlagos szálkaperjés gyepek sztyepesedési folyamatát pl. FEKETE &VIRÁGH (1997), valamint FEKETE et al. (1998) tanulmányozták. Megfigyelték, hogy az élıhely szárazodásával, illetve intenzívebbé vált zavarás hatására a sztyepfajok elırenyomulásával a Brachypodium rupestre háttérbe szorul. Az alábbiakban a társulások jellemzésekor a fajkészlet esetében csak a jelentısebb, illetve differenciális fajokat emelem ki, valamint a fontosabb jellemzıket említem. Polygalo majori-Brachypodietum pinnati H. Wagner 1941 - Pacsirtafüves szálkaperjerét Alapkızete minden esetben karbonátos, mészgazdag. Többnyire melegkedvelı-tölgyesek, gyertyánostölgyesek vagy bükkösök helyén alakul ki. Sok magastermető kórós faj, illetve sarjtelepalkotó jellemzi. Szálfőszintjében állományalkotó a Brachypodium rupestre és a Bromus erectus, illetve az aljfőszintben a Festuca rupicola, egyes állományaiban dominánssá válhat a Danthonia alpina vagy a Carex michelii. A társulás egész területén elterjedt konstans fajai: pl. Polygala comosa, Polygala major, Adonis vernalis, Pulsatilla grandis, Anthyllis vulneraria, Dorycnium germanicum, Genista tinctoria, Lathyrus latifolius, Medicago falcata, Bupleurum falcatum, Asperula cynanchica, Linum flavum, Peucedanum alsaticum, P. cervria, Hypochoeris maculata, Inula ensifolia, I. salicina, I. hirta stb. Rendszeresen kaszált állományaiban a Brachypodium visszaszorul az Arrhenatherum elatius és a Bromus erectus, illetve az aljfőszintben a Festuca rupicola borítása megnı (VARGA & VARGÁNÉ 1999d). A társulás 16

különbözı magassági zónák erdıállományainak helyén létrejött fitocönózisaival, illetve az asszociáció dolomiton kialakult elsıdleges eredetével SCHMOTZER és VOJTKÓ (1997a, 1997b) foglalkozott. Lino tenuifolio-Brachypodietum pinnati /Dostál 1933/ Soó 1971 - Hegyi szálkaperjerét Alacsonyabb karsztfennsíkokon, kollin-szubmontán övezetben, sekély törmelékes talajú mészkedvelı tölgyesek heylén, illetve edafikusan elıbbiek primer tisztásként, valamint régi szılıteraszokon alakul ki. Talaja sekély, mészkıtörmelékes, mérsékelten humuszos. Termıhelye általában délies kitettségő, melyen korábbi használat (kaszálás, régi szılıkultúra) nyomai kimutathatók. Kettıs gyepszintő a szálfőszintben domináns lehet a Stipa joannis, az aljfőszintet a Brachypodium rupestre és a Festuca valesiaca alkotja. Több Linum faj (Linum flavum, L. hirsutum, L. tenuifolium) található állományaiban, melyekbıl az elsı kettı fácies-alkotó is lehet. A Festucion valesiacae elemek nagy részesedése jellemzi, mint pl. Inula spp., Fragaria viridis, Peucedanum cervaria, Pulsatilla grandis stb. Elhatárolása az elızı társulástól bizonytalan, mert fajkészlete ahhoz nagyon hasonló és karakterfaja (Linum tenuifolium) változó megjelenéső és csekély konstanciájú (VARGA & VARGÁNÉ 1999b). Hypochoerido-Brachypodietum pinnati Less 1991 - Véreslapus szálkaperjegyep A Bükkbıl leírt Cirsio pannonici-Quercetum pubescentis erdıtisztása. A termıhely legjellemzıbb vonása az alapkızet (dolomit, mészkı) fizikai aprózódása. Állományai déli expozíciójúak, gerinchelyzetőek, nagyon fajgazdagok, melyeket sok orchidea jellemez. Konstans és szubkonstans fajai: Centaurea sadleriana, C. scabiosa, Cirsium pannonicum, Hypochoeris maculata, Inula ensifolia stb. Négy változatát különítik el: 1. a déli bükki, 2. az aggteleki, 3. Danthonia alpinás, 4. Stipa pulcherrimás, S. joannisos (VARGA & VARGÁNÉ 1999e). Carici montanae-Brachypodietum Soó 1947 - Hegyi sásos szálkaperjegyep Eredetileg az Erdélyi-Mezıségrıl leírt sztyeprétek és szárazabb kaszálók közötti asszociációként megjelenı tölgyes irtásrét társulás. Hazai elıfordulását csak valószínősítik, bár az Északiközéphegységben is elıfordulnak hasonló jellegő gyepek, de ezek termıhelyi viszonya eltér a mezıségi példától (VARGA & VARGÁNÉ 1999a). Inuletum ensifoliae Kozl. 1925 – Kardlevelő peremizses társulás A fajgazdag szárazgyepi társulást elıször Aniela Kozlowska írta le az 1920-as évek elején DélLengyelországból (KOZLOWSKA 1925, LOSTER & GAWRONSKI 2004). A déli, délnyugati kitettségő típusfelvételek (KOZLOWSKA 1925) alapján a társulás karakterfajaiként a konstans Inula ensifolia, Festuca sulcata, Carex humilis, Aster amellus, a három felvételben szereplı Cirsium pannonicum és Linum flavum, illetve csak egy-egy felvételben szereplı L. hirsutum, Iris aphylla vannak megnevezve. Mellettük fıként szárazgyepi és sztyep- vagy erdıssztyepfajok szerepelnek, pl. Scabiosa ochroleuca, Brachypodium rupestre, Anthericum ramosum, Thymus spp., Geranium sanguineum, Fragaria spp. A típusfelvételektıl eltérıen Kozlowska olyan – ebbe az asszociációba sorolt - felvételeket is készített, melyekbıl a társulás névadó faja, valamint több karakterfaj is hiányzik (LOSTER & GAWRONSKI 2004). Hazánk területérıl elıször Andreas Sendtko jelezte a társulás állományait Tokaj környékérıl (SENDTKO 1999). Sendtko széleskörő elterjedéssel jellemezte a társulást, melynek állományai nemcsak Lengyelországban, hanem véleménye szerint hazánkban is több helyen is megtalálhatók (pl. Budai-hg. Aggteleki-karszt). Rámutatott, hogy gyakorisága ellenére korábbi irodalmak alig említették. Az asszociáció a magyarországi növénytársulásokat bemutató alapmővekben (BORHIDI & SÁNTA 1999, BORHIDI 2003a) sem lelhetı fel, mely valószínőleg az Inula ensifolia társulásokban betöltött – nem kellıképpen tisztázott – vegetációdinamikai helyzetébıl eredhet. SENDTKO (1999) cikkében megjegyzi, hogy Fekete Gábor kétségbe vonja az asszociáció önállóságát, ı ugyanis az Inula ensifolia felszaporodását helyi populációdinamikai jelenségnek tartja. Sendtko szerint a differenciális fajok alapján az Inula ensifolia egyfajta összeköttetést teremt a szegélytársulások – 17

különösen a Peucedanum cervariában gazdagok – között, melybıl kifolyólag szegélyfajnak tekintették (GILS & KOVÁCS 1977, KOVÁCS 2003). Sendtko saját – vitalitással és állandósággal kapcsolatos – megfigyelései alapján az I. ensifoliát a Cirsio-Brachypodion karakterfajának tekinti. A Tokaj környéki, valamint Kozlowska (1925) által rögzített felvételekben a Cirsio-Brachypodion karakterfajainak magas részesedésébıl arra következtet, hogy az Inuletum ensifoliae az asszociációcsoport központi társulásaként funkcionál. A kardlevelő peremizses társulás a változóan száraztól kezdve az üde, meszes vagy mészben szegény, de lúgos talajokon jellemzı. Karakterfajai: Inula ensifolia, Linum flavum, Polygala major, Scorzonera purpurea, Jurinea mollis, Linum tenuifolium, Plantago media, szárazgyepi fajok: Chamaecytisus ratisbonensis, Crepis pannonica, Scorzonera austriaca, Thesium linophyllon, savanyú talajon a Stipa tirsa és Festucetalia taxonok, szegélyfajok: Aster amellus, Peucedanum cervaria. A Tokaj környéki felvételek három változatra különíthetık el: i.) a tipikus változat, mely egykori legelıkın és szılıteraszokon jellemzı, ii.) a Carex humilises változat, iii). a Peucedanum cervarias változat. A Brachypodiumos gyepeknek a domináns fajok és a szerkezet alapján Illyés Eszter (ILLYÉS 2007b) több típusát különítette el: a.) a tollas szálkaperje uralta típusban a domináns Brachypodium rupestre borítása nagyon magas. Az élıhelyek legtöbbször északias kitettségőek, a lejtıszög nem túl meredek. A gyep sőrő, magas, állományai nem túl fajgazdagok. Felhagyott gyümölcsösök, szılık, legelık helyén jellemzı, sok esetben a cserjésedésük is megfigyelhetı. b.) a kétszikő fajok uralta erdıssztyeprétek legjellemzıbb fajai az Inulák, Filipendula vulgaris, Linum ssp.-k, Trifoliumok, Peucedanumok, Geranium sagnuinem, Prunus tenella, Prunus fruticosa stb. Az állományokban általában több pázsitfőfaj dominál. A Brachypodium mellett, megjelennek Stipa, Carex, Avenula fajok, illetve a Danthonia alpina vagy a Festuca rupicola. Elsısorban felhagyott szılık helyén vagy égetések után alakulnak ki, mikor a nyers talajfelszínen a kétszikőek elınyhöz jutnak a füvekkel szemben. Ha az erózió nagyon erıs és a talaj már a laza alapkızetig leerodálódott, a gyepnek két altípusát különíti el: i.) az Inula ensifolia borítása magas jellemzıek a félcserjék, kakukkfüvek, sás fajok és gamandorok szaporodnak el. A szálkaperje alacsony, nem képes képes tömött, zárt gyepet alkotni. ii.) a kétszikőek sőrő, magas szövevényt alkotnak, mely gátolja az eróziót pl. kocsordok, bükköny fajok, ám hajtásaik alatt csupasz talajfelszínt találunk, nem stabil gyepek, regenerálódófélben vannak. c.) az árvalányhajas erdıssztyeprétek állományaiban a domináns Stipa fajok mellett számos erdei és erdıssztyepfaj jellemzı. A szálfüvek két szintet alkotnak a felsıben a Stipák uralkodnak, az alsó szintet a Festuca rupicola, F. valesica uralja. Vulkanikus vagy meszes alapkızeten, sekély talajokon, fıként másodlagos termıhelyeken felhagyott szılık, gyümölcsösök helyén déli, délnyugati kitettségben jelennek meg állományaik. A Stipák csak ritkán keveredek, eltérı termıhelyi igényeik miatt sok esetben elkülönülten alkotnak gyepeket. Artemisietea vulgaris Lohm. C al. In R.Tx. 1950 - Útszéli gyomnövényzet osztály Agropyretalia repentis Oberd. & al. 1967 - Félruderális félszáraz és száraz gyepek rendje Convolvulo-Elymus repentis Görs 1966 - Tarackbúza-szulák társulások csoportja Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1943 – Tarackbúza-mezei szulák társulás Útmenti ruderális növénytársulás. Nedves, taposott útszéleken jellemzı, de kialakulhat újra mővelésbe fogott szılıkben is. A felsı szintben a tarackbúza, az alsóban a mezei szulák dominál. Konstans kísérıfajai: Poa pratensis, P. annua, Polygonum arenastrum, Capsella bursa-pastoris, Trifolium repens, Conyza canadensis, Taraxacum officinale stb. (BORHIDI 2003a). 18

Epilobietea angustifolii Tx. & Prsg. In Tx. 1950 - Erdei vágásnövényzet osztálya Atropetalia Vlieger 1937 - Száraz és mezofil vágásnövényzet rendje Epilobion angustifolii Soó 1933 em. Tx. 1950 - Erdei derécések csoportja Calamagrostietum epigei Juraszek 1928 - Siskanádas A siskanádat általában nem tekintik önálló társulásalkotó fajnak, mivel állományai opportunus kolonizátorként mindenütt képesek megjelenni, ahol a domináns gyep- vagy erdıalkotó faj eltőnt. A társulás névadó, domináns faja különösen kedveli a leégett gyepeket (BORHIDI 2003e). 3.2. Vegetációdinamikai kutatások A növényzet mai és múltbeli állapotát megismerve következtetni tudunk a különbözı vegetációdinamikai folyamatok sebességére. Az ökológiában mára általánosan uralkodóvá vált nemegyensúlyi szemlélet rámutatott arra, hogy a vizsgált életközösség történetérıl, sıt táji környezetének történetérıl is rendelkeznünk kell adatokkal ahhoz, hogy mai dinamikájukat megérthessük (KUN 2002). A növénytársulások dinamikus viselkedésükben és a zavarásokat követı válaszreakcióikban igen nagy változatosságot mutatnak a múltbeli történések, tájhasználat és más emberi beavatkozások függvényében. A civilizáció káros hatásainak következtében fokozatosan megnövekedett a természetes élıhelyek pusztulása, és drasztikusan csökkent a természetes vegetáció fajgazdagsága. Ezért nem véletlen, hogy a szünbiológiai kutatások egyik fontos feladata a zavarásokat követı másodlagos szukcessziós folyamatok jobb megértése és kimenetelének elırejelzése lett (VIRÁGH 2002). 3.2.1. Szekunder szukcesszió és vizsgálata A szukcesszió témaköréhez kapcsolódó kutatásokról (az 1800-as évek vége óta) igen terjdelmes ismeretanyagot halmoztak fel (szintetizáló írások pl.: MCINTOSH 1981, FEKETE 1985, GRAY et al. 1987, PICKETT et al. 1987, GLENN-LEWIN 1992, MCCOOK 1994, VIRÁGH 2000), melyek ismertetésére itt terjedelmi korlátok miatt nincs lehetıseg. A fejezetben az értekezés témaköréhez leginkább kapcsolódó irodalmakat említem. A szukcesszió észlelése (KERNER 1863, COWLES 1899) óta eltelt másfél évszázad alatt a jelenségnek számos definíciója született (pl. TANSLEY 1935, PICKETT et al. 1987, BEGON 1990, KREBS 1994, RUPRECHT 2006b). Az egyik legtalálóbb megfogalmazás Ruprecht Esztertıl származik, amely szerint a szukcesszió egy olyan idıbeli folymat, amikor: „Egy nem szezonális változás során egyik közösséget felvált egy másik közösség, és ennek során megváltozik a fajösszetétel, fiziognómia és a közösség funkcionálása" (RUPRECHT 2006b).” A fenti definícióból jól látható, hogy a szukcesszió menetét egyaránt lehet jellemezni a fajok, fajcsoportok vagy növényközösségek viselkedésén keresztül (CSECSERITS 2007). CLEMENTS (1916) monoklimax elmélete szerint a szukcesszió meghatározott növénytársulások egymásutánisága, amelynek végállapota függetlenül a kiindulási feltételektıl mindenképp csak egyfajta, az adott égövre jellemzı növénytársulás lehet, azaz szerinte a szukcesszió konvergens folyamat. Ezzel szemben GLEASON (1926) individualisztikus elmélete szerint a szukcesszió nem meghatározott növénytársulások sora, hanem csak a fajok saját tulajdonságai, környezeti igényei által meghatározott betelepülési és kihalási sorozatok összessége. Emiatt a szukcesszió során kialakuló jellemzı állapotok is csak egybeesések és a végállapot sem feltétlenül egyforma, hanem sokféle lehet, azaz a szukcesszió divergens (CSECSERITS 2007). A szukcesszió végbemehet újonnan keletkezett, csupasz, propagulum készlettel és talajtakaróval nem rendelkezı felszíneken (primer szukcesszió), illetve bizonyos propagulum készlettel és talajtakaróval rendelkezı térszíneken (másodlagos szukcesszió). Utóbbira példák a mezıgazdasági mővelés alól felhagyott területek, melyek világszerte jó lehetıséget nyújtanak eltérı geográfiai adottságú területek szekunder szukcessziójának összehasonlításához (OSBORONOVA et al. 1990). 19

A szukcessziós folyamatok leírásánál gyakori problémát jelent az általánosítás és az elırejelzés, ugyanis minden felhagyott területnek más a története és más a rendelkezésre álló helyi fajkészlete. Annak érdekében, hogy csökkentsék az eltérı fajkészletbıl fakadó összehasonlítási nehézségeket, fajok helyett a fajok tulajdonságait, illetve funkcionális jellemzıiket használják a szukcesszió leírásakor (NOBLE & GITAY 1996, CSECSERITS 2007). A legrégebben és leginkább használt tulajdonság a Raunkiaer-féle életforma (RAUNKIAER 1934). GRIME (1979, 2001) CSR-stratégiái az adott növényfajnak elsısorban csak a Nagy-Britanniában tapasztalt viselkedését jellemzik, a szerzık által megadott fajbesorolás Magyarországon több esetben nem állja meg a helyét. Hazánkban legtöbb esetben inkább az egyes fajok terepi tapasztalatokon alapuló ökológiai viselkedését, pl. élıhelyigény és zavarástőrés (pl. LUKÁCS 2003, CSECSERITS 2007) használták és használják fel a predikciókhoz. A szukcesszió leírása lehetséges növényközösségekkel is, ez a módszer fıleg Kelet- és Közép-Európa botanikusai között terjedt el, hátránya azonban az, hogy a parlagokon és egyéb szukcessziós területeken megjelenı közösséget – azok átmeneti állapota miatt – nehéz besorolni a meglévı cönoszisztematikai rendszerekbe (CSECSERITS 2007). Számos ökológiai, vegetációdinamikai folyamat csak olyan idıskálákon figyelhetı meg, melyek jóval túlnyúlnak a hagyományos kísérletek és megfigyelések idıtartamán. E problémára nyújt ideális megoldást az idıbeli dinamikák térbeli variációkból történı extrapolálása, azaz a kronoszekvencás vizsgálat (FUKAMI & WARDLE 2005). A szukcesszió idıbeli változásait legcélszerőbb hosszú távú kutatásokkal, állandó kvadrátokkal vizsgálni (BAKKER et al. 1996, CSECSERITS 2007), ám idı hiányában ezekre a kutatásokra sok esetben nincs mód. Viszonylag rövid kutatási idıszak alatt is hosszú idıtáv folyamatainak dinamikai vizsgálatára ad módot a tér-idı helyettesítéses (space-for-time substitution) módszer alkalmazása, melynek során az egyes mintaterületeket kronoszekvenciaként kezeljük. A módszer sikeres alkalmazásának feltétele, hogy azonos legyen a mintaterületek tájhasználatának története, valamint abiotikus és biotikus környezeti jellemzıik (PICKETT 1989, STOHLGREEN 1994, MOLNÁR 1997, CSECSERITS 2007). Egyes kutatók szerint ezzel a módszerrel a borítás változások jól prediktálhatók, de fajszámváltozás elırejelzésére nem alkalmas (FOSTER & TILMAN 2000). 3.2.1.1. Legeltetés/kaszálás alól felhagyott területek szekunder szukcessziója Európában a hagyományos legeltetéses állattartásnak pozitív hatása van a vegetáció fajgazdagságára (BAKKER 1989, 1998, DULLINGER et al. 2003). Az edényes növényfajok nagyrészének hasznos a legelés, sıt a ritka vagy veszélyeztetett fajok is jól tolerálják (GIBSON et al. 1987, JENSEN & SCHRAUTZER 1999, JUTILA 2001). A folyamatosan, hosszú ideje kaszált és legeltetett gyepeknél magas fajgazdagság figyehetı meg (KULL & ZOBEL 1991, PÄRTEL et al. 1999, COUSINS & ERIKSSON 2002, MYKLESTAD & SÆTERSDAL 2003). Fenti megállapítások ellenére mégis eltérı eredmények születtek a legeltetés felhagyásának a gyep fajgazdagságára gyakorolt hatását illetıen. Egyes tanulmányok szerint a legelés felhagyása után csökkent a gyepek fajgazdagsága (TAMM 1956, HANSSON & FOGELFORS 2000, WAHLMAN & MILBERG 2002, LUOTO et al. 2003A). Finn kutatók legelés alól felhagyott gyepek esetében azt tapasztalták, hogy az összfajszám és a gyepi fajok száma a felhagyás óta eltelt idıvel párhuzamosan csökkent, de a ritka fajok fajgazdagságára ez nem volt jellemzı (PYKALA et al. 2005). Virágh Klára és Bartha Sándor terepkísérletekkel bizonyították, hogy míg a dinamikusan stabil állapotú természetközeli löszgyeptársulás évtizedeken keresztül alig legelt állományában a legeléstıl való elzárás – 9-10 év alatt is – csak csekély mértékő florisztikai és szerkezeti változásokat idézett elı, addig a korábban folyamatosan legeltetett degradált állományában a bekerítés – már 3 év alatt is – drasztikus fajszám-, borítás- és fitomassza-csökkenést és jelentıs cönológiai eltéréseket okozott (VIRÁGH & BARTHA 1996). Más esetekben azt tapasztalták, hogy a felhagyással nem változott, vagy nıtt a fajgazdagság (TYLER 1969, JUTILA 1997). CHEN et al. (2005) hosszabb idıskálán (22 év) hasonlították össze egy nem legeltetett, egy legeltetéstıl elkerített, ún. regenerálódó; valamint egy intenzíven legeltetett gyep fajkompozícióját. Azt tapasztalták, hogy az összfajszám közel másfélszeres volt (32) a 20

regenerálódó állományban, mint a másik két típusban (22). CZÓBEL és munkatársai (2007c) egy évtizedek óta erısen legeltett homoki gyep állományban 3 éven keresztül vizsgálták a bekerítésnek az állomány textúrájára és struktúrájára gyakorolt hatását, megfigyeléseik szerint a legeléstıl való elkerítésnek fajszámnövelı szerepe volt. Az eltérı tapasztalatokat jól magyarázzák azok a megfigyelések, miszerint a legelés fajgazdagságra gyakorolt hatását a legeltetési ráta mellett környezeti tényezık is befolyásolják (BAKKER 1998, OLFF & RITCHIE 1998, BARTHA 2007). A legelésnek produktív termıhelyi tényezık mellett fajszámnövelı hatása van, ám alacsony produktivitású termıhelyeken csökkenti a fajgazdagságot (OLFF & RITCHIE 1998, PROULX & MAZUMDER 1998). Ha a tápanyagok és a fény a fı limitáló tényezı, akkor a legelés növeli a fajszámot, ám ha a felvehetı víz mennyisége a fı limitáló faktor (száraz termıhelyeken) akkor a legelésnek fajszámcsökkentı hatása van (OLFF & RITCHIE 1998, BAKKER 1998). Továbbá az sem mindegy, hogy milyen állattal legeltetnek, ugyanis a szarvasmarha legelése sokkal pozitívabban hat a gyepekre, mint a lóé vagy a juhé (PYKÄLÄ 2001). Svájci kutatók (FISCHER & WIPF 2002) a kaszálás és a legeltetés szubalpin gyepek állományaira gyakorolt hatását vizsgálták. A legelt gyepben csökkent az egyenletesség (homogenitás), mely fokozatos vegetációdinamikai változáshoz, illetıleg bizonyos fajok eltőnéséhez vezethet. Ez esetben a legeltetés a kaszálással szemben csökkentette a fajgazdagságot. Kaszált és nem kaszált területek összehasonlítása során kiderült, hogy a nem kaszált terület fajgazdagsága relatíve állandó volt a vizsgált periódus során, a növényzet összborítása pedig folyamatosan növekedett. A kaszálás jelentısen növelte a fajgazdagságot, a harmadik évtıl ez már evidensnek bizonyult. A fajgazdagság növekedése a Calamagrostis epigeios – kaszálás hatására bekövetkezı- visszaszorulásával magyarázható (FRANZ & LEHMANN 2002; HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007). Az állományok életformáinak változását vizsgálva elmondható, hogy a legtöbb esetben a legelés felhagyása növelte a gyep borítását, különösen a magasnövéső évelı fajokét, fıként a pázsitfüvekét. A nagyvirágú taxonok aránya is növekedett, ám olykor-olykor az egyéves fajok száma is gyarapodott. Intenzív legelés hatására a kúszó, rozettás, törpe növekedéső és szúrós taxonok szaporodtak el. NOY-MEIR és munkatársai (1989) féltermészetes mediterrán gyepállományok eltérı intenzitású legelésre és a legeléstıl való elzárásra adott válaszreakcióit vizsgálták. A nem legelt területeken a magas évelı fajok domináltak, a gyengén vagy mérsékelten legelt részeken elıbbiek borítása csökkent, míg a változatos növekedési formájú, különféle családba tartozó egynyári taxonoké növekedett. Az erısen legelt állományokban pedig a kis növekedéső és kúszó fajok, illetve a rozettás keresztesek és a bogáncsok szaporodtak el. Cseh kutatók vizsgálatai szerint a legelés csökentette a magas növekedéső pázsitfüvek és kétszikőek borítását (PAVLU et al. 2007). REEDER és SCHUMAN (2002) különbözı intenzitással (intenzíven és extenzíven) legeltetett és legeltetéstıl elkerített rövidfüvő prérin azt tapasztalták, hogy a nem legelt állományokban megnıtt az avar mennyisége, valamint az egyéves lágyszárúak és füvek aránya. Észak-Kína túllegeltetés miatt elsivatagosodó területén SU et al. (2005) egy degradált homoki gyepállományban, 10 éves idıskálán vizsgálták a legeltetés kizárásának hatásait. Megfigyelésük szerint a legeltetés felhagyása megnövelte a gyep borítását, a felhalmozódó avar mennyiségét, továbbá az egyéves és évelı taxonok száma, illetve borítása egyaránt gyarapodott. CHEN et al. (2005) megfigyelései szerint a felhagyott gyepben a fajkészlet bıvülését az évelı, lágyszárú kétszikő taxonok, illetve a nagytermető, évelı füvek elszaporodása okozta. Ezzel szemben az intenzíven legeltetett területen a szúrós félcserjék domináltak. Egyéves taxonok dominálta, félsivatagi jellegő, de mediterrán klímájú legelı négy eltérı lokalizációjú és produktivitású pontján négy éven keresztül vizsgálták (OSEM et al. 2004) a legeltetés kizárásának fajkompozícióra gyakorolt hatását. A legeltetés megszüntetésével a legproduktívabb élıhelyeken a nagymérető egyszikő és pillangósvirágú taxonok gyakoribbá váltak, a kistermető fajok megritkultak, a közepes mérető taxonok eltérıen reagáltak. Elıbbiekkel ellentétben Svájcban (FISCHER & WIPF 2002) szubalpin gyepek állományaiban azt tapasztalták, hogy a legelt gyepben a nem klonális fajok száma csökkent, míg a pázsitfüveké növekedett. Az intenzívebben legeltetett részeken a törpecserjék borítása csökkent, míg a pillangósoké 21

növekedett. Legelés hatására csökkent az egyenletesség (homogenitás), mely fokozatos vegetációdinamikai változáshoz, illetıleg bizonyos fajok eltőnéséhez vezethet. Továbbá azt is megfigyelték, hogy a talajfelszínt borító kétszikőek borítása magasabb volt a kaszált mintaterületek esetében. A legeltetésnek a diverzitásra gyakorolt hátásáról is eltérı eredmények láttak napvilágot. NagyBritanniában (CRITCHLEY et al. 2004) 40 különbözı természetközeli gyepállomány – nyolc éves – monitorozása során legalább az állományok felénél nem tapasztaltak eltérést a diverzitásban. Az extenzív trágyázás vagy a legeltetés intenzitásának lecsökkentése azonban kilenc állományban növelte a fajdiverzitást. A mindössze csak hét területen észlelt csökkenı diverzitást a nem megfelelı legelési rátának vagy megváltozott hidrológiai körülményeknek tulajdonították. A Serengetieben végzett vegetációdinamikai vizsgálatok alkalmával kimutatták, hogy a legelés megszőnésével három társulásból kettıben csökkent a fajdiverzitás (BELSKY 1992). CZÓBEL és munkatársai (2007c) egy évtizedek óta erısen legeltett homoki gyep állományban 3 éven keresztül vizsgálták a bekerítésnek az állomány textúrájára és struktúrájára gyakorolt hatását. Tapasztalatuk szerint a legeléstıl való elkerítés – utóbbitól eltérıen – növelte az állomány diverzitását. Bizonyos kutatók megfigyelése szerint a gyepek fajszámának és diverzitásának csökkenése számos esetben az adott társulásra jellemzı erıs kompetitor fajok növekvı dominanciájának következménye (ALARD et al. 1994). Az újralegeltetéses kísérletek alapján világossá vált, hogy a társulások fajgazdagságának és fajkompozíciójának hosszú távú fenntartásához és folytonos megújuló képességének biztosításához a viszonylag érintetlen, cönológiailag stabil állományban a normális természetes zavarások, míg a korábban folyamatosan, szabályos intenzitással legeltetett állományban a további mérsékelt legeltetés biztosítása szükséges. Tehát az állományok állapotát fenntartó, megırzı “közepes zavarás” mértéke cönológiai szerkezetük és dinamikai állapotuk függvénye (VIRÁGH 2002). A degradáltabb, az egyensúlyi helyzettıl eltérı állományok már kis beavatkozásra is hevesen reagálnak, pl. a legeltetés felhagyása egy ilyen állomány esetében leromláshoz, elszegényedéshez vezet (VIRÁGH & BARTHA 1998). A degradáció sebességét egy állomány cönológiai és dinamikai állapota, szervezettsége, a táj vegetációs mintázata, illetve az elérhetı propagulumkészlet határozza meg (VIRÁGH s. a., VIRÁGH & FEKETE 1984). ZÓLYOMI & FEKETE (1994) kimutatták, hogy a leromlási sor minısége és hossza a zonalitási helyzetnek és a vizsgált vegetációtípus szomszédsági viszonyainak függvénye, a leromlás cönostátuszait pedig a helyi flóra ruderális fajkészletre való fogékonysága, azaz a társulás rezisztencia képessége minısíti. Sok esetben a degradálódás hátterében a termıhely leromlásai, döntıen a talaj egyre rosszabb vízgazdálkodása áll (ZÓLYOMI & FEKETE 1994, KOVÁCSLÁNG 1992, KOVÁCS-LÁNG et al. 1995). 3.2.1.2. Felhagyott szántók vegetációdinamikája Felhagyott szántókon végzett dinamikai vizsgálatok eredményei azt mutatták, hogy a parlagok szukcesszióját kezdetben nagymértékben befolyásolta a felhagyás idıpontja, a felhagyás elıtti utolsó vetemény típusa, illetve annak gyomnövényzete, a tájtörténet, a talaj vízellátottsága és szerves széntartalma (KEEVER 1979, MYSTER & PICKETT 1990, 1994, BONET 2004, PINKE & PÁL 2005). Felhagyott szántók fajgazdagságának változását illetıen többé-kevésbé eltérı eredményekkel szembesülünk. Viszonylag sok vizsgálat mutatta ki azt, hogy a vizsgált szukcessziós idıtávban és foltléptékben nıtt a teljes fajszám, illetve a késıbbiekben stabilizálódott (BAZZAZ 1975, RUPRECHT 2006a). Elızıektıl kissé eltérıen CSECSERITS (2007) azt tapasztalta, hogy foltléptékben kezdeti növekedés után csökkent a fajszám, illetve a fiatal (1–12 éves) parlagokon volt a legmagasabb. Az elıbbi megfigyelésekkel ellentétben korai szukcessziós vizsgálatok azt eredményezték, hogy a fajgazdagság a felhagyást követı elsı évben volt a legmagasabb, majd jelentısen csökkent a vizsgálat további 3 éve alatt (TRAMER 1975). BONET (2004), BONET & PAUSAS (2004) 90 évet átölelı kronoszekvenciás vizsgálatai szerint a fajgazdagság nagyvonalakban csökkenı tendenciát mutatott, de 22

nem lineárisan változott a felhagyás óta eltelt idı függvényében. Kezdetben alacsony volt, a felhagyás szerint változott, majd 5-6 év elteltével hirtelen megemelkedett (a felhagyás 10. évében volt a legmagasabb), azután csökkenni kezdett. MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998) tér-idı helyettesítéses vizsgálatai során a fajgazdagság nem mutatott világos trendet a szukcesszió elırehaladtával, a borítás pedig az elsı évben alacsonyabb volt, majd a negyedik évtıl hirtelen megemelkedett, a 11. évtıl többékevésbé stagnált. A parlagszukcesszió során az életforma-típusok esetében ún. dominancia sorrendet figyeltek meg: az elsı stádiumot az egyévesek uralták, majd a kétévesek, ezután az évelık és végül a fásszárúak lettek a dominánsak (Oosting 1942, Horn 1981, Bornkamm 1985, Myster & Pickett 1988, Tatoni & Roche 1994). Az elızı trendet kissé pontosítja az a megfigyelés, miszerint a kapás kultúrákban elıször gyomok, pl. Amaranthus és Chenopodium fajok, valamint Elymus repens, Cirsium arvense) szaporodnak fel, majd a ruderális közösségek fajai (pl. Cichorium intybus, Plantago lanceolata, Convolvulus arvensis) telepednek meg, illetve fokozatosan beszivárognak a természetes gyepfajok is (pl. Koeleria christata, Medicago lupulina, Hieracium spp., Salvia nemorosa, Leontodon hispidus, Achillea collina, Dorycnium herbaceum, Lotus corniculatus, késıbb a természetes pázsitfőfajok is megjelennek (pl. Bothriochloa ischaemum, Festuca rupicola) (BARTHA 2007). A fentiektıl eltérıen egyes megfigyelések szerint az egyévesek, vagy gyomok több évig is dominálhatnak egy területen. BONET & PAUSAS (2004) megfigyelték, hogy az egyévesek fajszáma, a borításukhoz hasonlóan az elsı tíz évben volt a legmagasabb, innentıl kezdve erısen csökkent. A kétszikőek fajszáma szintén az elsı tíz év alatt volt a legmagasabb, majd többé-kevésbé csökkenı tendenciát mutatott, borításuk az elsı húsz évben bizonyult a legmagasabbnak, majd innentıl kezdve borításuk csökkent. A pázsitfüvek fajszáma az elsı tíz évben kissé emelkedı tendenciát mutatott, majd stagnált, borításuk a 15. évtıl hirtelen megemelkedett, majd többé-kevésbé fokozatosan csökkenı tendenciát mutatott. A fásszárúak fajszáma változatos volt, de exponenciálisan emelkedett, borításuk azonban lineárisan emelkedı tendenciát mutatott. MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998) eredményei alapján a gyomok fajszáma és borítása a 4 éves felhagyásokig fokozatosan nıtt. Az évelık aránya a kezdetektıl növekedett, bár a 4– 11. éves parlagokon változott erıteljesen, dominanciájuk pedig a 11. évtıl gyorsan emelkedett. Az SzMT-k közül a specialisták (S) száma 11 év után is kevés volt, késıbb is általában hiányoztak. Az életformatípusok dominancia sorrendjével kissé ellentétben CSECSERITS & RÉDEI (2001) azt tapasztalták, hogy a természetes gyepek évelı fajai, illetve egyéb kétszikő és fásszárú taxonok már az elsı években is képesek voltak megtelepedni. CSECSERITS (2007) vizsgálata szerint az egyévesek és kétévesek aránya a szukcesszió folyamán nıtt, ezzel párhuzamosan a fásszárúak száma emelkedett. A zavarástőrı és antropogén fajok száma a legfiatalabb parlagokon volt a legmagasabb, a késıbbieben számuk fokozatosan csökkent. A szárazgyepi fajok aránya egyforma volt a különbözı korú parlagokon és gyepekben. Az alapvetı fajcserék, fajkompozíciós mozgások csaknem 10 éven belül lezajlottak. Hasonló megfigyelésekrıl számolt be RUPRECHT (2003, 2006a, 2006b) megfigyelései szerint a felhagyás óta eltelt idı függvényében csökkent az idegenhonos fajok és gyomok száma, de az elızı tapasztalatokkal ellentétben az egy- kétéves fajok nem jutottak akkora szerephez a szukcesszió elsı éveiben, mint várták volna. Az 5–14 éves felhagyásokon kevés volt a gyom, a 20 éveseken nem fordult elı. A természetes gyepek domináns fajai már a szukcesszió elején megjelentek. 14–20 év alatt a parlagok vegetációjának dominancia-struktúrája már erısen hasonlított a természetes gyepekéhez. Mind trópusi, mind mérsékelt övi területeken megfigyelték, hogy a felhagyott területek vegetációjának diverzitása általában növekszik a szukcesszió folyamán (BAZZAZ 1975, 1996, RUPRECHT 2006a). Ám a regenerálódó területeken különösen alacsony lehet a diverzitás abban az esetben, ha magas dominanciaértékkel bíró fajok jellemzik (BAZZAZ 1975). Más esetekben azt tapasztalták, hogy a fitalabb felhagyásokon a diverzitás emelkedik, majd csökken. MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998) eredményei szerint a diverzitás a 4 és 11 éves parlagoknál emelkedést mutatott, majd a késıbbiekben 23

csökkent. TATONI & ROCHE (1994) és DEBUSSCHE et al. (1996) pedig azt tapasztalták, hogy a felhagyás utáni 20. évtıl kezdve a diverzitás csökkenı tendenciát mutat. Elızıvel ellentétben korai szukcessziós vizsgálatok (TRAMER 1975) során kiderült, hogy a diverzitás nem növekedett a korai stádiumban. A felhagyást követı 1-2 évben értéke alacsony volt, majd a második évben számos domináns taxon kihalásának következményeként megemelkedett és a vizsgált két évben továbbra is stabil maradt. MONK (1983) eredményei szerint a diverztiás nem lineárisan változott a szukcesszió folymán. A diverzitás az egyéves taxonok dominálta idıszakban maximális volt, majd azok eltőnésével csökkent. Viszont abban az évben amikor az évelı kétszikőeket leváltották az évelı füvek a diverzitás szintén magas (maximális) volt, majd ismét csökkenést mutatott. A felhagyott területek másodlagos szukcessziójának sebességét és a regenerálódó vegetáció fajgazdagságát, fajösszetételét a táji környzet és az elérhetı propagulumforrás mennyisége nagyban megszabja. A kívülrıl érkezı propagulumesı összetételét alapvetıen a környezı vegetáció összetétele és távolsága szabja meg (ZOBEL 1997), de egyéb tényezık is befolyásolják: a rendelkezésre álló terjesztı ágensek, a táji környezet, a zavarás óta eltelt idı és a fajok eltérı terjedési képessége (PICKETT et al. 1987, POSCHLOD & BONN 1998). Dombvidéki területeken 40-50 év alatt szép, fajgazdag másodlagos gyepek alakulnak ki (Gerecse, Mezıföld), amelyek szerkezetükben és fajkészletükben is nagyon hasonlítanak az erdıssztyep vegetáció ısgyepjeihez. Más esetekben, pl. az Alföld egyes részein 40-50 év alatt is lassú a regeneráció, a szomszédos ısgyepbıl csak 1m-re terjednek a fajok (ILLYÉS et al., 2007b). Amennyiben tehát a természetközeli vegetáció jelen van a parlag környezetében, úgy az azt alkotó, általában rövid távú terjedésre képes fajok is meg tudnak jelenni a szukcesszió során, míg ennek hiányában csak a hosszú távú terjedésre képes, többnyire generalista fajok jelennek meg (PRACH et al. 1997, MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT 1998, PRACH & PYŠEK 1999, POSCHLOD & BONN 1998, POSCHLOD et al. 2005, RUPRECHT 2006a). A propagulumkészlet parlagra jutó fajait egy második környezeti szőrı is szelektálja. Ugyanis azon csak a parlag környezeti adottságaihoz alkalmazkodott fajok tudnak tartósan megtelepedni. A környezeti szőrı részei a már megtelepedett fajok is, amelyek kompetíció, facilitáció vagy más mechanizmuson keresztül befolyásolják az összetételt (CSECSERITS 2007). 3.2.1.3. Felhagyott szılık szekunder szukcessziója Felhagyott szılık vegetációdinamikai változásaival jóval kevesebb nemzetközi (DEBUSSCHE et al. 1982, 1996, NE’EMAN & IZHAKI 1996) és hazai kutatás foglalkozott, mint a szántók vagy gyepek vegetáció dinamikájával. Ez egyrészt – véleményem szerint – a szılıtermı területek alcsonyabb részesedésével magyarázható, melybıl kifolyólag a felhagyott parcellák száma is kevesebb, ezért feltehetıen vizsgálatuk nem kapott olyan hangsúlyt, mint a szántóké vagy gyepterületeké. Hazánkban a felhagyott szılıparcellák száma - fıként szocio-ökonómiai okok miatt - az utóbbi egy-két évtizedben emelkedett meg (SZABÓ 2006), feltehetıleg ez okból kifolyólag még viszonylag kevés kutatás foglalkozott vizsgálatukkal (BARÁTH 1963; SENDTKO 1999; PRECH 2000; HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007). A parlagszukcesszió kezdetekor a belülrıl jövı propagulumokat döntıen a korábbi mővelés gyomkészlete szolgáltatja. Ezt a fajkészletet az alkalmazott mővelés határozza meg (PINKE & PÁL 2005), így ebben a tekintetben különbözik a felhagyott szılık és szántók szukcessziója. A szılıkre jellemzı egy kora tavaszi geofiton aspektus is, ami szántókon hiányzik. Ugyanakkor a további aspektusok az egészen késı ıszig tartó folyamatos gyomirtás miatt szegényebbek, mint egy vetésforgóban használt szántón, leginkább a kapáskultúrák gyomjaiból állnak (PINKE & PÁL 2005). További különbség a szántó és szılı eredető parlagok között, hogy a felhagyás után megmaradó szılıtövek, illetve vegyes mővelés esetén a gyümölcsfák még sokáig túlélhetnek, és emiatt más lesz a mikroklíma, mint egy szántó eredető parlagon (CSECSERITS 2007). Felhagyott szılık és gyümölcsösök növényzetének regenerációját vizsgálva megfigyelték, hogy a szántóktól eltérıen a szegetális gyomokból nem alakul ki önálló szukcessziós fázis. A szomszédos 24

mezsgyéken fennmaradt természetes gyepfajok betelepülése – a parcellák kis területe miatt gyorsabban bekövetkezik. A kezdeti gyomos fázis (2-8 év) ruderális fajai (Erigeron annuus, Calamagrostis epigeios) mellett hamar megjelennek a természetes gyepek fajai is (pl. Dorycnium herbaceum, Bothriochloa ischaemum, Festuca rupicola, Stipa spp.) (BARÁTH 1963, BARTHA 2007). Baráth Zoltán Pomáz és Szentendre térségében, illetve a gyöngyösi Sár-hegyen vizsgálta felhagyott szılıterületek növényzetének regenerálódását. A szentendrei térségben a regeneráció függvényében több típust is elkülönített. A legfiatalabb (1-5 éve felhagyott) területeken, megfigyelései szerint a másodlagos szukcessziós folyamat elsı pár évében a gyomok mellett Bromus fajok (B. tectorum, B. mollis, B. sterilis) voltak jellemzıek, illetve késıbb a parlagok gyepében fıként az Elymus repens dominált, míg a Calamagrostis csupán szubordinált volt. Az idısebb parlagokon Alopecurus pratensis, valamint Brachypodium rupestre dominálta gyepek voltak jellemzıek. A legrégebben felhagyott parlagokon Stipa stenophylla dominálta állományokat, illetve a Diplachno-Festucetum sulcatae asszociáció állományait különítette el. Utóbbinak több szubasszociációját is rögzítette, pl. Bothriochloa dominálta állományt és egy a lejtısztyep és erdısztyep rétek közötti átmeneti, Peucedanum cervaria uralta típust. Az árvalányhajas állományokat a parlagok szukcessziójában végstádiumnak tekintette. Tapasztalata szerint a Stipa stenophylla által dominált (leghosszabb ideje regenerálódó) gyep – a faj magas gyökérkonkurenciája miatt – gátolta a fásszárúak magoncainak növekedését. A gyöngyösi Sár-hegyen a gerincek mentén, illetve igen meredek lejtıkön vagy igen erısen legeltetett állományokban Bothriochloás állományokat figyelt meg. A másodlagos szukcessziós folyamat elsı pár évét követıen a parlagok gyepében a Sár-hegyen Ny-i, D-i és K-i kitettségben is elıfordulı Calamagrostis epigeios volt tömeges. Tömegességi adatokat nem közölt, de megjegyezte, hogy a mélyebb talajú parcellákon a siskanád igen hosszú élető volt (17 éves felhagyásokban is dominált). Terepi tapasztalatai alapján Baráth a felhagyott szılıterületek növényzetérıl egy egyszerősített vegetációdinamikai ábrát is közölt (BARÁTH 1963). SENDTKO (1999) Tokaj térségében tanulmányozta a felhagyott szılık helyén kialakult vegetációt. Megfigyelte, hogy a felhagyás elsı éveiben az egyéves fajok domináltak, de a füvek terjedésével számuk fokozatosan csökkent. Fentieknek megfelelıen elıször Conyzo-Lactucetum és Atriplicetum nitens társulások alakultak ki, melyek a késıbbiekben Echio-Melilotum és Calamagrostietum epigeii állományokon keresztül Elymus hispidus társulássá alakulhatnak. A területen elterjedtek a Festuca valesiacae állományok, melyek mind primer, mind szekunder élıhelyeken megjelenhetnek. A Cirsio-Brachypodion gyepek különösen a nagyon régi (80125 éves) felhagyásokon alakultak ki. A legtöbb volt szılıparcellát Stipa pulcherrimás állományok alkotják, a Stipa fajok által dominált gyepek elterjedését a filoxéra utáni idıszakra tette. A meszes talajú részeken az Inuletum ensifoliae társulás állományai jellemzıek. A felhagott szılık életformáinak változását vizsgálva a Közel-Kelet mediterrán térségében megfigyelték, hogy már a szekunder szukcesszió korai stádiumában facilitáció hiányában is megtelepednek fásszárúak és cserjék magoncai, sıt ezek voltak az elsı kolonizáló fajok is egyben, melyeket madarak terjesztettek. A szukcesszió elırehaladtával egyedül az egyévesek tőntek el, szinte minden évelı fennmaradt, nem volt jellemzı az évelı taxonok kicserélıdése (NE’EMAN & IZHAKI 1996). Más kutatók, pl. a Nyugat-Mediterráneumban (DEBUSSCHE et al. 1982, 1996) a fenti megfigyelésekkel ellentétben azt tapasztalták, hogy az évelı fajok is cserélıdtek, bár a fajgazdagság és a fajkicserélıdések száma csökkent a szukcesszió elırehaladtával. A therophytonok száma csökkent, míg a phanerophytonoké emelkedett, azonban zavart területeken elıbbiek száma növekedést mutatott. Házi Judit, illetve Bartha Sándor a siskanád szukcesszióban betöltött szerepét, illetve a rendszeres kaszálásra adott reakcióját vizsgálták eltérı korú felhagyott szılık területén, É-ÉNy-i kitettségben a Nyugat-Cserhátban (HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007). Tapasztalataik szerint a mővelt szılık növényzete, a fiatal felhagyott szántókéhoz hasonlóan a kapáskultúrák gyomtársulásainak jellegzetességeit mutatta. A felhagyást követı években az egyéves fajok domináltak, ám az évelı gyom jellegő fajok, pl. Elymus repens, Calamagrostis epigeios térhódításával borításuk gyorsan csökkent. A szukcesszió folyamán a gyomjellegő főfajokat a száraz gyepek taposástőrı fajai, pl. Bothriochloa 25

ischaemum váltották fel, majd késıbb jól strukturált gyepi fajok is megjelentek, mint pl. Festuca rupicola, Koeleria cristata, Brachypodium rupestre, Cleistogenes serotina. Megfigyelték továbbá, hogy a Calamagrostis a fiatal, 1-20 éves felhagyásokban, fıként északi oldalakon, valamint hegylábi pozícióban mutatta a legnagyobb frekvenciát, még a 25-45 éve felhagyott részeken is magas (57-64%) borítási értékekkel bírt. Tapasztalataik szerint ezeken az idısebb parlagokon a siskanád erıs gyökérkonkurenciája révén monodomináns foltokat képez, amelybe más -késıbbi szukcessziós- faj nem tud behatolni. Ezáltal lassítja vagy teljesen meg is állíthatja a mővelés alól felhagyott területek (szántók, szılık) szekunder szukcessziójának menetét. Várakozásaiknak megfelelıen a rendszeres kaszálás sikeresen visszaszorította a nádtippan mennyiségét, borítási értékei szignifikáns csökkenést mutattak a kezelt parcellákban, de az állományok diverzitása és textúrája sokféleképpen változott kitettségük, lejtın való pozíciójuk és az idıjárás függvényében. A magasabban fekvı szárazabb, és eleve fajgazdagabb kvadrátok esetében a Dorycnium herbaceum és a Brachypodium rupestre borítása a kaszálás után jelentısen nıtt, az Inula ensifolia borításértéke igazából nem változott. A nedvesebb, hegylábi régió eleve fajszegényebb állományaiban a Calamagrostis borítása a kezdeti 80%-ról az elsı kaszálás után 60, majd 30%-ra csökkent. Ezzel párhuzamosan a Festuca és a Brachypodium megjelent és erıs terjedésnek indult. Az idısebb parcellákban a sikanád tömeges jelenléte alátámasztani látszik azt a megfigyelést, hogy a szukcesszió elırehaladtával egyre inkább a helyi adottságok (talaj, domináns fajok, idıjárási események) határozzák meg a növényzet összetételét, és egyre kevésbé lesz fontos a szukcesszió kezdete óta eltelt idı (LEPŠ & REJMÁNEK 1991). 3.2.1.4. A tőz szerepe a vegetációdinamikai folyamatokban Vegetációdinamikai szempontból a tőz hasonló hatású, mint a legelés (KNAPP et al. 1998), mivel eltávolítja/lecsökkenti a lombozatot és az avart, ezáltal több fény jut a talajszintre, s ez kedvez a kisebb termető fajoknak. A tőzzel szemben azonban a legelés hatása a vegetációra mozaikos, térbelileg változó és egyben szelektív is. Tőz utáni vegetációs változásokat vizsgálatak HOBBS és munkatársai (1984) Skócia egyik fenyérvegetációjában. Tapasztalataik szerint a tőz utáni regeneráció nagyban függ az állomány természetességétıl, fajkompozíciójától, korától és dinamikai állapotától. A fiatalabb állományok esetében masabb volt a regenerálódó fajok száma, mint az idısebbekében. A regenerálódás fıként vegetatív úton történt. Kivételt a legidısebb állományok jelentettek, ahol csak magról történt a felújulás. A fiatalabb – még felépülı fázisban lévı – állományokban a regeneráció magokról és vegetatív hajtásokról egyaránt végbement. Elızı kutatáshoz képest eltérı megállapításokra jutott ÓNODI et al. (2006) kiskunsági nyílt homokpusztagyepek hosszú távú regenerációt vizsgálatával kapcsolatban, a fiatalabb területek vegetációjában az égetés szignifikáns változásokat okozott, míg az idısebbekében ez nem következett be. A tőz a kriptogámok tömegességét erısen lecsökkentette, regenerációjuk évtizedes léptékő. Az edényes fajcsoportok esetében két év elteltével tapasztaltak jelentıs változásokat. A leégett terület az aszályra érzékenyebbé vált, hatására lecsökkent több fő- és sásfaj tömegessége és az egyéves taxonoké megnıtt. Utóbbi észrevétellel ellentétesen más közösségekben az égetés nem csökkentette a domináns főfaj borítását. Délkelet-Spanyolország hegyvidéki régiójában Stipa tenacissima dominálta társulás állományában megfigyelték, hogy az égetést követı negyedik évben a Stipa tenacissima borítása már csaknem olyan sőrő volt, mint a tőz által nem érintett termıhelyeken (MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al. 1997). A Calamagrostis epigeios dominanciájú társulás utóbbiakhoz képest, nemcsak rezisztens az égetésre, hanem a tőz segíti annak terjedését (BORHIDI 2003e). MOJZES & KALAPOS (2004) csíráztatási kísérleteik során kimutatták, hogy a Calamagrostis epigeios csírázást segíti a hımérséklet napi ingadozása. A hıkezelés (cc. 330C) 43%kal magasabb csírázási százalékot eredményezett a siskanád esetében. Így elképzelhetı, hogy a talajban elfekvı siskanád magok csírázását valóban segíti az égetés során keletkezett hıhatás. A tőz az égetés után közvetlenül segíti a gyorsabb forráshasznosításra képes kétszikőeket, hoszabb távon viszont gátolja, mert az avar eltávolítása megerısíti a domináns főfajt. A túl gyakori égetés a 26

sztyeprét elszegényedéséhez és leromlásához vezet. A növekvı emberi zavarás és növekvı ariditás hatására nemcsak a florális diverzitás, hanem a társulások koordináltsága is csökken, ami közvetve jelzi a szabályozási, önfenntartó és önreprodukáló mechanizmusok gyengülését (BARTHA 2004).

27

28

4. ANYAG ÉS MÓDSZER 4.1. Vizsgálati objektum 4.1.1. Vizsgálati objektum lokalizációja, természeti adottságai A kutatás az Északkelet-Magyarországon található Tardonai-dombság mintegy 12 km hosszú, 31 km2 kiterjedéső, délnyugat-északkeleti orientációjú vonulatára terjedt ki. A vizsgált dombvonulat tengerszint feletti magassága 200 és 320 m között változik. A terület északkeleten a Sajó-folyóval, délnyugaton a Bükk hegységgel határos. Utóbbi – megfigyelések szerint – jelentısen csökkenti a csapadék mennyiségét, ugyanis esıárnyékot jelent a tıle keletre elterülı alacsonyabb térszínre. A dombvonulat mikrometeorológiai jellemzıi (éves átlagos középhımérsélet 9°C, éves átlagos csapadéösszeg 600 mm) közel azonosak a dombvonulaton (SZIRMAI & CZÓBEL 2004). A vizsgálati területet északról a Nyögı- és a Harica-patak, keletrıl a Sajó-völgye, illetve a 26. sz. fıút délrıl a Bábony-patak és a Barossakna-Lyukóbánya autóút, délnyugatról a Miskolc-Mahóca között lefektetett – szezonálisan használt – keskenynyomtávú vasúti sín, míg nyugatról a Varbót Mahócával összekötı aszfaltút határolja. A dombvonulat közigazgatásilag Sajószentpéter, Sajóbábony, Sajókápolna, Sajólászlófalva, Radostyán, Parasznya és Varbó településekhez tartozik (SZIRMAI et al. 2005). A dombvonulat egészén fıként agyagbemosódásos barna erdıtalajok találhatók, melyeket sok helyütt fıleg a merdekebb lejtıkın lejtıhordalék talajok fednek. A gerinc mentén, illetve az exponáltabb részeken kavicsos földeskopárok jellemzık. Talajai jórészt agyagos üledéken, pannon homokon, illetve ezeknek fıként lejtı lösszel keveredett málladékain és riolittufán képzıdtek (MAROSI & SOMOGYI 1990, BARCZI ex verb.). 4.1.2. A Tardonai-dombság és a kutatási terület tájtörténe Miskolc környéke már az újkıkorban folyamatosan, majd a bronzkorban már sőrőn lakott vidéknek számított. Régészeti adatok szerint a Tardonai-dombságban és a kutatási területen már Krisztus elıtt több száz (sıt ezer) évvel fellelhetık az emberi kultúra nyomai (pl. kelta sírok Radostyánban) (HELLEBRANDT 1999, 2002). Az emberiség tájátalakító tevékenysége igazából a fémkorban vette kezdetét, s ez elsısorban erdı területek irtásában nyilvánult meg. A fémek megmunkálása, olvasztása, a cserépedények kiégetése és a földvárak építése már komoly mennyiségő fát igényelt (MEDZIHRADSZKY et al. 2000). Valószínőleg a kutatási területen is ezidıtájt kezdıdtek meg az elsı jelentısebb erdıirtások, amely a gyepterületek fokozatos kiterjedését, majd ezek feltörésével a szántók, szılık megjelenését hozta maga után. A kutatási területen a rendszeres földhasználat, földmővelés – a települések létrejötte után (GYÖRFFY 1963) – majdnem egy évezredes múltra tekint vissza. Magyarország egészének tájhasználati viszonyaira utaló elsı részletes leírások és térképek az 1700-as évek végérıl, az I. Katonai Felmérésbıl származnak. Az I. Katonai Felmérés idején 1782-85 között térképezték a kutatási területet és környékét. Az I. Katonai Felmérés térképezésekor írt terepnaplóban a következık olvashatók: „ennek a szekciónak az erdei többnyire tölgybıl és bükkbıl állnak. Nagyon sőrőn benıttek és fuvarral vagy lóval csak a bejelölt utakon lehetett közlekedni. A mezık többnyire származak és minden helyen lehet közlekedni. Posvány nincs ebben a szekcióban” (EPERJESSY 1961, CSORBA 1990). A II. Katonai Felmérés során ezt a régiót 1856-60 között, a III. Katonai Felmérés alkalmával 1883-84 között mérték fel, majd ezt a felmérést 1924-ben megújították. A Magyar Néphadsereg Vezérkara az 1950-es években az ország teljes területérıl két katonai térképet is készíttetett (MNV 1952, 1959), majd az 1970-as években is egyet (MNV 1976). Az 1980-as években már nagyobb felbontású topográfiai térképek is készültek a teljes ország területérıl (MÉM 1984). A térképek fıbb élıhely-, és földhasználati kategóriákat különböztetnek meg (erdık, rétek, legelık, mocsárrétek, mocsarak, gyümölcsösök, szılık, szántók). A katonai és topográfiai térképek jól informálnak a terület mővelési ágainak és fıbb tájtörténeti eseményeinek változásairól. 29

4.1.3. A kutatási terület nagyobb kiterjedéső, felhagyott szántóinak közelmúltbeli tájtörténete Varbó, Felsı-tag (30ha): 2000-ig szántó volt. Varbó, Alsó-tag K-i részét és a Nyerges-alj területét felülvetették az 1980-as évek elején. Varbó, Sinka-rét: 1970-es évek végén még nem cserjésedı gyep volt. Varbó, Mahócai-legelık: az 1980-as években felülvetették és mőtrágyázták (4-5 q/ha). Varbó, Vár-domb és patak-mente: az 1990-es évek elején felülvetették a következı fajokkal: Bromus inermis, Phalaris arundinacea, Lolium perenne, Festuca arundinacea. Parasznya, Bán-les: az 1970-es végén felülvetették, napjainkban kaszálják. Parasznya, Csörgı-tetı, Töviskés: 1970-es évek végén felhagyták és az 1980-as évek elején felülvetett. Sajóbábony, Párna-hegy: 2000-ig mővelték 7-8 éve hagyták fel, napjainkban legeltetik. Sajóbábony, Bírósági-dőlıtıl D-re lévı gyep: 1985-ben az utolsó felülvetés. Sajólászló, Eperjes-oldal: 1970-es években felülvetették. Sajólászló, Szép-hegy: 1970-es években felülvetették. Sajólászló, Asszony-völgy: az 1970-es években Bromus inermissel felülvetve. 4.2. Vizsgálatok módszerei 4.2.1. Tájtörténet A terület tájtörténeti múltjának feltárásához katonai térképeket, topográfiai térképet és levéltári adatokat használtam. Térinformatikai elemzésekhez jól használható térképes információkat a katonai felmérések és a topográfiai térképek szolgáltatnak (ARNDTNÉ LİRINCI 2003). A tájtörténeti vizsgálatokhoz a következı forrásmunkákat dolgoztam fel térinformatikai módszerekkel: I. katonai felmérés (1782-85), méretaránya 1:28 800 /a kutatási területet 1784-ben mérték fel/ II. katonai felmérés (1829-66), méretaránya 1:25 000 /a régiót 1856-60 között térképezték/ III. katonai felmérés (1872-84), méretaránya 1:25 000 /a területet 1883-84 között mérték fel/ III. katonai felmérés megújítása (1924), méretaránya 1:25 000 1959. évi a Magyar Néphadsereg Vezérkara által készített katonai térkép, méretaránya 1:25 000 1976. évi a Magyar Néphadsereg Vezérkara által készített katonai térkép, méretaránya 1:25 000 1984. évi a Magyar Népköztársaság által EOV rendszerben készített topográfiai térkép (MÉM), méretaránya 1:10 000 A térképek digitális feldolgozásához KUN & MOLNÁR (1999), BELÉNYESI et al. (2002a, 2002b) és SKUTAI (2002) mőveit használtam fel. A térképeket – a III. katonai felvétel kivételével – geokódololás után, digitalizáltam. A georeferáláshoz ERDAS, a digitalizáláshoz ArcView 3.1 szoftvereket használtam. Az egyes térképek elemzését, értelmezését nehezítette, hogy a különbözı idıszakokban térképezık eltérı térképi ábrázolásokat és jelkulcsokat használtak. A régi katonai térképek esetében a jelölések és jelkulcsok értelmezését azok győjteményei, valamint Biró Mariann és Nagy Dezsı szóbeli közlései segítették. Az interpretálás során felmerült problémák: A katonai térképeken a gyümölcsösök és szılık területeinek lehatárolása nehéz, nem különíthetık el teljesen, ugyanis a területen ún. „honi mőveléső” szılık jellemzık, ahol a szılıbe beleültették a gyümölcsfákat is. A II. katonai térképen, pl. elıfordulnak sötétzöld alapon jelzett fák, - melyek Nagy Dezsı szóbeli közlése alapján gyümölcsösnek tekinthetık, - de ezek aránya nagyon minimális a szılıkhöz képest, ezért a két kategória együtt kezelendı. További nehézséget jelentett, hogy az I., és III., valamint a II. katonai felvételezések térképlapjain eltérı a szılık jelölése. Az I. katonai térképen a szántók és a száraz gyepek elválasztása a hasonló színezéső térképi ábrázolás miatt nehéz. A II. katonai térkép szántóterületeinek elkülönítéséhez felhasználtam PESTY „Borsod vármegye leírása 1864-ben" címő mővét is (1864). A III. katonai térképen az erdıfoltok és az árnyékolások elkülönítése igen nehéz volt számomra, ezért ezt a térképet nem digitalizáltam, csak a szılıterületek meglétét konstatáltam, ám sajnos utóbbi területek ábrázolása sem teljesen pontos ezen a térképen (Nagy Dezsı ex. verb.) feltehetıen az akkori filoxéra járvány hatásai miatt. Az 1924-es térképen a cserjések és facsoportok elkülönítése nem volt teljesen egyértelmő, ezért megkülönböztetésükhöz az 1959-es térképlap 30

információját is felhasználtam, mintegy az újabb térkép pontosabb jelölései kapcsán új információkkal „tanítva” a régebbit (BIRÓ ex verb.). A georeferálás feladatai, nehézségei: Az 1984-es, geokordinátákkal ellátott EOV vetülető térképszelvényeket egymáshoz kellett illeszteni szoftver segítségével. Az 1976-os és 1959-es Gauss-Krüger térképeknél a geokódolás után, a vetületet az azonos térképi kezelhetıség végett EOV-be kellett transzformálni. Az 1924-es térkép geokódolását illesztıpontok segítségével végeztem, melyhez referencia koordinátákat az 1976-os térképrıl választottam. Az I. és II. katonai felvételezések geokódolását nehezítette, hogy a térképezık még kezdetleges eszközökkel és technikával térképeztek, mely fıként a domb- és hegyvidéki területeken (mint pl. a Tardonai-dombság) jelentıs geodéziai pontatlanságot, méretarányi torzításokat okozott a felszíni viszonyok, térszínkülönbségek miatt. Ennek következtében az I. és II. katonai térképek elızı mintára történı – illesztıpontok általi geokódolását – nem tudtam megoldani. Emiatt az említett két katonai térkép esetén az 1924-es térkép illesztıpontjait használtam fel úgy, hogy a kutatási terület körvonalát fólián átrajzoltam, valamint jól azonosítható illesztıpontokkal (pl. a települések templomai, útkeresztezıdések) elláttam. 4.2.2. Nomenklatúra A fajlistákban és a cönológiai felvételekben szereplı fajok nevezéktana SIMON (2000), a cönotaxonoké BORHIDI & SÁNTA (1999) mővét követte. 4.2.3. Cönológiai adatgyőjtés és feldolgozás A kutatási területen 2002 tavasza és 2007 nyara között 28 erdıállományban 98 cönológiai felvétel, míg 2001 tavasza és 2007 nyara között 46 gyepállományban 228 cönológiai felvétel készült. A cönológiai táblázatokban (II., III. táblázat CD-n mellékelve) a növekvı sorszámmal ellátott felvételek a dombvonulat mentén, ÉK-DNy irányban vannak sorba rendezve. A felvételek ilyen irányú elızetes rendezését az indokolta, hogy ezáltal képet kaphatunk a Bükk közel összefüggı erdıtömbjének, illetve a Sajó felıli nyíltabb, alacsonyabb – az Alföldhöz is kapcsolódó – térszínnek a vizsgált terület vegetációtípusaira és fajkompozíciójára gyakorolt hatásáról. A cönológiai táblázatokban (II., III., táblázat CD-n mellékelve) a felvételek mellett az állományok is sorszámmal ellátva szerepelnek, utóbbiakat – terepi tapasztalataim alapján – társulásokba, illetve a felvételek domináns fajai alapján elnevezett vegetációs egységekbe soroltam be. Az állományok elnevezései: G: hegyvidéki gyertyánoskocsánytalan tölgyes, B: északi-középhegységi bükkös, C: középhegységi cseres-tölgyes, K: átmeneti, M: melegkedvelı tölgyes, T: alföldi gyertyános-tölgyes. A mintavételezések Braun-Blaquet módszerének megfelelıen preferenciálisan kiválasztott állományokban készültek, ám elıbbi ellensúlyozásaként nem a „legfajgazdagabb, legszebb" foltokon, hanem a területre jellemzı állományokban. A mintavételezés a fajok földfelszínre vetített százalékos borítási értékeinek becslésén alapult. A vizsgálati területen gyakoriak a maradvány jellegő, kis kiterjedéső erdıfragmentumok, ezért több esetben – a megfelelı ismétlésszám (5 v. <) elérése, illetve a szegélyhatás elkerülése végett – a hazai gyakorlatban napjainkig elfogadott 20m x 20m-es kvadrát helyett 10m x 10m-eset alkalmaztam. Ennek ellenére egy-két esetben így is csak három-négy ismétlést lehetett készíteni és így felhasználni a cönológiai elemzésekhez. Ezen kisebb kiterjedéső és mintaszámú erdıfoltok felvételeinek felhasználását az indokolta, hogy csak ezen állományok kiértékelésével együtt kaphatunk közel teljes képet a vizsgált terület erdei vegetációjáról. A dombvonulat fás és fátlan cönotaxonjainak bemutatásához és jellemzéséhez a sokváltozós elemzések alapján képzett csoportokból terepi tapasztalataim felhasználásával általában három a területre jellegemzı - állomány felvételeit használtam fel (IV. – XX. táblázatok). A jobb reprezentáltság végett

31

egy-egy cönotaxon jellemzéséhez igyekeztem a dombvonulat egyik (ÉK-i) és másik végérıl (DNy-i), illetve középsı részébıl származó állományfelvételt is egyaránt felhasználni. 4.2.4. A társulások és vegetációs foltok ökológiai jellemzése A növényzeti foltok társulástani és vegetáció dinamikai jellemzéséhez a felvételekben szereplı taxonok cönocsoportok (BORHIDI 1993), Raunkier-féle életformák (SIMON 1992), szociálismagatartás-típusok (BORHIDI 1993), élıhelyigény és flóraelem részesedéseit vettem alapul, melyeket csoportrészesedés számítással értékeltem. A társulások/cönocsoportok szöveges jellemzésében csak azokat a kategóriákat említem, amelyek meghatározóak voltak egy-egy folttípus vagy társulás jellemzésének, illetve elkülönítésének szempontjából. 4.2.4.1. Cönocsoportok meghatározása A cönocsoportok esetén néhány esetben változtatnom kellett BORHIDI (1993) mővében leírtakhoz képest. A 8.4.2-vel jelölt szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetalia pubescentis-petraeae) még rendként szerepelnek, de BORHIDI & SÁNTA (1999) társulástani mővében már osztályként vannak feltüntetve, Quercetea pubescentis-petraeae elnevezéssel, ezért én is utóbbi kategóriaként kezeltem. További problémát jelentett a Quercus robur cönoszisztematikai besorolása. BORHIDI 1993-as munkájában a fajt a 8.3-as számú savanyú talajú mezofil erdık (Quercetea roboripetraeae) osztályába sorolja be, melyet terepi tapasztalataim nem támasztanak alá. A kocsányos tölgy ugyanis a vizsgálati területen nem savanyúságjelzı. /A késıbbi BORHIDI & SÁNTA (1999) mőben pedig már csak rendként és csupán említés szintjén szerepel ez a csoport./ A SIMON (1992) féle besorolás szerint a Q. robur a Querco-Fagetea osztályhoz tartozik, ezért én is annak tekintettem, figyelembe véve, hogy a Quercus robur a ligeterdıktıl kezdve az Aceri tatarico-Quercetum-on át számos társulásban megtalálható. 4.2.4.2. Életformatípusok meghatározása Az életformák besorolásánál SIMON (1992) mővét vettem alapul. Több kategória esetén a zárójelben feltüntetett típust nem vettem figyelembe. 4.2.4.3. Élıhelytípusok meghatározása A taxonok jellemzı élıhelytípusainak megállapításánál SIMON (2000) határozójából a fajok leírásánál használt termıhelyi megjelöléseket használtam, melyet saját terepi tapasztalataimmal egészítettem ki, figyelembe véve az egyes fajoknak a kutatási területen jellemzı elıfordulásait. Az „eredmények és értékelésük” c. fejezetben és a cönológiai táblázatoknál használt élıhelytípusok közül pl. a „xeromezofil erdei faj” azt jelenti, hogy mind xerofil, mind mezofil erdıkben elıfordul. A mezofil erdei fajoknál nem különböztettem meg a gyertyánosok és a bükkösök fajait. 4.2.4.4. Flóraelemek meghatározása A flóraelemek csoportrészesedés vizsgálata elıtt a flóraelemek tekintetében összevonásokat alkalmaztam. Az összevonás során a zárójelben feltüntetett kategóriákat nem vettem figyelembe. A nem egyértelmően besorolható taxonok esetében, szinte minden „eu”-t is tartalmazó elemet európainak vettem, így pl. a „köz-eu” vagy „szmed-eu” kategóriákat is európai („eu”) elemnek tekintettem, hiszen az „eu”-val párhuzamosan feltüntetett kisebb egység is a kontinens része. Ezzel szemben az „eu-Ny-á” kategóriát már nem soroltam az európaiak közé, hanem meghagytam önálló egységként. A hazai szakirodalom megkülönböztet kontinentális és szubmediterrán erdıssztyepeket, ezért a vegetációs egységek elemzésénél ezt a két kategóriát – ahol jelen voltak - az európaitól külön tüntettem fel.

32

4.2.5. Statisztikai elemzések Az erdı- és gyepfoltok (II., III. táblázat CD-n mellékelve), illetve a parlagok (XXI. – XXIV. táblázat CD-n mellékelve) felvételeit elsıként sokváltozós statisztikai módszerek segítségével próbáltam elkülöníteni. Az alapadatok feldolgozásához és a sokváltozós elemzéshez történı elıkészítéséhez Microsoft Excel 2003-at használtam. A felvételek sokváltozós elemzéséhez PODANI mővét (1997) és az általa kifejlesztett SYN-TAX 5.0 programcsomagot használtam (PODANI 1993). A klasszifikáció során a társulások és vegetációs foltok elkülönítéséhez mennyiségi és minıségi hierarchikus osztályozást is végeztem, ezeknek megfelelıen fúziós eljárásként az UPGMA, illetve WPGMA módszereket alkalmaztam. A távolságok számításához a százalékos (percentage difference) és a Sorensen féle különbözıséget használtam. A kétféle klasszifikációs eljárás elvégzését az indokolta, hogy a vegetációtípusok elkülönítése esetében a két módszer más-más eredméyekhez vezethet. A mennyiségi osztályozás során a nagy dominanciával rendelkezı fajok alapján a program két vagy több asszociációhoz tartozó felvételeket is egymás mellé helyezhet. A mennyiségi tulajdonságok tehát nem mindig használhatók fel az asszociációk elkülönítésére, s a mennyiségi jelleg ezért nem is oly lényeges, mint a minıségi, azaz, hogy elıfordul-e egy adott faj a felvételben, vagy hiányzik. Tehát az elıfordulás, ill. a hiányzás már nem mennyiségi, hanem minıségi tulajdonság, az asszociációk elkülönítésénél e bélyegeket fontosabb megvizsgálni, mint a tömegviszonyokat (KEVEY ex. verb.). A felhagyott területek felvételeit csak mennyiségi eljárással elemeztem (UPGMA, percentage difference). A klasszifikációs analízisek során kapott nagyobb egységeket a szétválás sorrendje alapján értékeltem ki. Azt, hogy a klasszifikációs eljárások eredményei mennyiben támasztották alá saját terepi tapasztalataimat, úgy vizsgáltam, hogy a felvételeket a terepi tapasztalataim alapján elkülönített állományok szerint neveztem el. A dendrogramokon a felvételek sorszámai alatt feltüntettem, azok állományok szerinti elnevezését (betőjelét) is. A klasszifikációk után végzett ordinációs eljárás alkalmával centrált fıkomponens (c PCA) analízist használtam. /Az ordináció során szintén tesztelt korreszpondencia elemzés nagyon összesőrítette a pontfelhıket, pl. a gyepeknél egyedül a mocsárréti felvételeket különítette el./ Erdei állományok esetén az említett elemzéseket és kiértékelésüket szintenként külön-külön végeztem el. Az erdıssztyep ábráknál korrelációs értékek szignifikancia szintjének megállapítása a SigmaPlot 8.0 program által kiszámított Durbin-Watson statisztika, normalitás teszt, konstans-variancia teszt, egy faktoros ANOVA programcsomag, valamint Kolmogorov-Smirnov (K-S) statisztikai analízise alapján történt. Ezeknél az ábráknál minden esetben azt az illesztést alkalmaztam, amely a legerısebb korrelációs értéket mutatta. 4.2.6. Aktuális vegetációtérkép készítése Az aktuális vegetációtérkép alapját az 1984. évi MN topográfiai térkép jelentette. Továbbá a vegetációs foltok ábrázolásához légifotót, cönológiai felvételeket és terepbejárást alkalmaztam. A vegetációtérképen – KUN & MOLNÁR (1999) mővének megfelelıen - a minimum 75 m kiterjedéső vegetációsfoltokat tüntettem fel. Ezen foltok döntı többségérıl (8. 9. 10. térkép) cönológiai felvétel vagy fajlista is készült. A társulástanilag könnyen besorolható és a terület más (már cönológiailag megmintázott) vegetációs egységéhez fiziognómiailag és fajösszetétel szempontjából egyaránt hasonló foltokról általában csak fajlistát készítettem vagy esetenként a pontosabb jellemzés végett egy-egy felvételt mellékeltem. Fajlistákat a vegetációtérkép azon foltjaihoz rendeltem még, melyekrıl elhanyagolható méretük miatt, vagy egyéb okból kifolyólag cönológiai felvétel nem készült. Így például a frissen felülvetett gyepek fajösszetétele nem tette lehetıvé a társulástani besorolást, ezért ezekrıl fajlistát írtam. Az erdı- és gyepfoltokat külön-külön feltüntetı vegetációtérképeken (9. 10. térkép) C1, C2 stb. számozás jelzi a cönológiai felvételezések egyes állományait, valamint F1, F2 stb. számozás a fajlisták készítésének helyszíneit. A CD mellékelt cönológiai táblázatokban (II. - XX. táblázat) az állományok sorszáma megegyezik a térképeken (9. és 10. térkép) feltüntetett 33

állományokéval. A mellékletben szereplı fajlisták (6. sz. melléklet) sorszámai pedig azonosak a térképeken feltüntetettekkel. 4.2.7. Szekunder szukcessziós, illetve tér-idı helyettesítéses vizsgálatok A szekunder szukcessziós vizsgálatokhoz három különbözı mővelés - legelı/kaszáló (gyep), szántó, szılı - alól felhagyott parcellákon készítettem cönológiai mintavételeket (XXI. - XXIV. táblázat CD-n mellékelve). A felhagyott szılısterületek esetében különválasztottam a délies kitettségő és a plató helyzető parlagokat. A felhagyás idıpontjától számítva a parcellákat négy eltérı korcsoportra osztottam: 1. korcsoport (1-5 éve felhagyott), 2. korcsoport (6-10 éve felhagyott), 3. korcsoport (11-20 éve felhagyott) és 4. korcsoport (21-30 éve felhagyott). Tehát úgynevett kronoszekvenciákat hoztam létre, melyek a tér-idı helyettesítéses vizsgálat alapját jelentették. A mintavételezések során összesen 251 db, 2m x 2m-es alapterülető, véletlen elrendezéső cönológiai felvétel készült (62 felvétel felhagyott gyepekben; 62 db felhagyott szántókon, 63 db felhagyott délies kitettségő szılıkben, 64 db plató helyzető szılıkben). A területek Sajókápolna településhez tartoznak, a felhagyások idejét a település gazdálkodóinak segítségével állapítottam meg. A cönotaxonok jellemzéséhez hasonlóan itt is sokváltozós elemzések (lásd fentebb), texturális jellemzık, illetve a fajok ökológiai jellemzıik (életformák, élıhelytípusok, SzMT-k) alapján értékeltem a különféle parlagok vegetációját. A parlagok vegetációjának diverzitás számításához Shannon -indexet alkalmaztam (lásd pl. FÓTI 2007). 4.2.8. Védett növénytaxonok A disszertációban az általam talált védett fajok adatait közölöm. A nomenklatura és a fajok sorszáma SIMON (2000) munkáját követik. A fajok északi-középhegységi elterjedési adatai SIMON (2000) és FARKAS (1999) munkájából származnak. Az egyes növényfajok lelıhelyének ismertetésekor gyakran utalok Görög János sajókápolnai lakos 1981 és 1994 között készült fajlistáira. GÖRÖG (1981-94) Sajókápolna környékén tett terepbejárásai alkalmával, számos edényes-növényfaj nevét rögzítette kézirataiban, általában pontos lelıhely megadása nélkül. Az általa lejegyzett fajok között több védettséget élvezı növényfaj is szerepel. A herbáriumi adatok egyrészt VOJTKÓ (2001) munkájából, másrészt a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) Növénytárából valók. A fajok tárgyalásakor elıször az új elıfordulások kerülnek közlésre, majd áttekintést adok a faj szőkebb északiközéphegységi (a Zempléntıl a Bükkig), valamint a dombvonulat környéki elterjedésérıl. A fajok elterjedési és herbáriumi adatai közül csak a kutatási területrıl, illetve annak környékérıl származókat használtam fel. 4.2.9. Erdıssztyepfajok és jellemzésük Az erdıssztyepfajok elkülönítéséhez és összegyőjtéséhez ZÓLYOMI (1957), JAKUCS (1961), SIMON (2000) és HORVÁTH (2002) munkáit használtam. A WS taxonok dombvonulaton történı eloszlását 41 gyepállományban, 2001 és 2004 között készült cönológiai felvételek (2m x 2m) alapján vizsgáltam. A mintákat a dombvonulaton – Sajószentpéter és Varbó települések között – közel egyenletes elosztásban vettem fel egy ÉK-DNy irányú transzszekt mentén. A különféle mővelés alól felhagyott területek WS fajokkal kapcsolatos vizsgálataihoz az össszes parlagfelvételt (XXI. - XXIV. táblázat CD-n mellékelve) felhasználtam. 4.2.10. A terület flóralistája A terület növényzetérıl 1999 óta győjtök florisztikai adatokat. A terület edényes növényeket tartalmazó flóralistájából néhány csoport (pl. gyomnövények, erdészetileg telepített taxonok, inváziós fajok, kivadult kultúr- és egzóta taxonok) hiányzik vagy alulreprezentált, munkám során nem volt célom e taxonok összeírása. 34

5. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK 5.1. Katonai térképekre alapozott tájtörténeti vizsgálatok A térinformatikai módszerekkel feldolgozott térképek (1.,2.,3.,4.,5.,6.,7. számú térképek) segítségével jól tanulmányozhatók a területen évszázadokon keresztül (1700-as évek végétıl kezdve napjainkig) lezajlott mővelési ág változások. A térinformatikai módszerekkel feldolgozott térképek nagy elınye, hogy a mővelési ágak foltjainak területe könnyen kiszámítható. A terület jellemzı mővelési ágainak területi megoszlását térképenként egy táblázatba foglaltam össze (I. táblázat). I. táblázat: Mővelési ágak megoszlása a kutatási területen erdı gyep cserjés gyümölcsös szántó parlag szılı tó település bánya összesen

1782-85

1829-66

1924

41,4% 16,4% 0,0% 0,0% 7,2% 0,0% 33,6% 0,0% 1,5% 0,0% 100,0%

32,4% 13,4% 1,5% 3,1% 19,3% 0,0% 27,4% 0,0% 3,0% 0,0% 100,0%

15,1% 22,3% 2,3% 0,0% 25,2% 21,0% 9,8% 0,0% 4,0% 0,3% 100,0%

1959 % 14,1% 21,0% 2,8% 6,4% 29,8% 8,4% 12,3% 0,0% 5,2% 0,0% 100,0%

1976

1984

2007

17,4% 37,7% 6,8% 1,4% 17,3% 0,0% 13,9% 0,0% 5,4% 0,0% 100,0%

20,5% 43,0% 4,1% 4,6% 13,2% 0,0% 7,7% 0,5% 6,3% 0,0% 100,0%

21,1% 53,8% 8,2% 2,0% 3,9% 0,0% 1,3% 0,5% 9,2% 0,0% 100,0%

* a parlag kifejezés csak a filoxéra vész utáni, az 1924. évi térkép által még nem gyepként ábrázolt területeket jelenti A feldolgozott térképek adatai alapján jól látható, hogy az I. és II. katonai felvételezés korában volt a legnagyobb az erdıfoltok kiterjedése. Az 1900-as évek elsı felében az erdısült területek aránya a XVIII. sz. végi adatokhoz képest kevesebb, mint a felére csökkent. Az 1950-es évek végén minimális volt a terület erdısültsége, majd az 1976-os évektıl már növekedés figyelhetı meg az erdıfoltok kiterjedésében. A dombvonulaton az 1960-as 1970-es évektıl kezdve folyamatosan történtek kisebb erdıtelepítések, melyek során fıként akácosokat és erdei- valamint lucfenyveseket telepítettek. Több helyen hegyvidéki-gyertyános tölgyesekbe, cseres-tölgyesekbe ültették be ezen taxonokat elegyes állományokat hozva létre. Az 1970-es évek végén a terület déli részén kis kiterjedéső cseres-tölgyes telepítések is történtek, mely állományok társulástanilag már egész jól besorolhatók. Az említett okokon kívül az erdısült területek arányát kisebb mértékben növelte a természetközeli erdıfoltok expanziója is. Napjainkra az erdıfoltok összterülete elérte az 1700-as évek végén jellemzı kiterjedés felét. Az utóbbi évtizedben a cserjésedés mértéke is intenzívebbé vált, mely elırevetíti az erdıfoltok további esetleges expanzióját. A gyepterületek – az erdıfoltokkal ellentétben – legkisebb kiterjedésben az I. és a II. katonai térképeken szerepelnek. Az 1880-as években bekövetkezı filoxéra vész hatására a késıbbiekben a parlagok befüvesedésével a gyepterületek száma és aránya ugrásszerően megnövekedett, hiszen a kipusztult szılıket csak részben telepítették újra és számos korábbi szılıkultúrát legelıként, kaszálóként vagy akár szántóföldként hasznosítottak. E folyamatról tanúskodik a III. katonai térkép 1924-ben felújított változatán a parlagok, majd ezek befüvesedésével az 1959-es térképen a gyepek kiterjedése. A 19. sz. elejétıl kezdve tehát a gyepvegetáció aránya a parlagterületek regenerációja révén fokozatos növekedésnek indult. Az 1970-es években a gyepterületek aránya már több mint, kétszerese, míg napjainkban több mint, háromszorosa az 1700-as évek végére jellemzı állapotoknak. Az 35

ugrásszerő növekedés oka bizonyos szántóterületek felhagyása és felülvetése volt, amely a téeszesítések „minden talpalatnyi földet felszántó” idıszakának enyhülését is jelenthette. (Gyepterületek alatt az extenzív mővelés alól felhagyott szántók és szılıterületek spontán regenerálódó parcelláit értem, illetve a főmagkeverékkel felülvetett felhagyott nagyüzemi szántóterületeket.) A gyepvegetáció kiterjedése a kutatási területen napjainkban a legmagasabb, mely az utóbbi két évtizedben bekövetkezett tömeges felhagyások következménye. Az évszázadok folyamán a gyepeket legelıként, illetve kaszálóként hasznosították. A legelık többsége a dombvonulatnak a települések felé nézı oldalain helyezkedett el, míg a kaszálók fıként a dombvonulat tetején szılıparcellák és szántók szomszédságában, többnyire gyümölcsösök aljnövényzeteként voltak jelen. A vonulaton a szılıterületek aránya kimagaslóan az I. és II. katonai térképeken a legmagasabb, ugyanis Sajószentpéter mezıvárosként jelentıs borkereskedelemmel bírt. Ez magyarázza a dombvonulat ÉK-i felének sokkal kiterjedtebb szılıtelepítéseit. A filoxéra vész után erısen lecsökkent a szılık kiterjedése, majd az újratelepítések következtében 1924-tıl fokozatos növekedésnek indult. Második maximumát az 1970-es években érte el, majd az 1980-as évektıl kezdve ismételten csökkenés figyelhetı meg a mővelt szılıterületek arányában. A XVIII. század óta napjainkban a legkisebb a szılıterületek kiterjedése a vonulaton, az egykori parcellák helyén sok esetben már összefüggı gyepvegetációt találunk. Természetesen ezek szukcessziós állapota a felhagyás óta eltelt évek függvényében eltérı. A szántók kiterjedése az 1800-as évek végétıl fokozatosan növekedett, egészen az 1960-as évekig. Az I. katonai térképen még alig találunk a dombvonulaton szántóterületeket, ezek mind a tágas völgyekben, síksági részeken helyezkedtek el. A II. katonai térkép szerint a vizsgált dombvonulaton már háromszorosára, az 1924-es térképen pedig négyszeresére növekedett a szántók aránya a kiindulási állapothoz (I. katonai térkép) képest. A szántók expanziója a lakosság növekvı létszámával, illetve a földtulajdonok birtoklásában bekövetkezı változásokkal magyarázható, továbbá hozzájárult még az is, hogy a filoxéra vész után megnövekedett parlagok egy részét is szántóként hasznosították. Mindezek következtében a szántóterületek kiterjedése az 1950-es 1960-as évekre elérte maximumát, arányuk az 1700-as évekéhez képest ötszörösére emelkedett. Az 1970-es évek végére és az 1980-as évek elejére az egy- két évtizeddel korábbinak már csaknem a felére csökken a szántóterületek kiterjedése, ugyanis a szántók egy részét felhagyták és felülvetették, mindez a téeszek erıltetett földmővelési hullámának enyhülésére utalhat. Az extenzív (kisparaszti) és az intenzív (nagyüzemi) mőveléső területek felhagyása egészen napjainkig folytatódik. Ennek következtében 2007-ben már kevesebb szántóterület jellemzı a vonulaton, mint ami az 1700-as években volt. Az említett jelenség társadalmi és gazdasági okokra egyaránt visszavezethetı. A táji léptékő antropogén hatás fokozatos erısödését a település kategória egyre nagyobb részesedése is mutatja. A XX. század elején megnyitott bányák (melyeket az elmúlt években, évtizedekben zárták be), majd a késıbb telepített gyár, és a mesterségesen kialakított horgásztó jelenléte mind-mind e folyamatot jelzik. Összefoglalásként elmondható, hogy a természetközeli vegetáció aránya a XVIII. sz. végén volt a legmagasabb, míg az 1950-es, 60-as években a legalacsonyabb, mellyel párhuzamosan utóbbi idıszakban volt a legkiterjedtebb a mővelt területek aránya. Az 1970-es évek közepétıl-végétıl napjainkig fokozatosan nıtt a felhagyott területek száma, melynek következtében a vizsgált – több évszázadot átölelı – idıszakok közül 2007-ben jellemzı a legkevesebb mővelés alatt álló terület a vizsgált dombvonulaton. A mővelés felhagyása következtében egyre nagyobb teret hódítottak és hódítanak a refúgium területeken megmaradt vegetációs foltok, illetve az irtásrétek fajai, mint pl. a Calamagrostis és a Brachypodium, mely taxonok térhódítása a vizsgált terület számos pontján jellemzı. 36

5.2. A kutatási terület fıbb erdıtípusai 5.2.1. Sokváltozós elemzések 5.2.1.1. Klasszifikációs eljárások eredményei Felsı lombkoronaszint (A1) a.) Mennyiségi osztályozás A vizsgált terület erdıfoltjaiban készült felvételek klasszifikációja során kapott dendrogramon négy nagyobb típust különíthetünk el (1. ábra, lásd a mellékletben). Az elkülönítés alapját fıként a domináns, valamint a szubdomináns fajok tömegességi viszonyai, illetve a kísérı fajok jelentették. A dendrogram jobb szélén, 95%-os különbözıségi értéknél elsıként válik le az 1. számmal jelzett osztály, melynek. 1a.) elnevezéső alosztályában Quercus cerris dominanciájú felvételeket, míg 1b.) felében Q. pubescens uralta felvételeket találunk. Az 1.a) alosztályban – terepi tapasztalataim alapján – jobboldalt melegkedvelı tölgyesek, illetve baloldalt középhegységi cseres-tölgyesek mintái helyezkednek el. Utóbbi felvételek felsı lombkoronaszintjét többnyire csak a monodomináns csertölgy alkotja, valószínőleg ezzel magyarázható e csoport mintáinak ebben az alosztályban való elhelyezése. Az 1b.) alosztály – a fentiekkel ellentétben – csak a melegkedvelı tölgyesek felvételeit tartalmazza. Tehát a melegkedvelı tölgyeseknek elkülöníthetı egy Q. pubescenses és egy Q. cerrises konszociációja. 90%-os különbözıségi értéknél válnak el a 2a.)-val jelzett, Quercus robur, illetve Acer pseudoplatanus dominanciájával és szubdominanciájával jellemezhetı felvételek osztályai. Terepi tapasztalataim alapján elıbbiek fıként középhegységi cseres-tölgyesek, utóbbiak hegyvidéki gyertyános-tölgyesek hegyi juharos konszociációjának mintái. Az idesorolt cseres-tölgyes állomány itteni mintáiban a Q. robur dominál, illetve helyettesíti a Q. cerrist. A 2b.) ág két részre bomlik (3. és 4. osztály). A 3. klaszter jobb oldali alosztálya (3a) a Fagus sylvatica uralta mintákat tartalmazza, állományaik az északi-középhegységi bükkös társulásba sorolhatók. A 3b.) alosztály további két klaszterre tagolódik. A nagyobbik fıként a Carpinus betulus, a kisebbik a Quercus petraea uralta felvételeket foglalja magába. Elıbbi többnyire hegyvidéki gyertyánostölgyesek gyertyános konszociációjának, utóbbi fıként középhegységi cseres-tölgyesek mintáit tartalmazza. A 4. osztály jobb oldali 4a.) fele többnyire az Acer campestre dominanciájával vagy szubdominanciájával jellemezhetı, míg a 4b.) alosztály felvételeiben a Tilia cordata domináns vagy szubdomináns, mindkét csoportban keverednek a hegyvidéki gyertyános-tölgyesek és az alföldi gyertyános-tölgyesek állományai, melyek az említett fajok alapján Acer campestrés és Tilia cordatás konszociációkra bonthatók. b.) Minıségi osztályozás A felvételek mennyiségi alapokon történı elkülönítése után megpróbáltam elvégezni az A1 szint prezencia-abszencia alapú klasszifikációját is, de valószínőleg a túl sok egyforma felvétel miatt (pl. amelyekben egyetlen faj sem fordult elı) ezt nem tudtam elvégezni. Gyepszint (C) a.) Mennyiségi osztályozás A klasszifikációs eljárás ábráján három nagyobb osztályt különíthetünk el (2. ábra, lásd a mellékletben). A dendrogram jobb szélén elıször – 98%-os különbözıségi értéknél válik le az 1a.) csoport, melynek felvételeiben fıként Brachypodium rupestre és Arrhenatherum elatius dominál. Terepi tapasztalataim alapján ezek melegkedvelıtölgyes-állományok aljnövényzetének mintái. Ebbe a klaszterbe – az A1 szint klasszifikációjával szemben – már nem kerültek középhegységi cseres37

tölgyesek mintái, a gyepszint fajkészlete, dominanciaviszonyai alapján jól elkülönültek ezek az állományok. Kb. 96%-os különbözıségi értéknél válnak szét az 1b.) és 1c.) jelzéső ágak. Az 1c.) osztály bal szélén leváló felvételek a Convallaria majalis dominanciájával jellemezhetık, míg a jobb oldali, nagyobb csoport felvételeiben több faj uralkodik (pl. Acer tatricum, A. campestre, Quercus petraea, Clematis vitalba, Gallium mollugo). Az 1c.) osztály többnyire középhegységi cserestölgyesek mintáit talmazza. A gyepszint klasszifikációja során – ellentétben a lombkoronaszintével – a cseres-tölgyes felvételek többsége egy csoportba került. Az 1b.) két nagy osztályra bontható. A 2. számmal jelzett klaszter felvételeiben Aegopodium podagraria dominálta felvételei fıként alföldi gyertyános-tölgyesek, illetve hegyvidéki gyertyános-tölgyesek állományaiba sorolhatók. Az A1 szint dendrogramjához képest – ebben a szintben - alföldi gyertyános-tölgyesek felvételei sokkal kompaktabban jelentek meg. A 3. számú klaszter több kisebb alosztályra különül el, melyekben másmás taxonok uralta felvételeket találunk. A 3a.) alosztály mintáinak többségében a Glechoma hederacea és a Hedera helix, a 3b.)-ben peidg a Poa nemoralis dominál. A két elıbbi alosztály mintái hegyvidéki gyertyános-tölgyesek állományaiba sorolhatók. A 3c.) alosztály baloldali részében Dentaria bulbifera, a jobb oldaliban Dactylis polygama uralkodik. Elıbbiek mintái középhegységi cseres-tölgyesek, utóbbiak hegyvidéki gyertyános-tölgyesek állományaiba sorolhatók. A hegyvidéki gyertyános-tölgyesek és az északi-középhegységi bükkösök felvételeit tartalmazó 3d.) és 3e.) alosztályok mintáiban több faj – pl. a Chelidonium majus, Dactylis polygama, Carex pilosa, Acer pseudo-platanus – dominál jelentısebb borítási értékekkel. A bükkös állományban készült felvételek itt, a C szintben, nem alkottak annyira különálló egységet, mint az A1 szintben, tehát ez esetben a gyepszint dominanciaviszonyai kevésbé voltak karakterisztikusak. b.) Minıségi osztályozás A bináris elemzés klasszifikációs ábráján három nagyobb osztályt (1., 2., 4. számú) különíthetünk el (3. ábra, lásd a mellékletben). A dendrogram jobb szélén 98%-os különbözıségi értéknél, elıször – a mennyiségi klasszifikáció ábrájával (2. ábra) megegyezıen – a Brachypodium rupestre és Arrhenatherum elatius konstanciájával jellemezhetı – 1. osztály mintái válnak le, melyek terepi tapasztalataim alapján mind a melegkedvelı tölgyesek állományaiba tartoznak. További differenciális fajai Galium glaucum, Inula salicina, Festuca rupicola, Geranium sanguineum, Euphorbia cyparissias, Elymus hispidus, Teucrium chamaedrys, Buglossoides purpureo-coerulea, Polygonatum odoratum, Festuca valesiaca, Salvia pratensis, Achillea pannonica, Stachys recta, Chamaecytisus albus, Euphorbia polychroma, Phleum phleoides, Rosa gallica, Vicia cracca, Lembotropis nigricans, Coronilla varia, Silene vulgaris, Cirsium pannonicum, Artemisia vulgaris, Anthemis tinctoria, Lathyrus latifolius, Senecio jacobaea, Anthericum ramosum, Helianthemum ovatum, Avenula praeusta, Verbascum austriacum, Galium verum, Inula hirta, Melica transsylvanica, Poa angustifolia, Pseudolysimachion spicatum, Campanula rapunculoides, Centaurea triumfettii, Silene latifolia ssp. alba, Achillea collina, Hieracium umbellatum, Hypochoeris maculata, Carex praecox, Digitalis grandiflora, Echium maculatum, Fragaria viridis, Melampyrum cristatum, Seseli pallasii, Silene otites, Trifolium alpestre, Centaurea micranthos, Inula conyza, Asparagus officinalis, Avenula pratensis, Carex tomentosa, Carlina vulgaris, Plantago media, Sorbus domestica, Thesium linophyllon, Trifolium rubens, Vicia hirsuta. Kb. 96%-os különbözıségi értéknél különülnek el a 2. osztály felvételei, melyeket fıként az Aegopodium podagraria, illetve egyéb differenciális fajok (Vinca minor, Ranunculus ficaria, Anemone ranunculoies, Scilla drunensis, Melittis carpatica, Actaea spicata, Impatiens noli-tangere, Lilium martagon és Staphylea pinnata) jelenléte jellemez. Az idetartozó alosztályok kialakulását a R. ficaria, S. drunensis, V. minor és G. luteum fajok jelenléte, illetve hiánya idézte elı. A 2. számmal jelzett osztály mintái – terepi tapasztalataim alapján – fıként völgyalji alföldi gyertyános-tölgyesek, és a dombvonulat alsó részén elhelyezkedı hegyvidéki gyertyános-tölgyesek felvételei. Ezek tehát 38

megfeleltethetık a mennyiségi klasszifikáció során létrejött (2. ábra) 2. számú, Aegopodium podagraria dominanciájával jelzett klaszternek. Terepi tapasztalataim alapján a 3. osztály középhegységi bükkösök felvételeit tartalmazza. Ez a klaszter a C szint mennyiségi klasszifikációval kialakított dendrogramján (2. ábra) nem különült el ilyen élesen, uganyis a hegyvidéki gyertyános-tölgyesek felvételeivel alkotott egy nagyobb csoportot. A 3. osztály 4.-tıl elkülönítı, differenciális fajai: Fagus sylvatica, Prenanthes purpurea, Hordelymus europaeus, Brachypodium sylvaticum, Circaea lutetina, Solanum dulcamara, Neottia nidus-avis. A 4. osztály cseres-tölgyesek és hegyvidéki gyertyános-tölgyesek mintáit foglalja magába, az elıbbi (2., 3.) klaszterektıl elkülönítı fajai: Dentaria bulbifera, Galeopsis pubescens, Viola mirabilis, Viola canina, Rubus sp., Galium mollugo, Cruciata glabra, Lysimachia nummularia, Viola elatior, Ligustrum vulgare, Calystegia sepium, Calamagrostis epigeios, Vincetoxicum officinale, Clematis recta, Cornus mas, Crataegus oxyacantha, Vicia sepium, Cerasus avium, Carex sylvatica, Phytolacca americana, Robinia pseudo-acacia, Fragaria vesca, Rosa sp., Campanula persicifolia, Frangula alnus, Corydalis cava, Alliaria petiolata, Carex michelii, Pyrus pyraster, Ranunculus polyanthemos, Hypericum perforatum, Juglans regia. Az osztály bal szélén leváló objektumok (4b. alosztály) gyertyános-tölgyesekhez tartozó mintái fıként az Acer pseudo-platanus, Galium schultesii és a Convallaria majalis konstanciájával, illetve dominanciájával jellemezhetık. A 4b.) alosztály többi (5.,6.) alosztályoktól elkülönítı fajai: Acer pseudo-platanus, Carex montana, Viola hirta, Lathyrus niger, Peucedanum cervaria, Betonica officinalis, Lysimachia nummularia, Tanacetum corymbosum, Clematis recta, Luzula luzuloides, Quercus pubescens, Lathyrus vernus, Pulmonaria mollis, Trifolium montanum, Fragaria vesca, Serratula tinctoria, Alliaria petiolata, Frangula alnus, Ranunculus polyanthemos. Az 5. alosztály tagjai – terepi tapasztalataim alapján – cseres-tölgyesek felvételei, melyek elkülönülését a differenciális fajokon kívül valószínőleg a Quercus cerris és Q. robur viszonylagos konstanciája okozhatta. Szintén cseres-tölgyesekhez sorolható a 4. osztály jobb szélén leváló 2 objektum, melyet az 5. alosztálytól a két Quercus faj hiánya, illetve a Cornus mas jelenléte különíthetett el. A felsorolt alosztályok és objektumok – 6. alosztálytól – elkülönítı, differenciális fajai: a Calystegia sepium, Cornus mas, Corylus avellana, Dryopteris filix-mas, Ulmus minor. A 6b.) klaszter gyertyános-tölgyesekhez sorolható felvételeinek elkülönülése a differenciális fajok mellett a Glechoma hederacea és a Hedera helix gyakoriságára is visszavezethetı. A 6a.) felvételeitıl elkülönítı taxonjai: Asarum europaeum, Viola elatior, Tilia cordata, Stachys sylvatica, Heracleum sphondylium, Pyrus pyraster, Corydalis cava, Juglans regia. A 6a.) klaszter bal oldali alosztályának, illetve jobb oldali alosztályának balszélsı, kisebb csoportja cseres-tölgyes felvételekbıl áll, a maradék felvételek pedig gyertyános-tölgyesekhez tartoznak. Az elıbbi – cseres-tölgyesekhez sorolt – alosztályok utóbbiaktól elkülönítı, differenciális fajai: Euonymus verrucosus, Rubus sp., Fallopia convolvulus, Calamagrostis epigeios, Quercus robur, Prunus spinosa, Crataegus monogyna, Dactylis glomerata, Ribes uva-crispa, Eryngium campestre, Phytolacca americana, Acer platanoides, Hypericum perforatum. A 6a.) alosztály cseres-tölgyes csoportjának a gyertyános-tölgyestıl való elkülönítıfajai: Galeopsis pubescens, Glechoma hederacea, Salvia glutinosa, Veronica chamaedrys, Viola canina, Convolvulus arvensis, Acer tataricum, Urtica dioica, Stellaria media, Sambucus nigra, Clematis vitalba, Geranium robertianum, Vicia sepium, Melica uniflora, Polygonatum multiflorum, Cruciata glabra, Sedum maximum, Carex michelii. A két csoport (cseres-tölgyesekhez és gyertyános-tölgyesekhez sorolható) felvételei elsısorban valószínőleg a Dactylis polygama konstanciája miatt kerültek közös alosztályba. A Convallarias felvételeket a bináris elemzés – a mennyiségitıl eltérıen – nem kezelte egy egységként, hanem három külön klaszterben (4b, 5, 6a) is szerepeltette. Mindkét elemzés a hegyvidéki gyertyános-tölgyesek felvételei közé helyezte a Dentaria bulbifera dominálta (54–57. számú) mintákat, annak ellenére, hogy terepi tapasztalataim alapján azok a cseres39

tölgyes állományokhoz sorolhatók. Utóbbit az állomány, illetve az erdıfolt lokalizációja, kitettsége, elıbbit pedig a Quercus cerris teljes hiánya, illetve a Carpinus betulus A1 szintbeli lokális dominanciája, illetve B szintbeli lokális kodominanciája indokolja. A Q. cerris abszenciája nem indokolja a felvételek gyertyános-tölgyesekhez való sorolását, mert azt a Q. petraea helyettesítheti (BÖLÖNI et al. 2003, RÉDEI 1999b, BORHIDI 2003c). A mennyiségi elemzés során – az elıbb említetteken kívül – a cseres-tölgyesekhez sorolt felvételek többnyire egy csoportban helyezkedtek el (2. ábra), a bináris elemzés viszont 2 csoportba sorolta ıket (3. ábra). Utóbbi elkülönítést bizonyos szempontbıl nem látom indokoltnak. Ugyanis mindkét csoport (5. és 6a bal fele) bináris klasszifikáció szerinti differencális fajai elıfordulhatnak cseres-tölgyes állományokban. A klasszifikáció szerinti elkülönítésüket bizonyos fajok (Q. robur, Q. cerris, Q. petraea, A. campestre, C. betulus) eltérı gyakorisága okozta. Elıbbieken kívül az említett felvételek egy társulásba való sorolása mellett szól térbeli elhelyezkedésük (plató helyzet vagy enyhe lejtı (BORHIDI 2003c) is. Az átmeneti állományok eltávolítása után a klasszifikációs eljárás az elıbbiekhez nagyon hasonló eredményt hozott, utóbbi ábrát ezen okból kifolyólag és terjedelmi korlátok miatt a dolgozatban nem ismertetem. A felvételek terepi tapasztalatok alapján képezett csoportjai, illetve a klasszifikációs módszerekkel elkülönített nagyobb osztályai viszonylag jól megfeleltethetık egymásnak. A kisebb-nagyobb eltéréseket az okozta, hogy egy állományon belül változhat bizonyos fajok egymáshoz viszonyított borítása. Pl. egy cseres-tölgyes állományban elıfordulhat, hogy egyik mintában a cser, a másikban pedig, a kocsánytalan tölgy dominál, de attól azok még ugyanabba a társulásba, illetve állományba tartoznak. A klasszifikációs eljárások végeredményben igazolták az állományok alapján elkülöníthetı öt társulás, illetve cönotaxon meglétét, azaz a terepi tapasztalatok alapján történı elkülönítés helyességét. Ezek a következık: 1. melegkedvelı tölgyesek, 2. északi-középhegységi bükkösök, 3. középhegységi cseres-tölgyesek, 4. alföldi gyertyános-tölgyesek Tilia cordatás konszociációval, illetve 5. hegyvidéki gyertyános-tölgyesek Acer campestrés, Tilia cordatás, Acer pseudoplatanusos és Carpinus betulusos konszociációkkal. 5.2.1.2. Ordinációs analízisek eredményei Felsı lombkoronaszint (A1) A sajátértékek alapján 5 komponens figyelemre méltó, melyek az adatok teljes varianciájának 83,71 %át fedi le. Az elsı fıkomponens 29%-kal részesül az összvariaciából, a második 21,3%-kal, a harmadik 12,5%-kal, a negyedik 10,6%-kal, az ötödik 10,4%-kal. HORVÁTH (2002) eredményéhez hasonlóan a tengelyek sajátértékeinek meglehetısen egyenletes eloszlása következtében az ordinációs eljárás csak mérsékelt sikerrel tudta az adatstruktúrát néhány dimenzióba transzformálni. Az objektumok komponensenkénti varianciaértékeit elemezve megállapítható, hogy azok elsı fıkomponensnél a Carpinus betulus, a másodiknál a Tilia cordata tömegességi értékeivel korrelálnak. A harmadik fıkomponenséi a Fagus sylvatica, a negyedikéi a Quercus petraea, az ötödikéi pedig az Acer campestre tömegességi értékeivel hozhatók összefüggésbe. A PCA elemzés elsı két – egyenként legtöbb varianciát lefedı – tengelyt bemutató ábrájának (4. ábra) alapján a felvételek élesen elválasztható csoportokra különülnek el, inkább csak két tengely mentén szóródnak. A pontfelhık rendezıdésénél elsısorban a Carpinus betulus és a Tilia cordata borítási értékei, illetve dominanciaviszonyai voltak meghatározók. A Carpinus borítása általában az x tengely mentén balról jobbra növekszik, míg a kislevelő hársé az y tengely mentén, lentrıl fölfelé. Az egyes obkejtumok komponensenkénti variaciaértékei alapján is elıbbi az elsı, míg utóbbi a második fıkomponenssel azonosítható. Az említett fajok mellett a pontfelhık rendezıdésében kisebb-nagyobb 40

mértékben egyéb taxonok pl., Q. pubescens, Fagus sylvatica, Acer campestre, Q.cerris és Q. pubescens borítási értékei, illetve prezenciája vagy abszenciája volt meghatározó. Utóbbi taxonok dominálta mintákat reprezentáló pontfelhık (vö. 5. ábra) az x tengely közelében tömörülnek. Az ordinációs ábrákon tehát élesen elkülönülı egységek nem alakultak ki mivel több csoport (állomány) is osztozik ugyanazokon a karakterfajokon (ILLYÉS 2003), bár arányuk eltérı az egyes állományokban. Mindez a dombvonulat nem túl nagy tengerszintfeletti magassága révén az állományok hasonlóságából, illetve pl. az erdészeti kezelések adódó uniformizáló hatásából is adódhat.

4. ábra: Az erdıfoltok felsı lombkoronaszintjében (A1 szint) készült felvételek (n=98) ordinációja [a fajok százalékos borítási értékei alapján (centered PCA)] A fenti ordinációs eljárás eredményének könnyebb értelmezhetısége végett az objektumokat a mennyiségi klasszifikációs elemzés eredményeként kapott csoportok alapján elneveztem. Mivel a klasszifikáció során az osztályok elkülönítése fıként a felvételek domináns fajai alapján történtek, ezért azok elnevezése is a domináns taxonok nevét viseli (általában az adott faj magyar nevének kezdıbetőjével jelölve).

41

5. ábra: Az erdıfoltok felsı lombkoronaszintjében (A1 szint) készült felvételek (n=98) ordinációja (a fajok százalékos borítási értékei alapján) (centered PCA), a mennyiségi klasszifikációs eljárás eredményeként kapott csoportok domináns fajai kezdıbetőinek feltüntetésével (J: mezei juhar, E: hegyi juhar, G: gyertyán, B: bükk, C: csertölgy, K: kocsánytalan tölgy, O: molyhos tölgy, T: kocsányos tölgy, H: kislevelő hárs). Az 5. ábrán látható, hogy a pontfelhık rendezıdése fıbb vonalaiban alátámasztja a klasszifikációs eljárások során kapott osztályok meglétét. Gyepszint (C) A sajátértékek alapján 5 komponens figyelemre méltó, melyek az adatok teljes varianciájának 73,49 %át fedik le. Az elsı fıkomponens 45,9%-kal részesül az összvariaciából, a második 9,4%-kal, a harmadik 7%-kal, a negyedik 5,7%-kal, az ötödik 5,5%-kal. Az objektumok komponensenkénti varianciaértékeit elemezve megállapítható, hogy azok az elsı fıkomponensnél az Aegopodium podagraria, a másodiknál a Glechoma hederacea tömegességi értékeivel korrelálnak. A harmadik fıkomponenséi a Vinca minor, a negyedikéi a Hedera helix, az ötödikéi az Dentaria bulbifera tömegességi értékeivel hozhatók összefüggésbe. A PCA elemzés elsı két – egyenként legtöbb varianciát lefedı – tengelyt bemutató ábrájának (6. ábra) alapján a felvételek 4 csoportba (A, B, C, D) különíthetık el. Az elsı fıkomponenssel azonosítható Aegopodium borítása általában az x tengely mentén balról jobbra növekszik, ennek megfelelıen az A halmazba az Aegopodium dominálta felvételeket szimbolizáló pontok tartoznak. A B csoportba a Glechoma hederacea, illetve a Hedera helix dominanciájával jellemezhetı mintákéi. A C halmaz mintáinak domináns fajai nagyon változatosak, míg a D csoport mintáiban a Dentaria bulbifera dominál.

42

B

A C

D

6. ábra: Az erdıfoltok gyepszintjében (C szint) készült felvételek (n=98) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján (centered PCA)/ Az elıbbi ordinációs ábra könnyebb értelmezhetısége végett a fenti eljárás mintájára itt is elvégeztem a mennyiségi klasszifikációs osztályzás alapján a felvételek domináns fajok szerinti jelölését.

7. ábra: Az erdıfoltok gyepszintjében (C szint) készült felvételek (n=98) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján (centered PCA)/. A C szint mennyiségi klasszifikációs eljárásának eredményeként kapott csoportok alapján elnevezve. /p: podagrafő, e: hegyi juhar, f: franciaperje, t: tollas szálkaperje, g: gyöngyvirág, h: hagymás fogasír, r: kerekrepkény, b: borostyán, k: kevert (egyéb fajok)/ Az 6. és 7. ordinációs ábra azonos elrendezıdése és csoportjainak szétválása alátámasztja a klasszifikációs eljárások eredményeként kapott osztályok meglétét, valamint a terepi tapasztalatokon alapuló elkülönítés helyességét.

43

A következıekben a sokváltozós elemzések, illetve a terepi tapasztalatok alapján elkülönített típusokat - jellemzı állományaik cönológiai és ökológiai adottságai alapján – részletesen ismertetem. 5.2.2. A dombvonulat cönotaxonjainak cönológiai felvételek és egyéb paraméterek alapján történı jellemzése Carpinion betuli Issler 1931 – Közép-európai gyertyános-tölgyesek csoportja Circaeo-Carpinetum Soó & Pócs 1957 em. Soó 1980 - alföldi gyertyános-tölgyes A terület völgyalji gyertyános-kocsányos tölgyes foltjai feleltethetık meg a társulás állományainak, Tilia cordatás, illetve Acer campestrises konszociációkkal. A besorolást egyrészt a mintaterületek völgyalji helyzete, másrészt a Quercus robur jelenléte indokolja /KEVEY (1997c), BÖLÖNI et al. (2003)/. Az állományok a dombvonulat alacsonyabb térszínein, völgyalji helyzetben hajdani vízforrások mentén, ÉNy-i kitettségben találhatók (IV. táblázat, CD-n mellékelve). A felsı lombkoronaszint átlagos összborítása 80%, benne az esetek nagy részében a Tilia cordata és az Acer campestre dominál, illetve egy–két mintában a Carpinus betulus uralkodik. A Quercus robur csak kísérı faj szerepét tölti be, melyhez Cerasus avium és Carpinus betulus társul. Az alsó lombkoronaszint meglehetısen gyér, az egyik állományból szinte teljesen hiányzik. Átlagos összborítása 15%. Fıként Staphylea pinnata, Acer campestre és Tilia cordata alkotja, mellettük a Carpinus betulus és az Acer tataricum is felbukkan. A cserjeszint átlagos összborítása 50%, melyben a Staphylea pinnata, a Tilia cordata és a Corylus avellana dominál, az Acer campestre, az Euonymus verrucosus és Carpinus betulus ko- vagy szubdomináns. Mellettük jellemzı pl. a Sambucus nigra, a Cornus sanguinea, ritkábban a Viburnum opulus. A 80%-os átlagos összborítású gyepszintben az Aegopodium podagraria monodomináns, a Ranunculus ficaria esetenként szubdomináns. Jellemzı kísérıfajok a Hedera helix és az Actaea spicata. A frekvenciaértékek alapján leggyakoribb fajai (Fr: 80–100%) az Aegopodium podagraria, a Galium aparine, a Ranunculus ficaria, a Polygonatum multiflorum, a Pulmonaria obscura. A felsı lombkoronaszint fajai a mezofil lombos erdık (Querco-Fagetea) osztályából kerültek ki, melynek 40%-át a bükkösök és elegyes mezofil erdık taxonjai /Fagetalia sylvaticae/ jelentik. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) képviselıi nincsenek jelen a felsı lombkoronaszintben. A fajok tipikus élıhelyei szerint a mezofil erdık fajai dominálnak 60%-kal, mellettük még tölgyerdei és xero-mezofil erdei fajok szerepelnek 20-20%-os részesedéssel. A szociálismagatartás-típusok közül a kompetitorok (C) és a generalisták (G) azonos arányban (40-40%) fordulnak elı, az érzékeny fajok (S) 20%-kal vannak jelen, de zavarástőrık (DT) nincsenek ebben a szintben. A felsı lombkoronaszintben csak európai flóraelemeket találunk. A relatív talajvíz-, illetve talajnevesség- (W-) értékek alapján az állományokat csak a félüde és üde termıhelyek taxonjai alkotják. Az alsó lombkoronában a domináns mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) fajainak részesedése 80%, melynek felét a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) csoportjából a szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık /Aceri tatarici-Quercion/ fajainak részesedése 20%. A fajok élıhelyek szerinti megoszlása megegyezik a felsı szintével, azzal a kivétellel, hogy a tölgyerdei fajokat itt erdıssztyep- (WS-) fajok helyettesítik. A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) dominálnak (40%), a kompetitorok (C) és az érzékeny fajok (S) azonos arányban (4040%) fordulnak elı, míg a zavarástőrık (DT) a felsı lombkoronaszinthez hasonlóan itt sincsenek jelen. A flóraelemek között az európaiak uralkodnak (80%), míg a pontusi-pannon elemek 20%-os részesedéssel vannak jelen. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az 44

állományokat fıként a félüde és üde termıhelyek taxonjai adják (80%), de elıfordulnak száraz és félszáraz termıhelyeket jelzı fajok is (20%). A cserjeszintben a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) fajai dominálnak 59%-kal, melybıl a bükkösök és az elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai 16%-ot tesznek ki. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık, a Quercetea pubescentis-petraeae taxonjainak részesedése 16%, melynek a felét a szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık /Aceri tatarici-Quercion/ fajai adják. Ebben a szintben már indifferens taxonok is szerepelnek (17%). A fajok élıhelyek szerinti elkülönítésének alapján a mezofil erdık fajai dominálnak (58%), a magasabb szintekhez képest a xeromezofil taxonok részesedése itt nagyobb (25%), ellenben az erdıssztyepfajok aránya (8%) a felére csökkent. A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) dominálnak (54%), míg a kompetitorok (C) és az érzékeny fajok (S) aránya kevesebb az elızıekhez képest (8 és 15%). Ezenkívül megjelentek a zavarástőrık (DT) 15%-os részesedéssel. A flóraelemeknél – hasonlóan a lombkoronaszinthez – az európaiak dominálnak, a pontusi-pannon elemek aránya csökkent (8%), viszont megjelentek az eurázsiai (23%) és a szubmediterrán (8%) elemek. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek aránya hasonló az alsó lombkoronaszintéhez. A gyepszint fajainak többsége a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) osztályához tartozik (részesedésük 63%), melybıl a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai 42%-ot tesznek ki. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjainak részesedése alacsony, mindössze 3%. Az indifferens fajok aránya 18%. A taxonok jellemzı elıfordulása alapján 76%-uk mezofil erdei faj, 18%-uk bolygatott élıhelyeké, valamint csak 3-3%-uk xero-mezofil erdei-, illetve rét-legelı- és kaszálófaj. Az SzMT-k közül a generalisták (G) aránya a legmagasabb (48%), majd a zavarástőrık (DT) és a kompetitorok (C) következnek. A szenzitív (S) és a gyomfajok aránya viszonylag alacsony (3, ill. 6%). Fıként az európai és az eurázsiai flóraelemek dominálnak, a kozmopoliták részesedése 16%, míg a szubmediterrán elemeké mindössze 3%. A fajok túlnyomórészt (94%) a félüde, üde és nedves termıhelyeket jelzı taxonokhoz tartoznak. A vizsgált jellemzıket figyelembe véve az állományok természetközelinek mondhatók, mivel inváziós fajok nem találhatók bennük és a gyomtaxonok aránya is viszonylag alacsony. A zavarástőrı fajok megléte elsısorban a fagyőjtések által okozott diszturbációknak köszönhetı. Carici pilosae-Carpinetum Neuhausl & Neuhauslová-Novotná 1964 em. Borhidi 1996 - Hegyvidéki gyertyános-tölgyes A terület gyertyános-kocsánytalan tölgyes foltjai sorolhatók a társulásba, melyeknek Carpinus betulusos, Tilia cordatas, Acer campestrises és A. pseudo-platanusos konszociációit különíthetjük el. Jellemzı, hogy a vizsgált állományokban alsó lombkoronaszint alig fejlıdött ki. A Carpinusos konszociációban – a szakirodalmi leírással ellentétben (BORHIDI 2003a) a gyertyán a felsı lombkoronaszintben található meg, többek között azért is, mert az állományokból csaknem hiányoznak a társulásleírás alapján fıként az A1-re jellemzı Quercus fajok. A Tilias konszociációban szinte nincs is jelen a Carpinus betulus. Az Acer campestrises állományban pedig a juhar nem nıtt magasabbra, mint a gyertyán, ezért nincs elkülönítve alsó lombkoronaszint. Ugyanez igaz az Acer pseudoplatanusos konszociációra is. Az állományok többnyire a dombvonulat ÉNy-i oldalának lejtıin, illetve kisebb völgyek mentén helyezkednek el, É-i, ÉNy-i és Ny-ÉNy-i kitettségben (V. táblázat, CD-n mellékelve). A lejtıszög 10 és 30 fok között változik. A felsı lombkoronaszint átlagos összborítása 79%. A felvételek 35%-ában a Carpinus betulus uralkodik. A Tilia cordata a minták 23%-ában, az Acer campestre 15%-ában dominál, mindkét faj konszociációt képez. Az Acer pseudoplatanus csak az egyik állományban van jelen, ahol konszociációt képez, valószínőleg erdészeti betelepítés révén került a területre. Az említett fajokon kívül lokálisan a Quercus petraea, illetve a Q. robur is dominánssá válik. Az említett konszociációk a dombvonulatnak inkább az északi részén, a települések felé nézı oldalain (2–3 km-es távolságon belül) helyezkednek el. 45

A felsı lombkoronaszint konstans és szubkonstans fajai (K=IV-V): Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer campestre. Az alsó lombkoronaszint nem jellemzı, mindössze három állományban figyelhetı meg. Átlagos összborítása mindössze 3%. Jelentısebb fajai a Tilia cordata, Acer campestre, Corylus avellana és az Ulmus minor. A cserjeszint átlagos összborítása 48%, melyben a Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer campestre és az Euonymus europaeus a legtömegesebbek. Gyakori kísérıfajai a Corylus avellana, Cornus sanguinea, Sambucus nigra és az Euonymus verrucosus. Mellettük érdekesebb kísérıfajok is megjelennek, mint pl. az Acer tataricum, Viburnum opulus, Staphylea pinnata és a Frangula alnus. Konstans fajai (K=V): Carpinus betulus, Tilia cordata, Acer campestre, Corylus avellana, Cornus sanguinea. A 63%-os átlagos összborítású gyepszint domináns fajok tekintetében elég heterogén képet mutat. Az Aegopodium podagraria – ellentétben a terület gyertyános-kocsányos tölgyeseivel – csak a felvételek egynegyedében dominál. A Glechoma hederacea és az Acer pseudo-platanus egy-egy állomány esetében válnak dominánssá. A Dactylis polygama lokálisan két állományban uralkodik, azonban az egyikben a gyepszint nagyon kicsi összborítása miatt igen alacsony értékekkel szerepel (3–5%). A fenti taxonok mellett helyenként 1–2 felvételben a Galeobdolon luteum, Hedera helix, Vinca minor, Chelidonium majus, Poa nemoralis, Anemone ranunculoides, Asarum europaeum, Carex pilosa, Convallaria majalis, Galium schultesii és a Galium odoratum borítási értékei a legmagasabbak. Konstans és szubkonstans fajai (K=V-IV): Viola sylvestris, Salvia glutinosa, Pulmonaria obscura, Glechoma hederacea, Chelidonium majus, Acer campestre, Galium aparine, Ajuga reptans, Heracleum sphondylium. A gyepszint helyenkénti csekély borítása valószínőleg a sőrő lombkoronaszint és a magas lejtıszög következtében jött létre. A felsı lombkoronaszint fajai nagy többségükben (92%) a mezofil lombos erdık (Querco-Fagetea) osztályából kerültek ki. A vizsgált állományokban elıbbiek összrészesedésének (92%) 35 %-át a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) képviselıi alacsony borítási értékkel (8%) vannak jelen a szintben. Az élıhelyeket vizsgálva a mezofil erdık és a tölgyesek fajai dominálnak egyaránt 36%-kal, mellettük még xero-mezofil erdei fajok, törmeléklejtık fajai és a mészkerülı erdık taxonjai szerepelnek egyforma (9%) részesedéssel. A szociálismagatartás-típusok közül a kompetitorok (C) dominálnak (64%), a generalisták (G) és az érzékeny fajok (S) azonos arányban fordulnak elı (18%), de zavarástőrık (DT) nincsenek ebben a szintben. A felsı lombkoronaszintben az európai flóraelemek aránya a legmagasabb (74%). A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félüde és üde termıhelyek taxonjai jellemzik (83%), de elıfordulnak száraz és félszáraz termıhelyeket jelzı fajok is (17%). Az alsó lombkoronaszint ökológiai jellemzését a fajok alacsony száma és minimális borítási értékei miatt nem tartottam indokoltnak elvégezni. A cserjeszintben mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) fajai dominálnak 59%-kal, melybıl a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai 24%-ot tesznek ki. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjainak részesedése 16%, melynek 4%-át adják a szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık (Aceri tatariciQuercion/ fajai. Az indifferens taxonok viszonylag alacsony arányban (12%) vannak jelen. A fajok jellemzı élıhelyei szerint ebben a szintben a mezofil erdık fajai dominálnak (52%), melyet arányaiban a tölgyerdei fajok csoportja követ (16%). A xero-mezofil taxonok részesedése kissé alacsonyabb (16%), valamint kis menyiségben (4-4%), de jelen vannak xerofil tölgyerdei, illetve az erdıssztyep (WS) fajok is. A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) dominálnak (50%), ıket a kompetitorok (C) követik (23%), míg az érzékeny fajok (S) aránya ettıl kissé alacsonyabb (15%). A zavarástőrık (DT) mellett már inváziós (AC) taxonok is megjelentek, igaz mindkét csoport alacsony részesedéssel van jelen (8, illetve 4%). A flóraelemek közül – hasonlóan a felsı lombkoronaszinthez – 46

az európaiak dominálnak, az eurázsiai elemek aránya (15%) kisebb, míg a pontus-pannon és a szubmediterrán elemek aránya egyaránt 4%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományok háromnegyedét a félüde és üde termıhelyek, negyedét pedig a száraz és félszáraz termıhelyek fajai jellemzik. A gyepszint fajainak többsége a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) osztályába való, részesedésük 51%. Elıbbi részesedésnek (51%) a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai a 25%-át adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjainak részesedése 14%, mely jóval magasabb az erdıtársulásban tapasztalhatónál. Ezzel szemben az indifferens fajok aránya szinte változatlan 19%. A taxonok jellemzı élıhelyei alapján – az elızı erdıtársulás „C” szintjéhez képest – a mezofil erdei fajok aránya kevesebb (55%), akárcsak a bolygatott élıhelyeké (8%), ellenben a xero-mezofil erdei fajok aránya kissé magasabb (6%). A terület völgyalji gyertyános-kocsányos tölgyeseinek gyepszintjében hiányzó tölgyerdei és erdıssztyep- (WS-) fajok az itteni gyertyános-kocsánytalan tölgyesek gyepszintjében 6, illetve 14%-os aránnyal vannak jelen. Az SzMT-k közül a generalisták (G) aránya a legmagasabb (57%), majd a kompetitorok (C) és a zavarástőrık (DT) következnek. A szenzitív (S) fajok részesedése 7%, míg a gyomok és az inváziós (AC) fajok aránya alacsony (2, illetve 1%). Fıként az európai és eurázsiai flóraelemek dominálnak, a kozmopoliták részesedése mindössze 4%, mely jóval alacsonyabb az elızı típus gyepszintjéhez képest. A szubmediterrán elemek részesedése szintén 4%, míg a pontus-pannon taxonoké mindössze 1%. A fajok döntı többsége (83%) a félüde, üde és nedves termıhelyekre jellemzı. Fagion sylvaticae Luquet 1926 - Közép-európai bükkösök csoportja Eu-Fagenion Oberd. 1977 – Valódi bükkösök alcsoportja Melittio-Fagetum Soó 1964 em. 1971 - Északi-középhegységi bükkös A vizsgált terület fıként Fagus sylvatica dominálta lombkoronájú foltjai sorolhatók ide. Az állományok többnyire a dombvonulat DNy-i peremén, a Bükk hegységnek közvetlenül a lábánál helyezkednek el, Ny-ÉNy-i és É-i kitettségben (VI. táblázat, CD-n mellékelve). A lejtıszög 5 és 30 fok között változik. Egy lombkoronaszinttel jellemezhetı állományok, melyek átlagos összborítása 90%. Valamennyi felvételben a Fagus sylvatica dominál, a Quercus petraea és a Carpinus betulus kísérıfajokként szerepelnek. A felsı lombkoronasziint leggyakoribb fajai (Fr=80–100) a Fagus sylvatica és a Quercus petraea. A cserjeszint átlagos összborítása 15%. A minták többségében a Fagus sylvatica, egy esetben pedig a Sambucus nigra dominál. Gyakoribb kísérıfajok: Carpinus betulus, Acer platanoides, Sambucus nigra. Leggyakoribb faja (Fr=80-100) a Fagus sylvatica. A gyepszint átlagos összborítása mindössze 23%. A domináns fajok tekintetében heterogén képet mutat. Egyik mintában a Carex pilosa, a másikban a Fraxinus excelsior, majd az Acer pseudo-platanus és a Chelidonium majus uralkodik, a Fagus sylvatica pedig kodomináns a Prenanthes purpureaval. Állandó kísérıfaj a Galium odoratum, gyakori pl. a Carpinus betulus, a Hordelymus europaeus. Leggyakoribb fajai (Fr=80-100): Galium odoratum, Fagus sylvatica. A felsı lombkoronaszint fajai kizálólag a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) osztályából kerültek ki, melynek 67 %-át a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ adják. A fajok tipikus elıfordulását vizsgálva a lombkoronát a mezofil erdık és a tölgyesek fajai alkotják (67, ill. 33%-ban). A szociálismagatartás-típusok közül egyedül a kompetitorok (C) fordulnak elı ebben a szintben. A felsı lombkoronaszintet kizárólag európai flóraelemek alkotják. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat a félüde és üde termıhelyek taxonjai jellemzik. A cserjeszintben a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) fajai dominálnak 63%-kal, melyet teljes egészében a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai tesznek ki. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjai nem szerepelnek a felvételekben. Az indifferens taxonok aránya az összes erdıtípus közül a bükkösök 47

cserjeszintjében a legmagasabb (25%). A fajok jellemzı élıhelyei alapján a cserjeszintben a mezofil erdık fajai dominálnak (50%), melyekhez a xero-mezofil és a törmeléklejtık fajai társulnak (37 és 13 %-kal). Az elızetes elképzeléseknek megfelelıen erdıssztyep- (WS-) fajok nem szerepelnek a mintákban. A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) és a kompetitorok (C) kodominánsak (38-38%), de az érzékeny fajok (S) és a zavarástőrık (DT) aránya is azonos (13-13%). Inváziós (AC) taxonok nincsenek jelen ebben a szintben. A flóraelemek közül az európaiak dominálnak (63%), míg az eurázsiaiak és a szubmediterrán elemek aránya megegyezik (13-13%). A relatív talajvíz, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományok háromnegyedét a félüde és üde termıhelyek fajai, a maradék negyedét pedig a száraz és félszáraz termıhelyek taxonjai jellemzik. A gyepszint fajainak többsége a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) osztályába tartozik (részesedésük 79%), részesedésükbıl a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ taxonjai 68%-ot tesznek ki. Az indifferens fajok aránya 18%. A vizsgált élıhelyek alapján a mezofil erdei fajok aránya a legmagasabb (68%), a xero-mezofil erdei fajok és a bolygatott élıhelyek taxonjainak aránya viszonylag alacsony (7-7 %), de erdıssztyep- (WS-) fajok nincsenek a felvételekben. Az SzMT-k közül a generalisták (G) aránya a legmagasabb (50%), majd a kompetitorok (C) és a zavarástőrık (DT) következnek. A szenzitív (S) fajok részesedése 7%, a gyomoké viszonylag alacsony (4%). A bükkösök gyepszintjében fıként az európai és eurázsiai flóraelemek dominálnak, a kozmopoliták és a szubmediterrán elemek részesedése alacsony (4-4%). A fajok nagy többsége (96%) a félüde, üde és nedves termıhelyekre jellemzı. Quercetea pubescentis-petraeae Oberd. 1948 Jakucs 1960 - Szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık osztálya Quercetalia cerris Borhidi 1996 - Szubkontinentális-szubmediterrán xeroterm tölgyesek rendje Potentillo albae-Quercion petraea Jakucs in Zólyomi et al. 1967 - Szubkontinentális száraz tölgyesek csoportja Quercetum petraeae-cerris Soó 1963 - Középhegységi cseres-tölgyesek A vizsgált terület elsısorban csertölgy, kocsánytalan tölgy uralta állományai sorolhatók ide. Az állományok többnyire a dombvonulat tetején helyezkednek el, plató helyzetben vagy K-ÉK-i kitettségben (VII. táblázat, CD-n mellékelve). A nem plató helyzető állományok lejtıszöge minimális, 1–3 fok között változik. A felsı lombkoronaszint átlagos összborítása 57%. A felvételek 41%-ában a Quercus cerris, 29%-ában a Q. petraea uralkodik. Egy állományban a Quercus robur képez konszociációt. Lokálisan a Carpinus betulus is dominánssá válik, ám többnyire kísérıfaj szerepét tölti be, melyhez ebben a szintben még az Acer campestre társul. A felsı lombkoronaszint konstans és szubkonstans faja (K=IV–V) a Quercus cerris. Az alsó lombkoronaszint a vizsgált négy állományból háromban van jelen. Átlagos összborítása 21%. Jelentısebb fajai: Carpinus betulus, Cerasus avium, Acer tataricum, Quercus robur. Szubkonstans faja (K=IV): az Acer campestre. A cserjeszint átlagos összborítása 41%, melyben leggyakrabban a Crataegus oxyacantha, a Carpinus betulus és a Quercus petraea dominálnak. A Corylus avellana, Tilia cordata, Sambucus nigra és az Euonymus verrucosus lokálisan válhatnak dominánssá. A felsorolt fajok lehetnek akár ko- vagy szubdominánsak is. Jellemzı kísérıfajai pl. az Acer tataricum, Quercus cerris, Ligustrum vulgare, Cerasus avium, Euonymus europaeus, Ulmus minor, Pyrus pyraster. Konstans és szubkonstans fajai (K=V–IV) Crataegus oxyacantha, Carpinus betulus, Acer campestre, Sambucus nigra. A gyepszint átlagos összborítása mindössze 35%. Az augusztusi felvételek alacsony borítási értékei valószínőleg a nyári szárazság- és magas léghımérsékleti stressznek tulajdoníthatók. Domináns fajok tekintetében elég sokszínőek az állományok. Az egyik mintaterület felvételeinek többségében a Dentaria bulbifera, a másikban a Convallaria majalis uralkodik. Ezeken kívül lokálisan dominánssá 48

válik pl. az Euonymus verrucosus, Dactylis polygama, Rubus ceasius, Acer tataricum és A. campestre. Gyakoribb kísérıfajai pl. a lágyszárú Melica nutans, Glechoma hederacea, Calystegia sepium, Melica uniflora, Salvia glutinosa, Calamagrostis epigeios, valamint a fásszárú Quercus cerris, Q. robur, Euonymus europaeus. Konstans és szubkonstans fajai (K=V–IV) a Carpinus betulus, Dactylis polygama, Galeopsis pubescens, Acer tataricum, Quercus cerris, Acer campestre, Crataegus oxyacantha, Viola sylvestris. A felsı lombkoronaszint fajai nagy többségükben (80%-ban) a mezofil lombos erdık (QuercoFagetea) osztályából kerültek ki. A vizsgált mintákban az osztály részesedésének 25 %-át a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) képviselıi – a már ismertetett erdıtársulásokhoz képest – nagyobb arányban (20%-ban) vannak jelen ebben a szintben. A taxonok jellemzı típusait vizsgálva a tölgyes fajok dominálnak (60%-kal), valamint a xero-mezofil és a mezofil erdık fajai pedig egyenlı arányban szerepelnek (20-20%-kal). A szociálismagatartás-típusok közül a kompetitorok (C) dominálnak (80%-kal), a generalisták (G) aránya 20%. Érzékeny fajok (S) és zavarástőrık (DT) viszont nincsenek jelen. A vizsgált szintben az európai flóraelemek aránya a legmagasabb (80%). A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat kizárólag a félüde és üde termıhelyek taxonjai jellemzik. Az alsó lombkoronaszintben a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) taxonjai dominálnak (63%kal), mely arányból a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajainak részesedése 29%. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) aránya 27%, melynek 1/3-át a szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık /Aceri tatarici-Quercion/ fajai adják. A fajok tipikusélıhely-megoszlása szerint többségük (42%) a mezofil erdıket képviseli, míg a xero-mezofil és tölgyerdei fajok egyenlı arányban szerepelnek (25-25%-kal). Az említett csoportokon kívül erdıssztyepelemek is jelen vannak a szintben, 8%-kal. A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) aránya a legmagasabb (50%), a kompetitoroké (C) már csak feleannyi (25%), az érzékeny fajok (S) részesedése viszonylag magas (17%), a zavarástőrıké (DT) pedig a legalacsonyabb (8%). A vizsgált szintben az európai flóraelemek aránya – a többi már ismertetett típushoz képest – kisebb, de még mindig a legmagasabb (58%), a pontusi-pannon és a közép-európaiszubmediterrán elemeké viszonylag alacsony (8-8%). A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományok 2/3-át a félüde és üde termıhelyek fajai, 1/3-át pedig a száraz és félszáraz termıhelyek taxonjai jellemzik. A cserjeszintben a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) fajai dominálnak 52%-kal, melybıl a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai 15%-ot tesznek ki. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjainak részesedése 16%, ennek 1/4-ét adják a szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık /Aceri tatarici-Quercion/ fajai. Az indifferens taxonok viszonylag alacsony arányban (12%-ban) vannak jelen. A fajok jellemzı élıhelyei alapján ebben a szintben a mezofil erdık fajainak a legmagasabb az aránya (42%), melyet a xero-mezofil taxonok részesedése követ (25%-kal). A tölgyerdei taxonok aránya – az elızı típus „B” szintjéhez hasonló (17%), továbbá kis mennyiségben, de jelen vannak a xerofil tölgyerdei, illetve erdıssztyep- (WS-) fajok is (4-4%-kal). A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) dominálnak (56%-kal), ıket a kompetitorok (C) követik (20%-kal). Az érzékeny fajok (S) aránya kisebb (8%), mint az elızı erdıtípusnál volt. A zavarástőrık (DT) mellett már inváziós (AC) taxonok is megjelentek, igaz mindkét csoport itt is viszonylag alacsony részesedéssel van jelen (8, illetve 4%kal). A flóraelemek közül – hasonlóan az elızı típusokhoz és a lombkoronaszintekhez – az európaiak dominálnak, az eurázsiaiak aránya 12%. A pontus-pannon és a szubmediterrán elemek részesedése megegyezik (4-4%), de az elızı csoportnál kisebb, továbbá a közép-európai-szubmediterrán elemek is megjelennek (8%). A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján 64% a félüde és üde, 36% pedig a száraz és félszáraz termıhelyeket jelzı taxonok részesedése. 49

A gyepszint fajainak jelentıs része (44%-a) a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) osztályába való, részesedésükbıl a bükkösök és elegyes mezofil erdık /Fagetalia sylvaticae/ fajai 32%-ot tesznek ki. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjainak részesedése hasonló (12%) a gyertyános-kocsánytalan tölgyes „C” szintjéhez. Az indifferens fajok aránya (26%) a már tárgyalt tölgyes típusokénál magasabb. A jellemzı élıhelytípusok alapján a fajok jelentıs része a mezofil erdei fajok közé sorolható (48%), míg a bolygatott élıhelyek taxonjainak aránya viszonylag magas (14%). A xero-mezofil erdei fajok részesedése kissé magasabb (7%), míg a tölgyerdei és az erdıssztyep- (WS-) fajok aránya alacsonyabb (7, illetve 5%) az elızı erdıtípus gyepszintjéhez képest. Az SzMT-k közül a generalisták (G) aránya a legmagasabb (43%), majd a zavarástőrık (DT) (28%) és a kompetitorok(C) (16%) következnek. A szenzitív (S) fajok és a gyomok részesedése alacsony (3 és 5%). Inváziós (AC) taxon nem szerepel ebben a szintben. A cserestölgyesek gyepszintjében fıként az európai és eurázsiai flóraelemek dominálnak, a kozmopoliták részesedése viszonylag magas (12%). A szubmediterrán és a pontusi-pannon elemek részesedése 2-2%, a közép-európai-szubmediterrán elemek ebben a szintben is jelen vannak (3%-kal). A fajok többsége (78%-a) a félüde, üde és nedves termıhelyekre jellemzı. Aceri tatarici-Quercion Zólyomi & Jakucs 1957 - Szubkontinentális tölgyesek és elegyes xeroterm erdık csoportja Corno-Quercetum pubescentis Jakucs & Zólyomi ex Máthé et Kovács 1962 - Melegkedvelı tölgyes A terület melegkedvelıtölgyes-állományok többnyire a dombvonulat települések felé nézı oldalán helyezkednek el, Ny-DNy- vagy DNy-i kitettségben (VIII. táblázat, CD-n mellékelve). A lejtıszög 25– 35 fok között változik. Állományai egy lombkoronaszinttel jellemezhetık, melynek átlagos összborítása 59%. A felvételek 77%-ában a Quercus pubescens, 23%-ában a Q. cerris uralkodik. A felsı lombkorona konstans és szubkonstans faja (K=IV–V): a Quercus pubescens és a Q.cerris. A cserjeszint átlagos összborítása 5%, melyben leggyakoribbak pl. a Quercus pubescens, Q. cerris, Prunus spinosa. A felsorolt taxonokhoz olyan kísérıfajok is csatlakoznak, mint pl. a Cornus mas, Rhamnus cathartica, Sorbus torminalis. Konstans és szubkonstans fajai (K=V-IV): Quercus pubescens, Ligustrum vulgare. A gyepszint átlagos összborítása mindössze 46%. A minták több mint felében a Brachypodium rupestre uralkodik. Mellette lokálisan domináns egy-egy állományban az Arrhenatherum elatius, a Carex montana, illetve az Inula ensifolia. Gyakoribb kísérıfajai pl. a Teucrium chamaedrys, Tanacetum corymbosum, Salvia pratensis, Euphorbia cyparissias, Peucedanum cervaria, Elymus hispidus, Quercus pubescens, Geranium sanguineum, Anthericum ramosum, Prunus spinosa, Stachys recta, Silene vulgaris, Polygonatum odoratum, Achillea pannonica, Viola hirta, Verbascum austriacum, Galium verum. Konstans és szubkonstans fajai (K=V–IV) Brachypodium rupestre, Inula ensifolia, Inula salicina, Peucedanum cervaria, Euphorbia cyparissias, Elymus hispidus, Teucrium chamaedrys, Tanacetum corymbosum, Quercus pubescens, Salvia pratensis, Coronilla varia, Anthericum ramosum, Verbascum austriacum, Carex montana, Geranium sanguineum, Buglossoides purpureo-coerulea, Polygonatum odoratum, Prunus spinosa, Achillea pannonica, Stachys recta, Sedum maximum, Poa nemoralis, Lembotropis nigricans, Viola hirta, Silene vulgaris, Artemisia vulgaris, Galium verum, Melica transsylvanica, Serratula tinctoria, Crataegus monogyna, Fallopia convolvulus, Centaurea micranthos. A felsı lombkoronaszintben a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) fajai dominálnak (67%-kal), a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) taxonjainak részesedése (33%) kevesebb, mint a terület cseres-tölgyeseinek esetén. A fajok jellemzı élıhelyeit vizsgálva a xerofil tölgyerdei, a tölgyerdei és a mezofil erdei elemek egyforma részesedéssel szerepelnek. A szociálismagatartás-típusok közül a kompetitorok (C) dominálnak (67%-kal), a generalisták (G) aránya (33%) fele a kompetitorokénak. A vizsgált szintben a szubmediterrán, az európai és a DK-európai-kis-ázsiai flóraelemek aránya egyenlı. A relatív talajvíz-, illetve 50

talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a száraz és félszáraz termıhelyeket jelzı fajok jellemzik (73%-kal), de a félüde és üde termıhelyek taxonjai is megtalálhatók (27%). A cserjeszintben a mezofil lomboserdık (Querco-Fagetea) fajai dominálnak 50%-kal, ám a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) taxonjainak részesedése is jelentıs, az összes erdıtípus cserjeszintjét figyelembe véve itt a legmagasabb (29%). Az indifferens taxonok aránya alacsony (7%). A fajok tipikus élıhelyei alapján a cserjeszintben a mezofil erdık csoportja tartalmazza a legtöbb taxont (részesedése 33%), ezt egyenlı arányban a tölgyerdık, a xerofil tölgyerdık és a xero-mezofil erdık fajai követik (17%). Az erdıssztyep- (WS-) fajok aránya viszonylag magas (8%). A szociálismagatartás-típusok közül a generalisták (G) dominálnak (69%-kal), ıket a kompetitorok (C) követik (23%-kal). Az inváziós (AC) taxonok részesedése a terület összes erdıtípusának cserjeszintjével összehasonlítva itt a legmagasabb, de azért relatíve alacsony (8%). A flóraelemek közül az európaiak dominálnak (43%), az eurázsiaiak aránya viszonylag alacsony (14%). A pontusi-pannon és a szubmediterrán elemek részesedése megegyezik a közép-európai szubmediterrán-elıázsiai fajok arányával (7-7%). A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján a fajok kétharmadát a száraz és félszáraz termıhelyek taxonjai, egyharmadát a félüde és üde termıhelyek fajai jellemzik. A gyepszint fajainak többsége a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ osztályába tartozik. Részesedésük 35%, melynek a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ taxonjai a felét teszik ki. Ezt a csoportot az indifferens fajok követik (27%-kal), majd a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık (Quercetea pubescentis-petraeae) növényfajai következnek (18%-kal). A mezofil lomboserdei (Querco-Fagetea) fajok aránya az összes erdıtípus gyepszintjét figyelembe véve itt a legalacsonyabb (11%). A taxonok jellemzı élıhelyei alapján az erdıssztyep- (WS-) fajok dominálnak (32%-kal), melyet a száraz gyepek (szgy) és a tölgyerdei fajok részesedése követ (21, ill. 9%-kal). Az utóbbi három élıhely aránya a terület összes erdıtípusának gyepszintjét figyelembe véve itt legmagasabb, ellenben a mezofil erdei fajoké és a bolygatott élıhelyeké itt a legalacsonyabb (8, illetve 4%). Az SzMT-k közül a generalisták (G) aránya a legmagasabb (55%), majd a zavarástőrık (DT) és a kompetitorok (C) következnek (25 és 10%-kal). A szenzitív (S) fajok részesedése 7%, a gyomoké 3%, azonban inváziós (AC) fajok nincsenek a felvételekben. A melegkedvelı tölgyesek gyepszintjében az eurázsiai flóraelemek a legtömegesebbek (37%-kal), majd az európaiak következnek (31%-kal). A kozmopoliták nagyon kis részesedéssel (1%kal) szerepelnek, ellenben a szubmediterrán és pontusi-pannon elemek részesedése itt a legmagasabb (7 és 6%). A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján a fajok többsége a száraz és félszáraz termıhelyek csoportjába tartozik (73%). Fentieken kívül a vizsgált dombonulaton még a mandulalevelő bokorfüzesekhez, égerligetekhez sorolható kisebb állományok is elıfordulnak, de ezekben kis kiterjedésük készítettem felvételeket. Elıbbieken kívül telepített füzesek, akácosok, illetve erdei- és állományok, valamint vegyes lombozatú állományok is fellelhetık a kutatási területen, mintavételezéseim azonban nem terjedtek ki ezen tájidegen állományok vizsgálatára. A felsorolt egységek vegetációs foltjai a vegetációtérképen fel vannak tüntetve.

51

patakparti miatt nem lucfenyves cönológiai

5.3. A kutatási terület fıbb gyeptípusai 5.3.1. Sokváltozós elemzések 5.3.1.1. Klasszifikációs eljárások eredményei a.) Mennyiségi osztályozás A vizsgált terület gyepfoltjaiban készült felvételek klasszifikációja során készített dendrogramon (8. ábra, lásd a mellékletben) jól látható, hogy annak jobb oldalán egy kisebb és két nagyobb klaszter igen magas több mint 95%-os távolsági értéknél elkülönül. Az 1. osztály felvételeiben az Agrostis tenuis, a 2.-éban fıként a Carex acutiformis dominál. Terepi tapasztalataimmal egybehangzóan az elıbbi felvételek a cérnatippan uralta és a – mocsári sás dominálta – mocsárréti állományokat jelentik. A harmadik osztály 3a.) alosztályának mintáiban az Elymus repens domináns vagy szubdomináns. Az ebbe a csoportba tartozó minták többségét – terepi tapasztalataim alapján – én is a tarackbúza dominálta típusba soroltam, mely a Convolvulo-Agropyretum repentis társulással azonosítható. A 3b.) alosztály jobb oldali klaszterében a Calamagrostis epigeios, míg a bal oldaliban a Dactylis glomerata uralkodik. Az elıbbi klaszter mintái – terepi tapasztalataim alapján fıként a Calamagrostietum epigei társulás állományainak feleltethetık meg. A Dactylis glomerata dominálta klaszter két részre osztható, nagyobbik felében a névadó faj domináns vagy ko-, illetve szubdomináns, míg a kisebbikben csak kísérıfaj szerepét tölti be. A 3. és 4. osztályok között elhelyezkedı két felvételben a Rubus caesius, illetve a Rapistrum perenne uralkodik. Utóbbi csoportok felvételei átmeneti jellegőek, társulástanilag nem tudtam besorolni, és ezért kevert típusnak vettem. A negyedik osztály 4a.)-val jelölt ágához a Festuca pseudovina dominanciájával jellemezhetı minták tartoznak, melyek egykori szántók felülvetett gyeptípusát reprezentálják. Erısen regenerálódó állományuk társulástanilag nehezen besorolható, így Festucás gyepként szerpeltettem. A 4b.) ág 90%-os távolsági értéknél további klaszterekre (5. és 6.) tagolódik. Az 5. klaszter hat jól elkülöníthetı alosztályra (5a, 5b, 5c, 5d, 5e, 5f) különül el. Jobb oldalt az 5a.) jelzéső Bothriochloa ischaemum dominálta felvételek csoportja válik le, melyek társulástani besorolása megfelelı cönotaxon hiányában nem lehetséges, így terepi tapasztalataim alapján azokat Botriochloás gyepekként jelöltem. Baloldalt elsıként a Stipa pulcherrima (5b) dominálta felvételek válnak le. Terepi tapasztalataim alapján többségüket csinos árvalányhas gyepkén azonosítottam. A Stipa pulcherrimás felvételek többsége a Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae társulásba sorolható. Az 5c.) jelzéső alosztály mintáiban a Festuca valesiaca dominál, ezen mintákat textúrájuk alapján kevert állományoknak tekintettem. A kb. 80%-os távolsági értéknél leváló 5d.) csoport felvételeiben a Carex montana uralkodik, melyeket terepi tapasztalataim alapján elızıleg Brachypodium rupestreos állománynak feleltettem meg. Az 5e.) klaszter felvételeiben, melyeket elızıleg Inula ensifoliás állományokhoz soroltam be egy Dorycnium faj dominál. 65%-os távolsági értéknél különülnek el az Inula ensifolia (5f) dominanciájú, illetve kodominanciájú minták. Az alosztályban nemcsak a terepi tapasztalataim alapján besorolt Inula ensifoliás állományok felvételei szerepelnek, hanem 38%-ban más, fıként Brachypodiumos, továbbá fenyérfüves és árvalányhajas állományokéi is. Az eltérés oka, hogy egy állományon belül lokálisan más-más taxonok is dominálhatnak, mint a társulásalkotó faj. A 6-os számmal jelzett osztály két nagy alosztályra (6a. és 6b.) válik szét. A 6a.)-ba – egy-két felvételtıl eltekintve – Brachypodium rupestre uralta minták tartoznak, utóbbit terepi tapasztalataim és a cönológiai felvételek adatai is alátámasztják. A Brachypodium uralta felvételek sorrendjét a klaszterben fıként a tollas szálkaperje borítási értékei szabták meg, mely az esetek többségében az x tengely mentén balról jobbra csökkenı borítású. Elıbbiek következtében a klaszter utolsó elıtti felvételében (jobbról a második) a Brachypodium már csak szubdomináns, helyette a Peucedanum cervaria uralkodik. A 6b.) alosztály felvételeiben többnyire a Festuca rupicola, illetve kisebb részben a Salvia 52

pratensis és S. verticillata taxonok dominanciaviszonyai a meghatározók. A csoportba tartozó felvételek nagy részét átmeneti vagy kevert állománynak, kisebb részét pedig, Festucás gyepnek, illetve két felvételt szálkaperjés állományhoz tartozónak tekintettem. b.) Minıségi osztályozás A vizsgált terület gyepfoltjaiban készült felvételek prezencia/abszenciás klasszifikációs elemzése során készített dendrogram (9. ábra, lásd a mellékletben) jobb oldalán egy kisebb és egy nagyobb osztály igen magas több mint 95%-os távolsági értéknél különül el. Az 1. osztály felvételei elsısorban a Carex acutiformis konstanciája, jelenléte miatt váltak el. További differenciális fajai: Calystegia sepium, Lychnis flos-cuculi, Equisetum palustre, Lysimachia vulgaris, Serratula tinctoria, Cirsium canum, Lychnis viscaria, Holcus lanatus, Campanula patula, Lythrum salicaria, Pseudolysimachion lingifolium, Galium aparine, Lythrum virgatum, Glyceria notata, Caltha palustris, Ranunculus repens, Plantago major, Gratiola officinalis, Juncus inflexus, Trifolium hybridum, Polygonum lapathifolium, Glyceria fluitans, Lycopus europaeus, Juncus effusus. Az osztályhoz tartozó minták egy része – terepi tapasztalataim és az állományok cönológiai adatai alapján valóban – a Carex acutiformis dominálta – magassásos felvételeket jelenti, másik része viszont egy kiszáradóban, átalakulóban lévı mocsárrét felvételeit tartalmazzák, melyek véleményem szerint a Carici vulpinae-Alopecuretum pratensis és a Cirsio cani-Festucetum pratensis asszociációk egy átalakulóban, kiszáradóban lévı változatának foghatók fel (utóbbit a 9. ábrán mocsárrétként jelöltem). A 2a.) osztály felvételeinek többségében az Agrostis tenuis konstans, további differenciális taxonja a Carex hirta. Az elızı két csoport a mennyiségi elemzés során szintén elsıként vált le, csak fordított sorrendben. A 2b.) klaszter mintái fıként a Calamagrostis epigeios konstanciája miatt különültek el, így nagy valószínőséggel a Calamagrostietum epigei társulás állományai. A 2c.) osztály jobb oldali objektumcsoportjainak elválását az Elymus repens, bal oldali felvételeinek elkülönülését a Poa angustifolia és a Dactylis glomerata konstanciája, jelenléte okozhatta. Utóbbi felvételek egy 6-10 éve felülvetett, regenerálódó szántó parlagjáról valók. Fentieken kívül a 2. osztály felvételeit az alábbi fajok jelenléte különítette el a 3. osztály tagjaitól: Lamium purpureum, Bromus inermis, Lactuca serriola, Plantago lanceolata, Bromus sterilis, Setaria pumila, Lepidium ruderale, Sedum acre, Conyza canadensis, Stachys annua, Salvia glutinosa, Reseda lutea, Myosotis arvensis, Galinsoga parviflora, Glechoma hederacea, Tussilago farfara, Viola sylvestris. A mennyiségi klasszifikáció dendrogramján – terepi tapasztalataimmal megegyezıen – a hasonló lokalizációjú Elymusos és Calamagrostisos csoportok elkülönülése szintén megfigyelhetı, míg a szántóparlag mintái nem alkottak csoportot. A 3. osztályba tartozó felvételek elsısorban délies fekvéső, exponáltabb termıhelyekrıl kerültek ki, melyeken terepi tapasztalataim alapján Inula ensifolia, Stipa pulcherrima, Bothriochloa ischaemum, illetve kisebb részben (a felvételek 10%-ában) Brachypodium rupestre dominálta állományokat találunk. Az Inula ensifolia a csoporthoz tartozó objektumoknak csupán a 10%-ában nem volt jelen. A 3. klaszter mintái a mennyiségi klasszifikáció dendrogramján (8. ábra) fıként az 5. számú klaszterbe tartoznak, melybıl azonban néhány felvétel (egy Inulás állomány, valamint a Carex montana dominanciájú minták) nem itt szerepel. Itt a 3a.) klaszterben találunk olyan - korábban Brachypodiumos dominanciájúnak és átmeneti jellegőnek jelölt - felvételeket, amelyek a mennyiségi elemzésnél a 6b.) vagy a 6c.) alosztályokba tartoztak. A 3. osztály 4. és 7. klaszterektıl elkülönítı fajai: Stipa pulcherrima, Clematis vitalba, Rosa sp., Syringa vulgaris, Seseli annum, Hieracium umbellatum, Colutea arborescens, Cotoneaster integerrimus, Chondrilla juncea, Melampyrum arvense, Scabiosa ochroleuca, Dianthus collinus, Linum tenuifolium, Silene otites, Seseli osseum, Carlina vulgaris, Picris hieracioides, Vicia hirsuta. A 3a.) klaszter 3.b)-tıl elkülönítı fajai: Clematis vitalba, Rosa sp., Salvia verticillata, Inula salicina, Trifolium pratense, Agrimonia eupatoria, Peucedanum alsaticum, Fragaria viridis, Anemone sylvestris, Quercus robur, Achillea collina, Medicago falcata, Prunella grandiflora, Centaurea pannonica, Seseli annuum, Hieracium umbellatum, Filipendula vulgaris, Dianthus collinus, 53

Linum tenuifolium, Briza media, Solidago virgaurea, Dactylis glomerata, Campanula sibirica, Carlina vulgaris, Trifolium montanum, Lotus corniculatus, Polygala major, Euphorbia polychroma, Poa pratensis, Rumex acetosa, Crataegus monogyna, Sanguisorba minor, Erigeron annuus, Picris hieracioides, Vicia hirsuta. A 3a.)-ban fellelhetı Inulás állomány elkülönítését elsısorban a Stipa pulcherrima és a Geranium sanguineum hiánya, valamint a Dorycnium faj konstans volta okozhatta. A 4. osztályhoz – terepi tapasztalataim alapján - zömében Brachypodium rupestre dominálta felvételek tartoznak. Az idetartozó Inula ensifoliás állomány elhelyezkedését valószínőleg az 5b.) klaszterrel közös, konstans (Eryngium campestre, Lembotropis nigricans, Festuca rupicola) és gyakori fajai (Thesium linophyllon) indokolhatták. Az Inulás minták 5. osztálybeli elkülönülését saját konstans, de nem differens taxonja (Anthericum ramosum) okozhatta. A 3. osztály 5.-tıl elkülönítı fajai: Stipa pulcherrima, Clematis vitalba, Rosa sp., Syringia vulgaris, Seseli annuum, Hieracium umbellatum, Colutea arborescens, Cotoneaster integerrimus, Chondrilla juncea, Melampyrum arvense, Scabiosa ochroleuca, Dianthus collinus, Linum tenuifolium, Silene otites, Seseli osseum, Solidago virgaurea, Tragopogonpratensis subsp. orientalis, Carlina vulgaris, Medicago sativa, Scorzonera purpurea, Rumex acetosa, Erigeron annuus, Picris hieracioides, Vicia hirsuta. A 6. osztály jobb oldali (több felvételt tartalmazó) részébe fıként a 8. számú dendrogram Carex montana dominanciájú – jelen esetben C. montana konstanciájú – állományai, míg a bal oldali alosztályába a Cerasus fruticosa konstanciájával jellemezhetı minták kerültek. A 6. osztály 5.-tıl elkülönítı fajai: Cerasus fruticosa, Trifolium rubens, Inula hirta, Polygonatum odoratum, Cornus sanguinea, Lathyrus latifolius, Verbascum nigrum, Crepis praemorsa, Rhinanthus minor, Gymnadenia conopsea, Lathyrus tuberosus, Digitalis grandiflora, Quercus pubescens, Centaurea triumfettii, Hypericum perforatum, Orchis tridentata, Medicago sativa, Silene vulgaris, Silene nutans, Scorzonera purpurea, Sedum maximum, Festuca × wagneri. A 7. osztályba – az állományok cönológiai adatai alapján – fıként Festuca fajok dominálta és kevert fajkészlető, valamint két Brachypodium dominálta állomány is tartozik. A 7. osztály 4.-tıl elkülönítı fajai: Festuca pseudovina, Rubus caesius, Lathyrus pratensis, Avenula pubescens, Galium rubioides, Trisetum flavescens, Cirsium eriophorum, Potentilla alba, Astragalus cicer, Stellaria graminea, Verbascum lychnitis, Potentilla argentea, Viola canina, Festuca arundinacea, Origanum vulgare, Ranunculus acris, Agrostis tenuis, Heracleum sphondylium, Ranunculus arvensis, Filipendula ulmaria, Lepidium draba, Veronica chamaedrys, Rumex acetosa, Solidago canadensis, Valeriana officinalis, Solidago virgaurea, Trifolium repens, Doronicum hungaricum, Ononis spinosa, Odontites vulgaris, Dipsacus laciniatus, Viscaria vulgaris, Cardus nutans, Carex spicata, Rhinanthus rumelicus, Taraxacum officinale, Vicia tetrasperma, Symphytum officinale, Centaurea jacea, Vinca minor, Buglossoides arvensis, Luzula campestris, Rosa sp., Hieracium cymosum, Symphytum tuberosum, Tragopogon pratensis subsp. orientalis, Carex praecox, Thymus pannonicus, Carex pallescens, Artemisia vulgaris, Erigeron annuus, Viola arvensis, Allium scorodoprasum, Minuartia setacea, Orobanche alba, Lysimachia nummularia, Cerastium fontanum. A 7a.) alosztály 7b.)-tıl való elkülönülése fıként a Salvia verticillata konstans jelenlétének tudható be. Utóbbi magyarázza a Brachypodiumos jelzéssel ellátott felvételek e csoportba való sorolását is, mivel utóbbiak a mennyiségi klasszifikáció esetében a tollas szálkaperje dominanciájú (6b) alosztályban szerepeltek. A 7a.) 7b.)-tıl differenciális fajai: Salvia verticillata, Onobrychis arenaria, Inula ensifolia, Falcaria vulgaris, Cirsium pannonicum, Valeriana officinalis, Melilotus officinalis, Achillea pannonica, Campanula glomerata, Cruciata glabra, Vincetoxicum officinale. A 7b.) klaszterbe olyan Brachypodiumos, Festucas és kevert (átmeneti) jelzéssel ellátott állományok tartoznak, amelyekben az Arrhenatherum elatius és a Filipendula vulgaris konstans.

54

A továbbiakban az átmeneti állományok eltávolítása után ismét elvégeztem az elemzést, de az elıbbihez nagyon hasonló eredményt kaptam, az ábrákat terjedelmi okok miatt nem ismertetem. A mennyiségi és minıségi sokváltozós elemzés eredményei alapján kapott klaszterek jórészt megegyezek, utóbbi osztályozás során eltérést jelent egyrészt, hogy a Festuca rupicola és egyéb keskeny levelő csenkeszfajokból nem alakult ki egy önálló osztály. A csenkeszfajok dominálta felvételek meglehetısen szétszórva – inkább csak állományszinten – találhatók meg a dendrogram többi objektuma között, tehát ezeket csak konszociáció szintjén érdemes tárgyalni. Másik fıbb eltérés, hogy az Inula ensifolia névvel jelzett felvételek egy része a bináris elemzésnél külön klaszterekbe került. Az Inulás felvételek elkülönülését a nagyobb osztályok közötti differenciális és konstans fajok okozták. Önmagukban is megvizsgálva az állományokat kiderül, hogy a 3b.) alosztályba került Inula ensifolia elnevezéső felvételek elkülönülését (9. ábra) fıként a Stipa pulcherrima, a Pulsatilla grandis és a Geranium sanguineum taxonok jelenléte és konstanciája okozhatta. Utóbbi fajok a másik két Inulás állományban nincsenek jelen, ám SENDTKO (1999) felvételeiben szerepelnek, és a G. sanguineum Kozlowskaéban is elıfordul (KOZLOWSKA 1925). A 3a.) alosztályban fellelhetı Inulás állomány helyzetét az említett differenciális fajokon túl a Dorycnium sp. jelenléte és konstans volta okozhatta. Ez a taxon nem szerepel az idézett felvételekben, ám mivel a Cirsio-Brachypodiumban mindkét Dorycnium taxon karakter faj (VARGA & VARGÁNÉ 1999c) , annak természetes faja, ezért nem társulásidegen. Az 5. osztálybeli Inula ensifoliás állomány elhelyezését, elkülönülését az Eryngium campestre, a Lembotropis nigricans, a Festuca rupicola és a Thesium linophyllon jelenléte indokolhatta. Elıbbi fajok közül csak a Lembotropis nigricans nem szerepel a társulás említett felvételeiben felvételekben (KOZLOWSKA 1925, SENDTKO 1999), de egyéb CirsioBrachypodium társulásokban elıfordul. Utóbbiakat összegezve nem tekintem indokoltnak az Inulás állományok bináris elemzés alapján való szétválasztását, inkább a domináns és kísérıfajaik alapján egy csoportba sorolnám ıket. 5.3.1.2. Ordinációs elemzés eredményei A sajátértékek alapján 10 komponens figyelemre méltó, melyek az adatok teljes varianciájának 77 %-át fedik le, ebbıl az elsı öt jelentıs (62%-ot ad). Az elsı fıkomponens 24,5%-kal részesül az összvariaciából, a második 14,8%-kal, a harmadik 9,1%-kal, a negyedik 8,5%-kal, az ötödik 5,21%kal, a hatodik 3,4%-kal, a hetedik 3,3%-kal, a nyolcadik 2,9%-kal, a kilencedik 2,5%-kal és a tizedik 2,2%-kal. HORVÁTH (2002) eredményéhez hasonlóan ez esetben is a tengelyek sajátértékeinek viszonylag egyenletes eloszlása következtében az ordinációs eljárás csak mérsékelt sikerrel tudta az adatstrukturát néhány dimenzióba transzformálni. Az objektumok komponensenkénti varianciaértékeit elemezve megállapítható, hogy azok elsı fıkomponensnél a B. rupestre, a másodiknál pedig a C. epigeios tömegességi értékeivel korrelálnak. A harmadik fıkomponenséi a Festuca rupicola, a negyediké az Elymus repens, az ötödiké az Inula ensifolia borítási értékeivel hozhatók összefüggésbe. A PCA elemzés elsı két – egyenként legtöbb varianciát lefedı – tengelyt bemutató ábrájának (10. ábra) alapján a felvételek két csoportra (kisebb, nagyobb) különülnek el, a nagyobbik nem oszlik tovább kisebb csoportokra. A felvételek borítási értékeit megvizsgálva kiderül, hogy fıként a Brachypodium rupestre és a Calamagrostis epigeios tömegessége voltak meghatározók pontfelhık rendezıdésében. A Brachypodium borítása általában az x tengely mentén balról jobbra, míg a Calamagrostisé az y tengely mentén lentrıl fölfelé haladva növekszik. A korábban említettek alapján az elıbbi tendencia az elsı, míg utóbbi a második fıkomponensnek feleltethetı meg. A kisebb csoportba fıként a Calamagrostis dominálta felvételek tartoznak. A nagy csoport felvételeiben a Brachypodium borítása a meghatározó, a taxon általi legmagasabb borítási értékkel bíró minták a csoport jobb felsı csücskében találhatók, majd lefelé (x tengely felé) haladva a szálkaperje borítási értéke egyre csökken. A nagy halmaz x tengelyhez közeli legalsó részén az Inula ensifolia (pl. 202, 13, 10, 220) és az Elymus repens uralta felvételek (pl. 85, 86) jelennek meg, melyek többé-kevésbé át is fedik egymást. 55

A nagy csoporton belül tehát jól elkülönülı egységek nem alakultak ki, amely a felvételek, foltok közötti folyamatos kompozíciós átmenetrıl tanúskodik, vagyis több csoport (állomány) is osztozik ugyanazokon a karakterfajokon (ILLYÉS 2003, HORVÁTH 2002), bár ezek aránya eltérı lehet az egyes állományokban. A vizsgált területen az átmenetek kialakulásában sok háttértényezı, pl.a hasonló termıhelyi adottságok, a tájtörténet, a mővelési módok, a felhagyások idıpontjai, illetve az elıbbiek hatására kialakuló nagyon mozaikos vegetáció, vagy a foltok közötti sokféle szukcessziós utak mindmind szerepet játszottak. A vizsgált felvételeknek csak töredéke az, amely úgynevezett „dinamikailag stabil”, beállt állományokban készült, a legtöbbjük átalakulófélben van, sok bennük a közös, pl. generalista vagy zavarástőrı taxon.

10. ábra: A kutatási terület gyepfoltjaiban készült felvételek (n=228) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján (centered PCA)/ Az ordináció nem támasztotta alá egyértelmően a klasszifikációs eredményeket, de a felvételek rendezıdése, széthúzása fıbb vonalaiban összeegyeztethetı azzal (11. ábra).

56

11. ábra: A kutatási terület gyepfoltjaiban készült felvételek (n=228) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, centered PCA/. A klasszifikációs eljárás eredményeként kapott csoportok alapján elnevezve. (a: Elymusos, b: Brachypodiumos, c: Calamagrostisos, f: Festucas, i: Inula ensifoliás, k: kevert, átmeneti, m: magassásos, o: Bothriochloás, s: Stipa pulcherrimás, t: Agrostis tenuisos foltok) A sokváltozós elemzések eredményei nagy vonalakban alátámasztották terepi tapasztalataimat, miszerint a kutatási területen az alábbi gyeptípusokat lehet elkülöníteni: Brachypodium rupestreos típus, utóbbi Carex montanás altípussal, Inula ensifoliás típus, Stipa pulcherrimás típus, Bothriochloa ischaemumos típus, Festuca ovina aggl. =Festucion valesiace fajainak csoportjai, Carex acutiormisos típus, Agrostis tenuisos típus, Calamagrostis epigeiosos típus, átmeneti típusok. A következıekben az elıbbi gyeptípusok pontosabb jellemzését és finomabb csoportosítását – azok jellemzı állományainak ökológiai adottságai és cönológiai adatai alapján – ismertetem: 5.3.2. A dombvonulat cönotaxonjainak cönológiai felvételek és egyéb paraméterek alapján történı jellemzése Phragmitetum australis Tx.&Prsg.1942 - Nádasok és magassásosok osztálya Magnocaricetalia Pignatti 1953 – Magassásosok rendje Magnocarion elateae Koch 1926 – Zsombékosok és magassásrétek csoportja Caricenion gracilis /Neuhausl 1959/ Oberd. et al. 1967 – Magassásrétek alcsoportja Caricetum acutiformis Eggler 1993 - mocsári sásos A terület Carex acutiformis dominanciájú felvételei véleményem szerint e társulásba sorolandók. Az állományok általában szárazgyepek és bokorfüzesek szomszédságában helyezkednek el, egykori vagy most is élı vízfolyás mentén, völgyalji, illetve plató helyzetben (IX. táblázat, CD-n mellékelve). A magassásos állomány mintáinak összfajszáma 27. A felvételekben a Carex acutiformis uralkodik, egy esetben pedig, a Glyceria notata dominál. Legtömegesebb kísérı és gyakori fajai (Fr: 100-60): Carex acutiformis, Caltha palustris, Ranunculus repens, Poa pratensis, Equisetum palustre, Glyceria notata,

57

Filipendula ulmaria, Plantago major. Ritkább kísérıfajai a Gratiola officinalis, Juncus inflexus, Glyceria fluitans. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül az indifferensek dominálnak (részesedésük 56%), míg a magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ fajainak aránya (26%). A mocsárréti fajok részesedése 41%, a rét-legelı-kaszálóké 22%, a mezofil gyepeké (mez.gy.) 14%, a szárazgyepieké (szgy) 19%, továbbá az erdıssztyepfajoké (WS) 4%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 41%, az érzékeny fajoké (S) pedig 4%. Az flóraelemek nagyrésze eurázsiai, azonban pontusi, pannon, szubmediterrán elemek nem találhatók a listában. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félüde, üde és nedves termıhelyeket jelzı fajok alkotják (96%-kal), a félszáraz és száraz termıhelyek taxonjai kis arányban vannak képviselve (4%). Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 - Magasfüvő rétek és kaszálók osztálya Molinietalia Koch 1920 - Magaskórósok és kiszáradó láprétek rendje Deschampsion caespitosae Horvatic 1931 Agrostion albae Soó 1943 - Sík és dombvidéki mocsárrétek Az állomány völgyalji, plató helyzető, magassásosok és szárazgyepek szomszédságában helyezkedik el (X. táblázat, CD-n mellékelve). Összfajszáma 42. Dominanciaviszonyai nagyon változatosak. Tömegesebb fajai általában az Arrhenatherum elatius, Carex acutiformis, Calystegia sepium, Festuca pratensis, illetve a degradációt jelzı Calamagrostis epigeios. Kísérıfai között sok mocsári és kaszálóréti elem megtalálható, mint pl. a Cirsium canum, Serratula tinctoria, Lythrum salicaria, Leucanthemum vulgare ssp. vulgare, Symphythum officinale, Equisetum palustre, Lychnis flos-cuculi, Filipendula ulmaria, Ranunculus acris, Dactylis glomerata, Lathyrus pratensis, Alopecurus pratensis, Holcus lanatus, de elıfordulnak a szárazgyepek fajai is (pl. Filipendula vulgaris, Dianthus pontederae, Pseudolysimachion spicatum), melyek alacsony borítással jelennek meg. Gyakori fajai (Fr: 100-60): Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Lathyrus pratensis, Calystegia sepium, Equisetum palustre, Lythrum salicaria, Leucanthemum margaritae, Lychnis flos-cuculi, Ranunculus acris, Lysimachia vulgaris, Serratula tinctoria. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül az indifferensek dominálnak részesedésük 45%, a magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ fajainak aránya 29%, a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ 10%-kal, valamint a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdıkéi /Quercetea pubescentis-petraeae/ 7%-kal szerepelnek. A mocsárréti fajok részesedése 24 %, a rét-legelı-kaszálófajoké 21%, a mezofil gyepeké (mez.gy.) 19 %, a szárazgyepieké (szgy) 19%, az erdıssztyepfajoké (WS) pedig 5%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 26%, az érzékeny fajoké (S) 7%. Az endemikus és pontusi-pannon taxonok aránya 2%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félüde, üde és nedves termıhelyeket jelzı fajok alkotják (74%), a félszáraz és száraz termıhelyek taxonjanak aránya kisebb (26%). A heterogén dominanciaviszonyok és az accidentális fajok aránya egyaránt nehezítik a mocsárréti állomány társulástani besorolását. A magassásos és mocsárréti fajok mellett a szárazgyepi taxonok és a zavarástőrık jelenléte, aránya a terület fokozatos kiszáradására az utal. Mindezeket figyelembe véve, valamint a karakter- és kísérıfajok alapján az állomány a Carici vulpinae-Alopecuretum pratensis és a Cirsio cani-Festucetum pratensis asszociációk egy átalakulóban, kiszáradóban lévı változatának fogható fel. Festuco-Brometea Br.-Bl. et R.Tx. ex Klika et Hadac 1944 – Száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek osztálya 58

Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & R.Tx. ex Br.-Bl. 1949 - Szubkontinentális száraz gyepek rendje Bothriochloa ischaemum által dominált állományok Állományai DNy-i kitettségben, nagyon exponált, 30-37 fokos lejtıkön helyezkednek el (XI. táblázat, CD-n mellékelve). A gyep átlagos összborítása 79%, összfajszáma 35. Az egykor szılıparcellaként használt állomány a fent tárgyalt Stipa pulcherrimás szomszédságában helyezkedik el. A másik vizsgált folt melegkedvelı-tölgyessel, felhagyott gyümölcsössel és szántókkal érintkezik. A felvételek többségében a Bothriochloa ischaemum uralkodik, lokálisan domináns vagy kodomináns lehet az Inula ensifolia, Aster linosyris, Brachypodium rupestre vagy a Festuca valesiaca. Szubdomináns fajai az elıbbieken kívül a Stipa pulcherrima, Chamaecytisus albus, Teucrium chamaedrys, Artemisia campestris. A szálfüvek között a Bothriochloa ischaemum, mellett Brchypodium, Stipa pulcherrima, Koeleria cristata, Calamagrostis epigeios, Elymus spp., Avenula praeusta jelenhetnek meg. Fajkészletében meglehetısen sok a kétszikő taxon. A pillangósok (pl. Dorycnium herbaceum, Chamaecytisus albus, Onobrychis arenaria), a fészkesek (pl. Inula ensifolia, Aster linosyris, Achillea pannonica), a szegfőfélék (pl. Silene otites) és az ajakosok (pl. Salvia spp., Teucrium chamaedrys) családját egyaránt több növényfaj képviseli. Konstans és szubkonstans fajai (K=V–IV) Bothriochloa ischaemum, Brachypodium rupestre, Dorycnium herbaceum, Euphorbia cyparissias, Festuca valesiaca, Galium verum, Inula ensifolia, Melilotus officinalis, Salvia nemorosa, Silene otites, Stipa pulcherrima. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /FestucoBrometea/ fajai dominálnak (54%-kal), a vizsgált állományokbeli részesedésüknek a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ fajai a 37%-át adják. További jelentıs részesedéssel (20%-kal) jellemezhetık az indifferens taxonok. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ elemeinek aránya 6%. Az erdıssztyepfajok (WS) csoportrészesedése 17%, a sztyepfajoké (SzTy) 23%, a szárazgyepieké (szgy) 37%, a rét-legelı-kaszálókfajaié 6%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 26%, az érzékeny fajoké (S) 6%. Az endemikus és pontusi-pannon taxonok részesedése 6%, a kontinentálisoké 6%, a szubmediterránoké 3%, míg a pontusi-szubmediterránoké 3%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a száraz és félszáraz termıhelyeket jelzı taxonok jellemzik (részesedésük 88%), a félüde és üde termıhelyeken élık aránya jóval kevesebb (9%). (A hiányzó rész a Vitis vinifera indikátorértékének hiányából adódik.) A Bothriochloa dominálta felvételeket hiányzó társulástani kategória révén fajösszetételük és ökológiai jellemzıik alapján helyeztem el a fenti társuláscsoportba. Irodalmi adatok (RÉDEI 1999a, BARÁTH 1963, ILLYÉS et al. 2007c) alapján az állományok a társuláscsoport több társulásából is kialakulhanak azok degradálódásával vagy egykori helyükön a szekunder szukcesszió során. Festuca pseudovina által dominált gyepek Az állományai társulástanilag – megfelelı kategória híján – nem igazán sorolhatók be, mivel ezek szántóterületek felülvetésével mesterségesen kialakított gyepjei. Az állományok regenerálódása ugyan megindult már (erre a természetesebb gyepi fajok jelenléte utal), de még társulástani besorolásuk épp ezért igen nehézkes. A felvételek fajkészletük és társulástani jellemzıik miatt kerültek a fenti rendszertani kategóriába. Állományai általában mővelés alól felhagyott, felülvetett szántók területén figyelhetık meg (XII. táblázat, CD-n mellékelve). A vizsgált mintaterület kitettsége É-i, lejtıszöge 3 fok. Az állomány mintáinak összfajszáma 30, átlagos összborítása 81%. A felvételekben a Festuca pseudovina dominál (átlagos összborítása 41%). Ko- és szubdomináns taxonjai a Leontodon hispidus, Brachypodium rupestre, Knautia arvensis. Fajainak többsége réti ubikvista. 59

Leggyakoribb fajai (Fr=100–80) Festuca pseudovina, Achillea collina, Arrhenatherum elatius, Potentilla argentea, Galium mollugo, Brachypodium rupestre, Knautia arvensis, Pimpinella saxifraga, Trisetum flavescens, Luzula campestris. A vizsgált állományok cönocsoportjai közül az indifferensek dominálnak (53%-kal), a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ fajainak részesedése 7%. Utóbbiak részesedésének a felét szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ fajai 3%-kal, a magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ taxonjai 20%-kal vannak képviselve. A rétlegelı-kaszálófajok részesedése 43%, a szárazgyepieké (szgy) 17%, a sztyepfajoké (SzTy) 10%, az erdıssztyepfajoké (WS) 3%, a mezofil gyepeké (mez.gy.) 7%, míg a bolygatott élıhelyek fajaié 7%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 50%, az érzékenyeké (S) 7%, valamint a gyomoké (W) 3%. Az flóraelemek döntı többsége eurázsiai, ellenben endemikus, szubmediterrán, pontuszi, illetve kontinentális elemek nem szerepelnek az állományban. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félszáraz és száraz termıhelyek, illetve a félüde, üde és nedves termıhelyek fajai fele-fele arányban jellemzik. Agrostis tenuis által dominált gyepfoltok Az állomány társulástani besorolása nehéz, ugyanis hasonló fajösszetételő gyeptársulást nem írtak le. Egyedül az Agrostio tenuis-Quercetum cerris társulás aljnövényzetével mutat hasonlóságot (BORHIDI 2003a). Ám elıbbi társulás talajtípusa („cseri-talaj”) és egyéb termıhelyi jellemzıi eltérnek a vizsgált állományétól. Megfelelı asszociáció híján így az állományt, annak fajösszetétele alalpján a fenti társulástani egységbe helyeztem el. Állományai általában mővelés alól felhagyott, regenerálódó szántóterületeken jellemzık (XIII. táblázat, CD-n mellékelve). A vizsgált mintaterület kitettsége É-ÉK-i, lejtıszöge 2 fok. Az állomány mintáinak összfajszáma 22, átlagos összborítása 65%. A felvételekben az Agrostis tenuis monodomináns, átlagos összborítása 42%. Szubdomináns taxon a vizsgált állományban nincs jelen. Fajainak többsége réti ubikvista. Leggyakoribb fajai (Fr=100-80) Agrostis tenuis, Leontodon hispidus, Centaurea pannonica, Poa angustifolia, Carex hirta, Lotus corniculatus, Arrhenatherum elatius, Silene vulgaris. A vizsgált állományok cönocsoportjai közül az indifferensek dominálnak (részesedésük 55%), a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ fajainak aránya 14%, melyeknek a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ fajai a kétharmadát (66%) adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ taxonjainak részesedése 5%, a magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ fajaié pedig 14%. A rétlegelı-kaszálófajok aránya 27%, a szárazgyepieké (szgy) 27%, a sztyepfajoké (SzTy) 9%, az erdıssztyepfajoké (WS) 18%, míg a bolygatott, zavart élıhelyek taxonjaié 5%. A szociálismagatartástípusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 55%, az érzékeny taxonoké (S) 5%, ellenben gyomok (W) nincsenek a felvételekben. A flóraelemek döntı többsége európai, endemikus, szubmediterrán, pontuszi, illetve kontinentális elemek nem szerepelnek az állományban. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félszáraz és száraz termıhelyek taxonjai uralják (59%), míg a félüde, üde és nedves termıhelyeket jelzı fajok aránya kisebb (36%). Festucion rupicolae Soó 1940 corr. 1964 - Pannóniai sztyeprétek és száraz gyepek csoportja Lejtısztyepek Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae /Dostál 1933/ Soó 1964 corr. Borhidi 1997 - Északiközéphegységi sztyepprét A vizsgált terület elsısorban Stipa pulcherrima által dominált felvételei sorolhatók ide. A dombvonulat gerince alatt, magasabb térszíneken, DNy-i kitettségben, felhagyott szılık és legelık helyén helyezkednek el állományai (XIV. táblázat, CD-n mellékelve). A gyep átlagos összborítása 64%, 60

összfajszáma 26. Az állományt a Stipa pulcherrima dominanciája jellemzi, melynek átlagos összborítása 39%. Kivételt mindössze egy minta képez, melyben az Inula ensifolia uralkodik. Szubdomináns fajai az Inula ensifolia és a Geranium sanguineum. Jelentısebb borítással rendelkezı faj az Onobrychis arenaria, Salvia nemorosa, Festuca rupicola és a Chamaecytisus albus. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /FestucoBrometea/ fajai dominálnak (54%), mely cönotaxonnak 57%-át a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ fajai adják. További jelentıs részesedésedéssel az indifferens növények rendelkeznek (35%-kal). Az erdıssztyepfajok (WS) csoportrészesedése 19%, a sztyepfajoké (SzTy) 27%, a szárazgyepieké (szgy) 42%, míg a rét-legelı-kaszálóké 8%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 23%, az érzékeny fajoké (S) pedig 8%. Az endemikus, szubendemikus és pontusi-pannon taxonok aránya 15%, míg a kontinentálisoké 12%. A relatív talajvíz, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a száraz és félszáraz termıhelyi igényő fajok jellemzik (részesedésük 81%), a félüde és üde taxonok aránya jóval kevesebb (15%). A vizsgált Stipa pulcherrima dominálta állományt a Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae asszociációba sorolom, annak ellenére, hogy karakterfajainak többsége nincs meg ebben az állományban. Utóbbiak hiánya egyrészt a másodlagos eredet, a korábbi használat (szılıparcella), másrészt a rendszeres tavaszi égetések fajszelektáló hatásának következménye lehet. Mivel Inula ensifolia, Brachypodium rupestre és Bothriochloa ischaemum dominálta gyepek helyezkednek el az állomány szomszédságában, ezért fajkészletük bizonnyos mértékig átfed. Az állomány elkülönítésének alapját a Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae asszociáció esetében a Brachypodium rupestre és egyéb erdıssztyep elemek (pl. Carex montana, Linum hirsutum, Peucedanum cervaria, Polygala major) hiánya, a Stipa pulcherrima tömegessége, konstanciája a sztyep és szárazgyepi elemek nagyobb aránya, illetve az állomány beerdısüléssel szembeni nagyon erıs ellenálló képessége indokolta. ILLYÉS (2007b) árvalányhajas erdıssztyeprét típusától eltérıen itt viszonylag kevés az említett erdei- és erdıssztyepfajok száma és részesedése, ezen kívül a F. rupicola és F. valesiaca nem dominál az aljfőszintben. Brometalia erecti Br.-Bl. 1936 - Szubmediterrán sziklai, száraz és félszáraz gyepek rendje Cirsio pannonici-Brachypodion pinnati Hadac & Klika 1944 - Magyar aszatos szálkaperjegyepek csoportja A csoport társulásai nagyon hasonlóak, elválasztásuk éppen ezért sok esetben nehézkes. A típusok elkülönítését az is nehezíti, hogy a korábbi és jelenlegi gyephasználat következtében sokféle változata létezik. A gyepeknek 3 nagy csoportját különítettem el a kitettség, lejtıszög, fiziognómia és florisztikai összetételük alapján, különös tekintettel a domináns és karakter fajok borítási értékeire. Északias kitettségő Brachypodiumos gyepek: a.) Brachypodium rupestre uralta típus ÉNy-, ÉK- és É-i kitettségő mintaterületek gyepjei (XV. táblázat, CD-n mellékelve). Az állományok lejtıszöge 15 és 20 fok közötti, átlagos összborításuk 96%. Ezek az állományok a dombvonulat települések felé nézı oldalain fordulnak elı, fıként legelıként voltak hasznosítva az évszázadok során. Alapkızete általában lösszel keveredett, agyagos-vályog, melyet agyagbemosódásos barna erdıtalaj borít. Utóbbi alapján nagy valószínőséggel cseres-tölgyesek és gyertyános-tölgyesek helyén, illetve tisztásain jöttek létre. Erre utal az is, hogy az ilyen jellegő Brachypodiumos gyepek általában gyertyános-tölgyes foltok közelében helyezkednek el. A Brachypodium viszonylag sőrő és magasabb (kb. 50 cm) gyepet alkot, emiatt állományai összfajszám tekintetében kevésbé diverzek (n=48). A domináns Brachypodium rupestre átlagos borítása 60% (40 és 85% között változik). Szubdomináns fajai a Trifolium alpestre, illetve lokálisan az 61

Euphorbia salicifolia, Dorycnium sp. A szálfüvek között a domináns taxon mellett, helyenként a Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius és Alopecurus pratensis jelenik meg. Konstans és szubkonstans fajai (K:V–IV) Brachypodium rupestre, Eryngium campestre, Trifolium alpestre, Galium verum, Filipendula vulgaris, Centaurea pannonica, Dactylis glomerata, Agrimonia eupatoria, Achillea collina, Astragalus glycyphyllos, Pimpinella saxifraga. A társuláscsoportra jellemzı kísérıfajok – pl. Cirsium pannonicum, Polygala major, Inula salicina, Trifolium rubens, Medicago falcata, illetve Dorycnium spp., – közül utóbbi három taxon tömegesebb meglelenésővé is válhat. Fiziognómiájában eltérést jelent a társulásleírásokhoz (VARGA & VARGÁNÉ 1999d, BORHIDI 2003a) képest, hogy a Festuca taxonok dominálta aljfőszint hiányzik, a vizsgált terület állományait szinte csak szálfüvek alkotják. Utóbbiak közül a Bromus erectus elıfordulása sem jellemzı. További florisztikai eltérés, hogy egyes magas termető – a Cirsio pannonici-Brachypodion pinnati csoportra jellemzı, – kórós fajok (pl. Peucedanum ssp.), valamint sarjtelepképzık (pl. Thymus spp.), nagy tömegben megjelenı fészkesek (pl. Inula, Aster spp.), illetve érzékenyebb fajok (pl. Anemome sylvestris, Pulsatilla grandis, Adonis vernalis, Echium maculatum) hiányoznak a vizsgált felvételekbıl. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ fajai dominálnak, részesedésük 16%, melynek közel egyharmadát (30%) a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ taxonjai adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ részesedése 10%, a magasfüvő rétek és kaszálóké /MolinioArrhenatheretea/ 10%, míg az indifferenseké 38%. Az élıhelyek szerinti kategorizálás eredményeképpen az erdıssztyepfajok (WS) csoportrészesedése 18%, a sztyepfajoké (SzTy) 10%, a szárazgyepieké (szgy) 33%, a rét-legelı-kaszálófajoké pedig 19%. A szociálismagatartás-típusok közül említésre méltó a zavarástőrık (27%) és az érzékeny fajok (6%) részesedése. A szubmediterrán ill. pont-med, endemikus és szubendemikus (pann-szend) taxonok aránya egyaránt 2%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félszáraz és száraz (30%), valamint a félüde és üde (28%) termıhelyeket jelzı fajok alkotják. Az északias kitettségő Brachypodiumos gyepek Brachypodium uralta állományai tehát a dombvonulat települések felé nézı oldalain fordulnak elı, amely területek fıként legelıként voltak hasznosítva az évszázadok során. Valószínő, hogy a legeltetés, kaszálás elmaradása következtében feldúsult szálfőszint, és avarfelhalmozódá nehezíthette az érzékenyebb kétszikő taxonok fennmaradását, megtelepedését (BARTHA 2007). A kutatási terület ezen állományaiban tavasszal ritkább az égetés, ennek következtében az avar csak lassan bomlik le. Megfigyelésem szerint az északias kitettség kedvez – az erıs kompeticiós képességgel rendelkezı (VARGA & VARGÁNÉ 1999d) – Brachypodium rupestre térhódításának. A felvételek a Polygalo majori-Brachypodietum pinnati társuláshoz hasonlítanak leginkább, de társulástani besorulásuk – a karakterfaj (Polygala major) hiányában, illetve a felsorolt eltéréseket is figyelembe véve – nem egyértelmő. A növényközösség meglétét és elkülönítésének alapját ILLYÉS (2007b) megfigyelése is igazolja. b.) Carex montana dominanciájú állományok A nevezett társulásba sorolt felvételek egyik legmeghatározóbb, sokszor domináns eleme a hegyi sás, mely taxon az eredeti erdei aljnövényzet hírmondója. A vizsgált állományok É-i, ÉNyi-, és ÉNy-Ny-i kitettségő mintaterületek gyepjei (XVI. táblázat, CD-n mellékelve). Az állományok lejtıszöge 15 és 27 fok közötti, átlagos összborításuk 95%. Az északias kitettségő Brachypodiumos gyepek Carex montanás foltjai a vizsgált dombvonulat tetején fordulnak elı. Régebben erdıtisztások lehettek és valószínőleg melegkedvelı-tölgyesekkel és cseres-tölgyesekkel mozaikolhattak. Erre utal az is, hogy az egyik mintaterület melegkedvelı-tölgyessel érintkezik. A tisztásokat késıbb fıként kaszálóként hasznosították. Napjainkban tavasszal állományait rendszeresen (akár több alkalommal is) leégetik, mely gátolja cserjésedésüket. 62

Alapkızete lösszel keveredett vályogos-agyag, míg talaja sekély, kavicsos, földeskopár. Az alapkızetben és a talajban egyaránt kimutatható a mész. Jellegzetesen kétszintő gyep, melyben fıként a szálkaperje képezi a szálfőszintet, míg a Carex montana az aljfőszintet. A Brachypodium borítása az esetek többségében jólentısen elmarad a Carex montanaétól. Az összfajszám az elızı típushoz képest jóval magasabb (n=65). A felvételek nagyobbik felében a Carex montana dominál, melynek átlagos borítása 34%. A felvételek másik, szőkebb csoportjában lokálisan a Brachypodium rupestre és az Inula ensifolia uralkodik. Az említett taxonokon kívül szubdomináns fajai a Peucedanum cervaria, a Geranium sanguineum és az Inula hirta. A szálfüvek között a domináns Brachypodium mellett, az Avenula praeusta, Briza media, Dactylis glomerata, Elymus hispidus jellemzık. Az aljfőszintben a hegyi sás mellett alacsony borítási értékekkel a Carex tomentosa és a Festuca valesiaca jelenik meg. Kétszikőekben gazdag, valamint védett és érzékeny fajokban bıvelkedı állományok. Utóbbi csoportokat az Orchis tridentata, Gymnadenia conopsea, Polygala major, Echium maculatum, Centaurea triumfettii, Pulsatilla grandis, Linum hirsutum, Linum flavum, Prunella grandiflora és a Chamaecytisus albus taxonok képviselik. Ritkább erdıssztyep- és sztyepfajai a Crepis praemorsa, Tanacetum corymbosum, Campanula sibirica, Anthericum ramosum és a Hypochoeris maculata. Konstans és szubkonstans fajai (K:V-IV): Carex montana, Brachypodium rupestre, Inula ensifolia, Cirsium pannonicum, Centaurea scabiosa, Thesium linophyllon, Trifolium montanum, Tanacetum corymbosum, Festuca valesiaca, Briza media, Geranium sanguineum, Inula hirta, Peucedanum cervaria, Chamaecytisus albus, Filipendula vulgaris, Crepis praemorsa, Carex tomentosa, Inula salicina, Onobrychis arenaria, Salvia pratensis, Avenula praeusta, Pulmonaria mollis, Gymnadenia conopsea, Polygala major, Pimpinella saxifraga, Dianthus pontederae, Trifolium alpestre, Plantago media. Bizonyos érzékeny fajok, mint pl. az Adonis vernalis, a Centaurea sadleriana vagy a Jurinea mollis nemcsak ezen felvételekbıl hiányoznak, de a kutatási területen sem bukkantam rájuk. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /FestucoBrometea/ fajai dominálnak 46%, melyeknek a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ a 60%-át adják. További jelentıs részesedésedéssel bírnak a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ fajai (18%-kal) és az indifferens taxonok (22%-kal). A magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ taxonjainak részesedése mindössze 2%. Az erdıssztyepfajok (WS) csoportrészesedése 38%, a sztyepfajoké (SzTy) 18%, a szárazgyepieké (szgy) 18%, míg a rét-legelı-kaszálófajoké 14%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) és az érzékeny fajok (S) részesedése egyaránt 14%. A flóraelemek megoszlásánál a szubmediterrán fajok aránya 5%, a pontusi-mediterránoké 1%, az endemikus, szubendemikus és pontusi-pannon taxonoké 15%, valamint a kontinentálisoké 5%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a száraz és félszáraz termıhelyő fajok jellemzik (74%). A félüde és üde taxonok aránya jóval kevesebb (26%). Az északias kitettségő Brachypodiumos gyepek Carex montanás állományainak cönoszisztematikai besorolása nem egyértelmő. A Carex montana tömegessége alapján ezen állományok Carici montanae-Brachypodietum társulásba való besorolása lenne logikus. Ezt a társulást azonban eddig csak az erdélyi Mezıségrıl jelezték, sztyeprétek és szárazabb kaszálók közötti átmenetként. Termıhelyi viszonyuk eltér az Északi-középhegységben is elıforduló hasonló jellegő gyepekétıl (VARGA & VARGÁNÉ 1999a). A vizsgált állományok meglehetısen xerofil tipusúak, de az asszociáció hiányos leírása nem teszi lehetıvé a pontosabb összehasonlítást. Az alapkızet típusa, és a hegyi sás dominanciája, illetve kodominanciája alapján a Polygalo majori-Brachypodietum pinnati társuláshoz lehetne sorolni (VARGA & VARGÁNÉ 1999d), de a szálfőszintben nincs benne a Bromus erectus, továbbá a társulásra jellemzı egyéb sztyep és szárazgyepi fajok is hiányoznak (pl. Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Festuca fajok), másrészt a hegyi sás tömegessége is ezt megkérdıjelezi. Az ILLYÉS 63

(2007b) által meghatározott kategóriák között nem találtam igazából ezekre az állományokra ráillı jellemzést. Nyugatias kitettségő Brachypodiumos gyepek: Ny-i és Ny-DNy-i kitettségő mintaterületek gyepjei (XVII. táblázat, CD-n mellékelve). Az állományok lejtıszöge 15 és 35 fok között változik, átlagos összborításuk 80%. A nyugatias kitettségő Brachypodiumos gyepek állományai a dombvonulat települések felé nézı oldalain fordulnak elı, mely területek fıként legelıként voltak hasznosítva az évszázadok során. Alapkızetük lösszel keveredett, agyagos-vályog, melyet agyagbemosódásos barna erdıtalaj, illetve lejtıhordalék borít. Nagy valószínőséggel cseres-tölgyesek, esetleg melegkedvelı-tölgyesek helyén fordulhatnak elı. A Brachypodium relatíve ritkább és alacsonyabb (kb. 30 cm) gyepet alkot. Ez a növényzeti típus összfajszám tekintetében meglehetısen diverz (n=65). A felvételek többségében a Brachypodium rupestre uralkodik, átlagos borítása 36% (25 és 60 % között változik). Bizonyos fajok lokálisan dominánssá, illetıleg kodominánssá válnak, mint a Festuca valesiaca, Galium verum, Asperula cynanchica. Szubdomináns fajai a Dorycnium herbaceum, Festuca rupicola, Teucrium chamaedrys, Carex montana. A szálfüvek közül a domináns B. rupestre mellett, kisebb boritással a Koeleria cristata, Briza media, Alopecurus pratensis vannak jelen. Az aljfőszintben Festuca valesiaca, F. rupicola, Anthoxanthum odoratum, Carex tomentosa és C. stenophylla fordulnak elı. Kétszikőekben gazdag, állományok, melyekben gyakoriak a pillangósok (pl. Trifolium alpestre, T. montanum, Dorycnium herbaceum, Lembotropis nigricans), az ajakosak (pl. Teucrium chamaedrys, Salvia pratensis), a fészkesek (Centaurea scabiosa, Tanacetum corymbosum, Inula salicina.,), az ernyısök (Peucedanum ssp.) és bizonyos rózsafélék (Filipendula vulgaris). A Polygala major kis borítással, de mindegyik állományban jelen van. Állandó fajai (F: 80-100%) Brachypodium rupestre, Teucrium chamaedrys, Salvia pratensis, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Carex montana, Lembotopis nigricans, Eryngium campestre, Euphorbia cyparissias, Plantago media, Achillea collina, Polygala major, Centaurea scabiosa, Helianthemum ovatum, Trifolium alpestre, Dorycnium herbaceum, Festuca rupicola, Asperula cynanchica, Trifolium montanum, Koeleria cristata, Sanguisorba minor, Inula britannica, Peucedanum cervaria, Carex tomentosa, Tanacetum corymbosum, Viola hirta, Geranium sanguineum, Dianthus pontederae, Briza media, Hieracium pilosella. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /FestucoBrometea/ fajai dominálnak (43%-kal), melyeknek több mint egyharmadát (39%-át) a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ taxonjai adják. További jelentıs részesedésedéssel bírnak a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ fajai (15%-kal), valamint az indifferensek (24%-kal). Ellenben a magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ taxonjainak részesedése mindössze 3%. Az erdıssztyepfajok (WS) csoportrészesedése 32%, a sztyepfajoké (SzTy) 17%, a szárazgyepieké (szgy) 33%, míg a rét-legelı-kaszálófajoké 18%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 17%, az érzékeny fajoké (S) pedig 8%. A szubmediterrán és pontuszi-mediterrán elemek részesedése 3%, illetve 1%, az endemikus, szubendemikus és pontusi-pannon taxonjok aránya 6%, míg a kontinentálisaké 2%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a száraz és félszáraz (82%), valamint a félüde és üde (18%) termıhelyeket jelzı fajok alkotják. A nyugatias kitettségő Brachypodiumos gyepek állományai a dombvonulat települések felé nézı oldalain fordulnak elı, amely területek fıként legelıként voltak hasznosítva az évszázadok során. Tavasszal rendszeresen (akár több alkalommal is) felégetik a foltjait. A felvételek a fajkészlet és a talajtani adottságok alapján leginkább a Polygalo majori-Brachypodietum pinnati társuláshoz sorolhatók. Kissé exponáltabb, szárazabb termıhelyeken elıforduló állományai átfedést mutatnak a 64

Lino tenuifolio-Brachypodietum pinnati (VARGA & VARGÁNÉ 1999b) asszociáció felé, ezért szétválasztásuk olykor nehézkes, utóbbit a hasonló fajösszetételre utalva VARGA és VARGÁNÉ (1999d) véleménye is megerısíti. ILLYÉS (2007b) kategóriái közül leginkább a kétszikőekben gazdag (b) típusnak feleltetjetı meg. Délies kitettségő Brachypodiumos gyepek A kategória a kutatási terület Inula ensifolia dominanciájú felvételeinek többségét foglalja magába. DNy-ias kitettségő mintaterületek gyepjei (XVIII. táblázat, CD-n mellékelve). Az állományok lejtıszöge 28 és 38 fok közötti, átlagos összborításuk 75%. A Brachypodium alacsony gyepet (20-30 cm magas) alkot, fıként kísérıfajként van jelen. Állományai a dombvonulat magasabb, kitettebb, meredekebb térszínein fordulnak elı, melyeken korábban szılıt termesztettek vagy legeltettek. Tavasszal az állományokat rendszeresen (akár több alkalommal is) leégetik. Az alapkızet lösszel keveredett vályogos-agyag, talaja sekély, kavicsos, földeskopár. Az alapkızetbıl és a talajból általában kimutatható a mész. Az állományok összfajszáma 56. A felvételek többségében az Inula ensifolia dominál, átlagos borítása 37%. Lokálisan a Geranium sanguineum, Dorycnium sp., Lembotropis nigricans, Brachypodium rupestre is uralkodhat. Szubdomináns fajai az említett taxonokon kívül a Thymus glabrescens, Chamaecytisus albus, Stipa pulcherrima. A Brachypodium és a Stipa mellett más szálfüvek csak nagyon alacsony borítással, szinte szálanként szerepelnek, ilyenek az Elymus repens, Briza media, Dactylis glomerata, Bothriochloa ischaemum, Calamagrostis epigeios, Phleum phleoides. Az aljfőszintben a Festuca valesiaca, F. rupicola és a Carex montana fordulnak elı, a szálkaperje is inkább ebben a szintben van jelen. Kétszikőekben gazdag, állományok, melyben gyakoriak a pillangósok (pl. Onobrychis arenaria, Chamaecytisus albus, Coronilla varia, Lotus corniculatus, Trifolium alpestre), az ajakosak (pl. Stachys recta, Thymus glabrescens), a fészkesek (Centaurea scabiosa, Inula spp., Hypochoeris maculata, Scorzonera purpurea) és az ernyısök (Peucedanum ssp., Seseli osseum). Konstans és szubkonstans fajai (K:V-IV): Inula ensifolia, Geranium sanguineum, Dorycnium sp., Salvia verticillata, Stipa pulcherrima, Brachypodium rupestre, Thymus glabrescens, Chamaecytisus albus, Onobrychis arenaria, Lembotropis nigricans, Pulsatilla grandis, Festuca valesiaca, Anthericum ramosum, Eryngium campestre, Peucedanum cervaria, Vitis vinifera, Festuca rupicola. A vizsgált állományok cönocsoportjai közül a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /FestucoBrometea/ fajai dominálnak (50%-kal), melyeknek a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ taxonjai a felét adják. Jelentısebb részesedésedéssel bírnak még a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ fajai (5%-kal), és az indifferens növények (27%-kal). A magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ taxonjainak részesedése 4%. Az erdıssztyepfajok (WS) csoportrészesedése 23%, a sztyepfajoké (SzTy) 20%, a szárazgyepieké (szgy) 32%, a rét-legelı-kaszálófajoké 14%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 23%, az érzékeny fajoké (S) 13%. Elıbbi csoport relative magas részesedése a másodagos eredetre, pontosabban az állományok regenerálódó voltára, valamint a gyakori égetések hatására vezethetı vissza. A szubmediterrán fajok aránya 2%, a pontusimediterránoké 5%, az endemikus, szubendemikus és pontusi-pannon taxonoké 13%, míg a kontinentálisoké 5%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a száraz és félszáraz termıhelyő fajok jellemzik (részesedésük 84%), a félüde és üde taxonok aránya jóval kevesebb (16%). A vizsgált állományokat kitettségük és tájtörténeti múltjuk alapján a hazai növénytársulásokat bemutató összefoglaló irodalmak (VARGA & VARGÁNÉ 1999b, BORHIDI 2003a) alapján a Lino tenuifolio-Brachypodietum pinnati asszociációhoz lehetne sorolni. Azonban az asszociáció jellemzéséhez képest különbséget jelent, hogy más a vizsgált állományok alapkızete, illetve, hogy 65

természetesebb foltjaik - mészkedvelı tölgyesek hiányában - itt melegkedvelı tölgyesek helyén alakulhattak ki. Az aljfőszint is meglehetısen gyér (a B. rupestre, a Festuca rupicola és F. valesica átlag borítása alacsony 2-9%). A szálfőszintben a Stipa joannis helyett a S. pulcherrima van jelen, illetve képez konszociációt. Linum fajok ugyan elıfordulnak az állományokban, de csak egy-kétfelvételben és nagyon alacsony (0,1–2%) borítási értékkel. Az erdıssztyepfajok tömegessége, borítási értéke többnyire alacsony (átlagosan 4%). Az Inula ensifolia viszont minden felvételben megtalálható, a minták 70%-ában domináns vagy kodomináns. Az állományok véleményem szerint inkább az Inuletum ensifoliae Kozl. 1925 társulásnak feleltethetık meg. A vizsgált felvételek fajkészlete ugyanis 46%-ban megegyezik az eredeti társulásleíráséval (KOZLOWSKA 1925), bár bizonyos karakterfajok (Cirsium pannonicum, Iris aphylla, Carex humilis) hiányoznak, de ezek hiánya nem zárja ki az állomány nevezett társulásba való sorolását. A Sendtko (1999) által készített felvételekkel csak 19%-ban egyezik a fajkészlet, ám ez fıként növényföldrajzi okokkal magyarázható. Utóbbi fajok között szerepelnek olyan közös taxonok is, melyeket az eredeti leírás nem közölt (Elymus hispidus, Botriochloa ischaemum, Eryngium campestre, Linum tenuifolium, Polygala major, Pulsatilla grandis, Scorzonera purpurea, Silene otites, Stipa pulcherrima, Hypochoeris maculata, Phleum phleoides), de mivel a fajok többsége Festuco-Brometea elem, és a Cirsio-Brachypodionra mindegyik jellemzı (VARGA & VARGÁNÉ 1999c, BORHIDI 2003a) ezért nem tekinthetık társulásidegennek. A Stipa pucherrima például itt is – ugyanúgy, mint a Tokaj környéki felvételekben (SENDTKO 1999) – feltehetıen a szomszédos vagy közeli társulás/ok propagulumkészletébıl származik. A két hivatkozott irodalom (KOZLOWSKA 1925, SENDTKO 1999) felvételeitıl a vizsgált terület állományait az alábbi differenciális fajok különböztetik meg: Elymus repens, Calamagrostis epigeios, Dactylis glomerata, Lembotopis nigricans, Erigeron annuus, Tragopogon orientalis, Crataegus monogyna, Vitis vinifera, Achillea collina, Achillea pannonica, Onobrychis arenaria, Chamaecytisus albus, Festuca valesiaca, Seseli osseum, Dianthus pontederae, Dorycnium sp., Helianthemum ovatum, Teucrium chamaedrys, Thymus glabrescens. Ám mivel elıbbi taxonok jó része a Cirsio-Brachypodion csoportban is megfigyelhetı vagy társulásközömbös faj, ezért mindent összevetve a vizsgált állományok a jelzett Inuletum ensifoliae felvételekhez igen hasonlónak tekinthetık. ILLYÉS (2007b) a kétszikőekben gazdag (b) típuson belül szintén elkülönít egy magas Inula ensifolia borítású altípust, mely társulásszinten lehetséges, hogy az Inuletum ensifoliae-nak is megfeleltethetı. Véleményem szerint a kardos peremizs dominanciájú társulás, pontosabban az ahhoz nagyon hasonló Inula ensifolia dominálta állományok a dombvonulaton többségében másodlagos eredetőek. A másodlagos szukcesszós folyamat részeként felhagyott szılık és legelık (esetenként szántók) parlagjain délnyugatias kitettségben, meredekebb lejtıkön alakultak ki. Ezeken a meredek lejtéső, egykori parcellákon a tavaszi égetések tovább fokozzák a talajeróziót és az amúgy is extrém (száraz, exponált) termıhelyi viszonyokat, mely bizonyos taxonok (pl. Brachypodium rupestre.) megtelepedésére, tömegességére negatívan hatnak (FEKETE et al. 1998), ezért háttérbe szorulnak. A kardos peremizs viszont ilyen feltételek mellett könnyen el tud szaporodni (SENDTKO 1999), kiterjedt gyepszınyeget hozva létre. Feltételezésem szerint ezt a társulást, vagy növényközösséget idıvel fajgazdagabb Brachypodiumos társulások, pl. Lino tenufolio-Brachypodietum pinnati leveálthatják, sıt be is cserjésedhetnek (LOSTER & GAWRONSKI 2004), de itt a tőz diszturbációs és szelektáló hatása erısen lelassíthatja a szukcesszió mentét. A társulás, illetve a vizsgált Inula ensifolia uralta gyeptípusok dinamikája és elterjedése további vizsgálatokat igényel.

66

Artemisietea vulgaris Lohm. C al. In R.Tx. 1950 - Útszéli gyomnövényzet osztály Agropyretalia repentis Oberd. & al. 1967 - Félruderális félszáraz és száraz gyepek rendje Convolvulo-Elymus repentis Görs 1966 - Tarackbúza-szulák társulások csoportja Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1943 – Tarackbúza-mezei szulák társulás A dombvonulat Elymus repens dominálta állományai a fenti társulásba sorolhatók. A társulásjellemzéshez képest (BORHIDI 2003a) eltérést jelent, hogy a Convolvulus a vizsgált állományban csak kísérıfajként szerepel, valamint a faji összetétel is kisebb-nagyobb eltéréseket mutat, de véleményem szerint ez nem zárja ki a fenti társulásba történı besorolásukat. Állományai általában mővelés alól felhagyott szılık és szántók területein jellemzık (XIX. táblázat, CD-n mellékelve). A vizsgált állományok kitettsége DNy-i, a lejtıszög 6 és 20 fok között változik. Az állomány mintáinak összfajszáma 36, melyben az Elymus repens uralkodik, 86%-os átlagos összborítással. Egy felvételben a Lactuca serriola dominál, míg további egyben az Erigeron annuus szubdomináns. Konstans és szubkonstans fajai (K=V-IV) Elymus repens, Erigeron annuus, Picris hieracioides, Lathyrus tuberosus, Cirsium arvense, Linaria vulgaris, Conyza canadensis, Rumex acetosa, Convolvulus arvensis. A vizsgált állomány cönocsoportjai közül az indifferensek dominálnak (56%-kal), száraz és félszáraz, sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ fajainak aránya 6%, a szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/ fajaié pedig 6%. A rét-legelıkaszálófajok részedése 25%, a szárazgyepieké (szgy) 17%, az erdıssztyepfajoké (WS) 8%, míg a bolygatott élıhelyeken jellemzı taxonoké 36%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 33%, a gyomfajoké (W) 19%. Az flóraelemek nagyrésze eurázsiai és európai, míg a szubmediterrán elemek részaránya 3%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félszáraz és száraz termıhelyek taxonjai uralják (69%), míg a félüde, üde és nedves termıhelyeket jelzı fajok aránya lényegesen kisebb (31%). Epilobietea angustifolii Tx. & Prsg. In Tx. 1950 - Erdei vágásnövényzet osztálya Atropetalia Vlieger 1937 - Száraz és mezofil vágásnövényzet rendje Epilobion angustifolii Soó 1933 em. Tx. 1950 - Erdei derécések csoportja Calamagrostietum epigei Juraszek 1928 - Siskanádas Többnyire a terület Calamagrostis epigeios által dominált állományainak felvételei sorolhatók ide, melyek általában erdıirtásokon, mővelés alól felhagyott területeken jellemzık (XX. táblázat, CD-n mellékelve). A vizsgált állományok felhagyott szılık helyén találhatók. A mintaterületek kitettsége ÉK-i, a lejtıszögük 4 és 10 fok között változott. Az állomány mintáinak összfajszám 45, bennük a Calamagrostis epigeios monodomináns, átl. 76%-os összborítással. Szubdomináns taxon a vizsgált állományokban nem figyelhetı meg. Konstans és szubkonstans fajai (K=V-IV): Calamagrostis epigeios, Vitis vinifera, Dactylis glomerata, Picris hieracioides, Hieracium bauhinii, Clematis vitalba, Heracleum sphondylium, Cirsium arvense, Solidago virgaurea, Achillea collina, Peucedanum alsaticum, Fragaria viridis, Convolvulus arvensis, Poa pratensis, Daucus carota. A vizsgált állományok cönocsoportjai közül az indifferensek dominálnak (44%), a száraz és félszáraz sziklai és pusztai gyepek /Festuco-Brometea/ fajainak részesedése 13%, melyeknek egyharmadát (33%) a szubkontinentális szárazgyepek /Festucetalia valesiacae/ taxonjai adják. A szubmediterrán és szubkontinentális xeroterm erdık /Quercetea pubescentis-petraeae/, valamint a magasfüvő rétek és kaszálók /Molinio-Arrhenatheretea/ fajainak aránya megegyezik (9-9%). A rét-legelı-kaszálófajok részedése 22%, a szárazgyepieké (szgy) 9%, a sztyepfajoké (SzTy) 4%, az erdıssztyepfajoké (WS) 24%, míg a bolygatott, zavart élıheyek taxonjaié 13%. A szociálismagatartás-típusok közül a zavarástőrık (DT) részesedése 42%, az érzékenyeké (S) 2%, a gyomfajoké (W) szintén 2%. A 67

flóraelemek döntı többsége eurázsiai, a szubmediterrán elemek részaránya 4%. A relatív talajvíz-, illetve talajnedvesség- (W-) értékek alapján az állományokat fıként a félszáraz és száraz termıhelyek taxonjai uralják (51%), a félüde, üde és nedves termıhelyeket jelzı fajok részesedése kissé alacsonyabb (44%).

68

5.4. Aktuális vegetációtérkép A 2007-ben elkészült vegetációtérkép 29 társulást, illetve cönotaxont ábrázol (8. térkép, lásd a mellékletben). Az asszociáció szintjén még be nem sorolható foltokat magasabb cönotaxonómiai kategóriákhoz (társuláscsoport, rend, osztály) rendeltem. Ám ha az utóbbi besorolást nem tartottam elég informatívnak, akkor a vegetációs folt domináns fajáról neveztem az ábrázolt kategóriát (pl. Bothriochloa ischaemum által dominált gyepek). Gyep elnevezés alatt a Poaceae család évelı tagjai által dominált lágyszárú közösségeket értem, melyek az eltérı korú felhagyások következtében különbözı szukcessziós stádiumban fordulnak elı a vizsgált területen. Sok esetben ezen foltok fajösszetétele még nem egyeztethetı össze a cönológiai értelemben vett gyeptársulásokéval. A vizsgált összterület több mint felét (55%) gyepvegetáció, közel negyedét (23%) pedig természetes és természetközeli erdık borítják. A gyepeket fıként Festucas és Calamagrostisos (a gyepvegetáció 3333%-a), illetve Brachypodiumos (a gyepvegetáció 12%-a) foltok alkotják. A Festucas gyepek döntı többsége felülvetett gyep, melyet a szántóföldi mővelés után (1970-es évek vége) Festuca pseudovinas főmagkeverékkel vetettek felül. Utóbbi kategória gyepjeinek kisebb részét felhagyott szılık helyén regenerálódó természetközeli, Festuca rupicola dominálta foltok alkotják, melyeknek szőkebb társulástani besorolása még nem lehetséges. Fentiek miatt mindkét gyeptípust a Festucetalia valesiacae rendbe soroltam. A Calamagrostisos foltok 46%-ában találunk helyenként kisebb Brachypodiumos foltokat is (utóbbit méretük miatt csak az attribútumtáblázatban jelöltem), mely feltehetıen a tollas szálkaperje kolonizációjára utal. Az említett típusok közül a szálkeperjés gyepek a legtermészetesebbek, melyek 21%-án nincsen vagy nagyon minimális (max. 5%) a siskanád részesedése. A térképen feltüntetett „gyep” kategória állományait többnyire zavarástőrı fajok jellemzik, melyekben általában a Dactylis glomerata, az Arrhenatherum elatius, vagy a Lolium perenne domináns. A 10 erdıtípus közül legjelentısebb a Quercetum petraeae-cerris (az erdık 43%-a) és a Carici pilosaeCarpinetum (az erdık 33%-a) foltok részesedése. A tájidegen fafajok alkotta erdıfoltok aránya viszonylag alacsony (akácosok 8,6%, Picea abies, illetve Pinus sylestris telepítések és vegyeslombú kultúra egyaránt 1,7%) az erdık összterületéhez viszonyítva. A vegetációtérkép egyes vegetációs foltjainak cönológiai felvételeit (C, C2 stb.) és fajlistáit (F1, F2 stb.) lásd a 9. és 10 sz. térképeken. A többszáz éves gazdálkodás ellenére a terület számos társulást és egyéb cönotaxonómiai egységet, valamint érzékeny, védett és erdıssztyepfajt ıriz, míg az inváziós fertızöttség mind országos, mind regionális viszonylatban alacsonynak mondható. Utóbbiak növelik a terület botanikai értékét.

69

5.5. Eltérı korú és különféle mővelés alól felhagyott területek vegetációjának szekunder szukcessziós vizsgálata 5.5.1. Sokváltozós elemzések 5.5.1.1. Mennyiségi klasszifikáció eredményei A dendrogram alapján (12. ábra, lásd a mellékletben) a felvételek igen magas, 95%-os távolsági érték környékén három osztályra (2 nagyobb és egy kisebb) különülnek el. Elsıként a legkisebb, 1-es számmal jelölt osztály válik le, melyhez egy 6-10 éve felhagyott, felülvetett, hegylábi szántóterület két Rubus caesius, illetve Rapistrum perenne dominálta felvétele tartozik. A 2. osztály két nagy klaszterre válik szét, melyek közül a 2a.) rész fıként a Calamagrostis epigeios, illetve kisebb részben más fajok (pl. Elymus repens, Dactylis gomerata) dominálta felvételeket, míg a 2b.) fıként a Brachypodium rupestre és egyéb taxonok uralta mintákat tartalmazza. A két nagy klaszter elkülönítésének alapját a domináns fajok és a hasonló fajösszetételő minták osztályozása jelentette. A 3. osztály 3a.) alosztályában eltérı fajok (Stenacis annua, Conyza canadensis, Cirsium arvense, Daucus carota,) dominálta mintákat találunk, melyek döntı többsége 1-5 éve felhagyott szántókról, illetve két felvétel egy 5-10 éve felhagyott, délies kitettségő szılı területérıl való. A 3.b) alosztály tagjai az Elymus repens dominanciájával, illetve ko- vagy szubdominanciájával jellemezhetık, és 1-5, illetve 5-10 éve felhagyott, délies kitettségő szılık és szántók parcelláin fordultak elı. A 3. és 4. osztályok közötti magányos felvételben Trifolium rubens dominál. A 4. osztály a.) betővel jelölt alosztályának többségében a Festuca pseudovina domináns, vagy szubdomináns, illetve a Plantago media konstans, sıt lehet domináns is. A 4b.) tovább bontható az 5. és 6. klaszterekre. Az 5. csoport mintái, melyek 6-10, illetve 11-20 éve nem mővelt szántók (egy felvétel egy 6-10 éve felhagyott délies kitettségő felhagyott szılı) vegetációját mintázzák, a Fragaria viridis dominanciájával, ko- vagy szubdominanciájával jellemezhetık. A 6a.) csoport felvételeinek Inula britannica dominálta mintái 21-30 éve felhagyott plató helyzető szılıben készültek. A 6b.) 6.c) alosztályokban Falcaria vulgaris, illetve Galium mollugo és Potentilla alba dominálta minták tartoznak, melyek egy 11-20 éve felhagyott szántóról, valamint 21-30 éve felhagyott, plató helyzető szılı parlagjáról származnak. A 6.d) alosztály tagjai egy 6-10 éve felhagyott délies kitettségő szılı mintái, ahol vagy az Elymus repens, vagy a Vicia cracca, vagy a Calamagrostis epigeios dominálnak, utóbbi faj a másik kettı mellett szubdomináns. A fenti mintáktól kb. 75%-os távolsági értéknél különül el a 6e.) jelzéső alosztály, amely – a tıle balra elhelyezkedı mintegy 100 felvételhez hasonlóan – a Calamagrostis epigeios dominanciájával, illetve kodominanciájával jellemezhetı. A 6e.) objektumain belül a Calamagrostis borítási értékei általában az x tengely mentén balról jobbra csökkennek. A 6e.) jobbszélsı harmadába tartozó mintákban a Calamagrostis borítási értékei alacsonyabbak és változatosabbak (ált. 25-60% közöttiek), mint a csoport nagyobbik részében. A kevesebb felvételt magába foglaló harmadba 5-10, 11-20 és 21-30 éve felhagyott szántók, 10-20, 21-30 (ritkábban 5-10) éve felhagyott plató helyzető szılık, illetve kisebb arányban 1-5, 5-10 és 10-20 éve felhagyott délies kitettségő szılıparcellák felvételei sorolhatók. A 6e.) alosztály nagyobb részében magas a siskanád borítása (ált. 60-80%). Ide többnyire 1-5, 5-10, 11-20 éve felhagyott plató helyzető szılık vagy szántók parlagjai tartoznak. Fentieken kívül megtalálhatók azok a 20-30 éve felhagyott, plató helyzető egykori szılık területei is, ahol magas a siskanád borítása. Utóbbi fıként az újabb felhagyású szomszédos területek siskanád állományainak inváziójából adódhat. A csoportban egy délies kitettségő, 1-5 éves szılıparlag is megjelenik (melyben az átlagos Calamagrostis borítás 60%). Ez a jelenség a parcella siskanád uralta szomszédos területeinek tudható be, illetve annak, hogy a mintaterület inkább Ny-i, DNy-i kitettségő, továbbá nem túl magas (mindössze 15 fokos) lejtıszögő. Véleményem szerint utóbbi a talaj jobb vízgazdálkodását, s így közvetve a siskanád versenyképességének növekedését teszi 70

lehetıvé. A felsoroltakon kívül egy 5-10 éve felhagyott kaszáló 3 felvétele is idetartozik, melyek szintén siskanádas állományokkal érintkeznek, így a Calamagrostis átlagos borítása bennük viszonylag magas (55%). A 2b.) klaszter – a 2a.)-hoz hasonlóan – szintén több osztályra, alosztályra tagolódik. Elsıként (kb. 95%-os távolsági értéknél) a 2b.) jobb szélén két Trifolium alpestre dominanciájú minta válik le, melyek egy 21-30 éve felhagyott kaszáló és egy 11-20 éve felhagyott szántó területérıl valók. A 7a.) – val jelzett alosztályhoz egy délies kitettségő, 11-20 éve felhagyott szılı Bothriochloa ischaemum dominanciájú objektumai tartoznak. A 7b.) alosztályban jobbról elsıként a Stipa pulcherrima által dominált 21-30 éve felhagyott, délies kitettségő szılıparcellák felvételei válnak le. Ezt az Inula ensifolia dominanciájú foltok mintáinak klasztere követi. Utóbbiak többségükben szintén 21-30 éve felhagyott, délies kitettségő szılık területére esnek, illetve egy-egy esetben egy 21-30 éve nem mővelt szántóról, illetve egy 1-5 éve felhagyott, plató helyzető szılırıl valók. A 8a.) alosztályhoz két Bromus inermis dominálta felvétel tartozik. Egyikük egy 6-10 éve felhagyott, felülvetett, dombalji szántó, míg a másik egy 6-10 éve felhagyott, délies kitettségő szılıparcella. A 8b.) klaszter kétfelé válik (9. és 10. osztályok). A 9-es osztályba az Avenula pubescens, a Festuca valesiaca, a Salvia pratensis és a Dactylis glomerata dominanciájú felvételek tartoznak, melyek fıként 1-5 és 6-10 éve felhagyott kaszálókról, illetve egy 21-30 éve nem mővelt szántóról származnak. A 10a.) alosztály egy 11-20 éve felhagyott, délies kitettségő szılı mindössze egyetlen felvételét tartalmazza, melyben a Peucedanum cervaria dominál, továbbá a Brachypodium rupestre szubdomináns. A 10b.)-hez a Brachypodium rupestre dominanciájával – ritkábban kodominanciájával – jellemezhetı felvételek tartoznak, melyek valamennyi korcsoportú felhagyott legelı és kaszáló, illetve 11-20 vagy 21-30 éve nem mővelt – általában délie kitettségő - szılık területérıl származnak. A Brachypodium borítási értékei általában a 11-20, illetve a 20-30 éve felhagyott legelık és kaszálók felvételeiben a legmagasabbak. A 11a.) alosztály felvételei, melyek egy 6-10 éve nem kaszált gyep és egy hasonló korú felhagyott szılı mintái a Vicia cracca dominanciájával, esetleg ko- vagy szubdominanciájával jellemezhetık. A 11b.) jobb oldali klaszterének felvételeihez fıként az Inula salicina, míg a bal oldaliakba a Festuca rupicola dominanciájú, esetleg szubdominanciájú felvételek tartoznak. Elızı alosztályba 11-20 és 2130 éve felhagyott szántók, valamint egy 20-30 éve felhagyott, plató helyzető szılı mintái, míg utóbbi (Festucás) klaszterbe 1-5 és 11-20 éve nem mővelt gyepek, illetve egy 6-10 éve felhagyott, felülvetett, dombalji szántó mintái kerültek. 5.5.1.2. Az ordinációs eljárás eredményei A sajátértékek alapján 10 komponens figyelemre méltó, melyek az adatok teljes varianciájának 76,4 %át fedik le, ebbıl az elsı öt jelentıs (65,6%-ot ad). Az elsı fıkomponens 38,7%-kal részesül az összvariaciából, a második 11,1%-kal, a harmadik 6,3%-kal, a negyedik 5,4%-kal, az ötödik 4%-kal, a hatodik 2,8%-kal, a hetedik 2,7%-kal, a nyolcadik 1,8%-kal, a kilencedik 1,7%-kal és a tizedik 1,6%kal. HORVÁTH (2002) eredményéhez hasonlóan ez esetben is a jelentısebb tengelyek sajátértékeinek viszonylag egyenletes eloszlása következtében az ordinációs eljárás csak mérsékelt sikerrel tudta az adatstrukturát néhány dimenzióba transzformálni. Az objektumok komponensenkénti varianciaértékeit elemezve megállapítható, hogy az elsı fıkomponens varanciaértékei a C. epigeios, a másodiké pedig a B. rupestre tömegességi értékeivel korrelál. A harmadik fıkomponens varianciaértékei a Fragaria viridis, a negyedik az Elymus repens, az ötödik a Festuca rupicola borítási értékeivel hozható összefüggésbe. A PCA elemzés elsı két – egyenként legtöbb varianciát lefedı – tengelyt bemutató ábrájának (13. ábra) alapján a felvételek élesen elváló csoportokat nem alkotnak, innkább két jelentısebb tengely mentén 71

rendezıdnek. Az elkülönítés során fıként a Calamagrostis epigeios és a Brachypodium rupestre borítási értékei, illetve dominanciaviszonyai voltak meghatározók. Az ábra objektumainak elrendezıdése alapján Calamagrostis borítása általában az x tengely mentén balról jobbra növekszik, míg a Brachypodiumé az y tengely mentén lentrıl fölfelé haladva nı. Az objektumok komponensenkénti sajátértékei alapján tehát az elıbbi az elsı, míg az utóbbi a második fıkomponensnek feleltethetı meg. Az említettek mellett a mintákat jelképezı pontfelhık kialakulásában más fajok, pl. Fragaria viridis, Elymus repens és Festuca rupicola tömegességi értékei is meghatározók voltak (vö. 14. ábra).

13. ábra: A felhagyott területek mintáinak (n=251) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján (centered PCA)/ Az ordinációs ábrákon (13., 14., ábra) élesen elkülönülı csoportok - a felvételek, foltok fajkészletének és karakterfajainak hasonlósága miatt (ILLYÉS 2003, HORVÁTH 2002) - nem alakultak ki ugyan, de azért a klasszifikáció során kapott jelentısebb osztályok felvételeinek zöme egymás közelében helyezkedik el. A parlagok fajkészletének és texturális jellemzıinek hasonlósága a hasonló táji környezetre, illetve azok propagulumkészletére, a parcellák kis méretére (0,5-1 ha), az egymással érintkezı változó korú és mőveléső parlagok fajainak interakcióira, a foltok közötti sokféle szukcessziós utakra stb. vezethetı vissza. A vizsgált parlagok állományai dinamikailag nem stabilak, regenerálódnak, átalakulófélben van, sok bennük a közös, pl. generalista vagy zavarástőrı taxon. A 14. és 15. ábra összehasonlításából egyaránt jól látható, hogy a Brachypodium és Festuca uralta felvételek többsége a felhagyott gyepekhez (kaszálók/legelık), a Calamagrostis dominálta parcellák általában a plató helyzető szılıkhöz és szántókhoz, az Elymusos felvételek jellemzıen a felhagyott délies kitettségő szılıkhöz, kisebb részben szántókhoz, míg a Fragaria viridis uralta parcellák a felhagyott szántókhoz köthetık.

72

14. ábra: A felhagyott területek mintáinak (n=251) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, centered PCA/. A klasszifikációs ábra csoportjai szerint jelölve. (A: Elymus, B: Brachypodium, C: Calamagrostis, F: Festuca ovina, O: Bothriochloa, S: Stipa, V: Fragaria viridis, K: kevert)

15. ábra: A felhagyott területek mintáinak (n=251) ordinációja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, centered PCA/. A felhagyás jellege szerint elnevezve. (S: szántó, G: gyep, P: plató helyzető szılı, D: délies kitettségő szılı)

73

5.5.1.3. Eltérı korú és eltérı mővelés alól felhagyott területek vegetációtípusainak fıbb vonásai (domináns fajok, azonosságok, különbségek) a klasszifikációs eljárás eredménye alapján Gyepek 1-5 éve felhagyott állományok többségükben Festuca rupicola dominanciájú gyepek (XXI. táblázat, CD-n mellékelve). A Dactylis glomerata a minták egyik negyedében, a Brachypodium rupestre és a Salvia pratensis a másik negyedében dominál. A 6-10 éve felhagyott parcellák fıként Vicia cracca, Fetuca valesiaca és rupicola, valamint Calamagrostis epigeios által dominált területek. A parcellák legalább 1 oldalukon Calamagrostisos területekkel szomszédosak. A 11-20 éve felhagyott gyepek többségükben Brachypodium, helyenként Festuca rupicola uralta ısgyepek, míg a legidısebb 21-30 éve felhagyottak szinte kizálólag Brahypodium dominálta ısgyepek. Szántók Az 1-5 éve felhagyott szántókon fıként Calamagrostis, Conyza canadensis és Erigeron annuus dominál (XXII. táblázat, CD-n mellékelve). A siskanád dominanciája ott jellemzı, ahol a parcellák szomszédságában Calamagrostis uralta állományok fordulnak elı. A 6-10 éve felhagyott állományok fıként Calamagrostis és Fragaria viridis dominálta területek. A 11-20 éve felhagyott szántók fıként Calamagrostis uralta területek, melyek az elızıhöz hasonlóan - legalább egy oldalról siskanádas területtel érintkeznek. A 21-30 éve felhagyott szántókon fıként siskanádtippan és Inula salicina uralkodik. Szılık délies kitettségben Az 1-5 éve felhagyott szılık általában Calamagrostis és Elymus repens dominálta területek (XXIII. táblázat, CD-n mellékelve). A 6-10 éve felhagyottakban leginkább Calamagrostis és Elymus repens, kisebb részben Daucus carota és Inula ensifolia uralkodik. A 11-20 éve felhagyott parcellákon többnyire Brachypodium rupestre típusú gyepek alakultak ki, de jelentıs a Botrichloa iscaemum és a Calamagrostis dominanciájú foltok részesedése is. A 21-30 éve felhagyott parlagok állományaiban az Inula ensifolia, Stipa pulcherrima és a Brachypodium rupestre dominanciájú foltok jellemzıek. Szılık plató helyzetben Az 1-5 éve, 6-10 éve és 11-20 éve felhagyott szılıparcellák többnyire plató helyzető területein csak Calamagrostis epigeios által dominált gyepeket találunk (XXIV. táblázat, CD-n mellékelve). A 21-30 éve felhagyott állományokban csökken a Calamagrostis által dominált foltok mennyisége (akár 50%kal is), helyenként más fajok válhatnak dominánssá, mint pl. az Inula britannica, Brachypodium rupestre, Inula ensifolia vagy a Potentilla alba.

74

5.5.2. A felhagyott mintaterületek vegetációjának texturális jellemzıi 5.5.2.1. Kaszálás, illetve legeltetés alól felhagyott gyepek 1-5 éve felhagyott gyepek: Az 1. mintaterület – gyümölcsös alatti kaszáló - kvadrátjaiban többnyire a Festuca rupicola dominál. Egy felvételben a Brachypodium rupestre kodomináns a Carex montanával (XXI. táblázat, CD-n mellékelve). Szubdomináns taxonjai pl. a konstans Arrhenatherum elatius és Antoxanthum odoratum, továbbá a Brachypodium rupestre. A felvételek dominanciaviszonyai meglehetısen kiegyenlítettek, mely a kaszálás egyensúly fenntartó szerepének tulajdonítható, ami az állomány fajgazdagságának, fajkompozíciójának és hosszú távú fenntartásának, illetve folytonos megújuló képességének a biztosítéka (VIRÁGH 2002). A Brachypodium rupestre csak kisebb foltokat képezve van jelen a gyepben, mivel azt a kaszálás visszaszoríthatta (VARGA & VARGÁNÉ 1999c). Utóbbi megfigyelést azonban HÁZI & BARTHA (2003, 2006, 2007) tapasztalatai nem támasztják alá. A legelıként funkcionált 2. mintaterület dominanciaviszonyai már változatosabbak, mert az itt készült felvételek között négy domináns faj található. Az Arrhenatherum elatius egy mintában domináns, további egyben kodomináns a Fragaria viridissel, míg a Centaurea pannonica, Dactylis glomerata és a Brachypodium rupestre egy-egy felvételben uralkodik. Az állományon belüli heterogenitást - KNAPP és munkatársai megfigyeltéséhez hasonlóan (1998) - a legelésnek a kaszálással szembeni térbelileg elegyetlen volta, a taposás zavaró hatása, illetve a plusz tápanyagforrások okozhatták. Az A. elatius és a D. glomerata mindegyik felvételben jelen van, de legkisebb mennyiségben a B. rupestre dominálta mintában szerepelnek. A 4 éve történt felhagyás következtében a közeli bokros részekrıl megindult a terület cserjésedése, valamint a legelés és a taposás megszőnésével az érzékenyebb fajok száma és borítása kissé megemelkedett. A védettebb részekrıl (pl. bokrok környékérıl) - VIRÁGH és FEKETE (BARTHA 2007) megfigyeléseihez hasonlóan - megindult a B. rupestre foltok terjedése, melynek következtében a többnyire még A. elatius és D. glomerata dominálta állományokban helyenként megjelent a B. rupestre, amely idıvel összefüggı gyepfoltot is képezhet. A 3. mintaterület – egykori gyümölcsösben elhelyezkedı – gyepjét a felvétel készítésekor már három éve nem kaszálták. A minták többségében a kaszálást preferáló Festuca rupicola, illetve F. valesiaca még ko- vagy szubdomináns. Egy-egy felvételben a Salvia pratensis, a Brachypodium rupestre uralkodik, a Calamagrostis epigeios általában ko- vagy szubdomiáns. Utóbbi faj kisebb-nagyobb mértékben mindegyik felvételben jelen van, valószínőleg a szomszédos, felhagyott területekrıl jött be, és a mővelés felhagyása révén egyre terjed. HÁZI (2002), HÁZI & BARTHA (2003, 2006, 2007) és LEHMANN (2002) eredményei alátámasztják megfigyelésemet, miszerint a siskanád borítása a nem kaszált területeken emelkedett. Ezenkívül a rendszeres égetések fajszelektáló hatásuk révén – a konkurencia csökkentésével – szintén kedvezhettek a siskanád terjedésének, valamint a tőz után keletkezı üres felszínek (gap-ek) is elısegíthették a Calamagrostis kolonizációját. 6-10 éve felhagyott gyepek: Az 1. mintaterület felvételeinek többségében - az évek óta felhagyott kaszálás hiányában – a szomszédos területekrıl beáramló Calamagrostis vált dominánssá. A parcella belsejében felvett kvadrátokban a Trifolium rubens és a Festuca rupicola dominál, melyek még jelzik az egykori kaszálójelleget. A gyepet az elmúlt évek során tavasszal rendszeresen felégették, mely szintén elısegíthette a siskanád felszaporodását, mely fékezte a másodlagos szukcesszió sebességét (BORHIDI 2003e, MOJZES & KALAPOS 2004). A 2. terület mintáiban változatosabbak a dominanciaviszonyok. A minták kétharmadában a Festuca valesiaca domináns vagy kodomináns. A konstans Dactylis glomerata és Arrhenatherum elatius helyenként magasabb borítási értékekkel rendelkezik, jelenlétük az egykori kaszálójellegre utal. Az 75

egy-egy mintában szintén domináns, kodomináns vagy szubdomináns Avenula pubescens és a Brachypodium rupestre tömegességi viszonyai a terület regenerációjára utalnak, jelezve a vegetáció átmeneti jellegét. A 3. mintaterületen – egykori gyümölcsösalji kaszáló - fıként kétszikőek dominálnak, mint pl. a Vicia cracca, Salvia verticillata és a Galium verum. Tömegesebb – esetenként szubdomináns – szálfüvei a Festuca pseudovina, a Brachypodium rupestre és az Elymus repens. A területet tavasszal (többször is) égetik, mely kedvezhet egyes fajok elszaporodásának (pl. Vicia cracca, Salvia verticillata). A Vicia cracca tőzzel szembeni rezisztens voltát már megállapították (ENRI 2006, elektronikus hivatkozás), így ez részben alátámasztja elıbbi megfigyelésemet. Ráadásul a tőz hatására kialakult lékekbe – a csökkenı konkurencia révén - a szomszédos felhagyott területek agresszívebben terjedı taxonjai is bekerülhetnek, melyek késıbb akár tömegessé is válhatnak (pl. Elymus repens, Calamagrostis epigeios). Az állomány kisebb fajgazdagsága szárazabb, exponáltabb jellegébıl, illetve kisebb regenerációs képességébıl is adódhat. Egyes kutatások szerint a fiatalabb területek vegetációjában az égetés szignifikáns változásokat okoz (ÓNODI et al. 2006), ezzel ellentétben mások (HOBBS et al. 1984) fiatal területeken tapasztaltak jobb regenerációt. A fenti eltérés a vizsgált állományok eltérı ökológiai állapotából és adottságaiból adódhatott (HOBBS et al. 1984). 11-20 éve felhagyott gyepek: Az egykori legelık felvételeinek többségében a Brachypodium rupestre, egy-két mintában pedig, a Festuca rupicola, illetve F. valesiaca dominál, mellettük jelentısebb (15-20%) borítási értéket képvisel az Onobrychis arenaria, Medicago falcata, Chamaecytisus albus, Dorycnium sp., Teucrium chamaedrys és a Chrysopogon gryllus. 21-30 éve felhagyott gyepek: Az egykori legelık felvételeinek többségében – az egy évtizeddel korábban felhagyott állományokhoz hasonlóan – a Brachypodium rupestre uralkodik. Egy felvételben a Trifolium alpestre dominál, míg egy másik esetben utóbbi taxon kodomináns a szálkaperjével. Jelentısebb (15-20%) borítási értéket képviselı fajok: Centaurea scabiosa, Trifolium montanum, Coronilla varia, Onobrychis arenaria, Asperula cynanchica, Teucrium chamaedrys, Astragalus glycyphyllos, Carex montana, Festuca rupicola. A mővelés alól korábban kivont két korcsoport (3. és 4.) esetén sokkal kiegyenlítettebbek a dominanciaviszonyok, mint a fiatalabb felhagyásoknál (1.-2. korcsoport). A jelenség nemcsak a hosszabb regenerációs idıszakkal, hanem tájtörténeti és szomszédossági okokkal is magyarázható (lásd Tájtörténet: gyepek). A megmintázott egykori legelık többségének szomszédságában szintén legelık, kaszálók (esetleg erdıfoltok) voltak és többnyire azok is határolták ıket. Ezzel szemben a fiatalabb felhagyások (fıként kaszálók) állományai többnyire a dombvonulat tetején szılıterületek és szántók szomszédságában helyezkednek el. Tehát a tájtörténet és a szomszédos területek vegetációja, az elérhetı propagulumkészlet minısége nagyban megszabta a parlagok fajösszetételét, regenerációját (ZOBEL 1997, PICKETT et al. 1987, POSCHLOD & BONN 1998). 5.5.2.2. Felhagyott szántók 1-5 éve felhagyott szántók: A kukorica vagy burgonyaföldek 1-2 éves parlagjain (2. és 3. mintaterület) az Erigeron annuus, az Conyza canadensis, az Elymus repens és a Cirsium arvense dominált (XXII. táblázat, CD-n mellékelve). Elıbbiek mellett a ruderális közösségek és a természetes gyepek fajai is megtalálhatók voltak, mint pl. Plantago lanceolata, Picris hieracioides, Trifolium repens, Libanotis pyrenaica. Az 1. mintaterület négy éve felhagyott állományában a monodomináns Calamagrostis, minden bizonnyal a 76

szomszédos siskanádas parcelláról terjedt át. Mellette már a szárazgyepi taxonok mellett természetes főfajok is megjelentek (Koeleria cristata, Festuca rupicola). A parcellák kis mérete (nadrágszíjparcellák) miatt az egykori mezsgyék és szomszédos területek természetesebb fajai könnyebben tudják kolonizálni a parlagokat, így a másodlagos szukcesszió kezdeti folyamata – hasonlóan RUPRECHT (2003, 2006b), HÁZI (2002), HÁZI & BARTHA (2003, 2006) megfigyeléseihez – felgyorsul. 6-10 éve felhagyott szántók: Döntıen Calamagrostis epigeios és Fragaria viridis dominálta területek. A Calamagrostis a minták felében szerepel, 24%-os átlagos borítással. Az elsı mintaterület egy hegylábi, felülvetett szántó, mely nagyon heterogén, sok kisebb folt mozaikja alkotja. Helyenként kisebb foltokat képez benne a vetett Bromus inermis, illetve a spontán bekerült Dactylis glomerata, Lamium purpureum, Rapistrum perenne, Trifolium pratense, Festuca rupicola és Rubus caesius. A felülvetés a korábbi években megakadályozta a tipikus szántóföldi szukcesszióban jellemzı pionír fajok nagymérvő elterjedését (mint pl. a Cirsium arvense, Conyza canadensis, Echinocloa cruss-galli). A hegylábi lokalizáció révén a szomszédos ısgyepekbıl sztyep vagy erdıssztyepfajok is bekerültek a gyepbe (pl. Brachypodium rupestre, Festuca rupicola) elısegítve ezzel e terület gyorsabb és természetesebb regenerálódását. A 2. mintaterületen a Calamagrostis epigeios monodomináns, kolonizációja minden bizonnyal a szomszédos területekrıl történt. A 3. mintaterületen fıként a Fragaria viridis uralkodik, de a Dactylis glomerata, a Poa angustifolia, a Calamagrostis epigeios, a Koeleria cristata és az Erigeron annuus is jelentıs borítást érhet el (1521%). 11-20 éve felhagyott szántók: A felvételek felében a Calamagrostis epigeios uralkodik átlagos borítása – várakozásaim ellenére, az elızı korcsoportéhoz képest – magasabbá vált (37 %). A parcellák szomszédságában többségében Calamagrostisos területek helyezkednek el, melyek együttesen összefüggı siskanád szınyeget alakítottak ki. Ez esetben természetes propagulumok beáramlása nem a szomszédos parcellákról, hanem távolabbi területekrıl történik. További domináns fajai a Fragaria viridis, az Inula salicina, illetve helyenként a Trifolium alpestre és a Falcaria vulgaris. 21-30 éve felhagyott szántók: A felvételek egyharmadában még mindig a Calamagrostis a domináns faj, de borítása már csökken (átlagosan 22%). Az Inula salicina és I. ensifolia szintén a felvételek egyharmadában dominált. A fennmaradó részben Festuca fajok és a Thymus pannonicus uralkodik, többé-kevésbé zárt foltjaikban a Calamagrostis már nem jelenik meg. A siskanád idısebb parlagokon megfigyelhetı tartósan monodominánssá válását HÁZI (2002), HÁZI & BARTHA (2003, 2006, 2007) is tapasztalták. 5.5.2.3. Délies kitettségő felhagyott szılık 1-5 éve felhagyott délies kitettségő szılık: Az elsı mintaterület felvételeiben (XXIII. táblázat, CD-n mellékelve) az Elymus repens dominál, mely valószínőleg a szomszédos löszmélyút szegetális növényzetébıl terjedt át. A parcella lokalizációja (alacsonyabb tszf.-i magasság, kevésbé exponáltabb volta, jobb vízellátása, szomszédossága =„löszmélyút” szegélye) nagyban segítette a tarackbúza kolonizációját. További jelentısebb borítási értékeket elérı fajok a bortermı szılı és az egynyári seprence. 77

A másik két - siskanád uralta felhagyott területekkel is szomszédos - parlag mintáiban a Calamagrostis epigeios monodomináns, borítási értékei változóak (25-70%), átlagos borítása 29%. A domináns taxonok mellett további gyomfajok (pl. Erigeron annuus, Conyza canadensis, Cirsium arvense) csak kísérıfajként szerepelnek. Már a felhagyást követı elsı évben a szomszédos mezsgyékrıl, területekrıl egy-két természetes szárazgyepi- és erdıssztyepfaj is betelepült, mint pl. a Picris hieracioides, Sedum acre, Peucedanum alsaticum, Betonica officinalis. Ezeken a kismérető egykori szılıparcellákon szintén nem alakult ki a csupán szegetális gyomokból álló kezdeti szukcessziós fázis, melyet BARÁTH (1963) megfigyelései is alátámasztanak. Továbbá PINKE &PÁL (2005) tapasztalatával ellentétesen ezeken a parcellákon nem jellemzı a tavaszi geofiton szpektus. 6-10 éve felhagyott délies kitettségő szılık: A parlagok vegetációjának dominanciaviszonyai meglehetısen változatosak. A Calamagrostis a minták 25%-ában, az Elymus repens mintegy 20%-ában dominál. Rajtuk kívül egy-egy felvételben a Brachypodium rupestre, Inula ensifolia, Dactylis glomerata, Betonica officinalis, Fragaria viridis, Daucus carota és Bromus inermis uralkodik. Mellettük már természetes gyepekre jellemzı főfajok, mint pl. a Koeleria cristata, Arrhenatherum elatius és a Festuca javorkae is megjelennek. Az elızı korcsoport elsı parcellájához hasonló lokalizációjú 1. mintaterület felvételeiben fıként a siskanád dominál (már kissé alacsonyabb, 45-60%-os borítási értékkel). Egy-egy felvételben az Inula ensifolia és a Betonica officialis a legtömegesebb. Utóbbi faj valószínőleg a közeli kis tölgyes erdıfolt szegélyébıl származik. A 2. mintaterület két felvételében a közönséges tarackbúza uralkodik, míg a többi mintában a csomós ebír, a kaszanyőgbükköny és a siskanád dominál. A 3. terület kvadrátjaiban a Calamagrostis nem jellemzı, viszont szinte mindegyik felvételben másmás faj uralkodik: Brachypodium rupestre, Fragaria viridis, Daucus carota, Bromus inermis. A felsorolt taxonok mellett még az Erigeron annuus és a Koeleria cristata ér el jelentısebb (20%) borítási értékeket. A fajok niche szegregációja ez esetben jól megfigyelhetı. A parcella kevésbé meredekebb, alsó részén található a Daucusos folt, Erigeron annuus egyedekkel keverve, följebb haladva a Bromus inermises, majd a Brachypodiumos, míg legmagasabban a Fragaria viridises, Koeleria cristata tövekkel elegyedve. A korcsoport vizsgált állományai közül a harmadik a legmeredekebb és legkitettebb parcella, ennek a legkedvezıtlenebbek a vízgazdálkodási és talajtani viszonyai. Megfigyelésem szerint a siskanád kolonizációjának nem kedveznek a fent említett extrémebb termıhelyi feltételek. BARÁTH (1963) szerint a Calamagrostis epigeios a mélyebb talajokon hosszú élető, bizonyára ott kedvezıbbek az ökológiai adottságok, többek között ezért nem lelhetı fel a 3. parcella felvételeiben. 11-20 éve felhagyott délies kitettségő szılık: Legjellemzıbb domináns fajai a Brachypodium rupestre, a Calamagrostis epigeios és a Bothriochloa ischaemum. A 3. Bothriochloa ischaemum dominálta mintaterület a legmeredekebb (25-30 fok), legsekélyebb talajrétegő, szomszédságában különféle szukcessziós stádiumban lévı másodlagos lejtısztyep található, mely kiváló propagulumforrás. A siskanád borítása ezért itt alacsony (0-10%). A 2. terület felvételeit többnyire a Calamagrostis dominanciája jellemzi (borítása 25-40%), egy mintában a Dactylis glomerata uralkodik. Szubordinált fajai, pl. a Botrichloa ischaemum, Koeleria christata, Fragaria viridis. A három mintaterület közül ez a legkisebb (15-20 fok) lejtıszögő, tszf.-i magassága is a legalacsonyabb, továbbá – az 1. mintaterülethez hasonlóan – közvetlenül a löszmélyút fölött helyezkedik el. Talaja mélyebb, jobb vízgazdálkodású, mely tényezık – megfigyelésem szerint – elısegítették a Calamagrostis szomszédos területekrıl történı megtelepedését. Az 1. mintaterület Brachypodium rupestre dominálta parcella a tszf.-i magasság és kitettség kérdésében az elıbbi kettı között helyezkedik el. A parcella szomszédságában található nagyobb kiterjedéső 78

felhagyott gyümölcsös és egykori kaszálók kiváló propagulumforrásai a tollas szálkaperjének és egyéb erdıssztyepp elemeknek. Siskanád nem szerepel az állomány fajkészletében. 21-30 éve felhagyott délies kitettségő szılık: Fıként Inula ensifolia, Brachypodium rupestre és Stipa pulcherrima dominálta foltok jellemzik. Helyenként azonban egy Dorycnium faj és a Festuca wagneri borítása a legmagasabb. Az 1. és 2. sz. mintaterület felvételeiben az Inula ensifolia, Brachypodium rupestre, Dorycnium sp. és a Festuca wagneri taxonok dominálnak. Mindkét területet jobbára felhagyott szılık és gyepek övezik. A 3. állomány Stipa pulcherrima dominanciájú. Az árvalányhaj valószínőleg a szomszédos ısgyeprıl terjedt el. A taxon tömegessé válását – az Inula ensifoliával egyetemben - a terület rendszeres égetése is elısegítette, mely megfigyelésemet ILLYÉS és munkatársai (2007b) tapasztalatai is alátámasztják. A Calamagrostis csak szálanként van jelen mindhárom parcella felvételeiben. 5.5.2.4. Plató helyzető felhagyott szılık Az 1-5, 6-10 és 11-20 éve felhagyott plató helyzető szılık területén csak Calamagrostis epigeios által dominált vegetációt találunk (XXIV. táblázat, CD-n mellékelve). A siskanád mellett természetesen a bortermı szılı, illetve helyenként a csomós ebír ér el jelentısebb (15-20%) borítást. A domináns fajok mellett ruderális és természetes élıhelyek taxonjai is jelen vannak, mint pl. Plantago major, Convolvulus arvensis, Hypericum perforatum, Sedum maximum, Rumex acetosa, Salix caprea, Picris hieracioides. Az elsı két évtizedben tehát a Calamagrostis abszolút dominanciája figyelhetı meg, átlagos borítási értékei kissé emelkednek (67, 69, 72%) sıt ebben az idıszakban a legmagasabbak. Kutatásai során hasonló trendet figyelt meg HÁZI (2003) és munkatársa (HÁZI & BARTHA 2006, 2007) is. A siskanád „inváziója” a plató helyzető parcellákon szinte állandósult, ugyanis a parcellák expozíciója, valamint mélyebb és jobb vízgazdálkodású talaja nagyban elısegítette a Calamagrostis elterjedését és tartós megmaradását, erısen lassítva ezáltal a másodlagos szukcesszió sebességét. Ezt a megállapításomat BARÁTH (1963) és HÁZI & BARTHA (2006, 2007) megfigyelései egyaránt alátámasztják. A felhagyást követı elsı években bár magasabb a gyomok aránya, – a szántókhoz és a délies kitettségő szılıkhöz hasonlóan – nem alakult ki a csak gyomfajokból álló kezdeti szegetális fázis, hiszen az évelı taxonok is megjelentek már az elsı két évben pl. C. epigeios, Dactylis glomereta, Peucedanum alsaticum. 21-30 éve felhagyott plató helyzető szılık: A minták többségében még mindig a Calamagrostis epigeios dominál, de borítása – a fiatalabb állományokéhoz képest - jelentısen csökken (áltlagosan 39%). A siskanád mellett egy-egy mintában szárazgyepi vagy erdıssztyepfajok is dominálnak, mint pl. az Inula britannica, I. ensifolia, I. salicina, Brachypodium rupestre, Galium mollugo, Potentilla alba és a Poa angustifolia. Az 1. és 2. mintaterületek parcellái – a siskanádas pacellákon kívül – legalább egy oldalukon több mint 30 éve felhagyott gyümölcsösökkel, illetve azok gyepjével érintkeznek, ahonnét megindulhatott a természetközeli gyepekre jellemzı fajok (pl. sztyep és erdıssztyep) behúzódása a Calamagrostis dominálta gyepbe. Utóbbira jó példa a 2. mintaterület Brachypodium dominálta felvétele, amely egy szálkaperje folt közepén készült. Megfigyelésem szerint, – melyet VARGA & VARGÁNÉ (1999e) megállapítása is alátámaszt – ez a faj sokkal sőrőbb gyepet képez a siskanádénál. Utóbbiak révén kompaktabb, köralakú sarjtelepei révén – jobb vízgadálkodású, kötöttebb talajokon – képes lehet a szukcesszió során fokozatosan leváltani a Calamagrostist. A 3. mintaterület esetében a Calamagrostis monodomináns, mely valószínőleg a parcella szomszédossági helyzetébıl adódik. Hiszen azt minden oldalról Calamagrostis monodominanciájú, fiatalabb paralagterületek veszik körül. A parcella természetközeli gyepekkel tehát nem érintkezik, azoktól viszonylag elzárva helyezkedik el, így a természetes gyepek propagulumaiból kisebb 79

mennyiséget kaphat, melyek magoncait a siskanád erıs gyökérkonkurenciája és gyors növekedése révén a mélyebb, agyagosabb talajon hamar kiszorítja. 5.5.2.5. Az expozíció szerepe a felhagyott szılık textúrájának változásaira Felhagyott szılık esetében megfigyeltem, hogy a szekunder szukcesszió irányát alapvetıen a parcella expozíciója, termıhelyi sajátosságai, illetve a szomszédos vegetáció fajösszetétele határozza meg. A délies kitettségő, exponáltabb (30-35 fokos) helyzető, sekélyebb talajú és rosszabb vízháztartású parcellákon a Calamagrostis epigeios nem viselkedett agresszív fajként, borítása elhanyagolható volt, szinte csak szálanként volt jelen, helyette Stipa pulcherrima, Festuca fajok, Inula ensifolia vagy leromlottabb részeken a Bothriochloa ischaemum dominált. Valószínőleg az extrémebb körülmények (szárazság, hıstressz) nem kedveztek a Calamagrostis elterjedésének. A kisebb expozíciójú (15-25 fok), alacsonyabb tszf.-i magasságon lévı délies parcellákban a szomszédos területerıl átterjedı Calamagrostis már dominánssá válhat, ám borítási értéke ekkor is alacsonyabb (max. 40%) volt. A plató helyzető vagy kis meredekségő, kötöttebb talajú és jobb vízgazdálkodású egykori szılı parcellákon a siskanádtippan azonban tömegessé vált. Az 1-20 éves felhagyások esetében a taxon monodomináns, átlagos borítása magas (60-70%). A területen rendszeresen jelentkezı tüzek szelektáló hatásukkal és gap-ek létrehozásával hozzájárulhattak a Calamagrostis inváziójához. Megfigyeléseim szerint a legidısebb (21-30 év) felhagyások esetében a szomszédos területekrıl átterjedı Brachypodium rupestre sőrőbb, köralakú sarjtelepeivel azonban képes lehet a ritkább tıtávolságú siskanád fokozatos leváltására. Utóbbi jelenség és az égetéseknek a két faj kolonizációjára gyakorolt hatása még további vizsgálatokat igényel. 5.5.3. A felhagyott területek összfajszám, átlagos összborítás és diverzitás értékek szerinti összehasonlítása 5.5.3.1. Összfajszám és átlagos összborítás A gyepek szekunder szukcessziója során az összfajszám kezdetben csökkent, majd szinte stagnált (16. ábra). Az átlagos összborítás az elsı évtizedben szintén csökkent, majd a 4. korcsoportban kissé mgemelkedett. A felhagyott kaszálók és legelık fajgazdagságának csökkenését más kutatók is igazolták (KULL & ZOBEL 1991, PÄRTEL et al. 1999, COUSINS & ERIKSSON 2002, MYKLESTAD & SĆTERSDAL 2003, TAMM 1956, VIRÁGH & BARTHA 1996, HANSSON & FOGELFORS 2000, WAHLMAN & MILBERG 2002, LUOTO et al. 2003A, PYKALA et al. 2005). Elıbbiekkel szemben mások a legelés vagy kaszálás felhagyása után a gyepek fajszámának és borításának emelkedését vagy stagnálását figyelték meg az idı elırehaladtával (TYLER 1969, JUTILA 1997, CHEN et al. 2005, CZÓBEL et al. 2007c). A korábbi legelés és a kaszálás megszőnése másképpen hat a különbözı termıhelyő, környzeti igényő, fajösszetételő és dinamikai állapotú állományok fajgazdagságára és borítására (VIRÁGH & BARTHA 1996, BAKKER 1998, OLFF & RITCHIE 1998, PROULX & MAZUMDER 1998). Ez esetben tehát a kezelés felhagyása kezdetben fajszám és borítás csökkenéssel járt; egyes fajok tömegessége csökkent (pl. Arrhenatherum elatius) (VARGA & VARGÁNÉ 1999e), illetve más taxonoké (pl. Calamagrostis epigeios, Brachypodium rupestre) növekedett a szukcesszió folyamán (ALARD et al. 1994; VARGA & VARGÁNÉ 1999e; FRANZ & LEHMANN 2002; HÁZi 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007). A szántókon - a gyepekkel ellentétben - mind az összfajszám (16. ábra), mind átlagos összborítás lineárisan növekedett a szukcesszió során, majd utóbbi a 4. korcsoportban (21-30 év) kissé lecsökkent. Regenerálódó szántók növényzetének fajszámnövekedésrıl viszonylag sok vizsgálat számolt be (pl. BAZZAZ 1975, RUPRECHT 2006a). Elıbbiekkel kissé ellentétesen CSECSERITS (2007) azt tapasztalta, hogy a kezdeti növekedés után csökkent a fajszám, így a fiatalabb (1-12 éves) parlagok voltak a legfajgazdagabbak, míg nálam ez a legidısebb (21-30 éves) felhagyásokra volt jellemzı. Más kutatók 80

úgy találták, hogy a fajszám a szukcesszió elırehaladtával csökkent, illetve nem változott lineárisan a parlagok korával (TRAMER 1975, BONET 2004, BONET & PAUSAS 2004, MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT 1998). Az összfajszám (16. ábra) a délies kitettségő szılıknél - DEBUSSCHE et al. (1982, 1996) megfigyelésével ellentétesen - a 2. és 3. korcsoportban jelentısen (a korábbi kétszeresére) megemelkedett, majd a 4. korcsoportban csökkent, az átlagos összborítás az utóbbihoz hasonló trendet követ. A felsorolt jelenségek a gyomjellegő főfajok Elymus repens, Calamagrostis epigeios, illetve kétszikő fajok fajszámának és borításának emelkedését, majd a legidısebb parlagokon – azok csökkenését, illetve abszenciáját jelentette. A plató helyzető szılıkön az összfajszám - DEBUSSCHE et al. (1982, 1996) eredményeivel szemben folyamatosan növekedett. A 4. korcsoportban (21-30 év) például már az elızı korcsoporténak kétszeresére nıtt (16. ábra). A borítási értékek alig változtak, mely fıként a Vitis vinifera és a Calamagrostis tömegességének változásaival magyarázható. Kezdetben (1. és 2. korcsoport) még a szılı borítása volt jelentıs, majd ez az arány megfordult a siskanád javára, a 4. korcsoportban pedig, egyéb fajok dominanciája is megemelkedett, így közel azonos borítási értékeket kapunk a szukcesszió folyamán. Az átlagos fajgazdagságot tekintve a legtöbb faj a gyepekben fordult elı, ettıl kevesebb volt a szántókon és a délies kitettségő szılık parcelláin, míg a plató helyzető szılıknél volt a legalacsonyabb. A borítási értékek változása az elızıektıl abban különbözött, hogy a délies kitettségő szılıknél volt a legalacsonyabb. felhagyott gyep felhagyott szántó felhagyott délies kitettségő szılı felhagyott plató helyzető szılı

100 90

Összfajszám

80 70 60 50 40 30 20

1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

parlagok kora

16. ábra Az eltérı mővelés alól felhagyott parlagok összfajszámának korcsoportok szerinti változása a szekunder szukcesszió során 5.5.3.2 Diverzitás A felhagyott gyepek esetében a diverzitás – hasonlóan BELSKY (1992) tapasztalataihoz - csökkent (2. és 3. korcsoport), majd kissé emelkedett (4. korcsoport), tehát nem lineárisan változott a szukcesszió folyamán (17. ábra). Szántók esetében bizonyos megfigyelésektıl kissé eltérıen (BAZZAZ 1975, 1996, RUPRECHT 2006a) a diverzitásértékek hullámzóak voltak, de összességében emelkedı tendenciájúak (17. ábra). Növekedést (6-10 év), csökkenést (11-20 év), majd a 4. (21-30 év) korcsoportban szintén növekedést mutattak. TATONI & ROCHE (1994) és DEBUSSCHE et al. (1996) tapasztalataival ellentétben a diverzitás nem a 20. évtıl kezdve mutatott csökkenı tendenciát, hanem már korábban (11-20 év). Eredményeim részben MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998) és MONK (1983) tapasztalatait támasztják alá, 81

miszerint a diverzitás nem változott lineárisan a szukcesszió folyamán. A kezdeti növekedés valószínőleg az újonnan betelepülı, többségében gyom vagy gyomjellegő fajok miatt következett be. Ezek kihalásával és a megmaradó fajok dominanciájának emelkedésével csökkenhetett a diverzitás, majd a legidısebb parlagokon (4. korcsoport) a természetes és érzékenyebb fajok megtelepedése okozhatta a diverzitásnövekedését. A felhagyott területek diverzitását mindenképp befolyásolta az erıs kompetíciós képességő fajok borítása (BAZZAZ 1975, ALARD et al. 1994). A délies kitettségő szılıknél a kezdeti diverzitásérték erısen megemelkedett a 2. korcsoport (6-10 év) esetében (17. ábra), majd kissé tovább emelkedett, illetve a 4. korcsoportban (21-30 év) csökkent. TATONI & ROCHE (1994) és DEBUSSCHE et al. (1996) ehhez hasonló tendenciát figyeltek meg. A plató helyzető szılıknél kezdetben csökkent, majd emelkedett a diverzitás (17. ábra)., a 4. korcsoportnál például igen erıteljesen. A késıi jelentıs diverzitásnövekedés a parlagok lassúbb szukcessziójára, valamint az erıs kompetítorfajok tömegességére utal (BAZZAZ 1975, ALARD et al. 1994). A különbözı mővelés alól felhagyott parlagok esetében a kezdeti (1. korcsoportbeli) diverzitásértékek nagyon különböztek (17. ábra), ám mintegy 30 év elteltével egymáshoz nagyon hasonlóvá váltak. felhagyott gyep felhagyott szántó felhagyott déli kitettségő szılı felhagyott plató helyzető szılı

3.5

Shannon-diverzitás

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

parlagok kora

17. ábra Az eltérı mővelés alól felhagyott parlagok Shannon-diverzitásának korcsoportok szerinti változása a szekunder szukcesszió során Az átlagos összdiverzitást tekintve a gyepek voltak a legdiverzebbek, majd a szántók, a délies kitettségő szılık következtek, végül a plató helyzető szılık voltak a legkevésbé diverzek.

82

5.5.4. A felhagyott területek egyszikő és kétszikő taxonjainak vegetációdinamikai jellemzıi 5.5.4.1. Felhagyott legelık és kaszálók A felhagyott legelık és kaszálók esetében a pázsitfüvek borítása a 2. korcsoportban csökkent, a 3.-ban emelkedett, majd a legidısebb parcellák állományaiban ismét csökkent. Fajszámuk viszont a 2. korcsoportban megemelkedett, majd a 4. korcsoportban csökkent, egészen a kezdeti fajszám felére redukálódott (XXV. táblázat). Tehát nem lehetett egyértelmő trendet kimutatni. PAVLU et al. (2007) tapasztalataival megegyezıen inkább borításcsökkenést lehetett megfigyelni, mint emelkedést, amit más kutatók említettek (NOY-MEIR 1989, REEDER & SCHUMAN 2002, CHEN et al. 2005). A jelenség a kezelést nem preferáló - domináns pázsitfőfajok pl. Calamagrostis epigeios, Brachypodium rupestre, illetve a kétszikőek borításának növekedésével magyarázható. OSEM et al. (2004) erdményéhez hasonlóan a pillangósok átlagos borítási értékei összességében emelkedést mutattak (XXV. táblázat). A 2. korcsoporbeli jelentıs emelkedést a Vicia cracca tömegessége okozta, mely rezisztenciája révén (ENRI 2006 – elektronikus hivatkozás) az égetett parcellán jobban elszaporodott. A pillangósok fajszáma a 2. korcsoportnál csökkenést, majd a késıbbiekben (3., 4. korcsoport) enyhe emelkedést mutat (XXV. táblázat). Ettıl eltérı trendet figyelt meg FISCHER & WIPF (2002) miszerint a pillangósok intenzív legelés hatására elszaporodtak. Az egyéb kétszikőek átlagos borítása az idı elırehaladtával jelentısen csökkent, azonban a legidısebb állományokban (4. korcsoport) emelkedést mutatott. Fajszámuk viszont nem változott jelentısebben, a 2. korcsoportban kissé csökkent, majd az idısebb parcelláknál emelkedést mutatott (XXV. táblázat). A trendet más kutatók (FISCHER & WIPF 2002, CHEN et al. 2005, PAVLU et al. 2007) tapasztalatai is igazolják. XXV. táblázat. A felhagyott területek egyszikő és kétszikő, azon belül pillangós taxonjainak borítási értékei és fajszáma Egyszikőek fő borítás (%) fajszám felhagyott gyepek 1-5 éve 6-10 éve 11-20 éve 21-30 éve felhagyott szántók 1-5 éve 6-10 éve 11-20 éve 21-30 éve délies kitettségő, felhagyott szılık 1-5 éve 6-10 éve 11-20 éve 21-30 éve plató helyzető, felhagyott szılık 1-5 éve 6-10 éve 11-20 éve 21-30 éve

Kétszikőek Kétszikőek pillangós egyéb borítás (%) fajszám borítás (%) fajszám

68,5 60,6 66,3 47,1

13 16 15 7

8,5 23,2 16,2 25

14 9 11 13

42,5 30,2 12,9 24,5

56 47 49 51

35 50,2 51,6 48,6

9 15 10 14

0,5 5,6 13,2 2,8

3 8 11 13

43 32,8 43,8 55,2

45 42 50 58

54,8 43,2 56,5 28,3

5 10 15 8

0,08 8,8 11,2 12,6

2 6 10 8

11,8 31 22 21,3

28 51 46 34

71 70,7 77,6 54,3

5 9 9 12

0,27 0,26 0,07 3,08

2 2 3 9

18 7 8,7 31,3

36 35 44 55

5.5.4.2. Felhagyott szántók A szántók esetében a pázsitfüvek átlagos borítási értéke a 2. korcsoport állományaiban jelentısen megemelkedett, a 3.-ban stagnált, illetve a legidısebb mintákban (4. korcsoport) enyhe csökkenést mutatott. Fajszámuk a 2. korcsoportban (6-10 év) szintén jelentısen emelkedett, majd csökkent, illetve 83

a 4. korcsoportban ismét emelkedett (XXV. táblázat). Elıbbi tendencia részben megegyezik BONET & PAUSAS (2004) eredményeivel, miszerint a pázsitfüvek fajszáma az elsı tíz évben kissé emelkedı tendenciát mutatott, majd stagnált, majd a 15. évtıl hirtelen megemelkedett, és többé-kevésbé fokozatosan csökkenı tendenciát mutatott. A parcellákon - CSECSERITS & RÉDEI (2001) megfigyelései szerint is - a pázsitfüvek már a szukcesszió elsı éveiben megjelentek. A pillangósok átlagos borítása jelentısen emelkedett az elsı két évtizedben, majd a harmadikban rohamosan csökkent. Fajszámuk viszont egyre emelkedı trendet mutatott (XXV. táblázat). Az egyéb kétszikőek borításának részesedése és átlagos összfajszáma (XXV. táblázat)az elsı években magas volt, majd a 6-10 éves felhagyásokban csökkent, azonban a 3. és 4. korcsoportban már emelkedést mutatott, tehát nem lineárisan változott a szukcesszió folyamán. Mindez a kezdeti gyomok és ruderális kétszikőek számának csökkenésével és a természetesebb évelı fajok növekvı számának és borításának emelkedésével magyarázható. BONET & PAUSAS (2004) az elızıvel kissé ellentétesen azt tapasztalták, hogy kétszikőek fajszáma az elsı tíz év alatt volt a legmagasabb, majd többé-kevésbé csökkenı tendenciát mutatott, borításuk az elsı húsz évben bizonyult a legmagasabbnak, majd innentıl kezdve borításuk csökkent. 5.5.4.3. Délies kitettségő szılık A délies kitettségő felhagyott szılık esetében a pázsitfüvek átlagos összborítása változó volt, a kezdeti állapot után csökkenést, növekedést, majd jelentısebb csökkenést mutatott, arányuk erısen termıhelyfüggınek bizonyult. Fajszámuk az elsı három korcsoportban emelkedett, majd – a borításhoz hasonlóan - jelentısen csökent (XXV. táblázat). A pázsitfüvek már a szukcesszió korai szakaszában megjelentek (BARÁTH 1963, CSECSERITS & RÉDEI 2001, BARTHA 2007). A pillangósok átlagos borítása folyamatosan emelkedett az idı függvényében, míg fajszámváltozásuk a pázsitfüvekéhez hasonló trendet követett (XXV. táblázat). Az egyéb kétszikőek borítása és átlagos összfajszáma a 2. korcsoportban jeltısen megemelkedett, majd következı két évtizedben csökkent (XXV. táblázat). Utóbbi jelenség fıként az idısebb korcsoport, exponáltabb helyzető parcelláin volt jellemzı, ahol az extrémebb termıhelyi feltételek kiszelektálták a nem szárazság kedvelı/tőrı fajokat. 5.5.4.4. Plató helyzető szılık A pázsitfüvek átlagos összborítása a plató helyzető felhagyott szılık esetében stagnált, emelkedett, majd jelentısebben csökkent (XXV. táblázat). A szántókhoz és a délies kitettségő szılıkhöz hasonlóan már 1-2 éves felhagyásokon megjelentek (BARÁTH 1963, CSECSERITS & RÉDEI 2001, BARTHA 2007). Borításuk a 3. korcsoport állományaiban volt a legmagasabb, mely tulajdonképpen a Calamagrostis monodominanciájának és tömegességének emelkedését jelenetette. A jelenséget – hazánk más területein - HÁZI (2002), HÁZI & BARTHA (2003, 2006, 2007) és BARÁTH (1963) is megfigyelték. A pázsitfüvek átlagos összfajszáma az elsı két évtizedben fokozatosan emelkedett, majd a 4. korcsoportban csökkent (XXV. táblázat). A pillangósok borítása és átlagos összfajszáma fokozatos emelkedést mutatott (XXV. táblázat). Az egyéb kétszikőek átlagos borítása a kezdeti gyomosabb fázis után csökkent, majd a természetesebb fajok kolonizációja révén jelentısebben emelkedett. Fajszámuk az idı függvényében emelkedı trendet követett (XXV. táblázat). A dinamikai folyamatok elemzése során csupán a parlagok összfajszámának, átlagos összborításának, illetve kétszikő-egyszikő arányának vizsgálata nem elégséges, ugyanis ezek nem tájékoztatnak kellıképpen az állományok természetességérıl. Mivel az említett értékek növekedése nem biztos, hogy regenerációra utal (a fajszám vagy a kétszikő taxonok borításának emelkedésébe gyomfajok és inváziós fajok is beletartoznak). A fajszámváltozások, a borítási- és diverzitásértékek elemzésével párhuzamosan az állományt alkotó fajok ökológiai tulajdonságainak és viselkedésének (életforma, SzMT, élıhelyigény) változásait is figyelembe kell vennünk, így teljesebb képet kaphatunk a regenerálódó vegetáció jellegzetességérıl, természetességérıl. 84

életformák csoportrészesedése (%)

5.5.5. A felhagyott területek vegetációjának életformatípusok szerinti elemzése 5.5.5.1. Felhagyott legelık/kaszálók fajainak életformatípusok szerinti megoszlása Minden korcsoportban a hemikryptophyton (H) életforma részesedése a legmagasabb, mely fıként az évelı pázsitfüvek és kétszikőek dominanciájával magyarázható. Kétévesek (TH) közel azonos arányban voltak jelen mind a négy korcsoportban, a hemikryptophytonok után a legmagasabb részesedéssel voltak jellemezhetık. Pontosabban a 3. és 4. korcsoportban már a geophytonok (G) és a fásszárúak (M) ugyanilyen részesedéssel szerepelnek. Az egynyári taxonok (Th) csak az elsı két korcsoportban (1-5, 6-10 év) jelentek meg, arányuk az idı elırehaladtával - bizonyos megfigyelésekkel szemben (NOY-MEIR et al. (1989), REEDER & SCHUMAN (2002), SU et al. (2005)) csökkent, ami az állományok regenerációja felé mutat. Fásszárúak (M) az elsı korcsoportban jelen vannak, a másodikból hiányoznak – feltehetıleg a területek égetése miatt - ,de a hármas és négyes korcsoportban arányuk emelkedett (18. ábra). 90

H

80

TH Th

70

G 60

Ch

50

M

40

TH-H H-N

30 H-G 20

H-Ch

10

N G-H

0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

eltérı korcsoportú felhagyott gyepek

21-30 év

Ch-H MM

18. ábra: Felhagyott gyepek (kaszálók/legelık) fajainak életformatípusok szerinti megoszlása 5.5.5.2. Felhagyott szántók fajainak életformatípusok szerinti megoszlása Valamennyi kategóriában enyhe emelkedı tendenciát mutat a monodomináns hemikryptophyton (H) életforma (19. ábra), melyet minden korcsoportban az egyévesek (Th) aránya követ. Ez a trend ellentmond a parlagszukcesszió esetén megfigyelt ún. dominancia sorrendnek (OOSTING 1942, HORN 1981, BORNKAMM 1985, MYSTER & PICKETT 1988, TATONI & ROCHE 1994). A hemikryptophytonok arányát fıként az évelı pázsitfüvek és kétszikőek folyamatos jelenléte magyarázza. Az egy- (Th) és kétévesek (TH) részesedése az 1. korcsoportban a legmagasabb, majd a 6-10 éves parlagoknál szinte a felére csökken, illetve késıbb kissé emelkedik, majd stagnál. Utóbbi jelenséget BONET & PAUSAS (2004) eredményei is igazolták, miszerint az egyévesek fajszáma a 10. évtıl kezdve erısen csökkent. Fásszárúak (M) csak a legidısebb (4. korcsoport) parlagokon fordultak elı, mely az említett dominancia sorrendbe beilleszthetı (OOSTING 1942, HORN 1981, BORNKAMM 1985, MYSTER & PICKETT 1988, TATONI & ROCHE 1994). Más megfigyelések viszont arról tanúskodnak, hogy a fásszárúak száma korosztályonként változó volt, illetve már a szukcesszió elején megjelentek (CSECSERITS & RÉDEI 2001, BONET & PAUSAS 2004).

85

életformák csoportrészesedése (%)

80

H

70

TH

60

Th G

50

Ch

40 M

30 TH-H

20 H-N

10

H-G

0

H-Ch

1-5 év

6-10 év

11-20 év

eltérı korcsoportú felhagyott szántók

21-30 év G-H

19. ábra: Felhagyott szántók fajainak életformatípusok szerinti megoszlása 5.5.5.3. Délies kitettségő felhagyott szılık fajainak életformatípusok szerinti megoszlása Minden korcsoportban a hemikryptophyton (H) életforma az uralkodó, aránya a korosztályok emelkedésével fokozatos növekedést mutat. Utóbbi trend elıször a gyomjellegő évelı füvek, majd a természetesebb gyepi fajok részesedésének fokozatos növekedésével magyarázható. Az egynyári (Th) taxonok mindegyik korcsoportban megtalálhatók, a legfiatalabb (1-5 év) parlagokon kiugróan magas részesedéssel szerepelnek. Más megfigyelésekkel ellentétben (HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007; PINKE & PÁL 2005) mégsem a therophytonok hanem a hemikryptophytonok (Calamagrostis epigeios, Elymus repens) részesedése a legmagasabb már az 1. korcsoport állomáyaiban is. Utóbbi eltérés a proparulumkészlet minısége mellett, valószínőleg a mővelés módjából is adódott. Valószínőleg a parcellákat kevésbé intenzíven kapálhatták, így az évelı füvek már a mővelés ideje alatt is megjelenhettek. A 2. korcsoportban az egyévesek aránya már több mint, 50%kal visszaesik, a 3. és 4. korcsoportban pár százalékkal vannak csak jelen. Elıbbi trendet más kutatók megfigyelése is alátámasztja (DEBUSSCHE et al. 1982, 1996, SENDTKO 1999). A kétévesek (TH) aránya a felhagyás óta eltelt idı függvényében csökkenést mutat. Elızıekkel ellentétben a Közel-Kelet mediterrán térségében azt is megfigyelték (NE’EMAN & IZHAKI 1996), hogy a szukcesszió elırehaladtával az egyévesek eltőntek, minden más évelı faj megmaradt (20. ábra). Fásszárúak (M) NE’EMAN & IZHAKI (1996) megfigyeléséhez hasonlóan - már itt is megjelentek a szukcesszió elsı éveiben is, sıt az összes korcsoportban megtalálhatók, részesedésük a 4. korcsoportig fokozatosan emelkedett.

86

80

H TH

70

életformák csoportrészesedése (%)

Th 60

G Ch

50

M 40

TH-H H-N

30

H-G 20

H-Ch N

10

G-H 0

Ch-H 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

eltérı korcsoportú felhagyott délies expozíciójú szılık

MM

20. ábra: Felhagyott délies kitettségő szılık fajainak életformatípusok szerinti megoszlása

5.5.5.4. Plató helyzető felhagyott szılık fajainak életformatípusok szerinti megoszlása Valamennyi korcsoportban enyhén növekvı részesedéssel a hemikryptophyton (H) életforma dominál, arányuk a délies szılıkéhez hasonló okokkal indokolható. Egyévesek (Th) és kétévesek (TH) minden korcsoportban megtalálhatók, arányuk növekvı (1. és 2. korcsoport), majd csökkenı (3. és 4. korcsoport) tendenciát mutat, a 6-10 éves parlagokon a legmagasabb. (21. ábra). Utóbbi trend kissé ellentétes más kutatók (DEBUSSCHE et al. 1982, 1996, NE’EMAN & IZHAKI 1996, SENDTKO 1999) megfigyelséseivel, miszerint az egyévesek száma csökken a szukcesszió folyamán. Ám DEBUSSCHE et al. (1982, 1996) szerint az egyévesek száma a zavart területeken emelkedik. Véleményem szerint a plató helyzető szılık állományainál az egyévesek betelepülése lassabban megy végbe, mint a délies kitettségő szılıparlagokon, vagy szántókon. A fenti jelenségek a hasonló korú és fajösszetételő, propagulunokban szegényebb szomszédos területek magasabb arányával, a Calamagrostis epigeios szukcessziós folyamatokat fékezı tulajdonságával (HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007), illetve az égetések zavaró hatásával magyarázható (KNAPP et al. 1998, BARTHA 2004). Fásszárúak (M) a 2. korcsoport kivételével minden korosztálynál jelen vannak, bár arányuk - ellentétben más megfigyelésekkel (DEBUSSCHE et al. 1982, 1996, NE’EMAN & IZHAKI 1996) - csökkenı tendenciát mutat, utóbbi az égetések negatív hatásaival korrelálhat.

87

80 H

életformák csoportrészesedése (%)

70

TH Th

60

G

50 Ch

40

M TH-H

30 H-N

20

H-G H-Ch

10

N

0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

G-H

21-30 év

eltérı korcsoportú felhagyott plató helyzető szılık

N-E

21. ábra: Plató helyzető felhagyott szılık fajainak életformatípusok szerinti megoszlása 5.5.6. A felhagyott területek vegetációjának szociálismagatartás-típusok szerinti elemzése 5.5.6.1. Felhagyott gyepek fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása A felvételekben többnyire a generalisták (G) uralkodnak, ez alól egyedüli kivételt a 6-10 éve felhagyott gyepek jelentenek, mivel állományaikban elıbbiektıl valamivel nagyobb a zavarástőrı (DT) taxonok aránya (22. ábra). Ugyanis a korcsoport egyik állományának dinamikai állapota kevésbé stabil a többiéhez képest, amely a parcella exponáltabb helyzete, vékonyabb talajrétege és a felhagyás miatt, illetve a tavaszi égetések diszturbációs hatása következtében jöhetett létre. Következtetésemet VIRÁGH & BARTHA (1988) megállapítására alapozom, miszerint a degradáltabb, az egyensúlyi helyzettıl eltérı állományok már kis beavatkozásra is hevesen reagálnak, pl. a legeltetés felhagyása egy ilyen állomány esetében leromláshoz, elszegényedéshez vezet. A Vicia cracca korábban említett elszaporodása is az égetésnek tudható be. Az zavarástőrıkéhez hasonló trend jellemzı a gyomokra (W) és a ruderális kompetitorokra (RC), arányuk a 6-10 éve felhagyott minták esetében kissé megemelkedik, de összességében a felhagyás óta eltelt idı függvényében csökkenı tendenciát mutat, mely a terület regenerációját jelzi. A kompetitorok (C) részesedése a 2. és 3. korcsoportban emelkedik. Az érzékeny (S) fajok száma a kiindulási állapothoz képest – ellentétben PYKALA et al. (2005) eredményeivel - kissé csökkenı tendenciát mutat. Inváziós (A) fajok nem szerepelnek a kategória felvételeiben. 60

SzMT-k csoportrészesedése (%)

DT G

50

W 40

RC C

30

S 20

AC I

10

NP

0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

eltérı korcsoportú felhagyott gyepek

22. ábra: Felhagyott gyepek (kaszálók/legelık) fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása 88

SzMT-k csoportrészesedése (%)

5.5.6.2. Felhagyott szántók fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása A korcsoportok többségénél a zavarástőrık (DT) aránya a legmagasabb (23. ábra), melyet a generalistáké (G) követ. A gyomok (W), a ruderális kompetitorok (RC) és az idegenhonos (A, I, AC) fajok mennyisége - MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998), RUPRECHT (2003, 2006a) eredményéhez hasonlóan - az 1. korcsoporttól kezdve a felhagyás óta eltelt idı elırehaladtával fokozatosan csökkent. RUPRECHT (2003, 2006a) eredményeivel ellentétben a gyomok a 21-30 éves felhagyásokban még mindig megtalálhatók. A kompetitorok minden korcsoportban jelen vannak, de arányuk változó, jelenlétüket véleményem szerint a szomszédos területek vegetációja döntıen meghatározza. Az 1. korcsoport taxonjai között még nem szerepelnek érzékeny fajok, de jelen vannak a kompetitorok és egész magas arányban a generalisták, utóbbiak aránya a szukcesszió elırehaladtával növekvı tendenciát mutat. Az érzékeny fajok a 2. korcsoporttól kezdve folyamatosan jelen vannak, részesedésük - MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998) eredményeivel eltérıen - megközelítik a felhagyott gyepekét. A 21-30 éve felhagyott mintaterületeken a generalisták dominálnak, mellettük szép számmal képviseltetik magukat a kompetitorok (C) és az érzékeny (S) fajok is. Utóbbi RUPRECHT (2006a) és ILLYÉS et al. (2007b) megfigyeléseivel párhuzamban a táji környzet viszonylagos propagulum gazdagságát és a terület viszonylag jó regenerációs képességét támasztja alá. 50

DT

45 40

G W

35

RC

30 25

C S

20

AC

15

I

10

NP A

5 0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

eltérı korcsoportú felhagyott szántók

23. ábra: Felhagyott szántók fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása 5.5.6.3. Délies kitettségő felhagyott szılık fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása A domináns magatartástípusok aránya szinte korcsoportonkét változik. Az 1. korcsoportban (1-5 év) generalisták (G) és a gyomok (W) részesedése a legmagasabb, melyet a 2. korcsoportban a zavarástőrık (DT) váltanak fel, míg a két idısebben (11-20, 21-30 év) a generalisták uralkodnak. A gyomok, a ruderális kompetitorok (RC) mennyisége a szántók parlagjainál – hasonlóan MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998), RUPRECHT (2003, 2006a, 2006b) eredményeihez – a felhagyás óta eltelt idıvel párhuzamosan csökkent. A kompetitorok (C) részesedése kezdetben szintén csökkent majd az idı elırehaladtával fokozatosan emelkedett. Arányukat véleményem szerint a korcsoportok egyre növekvı összfajszáma lényegesen befolyásolta. Érzkeny (S) fajok csak a 3. és 4. korcsoportban jelentek meg, részesedésükben növekvı trend érvényesült. Természetes pionír (NP) fajok csak az elsı két korcsoportban voltak jelen (24. ábra).

89

SzMT-k csoportrészesedése (%)

60

DT

50

G W

40

RC C S

30

AC

20

I NP A

10

0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

eltérı korcsoportú felhagyott délies expozíciójú szılık

24. ábra: Délies kitettségő felhagyott szılık fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása 5.5.6.4. Plató helyzető felhagyott szılık fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása A délies kitettségő szılıktıl eltérıen a zavarástőrık (DT) aránya itt az 1. és a 4. korcsoport esetében a legmagasabb. A 2. és 4. korcsoportban a generalisták (G) váltak dominánssá. A zavarástőrık aránya kezdeti csökkenés után fokozatosan emelkedett, míg a generalistáké a kezdeti növekedés után csökkent. A zavarástőrık 4. korcsoportbeli magas aránya késıbbi regenerációra utalhat. A gyomok mennyisége – az ismertetett megfigyelésekkel - MOLNÁR & BOTTA-DUKÁT (1998), RUPRECHT (2003, 2006a) ellentétben elıször növekedett, majd csökkent, aztán újból növekedett. A kompetitor (C) fajok részesedése is változó volt, a gyomokhoz hasonlóan elıször növekedett, majd csökkent. Az érzékeny (S) fajok aránya elıször stagnált, majd a 11-20 és 21-30 éve felhagyott mintaterületek esetében enyhe emelkedést mutatott. Az SzMT-k alapján a regeneráció a 3. korcsoportban volt a legjobb, a 4. korcsoportban degradálódás tapasztalható. SzMT-k dinamikáját tekintve a plató helyzető szılık állományai voltak a legellentmondásosabbak (25. ábra). 50

DT

SzMT-k csoportrészesedése (%)

45

G

40

W

35

RC

30 25

C

20

S

15

AC

10

I

5

A

0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

eltérı korcsoportú felhagyott plató helyzető szılık

25. ábra: Plató helyzető felhagyott szılık fajainak szociálismagatartás-típusok szerinti megoszlása

90

5.5.7. A felhagyott területek vegetációjának élıhelytípusok szerinti elemzése 5.5.7.1. Felhagyott gyepek fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása Általánosságban elmondható, hogy a felhagyott gyepek vegetációjában a rét-legelı-kaszáló-, a szárazgyepi és az erdıssztyepfajok szerepelnek a legnagyobb arányban (26. ábra). A rét-legelıkaszálófajok aránya a felhagyás óta eltelt évek függvényében csökkenı trendet mutat. Az erdıssztyep, sztyep- és szárazgyepi fajok száma a felhagyást követıen az idı elteltével fokozatosan emelkedett, bár utóbbiaké a 4. korcsoportban csökkent. A szárazgyepi fajok trendje ellentétes CSECSERITS (2007) megfigyelésével. A felhagyást követıen egyfajta sztyeppesedési folymat észlelhetı, mely nagyvonalakban hasonlít VIRÁGH és FEKETE – löszgyepekben végzett – megfigyeléseihez (BARTHA 2007). A legtöbb szárazgyepi taxon a 15-20 éves, a legtöbb erdıssztyep- és sztyepfaj a 21-30 éves parlagokon található. Utóbbi két kategória aránya a jó regenerációra utal. A bolygatott élıhelyek fajainak aránya a 6-10 éve felhagyott állományok esetében növekedett, majd ezt követıen jelentısen csökkent. Mindez a 2. korcsoportbeli délies állomány exponáltabb és sérülékenyebb voltára, illetve gyakori égetések talajeróziót és ariditást növelı hatására vezethetı vissza (ZÓLYOMI & FEKETE (1994), KOVÁCS-LÁNG (1992), KOVÁCS-LÁNG et al. (1995), BARTHA (2007)). A kaszálást kedvelı mezofil gyepek fajainak aránya fokozatosan csökken. Cserjések fajai csak a 11-20, 21-30 éve felhagyott mintákban jelennek meg. élıhelytípusok csoportrészesedése (%)

35 rét.-leg.-kasz.

30

szgy WS

25

bolygatott élıhely SZTy

20

mez.gy.

15

tölgyE mészker.gy.

10

Eszeg. cserjés

5

mocsárrét mez.E

0 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

felhagyott gyepek parlagjai

26. ábra: Felhagyott gyepek (kaszálók/legelık) fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása rét-leg.-kasz.: rét, legelı, kaszáló, szgy: szárazgyep, WS: erdıssztyep, bolygatott élıhely: gyomokban gazdag, zavart élıhelyek, SZTy: sztyep, sztyeplejtı, mez.gy.: mezofil gyep, tölgyE: tölgyerdı, mészker.gy.: mészkerülı gyep, Eszeg.: erdıszegély, cserjés: cserjések, mocsárrét: mocsárrét

5.5.7.2. Felhagyott szántók fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása Az elsı korcsoportban a bolygatott élıhelyek taxonjai dominálnak, arányuk a felhagyások óta eltelt idı függvényében – hasonlóan a therophytonokéhoz - csökkenı tendenciát mutat (27. ábra). A rétlegelı-kaszálófajok részesedése a 2. korcsoporttól kezdve végig a legmagasabb marad. Az erdıssztyep- és a sztyepfajok arányában kezdetben emelkedés, majd csökkenés, a 4. korcsoportban ismételten növekedés figyelhetı meg. Az erdıssztyep kategória részesedése a kiindulási állapothoz képest több mint kétszeresére emelkedett a legidısebb állományokban. Mindez a környezet utóbbi fajokban való gazdagságára enged következtetni. A szárazgyepi fajok aránya csökkenést (6-10 évesek) és emelkedést (11-20 évesek) követıen, nagyon hasonló a legfiatalabb és legöregebb mintaterület esetében, mely részben igazolja CSECSERITS (2007) megfigyelését, miszerint arányuk nem változott 91

korcsoportonként. Cserjések fajai – a gyepekkel ellentétben - egyik mintaterületen sem figyelhetık meg. rét-leg.-kasz.

élıhelytípusok csoportrészesedése (%)

40

szgy

35

WS

30 bolygatott élıhely SZTy

25 20

mez.gy.

15

tölgyE mészker.gy.

10

Eszeg.

5 mez.E

0

mocsárrét

1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

felhagyott szántók parlagjai

27. ábra: Felhagyott szántók fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása rét-leg.-kasz.: rét, legelı, kaszáló, szgy: szárazgyep, WS: erdıssztyep, bolygatott élıhely: gyomokban gazdag, zavart élıhelyek, SZTy: sztyep, sztyeplejtı, mez.gy.: mezofil gyep, tölgyE: tölgyerdı, mészker.gy.: mészkerülı gyep, Eszeg.: erdıszegély, mez.E: mezofil erdı, mocsárrét: mocsárrét

5.5.7.3.. Délies kitettségő felhagyott szılık fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása A csoportban a bolygatott élıhelyek és szárazgyepek fajainak a legmagasabb az aránya (28. ábra). A bolygatott élıhelyek fajai igen magas részsedéssel szerepelnek az elsı korcsoportban, majd a 2. korcsoporttól kezdve egy erıteljes csökkenés észlelhetı. Kezdeti magas arányuk áttételesen a mintaterületek relative alacsonyabb összfajszámából, illetve a parcellák vegetációs környezetébıl (löszmélyút szegetális növényzete) és ökológiai adottságából (alacsonyabb tszf.-i magasság, kisebb expozíció, jobb vízháztartás) adódhat. A szárazgyepi és sztyepfajok aránya a felhagyást követı években jelentısen emelkedett, elıbbiek a 2. korcsoporttól kezdve végig a legmagasabb részesedéssel bírnak. Az erdıssztyepfajok aránya az 1-3. korcsoportban fokozatos emelkedést mutat, a 4.-ben kissé csökken. A rét-legelı-kaszálófajok részesedése kissé csökkenı tendenciát mutat, amely az állományok egyre exponáltabb helyzetével is összefüggésbe hozható. Utóbbi trendek jól jelzik a parcellák egyre exponáltabb helyzetét, melynek következtében a talajtakaró egyre vékonyabbá válik, vízháztartása csökken, így a termıhelyi feltételek jobban kiszelektálják a fajokat. A 4. korcsoport exponáltabb parcelláin, pl. Calamagrostis epigeios is csak szálanként fordul elı, míg a Stipa pulcherrima és a Bothriochloa ischaemum domináns.

92

élıhelytípusok csoportrészesedése (%)

50

rét-leg.-kasz.

45 szgy 40 WS 35 bolygatott élıhely SZTy

30 25 20

mez.gy.

15

tölgyE

10

mészker.gy.

5

mez.E

0

cserjés 1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

délies expozíciójú szılık parlagjai

28. ábra: Délies kitettségő felhagyott szılık fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása rét-leg.-kasz.: rét, legelı, kaszáló, szgy: szárazgyep, WS: erdıssztyep, bolygatott élıhely: gyomokban gazdag, zavart élıhelyek, SZTy: sztyep, sztyeplejtı, mez.gy.: mezofil gyep, tölgyE: tölgyerdı, mészker.gy.: mészkerülı gyep, mez.E: mezofil erdı, cserjés: cserjések 5.5.7.4. Plató helyzető felhagyott szılık fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása A plató helyzető szılıkön rét-legelı-kaszáló-, szárazgyepi- és bolygatott élıhelyek fajai, valamint az erdıssztyepelemek uralkodnak (29. ábra). A bolygatott élıhelyek fajainak részesedésében a 2. korcsoportban jelentıs emelkedés, majd a késıbbiekben jelentıs csökkenés figyelhetı meg. A szárazgyepi fajok mennyisége a 2. korcsoportban szintén jelentısen emekedik, majd csökken, illetve a 4. korcsoportnál szintén kissé emelkedik. A rét-legelı-kaszálótaxonok aránya az 1-3. korcsoportban kissé csökken, míg a 4. korcsoport állományaiban emelkedik, viszonylag állandónak mondható. Az erdıssztyepfajok részesedése a 2. korcsoportban csökken, majd emelkedik, végül ismét csökken. A vizsgált korcsoportokban élıhelyigény szempontjából nagyon heterogén a fajok részesedése, egyértelmő trendek nem fedezhetık fel.

élıhelytípusok csoportrészesedése (%)

30

rét-leg.-kasz. szgy

25 WS 20

bolygatott élıhely SZTy

15

mez.gy. tölgyE

10 mészker.gy. Eszeg.

5

mez.E 0

cserjés 1-5 év

6-10 év 11-20 év plató helyzető szılık parlagjai

21-30 év

29. ábra: Plató helyzető felhagyott szılık fajainak élıhelytípusok szerinti megoszlása rét-leg.-kasz.: rét, legelı, kaszáló, szgy: szárazgyep, WS: erdıssztyep, bolygatott élıhely: gyomokban gazdag, zavart élıhelyek, SZTy: sztyep, sztyeplejtı, mez.gy.: mezofil gyep, tölgyE: tölgyerdı, mészker.gy.: mészkerülı gyep, Eszeg.: erdıszegély, mez.E: mezofil erdı, cserjés: cserjések 93

5.5.8. A különféle mővelés alól felhagyott parlagok szekunder szukcessziós folyamatainak összegzése a vizsgált paraméterek alapján 5.5.8.1. Legelık/kaszálók parlagjai Az összfajszám kezdeti csökkenését, majd késıbbi stagnálását egyrészt az egyéb kétszikőek, illetve a pillangósok fajszámának kezdeti redukálódása, majd emelkedése, másrészt a pázsitfüvek fajszámának elıbbiekkel ellentétes változása okozta. Az átlagos összborítás – egyedül ebben a felhagyási típusban – hosszú távon – folyamatosan csökkent a szukcesszió folyamán, csak a végén emelkedett kissé. A trend fıként az egyéb kétszikőek borításának kezdeti csökkenésével, majd folytatólagosan a 3. korcsoportban a pázsitfüvek és pillangósok csökkenésével magyarázható. A diverzitásértékek változása jól követi az átlagos összborítás trendjét. Az állományok természetességét mutatja, hogy három korcsoportban (1.,3.,4.) a generalisták (G) részesedése, illetve a rét-legelı-kaszáló-, szárazgyepi és erdıssztyepfajok aránya a legmagasabb. Elıbbiek alól kivételt a 2. korcsoport jelent, ahol zavarástőrık (DT) dominálnak, valamint ebben a korcsoportban a legmagasabb a gyomok (W), ruderális kompetitorok (RC) és bolygatott élıhelyek taxonjainak részesedése. A jelenség egy állomány korábban említett magasabb fokú diszturbációjából adódik. Az egyévesek (Th) csak az elsı két korcsoportban vannak jelen, csökkenı részesedéssel, míg kétévesek (TH) mindegyikben szerepelnek. Utóbbiak jelenléte magyarázhatja azt, hogy gyomok (W) és a bolygatott élıhelyek fajai, alacsony arányban ugyan, de minden korcsoportban elıfordulnak. A specialista (S) fajok aránya csökkent a szukcesszió folyamán, míg az erdıssztyepp fajok száma fokozatosan emelkedett. Mivel az egyes állományok tájtörténeti és szomszédossági viszonyai eltérıek, ezért elég nehéz a várható dinamikai folyamatok prediktálása. A további évtizedek során a 3. és 4. korcsoport állományaiban tovább emelkedik az erdıssztyep és sztyepfajok aránya, a gyomfajok és zavarástőrık aránya – más megfigyelésekhez hasonlóan (RUPRECHT 2003, 2006a); tovább csökken. Az 1. és 2. korcsoportban várhatóan növekedni fog a kaszálást nem preferáló taxonok (C. epigeios, B. rupestre) aránya, továbbá csökkenni fog a gyomok (W) és a zavarástőrık (DT) részesedése, illetve emelkedni a sztyep és erdıssztyepfajoké. A siskanád tömegességét illetıen, nehéz elırejelezni; valószínő, hogy az 1-5 és 6-10 éves parlagokon tovább emelkedik a tömegessége, mindaddig, amíg a tıle sőrőbb gyepet képzı taxonok pl. Brachypodium rupestre, Festuca rupicola, Thymus sp. nem jutnak nagyobb szerephez. Az eddig ismertetett jellemzıket összevetve az elkövetkezendı évtizedekben a felhagyott gyepek esetében a szukcesszió során jó (természetközeli élıhelyekkel körülvett) környezetben a Brachypodium rupestre és egyéb erdıssztyepfajok arányának növekedésével, fajgazdag Brachypodiumos gyepek alakulhatnak ki (pl. Polygalo majori-Brachypodietum), illetve rosszabb (pl. C. epigeios dominálta regenerálódó parlagokkal körülvett) környezetben az állományok leromlására, a siskanád elszaporodására számíthatunk. Fontos megjegyeznem, hogy a fenti folyamatok teljesülését a terület égetése mindenképp befolyásolja. 5.5.8.2. Szántók parlagjai Az összfajszám és átlagos összborítás fokozatosan emelkedett a felhagyások elsı évtizedében, míg a másodikban kisfokú csökkenést mutatott. Elıbbi fıként a pázsitfüvek és pillangósok számának kezdeti emelkedésével magyarázható. Az átlagos összborítási értékek dinamikáját szintén fıként a pázsitfüvek és a pillangósok borítási adatai befolyásolják. A kétszikőek fajszáma és borítása az elsı korcsoportban magasabb volt, majd - az elızıektıl eltérıen – részesedésük csökkent, aztán emelkedett (3. és 4. korcsoport). Az 1. korcsoportban a zavarástőrık (DT), illetve a bolygatott élıhelyek fajainak részesedése a legmagasabb, ezzel párhuzamosan a gyomok (W) és ruderális kompetitorok (RC), illetve az egy (Th)- és kétéves (TH) taxonok aránya is ebben a korcsoportban a legjelentısebb. A kétszikőek számának 2. korcsoportbeli csökkenése, fıként az egy (Th)-és kétéves (TH) fajok és egyben a gyomok 94

(W), illetve a bolygatott élıhelyek taxonjainak fajszámcsökkenését jelenti. A vizsgált állományokban a szukcesszió kezdeti fázisának fajösszetétele többé-kevésbé eltér a nagy szántóterülekre jellemzıkétıl. Hiszen itt már a szukcesszió elsı két évben megjelentek évelı füvek és egyéb kétszikőek is a vegetációban – hasonlóan RUPRECHT (2003, 2006a) és CSECSERITS (2007) megfigyeléseihez – mint ahogy azt a hemikryptophyton (H) életforma 1. korcsportbeli legmagasabb részesedése is mutatja Utóbbi a parcellák kisebb méretébıl kifolyólag az évelı, vagy természetesebb fajok gyorsabb kolonizációjára utal. A szántók szekunder szukcessziójának elején megfigyelhetı szegetális gyomokból álló fázis (OOSTING 1942, HORN 1981, BORNKAMM 1985, MYSTER & PICKETT 1988, TATONI & ROCHE 1994, PINKE & PÁL 2005) igazából nem alakul ki. A zavarástőrık (DT) részesedése, csak a 4. korcsoportban csökken, ahol azt a generalisták (G) aránya múlja felül. A 2. korcsoporttól kezdve már nem a bolygatott élıhelyek, hanem a rét-kaszáló-legelı fajok részesedése a legmagasabb, melyet a szárazgyepi, vagy az erdıssztyep taxonoké követ. Bár a 2. korcsoportban még jelentıs a bolygatott élıhelyek fajainak részesedése, de arányuk a következı két korcsoportban további csökkenést mutat. Érzékeny (S) fajok és kompetitorok (C) már a 2. korcsoport állományaiban megjelennek, melyek fıként a szomszédos felhagyott kaszálókról és regenerálódott parlagokról kerültek be. A 3. évtizede felhagyott szántóterületek regenerálódása kielégítınek mondható, hiszen a gyomok (W), zavarástőrık (DT), bolygatott élıhelyek részesedése csökkent, viszont a generalisták (G), a kompetiorok (C), szenzitív (S) fajok és a természetes élıhelyek taxonjainak részesedése növekedett. Feltételezhetı, hogy más dombvidéki területeinkhez hasonlóan 40-50 év alatt itt is szép, fajgazdag másodlagos gyepek alakulnak ki (ILLYÉS et al., 2007b). Az eddig ismertetett jellemzıket összevetve az elkövetkezendı évtizedekben a felhagyott szántók esetében a legidısebb parlagokon jó (természetközeli élıhelyekkel érintkezı) környezetben kialakulhat egy - a gyepekétıl degradáltabb típusú – Brachypodium rupestre dominálta erdıssztyep rét. Ám rosszabb (pl. C. epigeios dominálta regenerálódó parlagokkal körülvett) környezetben az állományok lassabb regenerációja révén a siskanád további monodominanciájával is számolnunk kell. A további regenerációt a szomszédos területek propagulum készlete nagyban megszabja, e mellett a rendszeres égetéseknek negatív hatása lehet a fajok megtelepedését és tömegességét illetıen (v.ö. ZOBEL 1997, PICKETT et al. 1987, POSCHLOD & BONN 1998, BARTHA 2004). 5.5.8.3. Délies kitettségő szılık parlagjai Az átlagos összfajszám, borítás és diverzitás értékek a szukcesszió elsı évtizedében növekedtek, majd a 4. korcsoportnál kismértékben csökkentek, mely a pázsitfüvek, pillangósok és egyéb kétszikő fajok egyöntető fajszámváltozásaiból adódott. A pázsitfüvek borításának kezdeti (2. korcsoport) és késıi (4. korcsoport) csökkenése az állományok eltérı termıhelyi különbségeibıl adódott. Az egyéb kétszikőek borításának emelkedése az egyévesek és gyomfajok számának emelkedésével, majd csökkenésük azok redukciójával magyarázható. A hemikriptophytonok (H) korcsoportonkénti növekvı részsedése jól szemlélteti az évelı pázsitfüvek és kétszikőek számának emelkedését. Az 1. korcsoportot a generalisták (G) és a gyomok (W) magas részesedése jellemzi, utóbbiak részesedése az idı elırehaladtával korcsoportonként csökken. Az 1. korcsoportban az elızıeket alátámasztandóan a bolygatott élıhelyek taxonjainak aránya a legmagasabb, illetve az egy- (Th) és kétévesek (TH) részesedése is itt a legmagasabb. A szukcesszió elsı pár évében hasonlóan a kapás kultúrákhoz (HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007) megjelennek ugyan gyomok, de nem válnak annyira dominánssá, hiszen az évelı gyomjellegő főfajok már a szucesszió elsı-két évében is jelen vannak, sok esetben dominálnak is. A 2. korcsoportban a szántóterületekhez hasonlóan a zavarástőrık (DT) részesedése a legmagasabb, majd a 3. és 4. korcsoportban már a generalistáké (G). A 2. korcsoporttól kezdve a bolygatott élıhelyek fajainak részesedése fokozatosan csökken, legmagasabb részesedéssel a szárazgyepek fajai jellemezhetık. Utóbbiak és a sztyepfajok aránya korcsoportonként emelkedik, a mezofil elemké viszont csökken, mely jól jelzi a mintaterületek egyre exponáltabb jellegét. Érzékeny (S) fajok csak a 3. és 4. korcsoportban jelelnnek meg. 95

A fiatalabb parlagokon (1-10 év) várhatóan a szárazgyepi és sztyepfajok arányának emelkedésével, a további 10 éveben csökkenni fog gyomok, gyomjellegő füvek (C. epigeios, E. repens) és a zavarstőrık száma, valamint növekszik a természetes gyepek kompetitor (C) és specialista (S) fajaié. Várhatóan a 11-20 éves parlagokon – dinamikájuk stabilizálódásával - csökkenni fog a B. ischaemum aránya és emelkedni a Stipa pulcherrima és egyéb természetes szárazgyepi és specialista fajok tömegessége. A legidısebb parlagok remélhetıleg tovább regenerálódnak, növelve a kompetitor és specialista fajaik arányát, és dinamikájukban is stabilabbakká válnak. Az eddig ismertetett jellemzıket összevetve az elkövetkezendı évtizedekben a felhagyott délies szılık esetében az idısebb parlagokon az exponáltabb (25-30 fok feletti) lejtıkön az állományok regenerálódásával a Bothriochloa ischaemum visszaszorulására, Stipa pulcherrima és Inula ensifolia dominálta állományok kialakulására számíthatunk. A kevesbé exponált (max. 25 fokos) és fiatalabb parlagokon a siskanád visszaszorulására, az eredetitıl degradáltabb kevésbé strukturált tollas szálkaperjés (Inuletum ensifoliae, Lino tenuifolio-Brachypodietum pinnati) állományok kialakulására van lehetıség. Véleményem szerint az égetések ez esetben még jobban befolyásolják az állományok fajösszetételét. 5.5.8.4. Plató helyzető szılık parlagjai A szukcesszió folyamán egyre növekvı összfajszámot a pillangósok, egyéb kétszikőek és kezdetben (1-3. korcsoport) a pázsitfüvek egyre növekvı fajszáma eredményezte. A borítás értékek csak minimálisan változtak, kezdetben a domináns szılı, majd a 2. korcsoporttól kezdve uralkodó pázsitfüvek borítása határozta meg, a kétszikőek tömegessége csak a 4. korcsoporttól kezdve - a szılı, és a pázsitfüvek csökkenı borításánál - lett mérvadó. A diverzitás értékek a 2 korcsoportban csökkentek, majd emelkedést mutattak, elıbbi az egyéb kétszikőek borításértékének csökkenésével, majd erısödı emelkedésével magyarázható. Végig a hemikriptophyton (H) életforma részesedése volt a legnagyobb, amivel párhuzamosan az 1. és 4. korcsoportban a zavarástőrık (DT), illetve a 2. és 3. korcsoportban a rét-legelı kaszáló élıhely fajainak aránya volt a legmagasabb. A 2. korcsoportban az egy (Th)- és kétévesek (TH), a bolygatott élıhelyek illetve gyom (W) fajok aránya megemelkedett, majd a szukcesszió során - utóbbiak kivételével - fokozatosan csökkenı tendenciát mutattak. A 4. korcsoport regenerációjában kissé ellentétes trendek érvényesültek. A C. epigeios borításának csökkenése és a specialisták, az erdıssztyep (pl. B. rupestre) és szárazgyepi taxonok arányának növekedése mind, mind a regeneráció irányába mutat. A zavarástőrık (DT) ismételten magas aránya, a gyomok (W) megemelkedett részesedése, továbbá a kompetitorok (C) arányának csökkenése, véleményem szerint a siskanád kolonizációjának szukcessziót lassító, illetve az égetések diszturbációs hatásának tulajdonítható. Az eddigi eredmények alapján fajösszetételt tekintve pozitív változást csak 25-30 év elteltével figyelhettünk meg. A legidısebb parcellákon az elkövetkezendı évtizedekben a regenerációt elsısorban továbbra is a szomszédos területek vegetációja befolyásolja. Természetesebb fajok alkotta környezetben lassan kialakulhatnak szárazgyepi vagy sztyepfajok (Festuca spp., Inula spp., Brachypodium rupestre) által dominált másodlagos gyepek. Propagulumszegény környezetben valószínőleg a C. epigeos továbbra is monodomins marad (BARÁTH 1963, HÁZI 2002; HÁZI & BARTHA 2003, 2006, 2007). 5.5.9. A fajok élıhelyek, SzMT-k és életformák szerinti megoszlása a parlagok legfiatalabb és legidısebb korcsoportjaiban A különféle mővelés alól felhagyott területek szukcessziós dinamikájának sikerességét még szemléletesebben mutatja be a legkésıbb (1-5 év) és legkorábban (21-30 év) felhagyott korcsoportú területek fajainak élıhelyek, SzMT-k és életformák szerinti megoszlása (XXVI. táblázat). A táblázatból kitőnik, hogy a felhagyott legelık/kaszálók állományai a legtermészetesebbek, a szekunder szukcesszió 96

során ezek változtak a legkevésbé. Ezzel szemben a délies kitettségő szılık állományainak fajkompozíciója és ökológiai paraméterei változtak legnagyobb mértékben a kezdeti állapothoz képest, tehát a szukcesszió sebessége itt gyorsabb volt. Ezt igazolja, hogy a délies szılıparcellák 1. korcsoportjában (1-5 év) a szántóparlagokéhoz hasonlóan ign magas volt a gyomok (W) aránya, míg a legkorábban felhagyott délies expozíciójú szılıállományok természetes fajokban már bıvelkedtek. A legidısebb parlagok közül a plató helyzető szılık és szántók esetében volt a legalacsonyabb a természetes fajok részesedése. Ezeken a területeken a hasonló adottságokkal rendelkezı szomszédos parlagok magasabb aránya, illetve a siskanád erıs konkurenciája miatt a természetesebb fajok nehezen tudnak megtelepedni, így a szekunder szukcesszió folymata jelentısen lelassult, kissé megrekedt. XXVI. táblázat: A fajok élıhelyek, SzMT-k és életformatípusok szerinti megoszlása a parlagok legfiatalabb (1-5 év) és legidısebb (21-30 év) korcsoportjaiban. 1-5 év 21-30 év legtöbb taxon legkevesebb taxon legtöbb taxon legkevesebb taxon Élıhely: Természetes fajok kaszáló/legelı délies szılı, kaszáló/legelı, plató szılı, szántó szántó délies szılı Bolygatott délies szılı kaszáló/legelı plató szılı, szántó délies szılı, élıhelyek fajai kaszáló/legelı SzMT-k: Természetes fajok kaszáló/legelı szántó délies szılı, plató szılı (S,C,G) kaszáló/legelı Egyéb fajok szántó kaszáló/legelı plató szılı délies szılı, (NP,RC,DT,W, kaszáló/legelı AC,A,I) Életformák: Évelık kaszáló/legelı délies szılı délies szılı, szántó kaszáló/legelı Egy-két évesek délies szılı plató szılı szántó délies szılı, kaszáló/legelı 5.5.10. A parlagok vegetációdinamikai jellemzıinek összegzése A felhagyott területek közül a legtermészetesebb és a felhagyás óta legkevésbé változó típus a felhagyott gyepeké, ugyanis összességében itt a legmagasabb a természetes közösségek növényfajainak az aránya, és itt a legkevesebb a gyomok és az idegenhonos taxonok részesedése. Elıbbieket az életforma-, SzMT- és élıhelykategóriák arányai is alátámasztják. Korábbi mővelési módókat vizsgálva megállapítható, hogy a legelés – kaszálással szembeni – szelektáló és taposó hatása révén kevésbé kiegyenlített dominanciaviszonyokat eredményez, valamint kedvez a zavarástőrık elszaporodásának. A legelés megszőnésével a gyep regenerációja megindul, ugyanis a legelést és kaszálást kevésbé preferáló taxonok, mint a Brachypodium rupestre foltjai kiterjednek, amely elısegíti más erdıssztyepfajok elterjedését is. Ezzel szemben a kaszálás hiánya más, agresszíven terjedı taxonok (pl. Calamagrostis epigeios) expanzióját is növeli. Megfigyelésem szerint a siskanád a szomszédos területekrıl nagyon gyorsan képes kolonizálni a kaszálás alól felhagyott gyepek állományaiban, így a 6-10 éve felhagyott részeken már tömegessé válhat. A korábbi használat mellett a szomszédosság nagyban meghatározza a másodlagos szukcesszió során kialakult dominanciaviszonyokat. A vegetációs környezet meghatározó szerepére jó példa a legrégebben felhagyott Brachypodium rupestre dominálta legelık, kaszálók

97

állományai, melyeket minden oldalról hasonló összetételő felhagyott gyepek vesznek körül, így fennmaradásuk és természeteségük viszonylag biztosított. Számos megfigyeléssel ellentétben a vizsgálati terület felhagyott szántóin a szegetális fajok nem alkottak önálló szukcessziós fázist. Ennek oka, hogy már az elsı években a gyomok mellett gyomjellegő füvek és természetesebb gyepek fajai is megjelentek. Mindez a parcellák kis kiterjedése révén a szomszédos területek taxonjainak sikeresebb és gyorsabb kolonizációjával magyarázható. Egyes parcellák esetében a siskanád erısödı dominanciája, szintén a szomszédos területek fajkompozíciót meghatározó szerepérıl tanúskodik. A területek korai regenerálódását jelzi, hogy generalista- és kompetitorfajok már az elsı években megjelentek. A szukcesszió elırehaladtával a természetes, pl. erdıssztyep-, továbbá a generalista-, kompetitor- és érzékenyfajok aránya is összességében emelkedést mutatott, mely a táji környezet meglehetısen gazdag propagulumforrását igazolja. A másodlagos szukcesszió során a vizsgált idıintervallumban a délies kitettségő szılık állományainak textúrája változott legnagyobb mértékben a kiindulási állapothoz képest. Az exponáltabb helyzető, délies kitettségő állományokban a felhagyás után eltelt idı elırehaladtával az extrémebb ökológiai viszonyok jobban kiszelektálták a fajokat és csak a szárazsághoz jobban alkalmazkodó taxonok maradhattak meg. A délies fekvéső felhagyott szılık esetén volt a legmagasabb a szárazgyepi- és a sztyepfajok aránya, mely fıként a kitettséggel, a meredek lejtıszög értékekkel (30-35%) magyarázható. A Calamagrostis epigeios a délies, exponáltabb részeken alacsony borítású volt, helyette xerofil füvek és kétszikőek uralkodtak, pl. Stipa pulcherrima, Festuca ovina, Inula ensifolia. Tapasztalataim szerint a délies kitettégő, exponáltabb helyzető szılıparcellákon a szekunder szukcesszió gyorsabban ment végbe. A plató helyzető vagy kis meredekségő, kötöttebb talajú és jobb vízgazdálkodású egykori szılık parlagjain a siskanádtippan monodomináns volt. Ezeken a területeken elıbbi faj erıs konkurenciája, illetve dominanciája miatt a természetesebb taxonok nehezen tudtak megtelepedni, így a szekunder szukcesszió folyamata jelentısen lelassult. Megfigyeléseim szerint a legidısebb (21-30 év) felhagyások esetében a szomszédos területekrıl átterjedı Brachypodium rupestre sőrőbb, köralakú sarjtelepeivel azonban képes lehet a ritkább tıtávolságú siskanád állományok fokozatos leváltására, (bár a gyakori égetések jelentısen befolyásolhatják a két faj dinamikáját). A tőz szerepe nem egyértelmő a vizsgált parlagok másodlagos szukcessziójában. Az avar eltávolításával, valamint jobb termıhelyi feltételeket teremtve (a források idıszakos feldúsulása miatt) ugyanis az égetés kedvezhet új fajok betelepülésének is, ellenben fajszelektáló hatása és a nyomában keletkezett lékek révén segítheti az ellenállóbb és az agresszívebb fajok elterjedését. Megfigyeléseim szerint, a kutatási területen a siskanád inkább a plató helyzető, mélyebb talajú és jobb vízgazdálkodású (plató helyzető szántók, és szılık) parlagokon vált dominánssá, sıt monodominánssá. Úgy vélem ezeken a területeken eredetileg összefüggı cseres-tölgyesek, illetve a mélyebb részeken kocsányos-tölgyesek helyezkedhettek el, melyek aljnövényzetében természetes módon is elıfordulhat/ott a siskanádtippan. Az erdıirtások kedveznek a siskanád elterjedésének, sıt a kötöttebb, jobb vízellátású talajokon állományai fıként évtizedeken keresztül is állandósulhatnak. Utóbbit nemcsak saját tapasztalataim, hanem pl. BARÁTH (1963) megfigyelése is alátámasztja. A felhagyott területeken a másodlagos szukcessziós folyamatok beindulásának kifejezetten kedveztek a nadrágszíj- vagy kisparcellás földmővelés során a parcellák között, mellett kialakított határmezsgyék, gyümölcsösök és hagyásfás foltok. Ezek ugyanis kiválóan megırizték a természetes flóra fajait (pl. erdıssztyepp- és sztyeppelemek), melyeknek szétterjedése a mővelés befejezése után az említett refúgiumokból megindulhatott. Ezenkívül a parcellák kis mérete (0,5-1 ha) a természetesebb fajok gyorsabb betelepülése révén segítette a parlagok regenerációját. A propagulumkészlet elérhetıségét nagyban megszabta a parlagok közvetlen környezete, a szomszédos területek propagulumkészlete. A különbözı expozíciójú szılıparlagok példáján jól látszott, hogy a termıhelyi tényezık (kitettség, lejtıszög) – bizonyos fajok kiszelektálása révén – legalább ilyen mértékben hatottak a szukcesszióra. A 98

vizsgált parlagok regenerációjában nem kifejezetten a korábbi mővelési mód vagy a felhagyás óta eltelt idı volt a legmeghatározóbb, hanem a táji környezet, az elérhetı propagulumok mennyisége, minısége illetve a parcellák expozíciója nagyban megszabta a szekunder szukcesszió menetét. Az idısebb parlagok példáját szemlélve valószínősíthetı, hogy a fiatalabb parlagok vegetációja – minden vizsgált típusban – hosszabb-rövidebb idı alatt viszonylag jól fog regenerálódni. A környezı területek mozaikossága, propagulum-gazdagsága segíteni fogja e területek regenerációját, azáltal, hogy feltehetıleg még több természetes gyepi faj telepszik meg. Hasonlóan más megfigyelésekhez (RUPRECHT 2006a, 2006b) a gyomok várhatóan az elkövetkezendı évtizedben eltőnnek majd a legidısebb állományok fajkészletébıl.

99

5.6. Florisztikai eredmények 5.6.1. Védett növénytaxonok A területen eddig a következı 34 védett növényfajt találtam: 20. Anemone sylvestris L. Sajószentpéter: Nagykorcsolyás és a Vakur-forrás közé esı terület. Sajókápolna: Mónos-oldal, Tömlöctetı, Manderka, Cseperkés-dőlık, domboldalakon, dombtetıkön 200-260 m tengerszint feletti magasságban, ÉNy-i, Ny-i kitettségben Brachypodium rupestre, illetve Festuca rupicola dominálta gyepekben nagy kiterjedéső állományai élnek. DÉNES (1999) alapján a faj a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-dombvidék és a Bükk hegység területein fordul elı, SIMON (2000) szerint a középhegységekben fogyatkozóban van. Herbáriumi példányai HULJÁK (1906, 1914 in VOJTKÓ 2001) győjtésében – a dombság területérıl – Miskolc: Lyukóbányáról, és Lyukó-hegyrıl kerültek ki. Irodalami adata: BUDAI “Jukó“ -ról jelezte a fajt (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001). Sajókápolna környékérıl GÖRÖG fajlistáiban szerepel. 26. Pulsatilla grandis Wender Sajószentpéter: Nagybelátó-hegyen 265 m tengerszint feletti magasságnál ÉNy-i kitettségben 5-10 éve felhagyott szántón pár tı fordul elı, illetve a Nagybelátó- és Nagykorcsolyás-hegyek közötti részen, illetve az utóbbin fıként Brachypodiumos gyepekben kisebb-nagyobb foltokban található. Sajóbábony: Fövenyes DNy-i oldalán pár tıvel van jelen. Sajókápolna: Mónos-oldalon ÉNy-i kitettségben 250 – 275 m tengerszint feletti magasságnál 15 tı él, Cseperkés-dőlı tetején Ny-i kitettségben 220 m tengerszint feletti magasságnál mintegy 30 tı, a Tömlöc-tetı és a Szép-hegy közötti részen dombtetın (plató helyzetben) K-i kitettségben, 265 m tengerszint feletti magasságnál többszáz töves állománya figyelhetı meg. SIMON (2000) szerint a faj korábban gyakoribb volt középhegységeinkben, ám az utóbbi évtizedekben nagyon megfogyatkozott. PAPP (1999) a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-dombvidék és a Bükk hegység területein jelöli. Herbáriumi példányai BUDAI győjtésében – többek között – Pereces: Ostoros-tetırıl (1912 in VOJTKÓ 2001), illetve Diósgyır: Nagykımázsa-tetırıl (1903 MTM) valók. JÁVORKA-CSAPODY Lillafüred: Szent István lápán találták meg a fajt (1952 MTM). A dombság területérıl BUDAI győjtésében az Isten-hegyrıl került elı (1900 MTM). GÖRÖG kéziratában Sajókápolna környékérıl lejegyezte. 29. Clematis integrifolia L. Sajószentpéter: Nagybelátó-hegyen és környékén 230 m tengerszint feletti magasságnál, ÉNy-i kitettségben, 5-10 éve felhagyott szántón pár egyedet találtunk. Sajókápolna: Mátyus és Szép-hegy között húzódó völgyben, mintegy 200 m-es tengerszint feletti magasságnál, ÉNy-i kitettségben Alopecurusos réten 1-5 töve él. SIMON (2000) alapján az Északi-középhegységben ritka, FARKAS szerint (1999) a Cserehátban és a Bükkben fordul elı. A Tardonai-dombságra vonatkozó herbáriumi példányai BUDAI és KISS győjtésében Miskolc: Lyukó-völgyrıl (1906 in VOJTKÓ 2001) és a Bábonyi-bércrıl (1907 MTM) valók. 88. Cotoneaster integerrimus Medic. Sajóbábony: Fövenyes-hegy délnyugati lejtıjén kavicsos, sekély talajon 1 tıvel van jelen. SIMON (2000) az Északi-középhegység több pontjára is jelzi. BARTHA (1999a) a környékrıl a Zemplén, a Bükk és az Aggteleki-karszt területén egyaránt jelzi. 100

Herbáriumi példányai BUDAI (1909, 1912 in VOJTKÓ 2001) Miskolc: Puskaporos és Uppony, illetve VAJDA (1951 in VOJTKÓ 2001) Mályinka: Kapubérc győjtéseibıl kerültek ki. 253. Chamaecytisus albus (Hacq.) Rothm. Sajószentpéter: a Kalapács-oldal ÉK-i szélén, a pincesor “felett” kis gyepfoltban, illetve a Nagykorcsolyás nyúlványának D-i lejtıjén pár töve él. Sajókápolna: Alsó-Kenderföld, Mónos-oldal, Tömlöc-tetı, Kis- és Nagy-Baglyos, Cseperkés, Köpöczi, Csányi-tetı és a Kıvágó területe. Sajólászlófalva: Bedı-tetı, Varbó: Nyerges-hegy tisztásán, Magos-hegy oldalán. Az említett területeken ÉNy-i, Ny-i kitettségben domboldalakon, valamint dombtetıkön 180-260 m tengerszint feletti magasságban fordul elı. Nagy egyedszámú populációit Brachypodium rupestre, illetve Festuca rupicola dominálta gyepekben találjuk. SIMON (2000) a faj elterjedési területeként az Északi-középhegységben legközelebbrıl: a Zemplénihegységet, a Tornai-hegységet és a Mátrát jelöli meg, míg FARKAS (1999) a Zemplént, és további élıhelyként a Cserehátot, az Aggteleki-karsztot, a Putnoki-dombvidéket és a Bükk hegységet említi. LESS és VOJTKÓ Varbó: Mahócáról jelezték a fajt (VOJTKÓ 2001). Herbáriumi példánya BUDAI győjtésében Bábony: Bogdánról származik (1908 in VOJTKÓ 2001). 421. Polygala major Jacq Sajószentpéter: Nagybelátó-hegy, Nagykorcsolyás, Sajókápolna: Mónos-oldal, Tömlöc-tetı, Kis- és Nagy-Baglyos, Sajólászló és Radostyán között: délies kitettségben, Parasznya: Nagy-hegy, Varbó: Magos-hegy. A fenti elıfordulási helyeken Ny-i, DNy-i kitettségő domboldalakon és dombtetıkön, 200-260 m tengerszint feletti magasságban Brachypodiumos gyepekben helyenként tömeges. SIMON (2000) gyakorinak írja középhegységeinkben, LENDVAI (1999) munkájában lelıhelyként a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység szerepel. Herbáriumi példányai BUDAI győjtésében Miskolc: Bábonyi-bércrıl (1905 in VOJTKÓ 2001) és HULJÁK győjtésében Pereces: Csernaljról származnak (1906 in VOJTKÓ 2001). A területrıl LESS és VOJTKÓ jelezte Varbó: Alsó-tag és Kerekdomb-dőlı területekrıl (VOJTKÓ 2001). Irodalmi adata MÁTHÉtól Mályinkáról (1943 ap. Soó in VOJTKÓ 2001) való. 614. Linum flavum L. Sajókápolna: Mónos-oldal, Tömlöc-tetı, Kis- és Nagy-Baglyos, Varbó: Magos-hegy oldala. A fenti helyeken Ny-i, DNy-i kitettségben Brachypodium rupestre és Festuca rupicola dominálta gyepekben 5-10 tövet találtam. SIMON (2000) középhegységeinkben gyakorinak, helyenként pedig ritkának tartja. A Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység területein fordul elı (LENDVAI, 1999). Herbáriumi példányait Miskolcról BUDAI (Isten-hegy 1906, MTM), MÉSZÁROS (Bábonyi-bérc 1958 MTM) és HULJÁK (Pereces: Csernalj 1906 in VOJTKÓ 2001) győjtötte. Irodalmi adata BUDAItól Miskolcról (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001) származik. 615. Linum hirsutum L. Sajószentpéter: a Kalapács-oldal ÉK-i szélén, a pincesor “felett” kis gyepfoltban, illetve a Nagykorcsolyás-hegy közelében pár egyeddel van jelen. Sajókápolna: Tömlöc-tetı és Mónos-oldal teteje, Varbó Magos-hegy oldala. Brachypodium rupestre, Festuca rupicola és F. valesiaca dominálta gyepekben, 200 m-es tengerszint feletti magasságban, Ny-i, DNy-i kitettségben él. Az Északi-középhegységben gyakori (SIMON 2000), lelıhelyei a Zemplénben, a Cserehátban, az Aggteleki-karszton, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidéken és a Bükk hegységben vannak (DÉNES 1999). Herbáriumi példánya BUDAI győjtésében Miskolc: Isten-hegyrıl származik (1906 in VOJTKÓ 2001), ugyanez irodalmi adatként is szerepel (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001). 101

616. Linum tenuifolium L. Sajókápolna: Mónos-oldal, Sajólászlófalva: az Ortványos oldalán, valamint a két település határán elhelyezkedı Bedı-tetın. Ny-i kitettségben, 200 m tengerszint feletti magasságnál Brachypodium rupestreos gyepekben néhány tucat példánya található. DÉNES (1999) a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység vidékeirıl jelzi, SIMON (2000) szerint középhegységeinkben gyakori. Herbáriumi példánya HULJÁK győjtésében Pereces: Csernaljról való (1906 in VOJTKÓ 2001). Irodalmi adatai a következık: BUDAI Miskolc: Isten-hegy (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001), VRABÉLYI és MÁTHÉ Tardona (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001). 746. Echium maculatum L. Sajókápolna: Mónos-oldal, Tömlöc-tetı, régi temetı dombja, Csányi-tetı, Bedı-tetı. Az említett területeken Ny-i, DNy-i kitettségő domboldalakon és dombtetıkön, 190-290 m tengerszintfeletti magasságban, Brachypodiumos és Festuca rupicolás gyepekben elszórtan 20-200 tıvel van jelen. SIMON (2000) a Zempéni-hegységbıl, VOJTKÓ (1999) – elıbbin kívül – a Cserehátból, az Aggtelekikarsztról és a Bükk hegységrıl említi. Herbáriumi példányait KISS Miskolcról (Bedeg-völgy 1911 MTM) és Szolláth Varbóról (Morgó-tetı környéke 1998 MTM) győjtötte. Gulyás Varbó: Sorostöbörnél jelezte a fajt (VOJTKÓ 2001). 772. Prunella grandiflora (L.) Scholler Sajószentpéter: Móra útról a pincékhez vezetı út mentén, Sajókápolna: Cseperkés, Mónos-oldal, Tömlöc-tetı, Kis- és Nagy-Baglyos, Bedı-tetı, Alsó-Kenderföld és a Mónos-oldal határán a temetı mellett. Brachypodium rupestre, illetve Festuca rupicola dominálta gyepekben többszáz tıvel van jelen, ÉNy-i, Ny-i és DNy-i kitettségben, 190-280 m tengerszint feletti magasságban. Zavartabb élıhelyeken is elıfordul (ösvények, utak mentén). Az Északi-középhegységben gyakori (SIMON 2000), VOJTKÓ alapján a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-dombvidék és a Bükk hegység vidékein él (1999). Herbáriumi példányai Huljáktól Parasznya: Magas-hegyrıl (1936 in VOJTKÓ 2001), valamint MÉSZÁROStól a Bábonyi-bércrıl (1958 MTM) származnak. 777. Phlomis tuberosa L. Sajókápolna: Alsó-Kenderföld és a Mónos-oldal határán a temetı mellett mintegy 100 töve él. A Tömlöc-tetırıl a Nagy-hegy felé vezetı út mentén, két tövet Penksza Károly talált. A Mátyus és a Nagy-hegy között húzódó völgyben, és a Nagy-hegy oldalán mintegy 70 egyeddel van jelen. Ny-i és DNy-i kitettségben, 200-260 m tengerszint feletti magasságban, Festuca rupicolás és Brachypodiumos foltokban találjuk. SIMON (2000) többek között középhegységeinket jelöli meg a faj lelıhelyéül, FARKAS (1999) szerint a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység területein él. Herbáriumi példányai BUDAI győjtésébıl Miskolc: Kıporos (1906 in VOJTKÓ 2001), Szirmabesenyı: erdıszél (1906 MTM); valamint Smotzer győjtésébıl Miskolc: Repülıtér, illetve Varga-hegy (VOJTKÓ 2001) kerültek elı. GÖRÖG fajlistáiban Sajókápolna környékérıl leírta. Herbáriumi és publikált adata nincs a dombság területérıl. A Tardonai-dombság flórájában új faj. 858. Linaria biebersteinii Bess. ssp. stichtissima (Schur) Soó Száraz gyepekben kavicsos talajokon, Sajókápolna: Tömlöc-tetı. SIMON (2000) az Északi-középhegységbıl a Zemplénrıl és a Bükk hegységbıl, míg LENDVAI (1999) a Putnoki-dombságról és a Bükkbıl említi.

102

Herbáriumi adata – a dombság szomszédságából – BUDAI (1906 in VOJTKÓ 2001) győjtésében Miskolc-Tapolca: Nagy-kımázsáról, irodalmi adata Lillafüredrıl való (BOROS ap. Soó 1943 in VOJTKÓ 2001). 1017. Lunaria rediviva L. Varbó: Felsı-tag és Gyertyán-völgy közötti erdısáv szélén. SIMON (2000) szerint a Középhegységben gyakori, KEVEY (1999c) az Északi-középhegységbıl a Zemplénbıl, a Bükk hegységbıl, valamint az Aggteleki-karsztról és az Upponyi-szorosból jelzi. Herbáriumi adatai – a dombság szomszédságából – Diósgyırrıl, Hámorról és Lillafüredrıl BUDAI ÉS PAPP (1900; 1943, 1944, 1947 in VOJTKÓ 2001) győjtésébıl származnak. Irodalmi adatai KERNER-tıl (1875 in VOJTKÓ 2001) BUDAI-tól (ap. Soó 1943 in VOJTKÓ 2001) származnak, Diósgyırrıl, Hámorról, Újhutáról és Ómassáról, illetve környékükrıl jelzik a taxont. LESS és VOJTKÓ – a dombság területérıl – Mályinkáról, Parasznyáról és Varbóról több helyrıl jelzték (VOJTKÓ 2001). 1132. Hypericum elegans Steph. Sajókápolna: Cseperkés 1-2 tı. SIMON (2000) az Északi-közéhegység területérıl csak a Bükkbıl jelzi, míg LENDVAI (1999) az Upponyi-hegységbıl régebbi, a Bükkbıl újabb elıfordulását jelezte. Herbáriumi példányai BOROS (1934, 1959 in VOJTKÓ 2001) győjtésében Bélapátfalva: Bélkırıl valók, irodalmi adatként az elıbbi lelıhely mellett Uppony szerepel (1938 in VOJTKÓ 2001). 1165. Aster amellus L. Sajószentpéter: a Kalapács-oldal ÉK-i szélén, a pincesor “feletti” kis gyepfoltban pár tıvel, illetve a Nagybelátó- és Nagykorcsolyás-hegy közötti részen él. Sajókápolna: Mónos-oldal, Tömlöc-tetı, Sólya, Cseperkés, Szép-hegy, Kıvágó, Köpöczi területén, valamint Sajólászlófalva: Bedı-tetın fordul elı. A fenti lelıhelyeken ÉNy-i, Ny-i kitettségben domboldalakon, valamint dombtetıkön 200-260 m tengerszint feletti magasságban, fıként Brachypodiumos gyepekben tömeges. LENDVAI (1999) a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység vidékeirıl jelzi. SIMON (2000) szerint középhegységeinkben gyakori. Herbáriumi példányai HULJÁKtól Perecesbányáról (1906 in VOJTKÓ 2001), BUDAItól Diósgyırbıl (1907 MTM) és PÉNZEStıl Dédesvárról (1937 MTM) származnak. A kutatási területrıl GÖRÖG jegyezte fel kézirataiban. Nincs herbáriumi és irodalmi adata a Tardonai-dombság területérıl. Új faj a dombság flórájában. 1255. Doronicum hungaricum (Sadl.) Rchb Elsısorban felhagyott gyümölcsösökben és hagyásfás jellegő tölgyes ligetekben párszáz tıvel. Sajókápolna: Lápa, Mátyus. SIMON (2000) és DÉNES (1999) az Északi-középhegységbıl, legközelebbi elfordulásként a Bükk hegységbıl jelzik. Herbáriumi példányai – a dombság közvetlen közelébıl – Miskolc: Diósgyırbıl, Tapolcáról és Óhutáról származnak BUDAI (1902, 1906 in VOJTKÓ 2001) HULJÁK (1905, 1910, 1911, 1913, 1914 in VOJTKÓ 2001), JÁVORKA (1923 in VOJTKÓ 2001), BOROS (1924 in VOJTKÓ 2001) és LENGYEL (1957 in VOJTKÓ 2001) győjtéseibıl valók. LESS és VOJTKÓ a kutatási terület közvetlen szomszédságából Varbó: Ördög-kútról jelezték a fajt (VOJTKÓ 2001). 1324. Centaurea triumfettii All. ssp. aligera (Gugl.) Dostál

103

Délies kitettségő, kavicsos, sekély talajú élıhelyeken szórványosan néhány tıvel fordul elı, pl. Sajószentpéter: Nagykorcsolyás ÉNy-i nyúlványa, Sajókápolna: Tömlöc-tetı, Nagy-Baglyos felhagyott szılıin, Varbó: Magos-hegy. SIMON (2000) az alfajhoz nem ír elterjedést, DÉNES (1999) a Putnoki-dombvidékrıl és a Bükk hegységbıl jelzi. Herbáriumi példányai – a dombság területérıl – BUDAI (1906 in VOJTKÓ 2001) Miskolc: Bábonyi-bérc és HULJÁK (1906 in VOJTKÓ 2001) Pereces: Újtemetı győjtésébıl valók. LESS és VOJTKÓ a kutatási terület közvetlen szomszédságából Mályinka: Bogdány, Koponya-tetı, Szalasznya-tetı, illetve Varbó: Csókási-rétrıl jelezték a fajt (VOJTKÓ 2001). 1469. Dianthus collinus W. et. K. Sajókápolna: Nagy és Kis-Baglyos gyepjeiben, Sajóbábony: a faiskolával szembeni domboldalon felhagyott kaszálón, Radostyán: Puszta-oldal ÉNy-i csücskénél elterülı gyepekben 5-50 tıs állományokkal. Simon a Zempléni hegységtıl a Börzsönyig elterjedtek írja, VOJTKÓ (1999) a – közelebbi részekrıl Zemplénbıl, Cserehátból, Mátrából közöl adatokat, a Bükkbeli lelıhely nincs megerısítve. Herbáriumi adatai – a dombság területérıl – BUDAI (1989) és HULJÁK (1931) győjtésében a Bábonyibércrıl, illetve Perecesrıl, és Pereces: Lyukóról valók. 1737. Lilium martagon L. Sajószentpéter: Nagybelátó-hegy mellett, a Vakur-forrásnál, illetve a Nagykorcsolyás és a Vakur-forrás közé esı területeken. Sajókápolna: Csányi-tetı, Kis- és Nagy-Baglyos, Szoros-völgy feletti erdı. A fenti helyeken ÉNy-i, Ny-i kitettségben, 200-260 m tengerszint feletti magasságnál, Brachypodiumos gyepekben, cserjések és erdıfoltok szélein elszórtan 5-30 tövet találtunk. Középhegységeinkben elég gyakori (SIMON 2000), a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-dombvidék és a Bükk vidékein fordul elı (FARKAS 1999). LESS és VOJTKÓ Parasznya: Sorosteber, Varbó: Andó-kút, Csókás-hegy, Kılyuk-tetı, Udvarkı területekrıl jelezték (VOJTKÓ 2001). 1745. Scilla drunensis Speta Sajószentpéter: Nagykorcsolyás aljában, a Vakur-forrás alatti erdıfoltban, kb. 200 tıvel van jelen. SIMON (2000) a Középhegységbıl a Tornai-hg. és a Börzsöny közötti részrıl, KERESZTY (1999) a Zemplén, a Bükk hegység, Kelemér és az Aggteleki-karszt területeirıl említi. Herbáriumi és irodalmi adatai nagy valószínőséggel S. bifolia-ként szerepelnek a dombság környékérıl Lillafüredrıl és Tapolcáról BOROS és BUDAI győjtésében (1959; ap. Soó 1943 in VOJTKÓ 2001). LESS és VOJTKÓ – a dombság területérıl – Mályinka: Kemesnye, Parasznya: Soros-teberrıl közöltek adatokat (VOJTKÓ 2001). 1749. Ornithogalum pyramidale L. Sajókápolna: a Csíkászon felhagyott kaszálón 50 tıvel, a Mátyuson, illetve a Cseperkésen a dombtetıre felvezetı út szélén, valamint a dombtetın szegélytársulásban pár egyeddel fordul elı. Varbó: Sinkaréten és Magos-hegyen, Ny-i kitettségben 260 m tengerszint feletti magasságnál pár tıvel van jelen. SIMON (2000) szerint középhegységeinkben jellemzı, VOJTKÓ (1999) szőkebb elıfordulási területeként a Zemplént, a Cserehátot, az Aggteleki-karsztot, az Ózdi-dombvidéket és a Bükk hegységet jelöli. Herbáriumi példánya BUDAI győjtésében Miskolc: Bábonyról származik (1905 in VOJTKÓ 2001). 1785. Iris variegata L. Sajószentpéter: a Kalapács-oldal ÉK-i szélén, továbbá a pincesor feletti kis gyepfoltban, és a Nagykorcsolyás-hegytıl ÉK-re, xeroterm tölgyes mellett, 2-3 töve él. Sajókápolna: Mónos-oldalon, 104

Kis- és Nagy-Baglyos-oldalakon, Mátyuson Ny-i, DNy-i kitettségben, Brachypodium rupestreos foltokban 10-15 tıvel van jelen. Középhegységeinkben gyakori (SIMON 2000). A Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység területein fordul elı (FARKAS 1999). LESS és VOJTKÓ Parasznya: Barátság-kert, Kis-galya, Soros-teber, Válint-kereszt, Varbó: Adrián-völgy, Hidegkút-tetı, Kılyuk, Kunna-tetı, Mahóca, Nagy-Som, Osztra-tetı részekrıl jelezték a fajt (VOJTKÓ 2001). 1812. Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce Sajókápolna: Kis-és Nagy-Baglyos oldal, DNy-i kitettségben, Brachypodiumos gyepben 10-15 töve él. Az Északi-középhegységben jellemzı (MOLNÁR 2000, SULYOK 1999). Herbáriumi példányai HULJÁK győjtésében Perecesrıl (1906 MTM) és Hámorról (1929 MTM) származnak. LESS és VOJTKÓ Varbó: Nagy-Som-tetırıl jelezte a fajt (VOJTKÓ 2001). VIZSLÁN – VIZSLÁN – PINGITZER (1997) Varbó: Lipparéti erdı, Dobrica-pataknál találták. 1813. Cephalanthera longifolia (L.) Fritch Varbó: Andó-kút és a Mahóca megállóhelyeket összekötı vasútvonal mentén néhány tıvel. SIMON (2000) és SULYOK (1999) az Északi-középhegységben elterjedtnek jelöli. Herbáriumi példányát – a dombság közvetlen közelében – BUDAI (1900 in VOJTKÓ 2001) Hámorról győjtötte. LESS és VOJTKÓ a kutatási terület közvetlen szomszédságából Mályinkáról, Miskolcról több helyrıl (pl. Lillafüred, Ómassa, Tapolca), Parasznya: Barátság-kert, Soros-teber, illetve Varbó: Adriánvölgy, Csókás-hegy, Fónagyság, Halastó-tetı, Kunna-tetı, Nagy-Mész-tetı, Nagy-Som lelıhelyekrıl jelezték (VOJTKÓ 2001). 1825. Epipactis helleborine (L.) Crantz Sajókápolna: Tömlöc-tetın, ÉNy-i kitettségben, 295 m tengerszint feletti magasságban, száraz tölgyes fajok között 2 töve él. Varbó: Andó-kút és Mahóca megállók között a vasúti sín mentén, néhány tıvel. MOLNÁR (2000) a középhegységekben gyakorinak írja. SULYOK (1999) a Zemplént, a Cserehátot, az Aggteleki-karsztot, illetve a Bükköt jelöli meg a faj lelıhelyeként. Herbáriumi példányai BUDAI Diósgyır (1906 MTM), BOROS Lillafüred (1947) és PAPP Varbó: Örvénykı győjtésekbıl származnak (1951 in VOJTKÓ 2001). LESS és VOJTKÓ Parasznya: Barátság-kert, Soros-teber, Varbó: Csókási-rét, Hidegkút-tetı, Kılyuk-tetı, Kunna-tetı, Kunna-völgy, Nagy-Mész-tetı, Nagy-Som, Ortás-tetı, Osztratetı, Örvény-Lápa lelıhelyekrıl jelezték (VOJTKÓ 2001). A Tardonai-dombságból nincs herbáriumi és irodalmi adata sem. A kistáj flórájában új faj. 1834. Platanthera bifolia (L.) Rich Sajószentpéter: Vakur-forrás és Nagykorcsolyás-hegy közötti területen, egy dombtetın, Ny-i kitettségben, 270 m tengerszint feletti magasságban, Brachypodiumos gyepben 5 tövet találtunk. MOLNÁR (2000) és VOJTKÓ (1999) szerint a faj az Északi-középhegységben gyakori. Herbáriumi példányai Hámorról DIETZ (1879), valamint Görömböly: Tapolcáról BUDAI (1906 MTM) győjtésében lelhetık fel. LESS és VOJTKÓ: Parasznya: Soros-tebernél, Varbó: Nagy-Mész-tetınél találták meg (VOJTKÓ 2001). Nincs irodalmi és herbáriumi adata a dombság területérıl. Új faj a Tardonai-dombság flóráját tekintve. 1837. Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Sajószentpéter: Nagykorcsolyás közelében, továbbá a Tömlöc-tetın plató helyzetben, illetve É-ÉK-i kitettségben, 280 m tengerszint feletti magasságban, Brachypodiumos gyepben 5-15 tövet találtunk. Az Északi-középhegységben elterjedt (MOLNÁR 2000). VOJTKÓ (1999) a Zempént, a Cserehátot, az Aggteleki-karsztot és a Bükk hegységet jelöli lelıhelyéül. Herbáriumi példányai – többek között – Ómassáról BUDAI (1906 MTM), KISS (1911 MTM) és PAPP (1943 in VOJTKÓ 2001) győjtésébıl, 105

Lillafüredrıl BOROStól (1933) és HORÁNSZKYtól (1952) származnak. PELLES Varbó: Csókás-rétrıl, és a Soros-teberrıl jelezte a fajt (VOJTKÓ 2001). A dombság területérıl nincs se herbáriumi, se irodalmi adata. Új faj a dombság flórájában. 1847. Orchis tridentata Scop. Sajókápolna: Tömlöc-tetırıl a Nagy-hegy felé vezetı út mentén – tölgyes-erdıfolt melletti tisztáson –, Ny-i kitettségben, 250 m-es tszf.-i magasságban 60-80 tövet találtunk. Varbó: Nyerges-hegy és Melegoldal felhagyott gyümölcsösben, Brachypodium rupestre dominálta gyepben mintegy 15 egyeddel él, ÉNy-i Ny-i kitettségben, 250 m-es tszf.-i magasságban. MOLNÁR (2000) az Északi-középhegységben szórványos elterjedésőnek írja. VOJTKÓ (1999) a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-dombvidék és a Bükk hegység vidékeirıl jelzi. Herbáriumi példányai Ómassáról, Tapolcáról és Újmassáról valók (BUDAI 1906, 1912 és PAPP 1944 MTM). Irodalmi adatai Tapolcáról és Hámor-Lillafüredrıl UJVÁROSYtól (1943 ap. SOÓ in VOJTKÓ 2001), Tapolcsányról BUDAItól (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001), Varbóról (Csókás) PELLEStıl (VOJTKÓ 2001) és (Magas-hegy és Lippa-rét) VIZSLÁN – VIZSLÁN – PINGITZERtıl (1997) származnak. 1849. Orchis purpurea Huds. Sajókápolna: Mónos-oldal, Tömlöc-tetı és a Cseperkés-oldal és domboldalai. Sajószentpéter: Tömlöctetıtıl K-re Sajóbábony felé ÉNy-i, Ny-i és DNy-i kitettségben, 200-280 m tengerszint feletti magasságban, Brachypodium rupestre dominálta gyepekben kb. 100 tıvel fordul elı. MOLNÁR (2000) szerint az Északi-középhegységben szórványosan fordul elı, SULYOK (1999) munkája alapján a faj a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-, és a Putnoki-dombvidék és a Bükk hegység területein él. Herbáriumi példányai BUDAItól a Bábonyi-bércrıl (1907 MTM) és HULJÁKtól Miskolc: Perecesrıl (1906 in VOJTKÓ 2001) származnak. Irodalmi adata BUDAItól Miskolcról (ap. SOÓ 1943 in VOJTKÓ 2001) való. Továbbá VIZSLÁN – VIZSLÁN – PINGITZER (1997) Varbó: Magas-hegyrıl és Lippa-rétrıl közölték. Sajókápolna környéki fajlistáiban GÖRÖG szintén lejegyezte. 1850. Orchis militaris L. Sajószentpéter: Nagykorcsolyás-hegy közelében, valamint Sajókápolna: Sólya és Baglyos közötti völgyben. Mindkét helyen ÉNy-i kitettségben, domboldalon, valamint dombtetın, 200-260 m tengerszint feletti magasságban Brachypodiumos foltban, 4-5 tövet találtunk. Az Északi-középhegységben szórványosnak tekinthetı, a Zemplénben, az Ózdi-dombvidéken és a Bükkben fordul elı MOLNÁR (1999 és 2000). Herbáriumi példánya BUDAI (1906) győjtésében Ómassáról került elı (VOJTKÓ 2001). A Tardonai-dombságból nincs herbáriumi és irodalmi adata sem. Új faj a dombság flórájában. 2141. Stipa pulcherrima C. Koch Sajószentpéter: pincesor feletti felhagyott szılıben, és a Nagykorcsolyás-hegy környékén. Sajókápolna: Tömlöc-tetı, Manderka feletti rész. Az elıfordulási helyeken DNy-i kitettségben, 280290 m tengerszint feletti magasságban, több száz, illetve több ezer tıvel van jelen. LENDVAI (1999) a faj lelıhelyéül a Zemplén, a Cserehát, az Aggteleki-karszt, az Ózdi-dombvidék és a Bükk hegység területeit említi. SIMON (2000) középhegységeinkben gyakorinak tekinti. Herbáriumi példányai Perecesrıl HULJÁK (1907 MTM) és Ómassáról ASBÓTH–UJHELYI (1959 MTM) győjtéseibıl valók. LESS és VOJTKÓ Mályinka környékérıl jelezték a fajt (VOJTKÓ 2001). A kutatási területen, Sajószentpéteren „a város fölötti kıbányák közelében” BUDAI begyőjtötte (1908 MTM). Orchis × hybrida Bren. Ex Rchb Sajószentpéteren a Nagykorcsolyás-hegyet és a Tömlöc-tetıt összekötı út mentén szegélytársulásban, plató helyzetben, 5 tövet találtunk. MOLNÁR, SULYOK és VIDÉKI élıhelyéül – többek között – 106

bokorerdık tisztásait jelöli meg (MOLNÁR et al. 1995). A Tardonai-dombságból nincs irodalmi és herbáriumi adata sem. Új faj a domság flórájában. Pyrus × pannonica Terpó Sajókápolna: Tömlöc-tetı környékén egy egyeddel képviselve, délies kitettségben. Új faj a dombság flóráját tekintve. 5.6.2. Erdıssztyepfajok A kutatási területen eddig 47 erdıssztyepfajt találtam, mely közel 10 %-a (9,94) a vizsgált dombvonulatról eddig leírt összes taxonnak, valamint közel kétszerese a mezıföldi löszvegetáció kutatása során HORVÁTH (2002) által összesített 24 WS fajnak. Utóbbi területen az erdıssztyep elemek aránya is alacsonyabb volt (7,25%) az összfajszámhoz képest. A kutatási területen elıforduló erdıssztyepfajok listája: Hypochoeris maculata L. Anemone sylvestris L. Aster amellus L. Inula hirta L. Inula salicina L. Chamaecytisus albus /Jacq./Rothm. Iris variegata L. Lathyrus latifolius L. Linum flavum L. Melampyrum cristatum L. Phlomis tuberosa L. Melica altissima L. Acer tataricum L. Peucedanum alsaticum L. Anthemis tinctoria L. Peucedanum cervaria /L./Cuss. Polygonatum odoratum /Mill./Druce Berberis vulgaris L. Betonica officinalis L. Pulmonaria mollis Wolff ex Horn. Ranunculus polyanthemos L. Brachypodium rupestre (Host.) Roem. et Schult.. Rhamnus catharticus L. Rosa gallica L. Bromus inermis Leyss. Campanula bononiensis L. Sedum maximum /L./Hoffm. Sedum sexangulare L.em.Grimm Carex humilis Leyss. Carex michelii Host Silene vulgaris /Moench/Garcke Stachys recta L. Carex montana L. Teucrium chamaedrys L. Centaurea scabiosa L. Thesium linophyllon L. Cirsium pannonicum /L.f./Link Clematis recta L. Trifolium alpestre L. Trifolium montanum L. Crepis praemorsa /L./Tausch. Trifolium rubens L. Filipendula vulgaris Moench Fragaria viridis Duch. Vincetoxicum officinale Medik. Geranium sanguineum L. Viola hirta L. A kutatási területen készített cönológiai felvételek alapján, az erdıssztyepfajok a vizsgált erdıtípusok közül egyedül a bükkösökben nem fordulnak elı, ezzel szemben a másik négy típus esetén legalább 2-2 szintben is megfigyelhetık. A cseres-tölgyes állományoknál a WS taxonok az alsólombkorona-, a cserje- és a gyepszintben egyaránt elıfordulnak. Az alföldi gyertyános-tölgyesek gyepszintjébıl ugyan hiányoznak, azonban az alsólombkoronaszintben és a cserjeszintben egyaránt jelen vannak. A hegyvidéski gyertyános-tölgyeseknél és a melegkedvelı-tölgyeseknél a cserje- és a gyepszintben lelhetık fel az erdıssztyepfajok, sıt a melegkedvelı tölgyesek gyepszintjében a WS taxonok aránya a legnagyobb.

107

Az erdıssztyepfajok minden vizsgált gyeptípusban megtalálhatók, függetlenül a domináns taxonoktól, a kitettségtıl, a degradációtól, a szekunder szukcesszió mértékétıl, illetve az adott állomány nedvesség viszonyaitól. Az erdıssztyepfajok szinte mindegyik kvadrátban jelentıs fajszámmal és – az összfajszámhoz képest – aránnyal vannak képviselve, függetlenül az adott folt dombvonulaton belüli lokalizációjától (30. ábra). A WS taxonok többé-kevésbé egyenletes eloszlása, állandó és hosszú idıskálájú jelenlétüket bizonyítja a kutatási területen. A 30. ábra az erdıssztyepfajok számának kismértékő, szignifikáns (P<0,05) növekedését mutatja a délnyugat-északkelet irányú transzszekt mentén, ÉK felé haladva. Ez egyben jelezheti beáramlásuk lehetséges irányát is, az Alfölddel összeköttetésben lévı, nyitottabb Sajó-völgye felıl. 60

erdısztyep fajok száma kvadrátok összfajszáma

Összfajszám

50

40

r2=0,047 30

20

r2=0,104 10

0 0

10

20

30

40

Cönológiai felvételek DNy-ÉK irányú transzszekt mentén rendezve

30. ábra: Az erdıssztyepfajok megoszlása a kutatási területen, valamint összesített fajszámuk aránya az adott mintákban elıforduló összfajszámhoz képest A WS taxonok cönocsoportjainak megoszlása azt mutatja, hogy az erdıssztyepfajok döntı többsége a a Festuco-Brometea (43%) és a Quercetea pubescentis (40%) osztályokat képviseli (31. ábra). Az elızı xeroterm erdei csoport jelentıs részesedése egyben a korábban jóval kiterjettebb erdıssztyep vegetációra is utal.

Festuco-Sedetalia Festuco-Brometea Festucetalia valesiacae Querco-Fagetea Quercetea pubescentis Prunetalia spinosae Indifferens

31. ábra: A területen elıforduló erdıssztyepfajok megoszlása cönotaxonok szerint Az erdıssztyep taxonok egyes mintákon belüli összesített fajszáma és a Shannon-diverzitás értékek között szignifikáns (p<0,05), nem lineáris összefüggés mutatható ki (32. ábra). A két változó között 108

három paraméteres haranggörbe adta a legjobb, statisztikailag is kimutatható korrelációt. A regressziós görbe azt jelzi, hogy az erdıssztyepfajok legnagyobb fajszámmal a közepes diverzitású foltokban voltak jelen. Erdıssztyep taxonok összfajszáma

25

n=41 2

r = 0.1533

20

15

10

5

0 0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

Shannon-diverzitás

32. ábra: Az erdıssztyep taxonok összesített fajszámának függése az egyes mintakvadrátok Shannon-diverzitás értékétıl A felhagyott területek WS fajszámának korcsoportonkénti vizsgálata során (33. ábra) azt tapasztaltam, hogy az a felhagyásokat követıen többnyire emelkedı tendenciát mutatott, utóbbi jól jelzi az elérhetı propagulumkészlet WS fajokban való gazdagságát. A kezdeti (1. korcsoport) értékekhez képest, a 3. évtizedre a délies szılık kivételével minden típusban maximalizálódott a WS fajok száma. A szántók esetében volt a kezdeti érték a legalacsonyabb, míg a gyepek esetében a legmagasabb. A 21-30 éves felhagyásokon szintén a gyepeknél volt messze a legmagasabb a WS fajok száma, a plató helyzető szılıké és szántóké azonos lett, míg a délies szılıké elıbbiektıl jóval alacsonyabb. Utóbbi jelenség e parcellák extrémebb (szárazabb, melegebb) termıhelyi viszonyainak tudható be, melyek már nem kedveznek a WS fajok többségének.

erdıssztyep fajok száma

25

20

felhagyott gyep felhagyott szántó felhagyott délies kitettségő szılı felhagyott plató helyzető szılı

15

10

5

0

1-5 év

6-10 év

11-20 év

21-30 év

parlagok kora

33. ábra A felhagyott területek átlagos, összerdıssztyep (WS) fajszámának korcsoportonkénti változása

109

Az eltérı földhasználati múlttal jellemezhetı állományok összehasonlításakor mind az átlagos összafajszám, mind az átlagos összborítás és átlagos Shannon-diverzitási értékek (34. ábra) a felhagyott gyepek esetében voltak a legmagasabbak, majd a felhagyott szántók, délies kitettségő szılık parlagjai következtek és végül a legkisebb – fıként WS összborítás és diverzitás - értékekkel a plató helyzető szılık jellemezhetık. A megfigyelhetı trendek és az elıbbi összefüggések jól szemléltetik a regeneráció fokát. Utóbbi a plató szılık esetében a legrosszabb, ami a szekunder szukcessziós folyamatok lassabb voltára is utalhat. 70

60

20 50

15

40

30

10

20

5 10

0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

fe lh ag yo tt gy ep fe lh ag yo tt sz án tó fe lh .d él ie s sz ıl ı fe lh .p la tó sz ıl ı

0

3.0

Shannon-diverzitás

WS fajszám WS átlagborítása Shannon-diverzitás

erdısszyep fajok borítása (%)

erdıssztyep fajok száma

25

34. ábra: Az erdıssztyepfajok átlagos összafajszámának, átlagos összborításának és átlagos Shannondiverzitási értékeinek összefüggése az egyes mővelési ágak parlagjain 5.6.3. A kutatási terület flóralistája A kutatási területen készített cönológiai felvételek és fajlisták alapján a Tardonai-dombság flóralistája jelenleg 473 edényes taxont tartalmaz, melyekbıl 408 szerepel a cönológiai felvételekben. A gyepállományokban készített cönológiai felvételekben 274 edényes növényfaj, míg az erdıállományok kvadrátjaiban 199 edényes taxon fordult elı. A vizsgált területrıl eddig leírt edényes taxonok száma közel másfélszerese (143%-a) a HORVÁTH (2002) által – szintén erdıssztyep területen – vizsgált mezıföldi vegetációnak, valamint a magyarországi hajtásos növények több mint egyötöde (20,6%-a) elıfordul ezen az alig 30 km2-es dombvonulaton, 2300 hazai edényes növénytaxonnal számolva. A terület teljes fajlistát lásd a Mellékletek c. fejezetben.

110

5.7 Új tudományos eredmények 5.7.1. Vegetációtérképezéshez kapcsolódó új tudományos eredmények • A kutatási terület elmúlt 200 évet felölelı tájtörténeti változásainak térinformatikai módszerekkel történı ábrázolása, valamint kiértékelése • A dombvonulat elsı aktuális vegetációtérképének elkészítése, flóralistákkal, cönológiai felvételekkel kiegészítve. 5.7.2. Cönológiai vizsgálatokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények és megállapítások • A vizsgált terület jelentısebb kiterjedéső fás (Circaeo-Carpinetum, Carici pilosae-Carpinetum, Melittio-Fagetum, Quercetum petraeae-cerris, Corno-Quercetum pubescentis) és fátlan (Caricetum acutiformis, Deschampsion caespitosae, Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae, Cirsio pannonici-Brachypodion pinnati társulások és állományok, Festucion valesiacae állományok: Bothriochloa ischaemum, Festuca pseudovina, Agrostis tenuis által dominált gyepek, Convolvulo-Agropyretum repentis, Calamagrostietum epigei) cönotaxonjainak, vegetációs foltjainak besorolása és jellemzése. •

A dombvonulat besorolása a hazai erdıssztyepövbe, cönológiai és florisztikai adatok alapján.

5.7.3. Vegetációdinamikai vizsgálatokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények és megállapítások A területre jellemzı, különféle (legelı/kaszáló, szántó, szılı) extenzív mővelés alól felhagyott parcellák szukcessziójának tér-idı helyettesítéses („space for time”) vizsgálata során megállapítottam, hogy • a korcsoportonkénti fajösszetétel és ökológiai jellemzık összehasonlítása alapján a felhagyott gyepek képviselték a legtermészetesebb kategóriát • a különbözı mővelés alól felhagyott parlagok esetében a felhagyás kezdetekor számított diverzitásértékek nagyon különböztek, azonban a legidısebb vizsgált korcsoport esetén egymáshoz nagyon hasonlóvá váltak • az elsı és negyedik korcsoport fajainak (30 évet vizsgálva) ökológiai jellemzıit, viselkedését vizsgálva megállapítható, hogy plató helyzető szılık esetében volt a legkisebb mértékő a regeneráció, ellenben legnagyobb mértékben a délies szılık parcellái regenerálódtak, mely az extrémebb termıhelyi tulajdonságokra (pl. kitettség, talajviszonyok), illetve a környezı területek propagulum-gazdagságára vezethetı vissza • az eltérı kitettségő szılıparcellák esetében a Calamagrostis epigeios példáján igazoltam, hogy a termıhelyi feltételek (kitettség, expozíció, talajviszonyok) nemcsak a regeneráció sebességét szabják meg, hanem a vegetáció fajösszetételét, textúráját is befolyásolják a szekunder szukcesszió során • mivel a plató helyzető szılık és szántók parlagjain is tömegessé válhat a Calamagrostis, ezért annak kolonizációját döntıen nem a korábbi földhasználat, hanem elsısorban a termıhelyi feltételek és az elérhetı propagulum-készlet befolyásolták • az elsı években a szántók és szılık parlagjain nem alakul ki a kizárólag szegetális gyomfajok alkotta fázis, mivel - a parcellák kis méretébıl kifolyólag – a szomszédos, természetesebb vegetációk évelı fajai is megjelentek a felhagyást követı elsı két év során.

111

5.7.4. Florisztikai kutatásokhoz kapcsolódó új tudományos eredmények • A terület 34 védett növénytaxonjának ismertetése, állománybecslése, élıhelyleírása, valamint ponttérképezése • A dombvonulat 47 erdıssztyepfajának összegyőjtése és elterjedésük vizsgálata • A kutatási terület és egyben a Tardonai-dombság elsı, 473 fajt tartalmazó flóralistájának elkészítése.

112

6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK A felhagyott területeken a másodlagos szukcessziós folyamatok beindulásának kifejezetten kedveztek a nadrágszíj- vagy kisparcellás földmővelés során, a parcellák között, mellett kialakított határmezsgyék, gyümölcsösök és hagyásfás foltok, ugyanis ezek kiválóan megırizték a természetes flóra fajait (pl. az erdıssztyepp- és sztyeppelemek). Az említett refugiumokból utóbbiak szétterjedése a mővelés befejezése után megindulhatott. Az utóbbi évtizedek vegetációdinamikai folyamatainak irányvonalai alapján következtetni tudunk az aktuális vegetációs foltok jövıbeli dinamikájára. A kutatási területen a közeljövıben várhatóan növekedni fog az erdıfoltok és a cserjés területek kiterjedése. Az elıbbiek, valamint a lecsökkent számú potenciálisan felhagyható terület következtében, a gyepvegetáció kiterjedése – az intenzívebben égetett területek kivételével – fokozatosan csökkeni fog. Az átalakulóban lévı, fıként lágyszárú vegetációs foltok fajösszetétele megváltozik, természetes fajokkal bıvül és dinamikailag – a jelenlegi állapotokhoz képest – stabilizálódni fog. Bizonyos sztyep- és erdıssztyepfajok (pl. Festuca rupicola, Brachypodium rupestre) kolonizációja erıteljesebbé válhat. A szálkaperjés foltok fajmegırzı képessége révén azok kiterjedésével párhuzamosan egyéb taxonok, így az érzékenyebb erdıssztyep- és sztyepfajok aránya is növekedésnek indulhat. A Brachypodium rupestre foltokkal mozaikos Calamagrostis epigeios uralta gyepben megnıhet a szálkaperjés foltok kiterjedése. Az idıben késıbb (1-5 és 6-10 éve) felhagyott területek vegetációjának fajkészlete az elkövetkezendı 20-30 évben, természetesebb élıhelyek (kompetitor és érzékeny) fajaival bıvülve megközelítheti a hasonló ökológiai adottságú természetközeli gyepekét is. A legkorábban (21-30 éve) felhagyott Calamagrostis dominálta – fıként plató helyzető, mélyebb talajú szılı és szántó – parcellák fajkészlete erdıssztyep, sztyep és szárazgyepi taxonokkal gazdagodhat. Ezenkívül a tollas szálkaperje sőrő sarjtelepeivel kiszoríthatja a siskanádat e parcellákról. A dombvonulat felsı harmadában elhelyezkedı, magasabb lejtıszögő, délies kitettségő parcellákon az Inula ensifoliás és Stipa pulcherrimás foltok kiterjedése várható. A fent vázolt vegetációdinamikai trendek és fajkompozíciókban bekövetkezı változások alakulását természetesen számos tényezı befolyásolhatja. Ilyen például a fıként tavasszal jellemzı, rendszeres gyújtogatások – melyek a veszélyeztetı tényezık listáján országos viszonylatban a negyedik helyen állnak. A terület gyepfoltjaira ható másik jelentıs veszélyforrás a terepmotorozás, melynek során a kerekek felszaggatják a gyepet. Ez a folyamat eróziót indukál, ezáltal elısegítve a gyom- és potenciálisan az inváziós fajok megtelepedését. Szelídebb veszélyeztetı tényezı a siklóernyızés, melynek hátrányai a taposás, illetve az autóval való közlekedés. Az erdıfoltok expanzióját napjainkban egyre jobban veszélyeztetik a kutatási területen – és a terepmotorozáshoz hasonlóan országos szinten is – egyre fokozódó mértékő illegális fakivágások és a rendszeres gyújtogatások. A felsoroltakon kívül a dombvonulat akácfoltjainak terjedése – akár a klímaváltozással egyre gyakoribbá váló extrém száraz idıszakok miatt – degradálhatja a terület fásszárú és lágyszárú növényzetét. Ráadásul megfigyelések szerint a tőz segíti az akác magról való szaporodását is. A felhagyott állományok vizsgálati eredményei nemcsak a hasonló fajkészlető környezı dombvidékek vegetációdinamikai folyamatainak jobb megértéséhez, hanem a hasonló vegetációval és tájtörténettel rendelkezı tájegységek másodlagos szukcessziós folyamatainak modellezéséhez is felhasználhatók. A vegetációtérképek kiválóan felhasználhatók a klímaváltozásoz kapcsolódó kutatásokhoz is. Utóbbira jó példa a Tardonai-dombság vizsgált területe is, melynek térinformatikai módszerekkel feldolgozott élıhelytérképe alapján – Magyarországon elsıként – megbecsültük egy több vegetációtípust magába foglaló, földrajzilag jól körülhatárolható terület egyes élıhelytípusainak éves átlagos CO2-fluxusát és szórását. Ezáltal hazánkban úttörı jellegő munkaként kiszámítottuk a mintegy 31 km2-es terület potenciális szénmérlegét (VÁRSZEGI et al. 2007). Eredményeink nemcsak alapkutatás jellegőek, hanem a környezet- és természetvédelemben egyaránt hasznosíthatók. A relatíve kis kiterjedéső kutatási területen talált jelentıs számú védett és 113

erdıssztyeptaxon egyben felhívja a figyelmet a hazai természetközeli gyepállományok, társulások jelentıségére és megóvására is. További terveim között szerepel: • a dombság botanikai értékeinek további összegyőjtése; • a Brachypodium rupestre foltok Calamagrostisos gyepekben történı terjedésének vizsgálata hosszabb idıtávon, állandó kvadrátokkal; • a védett és erdıssztyeppfajokban leggazdagabb részek helyi védetté nyilvánítása, valamint megırzésükhöz kezelési terv kidolgozása; • a terület jellemzı erdı- és gyeptársulásainak, valamint vegetációdinamikai folyamatainak ismeretében elvégezhetı a vegetációs egységek részletes ökofiziológiai vizsgálata, beleértve a kamrás széndioxid-fluxus méréseket.

114

7.1. ÖSSZEFOGLALÁS A kutatás keretében elvégeztem a Tardonai-dombság botanikai szempontból jórészt feltáratlan dombvonulatának komplex florisztikai és cönológiai felmérését. 98 erdei- és 228 gyepekben készített cönológiai felvétel alapján, valamint sokváltozós statisztikai módszerek (klasszifikáció, ordináció) segítségével cönotaxonómiailag besoroltam és jellemeztem a kutatási terület erdı- és gyepállományait (a tájidegen erdészeti ültetvényeket leszámítva). Dolgozatomban – a cönológiai adatfeldolgozás és a terület elsı aktuális vegetációtérképének elkészítése révén – nemcsak a vegetáció aktuális állapotát ismertetem, hanem korabeli térképek és az aktuális vegetációtérkép segítségével rekonstruáltam az elmúlt több mint 220 év fıbb mővelési ágait és azok változását a területen. Ezenkívül felhagyott területek - 250 cönológiai felvételen alapuló - szekunder szukcessziós vizsgálatainak eredményeként ismertettem a különbözı mővelés alól felhagyott parlagok vegetációjának jellemzıit és röviden felvázoltam várható jövıbeli alakulásukat. A florisztikai kutatások során nemcsak a védett növényfajok elıfordulását, állományainak nagyságát dokumentáltam, hanem összegyőjtöttem a területen elıforduló erdıssztyep fajokat, valamint elsıként készítettem részletesebb flóralistát a Tardonai-dombság területérıl. A térképek térinformatikai feldolgozása révén kiderült, hogy a természetközeli vegetáció aránya a XVIII.sz. végén, míg a mővelt területek aránya az 1950-es, 60-as években volt a legmagasabb. Az 1970-es évektıl napjainkig fokozatosan növekszik a felhagyott területek száma, melynek következtében a vizsgált – több évszázadot átölelı – idıszakok közül 2007-ben jellemzı a legkevesebb mővelés alatt álló terület a vonulaton. A mővelés felhagyása következtében egyre nagyobb teret hódítanak a refúgium területeken megmaradt vegetációs foltok, valamint az irtásrétek jellemzı fajai. A sokváltozós eljárások eredményei alapján a klasszifikációk és az ordináció során egyaránt elkülönültek a völgyalji gyertyános-kocsányos tölgyesek, a gyertyános-kocsánytalan tölgyesek, a cseres-tölgyesek, a melegkedvelı tölgyesek, illetve a bükkösök felvételei, melyet saját terepi tapasztalataim is alátámasztanak. A multivariációs analízisek eredményeként a kutatási terület gyepállományai a következı gyeptípusokba sorolhatók: i.) Brachypodiumos gyepek, mely szétválasztható 1.) északias kitettségő Brachypodiumos gyepekre (Brachypodium; illetve Carex montanás uralta típusokkal), 2.) nyugatias kitettségő Brachypodiumos gyepekre és 3.) délies kitettségő Brachypodiumos gyepekre (utóbbi a hazánkból eddig csak Tokaj környékérıl leírt Inuletum ensifoliae társulást jelenti), ii.) Stipa pulcherrima által dominált lejtısztyepek; iii.) Bothriochloa ischaemum uralta gyepek, iv.) a magasfüvő rétek és kaszálókhoz tartozó mocsárréti állományok, v.) magassásosok Carex acutiformis dominanciájával, vi.) Agrostis tenuis uralta állományok, vii.) Festuca pseudovina által dominált gyepek, viii.) gyomtársulások, mely magába foglalja az 1.) Agropyron repens által dominált állományokat és a 2.) Calamagrostis epigeios uralta gyepeket. Cönológiai felvételek, fajlisták és terepbejárások alapján elkészítettem a kutatási terület elsı aktuális, 1:25 000 méretarányú vegetációtérképét, mely 29 növénytársulás, illetve cönotaxon térbeli elhelyezkedését mutatja be. Az aktuális vegetációtérkép alapján megállapítható, hogy a vizsgált összterület több mint felét gyepvegetáció, közel negyedét pedig természetes és természetközeli erdık borítják. A tájidegen fafajok alkotta erdıfoltok aránya viszonylag alacsony, mindössze egytizede az erdık összterületének. A különféle mővelés alól felhagyott, eltérı korú területek (parcellák) vizsgálatainak eredményeként a felhagyott területek közül a legtermészetesebb és a felhagyás óta legkevésbé változó típus a felhagyott legelık/kaszálóké, itt ugyanis a legmagasabb a természetes közösségek növényfajainak az aránya, illetve legkisebb a gyomok és az idegenhonos taxonok részesedése. A legelés megszőnésével a gyepben a legelést és kaszálást kevésbé preferáló taxonok (pl. Brachypodium rupestre) foltjai kiterjednek, mely elısegíti más erdıssztyep fajok elterjedését is. Ezzel szemben a kaszálás hiánya más, agresszíven terjedı taxonok (pl. Calamagrostis epigeios) expanzióját is növeli. A közel azonos korú felhagyott gyepek vegetációjának textúrájában és struktúrájában tapasztalt eltéréseket a korábbi 115

használat jellege mellett, tájtörténeti tényezık, az állományok ökológiai állapota, lokalizációja, expozíciója, rendszeres diszturbációk (pl. égetés), továbbá legnagyobb mértékben a szomszédos területek propagulumkészlete befolyásolta. Utóbbi a regeneráció során sok esetben negatív hatással volt a másodlagos szukcessziós folyamatok irányára, mely egyes állományok leromlását eredményezte. Szintén degradációhoz vezethet a rendszeres égetés is, mivel az érzékenyebb fajokat kiszelektálja és gap-eket képezve hozzájárul bizonyos fajok inváziójához, illetve az állomány gyomosodásához. Korábbi megfigyelésekkel ellentétben, a vizsgálati terület felhagyott szántóin a szegetális fajok nem akotnak önálló szukcessziós fázist. Ennek oka, hogy már az elsı egy-két évben a gyomok mellett gyomjellegő füvek és természetesebb fajok is megjelennek – ami a parcellák kis kiterjedésével és így a szomszédos területek taxonjainak gyorsabb kolonizációjával magyarázható –, ezáltal a szukcesszió menete gyorsabbá válik. Felhagyott szılıkben a szomszédosság mellett a lejtıszög és az expozíció, rajtuk keresztül pedig, a termıhelyi tényezık determinálták leginkább a parcellák másodlagos szukcessziója során kialakult fajkompozíciót és dominancia viszonyokat. A délies kitettségő, meredek (30°<) lejtıszögő, szılı parlagokon a Calamagrostis csak szálanként vagy alacsony borítással volt jelen, ezzel szemben a plató helyzető mővelésbıl kivont szılık hasonló korcsoportú állományaiban monodomináns volt, tehát a kitettség, illetve a termıhelyi tényezık szelektíven hatottak a területek fajkészletre. A délies kitettségő, exponáltabb helyzető parcellákon a szekunder szukcesszió sebessége gyorsabb. A siskanád tömegessége és erıs kompetíciója ellenben sok esetben lassította, illetve gátolta a másodlagos szukcessziót, különösen a plató helyzető felhagyott szılıknél, illetve szántóknál. A Brachypodium rupestre a siskanádénál sőrőbb gyepet képzı sarjtelepei révén azonban képes lehet a szukcesszió során fokozatosan leváltani a Calamagrostist. A felhagyott területeken a másodlagos szukcessziós folyamatok beindulásának kifejezetten kedveztek a nadrágszíj- vagy kisparcellás földmővelés során a parcellák között, mellett kialakított határmezsgyék, gyümölcsösök és hagyásfás foltok. Ezek ugyanis kiválóan megırizték a természetes flóra fajait (pl. erdıssztyepp és sztyepp elemeknek), melyeknek szétterjedése a mővelés befejezése után az említett refúgiumokból megindulhatott. A vizsgált dombvonulatról eddig 473 edényes taxont írtam össze, ami több mint egyötöde a magyarországi hajtásos növényeknek. A kutatási területen eddig 34 védett növénytaxont és 47 erdıssztyep fajt találtam. Az erdıssztyep fajok a vizsgált erdıtípusok közül egyedül a bükkösökben nem fordulnak elı, továbbá minden vizsgált gyeptípusban megtalálhatók, függetlenül a domináns taxonoktól, a kitettségtıl, a degradációtól, a szekunder szukcesszió mértékétıl, illetve az adott állomány nedvesség viszonyaitól. A melegkedvelı tölgyesek gyepszintjében, valamint az északias kitettségő Carex montanás, a nyugatias kitettségő Brachypodiumos és a Calamagrostis epigeios által dominálta gyepállományokban az erdıssztyep taxonok aránya egyaránt a legmagasabb az összes típus közül. A cönológiai felvételezések, valamint az erdıssztyep fajok számának és diverzitásának vizsgálata – a korábbi földhasználat tükrében – egyaránt azt igazolják, hogy a kutatási terület a magyarországi erdıssztyep zóna része. Eredményeim jól hasznosíthatók a hasonló fajkészlető, vegetációjú és tájtörténeti múlttal rendelkezı tájegységek másodlagos szukcessziós folyamatainak modellezéséhez, valamint – vegetációtérképek révén – a klímaváltozásoz kapcsolódó kutatásokhoz is. Az eredmények nemcsak alapkutatás jellegőek, hanem a környezet- és természetvédelemben egyaránt hasznosíthatóak. A relatíve kis kiterjedéső kutatási területen talált jelentıs számú védett és erdıssztyep taxon egyben felhívja a figyelmet a hazai természetközeli gyepállományok, társulások jelentıségére és megóvására is.

116

7.2. SUMMARY The complex floristical and vegetational survey of a mainly unexplored ridge of Tardona Hills had been carried out within the frame of the work. The forest and grass stands of the studied area, excluding the alien forestry plantations have been coenotaxonomically classified and characterized based on 98 forest and 228 grass relevées as well as multivariance statistical methods (classification, ordination). The dissertation not only shows the current stage of the vegetation, using analyses of relevées and the first current vegetation map of the studied area, but the main land use types and their changes were also reconstructed during the last more than 220 years based on historical and the current vegetation maps. Beside the mentioned the features of historically different old-fields were demonstrated as a result of secunder successional survey based on 250 relevées, in addition with their briefly predicted dynamics. Within the frame of taxonomical research not only presence and stand size of protected plant species were recorded, but the forest-steppe species of the area were also registered. The first detailed plant list of the Tardona Hills was also compiled. Geoinformatical analyses of data showed, that the ratio of natural-like vegetation was the highest at the end of 18th century. In contrary cultivated areas reached their highest expansion in 1950s and 1960s. Since 1970s the number of old-fields has been increasing till nowadays. This trend resulted the least cultivated area in 2007 observed in the ridge during the centuries long studied period. As a consequence of increasing old-fields the natural vegetation patches and the characteristic species of clearings have been expanding continuously. Each multivariance analysis (classification, ordination) clearly separated the relevées of Circaeo-Carpinetum, Carici pilosae-Carpinetum, Quercetum petraeaecerris, Corno-Quercetum pubescentis and Melittio-Fagetum stands, which was confirmed by field experiments too. Multivarince analyses resulted the following classification of grass stands of the studied area: i.) Brachypodium dominated stands, which can be subdivided into 1.) northerly exposed Brachypodium stands with Brachypodium and Carex montana dominated types, 2.) westerly exposed Brachypodium stands and 3.) southerly exposed Brachypodium stands (the latter is correponding to the Inuletum ensifoliae association, which was previously just described near Tokaj in Hungary), ii.) Stipa pulcherrima dominated slope steppe grasslands, iii.) Bothriochloa ischaemum characterized stands, iv.) marsh stands belong to the tallgrass meadows and hayfields, v.) tall sedges dominated by Carex acutiformis, vi.) Agrostis tenuis characterized grasslands, vii.) Festuca pseudovina dominated stands, viii.) weed associations, which comprising both 1.) Agropyron repens and 2.) Calamagrostis epigeios dominated stands. The current vegetation map (scale 1:25 000) shows the spatial pattern of 29 plant communities or coenotaxa and based on relevées, species lists and field observations. The analysis of the current vegetation map indicate that more than half of the examined area covered by grasslands, while another near quarter is natural or seminatural forest-clad. The ratio of forest patches dominated by alien tree species is fairly low, just tenth of the whole forest cover. Out of the old-fields characterized with different former land use the most natural and less variable type were the abandoned grazing/hayfield parcels, where the ratio of plant species of natural communities was the highest, while the rate of weed and alien taxa was the lowest. Those taxa which less tolerate grazing and mowing (e.g. Brachypodium rupestre) were able to expanse their patches just after the end of grazing, but the latter trend favouring propagation of other forest-steppe species. But in contrary, lack of mowing can also contributed to other aggressively expanding taxa (e.g. Calamagrostis epigeios) to extent their patches. Beside the former land use the observed textural and structural differences of similar aged old-fields influenced by landscape historical facts; the ecological stage, location and exposition of the stands, frequent disturbations (e.g. burning), but chiefly the propagule pool of the adjacent areas. The latter in 117

many cases negatively affected the processes of secondary succession, which resulted degradation in some stands. Frequent burning can also led to degradation by selecting the sensitive species out, thus creating gaps, which contribute the invasion of certain species or the weediness of the stands. In contrary with previous observations segetal species are not creating different successional stage in the abandoned plough-lands of the studied area. The reason of this that even in the first 1-2 years weedy grasses and more natural species also appearing parallel with weeds due to the small extent of parcels. This resulted, a quicker colonization rate of taxa of adjacent areas, thus the dynamic of succession became faster. In abandoned vineyards besides the neighbouring, the angle of slope, the exposition and through the latters the habitat characteristics determining chiefly the species composition and dominance correlations of parcels during the secondary succession. In the southerly exposed, steep (30°<) abandoned vineyards the Calamagrostis occured just individually or with low density. In contrary, in plateau places it was monodominant in the same age category. Thus the exposition and the habitat characteristics selectively affected the species pool of the areas. In the southerly, more exposed parcels the speed of secondary succession was faster. But the abundance and strong competition ability of Chee Reedgrass in many cases delayed or obstructed the secondary succession, especially in non-exposed (plateau) abandoned vineyards and plough-lands. Brachypodium rupestre could be continuously replacing Calamagrostis during succession by creating more dense canopy with its tiller than Chee Reedgrass. In abandoned areas among parcels the balks, orchards and seed-tree patches which characterizing the small parcel cultivation was favourable to starting secondary successional processes. These patches well preserved the species of the natural flora (e.g. forest-steppe and steppe elements), thus their expansion from the mentioned refugia have been started after the end of cultivation. By nowadays 473 vascular taxa were recorded, which number more than one-fifth of the Hungarian higher plants. Within the studied area 34 protected plant taxa and 47 forest-steppe species were found. Forest-steppe species can be found in each examined forest and grassland types except in beech stands. Their appearance independent from the dominant taxa, exposition, stage of secondary succession and water regime of the stands. Considering all plant geographical types the ratio of forest-steppe taxa was the highest in the forb layer of Corno-Quercetum pubescentis forest, the northerly exposed Carex Montana and the westerly exposed Brachypodium and Calamagrostis dominated grass stands. Analyses of relevées, the number and diversity of forest-steppe species in addition with consideration of former land use all certificate that the studied area is part of the Hungarian forest-steppe zone. My results can be used for modelling the secondary successional processes of regions characterized by similar species pool, vegetation and land history, as well as climate change related studies based on vegetation maps. The results are related not only to basic research but can be used both in environmental protection and nature conservation. The significant number of protected and forest steppe taxa, within a relatively small study area also draws an attention to the importance and conservation of the Hungarian natural-like grasslands and grass communities.

118

8. MELLÉKLETEK

119

120

M1 IRODALOMJEGYZÉK ALARD D., BANCE J. F., FRILEUX P. N. (1994): Grassland Vegetation as an Indicator of the Main AgroEcological Factors in a Rural Landscape: Consequences for Biodiversity and Wildlife Conservation in Central Normandy (France). Journal of Environmental Management, 42: 91-109. ARNDTNÉ LİRINCI R. (2003): A természetvédelmi szempontú mezıgazdálkodás földhasználati rendszerének fejlesztése Bonyhád külterületének példáján. Doktori értekezés. SZIE, Gödöllı, 130 p. BAKKER J. P. (1989): Nature management by grazing and cutting. On the ecological significance of grazing and cutting regimes applied to restore former species rich grassland communities in the Netherlands. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 400 p. BAKKER J. P. (1998): The impact of grazing on plant communities. 137-184. p. In: Wallis De Vries M. F., Bakker J., Van Wieren P. S. E. (szerk.): Grazing and conservation management. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 321 p. BAKKER J. P., OLFF H., WILLEMS J. H., ZOBEL M. (1996): Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? J. Veg. Sci., 7: 147-156. BARÁTH Z. (1963): Növénytakaró vizsgálatok felhagyott szılıkben. Földrajzi Értesítı, 12: 341-356. BARCZI A., GRÓNÁS V., PENKSZA K. (1996): A tihanyi táj változásai a századforduló óta. Agrártört. Szemle, 38: 298-316. BARTHA D. (1999a): Cotoneaster integerrimus. 121. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. BARTHA D. (1999b): Alföldi gyertyános tölgyes (Circaeo-Carpinetum). 161-164. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. BARTHA D. (1999c): Északi-középhegységi bükkös (Melittio-Fagetum). 183-185. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. BARTHA D. (1999d): Hegyvidéki gyertyános-tölgyes (Carici pilosae-Carpinetum). 169-171. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. BARTHA S. (2004): Paradigmaváltás és módszertani forradalom a vegetáció vizsgálatában. Magyar tudomány, 49: 12-26. BARTHA S. (2007): Kompozíció, differenciálódás és dinamika az erdıssztyep biom gyepjeiben. 72-103. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. BAZZAZ F. A. (1975): Plant species diversity in old field successional ecosystems in Southern Illinois. Ecology, 56: 485–488. BAZZAZ F. A. (1996): Plants in Changing Environments. Cambridge: Cambridge University Press, 320 p. BEGON M., HARPER J. L., TOWSEND C. R. (1990): Ecology. Individuals, Populations and Communities. Boston: Blackwell, 489 p. BELÉNYESI M., KRISTÓF D., SKUTAI J. (2002a): Távérzékelés a környezetgazdálkodásban. Elméleti jegyzet. Gödöllı: Egyetemi Kiadó, 67 p. BELÉNYESI M., KRISTÓF D., SKUTAI J. (2002b): Távérzékelés a környezetgazdálkodásban. Gyakorlati jegyzet. Gödöllı: Egyetemi Kiadó, 22 p. BELSKY A. J. (1992): Effects of Grazing, Competition, Disturbance and Fire on Species Composition and Diversity in Grassland Communities. Journal of Vegetation Science, 3: 187-200. BERG L. S. (1958): Die geographischen Zonen der Sowjetunion. Leipzig: B. G. Teubner., 437 p. BILLINGS W. D. (1938): The structure and development of old-field pine stands and certain associated physical properties of the soil. Ecological Monographs, 8: 437–499. 121

BIRÓ M. (2006): A történeti térképekre alapuló vegetációrekonstrukció és alkalmazásai a Duna-Tisza közén. Doktori értekezés. Pécs, 139 p. BONET A. (2004): Secondary succession of semi-arid Mediterranean old-fields in south-eastern Spain: insights for conservation and restoration of degraded lands. Journal of Arid Environments, 56: 213– 233. BONET A. & PAUSAS J. (2004): Species richness and cover along a 60-year chronosequence in oldfields of southeastern Spain. Plant Ecology, 174: 257-270. BORHIDI A. (1961). Klimadiagramme und Klimazonale Karte Ungarns. Annal. Univ. Sci. Budapestensis (Sectio Biologica), 4: 21-50. BORHIDI A. (1993): A Magyar flóra szociálismagatártás típusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. Pécs: JPTE, 94 p. BORHIDI A. (1999): Patakparti égerligetek. 142-143. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. BORHIDI A. (2003a): Magyarország növénytársulásai. Budapest: Akadémiai Kiadó, 610 p. BORHIDI A. (2003b): Éles sásos (Caricetum gracilis). 124-125. p In: BORHIDI A. (szerk.): Magyarország növénytársulásai. Budapest: Akadémiai Kiadó, 610 p. BORHIDI A. (2003c): Melegkedvelı tölgyes (Corno-Quercetum pubescentis). 459-460. p. In: BORHIDI A. (szerk.): Magyarország növénytársulásai. Budapest: Akadémiai Kiadó, 610 p. BORHIDI A. (2003d): Mocsári sásos (Caricetum acutiformis). 124. p. In: BORHIDI A. (szerk.): Magyarország növénytársulásai. Budapest: Akadémiai Kiadó, 610 p. BORHIDI A. (2003e): Siskanádas (Calamagrostietum epigei). 365. p. In: BORHIDI A. (szerk.): Magyarország növénytársulásai. Budapest: Akadémiai Kiadó, 610 p. BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.) (1999): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól I, II. Budapest: Természet Búvár Alapítvány Kiadó, 795 p. BORNKAMM R. (1985): Vegetation changes in herbaceous communities. 89-109. p. In: WHITE J. (szerk.): The population structure of vegetation. Dordrecht: Dr. W. Junk Publisher, 669 p. BÖLÖNI J. & GARADNAI J. (2007): Lejtısztyepek. 49-52. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. BÖLÖNI J., KUN A., MOLNÁR ZS. (szerk.) (2003): Élıhelyismereti Útmutató 2.0. MÉTA program. Vácrátót: ÖBKI, 161 p. BUDAI J. (1913): Újabb adatok a Bükk hegység és dombvidéke flórájához. Magyar Botanikai Lapok, 13: 312-326. BUDAI J. (1914): Adatok Borsod megye flórájához. Magyar Botanikai Lapok, 10-12: 312-326. CHEN S. P., BAI Y. F., LIN G. H., LIANG Y., HAN Y. G. (2005): Effects of grazing on photosynthetic characteristics of major steppe species in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China. Photosynthetica, 43: 559-565. CHRISTENSEN N. L. (1989): Landscape history and ecological change. Journal of Forest History, 33: 116-124. CLEMENTS F. E. (1916): Plant succession: An analysis of the development of vegetation. Washington D.C.: Carnegie Inst. Publ., 242 p. COUSINS S. A. O. & ERIKSSON O. (2002): The influence of management history and habitat on plant species richness in a rural hemiboreal landscape, Sweden. Landscape Ecol., 17: 517-529. COWLES H. C. (1899): The ecological relations of the vegetation on the sand dunes of Lake Michigan. Botanical Gazette, 27: 95-117., 167-202., 281-308., 361-369. CRITCHLEY C. N. R., BURKE M. J. W., STEVENS D. P. (2004): Conservation of lowland semi-natural grasslands in the UK: a review of botanical monitoring results from agri-environment schemes. Biological Conservation, 115: 263-278.

122

CZÓBEL SZ. (2007a): A Föld növényzeti övei. 526-546. p. In: TUBA Z., SZERDAHELYI T., ENGLONER A., NAGY J. (szerk.): Botanika I., II., III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 760 p. CZÓBEL SZ. (2007b): Fás társulások. 690-710. p. In: TUBA Z., SZERDAHELYI T., ENGLONER A., NAGY J. (szerk.): Botanika I., II., III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 760 p. CZÓBEL SZ. (2007c): Hazai gyepállományok szünfiziológiai és szünbotanikai állapota, különös tekintettel a földhasználati módok hatásaira. Doktori értekezés. SZIE, Gödöllı. 169 p. CZÓBEL SZ., SZIRMAI O., SZERDAHELYI T., NAGY J., BALOGH J., FÓTI SZ., PÉLI E, PINTÉR K., HORVÁTH L., NAGY Z. (2007): Megváltoztatott kezeléső hazai gyeptársulásaink funkcionális ökológiai válaszai. Magyar Tudomány, 10: 1273-1279. CSECSERITS A. & RÉDEI T. (2001): Secondary succession on sandy old-fields in Hungary. Applied Vegetation Science, 4: 63-74. CSECSERITS A. (2007): Másodlagos szukcesszió vizsgálata homoki parlagokon. Doktori értekezés. ELTE, Budapest, 133. p. CSORBA CS. (szerk.) (1990): Borsod vármegye katonai leírása: 1780-as évek. Borsod-Abaúj-Zemplén megyei Levéltári Füzetek, 31: 68 p. CSORBA P. (1999): Tájszerkezeti változások a bodrogkeresztúri félmedencében (Tokaj-Hegyalja). Földrajzi Közlemények, 123: 109-128. DEÁK J. Á. (2004): Aktuális és tájtörténeti élıhelytérképezés Csongrád környékén. Természetv. Közl, 11: 93-105. DEBUSSCHE M., ESCARRE J., LEPART J. (1982): Ornitochory and plant succession in Mediterranean orchards. Vegetatio, 48: 255–266. DEBUSSCHE M., ESCARRÉ J., LEPART J., HOUSSARD C., LAVOREL S. (1996): Changes in Mediterranean plant succession: old-fields revisited. J. Veg. Sci., 7: 519-526. DÉNES A. (1999): Anemone sylvestris, Centaurea triumfettii All. ssp. aligera, Doronicum hungaricum, Linum hirsutum, Linum tenuifolium. 113., 181., 249. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. DULLINGER S., DIRNBÖCK T., GREIMLER J., GRABHERR G. (2003): A resampling approach for evaluating effects of pasture abandonment on subalpine plant species diversity. J. Veg. Sci., 14: 243252. EPERJESSY K. (1961): Az elsı katonai adatfelvétel (1782-85) országleírásának forrásértéke. Agrártörténeti Szemle, 3-4: 522-533. FARKAS S.(1999): Clematis integrifolia, Phlomis tuberosa, Lilium martagon, Iris variegata. 113., 201., 283., 291. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. FEHÉR B. (2004): A fülöpházi szikes tavak vegetációtörténete. Szakdolgozat. Szegedi Egyetem, Szeged, 61 p. FEKETE G. (1985): A terresztris vegetáció szukcessziója: elméletek, modellek, valóság. 31-63. p. In: FEKETE G. (szerk.): A cönológiai szukcesszió kérdései. Budapest: Akadémiai Kiadó, 216 p. FEKETE G. (1999): Melegkedvelı tölgyes (Corno-Quercetum pubescentis). 263-265. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. FEKETE G., MOLNÁR ZS., KUN A., BOTTA-DUKÁT Z. (2002): On the structure of the Pannonian forest steppe: grasslands on sand. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 48: 137-150 p. FEKETE G & VIRÁGH K. (1997): Félszáraz Brachypodium pinnatum gyepek kompozíciós differencációja. Kitaibelia, 2: 276. FEKETE G., VIRÁGH K., ASZALÓS R., ORLÓCZI L. (1998): Landscape and coenological differenciation in Brachypodium pinnatum grasslands in Hungary. Coenoses, 13: 39-53. 123

FÉNYES E. (1851): Magyarország geográfiai szótára I.-IV. Pest: Kozma Vazul, 1252 p. FISCHER M. & WIPF S. (2002): Effect of low-intensity grazing on the species-rich vegetation of traditionally mown subalpine meadows. Biological Conservation, 104: 1–11. FISHER N. M., DYSON P. W., DAVIES D. H. K., LEE K. (1992): A botanical survey of set-aside land in Scotland. 67-72. p. In: CLARKE J. (szerk.): Set-aside Monograph Series 50. Farnham: British Crop Protection Council Publications, 283 p. FLÓRA (2003): Magyarország Flóratérképezési Adatbázisa, Sopron: NYME. FOSTER B. L. & TILMAN D. (2000): Dynamic and static views of succession: testing the descriptive power of the chronosequence approach. Plant Ecology, 146: 1-10. FÓTI SZ. (2007): A szárazföldi növénytársulások szerkezete. 706. p. In: TUBA Z., SZERDAHELYI T., ENGLONER A., NAGY J. (szerk.): Botanika I., II., III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 760 p. FRANZ R. & LEHMANN C. (2002): Restoration of a Landfill Site in Berlin, Germany by Spontaneous and Directed Succession. Restoration Ecology, 10: 340-347. FUKAMI T. & WARDLE D. A (2005): Long-term ecological dynamics: reciprocal insights from natural and anthropogenic gradients. Proc Biol Sci., 272: 2105-2115. GÁBRIS GY. & MICZEK GY. (1999): A földhasználat változása a természeti tényezık függvényében két évszázad alatt egy mezıföldi községben. 121-126. p. In: FÜLEKY GY. (szerk.): A táj változásai a Kárpátmedencében. Gödöllı: GATE, 401 p. GIBSON C. W. D., WATT T. A., BROWN V. K. (1987): The use of sheep to recreate species-rich grassland from abandoned arable land. Biol. Conserv., 42: 165-183. GILS H. VAN & KOVÁCS J. A. (1977): Geranion sanguinei communities in trans. Vegetatio, 33: 175186. GLEASON H. A. (1926): The individualistic concept of the Plant Association. Bull. Torrey Bot. Club. , 53: 7-26. GLENN-LEWIN D. C., PEET R. K., VEBLEN T. T. (szerk.) (1992b): Plant succession: theory and prediction. London: Chapman & Hall, 352 p. GÖRÖG J. (1981-1994): Jegyzetek Sajókápolna községrıl. Kézirat (IV., VII.), 68 p. GRAY A. J., CRAWLEY M. J., EDWARDS P. J. (szerk.) (1987): Colonization, succession and stability. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 482 p. GRIME J. P. (1979): Plant strategies and vegetation processes. Chichester: John Wiley & Sons Publ., 222 p. GRIME J. P. (2001): Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. Chichester: John Wiley & Sons Publ., 417 p. GYÖRFFY GY. (1963): Az Árpád-kori Magyarország történeti földrajza. I. Budapest: Akadémiai Kiadó, 907 p. GYULAI I. & NAGY D. (1999): Borsod-Abaúj-Zemplén megye potenciális vegetációtérképe. BORSOD Borsod-Abaúj-Zemplén megye, Környezetvédelmi Programja. Miskolc, 20 p. HANSSON M. & FOGELFORS H. (2000): Management of a semi-natural grassland; results from a 15yearold experiment in southern Sweden. J. Veg. Sci., 11: 31-38. HARASZTY L. (2000): Az erdıssztyepp: eltőnı örökségünk. 3-4. p. In: MOLNÁR ZS., KUN A. (szerk): Alföldi erdıssztyepp-maradványok Magyarországon. Budapest: WWF Füzetek, 55 p. HÁZI J. (2002): Szekunder szukcessziós vizsgálatok löszön. 98. p. In: V. Aktuális Flóra- és Vegetációkutatás a Kárpát-medencében Konferencia Elıadásainak és Posztereinek Összefoglalói. Pécs: JPTE, 240 p. HÁZI J. & BARTHA S. (2003): A siskanád (Calamagrostis epigeios L. Roth.) visszaszorításának lehetıségei másodlagos löszgyepekben. 108 p. In: DOMBOS M. & LAKNER G. (szerk): 6. Magyar

124

Ökológus Kongresszus. Elıadások és poszterek összefoglalói. Gödöllı: Bessenyei György Könyvkiadó, 306 p. HÁZI J. & BARTHA S. (2006): A siskanád (Calamagrostis epigeios L. Roth.) visszaszorításának lehetıségei kaszálással. Kitaibelia, 11: 54. HÁZI J. & BARTHA S. (2007): A siskanád (Calamagrostis epigeios L. Roth.) visszaszorításának lehetıségei felhagyott szılıkben. 65. p. In: Gyepkezelési Konferencia absztrakt kötete. Tokaj, 98 p. HELLEBRANDT M. (1999): Corpus of Celtic Finds in Hungary III. Celtic Finds from Northern Hungary. Budapest: Akadémiai Kiadó, 300 p. HELLEBRANDT M. (2002): Régészeti kultúrák és lelıhelyek I. 341-356 p. In: BARÁZ CS. (szerk.): A Bükki Nemzeti park. Hegyek, erdık, emberek. Eger: Bükki Nemzeti Park Igazgatóság, 621 p. HOBBS R. J., MALLIK A. U., GIMINGHAM C. H. (1984): Studies on fire in scottish heatland communities. Journal of Ecology, 72: 963-976. HORN H. S. (1981): Succession. 253-271. p. In: May R. M. (szerk.): Theoretical Ecology. Oxford: Blackwell, 420 p. HORVÁTH A. (2002): A mezıföldi löszvegetáció términtázati szervezıdése. Budapest: Scientia Kiadó, 174 p. ILLYÉS E. (2007a): Bevezetı gondolatok. 8-10. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. ILLYÉS E. (2007b): Félszáraz irtásrétek, erdıssztyeprétek. 61-68. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. /eds./(2007): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. ILLYÉS E., BÖLÖNI J., KOVÁCS G., KÁLLAYNÉ SZERÉNYI J. (2007a): A szárazgyepek jelentısége, elterjedése, helyük a vegetációmozaikban és termıhelyi viszonyaik Magyarországon. 12-20. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. ILLYÉS E., MOLNÁR CS., KUN A., GARADNAI J., TÜRKE I. J. (2007b): A lösznövényzet és a lejtısztyeprétek kialakulása, vegetáció- és tájtörténete, tájhasználat-története. 20-29. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. ILLYÉS E., MOLNÁR ZS., CSATHÓ A. I. (2007c): Fenyérfüves, fajszegény löszgyepek. 58. p. In: ILLYÉS E. & BÖLÖNI J. (szerk.): Lejtısztyepek, löszgyepek és erdıssztyeprétek Magyarországon. Budapest: MTA ÖBKI, 236 p. JAKUCS (1961): Die phytozönologischen Verhältnisse der Flaumeichen-Buschwälder SüdostMitteleuropas. Budapest: Akadémiai Kiadó, 314 p. JENSEN K. & SCHRAUTZER J. (1999): Consequences of abandonment for a regional fen flora and mechanisms of successional change. Appl. Veg. Sci., 2: 79-88. JUTILA H. M. (1997): Vascular plant species richness in grazed and ungrazed coastal meadows, SW Finland. Ann. Bot. Fennici, 34: 245-263. KATONAI FELMÉRÉS I. (1783-84): I. katonai felmérés. Országos Hadtörténeti Múzeum Térképtára, Budapest /Méretarány: 1:28 800/ KATONAI FELMÉRÉS II. (1856-60): II. katonai felmérés. Országos Hadtörténeti Múzeum Térképtára, Budapest /Méretarány: 1:28 800/ KATONAI FELMÉRÉS III. (1883-84): III. katonai felmérés. Országos Hadtörténeti Múzeum Térképtára, Budapest /Méretarány1:25 000/ KATONAI FELMÉRÉS III. MEGÚJÍTÁSA (1924): III. katonai felmérés megújítása. Országos Hadtörténeti Múzeum Térképtára, Budapest /Méretarány1:25 000/ KEEVER C. (1979): Mechanism of plant succession on old fields of Lancaster County, Pennsylvania. Bull. Torrey Bot. Club, 106: 299-308. 125

KERESZTY Z. (1999): Scilla drunensis. 281. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. KERNER A. (1863): Das Pflanzenleben der Donauländer. Innsbruck: Wagner Verl., 348. p. KEVEY B. (1997a): Bokorfőzesek 121–123. p. In: FEKETE G., MOLNÁR ZS. & HORVÁTH F. (szerk.): Nemzetközi biodiverzitás-monitorozó rendszer II. A magyarországi élıhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élıhely-osztályozási Rendszer. Budapest: Scientia Kiadó, 523 p. KEVEY B. (1997b): Égerligetek. 125–127. p. In: FEKETE G., MOLNÁR ZS. & HORVÁTH F. (szerk.): Nemzetközi biodiverzitás-monitorozó rendszer II. A magyarországi élıhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élıhely-osztályozási Rendszer. Budapest: Scientia Kiadó, 523 p. KEVEY B. (1997c): Alföldi gyertyános-tölgyesek és üde gyöngyvirágos-tölgyesek. 130–132 p. In: FEKETE G., MOLNÁR ZS. & HORVÁTH F. (szerk.): Nemzetközi biodiverzitás-monitorozó rendszer II. A magyarországi élıhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élıhely-osztályozási Rendszer. Budapest: Scientia Kiadó, 523 p. KEVEY B. (1999a): Mandulalevelő bokorfőzesek (Polygono hydropipero-Salicetum triandrae KEVEY in BORHIDI & KEVEY 1996). 116–117. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. KEVEY B. (1999b): Dombvidéki égerligetek [Podagrafüves égerliget (Aegopodio-Alnetum V. KÁRPÁTI, I. KÁRPÁTI & JURKO 1961), Sásos égerliget (Carici pendulae-Alnetum BORHIDI & KEVEY 1996) 143–145 p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. KEVEY B. (1999c): Lunaria rediviva. 215. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. KNAPP A. K., BRIGGS J. M., BLAIR J. M., TURNER C. L. (1998): Patterns and controls of aboveground net primary production in tallgrass prairie. 193-221. p. In: KNAPP A. K., BRIGGS J. M., HARTNETT D. C., COLLINS S. L. (szerk.): Grassland dynamics Long-Term Ecological Research in Tallgrass Prairie. Oxford-New York: University Press, 386 p. KOCSIS GY. (1997): A ceglédi határ használatának változásai a 19. században. 277-282. p. In: FÜLEKY GY. (szerk.): A táj változásai a Honfoglalás óta. Gödöllı: Egyetemi Kiadó, 443 p. KOVÁCS J. A. (2003): Meso-xerophilous grassland and fringe communities in the eastern part of the Transylvanian Basin. Félszáraz gyepek és szegélytársulások az Erdélyi-medence keleti térségében. Kanitzia, 11: 97-126. KOVÁCS-LÁNG E. (1992): Talajökológiai faktorok szerepe xerotherm gyepek cönológiai inváziójában. AKA-791. jelentés. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, KOVÁCS-LÁNG E., FEKETE G., BARTHA S., MOLNÁR E., HAHN I., STANDOVÁR T. (1995): Coenological and soil processes in loess grassland degradation. 175. p. In: DEMETER A. & PEREGOVITS L. (szerk.): Ecological processes: Current status and Perspectives. Abstracts of EURECO'95. Budapest, 497 p. KREBS C. J. (1994): Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. New York: Harper Collins, 776 p. KULL K. & ZOBEL M. (1991): High species richness in an Estonian wooded meadow. J. Veg. Sci., 2: 711-714. KUN A. (2002): A növénytakaró vizsgálata és leírása táji léptékben: az utóbbi évtized. 35-64. p. In: FEKETE G. (szerk.): A Magyar Tudományos Akadémia Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete 50 éve. 1952-2002. Vácrátót: ÖBKI, 460 p. KUN A. & MOLNÁR ZS. (1999): Élıhely-térképezés. A Nemzeti Biodiverztitás-monitorozó Rendszer kézikönyvsorozat kötetei XI. Budapest: Sciencia Kiadó, 158 p. LÁJER K.(1999a): Mocsári sásos (Caricetum acutiformis). 193-194. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. 126

LÁJER K.(1999b): Éles sásos (Caricetum gracilis). 193-194. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. LAVRENKO E. M. (1954): Eurázsia sztyeppjei, topográfiájuk, dinamikájuk, történetük. MoszkvaLeningrád, 281 p. LENDVAI G. (1999): Polygala major, Linum flavum, Linaria biebersteinii ssp. stichtissima, Hypericum elegans, Aster amellus Stipa pulcherrima. 167., 181., 201., 225., 233., 337. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. LEPŠ J. & REJMÁNEK M. (1991): Convergence or divergence: what should we expect from vegetation succession? Oikos, 62: 261-264. LUKÁCS B. A. (2003): Szekunder szukcesszió, avagy egy felhagyott gyümölcsös regenerálódása. Diplomadolgozat. Debreceni Egyetem, Debrecen. 31 p. LUKÁCS B. A., SZIGETVÁRI CS., BOTOS I., RÉV SZ. (2004): Tájtörténeti vizsgálatok és a tájrehabilitáció lehetıségei a Nyírségben. Nyíregyháza: Ifjú Botanikusok Baráti Köre és az E-misszió Természet és Környezetvédelmi Egyesület, 24 p. LUOTO M., PYKALA J., KUUSSAARI M. (2003a): Decline of landscape-scale habitat and species diversity after the end of cattle grazing. Journal of Nature Conservation, 11: 171-178. LUOTO M., REKOLAINEN S., AAKKULA J., PYKÄLÄ J. (2003b): Loss of plant species richness and habitat connectivity of grasslands associated with agricultural change in Finland. Ambio, 30: 447-452. MARGÓCZI K. (2001): A vegetációtan természetvédelmi alkalmazása. Doktori értekezés. Szegedi Tudományegyetem, Szeged, 103 p. MAROSI S. & SOMOGYI S. (szerk.) (1990): Magyarország tájainak katasztere II. 860-864. p. Budapest: MTA Földrajztudományi Kutató Intézet, 1023 p. MARTÍNEZ SÁNCHEZ J. J., HERRANZ J. M., GUERRA J.,TRABAUD L. (1997): Influence of fire on plant regeneration in a Stipa tenacissima L. community in the Sierra Larga mountain range (SE Spain). Israel Journal of Plant Science, 45: 309–316. MCCOOK L. J. (1994): Understanding ecological community succession. Causal models and theories, review. Plant Ecology, 110: 115-147. MCINTOSH R. P. (1981): Succession and ecological theory. 10-23. p. In: WEST D.C., SHUGART H. H., BOTKIN D. B. (szerk.): Forest succession: concepts and application. New York: Springer-Verlag, 517 p. MEDZIHRADSZKY ZS., BÖLÖNI J., MOLNÁR ZS., KERTÉSZ M., VARGA Z., DEBRECZY ZS., MOLNÁR A. (2000): Mit tudunk a múltról? 20-25. p. In: MOLNÁR ZS. & KUN A. (szerk.): Alföldi erdıssztyeppmaradványok Magyarországon. Budapest: WWF Füzetek, 55 p. MÉM Topográfiai térkép 1:10000 (1984): MÉM Földügyi és Térképészeti Hivatal. FÖMI. 87-224 Varbó, 88-111, 88-112 Sajóecseg, 88-113 Parasznya. Budapest: FTH Földmérési és Térképészeti Fıosztály. MNV Katonai térkép (1952): M-34-138-A-d Sajószentpéter, M-34-138-C-b Miskolc, M-34-138-C-a Lillafüred, Magyar Néphadsereg Vezérkara /méretarány 1:25 000/ MNV Katonai térkép (1959): M-34-138-A-d Sajószentpéter, M-34-138-C-b Miskolc, M-34-138-C-a Lillafüred, Magyar Néphadsereg Vezérkara /méretarány 1:25 000/ MNV Katonai térkép (1976): M-34-138-A-d Sajószentpéter, M-34-138-C-b Miskolc, M-34-138-C-a Lillafüred, Magyar Néphadsereg Vezérkara /méretarány 1:25 000/ MOLNÁR A., SULYOK J., VIDÉKI R. (1995): Vadon élı orchideák. Budapest: Kossuth Kiadó, 160 p. MOLNÁR V. A. (1999): Orchis militaris. 309, 317. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. MOLNÁR V. A. (2000): Orchidaceae. 705-725. p. In: SIMON T. (szerk.): A magyarországi edényes flóra határozója. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 845 p. 127

MOLNÁR ZS. (1997): The land-use historical approach to study vegetation history at the century scale. 345-354 p. TÓTH E. & HORVÁTH R. (szerk.): Proceedings of "Research, Conservation, Management" Conference, Aggtelek, 425 p. MOLNÁR ZS. (1998a): Interpreting present vegetation features by landscape historical data: An example from a woodland-grassland mosaic landscape (Nagykırös-wood, Kiskunság, Hungary). 241-263 p. In KIRBY K. J. & WATKINS C. (eds.): The Ecological History of European Forests. Wallingford: CAB International, 373 p. MOLNÁR ZS. (1998b): Másodlagos löszpusztagyepek fejlıdése felhagyott szántókon II. A fajkészlet. Crisicum, 1: 84-99. MOLNÁR ZS. & BIRÓ M. (1996): A Pitvarosi-puszták és környékük vegetáció- és tájtörténete a Középkortól napjainkig. Natura Bekesiensis, 2: 65-97. MOLNÁR ZS. & BIRÓ M. (1997): Vegetation history of the Kardoskút area (SE-Hungary) I.: History of the steppes from the Middle Ages to the present. Tiscia, 30: 15-25. MOLNÁR ZS. & BOTTA-DUKÁT Z. (1998): Improved space-for-time substitution for hypothesis generation: secondary grasslands with documented site history in SE-Hungary. Phytocoenologia, 28: 1-29. MOLNÁR ZS. & KUN A. (2000): Az erdıssztyeppek új megvilágításban 5-6. p. In: MOLNÁR ZS., KUN A. (szerk.): Alföldi erdıssztyepp-maradványok Magyarországon. Budapest: WWF Füzetek, 55 p. MOLNÁR ZS. & VARGA Z. (2006): A Dunai Alföld növényzete és tájtörténete. In: FEKETE G. (szerk.): Magyarország nagytájainak növényzete. Budapest: MTA, 460 p. MOJZES A. & Kalapos T. (2004): Napi hımérsékletingadozás hatása 5, inváziós képességő főfaj csírázására. Bot. Közlem., 91: 25-37. MONK C. D. (1983): Relationship of life forms and diversity in old fields succession. Bulletin of Torrey Botanical Club, 112: 383–392. MYKLESTAD Å & SÆTERSDAL M. (2003): Effects of reforestation and intensified land use on vascular plant species richness in traditionally managed hay meadows. Ann. Bot. Fennici, 40: 423-441. MYSTER R. W. & PICKETT S. T. A. (1988): Individualistic patterns of annuals and biennials in early successional oldfields. Vegetatio, 78: 53-60. MYSTER R. W. & PICKETT S. T. A. (1990): Initial Conditions, History and Successional pathways in ten contrasting old fields. The American Midland Naturalist, 124: 231-238. MYSTER R. W. & PICKETT S. T. A. (1994): A comparison of rate of succession over 18 year in 10 contrasting old fields. Ecology, 75: 387–392. NAGY D. (2003a): Földhasználat és vegetáció a Sajó- és Bódva-völgy térségében a XVIII. sz. végén, a XIX. sz. közepén és végén. Miskolc: Ökológiai Intézet Alapítvány. 27 p. NAGY D. (2003b): Tájtörténeti kutatások a Gömör-Tornai-karszton I. A történelmi táj rekonstrukciója az ANP környezetében az I-III. Katonai Felmérések alapján. Kutatások az Agteleki Nemzeti Parkban. Jósvafı: ANP Füzetek, 43 p. NE’EMAN G. & IZHAKI I. (1996): Colonization in abandoned east Mediterranean vineyard. Journal of Vegetation Science, 7: 465–472. NOBLE I. & GITAY H. (1996): A functional classification for predicting the dynamics of landscapes. J. Veg. Sci., 7: 329-336. NOY-MEIR M., GUTMAN M., KAPLAN Y. (1989): Resposes of mediterranean grassland plants to grazing and protection. Journal of Ecology, 77: 290-310. OLFF H. & RITCHIE M. E. (1998): Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends Ecol. Evol., 13: 261-265. ÓNODI G., KERTÉSZ M., BOTTA-DUKÁT Z. (2006): Tőz utáni vegetációs változások hosszú távú vizsgálata kiskunsági nyílt homokpusztagyepekben. Kitaibelia, 11: 70. OOSTING H. J. (1942): An ecological analysis of the plant communities of the Piedmont, North Carolina. The American Midland Naturalist, 28: 1-126. 128

ORTMANN-NÉ AJKAI A. (1998): Vegetációtérképezés a Drávamenti-síkság erdıiben: cönológiai és térinformatikai elemzések. Doktori értekezés. JPTE, Pécs, 91 p. ORTMANN-NÉ AJKAI A. (1999): Vízrendezés és a táj átalakulása a Drávamenti-síkságon. 381-384 p. In: FÜLEKY GY. (szerk.): A táj változásai a Kárpát-medencében. Gödöllı: GATE, 401 p. OSBORONOVA J., KOVAROVA M., LEPS J., PRACH K. (1990): Succession in Abandoned Fields, Studies in Central Bohemia, Czechoslovakia Geobotany, vol. 15. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 230 p. OSEM Y., PEREVOLOTSKY A., KIGEL J. (2004): Site productivity and plant size explain the response of annual species to grazing exclusion in a Mediterranean semi-arid rangeland. Journal of Ecology, 92: 297-309. PAPP L. (1999): Pulsatilla grandis. 109. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. PAVLU V., HEJCMAN M., PAVLANDURING L. GAISLER J. (2007): Restoration of grazing management and its effect on vegetation in an upland grassland. Applied Vegetation Science, 10: 375–382. PÄRTEL M., MÄNDLA R., ZOBEL M. (1999): Landscape history of a calcareous (alvar) grassland in Hanila, western Estonia, during the last three hundred years. Landscape Ecol., 14: 187-196. PEJA GY. (2000): Észak-Magyarország. (Válogatott geomorfológiai tanulmányok). In: BOROS L. (szerk.): Észak- és Kelet-magyarországi Földrajzi Évkönyv. Miskolc-Nyíregyháza, 271 p. PESTY F. (1864): Borsod vármegye leírása 1864-ben. In: VERES L. (szerk.) (1988): Borsod vármegye leírása 1864-ben. Miskolc: Herman Ottó Múzeum, II. Rákóczi Ferenc Megyei Könyvtár, B.-A.-Z. megyei Levéltár, 425 p. PICKETT S. T. A. (1989): Space-for-time substitution as an alternative to long-term studies. 110-135. p. In: LIKENS G. E. (szerk.): Long-term Studies in Ecology: Approaches and Alternatives. New York: Springer, 214 p. PICKETT S. T. A. (1991): Long-term Studies: Past Experience and Recommendations for the Future. 7188. p. In: GISSER P. G. (ed.): Long-term Ecological Research. New York: Johh Wiley & Sons Publ., 544 p. PICKETT S. T. A., COLLINS S. L., ARMESTO J. J. (1987): A hierarchical consideration of causes and mechanisms of succession. Vegetatio, 69: 109-114. PICKETT S. T. A., PARKER V. T., FIEDLER P. L. (1992): The new paradigm in Ecology: Implications for conservation biology above species level. 65-88. p. In: FIEDLER P. L., JAIN S. K. (eds.): Conservation biology. New York-London: Chapman & Hall, 431 p. PINGITZER B. & VIZSLÁN T. (1997): Papucskosbor (Cypripedium calceolus) új lelıhelyek a Bükkben. Calandrella, 11: 94. PINKE GY. & PÁL R. (2005): Gyomnövényeink eredete, termıhelye és védelme. Pécs: Alexandra Kiadó, 232 p. PODANI J. (1993): SYN-TAX-5.0: Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. Abstracta botanica, 17: 289-302. PODANI J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe. Budapest: Scientia Kiadó, 411 p. POSCHLOD P., BAKKER J.P., KAHMEN S. (2005): Changing land use and its impact on biodiversity. Basic and Applied Ecology, 6: 93-98. POSCHLOD P. & BONN S. (1998): Changing dispersal processes in the central European landscape since the last ice age: an explanation for the actual decrease of plant species richness in different habitats? Acta Botanica Neerlandica, 47: 27-44. PRACH K. & PYSEK P. (1999): How do species dominating in succession differ from others? J. Veg. Sci., 10: 383: 392. PRACH K., PYŠEK P., ŠMILAUER P. (1997): Changes in species traits during succession: a search for pattern. Oikos, 79: 201-205. 129

PRECH N. (2000): Felhagyott szılık vegetációjának összehasonlító vizsgálata. Diplomadolgozat. ELTE, Budapest. 47 p. PROULX M. & MAZUMDER A. (1998): Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrientpoor vs. nutrient-rich ecosystems. Ecology, 79: 2581-2592. PYKÄLÄ J. (2001): Perinteinen karjatalous luonnon monimuotoisuuden ylläpitäjänä. (Summary: Maintaining biodiversity through traditional animal husbandry). Suomen ympäristö, 495: 1-202. PYKALA J., LUOTO M., HEIKKINEN R.K., KONTULA T. (2005): Plant species richness and persistence of rare plants in abandoned semi-natural grasslands in northern Europe. Basic and Applied Ecology, 6: 25–33. RACKHAM O. (2000): The history of the countryside. London: Phoenix Press, 445 p. RAUNKIAER C. (1934): The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: The Clarendon Press, 632 p. RÉDEI T. (1999a): Északi lejtısztyeprét (Pulsatillo montanae-Festucetum rupicolae) II. 11-12. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. RÉDEI T.(1999b): Középhegységi cseres-tölgyesek (Quercetum petraeae-cerris). 251-253. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. RÉDEI T., BARABÁS S., CSECSERTITS A., KUN A. (1998). A hegylábi löszvegetáció maradványai a Budai-hegységben: Tájtörténeti rekonstrukciós kísérlet. Kitaibelia, 3: 319-320. REEDER J. D. & SCHUMAN G. E. (2002): Influence of livestock grazing on C sequestration in semi-arid mixed-grass and short-grass rangelands. Environmental Pollution, 116: 87-93. RUPRECHT E. (2003): Másodlagos szukcesszió felhagyott szántóföldeken az Erdélyi Mezıség központi részén: várt trendek és különbségek. 226. p. In: DOMBOS M. & LAKNER G. (szerk): 6. Magyar Ökológus Kongresszus. Elıadások és poszterek összefoglalói. Gödöllı: Bessenyei György Könyvkiadó, 306 p. RUPRECHT E. (2005): Secondary succession in old-fields in the Transylvanian Lowland (Romania). Preslia, 77: 145-157. RUPRECHT E. (2006a): A propagulum-elérhetıség szerepe a spontán regenerálódás sikerében az Erdélyi Mezıség felhagyott szántóin. Kitaibelia, 11: 36. RUPRECHT E. (2006b): Félszáraz gyepek spontán regenerálódása az Erdélyi Mezıség felhagyott szántóin. Doktori értekezés. ELTE, Budapest, 123 p. SCHMOTZER A. & VOJTKÓ A. (1997a): Investigation of Brachypodium pinnatum dominated semidry grasslands in the Bükk Mountains (North-East Hungary) 1. 385-391 p. In: TÓTH E. & HORVÁTH R. (szerk.): Proceedings of "Research, Conservation, Management" Conference, Aggtelek, 425 p. SCHMOTZER A. & VOJTKÓ A. (1997b): Félszáraz gyepek bükki állományainak cönológiai összevetése az eredeti erıtársulások aljnövényzetével. Kitaibelia, 2: 304. SENDTKO A. (1999): Die Xerothermvegetation brachgefallener Rebflächen im Raum Tokaj (NordostUngarn) pflanzensoziologische und populationsbiologische Untersuchungen zur Sukzession. Phytocoenologia, 29: 345-448. SIMON T. (1992): A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok-virágos növények. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 892 p. SIMON T. (1999a): Csenkeszes nedves kaszálórét (Cirsio cani-Festucetum pratensis). 283-284. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. SIMON T. (1999b): Ecsetpázsitos mocsárrét (Carici vulpinae - Alopecuretum pratensis). 284-285. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. 130

SIMON T. (1999c): Sík és dombvidéki mocsárrétek (Deschampsion caespitosae). 282-287. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 1. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. SIMON T. (2000): A magyarországi edényes flóra határozója. Harasztok-virágos növények. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 845 p. SKUTAI J. (2002): Térinformatika gyakorlati jegyzet. Gödöllı: SZIE KGI, 63 p. SOMODI I., VIRÁGH K., ASZALÓS R. (2004): The effect of t he abandonment of grazing on the mosaic of vegetation patches in a temperate grassland area in Hungary. Ecological Complexity, 1: 177-189. SOÓ R. (1926): Die Entstechung der ungarischen Puszta. Ungarische Jahrbücher, 6: 258-276. SOÓ R. (1929): Die Vegetation und die Entstechung der ungarischen Puszta. Ecology, 17: 329-350. SOÓ R. (1950): A korszerő növényföldrajz kialakulása és mai helyzete Magyarországon. Annales Biologicae Universitatis Debreceniensis, 1: 4-26. SOÓ R. (1959): Az Alföld helyzete kialakulásának mai megítélése és vitás kérdései. Földrajzi Értesítı, 8: 1-26. STOHLGREN T. J. (1994). Planning long-term vegetation studies at landscape scales. 209–241. p. In: Powell T. & Steele J. (szerk.): Ecological Time Series. New York: Chapman and Hall, 490 p. SU Y. Z., LI Y. L., CUI J. Y., ZHAO W. Z. (2005): Influences of continuous grazing and livestock exclusion on soil properties in a degraded sandy grassland, Inner Mongolia, northern China. Catena, 59: 267-278. SULYOK J. (1999): Cephalanthera damasonium, Cephalanthera longifolia, Epipactis helleborine, Orchis purpurea. 301., 309., 321. p. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. SZABÓ Z. (2006): A bor disztribúciós csatornáinak marketing szempontú értékelése a borvásárlási szokások és termelıi magatartás vizsgálatán keresztül. Doktori értekezés. SZIE, Gödöllı, 126 p. SZIRMAI O. (2003): A Tardonai-dombság természetvédelmi értékei. 21. p. In: KRIZSÁN J. (szerk.): IX. Nemzetközi Környezetvédelmi Szakmai Diákkonferencia összefoglalókat tartalmazó kiadványkötete. Mezıtúr: TSF, 50 p. SZIRMAI O. (2007): Hazai fátlan társulások (gyepek). 705-715. p. In: TUBA Z., SZERDAHELYI T., ENGLONER A., NAGY J. (szerk.): Botanika I., II., III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 760 p. SZIRMAI O. (2008): Tardonai-dombság. In: FARKAS S. (szerk.): Magyarország közép- és kistájainak botanikai, florisztikai szempontú lehatárolása (kézirat). SZIRMAI O. & CZÓBEL Sz. (2004): Plant relations studies in agro-environmental ecosystems under different water-regimes. 77-82. p. In: HIDVÉGI SZ. – GYURICZA CS. (szerk.): Proceedings of the III. Alps-Adria Scientific Workshop, Dubrovnik, Croatia. Magyarország: Akaprint, 431 p. SZIRMAI O. & CZÓBEL SZ.. (2005): Védett növényfajok elıfordulása a Tardonai-dombságban. Kitaibelia, 10: 115-120. SZIRMAI O. & CZÓBEL SZ. (2006): Long term scale changes of land use in peasant farming of the Tardona Hills. Cereal Research Communications, 34: 837-840. SZIRMAI O. & CZÓBEL SZ. (2008a): A Tardonai-dombság egyik vonulatának aktuális vegetációtérképe. Kitaibelia, 13: 190. SZIRMAI O. & CZÓBEL SZ. (2008b): Centuries long vegetation dynamics using digital techniques. A case study int he foreground of Bükk Mountains. Cereal Research Communications, (in press). SZIRMAI O., CZÓBEL SZ., NAGY J. (2005): Relationship between land use changes and forest steppe species in new forest steppe area. Cereal Research Communications, 33: 313-316. TAMM C. O. (1956): Composition of vegetation in grazed and mown sections of a former haymeadow. Oikos, 7: 144-157. TANSLEY A. G. (1935): The use and abuse of vegetational terms and concepts. Ecology, 16: 284-307. 131

TATONI T. & ROCHE P. (1994): Comparison of old-field and forest revegetation dynamics in provence. Journal of Vegetation Science, 5: 295–302. TILMAN D. (1987): Secondary succession and the pattern of dominance along an experimental nutrient gradients. Ecological Monographs, 57:189–214. TÓTH Z. (2004): A Kerca-patak melléki rétek jelene és múltja (esettanulmány a természetvédelmi célú kezelések megalapozásáhaoz). Tájökológiai Lapok, 2: 313-339. TRAMER E. (1975): The regulation of plant species diversity on an. early successional old-field. Ecology, 56: 905-914. TUBA Z., SZERDAHELYI T., ENGLONER A., NAGY J. (szerk.) (2007): Botanika I., II., III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába. Budapest: Nemzeti Tankönyvkiadó, 760 p. TYLER G. (1969): Studies in the ecology of Baltic seashore meadows II. Flora and vegetation. Opera Botanica, 25: 1-101. VARGA Z., BORHIDI A., FEKETE G., DEBRECZY ZS., BARTHA D., BÖLÖNI J., MOLNÁR A., KUN A., MOLNÁR ZS., LENDVAI G., SZODFRIDT I., RÉDEI T., FACSAR G., SÜMEGI P., KÓSA G., KIRÁLY G. (2000): Az erdıssztyepp fogalma, típusai és jellemzésük 7-19. p. In: MOLNÁR ZS., KUN A. (szerk): Alföldi erdıssztyepp-maradványok Magyarországon. Budapest: WWF Füzetek, 55 p. VARGA Z. & VARGÁNÉ SIPOS J. (1999a): Hegyi sásos szálkaperjegyep (Carici montanae – Brachypodieteum) 60 p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. VARGA Z. & VARGÁNÉ SIPOS J. (1999b): Hegyi szálkaperjerét (Lino-tenuifolio-Brachypodietum pinnati) 55-56. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. VARGA Z. & VARGÁNÉ SIPOS J. (1999c): Magyar aszatos szálkaperjegyepek (Cirsio pannonici Brachypodion pinnati) 49-51. p. In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. VARGA Z. & VARGÁNÉ SIPOS J. (1999d): Pacsirtafüves szálkaperjerét (Polygalo majori – Brachypodietum pinnati) 51-55. p In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. VARGA Z. & VARGÁNÉ SIPOS J. (1999e): Véreslapus szálkaperjegyep (Hypochoerido – Brachypodietum pinnati) 56-60. p In: BORHIDI A. & SÁNTA A. (szerk.): Vörös könyv Magyarország növénytársulásairól 2. Budapest: TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, 404 p. VÁRSZEGI T., CZÓBEL SZ., SZIRMAI O. (2007): Effect of local CO2 release of refrigeration and uptake of vegetation on the global warming. 208-211. p. In: Proceedings of the XXII IIR International Congress of Refrigeration. Beijing, China, 2007. August, 410 p. VINCZE L., KOZÁK M., PÜSPÖKI Z. (2005): A Tardonai-dombság és az Upponyi-hegység alkalmazott-és környezetföldtani térképsorozata. 124. p. In: Püspöki Z. (szerk.): Környezetvédelem, módszertani, regionális-és környezetföldtani kutatások – elıadói ankét. Elıadások absztrakt kötete. Debrecen, 155 p. VIRÁGH K. (2000): Vegetációdinamika és szukcessziókutatás az utóbbi 15 évben. 53-79 p. In: VIRÁGH K. & KUN A. (szerk.): Vegetáció és dinamizmus. Vácrátót: MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 255 p. VIRÁGH K. (2002): Vegetációdinamikai kutatások. 65-92. p. In: FEKETE G. (szerk.): A Magyar Tudományos Akadémia Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete 50 éve. 1952-2002. Vácrátót: ÖBKI, 460 p. VIRÁGH K. & BARTHA S. (1996): The effect of current dynamical state of a loess steppe community on its responses to disturbances. Tiscia, 3: 3-13. VIRÁGH K. & BARTHA S. (1998): Interspecific associations in different successional stages of Brachypodium pinnatum grasslands after deforestation in Hungary. Tiscia, 31: 1-9. 132

VIRÁGH K. & FEKETE G. (1984): Degradation stages in a xeroseries: composition, similarity, grouping, coordination. Acta Bot. Hung., 30: 427-459. VIZSLÁN T. (1996): Réti kardvirág (Gladiolus imbricatus) Sajóbábonyban. Calandrella, 10: 222. VIZSLÁN T., VIZSLÁN L., PINGITZER B. (1997): Adatok Varbó orchideáihoz. Calandrella, 11: 94-95. VOJTKÓ A. (1999): Chamaecytisus albus, Dianthus collinus, Echium maculatum, Prunella grandiflora, Ornithogalum pyramidale, Platanthera bifolia, Gymnadenia conopsea, Orchis tridentata. 149., 195., 197., 255., 285., 311., 319. p. In: FARKAS S. (szerk): Magyarország védett növényei. Budapest: Mezıgazda Kiadó, 416 p. VOJTKÓ A. (2001): A Bükk hegység flórája. Eger: Sorbus Kiadó, 340 p. WAHLMAN H. & MILBERG P. (2002): Management of semi-natural grassland vegetation: evaluation of a long-term experiment in southern Sweden. Ann. Bot. Fennici, 39: 159-166. WALTER H. (1943): Die Vegetation Osteuropas. Berlin: Parey, 180 p. WARREN J. M. & TOPPING C. J. (1999): A space occupancy model for the vegetation succession that occurs on set-aside. Agriculture, Ecosystems and Environment, 72: 119-129. WHITNEY G. (1994): From Coastal Wilderness to Fruited Plain. Cambridge: Cambridge University Press, 451 p. WILSON P. J. (1992): The natural regeneration of vegetation under set-aside in southern England. 73-78. p. In: CLARKE J. (szerk.): Set-aside Monograph Series 50. Farnham: British Crop Protection Council Publications, 283 p. ZOBEL M. (1997): The relative role of species pools in determining plant species richness – an alternative explanation for species coexistence? Trends Ecol. Evol., 12: 266-269. ZÓLYOMI B. (1957): Der Tatarenahorn-Eichen-Lösswald der zonalen Waldsteppe. Acta Botanica Hungarica, 3: 401-424. ZÓLYOMI B. (1967): Magyarország természetes növénytakarója. (Rekonstruált vegetációtérkép 1: 1 500 000.) In: HORTOBÁGYI T., SIMON T.(szerk.): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Budapest: Tankönyvkiadó, 546 p. ZÓLYOMI B. & FEKETE G. (1994): The Pannonian loess steppe: Differentiation in space and time. Abstracta Botanica, 18: 29-41.

Elektronikus hivatkozások: ENVIRONMENT AND NATURAL RESOURCES INSTITUTE (ENRI), University of Alaska Anchorage (2006): Bird vetch Vicia cracca L. Alaska Natural Heritage Program. http://akweeds.uaa.alaska.edu/pdfs/species_bios_pdfs/Species_bios_VICR_ed.pdf HUDÁK K. & BARATI S. (2005): Varbó szılıhegyeinek növénytani értékei. www.varbo.hu/?module=news&action=getfile&fid=20321 MOLNÁR ZS., ILLYÉS E., PÁNDI I., MOLNÁR CS. (2003): MÉTA Adatbázis. www.novenyzetiterkep.hu/meta VIRÁGH K. (s.a.): Vegetációdinamikai kutatások. http://www.obki.hu/kutatas/kutnom/vegdin50.rtf

133

134

M2 VEGETÁCIÓTÉRKÉPEK A mellékletben szereplı térképek jegyzéke: 1. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 1782-85 között /1:35 000/ 2. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 1856-60 között /1:35 000/ 3. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 1924-ben /1:35 000/ 4. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 1959-ben /1:35 000/ 5. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 1976-ban /1:35 000/ 6. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 1984-ben /1:35 000/ 7. térkép: A kutatási terület mővelési ágainak megoszlása 2007-ben /1:35 000/ 8. térkép: A kutatási terület vegetációtérképe 2007-ben /1:25 000/ - külön lapon mellékelve 9. térkép: A kutatási terület erdıfoltjaiban készült cönológiai felvételek és fajlisták vizsgált állományainak mintaterületei /1:30 000/ 10. térkép: A kutatási terület gyepfoltjaiban készült cönológiai felvételek és fajlisták helyszínei vizsgált állományainak mintaterületei /1:30 000/ 11.-17. térkép: A kutatási terület védett növényfajainak ponttérképei

135

136

137

138

139

140

141

142

143

144

145

146

147

148

149

150

M3 SOKVÁLTOZÓS ELEMZÉSEK DENDROGRAMJAI

1. ábra: Az erdıfoltok felsı lombkoronaszintjében (A1 szint) készült felvételek (n=98) dendrogramja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, UPGMA (percentage difference)/ 2. ábra: Az erdıfoltok gyepszintjében (C szint) készült felvételek (n=98) dendrogramja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, UPGMA (percentage difference)/ 3. ábra: Az erdıfoltok gyepszintjében (C szint) készült felvételek (n=98) dendrogramja /a fajok prezencia/abszencia értékei alapján, WPGMA (Sorensen-index)/ 8. ábra: A kutatási terület gyepfoltjaiban készült felvételek (n=228) dendrogramja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, UPGMA (percentage defference)/ 9. ábra: A kutatási terület gyepfoltjaiban készült felvételek (n=228) dendrogramja /a fajok prezencia/abszencia értékei alapján, WPGMA (Sorensen-index)/ 12. ábra: A felhagyott területek mintáinak (n=251) dendrogramja /a fajok százalékos borítási értékei alapján, UPGMA (percentage difference)/

151

152

153

154

155

156

157

158

M4 CÖNOLÓGIAI TÁBLÁZATOK CD-n mellékelve II. táblázat: A kutatási terület erdıfoltjaiban készült cönológiai felvételek összesítı táblázata III. táblázat: A kutatási terület gyepfoltjaiban készült cönológiai felvételek összesítı táblázata IV. táblázat: A kutatási terület alföldi gyertyános-tölgyeseinek cönológiai felvételei IV. táblázat: A kutatási terület hegyvidéki gyertyános- tölgyeseinek cönológiai felvételek VI. táblázat: A kutatási terület bükköseinek cönológiai felvételei VII. táblázat: A kutatási terület cseres-tölgyeseinek cönológiai felvételei VIII. táblázat: A kutatási terület melegkedvelı tölgyeseinek cönológiai felvételei IX. táblázat: A kutatási terület magassásos állományaiban készített cönológiai felvételek X. táblázat: A kutatási terület mocsárréti állományaiban készített cönológiai felvételek XI. táblázat: A kutatási terület Bothriochloa ischaemum dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XII. táblázat: A kutatási terület Festuca pseudovina dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XII. táblázat: A kutatási terület Agrostis tenuis dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XIV. táblázat: A kutatási terület Stipa pulcherrima dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XV. táblázat: A kutatási terület északias kitettségő Brachypodium dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XVI. táblázat: A kutatási terület északias kitettségő Carex montana dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XVII. táblázat: A kutatási terület nyugatias kitettségő Brachypodiumos gyepjeiben készített cönológiai felvételek XVIII. táblázat: A kutatási terület délies kitettségő Brachypodiumos (Inula ensifolia dominálta) gyepjeiben készített cönológiai felvételek XIX. táblázat: A kutatási terület Elymus repens dominálta gyepjeiben készített cönológiai felvételek XX. táblázat: A kutatási terület Calamagrostis epigeios uralta állományaiban készített cönológiai felvételek XXI. táblázat: A felhagyott legelık/kaszálók (gyepek) cönológiai felvételei XXII. táblázat: A felhagyott szántók cönológiai felvételei XXIII. táblázat: A délies kitettségő felhagyott szılık cönológiai felvételei XXIV. táblázat: A plató helyzető felhagyott szılık cönológiai felvételei

159

160

M5 FLÓRALISTA A kutatási terület fajlistája (1999-2007): /külön jelölve az erdıssztyep (WS) ésvédett (V!) taxonokat/ Briza media L. Bromus inermis Leyss. WS Bromus sterilis L. Buglossoides arvense Johnston Buglossoides purpureo-coerulea (L.) I.M. Johnst. Butomus umbellatus L. Calamagrostis epigeios /L./Roth Caltha palustris L. Calystegia sepium /L./R.Br. Campanula bononiensis L. WS Campanula glomerata L. Campanula patula L. Campanula persicifolia L. Campanula rapunculoides L. Campanula sibirica L. Capsella bursa-pastoris /L./Medik. Cardamine amara L. Cardus nutans L. Carduus acanthoides L. Carduus crispus L. Carex acutiformis Ehrh. Carex divulsa Stok.ex With. Carex gracilis Curtis Carex hirta L. Carex humilis Leyss. WS Carex michelii Host WS Carex montana L. WS Carex pallescens L. Carex pilosa Scop. Carex praecox Schreb. Carex spicata Huds. Carex stenophylla Wahlbg. Carex sylvatica Huds. Carex tomentosa L. Carlina vulgaris L. Carpinus betulus L. Centaurea jacea L. Centaurea micranthos S.G.Gmel. Centaurea pannonica /Heuff./Simk. Centaurea scabiosa L. WS Centaurea triumfettii All. V! Centaurium erythraea Rafn. Cephalanthera damasonium /Mill./Druce V! Cephalanthera longifolia /Huds./Fritsch V! Cerastium fontanum Baumg. Cerasus avium /L./Moench Cerasus fruticosa Pall. Chaerophyllum temulum L. Chamaecytisus albus /Jacq./Rothm. WS V! Chelidonium majus L. Chondrilla juncea L. Chrysopogon gryllus /Torn./Trin. Cichorium intybus L. Circaea lutetiana L.

Acer campestre L. Acer platanoides L. Acer pseudo-platanus L. Acer tataricum L. WS Achillea collina J.Beck Achillea nobilis L. Achillea pannonica Scheele Actaea spicata L. Aegopodium podagraria L. Agrimonia eupatoria L. Elymus hispidus /Host/P.B. Elymus repens (L.) Gould. Agrostis stolonifera L. Agrostis tenuis Sibth. Ajuga genevensis L. Ajuga reptans L. Alliaria petiolata /MB./Cav.& Gr. Allium scorodoprasum L. Alnus glutinosa /L./Gaertn. Alopecurus pratensis L. Anagallis arvensis L. Anemone ranunculoides L. Anemone sylvestris L. WS V! Angelica sylvestris L. Anthemis tinctoria L. WS Anthericum liliago L. Anthericum ramosum L. Anthoxanthum odoratum L. Anthyllis vulneraria L. Antoxanthum odoratum L. Arabis turrita L. Arctium lappa L. Arrhenatherum elatius /L./Presl Artemisia campestris L. Artemisia vulgaris L. Asarum europaeum L. Asparagus officinalis L. Asperula cynanchica L. Aster amellus L. WS V! Aster cicer L. Aster linosyris /L./Bernh. Astragalus glycyphyllos L. Atropa bella-donna L. Avenula praeusta /Rchb./Holub Avenula pratensis /L./Dum. Avenula pubescens /Huds./Dum. Ballota nigra L. Berberis vulgaris L. WS Betonica officinalis L. WS Betula pendula Roth Bidens tripartita L. Bothriochloa ischaemum /L./Keng Brachypodium rupestre (Host.) Roem. et Schult.. WS Brachypodium sylvaticum /Huds./R.& Sch.

161

Festuca pratensis Huds. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Festuca rupicola Heuff. Festuca valesiaca Schleich. Festuca x wagneri Deg.Th.& Fl. Filipendula ulmaria /L./Maxim. Filipendula vulgaris Moench WS Fragaria vesca L. Fragaria viridis Duch. WS Fragaria x ananassa Frangula alnus Mill. Fraxinus excelsior L. Gagea pusilla /F.W.Sch./R.&S. Galega officinalis L. Galeobdolon luteum /Krock./Huds. Galeopsis pubescens Bess. Galinsoga parviflora Cav. Galium aparine L. Galium glaucum L. Galium mollugo L. Galium odoratum /L./Scop. Galium rubioides L. Galium schultesii Vest Galium verum L. Geranium robertianum L. Geranium sanguineum L. WS Geum urbanum L. Glechoma hederacea L. Glyceria fluitans /L./R.Br. Glyceria notata Chevall. Gratiola officinalis L. Gymnadenia conopsea /L./R.Br. V! Hedera helix L. Helianthemum ovatum /Viv./Dun. Heracleum sphondylium L. Hieracium bauhinii Schult.ex Bess. Hieracium cymosum L. Hieracium pilosella L. Hieracium umbellatum L. Holcus lanatus L. Hordelymus europaeus /L./Jess. Humulus lupulus L. Hypericum elegans Steph.ex Willd. V! Hypericum perforatum L. Hypochoeris maculata L. WS Impatiens noli-tangere L. Inula britannica L. Inula conyza DC. Inula ensifolia L. Inula hirta L. WS Inula salicina L. WS Iris pseudacorus L. Iris variegata L. WS V! Juglans regia L. Juncus conglomeratus L. Juncus effusus L. Juncus inflexus L. Knautia arvensis /L./Coult. Koeleria cristata /L./Pers.

Cirsium arvense /L./Scop. Cirsium canum /L./All. Cirsium eriophorum /L./Scop. Cirsium oleraceum /L./Scop. Cirsium pannonicum /L.f./Link WS Clematis integrifolia L. V! Clematis recta L. WS Clematis vitalba L. Colchicum autumnale L. Colutea arborescens L. Convallaria majalis L. Convolvulus arvensis L. Cornus mas L. Cornus sanguinea L. Coronilla varia L. Corydalis cava /L./Schw.& K. Corylus avellana L. Cotoneaster integerrimus Medik. V! Crataegus monogyna Jacq. Crataegus oxyacantha L.em. Jacq. Crepis biennis L. Crepis praemorsa /L./Tausch. WS Cruciata glabra /L./Ehrend. Dactylis glomerata L. Dactylis polygama Horvatov. Daucus carota L. Dentaria bulbifera L. Descurainia sophia /L./Webb Dianthus armeria L. Dianthus collinus W.& K. V! Dianthus pontederae Kern. Digitalis grandiflora Mill. Dipsacus laciniatus L. Doronicum hungaricum /Sadl./Rchb. V! Dorycnium sp. /Grem./Rikli Dorycnium herbaceum Vill. Dryopteris filix-mas /L./Schott Echinochloa crus-galli /L./P.B. Echium maculatum J.F.Gmel. V! Echium vulgare L. Epilobium hirsutum L. Epilobium parviflorum Schreb. Epipactis helleborine Cr. V! Equisetum palustre L. Conyza canadensis /L./Cronq. Eryngium campestre L. Euonymus europaeus L. Euonymus verrucosus Scop. Eupatorium cannabinum L. Euphorbia cyparissias L. Euphorbia esula L. Euphorbia polychroma Kern. Euphorbia salicifolia Host Euphorbia virgata W.& K. Fagus sylvatica L. Falcaria vulgaris Bern. Fallopia convolvulus /L./Loeve Festuca arundinacea Schreb. Festuca javorkae

162

Neottia nidus-avis /L./Rich. Nonea pulla /L./Lam.& DC. Nuphar luteum /L./Sm. Odontites vulgaris Moench Onobrychis arenaria /Kit./Ser. Ononis spinosa L. Orchis militaris L. V! Orchis purpurea Huds. V! Orchis tridentata Scop. V! Orchis × hybrida Bren.ex Rchb V! Origanum vulgare L. Ornithogalum pyramidale L. V! Orobanche alba Steph.ex Willd. Oxalis dillenii Jacq. Pastinaca sativa L. Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray Petasites hybridus /L./G.,M.& Sch. Peucedanum alsaticum L. WS Peucedanum cervaria /L./Cuss. WS Phleum phleoides /L./Karst. Phleum pratense L. Phlomis tuberosa L. WS V! Phragmites communis Trin. Phytolacca americana L. Picea abies /L./Karst. Picris hieracioides L. Pimpinella saxifraga L. Pinus sylvestris L. Plantago lanceolata L. Plantago major L. Plantago media L. Platanthera bifolia /L./Rchb. V! Poa angustifolia L. Poa nemoralis L. Poa pratensis L. Polygala comosa Schkuhr Polygala major Jacq. V! Polygala vulgaris L. Polygonatum multiflorum /L./All. Polygonatum odoratum /Mill./Druce WS Polygonum lapathifolium L. Potamogeton natans L. Potentilla alba L. Potentilla argentea L. Potentilla reptans L. Prenanthes purpurea L. Prunella grandiflora /L./Scholler V! Prunella vulgaris L. Prunus domestica L. Prunus spinosa L. Pulmonaria mollis Wolff ex Horn. WS Pulmonaria obscura Dumort. Pulsatilla grandis Wender. V! Pyrus pyraster /L./Borkh. Pyrus x pannonica Terpó V! Quercus cerris L. Quercus petraea /Matt./Liebl. Quercus pubescens Willd.

Lactuca serriola Torn.ex L. Lamium purpureum L. Lathyrus latifolius L. WS Lathyrus niger /L./Bernh. Lathyrus pratensis L. Lathyrus tuberosus L. Lathyrus vernus /L./Bernh. Lembotopis nigricans /L./Griseb. Leontodon autumnale L. Leontodon hispidus (Opiz) Melderis. Lepidium draba /L./Desv. Lepidium ruderale L. Leucanthemum vulgare ssp. vulgare Lam. Leucanthemum vulgare agg. Libanotis pyrenaica (L.) Bourg. Ligustrum vulgare L. Lilium martagon L. V! Linaria angustissima /Lois./Borb. Linaria angustissima x kochianovichii Linaria biebersteinii Bess. ssp. stichtissima (Schur) Soó. V! Linaria vulgaris Mill. Linum flavum L. WS V! Linum hirsutum L. V! Linum tenuifolium L. V! Lithospermum arvense Johnston Lolium perenne L. Lotus corniculatus L. Lunaria rediviva L. V! Luzula campestris /L./Lam.& DC. Luzula luzuloides /Lam./Dand.& W. Lychnis flos-cuculi L. Lychnis viscaria L. Lycopus europaeus L. Lysimachia nummularia L. Lysimachia vulgaris L. Lythrum salicaria L. Lythrum virgatum L. Malus domestica Borkh. Malus sylvestris /L./Mill. Medicago falcata L. Medicago sativa L. Melampyrum arvense L. Melampyrum cristatum L. WS Melampyrum pratense L. Silene longifolia ssp. alba /Mill./Greut. et Burd. Melandrium viscosum /L./Celak. Melica altissima L. WS Melica nutans L. Melica transsylvanica Schur Melica uniflora Retz. Melilotus officinalis /L./Desr. Melittis carpatica Klok.em.Soo Mentha longifolia /L./Nath. Minuartia setacea /Thuill./Hay. Muscari comosum /L./Mill. Mycelis muralis /L./Dum. Myosotis arvensis /L./Hill. Najas minor All.

163

Solidago virga-aurea L. Sonchus palustris L. Sorbus domestica L. Sorbus torminalis /L./Cr. Sparganium erectum L. Stachys annua /L./L. Stachys palustris L. Stachys recta L. WS Stachys sylvatica L. Staphylea pinnata L. Stellaria graminea L. Stellaria holostea L. Stellaria media /L./Cyr. Erigeron annuus /L./Spers. Stipa pulcherrima C.Koch V! Symphytum officinale L. Symphytum tuberosum L. Syringia vulgaris L. Tanacetum corymbosum /L./.Schultz-Bip. Tanacetum vulgare L. Taraxacum officinale Weber ex Wigg. Teucrium chamaedrys L. WS Thesium linophyllon L. WS Thymus glabrescens Willd. Thymus pannonicus All. Tilia cordata Mill. Tragopogon orientalis L. Trifolium alpestre L. WS Trifolium campestre Schreb. Trifolium hybridum L. Trifolium montanum L. WS Trifolium pratense L. Trifolium repens L. Trifolium rubens L. WS Trisetum flavescens /L./P.B. Tussilago farfara L. Typha angustifolia L. Typha latifolia L. Ulmus laevis Pall. Ulmus minor Mill. Urtica dioica L. Valeriana officinalis L. Verbascum austriacum Schott Verbascum lychnitis L. Verbascum nigrum L. Verbascum phoeniceum L. Veronica chamaedrys L. Veronica hederifolia L. Pseudolysimachion longifolium (L.) Opiz Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz Viburnum opulus L. Vicia angustifolia Grufbg. Vicia cracca L. Vicia hirsuta /L./S.F.Gray Vicia sepium L. Vicia tetrasperma /L./Schreb. Vinca minor L. Vincetoxicum officinale Medik. WS Viola arvensis Murr.

Quercus robur L. Quercus rubra L. Ranunculus acris L. Ranunculus arvensis L. Ranunculus auricomus L.em.Korsh. Ranunculus ficaria L. Ranunculus polyanthemos L. WS Ranunculus repens L. Rapistrum perenne /L./All. Reseda lutea L. Reynoutria japonica Houttuyn Rhamnus catharticus L. WS Rhinanthus minor L. Rhinanthus rumelicus Velen. Ribes rubrum L. Ribes uva-crispa L. Robinia pseudo-acacia L. Rosa canina L. Rosa gallica L. WS Rosa sp. Rubus caesius L. Rubus sp. Rumex acetosa L. Rumex hydrolapathum Huds. Salix alba L. Salix caprea L. Salix cinerea L. Salix fragilis L. Salix triandra L. Salvia austriaca Jacq. Salvia glutinosa L. Salvia nemorosa L. Salvia pratensis L. Salvia verticillata L. Sambucus nigra L. Sanguisorba minor Scop. Scabioza ochroleuca L. Scilla drunensis Speta V! Scirpus sylvaticus L. Scorzonera purpurea L. Scutellaria galericulata L. Sedum acre L. Sedum maximum /L./Hoffm. WS Sedum sexangulare L.em.Grimm WS Senecio doria Nath.ex L. Senecio jacobaea L. Senecio vulgaris L. Serratula tinctoria L. Seseli annum L. Seseli osseum Cr.em.Simk. Seseli pallasii Bess. Setaria pumila /Weigel/Hubb. Silene conica L. Silene nutans L. Silene otites /L./Wibel Silene vulgaris /Moench/Garcke WS Sisymbrium strictissimum L. Solanum dulcamara L. Solidago canadensis L.

164

Viola canina L. Viola elatior Fr. Viola hirta L. WS Viola kitaibeliana Roem.& Schult. Viola mirabilis L. Viola odorata L. Viola sylvestris Lam.

Viscaria vulgaris Bernh. Viscum album L. Vitis vinifera L. Zea mays L.

165

166

M6 Fajlisták az aktuális vegetációtérkép erdıfoltjaihoz Quercus petraea /Matt./Liebl. B szint Acer tataricum L. Acer campestre L. Crataegus monogyna Jacq. Crataegus oxyacantha L.em. Jacq. C szint Acer tataricum L. Cerasus avium /L./Moench Convolvulus arvensis L. Euonymus verrucosus Scop. Geranium robertianum L. Lamium purpureum L. Malus sylvestris /L./Mill. Polygonatum multiflorum /L./All. Quercus cerris L. Quercus petraea /Matt./Liebl. Quercus robur L. Ranunculus ficaria L. Rubus caesius L. Sambucus nigra L.

F1 Varbó közelében: a lólegelı melletti erdıfolt teteje 2007.07.30. A szint Acer campestre L. Carpinus betulus L. Quercus cerris L. Quercus petraea /Matt./Liebl. B szint Acer pseudo-platanus L. Crataegus monogyna Jacq. Fraxinus excelsior L. Ligustrum vulgare L. Sambucus nigra L. C szint zavarástőrık Ballota nigra L. Chelidonium majus L. F2 Varbó: kis-erdıfolt 2003.05.01. A szint Carpinus betulus L. Quercus cerris L. Quercus petraea /Matt./Liebl. Tilia cordata Mill. B szint Cornus sanguinea L. C szint Acer platanoides L. Acer campestre L. Galium odoratum /L./Scop. Tanacetum corymbosum /L./.Schultz-Bip. Viola sylvestris Lam.

F5 Sajólászló: Nyilas-erdı 2. 2007.08.06. A szint Acer tataricum L. Carpinus betulus L. Cerasus avium /L./Moench Quercus petraea /Matt./Liebl. C szint Betonica officinalis L. Polygonatum multiflorum /L./All. Sedum maximum /L./Hoffm. Serratula tinctoria L. Stachys sylvatica L. Vinca minor L. Viola sylvestris Lam.

F3 Varbó: a Felsı-tag része 2007.08.06. /fiatal telepített cseres-tölgyes/ A szint Acer campestre L. Quercus cerris L. Quercus rubra L. Quercus petraea /Matt./Liebl. B szint Carpinus betulus L. Melica uniflora Retz. Pyrus pyraster /L./Borkh. C szint Acer pseudo-platanus L. Brachypodium sylvaticum /Huds./R.& Sch. Galium odoratum /L./Scop. valamint a lombkoronaszint újulatai

F6 Sajóbábony Ördög-völgyi füzes aljnövényzete 2007.08.06. C szint Agrostis stolonifera L. Calystegia sepium /L./R.Br. Epilobium hirsutum L. Epilobium parviflorum Schreb. Eupatorium cannabinum L. Filipendula ulmaria /L./Maxim. Galega officinalis L. Lotus corniculatus L. Lycopus europaeus L. Mentha longifolia /L./Nath. Ranunculus repens L. Salix alba L. Salix caprea L. Salix triandra L. Trifolium repens L.

F4 Sajólászló: Nyilas-erdı 1. 2003.05.01. A szint Quercus cerris L.

167

Lythrum salicaria L. F7 Sajóbábonyi gyár mellett, régi patak mederben 2007.08.06. C szint Alopecurus pratensis L. Carduus acanthoides L. Carex acutiformis Ehrh. Carex gracilis Curtis Cichorium intybus L. Cirsium canum /L./All. Cirsium canum /L./All. Dipsacus laciniatus L. Galega officinalis L.

Mellette a legeltetett kiszáradóban lévı mocsárréten Mentha longifolia /L./Nath. Mentha longifolia /L./Nath. Pastinaca sativa L. Phleum phleoides /L./Karst. Senecio jacobaea L. Sonchus palustris L. Sparganium erectum L. Trifolium repens L. Typha latifolia L.

168

M7 Fajlisták az aktuális vegetációtérkép gyepfoltjaihoz Plantago major L. Potentilla reptans L. Pyrus pyraster /L./Borkh. Rosa sp. Senecio jacobaea L. Stachys palustris L. Symphytum officinale L. Tanacetum vulgare L. Tragopogon orientalis L. Vicia sepium L.

F1 Varbói-tó D-DNy-i partja fölött lévı gyep 2007.07.30. Achillea collina J.Beck Centaurea jacea L. Cichorium intybus L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Fragaria viridis Duch. Galium verum L. Inula britannica L. Leontodon hispidus L. Lolium perenne L. Lotus corniculatus L. Plantago media L. Salvia nemorosa L.

F4 Varbó: Felsı-tag 2007.07.30. Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Agrostis tenuis Sibth. Carlina vulgaris L. Centaurea jacea L. Cichorium intybus L. Daucus carota L. Dipsacus laciniatus L. Echium vulgare L. Eryngium campestre L. Falcaria vulgaris Bern. Galium verum L. Inula britannica L. Leontodon hispidus L. Lotus corniculatus L. Plantago media L. Prunus spinosa L. Ranunculus acris L. Tanacetum vulgare L. Taraxacum officinale Weber ex Wigg.

F2 Varbói-tó Ny-i szélén elterülı mocsárrét 2007.07.30. Carex hirta L. Cirsium eriophorum /L./Scop. Dipsacus laciniatus L. Iris pseudacorus L. Juncus conglomeratus L. Juncus conglomeratus L. Lathyrus pratensis L. Mentha longifolia /L./Nath. Pastinaca sativa L. Rumex hydrolapathum Huds. Salix cinerea L. Scirpus sylvaticus L. Sonchus palustris L. Symphytum officinale L. F3 Varbói-tó Ny-i partjánál lévı magassásos és a kökényes közötti terület 2007.07.30. Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Elymus repens /L./P.B. Artemisia vulgaris L. Centaurea jacea L. Centaurea jacea L. Centaurium erythraea Rafn. Cirsium arvense /L./Scop. Cirsium canum /L./All. Dactylis glomerata L. Dipsacus laciniatus L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Galium mollugo L. Galium verum L. Heracleum sphondylium L. Inula britannica L. Knautia arvensis /L./Coult. Lathyrus pratensis L. Picris hieracioides L. Pimpinella saxifraga L.

F5 Varbó: üdülıtelek teteje 2003.05.01. Agrimonia eupatoria L. Elymus repens /L./P.B. Cardamine amara L. Carex tomentosa L. Centaurea scabiosa L. Cirsium arvense /L./Scop. Colchicum autumnale L. Crataegus monogyna Jacq. Cruciata glabra /L./Ehrend. Dactylis glomerata L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Festuca rupicola Heuff. Festuca rupicola dominálta gyep Filipendula vulgaris Moench Viola hirta L.

169

F8 Varbó: Várdomb alja, Nyerges-alja, Mester-hídja 2007.08.06. Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Centaurium erythraea Rafn. Cichorium intybus L. Daucus carota L. Knautia arvensis /L./Coult. Leontodon hispidus L. Lotus corniculatus L. Erigeron annuus /L./Spers

F6 Varbó: Gyertyán-völgy É-i határánál 2007.08.06. Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Arrhenatherum elatius /L./Presl Artemisia vulgaris L. Calamagrostis epigeios /L./Roth Centaurea jacea L. Cichorium intybus L. Dactylis glomerata L. Daucus carota L. Falcaria vulgaris Bern. Festuca pratensis Huds. Filipendula vulgaris Moench Galium verum L. Lathyrus tuberosus L. Lotus corniculatus L. Pastinaca sativa L. Picris hieracioides L. Plantago lanceolata L. Plantago media L. Plantago lanceolata L. Poa angustifolia L. Ranunculus acris L. Solidago canadensis L. Erigeron annuus /L./Spers Tanacetum vulgare L. Tragopogon orientalis L. Trifolium arvense L. Trifolium alpestre L.

F9 Parasznya Bánles alja 2007.08.06. /Carex montana által dominált Brachypodiumos gyep/ Brachypodium rupestre (Host.) Roem. et Schult.. Carex montana L. Centaurea scabiosa L. Chrysopogon gryllus /Torn./Trin. Dorycnium herbaceum Vill. Eryngium campestre L. Festuca rupicola Heuff. Geranium sanguineum L. Inula salicina L. Lathyrus latifolius L. Salvia pratensis L. Scabiosa ochroleuca L. Thesium linophyllon L. F10 Parasznya Csörgı-tetı 2007.08.06. Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Agrostis tenuis Sibth. Arrhenatherum elatius /L./Presl Bromus inermis Leyss. Calamagrostis epigeios /L./Roth Centaurea jacea L. Cichorium intybus L. Cirsium eriophorum /L./Scop. Daucus carota L. Festuca pratensis Huds. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Galium verum L. Lotus corniculatus L. Picris hieracioides L. Pimpinella saxifraga L. Poa angustifolia L. Solidago virgaurea L. Tragopogon orientalis L.

F7 Varbó: Magos-hegy DNy-i felénél, Hajasberke fölött 2007.08.06. Achillea pannonica Scheele Elymus hispidus (Opiz) Melderis. Avenula pratensis /L./Dum. Brachypodium rupestre (Host.) Roem. et Schult.. Carex montana L. Coronilla varia L. Dianthus pontederae Kern. Eryngium campestre L. Euphorbia esula L. Festuca valesiaca Schleich. Filipendula vulgaris Moench Fragaria viridis Duch. Galium verum L. Hieracium bauhinii Schult.ex Bess. Hypochoeris maculata L. Inula salicina L. Lathyrus latifolius L. Peucedanum cervaria /L./Cuss. Plantago lanceolata L. Rosa gallica L. Salvia nemorosa L. Teucrium chamaedrys L. Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz Viola hirta L.

F11 Parasznya: Bán-les 2007.08.06. /felhagyott és felülvetett szántó, ma kaszáló/ Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Elymus repens /L./P.B. Carlina vulgaris L. Centaurea jacea L.

170

Arrhenatherum elatius /L./Presl Brachypodium rupestre (Host.) Roem. et Schult.. Calamagrostis epigeios /L./Roth Carlina vulgaris L. Centaurea jacea L. Dorycnium herbaceum Vill. Eryngium campestre L. Lotus corniculatus L. Pimpinella saxifraga L. Poa pratensis L. Pyrus pyraster /L./Borkh. Silene vulgaris /Moench/Garcke Solidago virgaurea L.

Convolvulus arvensis L. Daucus carota L. Daucus carota L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Fragaria viridis Duch. Inula britannica L. Lotus corniculatus L. Plantago lanceolata L. Potentilla arenaria Borkh. Potentilla argentea L. Erigeron annuus /L./Spers Trifolium pratense L. F12 Parasznya: Luca-hegy 2007.08.06. Achillea pannonica Scheele Agrimonia eupatoria L. Artemisia campestris L. Aster linosyris /L./Bernh. Betonica officinalis L. Briza media L. Bromus inermis Leyss. Dianthus pontederae Kern. Falcaria vulgaris Bern. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Festuca rupicola Heuff. Filipendula vulgaris Moench Filipendula vulgaris Moench Galium verum L. Inula britannica L. Peucedanum alsaticum L. Pimpinella saxifraga L. Rubus caesius L. Silene otites /L./Wibel Trifolium montanum L.

F15 Radostyán: legelı, kötélpálya alatt 2007.09.07. Achillea collina J.Beck Agrimonia eupatoria L. Elymus repens /L./P.B. Agrostis tenuis Sibth. Arrhenatherum elatius /L./Presl Bromus inermis Leyss. Coronilla varia L. Dactylis glomerata L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Festuca rupicola Heuff. Fragaria viridis Duch. Galium verum L. Lotus corniculatus L. Odontites vulgaris Moench Pimpinella saxifraga L. Plantago media L. Pyrus pyraster /L./Borkh. Ranunculus polyanthemos L. Seseli pallasii Bess. Tragopogon orientalis L. Trifolium alpestre L. út másik oldalán: Astragalus glycyphyllos L. Bothriochloa ischaemum /L./Keng Carex praecox Schreb. Centaurea pannonica /Heuff./Simk. Dorycnium herbaceum Vill. Eryngium campestre L. Filipendula vulgaris Moench Ononis spinosa L. Origanum vulgare L. Peucedanum alsaticum L. Picris hieracioides L. Poa angustifolia L. Scabiosa ochroleuca L. Stachys recta L.

F13 Parasznya: pincesor felett 2007.09.07. Achillea collina J.Beck Elymus repens /L./P.B. Agrostis tenuis Sibth. Arrhenatherum elatius /L./Presl Colchicum autumnale L. Dactylis glomerata L. Dorycnium herbaceum Vill. Eryngium campestre L. Galium verum L. Lotus corniculatus L. Odontites vulgaris Moench Plantago major L. Rubus caesius L. Trifolium repens L. Viola hirta L.

F16 Radostyán: Bothriochloás 2007.09.07. Elymus hispidus (Opiz) Melderis. Aster linosyris /L./Bernh. Bothriochloa ischaemum /L./Keng Dorycnium herbaceum Vill.

F14 Parasznya: Nagy-hegy akácos fölött 2007.08.08. Achillea collina J.Beck Elymus repens /L./P.B.

171

Daucus carota L. Eryngium campestre L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Fragaria viridis Duch. Picris hieracioides L. Pimpinella saxifraga L. Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz .

Eryngium campestre L. Festuca rupicola Heuff. Fragaria viridis Duch. Helianthemum ovatum /Viv./Dun. Plantago media L. Silene vulgaris /Moench/Garcke F17 Radostyán: Nagyerdı melletti rét 2003.05.01. /cserjésedik/ Agrimonia eupatoria L. Calamagrostis epigeios /L./Roth Capsella bursa-pastoris /L./Medik. Crataegus monogyna Jacq. Dactylis glomerata L. Daucus carota L. Descurainia sophia /L./Webb Euphorbia cyparissias L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Festuca rupicola Heuff. Luzula campestris /L./Lam.& DC. Pimpinella saxifraga L. Potentilla argentea L. Prunus spinosa L. Pyrus pyraster /L./Borkh. Rosa sp. Tanacetum vulgare L. Taraxacum officinale Weber ex Wigg. Verbascum phoeniceum L. Veronica chamaedrys L. Viola arvensis Murr.

F21 Sajóbábony: faiskolával szemben lévı gyep 2007.08.07. Achillea collina J.Beck Calamagrostis epigeios /L./Roth Centaurea scabiosa L. Falcaria vulgaris Bern. Hieracium umbellatum L. Inula hirta L. Linaria vulgaris Mill. Picris hieracioides L. Solidago virgaurea L. F23 Sajóbábony: a Kecskés-erdıtıl D-re lévı cserjésedı gyep 2007.08.06. /a domboldal legalsó erısen legeltetett része/ Achillea collina J.Beck Bothriochloa ischaemum /L./Keng Carex montana L. Carlina vulgaris L. Centaurea jacea L. Cichorium intybus L. Dorycnium sp. Eryngium campestre L. Euphorbia cyparissias L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Filipendula vulgaris Moench Fragaria viridis Duch. Hieracium pilosella L. Lotus corniculatus L. Plantago media L. Plantago media L. Scabiosa ochroleuca L. Viola hirta L.

F18 Sajóbábony: Morgó-erdıtıl K-re fekvı gyep 2007.08.07. Agrimonia eupatoria L. Daucus carota L. Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Galium verum L. Lotus corniculatus L. Poa angustifolia L: F19 Sajóbábony: TSZ. Fölötti domboldal 2007.08.07. Agrimonia eupatoria L. Artemisia campestris L. Aster linosyris /L./Bernh. Calamagrostis epigeios /L./Roth Centaurea scabiosa L. Chondrilla juncea L. Dianthus pontederae Kern. Festuca valesiaca Schleich. Fragaria viridis Duch. Galium verum L. Inula ensifolia L. Lotus corniculatus L. Salvia nemorosa L.

F24 Hagymás-réti erdı DK-i csücskénél lévı gyep 2007.08.06. Achillea collina J.Beck Achillea nobilis L. Achillea pannonica Scheele Asperula cynanchica L. Avenula pratensis /L./Dum. Bothriochloa ischaemum /L./Keng Carlina vulgaris L. Dorycnium sp. Festuca valesiaca Schleich. Fragaria viridis Duch. Galium verum L. Potentilla argentea L. Silene otites /L./Wibel Tanacetum corymbosum /L./.Schultz-Bip. Thymus glabrescens Willd.

F20 Sajóbábony: a Párna-hegy teteje 2007.08.07. Artemisia campestris L.

172

Verbascum phoeniceum L. Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz F25 Egres -völgy patak-menti legelı 2007.08.06. Achillea collina J.Beck Cichorium intybus L. Dipsacus laciniatus L. Festuca pratensis Huds. Lolium perenne L. Trifolium repens L. Trifolium pratense L.

Brachypodium rupestre (Host.) Roem. et Schult.. Dorycnium herbaceum Vill. Frangula alnus Mill. Geranium sanguineum L. Inula ensifolia L. Pimpinella saxifraga L. Silene otites /L./Wibel Stipa pulcherrima C.Koch Teucrium chamaedrys L. F27 Sajószentpéter 2007.08.08. Artemisia campestris L. sok Festuca pseudovina Hack.ex Wiesb. Ononis spinosa L.

F26 Sajóbábony: Fövenyes 3. lába É-ra 2007.09.27. Bothriochloa ischaemum /L./Keng

173

174

9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Hálás köszönetemet fejezem ki férjemnek és kollégámnak dr. Czóbel Szilárdnak, aki a többéves kutatómunka során nemcsak a terepbejárásoknál és a mintavételezéseknél volt segítségemre, hanem hasznos tanácsaival, ötleteivel folyamatosan segítette munkámat és így nagyban hozzájárult a kutatómunka eredményes befejezéséhez. Külön köszönöm családomnak végtelen türelmüket és megértésüket és azt, hogy olyan hátteret biztosítottak, mely lehetıvé tette munkám végzését és befejezését, valamint azt, hogy a nehezebb idıszakokban mellettem álltak és bátorítottak. Köszönöm témavezetımnek dr. Turcsányi Gábornak és társkonzulensemnek Kovács Margit professzor asszonynak kutatásomhoz nyújtott segítségüket és támogatásukat. Köszönöm dr. Penksza Károlynak a terepi kiszállásoknál és fajhatározások során nyújtott segítségét. Köszönöm fınökömnek Tuba Zoltán professzor úrnak, hogy a vegetációtérképezés alkalmával rendelkezésemre bocsátotta a tanszéki terepjárót, és hogy olyan körülményeket biztosított, melyek lehetıvé tették szakmai fejlıdésemet, valamint a disszertációm elkészítését. Köszönöm szüleimnek, nagyszüleimnek és rokonaimnak Tóth Lászlónak és Tızsér Lajosnak, illetve Szabó Gyulának, továbbá a sajókápolnai lakosoknak, hogy kutatásomhoz pótolhatatlan információkkal és adatokkal szolgáltak. Görög János bácsi éveken át lelkesen győjtött florisztikai adatait, - melyek gyüjtımunkám kezdetekor nagy segítséget jelentettek - helyette már csak gyermekeinek és unokáinak köszönhetem. Köszönöm unokatestvéremnek Borbély Szabolcsnak, továbbá Kovács Krisztinának és családjának, illetve Gál Bernadettnek a terepi adatgyőjtésnél nyújtott segítségüket. Köszönöm a Környezetgazdálkodási Intézet Természetvédelmi és Tájökológia Tanszékérıl dr. Barczi Attilának, dr. Penksza Károlynak, illetve dr. Joó Katalinnak a talajmintavételezések során nyújtott segítségét. Továbbá a Térinformatikai tanszékérıl dr. Belényesi Mártának és dr. Kristóf Dánielnek a térképek térinformatikai módszerekkel történı feldolgozásához nyújtott segítségét és türelmét. Ezúton köszönöm Arndtné dr. Lırinci Renátának, dr. Biró Mariannak, Nagy Dezsınek és a Miskolci Levéltár dolgozóinak a tájtörténeti rész kidolgozásához rendelkezésemre bocsátott anyagokat és hasznos információkat. Külön köszönöm az MTM Növénytár dolgozóinak különösen Bıhm Éva Irénnek és Barina Zoltánnak a fajok meghatározásában nyújtott szíves segítségüket. A Debreceni Egyetem Geológia Tanszékérıl köszönöm dr. Püspöki Zoltánnak, hogy rendelkezésemre bocsátotta a kutatási terület geológiai térképét. Barati Sándornak köszönöm a rendelékezésemre bocsátott anyagokat. Köszönöm a Környezetgazdálkodási Intézet vezetıségének Ángyán József professzor úrnak, hogy Ph.D ösztöndíjasként számítógépet és asztalt biztosítottak számomra. A Környezettudományi Doktori Iskola titkárának, Jeney Zsuzsának és Menyhért Zoltán professzor úrnak is köszönöm minden segítségét, támogatását, illetve a TTI dolgozóinak szíves segítségüket. Köszönöm a segítségét minden itt fel nem sorolt kollégámnak és ismerısömnek, aki kicsivel is hozzájárult a munkámhoz. További köszönettel tartozom a TVH "Nem védett területek természeti értékei" c. pályázatának, valamint az OKM "Deák Ferenc Ösztöndíj” pályázatának a disszertáció befejezéséhez nyújtott anyagi támogatásáért. A munka elvégzéséért Istennek legyen hála!

175