Sylvia 43 / 2007
Stáří, původ a soudržnost hnízdních párů skorce vodního (Cinclus cinclus aquaticus) Age, origin and mate fidelity in the Dipper (Cinclus cinclus aquaticus) Ivan Kunstmüller Žižkov II/1279, CZ-580 01 Havlíčkův Brod; e-mail:
[email protected] Kunstmüller I. 2007: Stáří, původ a soudržnost hnízdních párů skorce vodního (Cinclus cinclus aquaticus). Sylvia 43: 67–87. Práce zachycuje 17letý vývoj hnízdní populace skorce vodního na 10 lokalitách na horních tocích Jihlavy a Sázavy. Pravidelným odchytem a kroužkováním hnízdních párů a mláďat na hnízdech byla sledována věková struktura populace a soudržnost hnízdních párů. Za sledované období 1987–2003 bylo zaznamenáno 122 hnízdních párů, u 109 párů (48 % samců, 52 % samic) byla kontrolními odchyty zjištěna jejich totožnost. Věrnost rodišti činila 43 % (n = 49) u samců a 26 % (n = 53) u samic. Průměrný věk hnízdní populace byl 3,8 kalendářních roků (k.r.). Nejvyšší věk 10 k.r. byl zjištěn u samce a 8 k.r. u samice. Nejdelší tříletý partnerský svazek byl zaznamenán u šesti párů. Věrnost hnízdnímu teritoriu po dobu 7 let byla zjištěna u jedné samice. Celkem 12 % (n = 49) samců a 13 % (n = 53) samic opustilo původní hnízdní teritorium a v následujících letech zahnízdilo na jiných lokalitách v rámci sledovaného povodí. Ve dvou případech zahnízdili otcové se svými dcerami, dvakrát matky se syny a jednou sourozenci spolu. Mladí ptáci (85,2 %, n = 61) hnízdili již v 2. k.r. Nejdelší přesun (134 km) z povodí Labe do sledovaného povodí řeky Sázavy byl zaznamenán u samice. Samec v 1. k.r. urazil 55 km vzdušnou čarou (230 km po vodním toku) do zimoviště v povodí řeky Svratky. The development of a breeding population of the Dipper was studied at 10 sites in the upper catchments of the Jihlava and Sázava rivers over 17 years. Regular catching of breeding pairs and ringing of nestlings enabled to study age structure and mate fidelity of the breeding population. Of 122 breeding pairs recorded during 1987–2003, mate identity was ascertained in 109 pairs (48% males, 52% females). Natal philopatry was 43% in males (n = 49) and a 26% in females (n = 53). The average age of the local population was 3.8 calendar years (CY). The highest age was 10 CY in a male and 8 CY in a female. The longest pair bond (3 years) was recorded in six pairs. One female bred in one breeding territory for 7 years. 12% (n = 49) of males and 13% (n = 53) of females deserted their former breeding territory and bred elsewhere in the monitored catchment area in subsequent years. I recorded two cases of father/daugh ter and two cases of mother/son matings and one case of siblings breeding together. Young birds (85.2%, n = 61) bred already in their second CY. One female moved 134 km from the Elbe catchment to the study area. One male (1 CY) wintered on the Svratka river 55 km away (230 km along watercourses). Keywords: Dipper, Cinclus cinclus, age, pair bond, inbreeding, philopatry, dispersal
67
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
ÚVOD Výzkum hnízdní biologie a ekologie, početnosti a rozšíření skorce vodního středoevropského (Cinclus cinclus aqua ticus) v centrální části Českomoravské vrchoviny byl prezentován již v několika publikacích (Kunstmüller 1996, 1998, 2000). V této práci se věnuji problematice určování pohlaví u jednotlivých ptáků, soudržnosti hnízdních párů a věkové struktuře hnízdní populace. Předkládaná práce přináší nové poznatky získané při výzkumu hnízdní biologie, které nebyly doposud v české ornitologické literatuře publikovány. Hudec (1983) uvádí jen biometrická data samců a samic. Výše uvedené problematice se věnoval Balát (1962 a 1964), který na Moravě studoval hnízdní biologii skorce vodního. Zmiňuje stáří hnízdních párů, ale poznatky o soudržnosti hnízdních párů vůbec neuvádí. Ze zahraničí je známa řada prací týkajících se způsobu a možností určování stáří a pohlaví skorce vodního, například Andersson & Wester (1971, 1973). Lundberg et al. (1981) se věnovali skorci vodnímu severoevropskému (Cinclus cinclus cinclus). Eggebrecht (1937), Richter (1953), Görner (1978 a 1981), Bub et al. (1984) a Schmid & Spitznagel (1985) skorci vodnímu středoevropskému (Cinclus cinclus aquaticus). Ve Velké Británii se skorci vodnímu anglickému (Cinclus cinclus gularis) a skorci vodnímu irskému (Cinclus cinclus hiber nicus) věnovali Shaw (1978), Galbraith & Broadley (1980), Ormerod et al. (1986) a O’Halloran et al. (1993). V dostupné zahraniční literatuře je však velice málo prací, které se speciálně dotýkají soudržnosti hnízdních párů a jejich věkové skladby, např. Tyler & Ormerod (1994) se této problematice věnují jen okrajově. Předkládaná práce je určitým pokusem tuto mezeru ve výzkumu hnízdní bi68
ologie skorce vodního vyplnit. Cílem práce bylo ukázat na vnitrodruhové vazby sledované hnízdní populace skorce vodního, věrnost již zvoleným hnízdním lokalitám, soudržnost hnízdních párů a věkovou strukturu hnízdní populace. MATERIÁL A METODIKA V letech 1987–2003 byl prováděn výzkum hnízdní biologie skorce vodního na horním toku řeky Jihlavy a Sázavy a jejich přítocích. Celkový popis sledovaného povodí uvádí Kunstmüller (1996, 1998). Obě sledovaná povodí (viz obr. 1 a 2) se nacházejí v centrální části Českomoravské vrchoviny, nedaleko Jihlavy (mapovací kvadrát 6559) a Havlíčkova Brodu (6358, 6359 a 6459). Skorec vodní zde řídce hnízdí na několika vhodných místech i díky vyvěšování hnízdních podložek a polobudek (Kunstmüller 1998). Díky těmto uměle vytvořeným hnízdním podmínkám bylo možné pravidelným odchytem kontrolovat a kroužkovat jednotlivé hnízdní páry a jejich mláďata na hnízdech. Ze všech známých a kontrolovaných hnízdišť (n = 47) bylo pro výzkum soudržnosti párů vybráno deset pravidelných hnízdních lokalit, které poskytovaly nejvíce získaných a použitelných výsledků (viz příloha). Ptáci byli kontrolováni a kroužkováni při odchytech do nárazových sítí po celý kalendářní rok. Podařil-li se odchyt hnízdního páru v hnízdním období hned napoprvé, od dalších odchytů jsem v tomto období upustil. Hnízdící dospělé ptáky jsem značil mimo klasických kroužků NM Praha také barevnými kroužky z plastické hmoty. Nejen zpětnými odchyty, ale také díky barevnému značení hnízdní populace bylo možno již jen na základě vizuálního pozorování pomocí dalekohledu přesně identifikovat totožnost každého jedince a skladbu jednotlivých párů. Identita hnízdních
Sylvia 43 / 2007
Obr. 1. Kvadrátová mapka České republiky. Tmavý lichoběžník vymezuje oblast výzkumu. zimoviště samce K 382292 z povodí Jihlavy na Svratce u Prudké u Nedvědic. Liběchov u Mělníka, povodí Labe, místo narození samice K 374836 kontrolované hnízdící na řece Jihlavě (lokalita A). Fig. 1. Map of the Czech Republic. Shaded – study area. wintering site of male K 382292 at Prudká u Nedvědic, Svratka river Liběchov, natal site of female K 374836 controlled breeding at the Jihlava river (site A)
párů a jejich příslušnost k hnízdní lokalitě byla určována na základě teritoriálního chování, společné stavby hnízd, pozorování tokajícího páru, odchytu sedících samic na hnízdech a rodičů při krmení mláďat na hnízdech i mimo hnízdo. Termínem původ známý se rozumí příslušnost (narození) ptáků ve sle dované hnízdní populaci na sledovaných vodních tocích řeky Jihlavy a Sázavy. Termínem původ neznámý se rozumí, že se jedná o ptáka, u něhož není známo místo narození ani jeho příslušnost k určité hnízdní populaci. U odchycených ptáků, kteří nenesli žádný identifikační kroužek a u nichž je uveden původ neznámý, se v řadě případů mohlo jednat i o neokroužkovaná mláďata původem z místní sledované
hnízdní populace. Tento problém nejistoty původu je patrný zvláště v prvních letech výzkumu. U odchycených ptáků byla zaznamenávána délka těla, křídla, nejdelší ruční letky, běháku, zobáku, zjišťována hmotnost a zbarvení křídelních krovek, ručních a loketních letek. Hnízdní nažina byla zjištěna u všech hnízdících samic, kdežto u hnízdících samců nebyla nikdy zaznamenána. Získané hodnoty poskytovaly rozlišující znaky pro určení stáří a pohlaví jednotlivých ptáků. VÝSLEDKY Způsoby určování věku a pohlaví Přesné stáří ptáků, kroužkovaných jako mláďata na hnízdech, bylo označová69
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
Obr. 2. Mapka sledovaného povodí řeky Jihlavy a Sázavy. Body A–I vyznačují sledované hnízdní lokality skorce vodního. Fig. 2. Map of the study area in the catchment areas of the Jihlava and Sázava rivers. Points A–I represent individual breeding sites of the Dipper.
no následovně: Mladý pták, odchycený ještě v témže kalendářním roce, kdy byl kroužkován na hnízdě jako mládě, je označován jako jednoletý (1 k.r.). V následujícím kalendářním roce byl pak označen jako dvouletý (2 k.r.) a v dalších letech jako 3 k.r., 4 k.r. a tak dále. U odchycených neokroužkovaných ptáků, u kterých nebyl znám původ 70
a byli přepeření do prvního adultního (dospělého) šatu, bylo určení věku poměrně snadné, do konce kalendářního roku (prosinec) se jednalo o jednoleté ptáky (1 k.r.) a od ledna následujícího roku až do přepelichání o ptáky dvouleté (2 k.r.). Všichni kontrolovaní ptáci v 1. a 2. k.r. do období prvního pelichání adultního šatu (červenec až září) měli
Sylvia 43 / 2007
typické vybarvení velkých křídelních krovek. Tyto krovky byly na koncích lemovány znatelnými bílými lemy. Po přepelichání v druhém kalendářním roce (červenec až září), již tento znak chyběl. Neokroužkovaní ptáci, kteří při kontrole tento průkazný znak nenesli, byli určeni jako více než dvouletí (+2 k.r.), v následujícím kalendářním roce pak +3 k.r. a tak dále. Uvedené zkratky budou po užity i v následujícím textu. Určení pohlaví jednotlivých ptáků bylo založeno na biometrických hodnotách získaných při vlastním výzkumu. Délka těla ptáků (samci 195–211 mm, n = 68 a samice 168–195 mm, n = 79), délka křídla (samci 91–100 mm, n = 68 a samice 81–91, n = 79) a rozpětí křídel (samci 293 až 313 mm, n = 51 a samice 260–290 mm, n = 57). Tyto hodnoty se mezi samci a samicemi nikdy nepřekrývaly a byly průkazným znakem pro určování pohlaví. Již u jednoletých ptáků ve stáří 100 až 150 dnů jsem zjistil stejné hodnoty délky křídla jako u adultních ptáků, u samců přes 91 mm a u samic pod 90 mm. Stáří hnízdní populace Celkový obraz věkové struktury sledované hnízdní populace podává obr. 3. Průměrný věk sledované hnízdní popu-
lace byl u samců 3,85 k.r. (kalendářních roků, n = 49) a u samic 3,81 k.r. (n = 53). Vůbec nejstarším hnízdícím ptákem byl samec (K 345085) z hnízdní lokality A, při poslední kontrole v roce 1996 dosáhl stáří +10 k.r. Poprvé byl odchycen 1. 11. 1988 na řece Jihlavě u Rantířova a určen jako nejméně v 2. k.r. Druhým nejstarším samcem (K 304799) byl pták kroužkovaný v r. 1987 na Břevnickém potoce (lokalita F) a určen jako +2 k.r. Při poslední kontrole na svém hnízdišti v r. 1991 dosáhl stáří nejméně 6 k.r. Nejstarší hnízdící samice (K 373144) byla zjištěna na Úsobském potoce (povodí řeky Sázavy) na lokalitě H. Kroužkována byla jako 10denní mládě na Perlovém potoce u Věže (povodí řeky Sázavy). Při poslední kontrole na hnízdní lokalitě v r. 2001 dosáhla stáří 8 k.r. (7 roků, 9 dnů). Věková hranice v období prvého hnízdění Na všech deseti sledovaných hnízdních lokalitách byl u 60 ptáků (58,8 %, n = 102) zaznamenán přesný věk, kdy poprvé zahnízdili. U zbylých 41 ptáků (40,2 %, n = 102) nebylo zjištěno přesné stáří, jednalo se o adultní ptáky odchycené a kroužkované ve stáří více než 2 roky (+2 k.r.). Převážná většina
¦© çÕá×Ý£áÕàÙç çÕáÝ×Ù£ÚÙáÕàÙç
¦¤
â
¥© ¥¤ © ¤
¦
§
¨
© ª « stáří (k.r.) / age (CY)
¬
¥¤
Obr. 3. Věková skladba hnízdní populace. Zjištěný maximální věk v kalendářních rocích (k.r.) u každého hnízdícího ptáka. Fig. 3. Age structure of the breeding population. Maximum age in calendar years (CY) for every breeding individual given.
71
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
§¤ çÕá×Ý£áÕàÙç
¦©
çÕáÝ×Ù£ÚÙáÕàÙç à
¦¤ ¥© ¥¤ © ¤
¥
¦ § çèXlߢ梣ÕÛÙ·Í
¨
©
Obr. 4. Věk v období prvního zahnízdění. Fig. 4. Age at first breeding.
mladých skorců hnízdila již v 2. k.r. (85,2 %, n = 61). Zbylých 8 ptáků (13,1 %, n = 61) bylo zastiženo hnízdících až ve 3. k.r. a 1 pták (1,6 %) ve 4. k.r., žádný z těchto ptáků nebyl v 2. k.r. kontrolován jako hnízdící v sledované populaci (47 kontrolovaných pravidelných či nepravidelných hnízdních lokalit). Nevylučuji však hnízdění mimo sledovanou oblast. Jen u jedné samice (K 379945, lokalita B) bylo zjištěno první hnízdění až ve 4. k.r. Ve 2. a 3. k.r. se pohybovala v teritoriích lokalit B a C. Přehled věkové hranice prvého zahnízdění je uveden na obr. 4. Skladba hnízdní populace Na sledovaných hnízdních lokalitách hnízdilo v letech 1987–2003 celkem 122 párů skorce vodního, které byly vytvořeny 126 ptáky obojího pohlaví, u 13 párů nebyla totožnost kompletního páru (11 samců a 7 samic) zjištěna. Do výsledků je zahrnuto 109 párů, u kterých byli odchytem identifikováni oba hnízdící ptáci. Těchto 109 párů vy72
tvořilo 49 samců (48 %, n = 102) a 53 samic (52 %, n = 102). Na sledovaných lokalitách bylo v kon trolované hnízdní populaci zjištěno 34,3 % (n = 102) hnízdících ptáků, kteří prokazatelně patřili do místní hnízdní populace a byli jako mláďata kroužkovaní na hnízdech, týká se to 21 mladých samců (42,9 %, n = 49) a 14 mladých samic (26,4 %, n = 53). Do této kategorie ptáků lze pravděpodobně započítat dalších 10 mladých ptáků (9,8 %, n = 102), kteří byli na sledovaných hnízdištích kontrolováni a kroužkováni jako jednoletí ptáci (ve svém prvním kalendářním roce). Tímto způsobem se dostáváme na celkových 44,1 % (n = 102) hnízdících ptáků pocházejících ze zdejší sledované populace. Zahrneme-li počet 35 mladých ptáků do celkového souboru 535 okroužkovaných mláďat na hnízdech sledovaného povodí řek Jihlavy a Sázavy v letech 1987–2003, zjistíme, že výše uvedený počet mladých ptáků představuje pouhých 6,5 % (n = 535) ptáků pocházejících z mláďat místní hnízdní populace.
Sylvia 43 / 2007
Soudržnost partnerských svazků Podrobný přehled partnerských svazků je uveden v příloze. Nejdelší partnerský svazek byl zaznamenán u 6 párů, každý z těchto párů společně hnízdil po 3 roky za sebou (8,2 %, n = 73). Po dva roky za sebou hnízdilo 26 párů (35,6 %, n = 73) a 41 párů jen pouhý jeden rok (56,2 %, n = 73). Byli zjištěni dva samci, kteří zahnízdili v témže roce podruhé na lokalitách svých nových partnerek, které nebyly ještě spárované. V prvém případě nejméně tříletý samec zahnízdil v r. 1988 se svojí partnerkou na lokalitě F. Po neúspěšném hnízdění si „odskočil“ na Perlový potok u Věže, stejné povodí řeky Sázavy (vzdálenost po vodním toku 22 km), kde úspěšně vyhnízdil s jinou partnerkou. V r. 1989 už opět hnízdil se svojí původní partnerkou na své hnízdní lokalitě F. Stejný byl i druhý případ, kdy čtyřletý samec K 304792 po neúspěšném zahnízdění v r. 1990 se svojí stálou partnerkou na lokalitě H, zahnízdil po-
druhé v témže roce na stejném potoce, na lokalitě I vzdálené 1,5 km, se samicí K 243965, která zde hnízdila již 4. rokem. Taktéž tento samec byl v následujícím roce kontrolován opět na své původní hnízdní lokalitě H se svojí starou partnerkou. Jiný samec (K 304793) se po úspěšném hnízdění v r. 1988 přesunul na sousední lokalitu vzdálenou 3 km, kde zahnízdil podruhé v témže roce s místní samicí (K 243965), která během prvého hnízdění ztratila svého partnera. Zajímavé chování bylo zjištěno u samice K 243966, která se v letech 1988 a 1989 vždy pokoušela zahnízdit s neznámým samcem na Úsobském potoce, ale vždy bez úspěchu. Poté byla pokaždé zastižena hnízdící ve stejných letech na lokalitě F vzdálené 19 km s místním usedlým samcem. Věrnost zvolenému hnízdišti Počet jednotlivých hnízdních sezón zjištěných u každého hnízdícího ptáka uvádí obr. 5. Na lokalitě H dosáhla sa-
¦© çÕá×Ý£áÕàÙç
¦¤
çÕáÝ×Ù£ÚÙáÕàÙç
n
¥©
¥¤
©
¤ ¥
¦
§
¨
©
ª
«
äãaÙèçÙîyâ£âéáÖÙæãÚäÙæÝãØç Obr. 5. Počet hnízdních sezón každého sledovaného ptáka. Fig. 5. Number of breeding seasons of individual birds.
73
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
mice (K 373144) absolutního rekordu v počtu sedmi hnízdních sezón v jedné řadě (1995–2001), avšak v r. 1996 nebylo hnízdění prokázáno. Za toto období vystřídala nejméně tři partnery. V letech 2000–2001 hnízdila se svým mládětem z roku 1999. U samce (K 304799) bylo zjištěno nepřetržité hnízdění v řadě 5 roků na lokalitě F, za celé období vystřídal nejméně tři partnerky. Další samec (K 345085) byl zjištěn na lokalitě A v sedmi hnízdních sezónách (1989–1996), v r. 1990 na lokalitě nehnízdil, ale v r. 1991 byl opět přítomný a až do roku 1993 pravidelně hnízdil, v letech 1994–95 byl na hnízdišti bez partnerky a v r. 1996 hnízdil naposledy. Hnízdění mladých ptáků na stejné lokalitě, kde se jako mláďata vylíhla, bylo na sledovaných lokalitách zjištěno u šesti samců a u dvou samic. To představuje u samců 12,2 % (n = 49) a u samic 3,8 % (n = 53) z celkového počtu kontrolované hnízdní populace, podrobněji viz příloha. Celkem 12,2 % samců (n = 49) a 13,2 % samic (n = 53) opustilo svá původní hnízdiště a zahnízdilo na jiných sledovaných lokalitách v rámci sledovaného povodí. Těchto 13 ptáků představuje 11,8 % (n = 102) z celkového počtu kontrolovaných hnízdících ptáků. Ve všech případech se jednalo o přesídlení jednotlivých ptáků. Jen v případě lokality F opustil své hnízdiště kompletní pár a usadil se na místě vzdáleném 2 km. Příbuzenské vztahy Žádný příbuzenský vztah nebyl zjištěn u 92 hnízdících ptáků (90,2 %, n = 102), u 10 ptáků (9,8 %) byla příbuznost prokázaná. Ve dvou případech hnízdily matky se svými syny. Dvakrát hnízdili otcové se svými dcerami. Jedenkrát vytvořili hnízdní pár sourozenci, viz příloha. 74
Přesuny a migrace K přesídlení docházelo i u usedlých starých ptáků (12,7 %, n = 102). Z tohoto počtu bylo šest samců (5,9%, n = 102), kteří dosáhli při přesunech vzdálenosti od 1,5 do 24 km (průměr 9,4 km), a 7 samic (6,9 % n = 102), které dosáhly vzdálenosti od 1,5 do 19 km (průměr 7,6 km). Čtyři přesídlivší samci byli tříletí, jeden čtyřletý a jeden sedmiletý. Jeden z těchto samců (K 304799) přesídlil celkem dvakrát, ve stáří +3 k.r. přesídlil o 22 km a podruhé ve stáří +7 k.r. přesídlil společně se svojí partnerkou na sousední lokalitu vzdálenou 1,5 km (tato lokalita není v této práci sledována). Tři přesídlivší samice byly tříleté a čtyři pětileté. K přesídlení z povodí horního toku řeky Jihlavy na povodí horního toku řeky Sázavy došlo u čtyř samců a dvou samic. Opačným směrem na povodí řeky Jihlavy se přesunuli dva samci. U samce K 382204, který byl odchycen a kroužkován v r. 1999 na řece Jihlavě u Rantířova a určen jako 1 k.r., došlo k dvojímu přesunu mezi sledovaným povodím řeky Jihlavy a Sázavy. V r. 2000 hnízdil na lokalitě F (povodí Sázavy), ale následující rok 2001 byl opět kontrolován jako hnízdící v povodí řeky Jihlavy (lokalita C). V obou případech překonal vzdušnou čarou vzdálenost nejméně 30 km. Kroužkovaní ptáci cizích populací byli jako hnízdící zjištěni ve sledovaném povodí řek Jihlavy a Sázavy ve dvou následujících případech. Samice K 374836, kroužkovaná jako mládě na hnízdě 22. 4. 1994 u Liběchova [ME], byla poprvé kontrolována v r. 1996 jako hnízdící na lokalitě A (řeka Jihlava, Rantířov– Rounek). Naposledy byla kontrolována 7. 11. 2000 ve stáří 6 roků, 6 měsíců a 15 dnů. V tomto případě se jedná o dosud nejdelší zjištěný přesun skorce vodního na povodí řeky Jihlavy, vzdálenost doletu 134 km. Další samice (K 380767)
Sylvia 43 / 2007
« ª
çÕá×Ý£áÕàÙç çÕáÝ×Ù£ÚÙáÕàÙç
à
© ¨ § ¦ ¥ ¤ ¤
¦¤
¨¤
ª¤
¬¤
¥¤¤
¥¦¤
¥¨¤
¥ª¤
êîØXàÙâãçè£ØÝçèÕâ×Ùßá Obr. 6. Usídlení mladých ptáků (vzdálenost mezi rodištěm a prvním hnízdním teritoriem). Fig. 6. Natal dispersal to first breeding territories.
kroužkovaná jako mládě na hnízdě 24. 4. 1999 na Chotýšance, Takonín [BN] byla kontrolována 10. 4. 2000 jako hnízdící na Pstružném potoce u Mrzkovic (povodí řeky Sázavy) ve stáří 11 měsíců a 16 dnů (v 2. k.r., 39 km od místa vylíhnutí). Tato hnízdní lokalita není v této práci pro nedostatek dat zpracována. Naopak kroužkovaní ptáci sledované hnízdní populace povodí řek Jihlavy a Sázavy byli ve třech případech zjištěni při hnízdění mimo sledovaná povodí. V prvém případě byla 27. 4. 1988 kontrolována samice hnízdící na řece Doubravě u Chotěboře, 22 km SV od místa kroužkování na hnízdě (21. 5. 1987) na Úsobském potoce u Dobrohostova. Druhá samice K 304778 byla kontrolovaná 1. 5. 1988 jako hnízdící u Vysokého Mýta 60 km SV směrem od místa kroužkování 19. 5. 1987 na Úsobském potoce u Poděbab. Ve třetím případě mládě kroužkované v květnu 2000 na lokalitě G bylo kontrolováno 13. 5. 2001 jako hnízdící samice na Besénku u Lomnice v povodí řeky Svratky, pták musel přelétnout minimálně 50 km vzdálenost víceméně přes souš. Přesun výhradně po vodním toku nebyl možný, neboť řeka Sázava spadá do povodí Labe a řeka Svratka do povodí Moravy. Uvedené
tři případy představují pouhých 0,6 % (n = 535) zjištěných hnízdících ptáků pocházejících z kroužkovaných mláďat na hnízdech sledované populace v povodí horních toků řek Jihlavy a Sázavy. Ve všech třech případech se jednalo vždy o samice. Mladý pták (K 382292), kroužkovaný 16. 4. 2001 ve stáří 7 dnů na Smrčenském potoce, Staré Hory–Jihlava v povodí řeky Jihlavy, byl odchycen a kontrolován 15. 12. 2001 na zimovišti na řece Svratce, Prudká [ZR]. Mladý pták ze svého rodiště překonal vzdušnou čarou 55 km, nebo pokud putoval po vodním toku řeky Jihlavy až na Novomlýnské nádrže na Břeclavsku, kde řeka Jihlava ústí, a přes ústí řeky Svratky proti vodnímu toku na zimoviště u Prudké, musel překonat vzdálenost nejméně 230 km. U těchto čtyř případů je zajímavý směr přesunu, po proudu vodního toku vždy SV až JV směrem. Rozlet mladých ptáků v rámci sledovaného povodí Z 52 kroužkovaných mláďat na hnízdech a jednoletých ptáků v následujících letech zjištěných jako hnízdící, byl u 29 samců (55,8 %) a 23 samic (44,2 %) zjiš75
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
těn rozlet na jejich první hnízdní teritoria. V místě svého rodiště zůstalo a v následujících letech poprvé hnízdilo šest samců (11,5 %) a dvě samice (3,9 %, n = 52). Žádný mladý samec (dle zpětných hlášení kroužkovací stanice) nehnízdil mimo rámec sledovaného povodí řeky Jihlavy a Sázavy. Naproti tomu tři mladé samice hnízdily na jiném povodí a naopak další dvě samice pocházely z jiného povodí (podrobněji viz kapitola Přesuny a migrace). Mladí samci se od svého místa vylíhnutí (rodiště) usadili do vzdálenosti průměrně 10,8 km (0–27 km) a samice průměrně 23,4 km (0–134 km), viz obr. 6. DISKUSE Všichni kontrolovaní mladí ptáci měli v prvním adultním šatě (1 k.r. a 2 k.r.) na konci velkých křídelních krovek znatelné bílé koncové lemy, které jim více či méně znatelně (dle stupně otřelosti) vydržely až do prvního úplného pelichání v šatě dospělých (v červenci až září v 2. k.r.). Po tomto přepelichání již nelze přesně určit věk ptáka, neznáme-li jeho původ na základě kroužkování. Stejné poznatky zaznamenal na Moravě Balát (1960, 1964), v Norsku Andersson & Wester (1973), v Německu Görner (1978) a ve Walesu Tyler & Ormerod (1994). Na základě přítomnosti bílých koncových lemů na velkých křídelních krovkách se vždy jednalo o hnízdícího ptáka ve 2. k.r. Od 3. k.r. již tento znak u kontrolovaných ptáků vždy chyběl. Nejdelší známý věk kroužkovaného ptáka je 10 roků, 7 měsíců (Staav 2001). V Čechách zjistil Kadlec (1957) nejvyšší věk kroužkovaného ptáka 6 roků, 7 měsíců. Balát (1962, 1964) zaznamenal na Adamovském potoce u kroužkované samice nejvyšší stáří 5,5 roku. Balát (1962, 1964) uvádí průměrné stáří hnízdní populace na Adamovském potoce (samci 76
2,3 roků a samice 2,5 roků), dále poznamenává, že tříletí ptáci byli málo běžní a starší ptáci byli velkou vzácností. Toto tvrzení nelze plně akceptovat, neboť je výsledkem jenom čtyřletého výzkumu v letech 1957–1960. Za tak krátké období nelze ani starší ptáky zaznamenat. Během vlastního 17letého výzkumu jsem zaznamenal podstatně vyšší věkovou hranici hnízdní populace, v níž bylo 16,5 % ptáků (n = 102) ve stáří 5 až 10 roků. Průměrné stáří hnízdní populace bylo 3,8 roku (samci 3,85 roku, samice 3,81 roku). Nejstarší samec (K 345085) byl naposledy kontrolován v r. 1996 ve stáří nejméně 10 roků, kroužkován byl 1. 11. 1988 jako nejméně v 2. k.r. kolegou M. Čutkou. Nejstarší samice (K 373144) dosáhla v r. 2001 věku 8 k.r. (7 roků a 9 dnů). Balát (1964) a Shaw (1978) uvádějí, že zletilosti a schopnosti zahnízdění dosahují ptáci již v prvním roce života (v 2. k. r.). Hnízdění v tomto stáří jsem zaznamenal u 52 ptáků (81,3 %, n = 64). Samec i samice nesli stejný šat, toto zjištění je plně v souladu s výsledky, jež uvádějí Balát (1960, 1961), Černý (1980), Hudec (1983), Cramp (1988) a Tyler & Ormerod (1994). Samec i samice zpívají (Eggebrecht 1937, Witherby 1938, Hewson 1967, Keichler 1983, H. Galbraith in Cramp 1988). Na základě těchto uvedených faktorů nelze tedy rozlišovat jednotlivá pohlaví. Jak ukazují výsledky mých měření, biometrické hodnoty délky těla, délky křídla a rozpětí křídel se mezi pohlavími nikdy nepřekrývaly, a mohou tak být s úspěchem využity pro určování pohlaví, viz též Stresemann (1920), Makatsch (1950), Andersson & Wester (1971, 1975), Galbraith & Broadley (1980), Görner (1981), Lundberg et al. (1981), Glutz von Blotzheim & Bauer (1985). Hudec (1983) také uvádí biometrická data délky křídla samců (80–105 mm) a samic (78–93 mm),
Sylvia 43 / 2007
která ale nic nevypovídají o možnosti určení přesného pohlaví, neboť se rozměry silně překrývají. Ve výsledcích Hudce (1983) se s určitostí ukrývají rozměry jak adultních, tak i juvenilních nebo pelichajících ptáků. Balát (1964) uvádí hmotnost ptáků jako další možný rozlišovací znak při určování pohlaví, který ale není spolehlivý. K stejném poznatku jsem došel i při vlastním výzkumu, spodní hranice hmotnosti se u samců (59–73 g) překrývala s horní hranicí hmotnosti samic (50–64 g). Poměrné zastoupení obou pohlaví (49 samců a 53 samic) na sledovaném povodí vodních toků řeky Jihlavy a Sázavy bylo téměř vyrovnané. Stejné poznatky uvádějí Ormerod et al. (1986) a O’Halloran et al. (1993) na hustě obsazených lokalitách ve Walesu a Irsku. Poznatky o soudržnosti jednotlivých párů a jejich věrnosti k zvolené hnízdní lokalitě nebyly v naší ornitologické literatuře vůbec zaznamenány (Hudec 1983, Bělka et al. 1991, Benda 1997). Jediný Balát (1962, 1964) zmiňuje, že hnízdící ptáci byli v následujících letech v drtivé většině věrni své hnízdní lokalitě. V dostupné zahraniční literatuře jsem tyto poznatky zaznamenal. Tak např. Creutz (1966), Andersson & Wester (1975) a Cramp (1988) uvádějí případy, kdy stejné páry hnízdily společně maximálně po 4 roky. Tyler & Ormerod (1994) zjistili společné hnízdění jednoho páru od roku 1984 do roku 1990, dále uvádějí soudržnost partnerského svazku z roku na rok jako běžný jev, s tím, že páry pobývají společně i přes zimu. Stejný poznatek uvádějí také Richter (1953), Balát (1962) a Cramp (1988). Nejdelší partnerské svazky stejných ptáků jsem zajistil u 6 párů, každý z těchto párů společně hnízdil po 3 roky za sebou (8,2 % n = 73). Partnerský svazek byl v několika případech roztržen cizími, nespárovanými ptáky, jak samci, tak i samicemi.
Zaznamenal jsem dvouletého samce, který vytlačil ze svého rodiště (hnízdního teritoria) čtyřletého samce, svého otce. V jiném případě vytlačil nejméně tříletý samec pětiletého samce, který v hnízdním teritoriu předtím hnízdil již tři roky. Tento vypuzený samec se ještě po dva roky zdržoval v sousedství svého bývalého teritoria, kde stále hnízdil jeho přemožitel. Podobný poznatek jsem učinil i u jedné samice, v ostatních případech se po rozpadnutí páru osamělí jedinci spárovali na jiných lokalitách v rámci sledovaného povodí. Shaw (1978) poznamenává, že osamělí partneři se často spárují v sousedství svého bývalého teritoria. V pěti případech měly vytvořené páry příbuzenské vztahy (sourozenci, matky a synové, otec a dcera). Zmínku o takovýchto partnerských vztazích jsem v žádné dostupné literatuře nezaznamenal. Přestože je monogamie velice běžná a soudržnost párů pevná, byli zjištěni polygamní samci; o této skutečnosti existuje mnoho pozorování (Mork 1975, Galbraith 1979, Sacher 1980, Efteland 1983, Tyler & Ormerod 1994). Polygamii jsem na sledovaném toku řeky Sázavy také zaznamenal, jeden samec hnízdil současně se dvěmi samicemi, ale tato lokalita není hodnocena v této práci. Dle Baláta (1964) a Hewsona (1967) pravděpodobně hnízdí stejný pár i podruhé. Tato skutečnost se plně potvrdila při vlastním výzkumu, jen u 4 párů (5,5 %, n = 73) se toto pravidlo nepotvrdilo. Uvedu několik případů. Na řece Jihlavě bylo v r. 1996 sledováno druhé hnízdění, při kterém samice zahnízdila s jiným samcem, přestože její původní partner krmil vyvedená mláďata z prvého hnízdění. Dále jsem u sledované populace zjistil sukcesivní polygamii tří samců, kteří původně zahnízdili se svými partnerkami ve svých hnízdních teritoriích a po neúspěšném či úspěšném hnízdění 77
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
se přemístili na jiná teritoria, kde zahnízdili s místními nespárovanými samicemi. Dva z těchto samců se v následující hnízdní sezóně opět vrátili na původní teritoria a hnízdili dále se svými původními partnerkami. Lewis (1991) zaznamenal podobný případ a dále uvádí spojení jednoho samce se čtyřmi samicemi. Tvrzení Sudhause (in Cramp 1988), že páry žijí zásadně v monogamii, je prokazatelně mylné. Z výše uvedených případů se dá usuzovat, že samice, které již nejsou ochotny po prvém hnízdění zahnízdit se svými partnery podruhé, jsou svými samci opuštěny. Tito samci pak vyhledávají volné samice, které jsou svolné k druhému hnízdění. Toto zjištění může platit i v opačném případě u samic, jeden takový případ jsem zaznamenal. V některých oblastech samci početně převažují v hnízdním období nad samicemi (Richter 1954, Mork 1975). Ve Walesu považují Ormerod et al. (1986) hnízda vzdálená od sebe do 100 m za polygamní. Na řece Edw ve středním Walesu, kde je vysoká hnízdní hustota, zjistili Tyler & Ormerod (1994) polygamii u 3 až 4 samců, provedli zkoušku testem DNA u dvou hnízd s mláďaty a u jednoho samce bylo tímto testem prokázáno, že je otcem mláďat na obou hnízdech. Price & Bock (1973) zaznamenali u skorců šedých (Cinclus mexicanus) v Coloradu taktéž polygamii, u jednoho samce zjistili hnízda od sebe vzdálená přes 3 km. V této studii jsem zaznamenal hnízdní rozptyl (usídlení) mladých ptáků a přesuny (přesídlení) starých již hnízdících ptáků. U samců činil rozptyl a přesun v průměru 10,7 km a u samic 20,0 km. Tyler & Ormerod (1994) poznamenávají, že hnízdní rozptyl je taktéž větší u samic. Richter (1953) také uvádí, že samci jsou relativně věrnější svému rodišti než samice. Tato skutečnost se plně projevila při vlastním výzkumu, viz obr. 6. Rozptyl 78
mladých samců byl zjištěn v drtivé většině případů jen v rámci sledovaného povodí; pouze v jednom případě byl zjištěn mladý samec zimující na řece Svratce a pokud putoval po vodním toku, musel překonat vzdálenost nejméně 230 km. Naopak u samic byl ve třech případech zaznamenán rozptyl mimo sledovaná povodí řek Jihlavy a Sázavy a v dalších dvou případech přesun z cizích lokalit do sledovaného území. U jedné z těchto samic byl zaznamenán nejdelší přesun – 134 km. Někteří zahraniční autoři však zaznamenali daleko delší přesuny ptáků. Tak například Mead & Clark (1988) uvádějí, že pták kroužkovaný ve Švédsku byl po dvou letech kontrolován 982 km západně ve Skotsku. V USA zaznamenal Green (1970) přesun z Black Hills v Dakotě na Hořejší jezero v Minnesotě vzdálené 1400 km. Tyler & Ormerod (1994) zjistili od roku 1985 stálou kontrolou na 30 hnízdištích v jižním Walesu 70–90% obsazenost hnízdními páry z roku na rok po dobu 10 roků. Velice podobný výsledek jsem zaznamenal při vlastním výzkumu, po dobu 17 roků (1987–2003) byla obsazenost z roku na rok na 10 sledovaných lokalitách v průměru 80 % (od 53 % do 100 %). SUMMARY Composition of the breeding population During 1987–2003, 122 Dipper pairs (composed of 126 individuals) were re corded at the study sites in the upper catchments of the Jihlava and Sázava rivers (Figs. 1–2). Since identity was not confirmed in 13 pairs (11 males, 7 females), results are based on 109 pairs (102 individuals: 49 males, 53 females). Overall, 34.3% (n = 102) of breeding birds were ringed as nestlings at the study sites (21 males, 42.9%, n = 49; 14
Sylvia 43 / 2007
females, 26.4%, n = 53). Additional 10 individuals (9.8%, n = 102) were ringed at the study sites in their 1st calendar year (CY), giving altogether 44.1% (n = 102) of birds presumably hatched in the study population. Of the 535 Dippers ringed as nestlings, only 35 (6.5%) bred at the study site.
Inbreeding
Age
Of 52 nestlings and 1 CY birds controlled as breeders in subsequent years, settle ment into their first breeding territory was recorded in 29 males (55.8%) and 23 females (44.2%). Of these, six males (11.5%) and two females (3.9%, n = 52) bred at their natal sites. Six males (12.2%, n = 49) and seven females (13.2%, n = 53) left their natal sites and bred elsewhere in the study catchment areas. These 13 individuals represented 11.8% (n = 102) of the total monitored breeding pairs. No male was recorded outside the study catchment areas. Young males settled on average 10.8 km (0–27 km) and females 23.4 km (0–134 km) from their natal sites (Fig. 6).
Average age of the study population was 3.85 CY (calendar years) in males (n = 49) and 3.81 CY in females (n = 53). The oldest male (K 345085) reached an age of +10 CY (11 CY at minimum). The oldest female (K 373144) was controlled at the age of 8 CY (7 years, 9 days; see also Fig. 3). Age at first breeding In 61 individuals (59.8%, n = 102) at all 10 study sites the exact age of first breeding was recorded. The remaining 41 birds (40.2%, n = 102) were ringed at the age of +2 CY. The majority of Dippers bred already at the age of 2 CY (81.3%, n = 64, Fig. 4). An exception was a female (K 379945, site B) that bred for the first time at the age of 4 CY. Mate fidelity Six pairs bred over 3 consecutive years (8.2%), 26 pairs over 2 consecutive years (35.6%) and 41 pairs maintained the pair bond during one year only (56.2%, n = 73). Two males deserted their first mates after an unsuccessful breeding attempt and bred in territories of origi nally unpaired females. The first male (+3 CY) bred successfully 22 km down stream, the other paired 1.5 km away on the same stream with a female, which was breeding there for the 4th season. Next year both males returned to their original territories where they had bred with their previous mates.
I confirmed inbreeding in 10 individu als (9.8%, n = 102). In two cases mothers bred with their sons, in two cases fathers with their daughters. In one case two siblings bred together. Dispersal of young birds within the river catchments
Breeding site fidelity Female K 373144 showed strong tena city to site H, having been observed there for 7 consecutive breeding seasons (1995–2001), though breeding was not confirmed in 1996. During this period she mated with at least three males. In 2000–2001 she bred with her son which hatched in 1999. Male K 304799 bred for 5 years at site F with at least 3 mates. Male K 345085 was observed at site A in 7 breeding sea sons (1989–1996), he was not breeding in 1990, but was present again in 1991 and bred regularly until 1993, he was at the site without a mate in 1994–1995 and bred for the last time in 1996. In all but one case, dispersal occurred in individual birds. The only exception was a pair at site F which settled 2 km away. 79
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
Movements and migration About 13% (n = 102) of adults changed their breeding sites: six males (6%) settled at a mean distance of 9.4 km (range 1.5–24 km) and seven females (7%) settled at a mean distance of 7.6 km (1.5–19 km). The age of those males was 4× 3, 1× 4 and 1× 7 years. One of them changed his breeding site twice: at the age of +3 CY he settled 22 km away, at the age of +7 CY moved together with his mate 1.5 km to a site outside the study plot. The age of females which shifted their breeding territory was 3× 3 CY and 4× 5 CY. Movement from the upper catchment of the Jihlava river to the upper catchment of the Sázava river occurred in four males and two females. Two males moved in the opposite direction. Male K 382204 ringed as 1 CY at Rantířov (Jihlava) in 1999 moved twice between the Jihlava and Sázava rivers. In 2000 he bred at site F (Sázava), in 2001 at site C (Jihlava). In both cases, he moved 30 km at minimum. Dippers ringed at other places bred twice in the study plot. Female K 374836, ringed as nestling at Liběchov (district of Mělník) on April 22, 1994, bred at site A in 1996, 134 km from her natal place. The other female ringed as nestling at Takonín (district of Benešov) on April 24, 1999 bred in 2000 at Mrzkovice (Sázava river catchment, ouside the study plot) 39 km from the natal place. Only three birds ringed as nestlings at the study plot bred elsewhere (0.6%, n = 535). One female (2 CY) bred at Chotěboř 22 km NE of her natal site. Another female (2 CY) bred at Vysoké Mýto 60 km NE of her natal site. The third female (2CY) ringed at site G bred at Lomnice in the Svratka river catchment. The bird must have covered 50 km at minimum, covering the watershed between the Elbe and Morava rivers. One Dipper ringed as nestling (7 days)
80
on the Smrčenský brook at Staré Hory– Jihlava on April 16, 2001 was controlled wintering at Prudká, Svratka river, district of Žďár nad Sázavou on December 15, 2001. The distance amounts 55 km, or 230 km along the Jihlava river. All these movements occurred in NE to SE direction.
LITERATURA Andersson J. S. & Wester S. A. L. 1971: Length of wing, bill and tarsus as a character of sex in the Dipper (Cinclus cinclus). Ornis Scand. 2: 175–179. Andersson J. S. & Wester S. A. L. 1973: Sex and age ratios of wintering Dippers (Cinclus c. cinclus). Ornis Scand. 4: 153–156. Andersson J. S. & Wester S. A. L. 1975: Studier av strömstare i Norge 1968–1972. Fauna och Flora 70: 253–265. Balát F. 1960: Studie o pelichání skorce vodního (Cinclus cinclus). Zool. listy 9: 257–264. Balát F. 1961: K otázce variability zbarvení středomoravských skorců vodních (Cinclus cinclus) a jejich rasové příslušnosti. Zool. listy 10: 135–146. Balát F. 1962: Hnízdění a populační dynamika skorce vodního (Cinclus cinclus L.). Sb. předn. 2. celostát. konf. ČsOS v Praze v červnu 1962: 19–21. Balát F. 1964: Breeding biology and population dynamics in the Dipper. Zool. listy 13: 305–320. Bělka T., Hromádko M. & Šrejbr O. 1991: Hnízdní rozšíření skorce vodního (Cinclus cinclus L.) v Orlických horách. Panurus 3: 193–198. Benda P. 1997: Hnízdění skorce vodního (Cinclus cinclus aquaticus) na třech vybraných vodních tocích CHKO Labské pískovce. Sylvia 33: 36–43. Bub H., Eck S., Herroelen P., Liedel K., Noll W., Storsberg K. & Winkler R. 1984: Seidenschwanz, Wasseramsel, Zaunkönig, Braunellen, Spötter, Laubsänger, Gold hähnchen. Kennzeichen und Mauser europäischer Singvögel, 3. Teil. Die Neue Brehm-Bücherei 550. Ziemsen, WittenbergLutherstadt. Cramp S. (ed.) 1988: The Birds of the Western
Sylvia 43 / 2007
Palearctic. Vol. 5. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford Univ. Press, Oxford & New York. Creutz G. 1966: Die Wasseramsel. Die Neue Brehm-Bücherei 364. Ziemsen, WittenbergLutherstadt. Černý W. 1980: Ptáci. Artia, Praha. Efteland S. 1983: Uvanleg reirplassering, opphaldslokalitet osv. hos fossekall. Vår Fuglefauna 6: 252–254. Eggebrecht E. 1937: Brutbiologie der Wasser amsel (Cinclus cinclus aquaticus). J. Ornithol. 85: 636–676. Galbraith H. 1979: Polygamy in the Dipper. Scottish Birds 10: 180–181. Galbraith H. & Broadley B. 1980: Biometrics and sexing of the British race of the Dipper. Ring. & Migr. 3: 62–64. Glutz von Blotzheim U. N. & Bauer K. 1985 (eds): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 9. Akad. Verlagsgesellschaft, Wiesbaden. Görner M. 1978: Die Wasseramsel. Falke 25: 282. Görner M. 1981: Zum Geschlechtsdimorphismus der Wasseramsel. Mitt. Zool. Mus. Berlin 57, Suppl. (Ann. Orn. 5): 63–70. Green J. C. 1970: Additional Dipper sightings in 1970. Loon 42: 137. Hewson R. 1967: Territory, behaviour and breeding of the Dipper in Banffshire. Brit. Birds 60: 244–252. Hudec K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3/1. Academia, Praha. Kadlec O. 1957: XII. kroužkovací zpráva Čs. ornithologické společnosti za rok 1949. Praha. Keichler K. 1983: Untersuchungen zur Aktivi tätsrhythmik und zum Schlafplatzverhalten der Wasseramsel am oberen Neckar (Württemberg). Ökol. Vögel 5: 203–216. Kunstmüller I. 1996: Hnízdní rozšíření skorce vodního (Cinclus cinclus) na horním toku řeky Jihlavy. Ptáci kolem nás 3/96: 9–13. Kunstmüller I. 1998: Početnost a hnízdní hustota skorce vodního (Cinclus cinclus aquaticus) v povodí horního toku řeky Sázavy na Českomoravské vysočině. Vlast. sb. Vysočiny 13: 327–345. Kunstmüller I. 2000: Hnízdní etologie skorce vodního středoevropského (Cinclus cin clus aquaticus) na Českomoravské vysočině. Zprávy MOS 58: 109–124.
Lewis J. M. S. 1991: Polygamy in the Dipper. Welsh Bird Report 5: 87. Lundberg P., Bergman A. & Olsson H. 1981: On the ecology of wintering Dippers (Cinclus c. cinclus) in northern Sweden. J. Ornithol. 122: 163–172. Makatsch W. 1950: Die Vogelwelt Macedoniens. Geest & Portig, Leipzig. Mead C. J. & Clark J. A. 1988: Report of bird ringing in Britain and Ireland for 1987. Ring. & Migr. 9: 169–204. Mork K. 1975: Bigami-og to kull i same sesong påvist hos fossekall. Sterna 14: 131–134. Ormerod S. J., Tyler S. J. & Lewis J. M. S. 1986: Biometrics, growth and sex ratios amongst Welsh Dippers (Cinclus cinclus). Ring. & Migr. 7: 61–70. O’Halloran J. O., Smiddy P. & O’Mahony B. 1993: Biometrics, growth and sex ratios amongst Irish Dippers (Cinclus cinclus hibernicus). Ring. & Migr. 13: 152–161. Price F. E. & Bock C. E. 1973: Polygyny in the Dipper. Condor 75: 457–459. Richter H. 1953: Zur Lebensweise der Wasseramsel. Der Ortswechsel. J. Ornithol. 94: 68–82. Richter H. 1954: Zur Variabilität der Färbung sächsischer Wasseramseln (Cinclus cin clus aquaticus). J. Ornithol. 95: 55–57. Sacher G. 1980: Bigamie bei der Wasseramsel (Cinclus cinclus). Thüring. Ornithol. Mitt. 26: 17–20. Shaw G. 1978: The breeding biology of the Dipper. Bird Study 25: 149–160. Schmid W. & Spitznagel A. 1985: Der sexuelle Größendimorphismus süddeutscher Wasseramseln (Cinclus cinclus aquati cus): Biometrie, Funktion und mögliche Ursachen. Ökol. Vögel 7: 379–408. Stresemann E. 1920: Avifauna Macedonica. Verlag von Dultz & Co., München. Tyler S. J. & Ormerod S. J. 1994: The Dippers. T. & A.D. Poyser, London. Witherby H. F., Jourdain F. C. R., Ticehurst N. F. & Tucker B. W. 1938: The Handbook of the British Birds. Vol. 2. Warblers to Owls. Witherby, London.
Došlo 21. února 2005, přijato 15. prosince 2006. Received February 21, 2005; accepted December 15, 2006. 81
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
Příloha. Charakteristika hnízdních lokalit a složení jednotlivých hnízdních párů skorce vodního ve sledovaném období. Věk je udán v kalendářních letech. Appendix. Breeding site characteristics and individual histories of the Dipper pairs over the study period. Age in calendar years. Lokalita A – řeka Jihlava, Pekelský mlýn (6559), Rantířov–Rounek [JI] Kamenité dno řeky Jihlavy přetíná jez se stavidlem k náhonu do Pekelského mlýna. Řeka v těchto místech mezi obcemi Rounek a Rantířov protéká zalesněným a skalnatým údolím. Pod lávkou nad stavidlem byla v r. 1987 umístěna polobudka, kterou skorci od roku 1989 pravidelně obsazovali až do r. 1993. Před instalací polobudky skorci na této lokalitě nehnízdili. V letech 1994–95 probíhaly práce na rekonstrukci náhonu a od této doby zde pod lávkou přestali ptáci hnízdit. Skorci se přestěhovali o 300 m níže po proudu řeky do nově zbudovaného betonového tunelu odpadních vod od turbíny Pekelského mlýna. Od r. 1996 zde hnízdí pravidelně v puklině narušené betonové stěny. rok year 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
82
samec male K 345085 K 353191 K 345085 K 345085 K 345085 K 345085 K 345085 K 345085 K 379954 K 379954 K 382203 K 382203 K 382208 K 382208 K 382208
věk age +3 2 +5 +6 +7 +8 +9 +10 2 3 2 3 2 3 4
samice female K 345086 K 353140 K 353140 K 353140 K 353140 nepřítomná / absent nepřítomná / absent K 374836 K 374836 K 374836 K 374836 K 374836 K 382205 K 382205 K 382227
věk age 2 +3 +4 +5 +6
3 4 5 6 7 3 4 5
Sylvia 43 / 2007
Lokalita B – řeka Jihlava a Jiřínský potok (6559), Rantířov [JI] Sledovaná lokalita se nachází po proudu řeky Jihlavy 1500 m od lokality A. Jihlava zde protéká převážně zástavbou okrajové části obce Rantířov. Řeku tu protíná jez se stavidlem k místnímu lihovaru. V betonové propusti od stavidla byla v r. 1988 upevněna dřevěná podložka na betonovou stěnu. Od r. 1989 je obsazována střídavě s další podložkou připevněnou pod dřevěným mostkem přes Jiřínský potok, který o 300 m níže po proudu ústí do řeky Jihlavy. Mostek je od ústí do řeky vzdálený 50 m. Před instalací umělých hnízdních podložek skorci na této lokalitě nehnízdili. rok year 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
samec věk samice male age female K 345084 +2 K 353140 K 345084 +3 K 202983 K 345084 +4 K 363338 K 363252 +3 K 363338 K 363252* +4 K 363260** K 373119 +3 K 363260 K 373179 +4 K 363260 K 379955 +2 K 379936 hnízdiště neobsazeno / breeding site not occupied K 379962 2 K 379945 K 379962 3 K 379945 K 382237 2 K 379978 K 382237 3 K 382286 K 416018 2 K 382286 K 416018 3 K 382286
* otec / father
věk age +2 +2 2 3 2 3 4 +2 4 5 2 2 3 4
** dcera / daughter
Lokalita C – Jiřínský potok, povodí řeky Jihlavy (6559), Vyskytná [JI] Ptáci zde hnízdí v polobudce z PVC připevněné v r. 1992 na betonovou stěnu stavidla rybníka, který Jiřínský potok obtéká. Pod stavidlem má koryto potoka skalnatý ráz s prudce padající vodou. Potok dále protéká zastavěnou částí obce Vyskytná a po 1,2 km níže se vlévá do řeky Jihlavy, kde se nachází sledovaná lokalita B. Před instalací umělé hnízdní podložky skorci na této lokalitě nepravidelně hnízdili s velice malou úspěšností, hnízda umístěná na skalnatém břehu nízko nad vodní hladinou byla vyplavena nebo samovolně spadla. rok year 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
samec male K 363334 K 373121 K 373121 K 373178 K 379946 K 379946 K 379946 K 380000 K 380000 K 382204 K 416033 K 416033
věk age +4 +2 +3 2 +2 +3 +4 2 3 3 2 3
samice female K 363279 K 363287 K 363287 K 363287 K 363287 K 379956 K 379956 K 379956 K 382205 K 382220 K 416034 K 416066
věk age +2 +2 +3 +4 +5 +2 +3 +4 2 2 2 2
83
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
Lokalita D – řeka Šlapánka, mlýn Lutrián (6460), Dolní Věžnice [HB] Pod soutokem říčky Šlapánky a Zlatého potoka přetíná vodní tok historický most s kamennou klenbou. Přes most vede přístupová cesta k mlýnu Lutrián. Na kamennou klenbu pod mostem byla v r. 1986 upevněna dřevěná podložka, na které si hned následující rok postavili skorci nové hnízdo. Již předtím zde dlouhé roky hnízdili v puklinách kamenné klenby mostu. Vodní tok Šlapánky volně meandruje údolní nivou s bohatými břehovými porosty olší, vrb a topolů mezi obcemi Dolní Věžnice a Šlapánov. rok samec věk samice year male age female 1987 ? K 243964 1988 K 304777 2 K 351161 1989 K 304777 3 K 351161 1990 K 357336* 2 K 351161** 1991 K 357381*** 2 K 357382*** 1992 K 363337 3 K 357382 1993 K 363337 4 K 363294 1994 K 363337 5 K 363294 1995 K 363337 6 K 363294 1996–1997 hnízdiště nebylo obsazeno / breeding site not occupied 1998 ? K 379960 1999 K 379965 2 K 379960 2000 K 379965 3 K 379977 2001 K 379965 4 K 379977 2002 K 416026 2 nepřítomná / absent) 2003 K 416026 3 K 416053 * syn / son
** matka / mother
věk age +2 +2 +3 +4 2 3 +2 +3 +4 2 3 2 3 2
*** sourozenci / siblings
Lokalita E – Břevnický potok, stavidlo Mlýnského rybníka (6359), Rozsochatec [HB] Vody Břevnického potoka opouštějí Mlýnský rybník mohutným kamenným stavidlem a pokračují dále kamenitým korytem, volně meandrujícím v zalesněné údolní nivě. Na kamenné stěně stavidla byla v r. 1987 upevněna dřevěná polobudka a v následujícím roce si v ní skorci postavili hnízdo. V létě 1998 byla při rekonstrukci zdiva stavidla budka odstraněna a od té doby zde přestali skorci hnízdit. Před instalací budky skorci na této lokalitě nehnízdili. rok samec věk samice year male age female 1988 ? K 304794 1989 K 353126 +2 K 304794 1990 K 353126 +3 K 304794 1991 K 353126 +4 K 304794 1992 hnízdiště neobsazeno / breeding site not occupied 1993 ? K 363270 1994 K 373103 2 K 373156 1995 K 373103 3 K 373156 1996 K 379902 2 K 373156 1997 K 379902 3 K 373127 1998 K 379902 4 K 373127 1999–2003 hnízdiště neobsazeno / breeding site not occupied
84
věk age 2 3 4 5 2 2 3 4 +5 +6
Sylvia 43 / 2007
Lokalita F – Břevnický potok, Kubešův jez (6359), Břevnice–Pohledští Dvořáci [HB] Potok protéká zalesněným údolím a je přetnutý kamenným jezem. Do r. 1989 hnízdili skorci 1 km proti proudu potoka pod silničním mostem přímo v obci Břevnice. V r. 1989 byla upevněna polobudka na kmen staré olše rostoucí ve vodním toku pod jezem, kterou následný rok skorci obsadili. V r. 1997 byla polobudka z kmene olše stržena velkou vodou. Skorci si však postavili nové hnízdo mezi výmladky na kmeni olše v místech, kde bývala polobudka. rok samec věk samice year male age female 1987 K 304799 +2 ? 1988 K 304799 +3 K 243966 1989 K 304799 +4 K 243966 1990 K 304799 +5 K 357351 1991 K 304799* +6 K 357371** 1992 K 363363 2 K 363268 1993 K 363382 3 K 363268 1994 K 363254 3 K 363297 1995 K 363254 4 K 363297 1996 K 379909 2 K 363297 1997 K 379909 3 K 379957 1998 K 379909 4 K 379957 1999 ? ? 2000 K 382204 2 K 382207 2001 K 382284 3 K 382207 2002–2003 hnízdiště neobsazeno / breeding site not occupied * otec / father
věk age +3 +4 2 2 +2 +3 2 3 4 +2 +3 +2 +3
* dcera / daughter
Lokalita G – řeka Sázava a Nížkovský potok, Červený mlýn (6460), Nové Dvory [ZR] Oba vodní toky protékají lesnatým údolím. Do r. 1987 hnízdili skorci na výstupcích kamenné klenby historického mostu přes řeku Sázavu. Z těchto výstupků hnízda padala, proto byla v r. 1988 pod mostem upevněna dřevěná podložka, kterou ještě tentýž rok skorci obsadili. Starý most přes Sázavu byl v r. 1994 opravován a podložka byla odstraněna. V r. 1990 byla upevněna nová podložka pod nedaleký betonový mostek přes Nížkovský potok, kam v r. 1992 skorci přesídlili. S přestávkou v letech 1996–99 zde hnízdí doposud. Před instalací umělé hnízdní podložky skorci na Nížkovském potoce nehnízdili. rok year 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996–1998 1999 2000 2001 2002 2003
samec věk samice male age female ? ? K 353128 +2 K 357323 K 353128 +3 K 357353 ? K 357353 K 363259 +2 K 363258 K 363259 +3 K 363258 K 373120 +2 K 363258 K 373120 +3 K 379928 hnízdiště neobsazeno / b reeding site not occupied ? ? K 382201 2 K 382218 K 382201 3 K 382218 K 382201 4 K 416036 ? K 416065
věk age +2 +2 +3 2 3 4 2
2 3 2 2
85
Kunstmüller I. / Soudržnost párů skorce vodního
Lokalita H – Úsobský potok, stavidlo ryb. Paletáč (6459), Radňov [HB] Potok s kamenitým dnem meandruje zalesněným údolím a protéká rybníkem Paletáč. Do r. 1990 zde skorci hnízdili na výstupku velkého balvanu v korytě potoka. Hnízda však padala nebo byla stržena přívalem vody. V r. 1990 byla na kamennou stěnu stavidla rybníku připevněna polobudka, kterou skorci okamžitě přijali. Bohužel však docházelo k častému poškození nebo stržení umělé hnízdní podložky (vandalství) a podložka musela být nově instalována. Přesto zde skorci s menším úspěchem hnízdili i nadále. V letech 2000–2002 byl rybník odbahňován, stavidlo rekonstruováno a hnízdní podložka odstraněna. Skorci hnízdili (2000–2001) pod nedalekou (200 m) kamennou lávkou přes potok. V letech 2002–2003 nebyla lokalita již obsazena. rok year 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002–2003 * syn / son
samec věk samice male age female K 304789 2 ? K 304792 3 K 351185 K 304792 4 K 351185 K 304792 5 K 351185 K 363384 2 K 363280 K 363384 3 K 363280 K 363384 4 K 363280 K 363384 5 K 373144 nepřítomný / absent K 373144 K 379920 3 K 373144 K 379920 4 K 373144 ? K 373144 K 379966* 2 K 373144** K 379966 3 K 373144 hnízdiště neobsazeno / b reeding site not occupied
věk age 2 3 4 +2 +3 +4 2 3 4 5 6 7 8
** matka / mother
Lokalita CH – Úsobský potok, silniční most (6359), Poděbaby [HB] V letech 1987–88 hnízdili skorci na dřevěné podložce upevněné 70 cm nad vodou na dřevěné lávce, ta však byla stržena vysokou vodou. Ptáci přesídlili o 300 m výše po proudu, kde obsadili dřevěnou podložku umístěnou v roce 1988 na klenbě silničního kamenného mostu. Po velice tuhé zimě 1995/96 zde již ptáci nezahnízdili. Před vyvěšením umělých podložek hnízdili skorci mezi kořeny vyvrácené olše nebo na dřevěné lávce, odkud jim hnízda padala do vody. rok year 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996–2003
86
samec věk samice male age female K 304793 +2 K 243962 K 304793 +3 K 243962 K 304789 3 K 243962 K 304789 4 K 357359 K 304789 5 K 357359 K 304789 6 K 357359 K 363286 +2 K 357334 K 363286 +3 K 357334 K 363286 +4 K 373180 hnízdiště neobsazeno / b reeding site not occupied
věk age +2 +3 +4 +2 +3 +4 5 6 2
Sylvia 43 / 2007
Lokalita I – Úsobský potok, železný mostek (6459), Květinov [HB] Potok protéká částečně zalesněným údolím a je překlenut železným mostkem. Na nosnou kamennou stěnu mostku byla v r. 1986 připevněna dřevěná podložka, kterou hned následující rok skorci obsadili. V letech 1991–92 se zde pokoušel zahnízdit stále stejný pár, který však neměl nikdy založenou snůšku. V letech 1995–2000 zde skorci vůbec nehnízdili, až v r. 2001 obsadil podložku nový pár. Hnízdění nebylo úspěšné, na hnízdě byla nalezena uhynulá mláďata, pár patrně zahynul. V letech 2002–03 nebyla lokalita opět obsazena. Před instalací umělé hnízdní podložky skorci na této lokalitě nehnízdili. rok year 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995–2000 2001 2002–2003
samec věk samice male age female K 304795 +2 K 243965 K 304795 +3 (+3) K 243965 (K 304793) K 304793 +4 K 243965 K 304792 4 K 243965 K 357375 2 K 353199 K 357375 3 K 353199 K 363299 +2 K 363265 K 363299 +3 K 363265 hnízdiště neobsazeno / b reeding site not occupied ? ? hnízdiště neobsazeno / breeding site not occupied
věk age +2 +3 +4 +5 3 4 2 3
87