y y
SISTEM SIRKULASI Sistem transportasi internal dibutuhkan akibat ukuran dan struktur menempatkan sel-sel tubuh tidak bersinggungan langsung dengan lingkungan. Selain itu, sistem transportasi bisa menjembatani interaksi antara organ dan sistem organ yang sangat kompleks. Akibatnya tubuh vertebrata yang berukuran besar dan padat, mempunyai sistem sirkulasi yang paling baik diantara kelompok-kelompok hewan. Moda utama sistem ini adalah membuat jejaring transportasi yang berfungsi 1. memelihara lingkungan internal tubuh 2. membuang racun dan material patogen 3. mengatur suhu tubuh 4. mengatasi kerusakan tubuh dan berespon terhadap kebutuhan-kebutuhan adaptasi yang beragam dari lingkungan Sistem sirkulasi pada vertebrata dibagi menjadi: 1. Sistem peredaran darah a. jantung b. pembuluh darah i. arteri: dari jantung ke seluruh tubuh aorta, arteri, arteriol, kapiler ii. vena: dari seluruh tubuh ke jantung dilengkapi katup yang mencegah darah balik arah kapiler, venula, vena, sistem portal iii. kapiler: pembuluh darah kecil yang masuk ke jaringan dan yang menyambungkan arteri kecil (arteriol) dan vena kecil (venula). Darah dari satu kumpulan kapiler masuk ke sistem porta menuju ke kumpulan kapiler berikutnya sebelum masuk ke jantung c. darah 2. Sistem limfatik a. pembuluh limfe: i. jejaring pembuluh kapiler limfe - pertukaran dengan tubuh contoh: pembuluh lakteal yang membawa lemak dari usus ii. pembuluh limfe pengumpul - masuk ke vena pada beberapa titik peredaran akibat pergerakan pembuluh itu sendiri (otot intrinsik - bukan jantung) beberapa avertebrata: sinus limfatik yang mendorong cairan iii. sebagian dilengkapi katup sehingga cairan mengalir searah b. cairan limfe Sistem Peredaran darah dibagi: 1. Tertutup: semua vertebrata dan anelida 2. Terbuka: hampir semua avertebrata Pertukaran bahan antara kapiler dan tubuh 1. difusi 2. osmosis 3. tekanan hidrostatik jantung Keragaman Sistem Sirkulasi Ö variasi individu (intraspesies), ontogeni, mudah beradaptasi Ö variasi interspesies Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
1
Jantung dan pembuluh utama: tingkatan taksa klas dan subklas pola distribusi arteri: ordo dan famili
Perkembangan Sistem Sirkulasi Sistem transpor internal sangat dibutuhkan pada awal-awal perkembangan vertebrata sehingga tidak mengherankan jika sistem sirkulasi merupakan sistem organ fungsional yang pertama berkembang. Misalnya, jantung ayam mulai berdetak 30 jam sejak inkubasi meskipun strukturnya belum sempurna untuk mengekplorasi kuning telur; jantung manusia mulai berfungsi pada umur 4 minggu pada saat ukuran panjang janin sekitar 5 mm. Perkembangan yang tampak secara visual adalah padatan massa mesoderm yang terpisah dalam kantong kuning telur yang disebut pulau-pulau darah. Kemudian sel-sel di bagian perifernya tumbuh saling menyambung dan membentuk pembuluh halus; sedangkan sel-sel di bagian dalamnya memisahkan diri dari sel-sel sekitarnya untuk membentuk sel-sel darah. Segera setelah itu, sel-sel mesenkim berbagai jaringan tubuh juga membentuk pembuluh-pembuluh. Pada awalnya semua pembuluh yang berukuran seragam tumbuh dengan dengan cepat dan saling bersambungan, terutama di otak dan mata. Secara perlahan, beberapa pembuluh membesar dan/atau saling bergabung membentuk arteri dan vena pertama. Pada awalnya semua bagian dari sistem selalu berpasangan dan simetris. Perkecualian adalah pada tingkat paling awal pembentukannya, jantung primordial dan beberapa arteri tertentu saling bergabung di bagian median tubuh yang menyebabkan vena-vena tertentu di sekitar jantung menjadi tidak asimetris. Beberapa pembuluh limfatik utama berkembang dari vena yang kemudian memisahkan diri. Sedangkan beberapa bagian yang lebih ke perifer kemungkinannya berkembang terpisah. Jauh sebelum pulau-pulau darah terbentuk, lapisan splanknik dari hipomer yang ada di bagian posterior faring dan ventral usus mengalami penebalan di kedua sisi tubuh. Lapisan mesodermal ini kemudian mengalami pelipatan dan keduanya saling mendekat ke arah median tubuh membentuk tabung longitudinal. Salah satu ujung tabung longitudinal tertanam ke jaringan sekitarnya, sedangkan ujung tabung lainnya tetap bebas dan tumbuh ke arah selom. Bagian ujung bebas ini kemudian berkembang menjadi empat ruang dan mulai berkontraksi sehingga membentuk jantung. Struktur histologis arteri, vena dan kapiler pada awalnya tidak bisa dibedakan. Setiap pembuluh itu berupa tabung berdinding tipis yang tersusun dari sel-sel endotelium pipih yang bagian luarnya ditunjang oleh jaringan ikat. Struktur ini terus dipertahankan pada kapiler. Sedangkan pada arteri dan vena, struktur ini berkembang menjadi tunika interna yang dilapisi lagi dengan beberapa jaringan perifer setelah dewasa, yaitu tunika media tipis dan tunika eksterna tebal. Tunika media berupa susunan sirkular serabut otot halus yang pada pembuluh besar dilengkapi juga dengan serabut elastis kuning. Sedangkan tunika eksterna terdiri atas jaringan ikat dalam susunan longitudinal. Pada beberapa mamalia, tunika eksterna dilengkapi juga dengan penjuluran-penjuluran tak beraturan untuk memperluas permukaan. Pada umumnya vena berdiameter lebih besar dan berdinding lebih tipis dengan struktur yang lebih beragam dibanding arteri yang setara; walaupun dalam beberapa hal, keduanya tidak bisa dibedakan. Tunika media pembuluh vena lebih tipis dan kadang tidak bisa dibedakan dari arteri. Sebaliknya, tunika eksterna vena jauh lebih tebal dibanding arteri. Pada hewan mati, semua darah terdorong ke vena. Jika arteri dipotong melintang akan menampakkan pembuluh yang tetap melingkar dan kosong, sedangkan vena menampakkan bangun menggelembung berisi penuh darah atau jika tidak ada darah maka akan mengempis. Kapiler limfatik mirip kapiler darah dengan diameter yang lebih besar, bentuk tidak Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
2
teratur dan lebih permeabel. Sel-sel endoteliumnya lebih besar. Walaupun mirip vena, ketiga lapisannya sulit dibedakan. Jantung embrional pada awalnya mempunyai dua lapisan, yaitu endokardium di bagian dalam dan epimiokardium di bagian luar. Endokardium setara dengan tunika interna dari pembuluh yang kemudian pada saat dewasa dilapisi lagi dengan jaringan ikat elastis tebal di bawah lapisan endoteliumnya. Epimiokardium secara perlahan berkembang menjadi miokardium atau otot jantung (setara dengan tunika media arteri) dan epikardium (setara dengan tunika eksterna arteri), yang kemudian ditambah lagi dengan membran serosa yang melapisi jaringan ikat. Struktur otot jantung mirip dengan otot rangka dalam hal adanya struktur serabut-serabut miofibril. Perbedaanya adalah pada percabangan dan penggabungan serabut otot, posisi sel otot lebih ke tengah dan lempengan-lempengan berbentuk lingkaran mengisi serabut dengan posisi membentuk sudut ke kanan terhadap sumbu panjang. Lempengan-lempengan tersebut membatasi setiap sel miofibril. Serabut otot disusun dalam lapisan membentuk spiral mengelilingi rongga jantung; satu kontraksi akan mengecilkan rongga dari segala arah (kecuali pada jantung ikan). Ciri otot jantung lainnya adalah adanya kapasitas yang inheren terhadap detak jantung dan kemampuannya mengalirkan rangsang. Pada jantung dewasa, detak jantung dimulai pada satu titik yang disebut pacemaker (biasanya terletak di dekat atrium kanan) yang kemudian dialirkan secara terkoordinasi ke seluruh otot jantung melalui serabut otot khusus yang disebut serabut stimulasi atau serabut Purkinje. Detak jantung pada jantung dewasa juga dipengaruhi oleh sistem syaraf otonom dan berbagai hormon. Darah dan Jaringan Pembentuk Darah Darah vertebrata terdiri atas sel-sel darah dan bahan yang terlarut dalam cairan plasma. Bahan yang ada di dalam plasma adalah bahan yang larut air mulai dari nutrien, limbah metabolisme, berbagai garam, hormon dan protein. Protein plasma pada umumnya disintesis dalam hati, misalnya albumin (yang paling dominan), fibrinogen (terlibat dalam reaksi penggumpalan darah) dan berbagai globulin (penyusun antibodi dalam sistem pertahanan tubuh). Limfe adalah bagian dari plasma darah dengan kandungan protein lebih sedikit. Serum adalah cairan plasma setelah darah mengalami penggumpalan. Sel-sel darah utama ada tiga jenis, yaitu sel darah merah atau eritrosit, sel-sel darah putih atau leukosit dan trombosit. Eritrosit hanya ditemukan berada di dalam pembuluh darah. Pada umumnya eritrosit mempunyai ukuran lebih kecil dibanding leukosit dengan ukuran hampir seragam, berukuran relatif besar pada amfibia dan relatif kecil pada mamalia., berbentuk oval atau membulat, dan berinti (kecuali pada mamalia berbentuk oval tanpa inti). Di dalam eritrosit terdapat hemoglobin yang berfungsi mengikat terutama oksigen, dan sebagian kecil karbondioksida. Jumlah leukosit hanya sekitar 1% (mamalia) sampai 20% (ikan) dari eritrosit dalam pembuluh darah. Selain di dalam pembuluh darah, leukosit juga bisa ditemukan dalam sistem pembuluh limfe. Sel-sel leukosit secara aktif bisa menembus dinding kapiler yang kemudian membentuk agregat di daerah yang terinfeksi. Beberapa leukosit menghancurkan badan-badan asing dengan cara menelannya yang disebut fagositosis. Sel-sel ini juga terlibat dalam sistem pertahanan tubuh. Hal ini ditunjukkan dengan berubahnya leukosit yang masuk ke suatu jaringan menjadi bagian dari jaringat ikat suatu organ. Berbagai jenis leukosit berhasil diidentifikasi pada berbagai vertebrata. Meskipun susah mengklasifikasikan leukosit, secara umum leukosit bisa dibagi menjadi dua jenis, yaitu granulosit dan sel-sel limfoid. Granulosit atau sering disebut leukosit polimorfonuklear adalah sel berukuran besar. Inti granulosit bisa dibedakan menjadi lebih dari satu lobus. Berdasarkan sifat-sifat menarik warna, leukosit bisa dibedakan menjadi neutrofil (paling dominan pada vertebrata kecuali reptilia), asidofil (ditemukan pada semua vertebrata) dan Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
3
basofil (paling sedikit dan tidak ditemukan pada ikan). Sel-sel limfoid mempunyai inti yang terletak di bagian tengah sel, inti tidak berlobus dan tidak ditemukan adanya granula ( butiran-butiran) dalam sitoplasmanya. Sel limfoid yang berukuran besar disebut monosit dan beberapa jenis yang berukuran kecil disebut limfosit. Trombosit adalah sel yang ditemukan dalam pembuluh darah yang berukuran kecil, berinti dan berbentuk gelendong. Sel-sel ini tidak ditemukan pada mamalia, dan sebagai gantinya adalah sel-sel berukuran kecil tanpa inti yang disebut platelet. Pada saat trombosit atau platelet keluar dari pembuluh darah yang luka (atau menempel ke jaringan lainnya), mereka akan pecah dan bahan yang dikeluarkan kemudian mengawali proses pembekuan darah. Berbeda dengan sel-sel lainnya di dalam tubuh vertebrata, sel-sel darah mempunyai umur pendek, yaitu sekitar sehari sampai beberapa bulan dan dengan alasan tertentu kemudian mereka dirusak. Akibatnya, setiap saat sepanjang hidup ada proses pembentukan sel-sel darah yang diimbangi dengan proses pengrusakannya. Sebagian besar pembentukan sel-sel darah (hemopoiesis) dilakukan di dalam jaringan yang sama dengan pengrusakannya. Sebagian besar jaringan tersebut juga terlibat dalam membentuk antibodi dan menyaring (membersihkan) darah dari berbagai macam benda asing atau patogen. Eritrosit pertama diproduksi oleh pulau-pulau darah dalam kantong kuning telur. Berangsur kemudian pada umumnya pembuluh darah masih terus terlibat dalam memproduksi darah bersama-sama dengan dengan berbagai jaringan lainnya. Pada ikan, pembuluh darah adalah penghasil eritrosit yang utama. Berbagai jaringan lainnya yang juga terlibat dalam memproduksi eritrosit adalah jaringan saluran pencernaan, timus, ginjal, hati dan sebagian nasofaring, baik pada fase embrional maupun dewasa berbagai vertebrata. Gonad dan membran perikardium ditemukan aktif sebagai jaringan hemopoietik selain pembuluh darah pada beberapa ikan dewasa. Pada burung air dan sebagian mamalia, nodus limfa yang tersebar di saluran limfatik juga terlibat sebagai jaringan hemopoietik sekaligus memproduksi limfosit. Bagian yang memproduksi limfosit biasanya berupa bercak keputihan dengan ukuran dan bentuk yang beragam. Limpa pada sebagian besar vertebrata merupakan jaringan hemopoietik utama. Jaringan ini pada hagfishes berbentuk butiran-butiran di bawah submukosa usus, sedangkan pada lamprey berbentuk tali memanjang di sepanjang lipatan usus pada lamprey Limpa pada vertebrata yang lebih tinggi berupa organ kemerahan yang terletak di bagian dorsal mesentrium; pada burung berbentuk lonjong membulat, kemerahan dan relatif kecil, sedangkan pada mamalia berukuran relatif besar berada di sebelah kiri lambung. Pada burung dan mamalia, limpa memproduksi limfosit, menghancurkan eritrosit dan juga sebagai gudang penyimpan eritrosit untuk keperluan sewaktu-waktu. Salain dari kedua kelas diatas, limpa memproduksi semua jenis sel-sel darah. Pada ungulata dan sebagian mamalia lainnya ada jaringan limpa berupa nodus-nodus darah (hemal nodes) yang tersebar di sepanjang pembuluh darah, saluran pencernaan, ginjal dan hati. Ada dua jenis sumsum tulang, yaitu sumsum kuning dan sumsum merah. Sumsum kuning bisa ditemukan di dalam rongga-rongga tulang panjang dan banyak mengandung lemak, sedangkan sumsum merah banyak ditemukan di dalam tulang pipih (mis. iga dan sentrum vertebrae) dan bagian epifisis tulang panjang. Keduanya kadang tidak bisa dibedakan. Pada tetrapoda, sumsum merah bersifat hemopoietik, pada mamalia memproduksi semua jenis sel darah kecuali limfosit, sedangkan pada vertebrata lainnya memproduksi semua jenis sel-sel darah. Secara umum, jaringan hemopoietik tersusun atas matriks jaringan ikat yang kaya pembuluh darah, dan kadang didukung oleh jaringan retikular, yaitu sel-sel stelat (sel dengan banyak penjuluran sitoplasma) yang bersifat fagositik dan dapat berdiferensiasi menjadi berbagai jenis sel-sel darah. Pembuluh dalam jaringan hemopoietik berbeda dengan kapiler dalam peredaran darah lainnya, dalam hal ukurannya lebih besar dengan Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
4
bentuk yang tidak teratur yang disebut sinosoid. Sama halnya dengan sinosoid pembuluh limfe dalam nodus limfe. Struktur sinosoid adalah pembuluh darah darah vena dengan struktur membentuk jejaring. Limpa dan nodus limfe dibungkus oleh jaringan ikat padat dan kadang dilengkapi dengan jaringan otot. Di sela-sela matriks jaringat ikat bisa ditemukan beragam bentuk sel berukuran besar yang bersifat fagositik yang secara umum disebut makrofag. Yang membedakan limpa dari nodus limfe adalah adanya area putih sebagai tempat terkonsentrasinya leukosit dan area merah sebagai tempat terkonsentrasinya eritrosit (dalam sinosoid). EVOLUSI JANTUNG Ö Jantung amfioksus y pembuluh darah yang berkontraksi di posisi jantung vertebrata y homolog dengan jantung embrional vertebrata
Ö Jantung Dipnoi dan Amfibia y Atrium disekat sebagian (dipnoi dan urodela) atau disekat sempurna (anura) y Darah dari paru-paru masuk ke atrium kiri, darah dari bagian tubuh lainnya masuk ke atrium kanan melalui sinus venosus yang berukuran besar (kecuali anura berukuran kecil) y Ventrikel disekat sebagian (dipnoi) atau tidak ada sekat (amfibia). y Meskipun ventrikel tidak disekat, dinding dalamnya yang berupa spon memperkecil peluang pencampuran darah y Konus arteriosis berukuran besar yang dilengkapi sekat longitudinal ke arah dua arteri besar (anura dan dipnoi) untuk mengurangi pencampuran darah. Susunan katup semilunar sangat beragam (spiral, sejajar atau kombinasinya). Ö Jantung Reptilia y Atrium disekat sempurna y Sinus venosus yang menyambung ke atrium kanan berukuran besar (pada kura-kura), berukuran kecil atau mereduksi pada beberapa spesies reptilia lainnya y Ventrikel disekat sebagian, kecuali pada Crocodilia (buaya) disekat sempurna y Konus arteriosis dibagi menjadi tiga lengkung (saluran), yi satu lengkung pulmonari (menuju paruparu) dan lengkung sistemik kiri dan kanan. y Sebagai jantung yang lebih sempurna untuk fungsi sirkulasi ganda ada beberapa pengaturan aliran: Ì saluran sistemik kanan cenderung menerima darah dari ventrikel kiri (squamata) atau dari ventrikel kanan (kura-kura dan buaya) Ì atrium kanan memopa darah ke ventrikel kanan (buaya) atu ke ventrikel kiri (kura-kura dan squamata) Ì akibatnya: lengkung sistemik kiri menerima darah campuran sedangkan lengkung sistemik kanan menerima darah bersih
Ö Jantung nenek moyang vertebrata dewasa - skema umum y tabung memanjang dengan empat ruang yang memompa darah secara berurutan ke arah anterior tubuh y Sinus venosus: kantong berdinding tipis menerima darah vena besar sebelum masuk ke atrium jantung. Antara sinus venosus dan atrium terdapat katup sinuatrial y Atrium: berdinding otot tipis memompa darah ke ventrikel. Antara atrium dan ventrikel terdapat katup atrioventrikular y Ventrikel: berdinding otot tebal memompa darah ke konus arteriosis, yaitu pangkal arteri yang membesar. Dinding dalam konus dilengkapi dengan beberapa baris katup semilunal Ö Jantung siklostomata dan ikan - sirkulasi tunggal y berukuran relatif kecil (sesuai dengan volume darahnya yang sedikit) . Pada beberapa spesies ikan dilengkapi dengan penebalan pembuluh darah yang mampu memompa seperti jantung (jantung asesoris) y berada jauh di anterior gelang bahu, di bawah posterior insang y bentuk sinus venosus tak beraturan dengan ukuran beragam: besar pada hiu dan kecil pada siklostomata y pada beberapa ikan mengandung tipe otot halus (bandingkan dengan otot jantung mamalia??) y atrium berukuran besar dalam posisi lebih dorsal dibanding ventrikel y ventrikel mempunyai lapisan dalam berupa spon (berlubang-lubang). Pada teleost, berbentuk konikal, bagian apeks melancip ke posterior y konus arteriosis memanjang dan ikut aktif memompa (pada ikan tulang rawan). Pada teleost di lokasi konus diganti dengan bulbus arteriosus yang tidak ikut aktif memompa dan sangat elastis (serupa dengan bagian pangkal arteri urodela) y lokasi pacemaker tidak terdefinisi dengan baik.
Ö Jantung untuk sirkulasi dobel: jantung burung dan mamalia y Sirkulasi pulmonari - tekanan rendah: sisi kiri jantung, dan sirkulasi sistemik - tekanan tinggi: sisi kanan jantung y Sinus venosus mereduksi pada burung dan tidak ditemukan sama sekali pada mamalia (fase embrional ada, yang kemudian menyatu dengan atrium pada fase dewasa) y Atrium berukuran relatif kecil (meskipun dibanding dengan ikan), sedangkan ventrikel berukuran sangat besar, terutama ventrikel kiri dan pada burung y Konus arteriosus dibagi menjadi dua lengkung, pulmonari (dari ventrikel kanan) dan sistemik (dari ventrikel kiri). Lengkung sistemik memutar ke kiri pada mamalia atau memutar ke kanan pada burung y Walaupun jantung burung dan mamalia sama, keduanya berasal dari pembentukan sirkuit ganda yang berbeda. Bukti: sekat interatrial dan interventrikular keduanya tidak homolog dan katup-katup jantung keduanya berbeda.
Ö Transisi sirkulasi tunggal ke sirkulasi dobel: jantung dipnoi, amfibia dan reptilia y Sistem sirkulasi tunggal: menandai hewan yang bernafas dengan insang y Sistem sirkulasi dobel: menandai hewan berparu-paru y Pada dipnoi, amfibia dan reptilia: kondisi transisi dari sirkulasi tunggal ke dobel y paralel dengan aktifitas rendah (poikiloterm) y paru-paru bukan satu-satunya organ respirasi
POLA PEMBULUH DARAH EMBRIONAL VERTEBRATA Pola umum pembuluh darah embrional hampir sama untuk semua vertebrata. Jantung memompa darah ke arah aorta ventral (trunkus arteriosus) yang ada di sekitar bawah faring. Aorta ventral kemudian bercabang-cabang membentuk pasangan-pasangan lengkung aorta ke arah dorsal melalui lengkung-lengkung viseral. Pada hewan dewasa vertebrata rendah, lengkung-lengkung aorta mengalami diferensiasi menjadi bagian
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
5
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
6
proksimal (dekat jantung) berupa arteri brankial aferen yang diteruskan ke kapiler-kapiler insang, dan bagian distal berupa arteri brankial eferen. Pembuluh darah utama vertebrata embrional adalah aorta dorsal. Pada awal-awal perkembangannya, sepasang pembuluh ini berjalan di sepanjang dorsal tubuh; tetap dalam kondisi berpasangan di daerah sekitar faring tetapi lebih ke posterior menyatu di bagian garis tengah tubuh. Darah dari lengkung aorta anterior (brankial eferen anterior) akan masuk ke aorta dorsal dan diteruskan ke kepala melalui aorta yang disebut arteri karotid internal. Sedangkan darah dari lengkung aorta yang lebih ke posterior akan masuk ke aorta dorsal dan diterukan ke arah posterior tubuh yang kemudian bercabang-cabang menjadi: 1. sepasang cabang dorsal, satu cabang lebih kecil dan beruas-ruas menuju ke sistem otot tubuh dan cabang yang lebih besar masuk ke anggota tubuh bagian depan. 2. sepasang cabang lateral diteruskan ke organ urogenital; pada vertebrata tingkat rendah pembuluh in bercabang-cabang lagi dan beruas-ruas 3. cabang ventral diteruskan ke kantong kuning telur dan berbagai organ viseral lainnya. Cabang ventral ini bercabang lagi membentu a. arteri vitelin - ke kantong kuning telur b. arteri alantois - ke alantois Perkembangan embrional pembuluh vena lebih kompleks dan terdiri dari berbagai sistem terpisah dibanding perkembangan aorta. 1. Sistem subintestinal-vitelin: mengalirkan darah dari ekor, saluran pencernaan dan kantong kuning telur a. Vena kaudal bersambung ke lingkaran anal, dan kemudian dilanjutkan ke b. vena subintestinal (pada bagian posterior tunggal dan pada bagian anterior sepasang) yang mengumpulkan darah dari kapiler saluran pencernaan menuju ke hati dan dilanjutkan ke vena kardinal utama c. vena vitelin dari kantong kuning telur masuk ke vena subintestinal 2. Sistem kardinal mengalirkan darah dari kepala, tubuh bagian dorsal dan urogenital (ginjal) a. vena kardinal anterior di bagian lateral dari arteri karotid b. vena kardinal posterior di bagian dorsal ginjal kedua vena diatas menyambung ke c. vena kardinal utama yang diteruskan ke jantung Beberapa pasangan vena longitudinal tambahan bisa ditemukan membentuk jejaring dengan ginjal embrional yang kemudian dilanjutkan ke vena kardinal posterior. Kedua vena longitudinal itu pada beberapa spesies memunculkan vena suprakardinal dan subkardinal. 3. Sistem abdominal yang menampung darah dari tubuh bagian ventral dan anggota tubuh. Terdiri atas sepasang vena abdominal lateral yang menerima darah dari cabang iliak (anggota tubuh posterior) dan subklavia (anggota tubuh anterior) yang kemudian bersambung ke vena kardinal utama pada posisi yang berdekatan dengan sambungan dari vena subintestin Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga sistem pembuluh vena saling menyatu membentuk pembuluh darah yang saling menyambung, terutama ke pembuluh kardinal utama sebelum masuk ke jantung. Perkembangan Pembuluh Darah Vertebrata Sistem pembuluh darah dewasa berkembang dari kondisi embrionalnya yang agak beragam antar spesies vertebrata A. Lengkung Aorta
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
7
Hampir semua embrio vertebrata mempunyai enam pasang lengkung aorta, walaupun lengkung pertama mengalami reduksi atau menghilang saat dewasa 1. Siklostomata. a. Lengkung aorta ventral panjang dan pada bagian anterior berpasangan b. Pola percabangan arteri aferen dan eferen brankial sangat beragam c. Aorta dorsal tunggal, melintasi bagian dorsal insang 2. Actinopterygii a. Lengkung aorta pertama dan kedua: mengalami modifikasi atau hilang b. Arteri afaren dan eferen brankial sederhana, tanpa percabangan dan perputaran yang kompleks c. Lengkung aorta ke 3-6 berkembang menjadi 4 holobrankia d. Sepasang aorta dorsal menuju ke kepala melalui arteri karotid internal e. Arteri yang menujui rahang, orbit, mulut dan psoudobrankia sangat beragam dengan banyak istilah dan kehomologian antar arteri dipertanyakan 3. Dipnoi dan Chondrostei a. mengembangkan arteri pulmonari yang bercabang dari arteri eferen lengkung aorta keenam b. Arteri eferen brankial membentuk jejaring yang rumit di dalam insang; pada beberapa spesies malah sederhana c. Lengkung aorta kedua tetap dipertahankan sampai dewasa yang melayani hemibrankia dari lengkung viseral hioid d. Arteri aferen dari lengkung aorta kelima dan keenam berasal dari percabangan aorta ventral di dekat konus (jantung) 4. Chondrichthyes a. Arteri eferen brankial sangat rumit b. Lengkung aorta kedua tetap dipertahanakan sebagaimana Dipnoi c. Aorta dorsal di bagian faring tidak berpasangan 5. Tetrapoda Pada semua tetrapoda, lengkung aorta pertama dan kedua hilang atau mengalami modifikasi menjadi berbagai organ kelenjar. Ciri khasnya adalah adanya sistem karotid yang mengantarkan darah ke daerah kepala. Arteri karotid utama menerima darah dari sepasang aorta ventral dari lengkung ketiga dan keempat. Arteri tersebut bercabag menjadi arteri karotid eksternal dan internal. A.K. eksternal mensuplai darah ke bagian leher dan kepala bagian ventral, sedangkan A.K. Internal mensuplai darah ke kepala bagian dorsal (termasuk otak) a. Urodela: i. Lengkung aorta ketiga, keempat dan keenam tetap dipertahankan, dan kadang lengkung kelima juga bisa masih ada ii. Arteri aferen dan eferen brankia hanya ditemukan untuk spesies yang mengembangkan insang eksternal iii. Arteri pulmonari berkembang dari lengkung aorta keenam (pada Necturus, lengkung aorta keenam hilang) b. Anura i. Sistem karotid berkembang yang melanjutkan aorta ventral dari lengkung ketiga dan keempat mengalami modifikasi (pada Urodela masih ada) ii. Lengkung aorta keempat mensuplai darah ke bagian posterior tubuh iii. Duktus karotid yang menghubungkan lengkung aorta kelima: hilang iv. Sepasang arteri pulmonari berkembang dari bagian proksimal lengkung aorta keenam, sedangkan bagian distalnya hilang c. Reptilia Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
8
eksternal. Kedua vena jugularis kemudian menyatu membentuk vena kava anterior (= vena kardinal utama) dan masuk ke dalam sinus venosus sebelum masuk ke jantung. Sedangkan pada vertebrata tingkat rendah, vena kardinal posterior berkembang menjadi vena cava posterior yang mengumpulkan darah dari bagian posterior tubuh.
i. Mirip dengan Anura, kecuali bagian konus terbagi menjadi tiga saluran (Anura terbagi dua) yang membagi darah menjadi 1) Ke sistem karotid: kandungan oksigen tinggi 2) Ke sistemik: a) sistemik kanan ke seluruh tubuh: kandungan oksigen tingi b) sistemik kiri: darah campuran 3) Ke arteri pulmonari: kandungan oksigen rendah ii. Sistem karotid lengkung kanan lebih berkembang dibanding kiri d. Burung i. Arteri karotid utama digantikan dengan arteri karotid internal pada burung dengan leher yang panjang; pada beberapa spesies, pembuluh di sisi kiri dan kanan tetap dipertahankan ii. Lengkung kanan dari lengkung aorta keempat berkembang menjadi pembuluh sistemik yang kemudian bercabang-cabang dan salah satunya cabang arteri brakiosefalik. Pola percabangan aorta keempat ini sangat beragam e. Mamalia i. Dari lengkung keempat, hanya lengkung kiri yang tetap dipertahankan ii. Sistem karotid kadang asimetris
E. Sistem Vena Abdominal Sepasang vena abdominal bagian posterior menerima darah dari vena iliaka, sedangkan bagian anterior menerima darah dari vena subklavia. Vena abdominal ini kemudian menyatu ke sistem kardinal embrional dengan membentuk vena cava posterior
B. Arteri selain lengkung aorta Perkembangan aorta dorsal sampai membentuk arteri kaudal di ekor sangat konservatif untuk semua vertebrata. Ragam muncul pada percabangan-percabangan 1. Cabang ventral viseral. Secara umum akan membentuk cabang a. Arteri seliaka: ke lambung, usus, hati, dan pankreas b. Arteri mesentriaka: ke bagian-bagian organ pencernaan lainnya Pada amfibia, cabang ventral ini sangat banyak 2. Cabang lateral ke urogenital, jumlah cabang bisa banyak jika sistem urogenital panjang (sebagian besar amniota) atau sebaliknya.da umumnya hanya dua, yaitu arteri renal dan arteri ovarium atau spermatik 3. Cabang dorsal melayani sistem otot, kulit dan bagian dorsal tubuh. Cabang dorsal ini bercabang lagi menjadi a. Arteri subklavia ke anggota tubuh anterior dan daerah sekitar dada; ukuran paling besar b. Arteri iliaka ke anggota tubuh posterior dan daerah sekitar femur C. Sistem Vena Subintestinal Sistem vena subintestinal embrional berpasangan yang menyambung ke kantong kuning telur sebagai vena vitelin. Pada vertebrata dewasa, vena vitelin ini menghilang dan menyisakan vena porta hepatika tunggal (hasil penyatuan jejaring venula-venula yang bersumber ke vena vitelin di daerah sekitar bagian posterior hati). Vena porta hepatika masuk ke hati dan keluar lagi membentuk vena hepatika Pada vertebrata tingkat rendah, vena porta hepatika ini mengumpulkan vena-vena dari saluran pencernaan, vena kaudal dan vena anal (misalnya pada ikan dan beberapa spesies burung), sedangkan pada vertebrata tingkat tinggi, hanya mengumpulkan vena-vena dari saluran pencernaan; vena-vena kaudal dan anal kemudian menuju ke jantung melalui sistem vena lainnya. D. Sistem Vena Kardinal Sistem vena kardinal anterior mengumpulkan vena-vena dari kepala. Pada tetrapoda, vena ini disebut vena jugularis internal. Vena-vena dari kepala yang lebih ke posisi ventral pada ikan ikan disebut vena jugularis inferior dan pada tetrapoda disebut vena jugularis Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
9
Unit-unit Fungsional Sistem Sirkulasi Darah. 1. Unit metabolisme: sistem pembuluh yang masuk ke dan keluar dari jaringan-jaringan yang secara aktif melakukan metabolisme untuk mensuplai oksigen dan mengambil limbah dan atau produk, misalnya otot kerangka dan kelenjar. Sistem kapiler tidak terlalu rumit ditemukan dalam jaringan-jaringan yang kurang melakukan metabolisme, misalnya kartilago, jaringan lemak dan jaringan-jaringan ikat. Meskipun demikian, sistem pembuluh yang masuk ke hati dan ginjal (keduanya adalah organ dengan metabolisme tinggi) justru tidak terlalu kaya dengan oksigen. Dalam hal ini, keduanya sebagai organ dalam sistem organ sirkulasi memang harus dialiri banyak banyak darah dengan kualitas apapun, tetapi jaringan-jaringan keduanya tetap memerlukan suplai darah dengan kandungan oksigen tinggi. Organ yang paling membutuhkan suplai darah beroksigen tinggi adalah otak. Karena otot dan otak adalah dua organ dengan kebutuhan oksigen tinggi, percabangan sistem arteri yang masuk ke keduanya selalu yang lebih proksimal dari aorta yang keluar jantung (pada ikan percabangan langsung dari arteri eferen brankial). Sistem percabangan untuk memenuhi kebutuhan metabolisme tubuh paling baik dicontohkan oleh reptilia. 2. Unit respirasi: oirgan respirasi melakukan pertukaran gas (terutama oksigen) dari lingkungan ke dalam darah. Dengan begitu, darah yang masuk ke organ respirasi (baik paru maupun insang) adalah darah dengan kandungan oksigen rendah. Darah dari organ repirasi pada beberapa spesies malah langsung menuju ke sistem organ yang melakukan metabolisme tinggi, sedangkan pada tetrapoda dikembalikan dahulu ke jantung untuk dipompa. Evolusi yang mengembangkan sistem sirkulasi dobel ini untuk menjembatani aktifitas hidup yang lebih kompleks dengan laju metabolisme yang lebih tinggi. 3. Unit nutrisi: nutrien masuk ke dalam tubuh melalui saluran pencernaan atau kantong kuning telur dan kadang alantois. Pada semua vertebrata, pembuluh yang masuk ke sistem pencernaan adalah cabang ventral dari aorta dorsal, dan pembuluh yang keluar selalu masuk ke hati sebelum menuju jantung. Kadang vena dari sistem pencernaan harus bergabung terlebih dahulu dengan vena-vena yang berasal dari bagian tubuh posterior. Dalam hal ini bisa diinterpretasikan bahwa pembuluh darah unit nutrisi ini tidak tergantung keberadaan oksigen. 4. Unit hati: terdiri atas jaringan pembuluh sinusoid , sistem porta yang besar, arteri hati yang mensuplai darah untuk jaringan hati dan vena hepatika yahng mengalirkan darah kembali ke jantung. Sistem sinosoid memungkinkan aliran darah yang tidak terlalu banyak mengandung osigen tidak bergerak terlalu cepat. Dengan begitu fungsi hati sebagai pemrosesan nutrisi (netralisir racun, menurunkan konsentrasi gula, dsb) bisa lebih mudah dilakukan dibandingkan kalau tekanan darah tinggi dengan aliran yang kencang 5. Unit Ginjal: ada dua sistem kapiler dalam ginjal, yaitu sistem glomerulus di dalam kapsula renalis dan sistem kapiler tubulus. Arteri yang masuk ke sistem glomerulous selalu berasal dari arteri renal yang berasal dari cabang lateral aorta dorsal; sedangkan Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
10
sistem kapiler tubulus menerima darah dari sistem porta renalis atau langsung setelah sistem glomerulus. Sistem arteri dalam unit ginjal ini tidak tergantung pada keberadaan oksigen sebagaimana halnya unit hati PERKEMBANGAN SISTEM LIMFA Sistem limfe hanya ditemukan mulai dari Holostei, teleostei sampai ke tetrapoda. Secara umum sistem limfe terdiri atas sistem pembuluh yang kadang dilengkapi katup, dibagi menjadi dua sistem, yaitu 1. Pembuluh subkutan a. dorsal b. ventral c. sepasang Lateral 2. Pembuluh subvertebral (pembuluh limfe kardinal) a. viseral b. kranial Di daerah faring dan ekor terdapat sepasang limph propulsor (jantung limfa?). Propulsor ini terdiri atas otot-otot intrinsik. Pada umumnya pembuluh limfe ini masuk ke sistem vena di daerah kardinal anterior dan di beberapa tempat di vena iliaka. Beberapa ragam sistem limfe pada vertebrata sebagai berikut: 1. Amfibia dan reptil a. pembuluh subkutan, subvertebral dan viseral b. pada reptil: selain ke sistem kardinal dan vena iliaka, pembuluh limfe juga masuk ke vena porta renalis c. ukuran dan persebaran sistem propulsor (sinus limfe, limph heart) beragam 2. Burung a. pembuluh subvertebral berkembang menjadi pembuluh limfe thoraks yang mengalirkan limfe ke vena kava anterior b. di beberapa tempat, pembuluh dilengkapi dengan sistem katup c. sistem propulsor tidak terlalu tersebar setelah dewasa 3. Mamalia a. pembuluh limfe thoraks berkembang dengan baik dan mengalirkan limfe ke vena juguluris maupun vena subklavia b. pembuluh dilengkapi dengan katup-katup c. limph heart digantikan dengan nodus limfe yang tersebar di seluruh tubuh d. sistem pembuluh limfe membentuk jejaring yang sangat kompleks dengan hampir semua jaringan tubuh kecuali sistem syaraf pusat, sumsum tulang, bagian terdalam hati dan spleen, epitel kulit, kartilago dan plasenta Kelenjar timus yang memproduksi sel-sel darah putih dan terlibat dalam sistem eprtahanan tubuh bisa ditemukan pada semua vertebrata kecuali siklostomata. Kelenjar timus ini berkembang dari epitel yang masuk ke kantong-kantong viseral yang sebagiannya berkembang menjadi jaringan penyokong insang. Pada beberapa spesies vertebrata, kelenjar timus ini berintegrasi dengan sistem limfatik.
Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah
11
