EKOLOGIE KŮROVCŮ
Spojenecká armáda lýkožroutů a hub proti stromu JIŘÍ HULCR
Ve světě nanicovatých broučků, pro běžného člověka zcela bezvýznamných, existuje jedna výjimka. Je to „kůrovec“, jehož jméno zná každý, kdo trochu čte noviny. Málokdo už ale o kůrovcích ví, jak rozmanité jsou jejich životní strategie. Od vzniku těchto „nosatců bez nosu“ na konci druhohor, kdy se jejich praotcové živili lýkem araukárií a vedli spořádaný rodinný život průměrných brouků, se mnohé změnilo. Dnes je podčeleď kůrovcovití (Scolytinae) s 6000 druhy jednou z nejrozmanitějších skupin hmyzu. Kůrovce najdeme nejen v lýku i dřevě naprosté většiny stromů, ale také uvnitř ovoce, v semenech, v řapících listů, v dužnině větviček, ve stoncích bylin včetně kapradin či ve vzdušných kořenech mangrovů. Mnozí z nich dokážou žít ve zcela odlišných tkáních širokého spektra hostitelů a různými způsoby k tomu využívají symbiotické houby. S věrnou pomocí dřevokazných hub zabíjejí miliony stromů ročně v celé holarktické oblasti, jiné houby zas pěstují jako výhradní potravu pro své larvy. Neuvěřitelně rozmanité je rozmnožování kůrovců, dokonce i nepohlavní množení se u nich vyvinulo v evoluci nekolikrát a na několik pozoruhodných způsobů. Uspořádání jejich života zahrnuje systémy od nepřetržitého křížení mezi sourozenci přes soužití v páru, kde rodinu i požerek (systém obývaných prostor) zakládá samice, až po harémové mnohoženství, kde jsou jak zdroje, tak samice pod plnou kontrolou samce. Kůrovci na houbách
Bc. Jiří Hulcr (*1978) studuje Biologickou fakultu Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. Zabývá se ekologií kůrovcovitých.
692
„Zemědělská revoluce“ kůrovců začala někdy koncem křídy v kůře araukárií. Už tehdy na těchto jehličnanech žily vřeckovýtrusné houby z řádu Ophiostomatales. Kůrovci i houby měli stejný zájem (sežrat co nejvíc stromů) a zároveň byli vybaveni nějakými zvláštními schopnostmi, které ti druzí postrádali. Proto se během evoluce vytvořila v obou skupinách řada vzájemně výhodných přizpůsobení, která později přerostla v úplnou vzájemnou závislost. Taková symbióza vnikla u mnoha skupin kůrovců, a ve většině případů jde o „domestikaci“ hub z rodu Ophiostoma či Ceratocystis, popř. z jejich příbuzenstva. Většina kůrovců si „své“ houby přenáší v mykangiích – mikroskopických žláznatých prohlubních vyplněných olejovitými tekutinami. Do mykangií se kůrovcům zachytávají spory symbiotických hub rostoucích v jejich rodném požerku a ven jsou vyplavovány jen
Vesmír 82, prosinec 2003 | http://www.vesmir.cz
tehdy, když kůrovec tvoří závrt v novém hostitelském stromě a jeho mykangia vylučují zvýšené množství olejovitých látek. Krom toho bývají spory hub přenášeny roztoči, kteří se na kůrovce přichytávají a cestují spolu s ním. Právě přenášení a spolehlivé „naočkování“ nového hostitele jsou protislužby, které houbě poskytuje kůrovec. Tito malí brouci jsou jako přenašeči překvapivě výkonní. Například lýkožrout smrkový (Ips typographus) vydrží letět několik hodin denně i po dobu jednoho měsíce. Při bezvětří se pohybuje rychlostí až metr za vteřinu. Není tedy divu, že je schopen doletět až do vzdálenosti 60 km. Biologické zbraně
Původním účelem spolupráce kůrovců a hub byla snaha oslabit obranné mechanizmy stromů a usnadnit si cestu k jejich tkáním. I dnes zůstává naočkování patogenů do tkáně stromu jednou z hlavních schopností těch kůrovců, kteří napadají oslabené živé stromy, tj. agresivních lýkožroutů. Do této skupiny patří také lýkožrout smrkový, který donedávna způsoboval kalamitní škody ve smrčinách Národního parku Šumava. Co se vlastně při náletu agresivních lýkožroutů děje? Strom se samozřejmě urputně brání a jediným způsobem, jak si může kůrovec vybudovat vlastní požerek, je potlačení této obrany. I když jde kůrovcům jen o malou plochu lýka kolem požerku, nestačí zneškodnit obranu na této ploše (tu by živý strom vytvořil v krátké době znova). Kůrovci mají jedinou možnost – spojit své síly a v hromadném krátkodobém náletu rozvrátit obranyschopnost stromu. V lýku se odehrává drama, v němž na jedné straně stojí lýkožrouti se svými houbami a na druhé straně nejrůznější obranné mechanizmy stromu. Ty se dají rozdělit na geneticky určenou ochranu a vyvolanou odpověď. Do první kategorie patří hustá síť kanálků s pryskyřicí, která je v nich nahromaděna pod tlakem a pro kůrovce je jedovatá. Druhou kategorií rozumíme strukturální a biochemické změny, jimiž buňky ve tkáních stromu reagují na napadení. Smrk, který byl patogenní houbou napaden již v minulosti, si na základě této zkušnosti dokáže částečně vylepšit svou imunitu tím, že vytvoří více pryskyřičných kanálků. V lýku hostitele tedy lýkožrouta očekává nejedno překvapení: zásoby pryskyřice, jež je uložena pod tlakem a ohrožuje ho toxickými terpenoidy nebo fenolickými sloučeninami, někdy i tvorba druhotné pryskyřice, která je
Samci druhu Hadrodemius globus, velikost 1,2 mm. Samice, která měří asi 4,8 mm, je vyobrazena na protější straně vedle nadpisu článku. Všechny snímky na s. 692–696 © Jiří Hulcr
ještě jedovatější, dále nekrózy, nepropustné buněčné vrstvy či pryskyřičné valy kolem napadeného místa, přeměna stravitelných zásob (škrobu) na hůře stravitelné, tvorba nepolárních sloučenin chránících rostlinné tkáně před natrávením mimobuněčnými enzymy hub apod. Silný proud pryskyřice může také kůrovce zastavit čistě mechanicky.
Většina hub spojených s kůrovci je neškodná (živí se jen hnijícím dřevem) nebo slabě patogenní. Některé druhy však dokážou zničit lokální obranné mechanizmy v lýku, popř. – při větším počtu požerků – zahubit celý storm. K nim patří například Ceratocystis polonica, spolupracující právě s lýkožroutem smrkovým.1 Při mohutném napadení touto
) Z dalších evropských zastánců agresivní strategie je známý například Scolytus multistriatus se symbionty rodu Ophiostoma, kteří jsou odpovědní za téměř celoevropské vyhubení jilmů, nebo jihoevropský Orthotomicus erosus ohrožující borovice.
Oba snímky: Larvy a kukly v galerii Xylosandrus sp., ambrosiového spanandrického druhu z jihovýchodní Asie. Na stěnách je patrné podhoubí a plodnice ambrosiových hub.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, prosinec 2003
693
Nahoře: Galerie dřevokaza čárkovaného (Xyloterus lineatus), holoarktického ambrosiového škůdce na dřevě jehličnanů. Na začátku chodby je snubní komůrka, v níž probíhá páření. Kolmo z matečné chodby vybíhají komůrky jednotlivých larev. Stěny pokrývají tmavé zbytky ambrosiových hub. Dole: Galerie běžného evropského ambrosiového a spanandrického rodu Xyleborus v kmeni břízy. Stěny jsou pokryty černými zbytky ambrosiových hub.
Galerie druhu Hadrodemis globus, ambrosiového spanandrického druhu z jihovýchodní Asie. Na stěnách je černé podhoubí a plodnice ambrosiových hub.
694
houbou už strom nestačí likvidovat všechna ohniska nákazy. Kvůli jedné dvojici kůrovec-houba ještě strom nezahyne, ale při mohutném náletu, kdy jsou přerušena vodivá pletiva po celém obvodu kmene, je jeho osud zpečetěn, začne odumírat. Pro úspěšnou kolonizaci je třeba souhra obou vetřelců. Brouci svým mechanickým hloubením chodeb rozvrátí vodní režim stromu. Když jich je hodně, vysuší i pryskyřičné kanálky, protože většina pryskyřice se vyplaví už během prvních několika hodin. Houby přeruší transport vody, protrhnou membrány mezi tracheidami, ucpou cévy smůlou, a navíc produkují jedovaté izokumariny. V lýku dokážou růst překvapivě rychle, uvádí se až 1 cm za den. Když už je obsazeno lýko, napadnou dřevo, které se zbarví (v případě Ceratocystis polonica zmodrá). Tato fáze je však
Vesmír 82, prosinec 2003 | http://www.vesmir.cz
už pomalejší, prorůst do centimetrové hloubky trvá houbám i několik týdnů. Jelikož v příbytcích kůrovců žije často mnoho druhů symbiotických hub najednou, je nasnadě, že houby působí i na sebe navzájem. Ve skutečnosti pouze jeden nebo několik málo druhů přenášených hub skutečně pomáhá kůrovcům při kolonizaci stromů. Ostatní, vesměs spíše požírači mrtvé hmoty, mají jiné úlohy nebo jsou pouze příživníci. U některých severoamerických agresivních kůrovců je známo, že houba odpovědná za usmrcování stromu je pravděpodobně škodlivá i pro samotného brouka. Proto si samice nosí v mykangiích jiné druhy hub, které tomuto patogenu úspěšně konkurují, když už je lýko mrtvé, a tím umožňují larvám kůrovce nerušený vývoj. Krom toho si kůrovci pěstují houby, jejichž podhoubím se živí nejen larvy, ale i vylíhnutí dospělí brouci. Jelikož jsou specializované spíš na rozklad mrtvé hmoty, v mrtvém lýku rostou lépe než patogen, a tak jsou jejich spory přenášeny často v mnohem věším množství než spory patogena. Lahodná ambrózie
Již jsme zmínili, že někteří agresivní kůrovci se občas místo dřevem živí podhoubím svých symbiotických hub. Od toho už je jen malý krok k pravé zemědělské revoluci. A skutečně, nejméně dvanáctkrát v minulosti kůrovci zavrhli konzumaci hostitelských tkání a začali pěstovat jako výhradní potravu symbiotické houby. A pokaždé byla tato „inovace“ v evoluci kůrovců provázena explozí druhové rozmanitosti a nevybíravosti v druhu hostitele. Houby a kůrovci užívající tuto strategii se nazývají ambróziové. Název si kdysi vymysleli přírodovědci, kteří pozorovali kůrovce živící se ve svých požercích něčím, co se dřevu vůbec nepodobalo. Ambróziových kůrovců známe asi 3400 druhů. Dospělci těchto brouků jsou skuteční „zahrádkáři“. Požerky hloubí většinou do dřeně stromů, kde je dostatek vlhkosti. Tam také dopraví své houby a vysejí je. Svůj požerek si čistí a větrají. Zatímco larvy původních druhů živících se lýkem si hloubí vlastní chodby, o larvy ambróziových druhů je postaráno. Většinou pouze společně žerou podhoubí a plodnice v chodbách či dutinách, které vydolovali jejich rodiče. Ambróziové houby jsou přenosem a růstem plně závislé na svých pěstitelích, jimž na oplátku poskytují kompletní stravu.2 Co se týče obsazovaných hostitelů, nejsou ambrózioví kůrovci zpravidla nijak vybíraví. Podobně jako například mravencům rodu Atta umožňuje i kůrovcům symbióza
s houbami využívat velké množství různých hostitelů v druhově nesmírně bohatých tropických oblastech. Však také jsou v tropech nesrovnatelně hojnější než v mírném pásmu. Přesto nelze říci, že jsou u nás bezvýznamní. Naopak – největší ekonomické škody v evropském dřevozpracujícím průmyslu nenapáchá lýkožrout smrkový, jak by leckdo hádal, ale ambróziový dřevokaz čárkovaný (Trypodendron lineatum). Ten sice nezabíjí stromy, ale své požerky vrtá hluboko do dřeně pokácených smrků a pěstováním dřevokazných hub znehodnocuje okolní dřevo. Dlouhodobé soužití způsobilo, že ambrózioví kůrovci jsou na svých houbách zcela závislí. Jejich žaludek už není schopen zpracovat tvrdé tkáně hostitelského stromu. Někteří ambrózioví kůrovci jsou dokonce závislí na ergosterolu, který produkují houby (nejen ambróziové). Bez ergosterolu ambróziovým kůrovcům nedozrají vaječníky, nevylíhnou se vajíčka, nevykuklí se dospělci. Někteří ambrózioví kůrovci dospěli dokonce do takového stadia závislosti na jiných organizmech, že si ani nedovedou vyhloubit vlastní požerek, například rod Sampsonius přebírá požerky kůrovců z příbuzných rodů.3 Spletité cesty lásky
Evoluční cesty organizmů s tak nezvyklým a převážně shlukovitým způsobem života nezbytně musely vyústit v rozmanité způsoby rozmnožování. Systémy páření kůrovců zahrnují nejrůznější vztahy od celoživotního soužití v páru až po soutěž samic o samce či samců o samice, od naprosté monogamie po mnohoženství. Bigamie (dvouženství), mezi živočichy velmi vzácná, se u kůrovců vyvinula hned několikrát, a to i u nepříbuzných taxonů. Zcela unikátní je však tendence kůrovcovitých k vnitrorodinnému páření v kombinaci s haplodiploidním určením pohlaví (jedno pohlaví vzniká bez pohlavního styku rodičů, a má tedy poloviční počet chromozomů). Tato kombinace vznikla u kůrovců nejméně osmkrát a vždy byla provázena nárůstem počtu druhů a využíváním nových zdrojů. U naprosté většiny haplodiploidních kůrovců s vnitrorodinným křížením probíhá rozmnožování následovně: Oplozená samice hloubí požerek a klade vajíčka. Z naprosté většiny vajíček se líhnou larvy samic, ale aspoň jedno vajíčko zůstává neoplozené. Z něj se líhne haploidní samec (jen s jednou chromozomovou sadou). V dospělosti je tento samec bezkřídlý, má měkké tělo a často bývá několikrát menší než jeho sestry. Jeho v podstatě jedinou řádně vyvinutou soustavou jsou genitálie. S tímto jediným samcem se páří všechny vylíhnuté samice, jeho vlastní sestry. Oplozené samice pak odlétají hledat nové hostitelské stromy, samci v požerku většinou zůstávají a umírají. Někteří ale také požerek opouštějí a pěšky se vydávají hledat štěstí v cizích požercích na mateřském stromě. Zcela mimořádný je rod Ozopemon, jehož samci zůstávají morfologicky na úrovni „červovitých“ larev, vyvinou se jim pouze obrovské
genitálie a šavlovitá kusadla (kterými mezi sebou nejspíš bojují). Ani když se stane, že samice nebyla bratrem v rodném požerku oplozena, není nic ztraceno. Ve svém novém požerku totiž samice z neoplozených vajíček vyprodukuje haploidní syny, spáří se s tím, který se vyvine jako první, a zbývající sežere. Předpokládá se, že přežívající druhy s vnitrorodinným křížením se zbavily svých nebezpečných alel už dávno v historii, a snad i vyřešily hromadění mutací způsobených ztrátou dědičné informace. Je-li tomu tak, pak má kombinace haplodiploidie a příbuzenského křížení pro kůrovce řadu ekologických výhod. Jestliže jsou samice oplodněny v rodině, nemusejí si na nově kolonizovaném území hledat druha. Jejich populace proto nejsou ohrožovány genetickými ani ekologickými faktory, jež zpravidla ohrožují malé nebo kolonizující sexuální populace. Oproti většině normálně se množících kůrovců mají tak druhy s vnitrorodinným křížením průměrně větší areál rozšíření, a jejich zastoupení se ještě zvyšuje na ostrovech. Jediná, třeba i neoplozená samice může totiž založit populaci na kterékoliv nové lokalitě. Schopnost plodit téměř samé samice navíc ohromně zvyšuje reprodukční potenciál populace. Je zřejmé, že v takovém genetickém systému se jakákoliv mutace, a zvláště ta prospěšná, okamžitě „ujme“. Genetická variabilita populací s rodinným křížením je proto obrovská. Vyskytuje se zde nejvyšší vnitrodruhová různorodost některých mitochondriálních genů, jakou známe u hmyzu. Celková genetická variabilita v rámci některých rodů odpovídá variabilitě na úrovni celých broučích čeledí.4 Vnitrorodinným křížením však rozmnožovací vymoženosti kůrovců nekončí. V některých skupinách se samci sice líhnou z normálně oplozených vajíček (stejně jako samice), ale v embryonálním stadiu je vyloučen jejich otcovský genom a do další generace již přecházejí pouze geny od matky. Samci mají kompletní počet chromozomů, nicméně je prokázáno, že celá sada pochází pouze ze
Eccoptopterus sp., samice ambrosiového spanandrického druhu z jihovýchodní Asie, velikost 2,8 mm
) Všechny tyto nepohlavně se množící kultivary jsou klasifikovány do dvou (umělých a polyfyletických) rodů Ambrosiella a Raffaelea a oba pocházejí z příbuzenstva patogenů rodu Ophiostoma. ) Podobně to dělají někteří Gnathotrupes a Tricolus, ti ovšem využívají požerky pracovitějších příslušníků vlastního druhu. ) Nutno ovšem podotknout, že neustále se rozvětvující a nikdy nerekombinující klony se těžko dají považovat za právoplatné biologické druhy.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 82, prosinec 2003
695
Xylosandrus sp., samice ambrosiového spanandrického druhu z jihovýchodní Asie
V návaznosti na článek o kůrovcích připravujeme do nejbližších čísel materiál o kůrovcových kalamitách na Šumavě.
zdvojených mateřských genů.5 Z ekologického hlediska jde tedy o systém fungující stejně jako výše popsaná haplodiploidie. Pozoruhodný je i další vynález – pseudogamie. Je to partenogenetická forma rozmnožování (tj. nový jedinec se vyvíjí z neoplozeného vajíčka), a přesto samice nejsou schopny produkovat potomstvo, dokud při kopulaci nezískají spermie. Genetický materiál těchto spermií se přitom do vajíček vůbec nedostane. U některých kůrovců je pseudogamní pouze část populace, ostatní samice se množí sexuálně. V takovém rozmnožovacím systému se samozřejmě otvírá široké pole pro nejrůznější evolučně-etologické zápletky. Ukažme si to na příkladu lýkožrouta Ips acuminatus, který běžně žije kolem nás na borovicích. U rodu Ips jsou budovateli závrtu, a tím i držiteli zdrojů samci. Ti pěstují mnohoženství a do svých požerků mohou nalákat až dvanáct samic. V požerku soupeří o lýko larvy jednotlivých samic, tudíž samci nemají zájem poskytnout požerek potomstvu partenogenetické „příživnice“, která si pořídila potomstvo z neoplozených vajíček, a tudíž s ní samci nemají geneticky nic společného. Musí však takovou samici nejdřív poznat. U rodu Ips se samice musí dvořit samci, aby jí dovolil do požerku vstoupit (jemně se přestrkují ve vchodu). Právě v této fázi samci partenogenetickou samici nějakým způsobem rozpoznají a odepřou jí vstup. Jejich schopnost se navíc zlepšuje učením, takže proporce odhalených a nevpuštěných samic se zvyšuje s počtem „poctivých sexuálních partnerek“, se kterými se samec již spářil. Záleží však i na tom, zda je klonální samice místní či z daleka – místní samice jsou totiž v obelhávání „domácích“ samců mnohem úspěšnější než samice z jiné lokality. Všechny uvedené reprodukční systémy korunuje australský druh Austroplatypus incompertus, jehož oplodněná samice zakládá veliké, několik desítek let žijící kolonie v kmenech živých eukalyptů. Tyto kolonie vykazují všechny vlastnosti eusociality: překrývající se generace, spolupráce při péči o potomstvo a rozdělení na reprodukční a sterilní kasty. Kažá kolonie je obývána jednou „matkou“ a několika neplodícími samicemi, jejichž úkolem je jednak rozšiřování a údržba požerku, jednak obrana proti predátorům. Voňavé jedy
) Naříklad je doloženo, že se s jeho pomocí velmi rychle zafixovala a rozšířila odolnost vůči pesticidům u takto se množícího kůrovce Hypothenemus hampei, tropického škůdce kávových zrn.
696
Ne náhodou jsou kůrovci učebnicovou skupinou škůdců, k jejichž hubení se masově používají feromonální návnady. Zvláště u lesnicky významných agresivních druhů totiž jejich feromonální komunikace dosáhla značné dokonalosti a intenzity. Pomáhá jim najít partnera ve stromě hluboko v lese, ale slouží i k synchronizaci hromadného náletu na vybraný strom či k dorozumívání mezi různými druhy kůrovců. Ani dorozumívání se u kůrovců neobejde bez symbiotických organizmů – jen málo feromonů si kůrovci tvoří sami. Na většinu komunikačních látek potřebují armádu sym-
Vesmír 82, prosinec 2003 | http://www.vesmir.cz
biotických bakterií a kvasinek ve střevě, svým dílem přispívají také houby žijící ve stěnách požerků. Existují i feromony, v nichž každý stupeň produkce provádí jiná skupina symbiontů. Většina feromonů kůrovců jsou vlastně jen mikrobiálně přemetabolizované produkty hostitelského stromu. Nejčastěji jde o jedovaté terpenoidy, původně určené na obranu právě proti vetřelcům. Je tedy pravděpodobné, že celý složitý aparát střevních i vnějších symbiontů produkujících pro kůrovce feromony vznikl původně jako nástroj na detoxifikaci pryskyřice bránícího se stromu. Funkcí těchto komunikačních látek je mnoho a klasické rozdělení na repelenty a atraktanty nestačí. Různé izomery některých látek mají přesně opačné informační funkce než opačné izomery. Některé látky mění svou informační funkci podle toho, kolik jich je produkováno v poměru k ostatním látkám. Mnohé z nich samostatně téměř neúčinkují, ale ve směsi s ostatními látkami vyvolávají obrovský nárůst atraktivity. Výsledný oblak odéru je tedy pestrou směsicí různě „voňavých“ výparů, a jak bude či nebude vonět přilétajícím lýkožroutům, nezáleží na jejich prosté přítomnosti, nýbrž na vzájemném poměru jednotlivých složek. Jaké látky a kolik jich jeden požerek vyprodukuje, to závisí na mnoha faktorech. Produkce je především přesně načasovaná podle momentálních „zájmů“ jednotlivých brouků, tedy podle průběhu kopulací, podle pohlaví apod. Na konečná množství jednotlivých feromonů má vliv též množství jejich prekurzorů v lýku. To je zase dáno fyziologickým stavem stromu, stupněm jeho napadení či rozkladu atd. Pro orientaci přilétajících kůrovců jsou samozřejmě důležité i látky, které se vypařují přímo za stromu. Složité vzájemné feromonální ovlivňování se vyvinulo mezi druhy konkurujících si kůrovců. Produkce komunikačních látek kůrovců je tedy výsledkem součinnosti mezi brouky, jejich mikroorganizmy a napadeným stromem. Teprve podle komplexu látek se lýkožrout rozhoduje, zda na tomto stromě „založí rodinu“, nebo bude raději hledat dál. Efektivnost takového systému je patrná například z náletu agresivních lýkožroutů, který může být nečekaně sehranou akcí. Pouhé čtyři dny stačí lýkožroutům smrkovým k tomu, aby na odsouzený smrk shromáždili 90 % kolonizující populace. Obranyschopnost lýka je tím úplně vyčerpána již šestý den. Složení výparů kolem stromu přitom postupuje od jednoznačně atraktivních kombinací na začátku až ke zprávám jako „obsazeno“ či „nepoužitelný strom“ na konci kolonizace. Feromonální prostředky se na hubení kůrovců používají v lesnictví již desítky let, přesto stále nefungují tak, jak by si lesníci přáli. Ze složitosti systému je zřejmé, proč tomu tak je. Například citlivost lýkožrouta smrkového způsobuje, že do feromonových lapačů se nikdy nepodaří odchytit víc než třetinu místní populace. Ö
