RUDERÁLIS NÖVÉNYTÁRSULÁSOK A DÉLNYUGAT-DUNÁNTÚLON

PANNON EGYETEM GEORGIKON MEZİGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Interdiszciplináris Doktori Iskola Iskolavezetı: DR. VÁRNAGY LÁSZLÓ mezıgazdasági tudomány doktora

RUDERÁLIS NÖVÉNYTÁRSULÁSOK A DÉLNYUGAT-DUNÁNTÚLON

Készítette:

DANCZA ISTVÁN

Témavezetı: DR. SZABÓ ISTVÁN biológia tudomány kandidátusa

Növénytudományi és Biotechnológiai Tanszék KESZTHELY 2007

RUDERÁLIS NÖVÉNYTÁRSULÁSOK A DÉLNYUGATDUNÁNTÚLON Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében

Írta: Dancza István

Készült a Pannon Egyetem Interdiszciplinális Doktori Iskolája keretében

Témavezetı: Dr. habil. Szabó István Elfogadásra javaslom (igen / nem)

……………………………… (aláírás)

A jelölt a doktori szigorlaton …......... % -ot ért el. Keszthely, 2007. ………………….

………………………………. a Szigorlati Bizottság elnöke

Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: ….........................…................. igen /nem .............………………… (aláírás) Bíráló neve: ….............................................. igen /nem .............………………… (aláírás)

A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …..........% - ot ért el

Keszthely, 2007. ………………….

………………………………. a Bíráló Bizottság elnöke

A doktori (PhD) oklevél minısítése…....... ………………………………. az EDT elnöke

TARTALOMJEGYZÉK

1. KIVONATOK ……………………………………………………………………………. 1 1.1. Magyar nyelvő kivonat ………………………………………………………………..… 2 1.2. Angol nyelvő kivonat ………………………………………………………………….... 2 1.3 Német nyelvő kivonat ……………………………………………………………….…... 2 2. BEVEZETÉS, CÉLKITŐZÉS …………………………………………………….….… 3 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS ……………………………………………………….….... 5 3.1. A ruderális szó fogalomrendszere …………………………………………………...…... 5 3.2. A cönológiai kutatás története a ruderális növénytársulások szempontjából ……………. 6 3.3. A közép-európai szünszisztematikai rendszerek történeti áttekintése a ruderális növénytársulások szempontjából …………………………………………………...…. 8 3.4. A magyarországi ruderális növénytársulások szünszisztematikai rendszerének történeti áttekintése ………………………………………………………………….... 10 3.5. A ruderális vegetáció társulástani vizsgálataival kapcsolatos módszerelméleti, módszertani kérdések ………………………………………………………………..... 13 3.5.1. A Zürich-Montpellier iskola módszertana ………...……………………………........ 13 3.5.2. Kopecký és Hejný deduktív megközelítése ……………………………..……...…….. 13 3.5.3. Numerikus szüntaxonómia alkalmazása a ruderális társulások elemzése során ……… 14 3.5.4. A diagnosztikus, konstans és domináns fajok újabb megközelítése …….….…….…... 16 4. ANYAG ÉS MÓDSZER ……………………………………………………………...... 17 4.1. A vizsgált terület ……………………….……………………………………………..... 17 4.1.1. Földrajzi és éghajlati viszonyok …………….........…………………………….…...... 17 4.1.2. Növényföldrajzi jellemzés ……………………..…………………………………..….. 18 4.2. A cönológiai felvételezés módszere ……..…………………………………………...… 20 4.3. A cönológiai felvételek klasszikus és numerikus szüntaxonómiai feldolgozása …….….. 20 4.4. A társulások elemzése ………………………………….…………………………...….. 20 4.5. Talajvizsgálatok ……………………………………………………………………...…. 21 4.6. A társulások és talaj paraméterek közötti relációk vizsgálata ………………………...... 21

3

5. EREDMÉNYEK ……………………………………………………………………..…. 22 5.1. A ruderális társulások társulástani jellemzése …………………………………………... 22 5.1.1. Rozsnok-zsombor társulások (Sisymbrion officinalis R. Tx. Lohm. & Prsg. in R.Tx. 1950) …………….…........… 24 5.1.1.1. Egérárpa társulás (Hordeetum murini Libbert 1933) …………………………..….. 24 5.1.1.2. Madárkeserőfő-büdös zsázsa társulás (Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis Mucina 1993) ………………………..…. 26 5.1.2. Törpemályvások (Malvion neglectae (Gutte 1966) Hejný 1978) ………………….… 26 5.1.2.1. Papsajtmályva társulás (Malvetum neglectae Felföldy 1942) ………………...….… 26 5.1.3. Szamárbogáncs társulások (Onopordion acanthii Br.-BI. 1926) ………………....…. 28 5.1.3.1. Szamárbogáncs társulás (Onopordetum acanthii Br.-BI. 1936) ……………..….… 28 5.1.3.2. Útszéli bogáncs-szamárbogáncs társulás (Carduo-Onopordetum acanthii Soó 1947) ……………………………………..…... 29 5.1.4. Somkórós társulások (Dauco-Melilotion Görs 1966) ……………………….….…… 30 5.1.4.1. Gilisztaőzı varádicsos társulás (Tanaceto-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950) …………………...………….….... 30 5.1.4.2. Murok-keserőgyökér társulás (Dauco-Picridetum Görs 1966) …………….….…... 32 5.1.4.3. Siskanádtippanos származtatott társulás DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia] …………………………...………..….. 32 5.1.5. Bojtorjánosok (Arction lappae R. Tx. 1937) …………………...………………..…... 33 5.1.5.1. Peszterce-erdei mályvás társulás (Balloto-Malvetum sylvestris Görs 1966) ……….. 34 5.1.5.2. Bojtorjános (Arctietum lappae Felföldy 1942) …………………...………….…..… 34 5.1.5.3. Útszéli bogáncsos (Carduetum acanthoidis Felföldy 1942) ………………….…..... 34 5.1.5.4. Bogáncsos fekete ürmös társulás (Arctio-Artemisietum vulgaris Oberd. et al. ex Seybold et Müller 1972) …………...... 34 5.1.5.5. Bürök-társulás (Conietum maculati 1. Pop (1965) 1968) ……………………......... 35 5.1.5.6. Vadkender társulás (Cannabietum ruderalis Fijalkowski 1967) syn.: Cannabis sativa ass. Morariu 1943 ………………………………………….….. 35 5.1.6. Tarackbúza-szulák társulások (Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1966) ……..... 36 5.1.6.1. Tarackbúza-mezei szulák társulás (Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1942) ………………..…………….….... 36 5.1.6.2. Útszéli zsázsás (Lepidietum drabae Timár 1950) ………………………………..… 37 5.1.6.3. Csicsóka származtatott társulás DC Helianthus tuberosus s.l. [Artemisietea vulgaris] …………………………..….... 39 5.1.7. Galaj-kányazsombor társulások (Galio-Alliarion Lohm & Oberd. in Oberd. & al. 1967) ………………….…….....… 39 5.1.7.1. Földibodzás (Sambucetum ebuli Felföldy 1942) ……………………………..….… 39

4

5.1.8. Nyirkos erdei gyomtársulások (Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967) ………..…... 40 5.1.8.1. Csemegebaraboly-társulás (Chaerophylletum bulbosi R. Tx. 1937) …………........ 40 5.1.8.2. Erdei turbolyás (Anthriscetum sylvestris Hadač 1978) ……………….……….…... 42 5.1.8.3. Japán keserőfő származtatott társulás (DC Fallopiajaponica s.l. [Galio-Urticetea]) ………………………………….…… 43

5.1.9. Madárkeserőfüves gyomtársulások (Matricario matricoidisPolygonion arenastri Rivas- Martinez 1975 corr. Ri vas-Martinez et al. 1991) …..... 43 5.1.9.1. Angolperje-nagy útifő társulás (Lolio-Plantaginetum majoris Beger 1930) …..…... 43 5.1.9.2. Madárkeserőfüves társulás (Polygonetum arenastri Felföldy 1942 corr. Borhidi 1996) ……………...……......… 43 5.2. A ruderális társulások flóraelem-spektrumainak összehasonlítása …………...….…....... 45 5.3. A társulások jellemzése a fajok szociális magatartás típusai alapján ………..….…...….. 47 5.4. A társulások jellemzése a fajok relatív ökológiai értékszámai alapján …………………. 51 5.4.1. Nitrogén-igény relatív értékszám szerinti elemzés …………………………............… 51 5.4.2. Talajreakció relatív értékszám szerinti elemzés …………………………….………... 55 5.5. A ruderális növénytársulások talajvizsgálati eredményei ……………………….………. 59 5.6. A kanonikus korreszpondancia analízis eredményei ……………………………………. 63 5.7. Az elterjedési vizsgálatok eredményei ………………………………………………...... 65 5.7.1. Növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális gyomfajok elterjedése …………....… 65 5.7.2. Növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális társulások elterjedése …………….... 66 5.7.3. A Fallopia japonica s.l. és Solidago canadensis L. elıfordulása …………….…….... 67 6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK …………………………….……….…...... 69 7. ÖSSZEFOGLALÁS …………………………………………………………….…...… 71 8. IRODALOMJEGYZÉK ……………………………………………………………….. 73 9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ………………....…………….……………...………..... 82 10. AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI …….…...……………………………..……….….....….. 83

5

10.1. Magyar nyelvő tézispontok …………………………………….……..……..……….. 83 10.2. Angol nyelvő tézispontok …………………………………………..……….….…..... 86 MELLÉKLETEK …………………………………………………………………..…...... 89

6

1. KIVONATOK 1.1. Magyar nyelvő kivonat A disszertáció célja a ruderális gyomtársulások szüntaxonómiai és texturális vizsgálata a Délnyugat-Dunántúlon, a Zalai-dombvidék területén. A társulások flóraelem-spektrumait összehasonlítottuk, valamint a BORHIDI-féle szociális magatartás típusok és a BORHIDI-féle relatív ökológiai értékszám szerinti elemzést alkalmaztuk. A cönológiai felvételezés során 1992 és 1998 között harminc település határában a standard BRAUN-BLANQUET iskola módszertanát alkalmazva ötszáz cönológiai felvételt készítettünk. A cönológiai felvételek elemzése KOPECKÝ és HEJNÝ (1974) nyomán történt. Elsı lépésben a felvételeket asszociáció-csoport szinten különítettük el. Második lépésben a csoportokat numerikus klasszifikációval elemeztük. Az elemzések során a BRAUN-BLANQUET értékeket MAAREL (1979), MAAREL és munkatársai (1985) szerint transzformáltuk, az így kapott adatmátrixot a SYNTAX programcsomaggal (PODANI 1993) vizsgáltuk. Az összevonási algoritmusok közül a teljes lánc (complete linkage) algoritmust, távolságfüggvényeként ČARNI és MUCINA (1998) nyomán a hasonlósági arányt (similarity ratio) választottuk. A klasszifikáció során kapott csoportokat szüntaxonómiai standardokkal hasonlítottuk össze. A vizsgált területen huszonhárom ruderális asszociációt és szubasszociációt azonosítottunk, amelyek közül az alábbi asszociációk és szubasszociációk dokumentálása elıször történt meg hazánkban: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum és DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. A vizsgált terület több flórajárás határán a Dél-Dunántúli flóravidék, a Praeillyricum két legnyugatibb flórajárásán, a Zalai (Saladiense) és Belsı-Somogy (Somogyicum) flórajárások területén, valamint a Nyugat-Dunántúl vagy Magyar-alpokalji flóravidék (Praenoricum) flóravidék, Göcseji flórajárás (Petovicum) területén helyezkedik el. Több ruderális gyomnövényfaj és ruderális növénytársulás, amelyek az országban gyakorinak tekinthetık, a vizsgált terület keleti felében nem vagy ritkán fordulnak elı. Az alábbi társulások és növényfajok elterjedésének megállapítása alapján a BORBÁS-féle nyugati flóraválasztó vonal létét megerısítik. Megállapítottuk, hogy az alábbi gyomtársulások és eurázsiai növényfajok nem vagy csupán ritkán fordulnak elı a BORBÁS-féle vonaltól (az Alsó-Zala-völgy és a KisBalaton vonalától) nyugatra. Ruderális növénytársulások: Hordeetum murini, Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis, Malvetum neglectae, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Carduo-Onopordetum acanthii, Dauco-Picridetum, DC Calamagrostis epigeios ass. [Onopordetalia], Carduetum acanthoidis, Convolvulo-Agropyretum repentis, Lepidietum drabae. Növényfajok: Atriplex sagittata, Atriplex tatarica, Chenopodium glaucum, Chenopodium urbicum, Chenopodium vulvaria, Parietaria officinalis, Reseda luteola, Rumex patientia és Xanthium spinosum. A ruderális társulások flóraelem-spektrumát az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek határozzák meg. Rögzítettük a Solidago canadensis és Fallopia japonica s.l. fajok elterjedését a vizsgált idıszakra nézve. Az idıbeli terjedés szempontjából fontosnak tartjuk a kiválasztott fajok dinamikájának nyomon követését, mert kezdeti és intenzív terjedésük ruderális termıhelyekhez köthetı, ahonnan tovább terjedve a honos vegetációt veszélyeztetik.

1

1.2. Angol nyelvő kivonat – ABSTRACT

Ruderal plant communities in Southwest Transdanubia Plant sociological records were carried out in Southwest Hungary (Zala county) between 1992 and 1998). The aim of the dissertation is to conduct syntaxonomical characterization of the ruderal vegetation near the border of the floristic regions Praeillyricum and Noricum. The ruderal associations were characterised by floristic composition, as well as by the share of the social behaviour types and relative ecological indicator values. Moreover, soil analysis of ruderal communities was performed. The plant association relevés were carried out according to the standard method of BRAUN-BLANQUET. Before numerical analyses, the BRAUN-BLANQUET values were transformed according to VAN DER MAAREL (1979). Dissimilarity among relevés was measured by similarity ratio; complete linkage was used as clustering method (PODANI 1993). Numerical analysis was done by using SYNTAX package (PODANI 1993). Characteristic species were considered after WESTHOFF and VAN DER MAAREL (1980) during the characterization of each association. Twenty-three associations and subassociations were identified, among them the following ones were identified for the first time in Hungary: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum and DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. Regarding Continental and Atlantic floristic types the spatial distribution of strong continental effect is characteristic on the southeastern part of the studied area. 1.3. Német nyelvő kivonat – AUSZUG Ruderalgesellschaften in Südwest-Transdanubien Das Ziel dieser Dissertation ist die syntaxonomische Untersuchung der Ruderalgesellschaften an der Grenze der Florengebiete von Praeillyricum und Noricum in Südwest-Transdanubien. Während den Assoziationsuntersuchungen wurden die Florenelementenspektren der Gesellschaften verglichen und die sozialen Verhaltenstypen und die Zeigerwerte nach BORHIDI analysiert. Auch Bodenuntersuchungen der Ruderalgesellschaften wurden vorgenommen. Die Standard BRAUN-BLANQUET Methode wurde während den zönologischen Aufnahmen angewendet. Bei den Analysen sind die BRAUN-BLANQUET Werte nach MAAREL (1979) transformiert, die erhaltene Angabenmatrix wurde mit dem Programm SYNTAX (PODANI 1993) analysiert. Von den Algorithmen war Complete linkage benutzt und für die Distanzrechnungen wurde Similiraty ratio angewendet. Die während der Klassifikation erhaltenen Gruppen wurden mit syntaxonomischen Standards verglichen. Die diagnostischen Artenkombinationen wurden nach WESTHOFF-MAAREL (1978) bestimmt. Auf dem untersuchten Gebiet wurden 23 Ruderalassoziationen und Subassoziationen identifiziert, von denen die folgenden Assoziationen und Subassoziationen in Ungarn zum ersten Mal dokumentiert wurden: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum és DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. Die kontinentalen und atlantischen Florenelementtypen sind auf dem Gebiet gleichermaßen verbreitet, aber auf dem südwestlichen Teil des untersuchten Gebietes gibt es eine starke kontinentale Wirkung. Diese starke kontinentale Wirkung zeigt sich auch in der Artenzusammensetzung der Ruderalgesellschaften.

2

2. BEVEZETÉS, CÉLKITŐZÉS A ruderális társulások az ember spontán, nem céltudatos tevékenysége nyomán létrejött társulások. Ruderális vegetáció állandó, de nem rendszeres és nem közvetlen emberi hatás alatt álló területeken alakul ki: települési környezetben, parlagterületen, utak mentén. Termıhelyeikre jellemzı a ruderális vagy romtalaj, amelyen a növényzet a foltokban változó környezeti feltételeknek megfelelıen keveredve, mozaikosan telepedik meg. A ruderális termıhelyek és a ruderális gyomtársulások kritériumainak meghatározása problematikus, gyakran a hagyományokon alapul. A ruderális területek a gazdaságilag veszélyes gyomnövények számára genetikai pufferterületet képeznek, valamint a szántóföldi fauna sajátos életterei. Jelentıs részük zöld folyosóként biztosítja a gyomnövények terjedését (BARTHA és munkatársai 2004). A rendszertelenül kaszált területek a honos gyomnövények felszaporodása mellett számos jövevényfaj meghonosodását és terjedését teszik lehetıvé (TÖRÖK és munkatárasai 2001, MIHÁLY – BOTTA-DUKÁT 2004, BOTTA-DUKÁT – MIHÁLY 2006). A ruderális gyomnövényzet megítélésénél fontos figyelembe venni, hogy nincs csak káros, vagy csak hasznos növény, a fajok káros vagy hasznos jellegét csak az adott helyzetekre nézve állapíthatjuk meg (CZIMBER 1987). A ruderális gyomnövényzet napjainkban káros megítéléső, azonban káros hatása mellet nem elhanyagolható a ruderális gyomnövényzet hasznos szerepe sem. A ruderális növényzet káros hatása napjainkban elsısorban a pollenallergiát kiváltó ruderális gyomállományok esetében hangsúlyozott. Ruderális növényállományainkban az Ambrosia artemisiifolia mellett több növényfaj allergén pollentermelı képessége jelentıs, legfıképpen az Artemisia vulgarisé, a Chenopodium albumé, valamint az Iva xanthiifoliáé (HÓDI 2005). Az Artemisia vulgaris ruderális növényzetben betöltött szerepe miatt különösen figyelemre méltó, az Arction (bojtorjánosok) asszociáció-csoport jellemzı, honos karakterfaja. Az említett növényfaj kapcsán felmerülı kérdés a honos ruderális növényfajokkal jellemezhetı területek kezelése az allergén növények elleni védekezések során. Az olykor nagy kiterjedéső, nagy mennyiségő pollent termelı állományok szakszerő azonosítása fontos a terület kezelésének megtervezéséhez. A káros hatások mellett a gyomokkal borított, megfelelıen szabályozott (kaszált és vegyszeresen gyomirtott) termıhelyeken a helyi adottságoknak megfelelı faji összetételő állományok alakulnak ki, például: árokpartokon, autópályák töltései mentén és törmeléktalajjal feltöltött helyeken. Települési környezetben a telepített gyepek gyakran a környezeti terhelést jól tőrı állományokká alakulnak át. A ruderális területek okszerő kezeléséhez a növényállományok alapos ismerete szükséges. A ruderális növénytársulásokban a gyomfajok között számos gyógynövényfaj található (PÉNTEK – SZABÓ 1985, PETRI – NYIREDYNÉ – NYIREDY 1989). A közelmúltban jelentıs változás következett be a gyomnövényzet fajösszetételében és dominancia-viszonyaiban (HUNYADI – KAZINCZI 1991). A változások tették indokolttá a gyomvegetáció újbóli társulástani feldolgozását, beleértve a ruderális vegetáció feldolgozását is. A szegetális gyomnövényzet esetében PINKE (2000) Dunántúlon végzett munkája pótolta a szántóföldi gyomnövényzet társulástani hiányosságait. Az 1950-es 1960-as években az élvonalbeli magyar ruderális vegetáció-kutatásokat a második világháborút követı általános elgyomosodás indokolta.

3

Az 1960-as évek végétıl elsısorban szünökológiai és szündinamikai vizsgálatok folytak hazánk területén, a külföldi társulástani monográfiákhoz hasonló mő nem készült el, amely több évtizedes lemaradást jelentett a környezı országok vizsgálataihoz képest. A ruderális vegetáció tanulmányozása több évtizeden keresztül nem tartozott a kiemelt társulástani, vegetáció-kutatási területek közé Magyarországon. Az 1960-as évek végétıl igen ritkán találkozunk a ruderális vegetációt társulástani és ökológiai szempontból leíró tanulmányokkal. A gyomosodás jelensége gazdasági válságok idıszakában válik fokozottan jelentıssé. A gyomnövények elleni védekezések elmaradása a tömeges felszaporodásukat okozza. Az említett jelenséghez hasonló folyamatot figyelhettünk meg Magyarországon. Az 1980-as évek végétıl, az 1990-es évek elejétıl végbement földtulajdonos váltás, a birtokszerkezetek átalakulása nagy mértékő gyomosodást idézett elı, amely különösen hatással volt a ruderális vegetáció ismét nagyobb arányú elterjedésére. A vizsgálat célja: a Délnyugat-Dunántúlon, a Kelet-Zalai-dombság középsı és keleti részén, Keszthely környékén, valamint a Kis-Balaton-medencében a ruderális gyomvegetáció társulástani vizsgálata. A megjelölt terület természetföldrajzi szempontból változatos, a ruderális vegetáció sajátos elterjedése és faji összetétele növényföldrajzi, valamint gazdasági szempontból jelentıs. A tájegység ruderális társulásait átfogó gyomcönológiai tanulmány még nem készült. Jelen munkánkkal a ruderális vegetáció vizsgálatának hiányát szándékozzuk csökkenteni. Munkánk során a terület ruderális vegetációjának leírására törekedtünk. Vizsgálataink során a következı kérdésekre kerestük a választ: –

Melyek a kijelölt vizsgálati terület jellemzı ruderális gyomtársulásai?

–

Milyen jellegzetességei vannak a társulások flóraelem-spektrumainak?

–

Az egyes társulások között milyen különbségek vannak a fajok szociális magatartás típusának csoportrészesedését és csoporttömegét illetıen?

–

A társulások mennyire különböznek a fajok relatív ökológiai értékszámainak csoportrészesedése és csoporttömege szerint?

–

A társulások milyen összetételő talajokon alakulnak ki?

–

A társulások elıfordulása és a talajjellemzık között van-e összefüggés?

–

Milyen a társulások jelenlegi elterjedése a vizsgált területen?

–

Vannak-e olyan ruderális társulások és ruderális gyomfajok, amelyek az ország más területeihez képest ritkák vagy gyakoriak?

4

3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. A ruderális szó fogalomrendszere A rūdĕrātus [rūdus] latin szó, jelentései: törmelékkel ellepett száraz, sovány, kövecses (FINÁLY 1884, GYÖRKÖSY 1970). A ruderális és ruderália szavak a napi szóhasználatban, széles körben alkalmazott kifejezések, a rendezetlen, olykor az elhanyagoltság képzetérzetét keltı települési és településkörnyéki területek jellemzésére szolgálnak. A ruderális termıhelyek a földhalmok, trágyadombok, szemétlerakók, útszélek, vasútvonalak, vízelvezetı árkok, háztetık. Az összes felsorolt élıhely közös vonása a többé vagy kevésbé erıs emberi bolygatás. A ruderális területek a ruderális növények élıhelyei (HOLZNER 1982). FELFÖLDY (1942) szerint: "a ruderális szövetkezetek termıhelyei a következık: szemétdombok, utak, útmenték, árkok, szántóföldek, kertek, tarlók, legelık és kultúrerdık." Szőkebb értelemben igazi ruderáliáknak a szemétdombokat (komposzttelepeket), az utak, út menti taposott gyepeket, valamint az árkokat és a nedves ruderáliákat tekinti. UBRIZSY (1949) szerint a felhagyott szántóterületek, kiirtott és vissza nem telepített erdık, árvízjárta vidékek, rosszul kezelt legelık, a szántóföldek közötti mezsgyék, utak, a vasutak töltései, a gátak és partok, az országutak szélei, elhagyott házhelyek, szeméttelepek, romtalajok mind a ruderális szövetkezetek termıhelye. JAKUCS (1981) értelmezésében a ruderális (romtalaj) gyomnövényzet sok nem ıshonos fajból áll, amelyek széles ökológiai amplitúdójúak, de versenyképességük kicsi, így ezekre a helyekre szorulva tudnak csak fennmaradni. JUHÁSZ-NAGY (1984) szerint: „Ha gyomtársulásokról beszélünk, még a legelsı, a legdurvább értelemben is kétféle kategóriáról lehet szó: az egyik, a szegetális társulások csoportja a rendszeres és intenzív agrotechnikához kötıdik. A másik nagyobb kategóriát a ruderális társulások alkotják, amelyek kialakulásában, ha szerepel is az agrotechnika, az korántsem olyan intenzív, szezonálisan ismétlıdı és rendszeres, mint a szegetális társulások esetében”. A ruderalizálódás (elgyomosodás) a degradálódás speciális esete, amikor a rendszeres talajmozgatás és/vagy a tápanyag feldúsulás (degradáció) hatására R-stratégista, nitrogén kedvelı növényfajok szaporodnak fel (JUHÁSZ-NAGY 1984). GRIME (1979) szerint ruderális stratégia típusúnak tekintjük azokat a fajokat, amelyek termıhelyét magas zavartság és alacsony termıhelyi stressz intenzitás jellemzi. Az áttekintett definíciók figyelembe vételével ruderális növénytársulásokként értelmezzük az ember spontán, nem céltudatos tevékenységével létrejövı társulásokat, amelyek a kultúrbiocönózisokon belül azemberi települések és az agrobiocönózisok között foglalnak helyet. Ruderális vegetáció azokon a területeken alakul ki, amelyek állandó, de nem rendszeres és közvetlen emberi hatások alatt állnak. Ezek a termıhelyek általában nitrogénben gazdagok, ruderális stratégiájú fajokkal jellemezhetık. A termıhelyeken az alacsony termıhelyi stressz, valamint a magas termıhelyi zavartság jellemzı. Az állományok a természetes termıhelyek zavarástőrı növényeivel [DT], a honos flóra antropofil elemeivel, honos gyomfajokkal [W], az antropogén tájidegen elemekkel [AC] és a másodlagos termıhelyek kompetitoraival [RC] jellemezhetık. Szünszisztematikai értelemben a Stellarietea mediae osztály Sisymbrietalia rendjét (vetési és ruderális növényzet), az Artemisietea vulgaris (útszéli gyomnövényzet) a Galio-Urticetea (árnyas-nyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai) és a Polygono arenastri-Poëtea annuae (taposott gyomtársulások) szünszisztematikai egységek társulásait tekintjük ruderális társulásoknak.

5

3.2. A cönológiai kutatás története a ruderális növénytársulások szempontjából A Kárpát-medencei cönológiai vizsgálatok kezdetén BRAUN-BLANQUET (1928) tevékenysége meghatározó volt. A Zürich-Montpellier iskola hatására SOÓ (1927) az Erdélyi Mezıség geobotanikai leírásakor RÜBEL (1912, 1917) formációi mellett gyomtársulásokat is tárgyal. SOÓ az 1930-as évek elején gyomszociológiai adatokat is tartalmazó tanulmányokat készített a Tihanyi-félsziget területérıl (SOÓ 1931, 1932, 1933) és összeállította a Pannóniai flóratartomány növényszövetkezeteinek áttekintését (SOÓ 1941a,b). POLGÁR (1937) kopár területeken kialakuló növényzetrıl közölt florisztikai és cönológiai megfigyeléseket. A ZÜRICH – MONTPELLIER cönológiai iskola hatására Közép-Európában másodlagos centrumok jöttek létre, Németországban OBERDORFER és TÜXEN, Csehszlovákiában DOSTÁL, Jugoszláviában HORVAT, Spanyolországban RIVAS-MARTINEZ, hazánkban SOÓ vezetésével. SOÓ növényföldrajzi programjában Magyarország növénytársulásainak feldolgozását tőzte ki célul. SOÓ tanítványai, FELFÖLDY, UBRIZSY, TIMÁR számos tanulmányt készítettek ruderális területeken, mőveikben több társulás ma is érvényes leírását tették közre. Vizsgálataik a ruderális vegetáció szukcessziós folyamataira is kiterjedtek. A második világháborút követı általános gyomosodás során a ruderális és szegetális gyomvegetáció Magyarországon kb. 1 millió kataszteri holdat borított (UBRIZSY 1949). Ebben az idıszakban a ruderális területek kutatásának jelentıségére hazánkban elıször FELFÖLDY (1942) és UBRIZSY (1949) mutattak rá. FELFÖLDY idézett mővében említette: „Ha úgy akarunk belenyúlni a gyomvegetáció életébe, hogy azt saját céljaink szerint legkedvezıbben irányíthassuk, akkor nem elég az egyes növények életét ismernünk, a növényi biocoenosisok ismerete fontosabb. Ez pedig szociológiai feladat.” FELFÖLDY (1942, 1943, 1947, 1949) elsıként készítette el a Pannóniai flóratartomány ruderális gyomnövényzetének rendszeres áttekintését. Munkáiban összefoglalta a Kárpát-medence ruderális társulásait, több, napjainkban is elfogadott társulást írt le (pl. Sambucetum ebuli Felföldy 1942, Xanthietum spinosi Felföldy 1942), valamint társulás leírásait szerkezeti elemzésekkel egészítette ki. FELFÖLDY megállapításai között szerepelt a termıhelyhő karakterfajok felsorolása, a ruderális vegetáció mozaikszerő váltakozása, komplexképzése, a természetes szukcesszió hiánya. A ruderális gyomvegetációra vonatkozóan cytogeográfiai eredményeket is közölt (FELFÖLDY 1949). UBRIZSY 1949-ben annak ellenére, hogy – vallomása szerint – másfél évtizedes ruderális gyomcönológiai és ökológiai kutatási eredményeit (szukcessziós tanulmányok, florisztikai adatok, ökológiai vizsgálati eredmények, szociális struktúra) a második világháború elsöpörte, számos adatot közölt. Több mint 600 cönológiai felvételt készített a Dél-Tiszántúlon (Szarvas, Gyoma, Gyula, Hortobágy, Kondoros, Kunszentmárton, Mezıtúr, Szajol), a Nyírségben (Nyíregyháza, Debrecen, Gyulaháza), Budapesten és környékén, továbbá a Dunántúlon (Esztergom, Hédervár, Kehida). Ruderális területeken készített szukcessziós tanulmányaiban (UBRIZSY 1943, 1949, 1950, 1951a, 1955, 1958, 1967) jelentıs hangsúlyt fektetett a zonáció tanulmányozására, komplexek képzésére, továbbá a ruderális szövetkezetek „polymorphiáját” elemezte. Eszerint a szövetkezetek nem csak ruderális termıhelyeken tőnnek fel, hanem kapáskultúrákban és tarlón is, mint tarlószövetkezetek (pl. Polygono-Chenopodion polyspermi). A ruderáliák szukcesszióját a természetben a legdinamikusabbnak és legáttekinthetıbbnek tartotta UBRIZSY (1950). Eredményei alapján a ruderális növényzet zöldfelületi hasznosítására, tartós gyepesítésre, töltésoldalak, gátak megkötésére, taposást tőrı gyepek kialakításának lehetıségére, országutak szélén kialakuló nem „káros” szövetkezetek fenntartásra hívta fel a figyelmet. A második világháborút követıen a gyomcönológia az 1960-as évek végéig mőködött, ebbıl az idıszakból az alábbi ruderális társulásokat tárgyaló munkákkal találkozunk

6

hazánkban. TIMÁR (1949, 1950) a háború utáni évek általános gyomosodása idején Szolnok és Szeged lebombázott városrészein az Amarantho-Chenopodietum (Morariu 1943) Soó 1947 társulás nagymértékő terjedésérıl számolt be, és a Tribulus terrestris L. subsp. orientalis (Kern.) Dostál társulási viszonyait vizsgálta vasúti területeken (TIMÁR 1955). PRISZTER (1952) a budapesti Vérmezı gyomflórájának vizsgálatakor a ruderális gyomtársulásokról is közöl adatokat. TIMÁR és BODROGKÖZY (1959) észak-alföldi tanulmányuk szünszisztematikai rendszerében ruderális társulásokat is említettek. FERENCZY (1957) sportpályák területén taposott társulások taposástőrı képességét cönológiai módszerekkel vizsgálta, eredményei alapján konkrét javaslatokat tett helyi környezeti feltételekhez jól alkalmazkodó állományok kialakítására. UBRIZSY (1967) szılıkben elıforduló ruderális gyomtársulásokat tárgyalt. PRISZTER (1960, 1961, 1965) számos adventív növényfaj elıfordulsását jelzi ruderális területekrıl. KULCSÁR és SZIEBERTH (1967a,b) Keszthely ruderális területein végzett szüntaxonómiai megfigyeléseket. FEKETE (1965) a Gödöllıi-dombvidék erdıvegetációja címő tanulmányában a terület szünszisztematikai felsorolását ruderális társulásokkal is kiegészítette. Az említett tanulmányok többnyire az ország középsı és keleti részére vonatkoznak. A ruderális vegetáció tekintetében az 1960-as években a terepi vizsgálatok és dokumentációk száma jelentısen csökkent. Az 1980-as évektıl napjainkig a szomszédos országokban sorban jelennek meg részletesen dokumentált monográfiák. OBERDORFER (1983) Közép-Európára (sajnálatosan csak Ausztria keleti határáig) kiterjedı monográfiája számos kárpát-medencei megfigyelést tartalmaz, pl. az Onopordion asszociáció-csoport esetében. HORVAT és munkatársai (1974) Délkelet-Európa vegetációjának feldolgozása során részletesen tárgyalják a ruderális vegetációt is. Az utóbbi évtizedekben, Szlovéniában (MARKOVIĆ 1984), Csehországban (KOPECKÝ – HEJNÝ 1992), Ukrajnában (SOLOMAHA és munkatársai 1992), Szlovákiában (JAROLÍMEK és munkatársai 1997), Ausztriában (MUCINA és munkatársai 1993) elkészültek a ruderális gyomtársulásokat részletesen tartalmazó monográfiák. Az 1960-as évek végétıl elsısorban szünökológiai és szündinamikai vizsgálatok folytak hazánk területén, a fenti külföldi monográfiákhoz hasonló mő nem készült el, amely több évtizedes lemaradást jelent a környezı országok vizsgálataihoz képest. Hazánkban az 1960-as évek végétıl az 1990-es évekig alig találkozunk ruderális vegetációt dokumentáló tanulmánnyal. A ruderális növénytársulások ökológiai szempontú elemzéséhez szükséges, a fontosabb ruderális növényfajainkra vonatkozó szünökológiai besorolásokat KÁRPÁTI, KÁRPÁTINÉ és BORBÉLY (1968) készítette el. SOÓ (1968a, b, 1971, 1973, 1980) a szünszisztematikai rendszer módosításai során a ruderális társulások rendszerét is felülvizsgálta. Hazánk flórájának és növénytakarójának áttekintı összefoglalása, a „Conspectus” (SOÓ 1980) OBERDORFER (1949) munkája nyomán a fajok szünszisztematikai besorolását is tartalmazza. JEHLIK és ERDİS (1985) Budapesten a Csepeli Szabadkikötıben írta le a Chaenorrhino-Chenopodietum botrys Jehlik et Erdıs 1985 társulást. JAROLÍMEK és MUCINA (1979) Csákvár környékérıl közölt megfigyeléseket az Anthriscetum sylvestris Hadač 1978 társulás gyakori elıfordulásáról. Az 1980-as években ruderális cönológiai tanulmány csupán Tata ruderális társulásairól készült (DANCZA 1989). Az 1990-es évek elején Keszthely ruderális vegetációjáról születtek dolgozatok (DANCZA 1992, 1994, DANCZA – BOTTA-DUKÁT 1994). Az 1990-es évek közepétıl elsısorban szekunder szukcessziós tanulmányok készültek mezıgazdasági területekrıl (MATUS 1996, MATUS-TÓTHMÉRÉSZ 1995) és felhagyott bányafelszínekrıl (BARTHA 1993). TERPÓ és BÁLINT (1985) a vörösiszap felületére immigráló növények szukcessziós viszonyait vizsgálta. A környezı országok, valamint hazánk ruderális társulásaira vonatkozó cönológiai kutatási eredményeket MUCINA (1990) ismertette. Véleménye szerint, Magyarország ruderális

7

gyomvegetációját társulástani szempontból az utóbbi évtizedekben kevésbé kutatták, mint a közép-európai országokét, a ruderális társulásokat részletesen tárgyaló magyar monográfia hiányát említette. Sajnos ebben a tekintetben MUCINÁnak igazat kell adnunk. A ruderális vegetáció kutatásainak jelenlegi szakasza elsısorban az inváziós fajokra (Fallopia spp., Solidago spp., Impatiens spp.) irányuló cönológiai vizsgálatokkal kezdıdött. Az inváziós fajok cönológiai viszonyait tárgyaló közlemények az 1980-as évek közepétıl jelentek meg (CSONTOS 1984, BOTTA-DUKÁT 1994, UDVARDY 1998a,b, KOVÁCS 1999, BALOGH 2000). A Conspectus (SOÓ 1980) megjelenését követı másfél évtized elteltével Magyarország gyomtársulásait a nemzetközi aktuális eredmények figyelembe vételével KOVÁCS (1995b) és BORHIDI (1996, 1999, 2003) rendszerezték. BORHIDI jegyzékébe felvette azokat a társulásokat is, amelyek az utóbbi évtizedekben lettek leírva, a szomszédos országokban és hazánkban is elıfordulnak. KOVÁCS (1994, 1995b, 1999) a Vas megyei növénytársulások áttekintése során több inváziós gyomfaj monodomináns társulásával egészítette ki a gyomtársulások szüntaxonómiai rendszerét is tárgyalták. A magyarországi nemzeti élıhely-osztályozási rendszerben a ruderális termıhelyek is helyet kapnak (FEKETE és munkatársai 1997). DANCZA, PÁL és CSIKY (2002) a vasutak mentén terjedı Tribulus terrestris subsp. orientalis állományok társulási viszonyait vizsgálták. SZABÓ (2003) a Szigetköz ruderális gyomflórájának változását vizsgálta a relatív nevességigény ökológiai értékszám alapján. A Zalai-dombvidék ruderális gyomtársulásait DANCZA (2003) dokumentálta.

3.3. A közép-európai szünszisztematikai rendszerek történeti áttekintése a ruderális növénytársulások szempontjából A ruderális asszociációk elsı rendszerezıje BRAUN-BLANQUET (1936) a ruderális és vetési gyomvegetáció (Rudereto – Secalinetea Br.-Bl. 1936) asszociációit négy rendbe sorolta, a vetési (szegetális) gyomnövényzetet Secalinetalia Br.-Bl. 1931-ként külön rendként különítette el. KOCH (1926), TÜXEN (1937) és BRAUN-BLANQUET (1928, 1931) készítették el az elsı Közép-Európára kiterjedı szünszisztematikai rendszereket. TÜXEN (1937) rendszere a közép-európai viszonyokat tekintetbe vette, majd azt követıen SISSINGH (1960) felosztása fıleg nyugat-európai atlantikus asszociációkat ismertetett. OBERDORFER (1983) a Dél-Németország területére elkészített rendszerében BRAUN-BLANQUET (1951) nyomán a vetési gyomvegetációt különálló osztályba (Secalinetea cerealis Br.-Bl. 1951), a ruderális vegetáció asszociációit további öt osztályba sorolta (Chenopodietea Br.-Bl. 1951, Artemisietea vulgaris Lohm. & al. in R. Tx. 1950, Agropyretea intermedio-repentis (Oberd. et al. 1967) Müll. et Görs 1969, Agrostietea stoloniferae Oberd. et Müll. ex Görs 1968, Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. in Tx. 1950 em.). OBERDORFER (1983) az Artemisietea vulgaris-t további két alosztályba osztotta: Galio-Urticenea (Pass. 1967) Th. Müll. in Oberd. 1983 és Artemisienea vulgaris Th. Müll. in Oberd. 1983., amelyek a késıbbi szünszisztematikai rendszerekben önálló osztállyá emelkedtek. Az 1. táblázat a szomszédos országok, Csehország (KOPECKÝ – HEJNÝ 1992, CHYTRÝ – TICHÝ 2003), Szlovákia (JAROLÍMEK és munkatársai 1997), Szlovénia (MARKOVIĆ 1984), Ausztria (MUCINA és munkatársai 1993), valamint Ukrajna (SOLOMAHA és munkatársai 1992) szünszisztematikai besorolását az említett országok szüntaxonómiai rendszerében, a szüntaxonómiai kategóriák sorrendjében tartalmazza. Az ábrán látható, hogy Ukrajna szüntaxonómiai rendszere az osztályok számában eltér Csehország, Szlovákia, Ausztria és Magyarország rendszerétıl. Az eltérés oka részben az országok természetföldrajzi helyzete miatt további, regionálisan jellemzı osztályok alkalmazása. Csehország növénytársulásainak numerikus szüntaxonómiai felülvizsgálatát követıen változtatták meg a szüntaxonómiai besorolást. A taposott vegetáció tekintetében Csehországban és Ukrajnában a

8

korábban alkalmazott Plantaginetea majoris besorolás érvényes. Ausztria, Szlovákia és Magyarország szünszisztematikai rendszere megegyezik, a taposott gyomvegetációra RIVAS-MARTINEZ és munkatársai (1991) nyomán mind a három országban a Polygono arenastriPoëtea annuae osztály besorolását alkalmazzák. BORHIDI (1999, 2003) a gyomvegetációt a hazánk tiszántúli területein jellemzı Oryzetea sativae (rizsvetések gyomnövényzete) osztállyal egészíti ki. Korábban KOPECKÝ és HEJNÝ (1992) rendszerében tágabb értelemben antropogén vegetációt említ, ide sorolva természeténél fogva a gyomos réteket is. Csehországban a szünszisztematkai rendszer numerikus felülvizsgálatát követıen a gyomos réteket elválasztották a ruderális gyomnövényzettıl.

Csehország KOPECKÝ - HEJNÝ 1992 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et R. Tx. 1943

CHYTRÝ - TICHÝ 2003 Bidentetea tripartae Tüxen et al. ex von Rochow 1951

Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et Negre 1952 em. Lohm: et J. Tx., Tx. ex Matuszk. 1962 Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 em. Kopecký in Hejný et al. 1979 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969

Chenopodietea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952

Plantaginetea majoris Tx. et Prsg. in Tüxen 1950 Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 em. Moravec 1967

Nardo-Collunetea Prsg. 1949

Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. 1943

MolinioArrhenatheretea R. Tx. 1937

Artemisietea vulgaris Lohm. et al. ex von Rochow 1951

Ukrajna

Szlovákia

Ausztria

Magyarország

SOLOMAHA et al. 1992

JAROLÍMEK et al. 1997

MUCINA et al 1993

BORHIDI 1999, 2003

Agropyretea repentis Bidentetea tripartiti Polygono arenastriOberd., Th. Müll., et Br.-Bl. et Tx. et al. Poëtea annuae Rivas-Martinez Görs in Oberd. et al. in Tx. 1950. 1975 corr. Rivas1967 Martinez et al. 1991 Artemisietea Polygono arenastri- Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. vulgaris Poëtea annuae Lohm et al. Rivas-Martinez in Tx. 1950 in R. Tx. 1950 1975 corr. RivasMartinez et al. 1991 Bidentetea tripartiti Stellarietea mediae Stellarietea mediae Tx., Lohm., et Prsg. R. Tx., Lohm. et R. Tx., Lohm. et 1950 Preising in R. Tx. ex Preising in R. Tx. von Rochow 1951 1950

Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969

Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950

Agropyretea repentis Oberdorfer et al. 1967

MelilotoArtemisietea absinthii Elias 1980 Galio-Urticetea Passarge 1962

Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950 Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Oryzetea sativae Miyawaki 1960

Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. ex Rochow 1951 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969

Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950

Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950

Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969

Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969

Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950

Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950

Polygono arenastriPoëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991

Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950 PolygonoChenopodietea (Lohm. J. et R. Tx. 1961) Elias 1984 SisymbrioOnopordetea (Br.-Bl. 1964) Görs. 1964

Mulgedio-Aconitea Hadač et Klika 1944

1. táblázat: Különbözı országok szüntaxonómiai rendszereinek összehasonlítása a szüntaxonómiai kategóriák sorrendjében

9

3.4. A magyarországi ruderális növénytársulások szünszisztematikai rendszerének történeti áttekintése Magyarországon SOÓ (1941a,b) alakított ki a Pannóniai flóratartományra vonatkozó BRAUN-BLANQUET rendszerén alapuló szüntaxonómiai rendszert. SOÓ az asszociációkat tizennyolc sorozatba és harmincnyolc csoportba osztotta. A ruderális vegetációt két asszociáció-csoportba, a Hordeo-Onopordion (vagy Arction lappae megjegyzéssel), valamint a Polygono-Chenopodion csoportokba sorolta, rendszerében hat gyomtársulást sorolt fel. FELFÖLDY (1942, 1947) a Pannóniai flóratartomány ruderális vegetációit áttekintı alkotásában formációk és asszociáció-csoportok szerint sorolta be az asszociációkat. Az asszociációcsoportok elkülönítésére igen reprezentatív, dichotomikus határozókulcsot alakított ki, amely aktualizálva napjainkban is jól alkalmazható lenne a társulások határozására. UBRIZSY (1951a,b) szünszinsztematikai rendszere a Rudereto-Secalineta Br.-Bl. 1936 osztályon belül tárgyalta a Chenopodietalia Br.-Bl. 1931 (kapások gyomnövényzete), a Bidentetalia Br.-Bl. et Tx. 1943 (mocsári gyomnövényzet), az Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943. (ruderális gyomnövényzet) és a Potentilletalia anserinae (taposott és út menti gyomnövényzet, nedves legelık) rendeket (utóbbinál UBRIZSY megjegyzi, hogy „SOÓ szerint”). UBRIZSY rendszerének érdekessége, hogy a taposott társulásokat az Onopordetalia rendbe sorolja. TIMÁR és BODROGKÖZY (1959) Tiszazug szünszisztematikai rendszerében UBRIZSYhez hasonlóan az asszociációkat a Rudereto-Secalinetea Br.-Bl. osztályon belül a Secalino-Violetalia Sissingh., Bidentetalia Br.-Bl. et Tx., Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943, Plantaginetalia majoris Tx. rendekbe sorolta. Jegyzékükben a Chenopodietalia Br.-Bl. 1931 rend helyett TIMÁR és BODROGKÖZY a Tiszazug természetföldrajzi adottságaira jellemzı beosztását közli. SOÓ (1961, 1971, 1980) szünszisztematikai rendszerében a Chenopodio-Scleranthea divízión belül a Secalietea, Chenopodietea, Artemisietea, Galio-Urticetea, Bidentetea tripartitae, Plantaginetea majoris, Epilobietea angustifolii osztályokat, valamint a taposott vegetációt a Plantaginetea majoris osztály néven tárgyalta. KOVÁCS (1994) szünszisztematikai rendszerét hazai viszonylatban újszerően, az alábbi inváziós fajokkal jellemezhetı társulásokkal egészítette ki: Ass. Helianthus decapetalus, Ass. Helianthus tuberosus, Ass. Impatiens glandulifera, Ass. Reynoutria japonica, Ass. Rubus caesius, Ass. Rudbeckia laciniata, Ass. Solidago gigantea. Az említett társulásokat a Convolvuletalia sepium Tx. 1950 asszociációrendnél tárgyalta, melyet a Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 osztály szinonimjának tekintett. KOVÁCS (1995a) SOÓ besorolását a Solidago gigantea inváziós faj két új társulásával egészítette ki (Agropyro-Solidaginetum KOVÁCS 1993 [Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1960] és Eupatorio-Solidaginetum Kovács 1993 [Galio-Urticetea] Passarge ex Kopecký 1969), valamint a GalinsogoErigeretum Kovács 1999 társulást írta le parlagterületekrıl. KOVÁCS (1995a) a hazai társulásokat áttekintı munkájában azonban az inváziós fajok által meghatározott társulások nem szerepeltek. BORHIDI (1996) a vetési és ruderális gyomnövényzet szünszisztematikai besorolását a környezı országok (Ausztria, Szlovákia) szünszisztematikai besorolása figyelembevételével vizsgálta felül. KOVÁCS (1999) az ırségi vegetáció szünszisztematikai besorolását BORHIDI (1996) nyomán a közép-európai rendszer figyelembevételével alakította ki. Újszerő a Stellarietea mediae, valamint a Polygono arenastri-Poëtea annuae osztály nevezéktani bevezetése. BORHIDI (1996) több ruderális társulás esetében felülvizsgálta és javította a hazánkban leírt Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1943, Agropyretum repentis Felföldy 1942, Artemisio-Kochion Soó 1964, Poëtum annuae Felföldy 1942, Polygonetum arenastri Felföldy 1942 corr. Borhidi 1996, és Schlerochloo-Polygonetum avicularis Soó ex Korneck corr. Mucina 1993 társulások szünszisztematikai érvényességét.

10

A ruderális növénytársulások hazai szünszisztematikai rendszerének kialakulását áttekintve – a szüntaxonómiai kategóriák sorrendjében – az alábbiak állapíthatók meg (2. táblázat): SOÓ a magyarországi cönológiai kutatások eredményei alapján (1961, 1971, 1980) folyamatosan aktualizálta rendszerét. A táblázatban az asszociáció osztályok és rendek száma KOVÁCS (1995a) beosztásig hat illetve nyolc. Az említett besorolásokhoz képest jelentıs változást figyelhetünk meg BORHIDI (1996, 1999) és KOVÁCS (1999) beosztásaiban. SOÓ Rezsınek már nem volt módja érdemben reflektálni az 1976-ban, majd javított kiadásban, 1986-ban megjelent növénytársulástani nevezéktan szabálykönyvére, a növényszociológiai kódexre. BORHIDI (1996) szerint a „magyar növényszociológia védtelenné vált”, és a helyzetet súlyosbította, hogy a hazai iskola geográfiai szemlélető társulástani osztlyozását a kódex szabálytalannak minısítette. Ezért BORHIDI (1996, 1999) a legújabb, korszerő áttekintéső, osztrák (MUCINA és munkatársai 1993) és szlovák (JAROLÍMEK és munkatársai 1997) szünszisztematikai rendszerek figyelembevételével felülvizsgálta a magyarországi szüntaxonómiai rendszert. Az új szüntaxonómiai rendszerben a tipikusan ruderális társulásokat magában foglaló osztályok száma négy, a rendeké hét lett. Az osztályok és rendek számának csökkenésével a szünszisztematikai rendszer áttekinthetıbbé vált. BORHIDI (1996, 1999, 2003) a ruderális társulásokat a vetési és ruderális gyomnövényzet (Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. & Prsg. in R. Tx. 1950), az útszéli gyomnövényzet (Artemisietea vulgaris Lohm. & al. in R. Tx. 1950), a mocsári és folyóhordaléki gyomnövényzet, az árnyas-nyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai (Galio-Urticetea Pass. ex Kopecký 1969), valamint a taposott gyomnövényzet (Polygono arenastri-Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez & al. 1991) osztályokba sorolta.

11

SOÓ 1971

Sisymbrietalia J. Tx. 1961

Agropyretalia repentis Oberd., Müller et Görs 1967 Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Görs 1966

SOÓ 1974, 1980 Chenopodietea sensu Soó 1971 Br.-Bl. 1951 em. Lohm., J. Tx. et Tx. 1961 p.p. Sisymbrietalia J. Tx. 1961 (inl. Agropyretalia repentis)

KOVÁCS 1995 Chenopodietea Br.-Bl. 1951

Sisymbrietalia J. Tx. 1961 (syn.: Agropyretalia repentis Oberd., Müller et Görs 1967 p.p.) Agropyretalia repentis Oberd. et al 1967 Onopordietalia Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Görs 1966 Artemisietea Lohm et al. in R. Tx. 1950

KOVÁCS 1999 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950

BORHIDI 1996, 1999, 2003 Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Preising in R. Tx. 1950

Sisymbrietalia J. Tx. in Lohm. et al. 1962

Sisymbrietalia J. Tx. in Lohm. et al. 1962

Onopordetalia Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Görs 1966 Artemisietea Artemisietea vulgaris Lohm. et Tx. 1950 Lohm et al. in R. Tx. [pt. Galio-Urticetea, 1950 Passarge 1967 em. Kopecký 1969 (1957), Onopordetalia 62-63 feder., vö., acanthii 555.l.] Br.-Bl. et Tx. ex Klika Artemisietalia Lohm. Artemisietalia Oberd et & Hadač 1944 Artemisietalia Lohm. ex. Tx. 1947 al. 1967 Agropyretalia repentis ex Tx. 1947 Oberd. et al. 1967 Galio-Urticetea Galio-Urticetea Bidentetea tripartiti (Calystegietalia Tx. Passarge ex Kopecký Br.-Bl. et Tx. et al. in Calystegietalia sepium 1950) corr. Soó = 1969 Tx. 1950. Tx. 1950 corr. Soó Galio-Alliarietalia Bidentetalia tripartiti 1968 (GalioBr.-Bl. & R. Tx. ex (Tx. 1950) Oberd. Calystegietalia Tx. Alliarietalia Oberd. 1950 Klika et Hadač 1944 et Görs 1969 p.p.) Bidentetea tripartiti Bidentetea tripartiti Galio-Urticetea Tx., Lohm et Prsg. Tx., Lohm et Prsg. Passarge ex Kopecký 1950 1950 1969 Lamio albiBidentetalia tripartiti Bidentetalia tripartiti Chenopodietalia boniBidentetalia tripartiti Br.-Bl. et Tx. 1943 Br.-Bl. et Tx. 1943 henrici Kopecký 1969 Br.-Bl. et Tx. 1943 Convolvuletalia sepium R. Tx. 1950 Plantaginetea majoris Plantaginetea majoris Polygono arenastriTx. et Prsg. 1950 Tx. et Prsg. 1950 Poëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 Plantaginetalia Plantaginetalia Plantaginetalia Polygono arenastrimajoris incl. majoris Tx. majoris Tx. (1947) poëtalia annuae Agrostietalia (1947) 1950 1950 R. Tx. in Géhu et al. stoloniferae Oberd. (incl. Agrostietalia 1972 corr. Rivas1967, 1970 stoloniferae Oberd. Martínez & al. 1991 1967)

Artemisietea vulgaris Lohm et al. in R. Tx. 1950 Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et Tx. ex Klika & Hadač 1944 Agropyretalia repentis Oberd. et al. 1967 Bidentetea tripartiti Br.-Bl. et Tx. et al. in Tx. 1950. Bidentetalia tripartiti Br.-Bl. & R. Tx. ex Klika et Hadač 1944 Galio-Urticetea Passarge ex Kopecký 1969 Lamio albiChenopodietalia bonihenrici Kopecký 1969 Convolvuletalia sepium R. Tx. 1950 Polygono arenastriPoëtea annuae Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991 Polygono arenastripoëtalia annuae R. Tx. in Géhu et al. 1972 corr. RivasMartínez & al. 1991

2. táblázat: A ruderális növénytársulások szünszisztematikai rendszerének változása Magyarországon

12

3.5. A ruderális vegetáció társulástani vizsgálataival kapcsolatos módszerelméleti, módszertani kérdések

3.5.1. A Zürich-Montpellier iskola módszertana A ZÜRICH-MONTPELLIER iskola elmélete szerint a vegetációban az állományok diszkontinuusan kapcsolódnak egymáshoz, vagyis a társulások diszkrétek. Az átmeneti állományokat a ZÜRICH-MONTPELLIER iskola módszertana szerint nem lehet dokumentálni, ezekre nincsenek cönológiai standardok (BAGI 1998). A ZÜRICH-MONTPELLIER iskola módszertana szerint egy-egy vegetációs egység azonosításának elengedhetetlen feltétele a cönológiai standardokkal történı összehasonlítás. A standardokat a szakirodalomban szabályosan közölt társulásleírások [vö. BORHIDI – B. THÚRY 1996] képezik. Egy-egy növényállomány hovatartozását igen nehéz megítélni abban az esetben, ha nem egyes fajok, hanem több faj karakterisztikus kombinációja jellemzi az állományokat. Például a gyomtársulások esetében a diagnosztikus fajkombináció karakterizálja, határozza meg az asszociációt (WESTHOFF – MAAREL 1978, MUCINA és munkatársai 1993). A klasszikus felfogás szerint a karakterisztikus fajkombinációban felsorolt fajok mindegyike jelzi a társulást, jelzésük mintegy összeadódik (LÁJER 1998).

3.5.2. Kopecký és Hejný deduktív megközelítése KOPECKÝ és HEJNÝ (1974) Csehországban a nitrofil társulások tanulmányozásának szintetikus szakaszában, a Galio-Urticetea Passarge 1967 em. Kopecký 1969 osztályba sorolt asszociációk osztályozása során vezette be az alapasszociációk (basal communities), származtatott asszociációk (derivate communities), valamint a cönológiailag telített asszociációk (cenologically saturated communities) fogalmát. KOPECKÝ és HEJNÝ a három asszociációtípust az alábbi értelemben definiálja. Az alapasszociáció az asszociáció azon formája, amely csak a felsıbb szünszisztematikai egységek karakter- és differenciális fajait tartalmazza, tehát asszociáció szinten a cönológiai standardokkal nem azonosítható. Így osztály, rend és csoport alapasszociációkat különböztetnek meg. Az alapasszociációk vagy a cönológialag telített asszociációk elszegényedésével vagy a primer szukcesszió során alakulnak ki. TIMÁR (1954) alapasszociáció fogalma alatt azt a szántóföldi gyomasszociációt érti, amely a fıbb vonásokban megegyezı agrotechnika mellett a termelt növény elvetése nélkül tavasztól ıszig egy bizonyos talajtípuson létre jön. A felülvetett kultúrnövény és a vele járó behatások különbözı mértékben cönológiailag jól értékelhetıen módosítják az alapasszociációt. A származtatott asszociációkat az alapasszociációkkal ellentétben bizonyos fajok egyeduralma jellemzi. Ezek a fajok általában az egész vegetációs periódusban fiziognómiailag is uralják az adott területet. A származtatott asszociációk elnevezése a domináns fajról történik. Például a származtatott asszociációk uralkodó fajai közé tartoznak a napjainkban terjedı neofitonok (Solidago gigantea, S. canadensis, Helianthus spp.). A származtatott asszociációk megkülönböztethetık a csoport-, rend- vagy osztály- származtatott asszociációk szintjén egyaránt.

13

A cönológiailag telített asszociációkat relatíve keskeny ökológiai és cönológiai amplitúdóval rendelkezı karakter, differenciális és kísérı fajok jellemzik (cit. az 1935-ös Amsterdami Botanikai Kongresszus meghatározása alapján KOPECKÝ – HEJNÝ 1974). A cönológiailag telített asszociációk antropogén területeken a primer szukcesszió alatt az alapvagy a származtatott asszociációk másodlagos térfoglalása során keletkeznek. Összehasonlítva az alap- és származtatott asszociációkkal, antropogén területeken a cönológiailag telített asszociációk száma meglehetısen alacsony. Az alap-, származtatott és cönológiailag telített asszociációk típusát rövidítés jelzi a szünszisztematikai rendszerben: BC az alap, DC a származtatott, SC a cönológiailag telített asszociációkat jelzik. A rövidítéseket a társulást meghatározó fajok, valamint szögletes zárójelben a szüntaxonómiai egység követheti. Például: BC Urtica dioica-Aegopodietum podagraria [Galio-Urticetea], Urtica dioica-Aegopodietum podagraria [Arction], DC Solidago gigantea [Convolvuletalia], DC Solidago gigantea [Arction], SC Ballota nigra[Arction]. A deduktív osztályozó módszer a szünszisztematikai rendszeren belül lehetıvé teszi az antropogén vegetáció korábban, mint atipikus, vagy asszociáció fragmentumokként említett állományainak a nyilvántartását. KOVÁCS (1994) az inváziós fajok monodomináns társulásait (ass. Helianthus decapetalus, ass. Helianthus tuberosus, ass. Impatiens glandulifera, ass. Reynoutria japonica, ass. Rubus caesius, ass. Rudbeckia laciniata és ass. Solidago gigantea) szüntaxonómiai besorolás nélkül említi, amelyek végeredményben megfelelnek a származtatott asszociációknak. 3.5.3. Numerikus szüntaxonómia alkalmazása a ruderális társulások elemzése során A numerikus szünszisztematika a növényszociológia területén, így a ruderális növényzet esetében is széles körben alkalmazott módszer (DIERSCHKE 1994). A tabellák sokváltozós matematikai elemzése alapján lehetıvé válik a hagyományos ZÜRICH-MONTPELLIER iskola módszartana során elkülönített szünszisztematikai egységek és átmeneti állományok további osztályozása. Például MUCINA (1989) az Onopordion asszociáció-csoport tizennyolc országból származó háromszáznyolcvan cönológiai felvétele alapján mediterrán, valamint mérsékelt és kontinentális csoportba sorolta az asszociációkat (1. ábra). MUCINA és BRANDES (1985) kettıszáztizenegy cönológiai felvétel alapján a Berteroetum incanae társulás Galium mollugo és Acosta rhenana fajokkal jellemezhetı földrajzi variánsait különítette el Európában. ČARNI és MUCINA (1998) a C4-es fajok által meghatározott taposott vegetációt tanulmányozta Közép- és Dél-Európa különbözı országaiból származó felvételek alapján. Eredményeik során három asszociáció-csoportba (Euphorbion prostratae, PolycarpoEleusinion és Eragrostio-Polygonion) sorolták a taposott gyomvegetációt. STANDOVÁR (1995) és BAGI (1998) szerint, a vegetáció matematikai analízisének elterjedése sokat ártott az alapadatok hozzáférhetıségének. A dokumentumként megjelenı kladogrammok, denrogrammok, interspecifikus korrelációhálózatok, gráfok stb. alapján az alapadatokra csaknem lehetetlen visszakövetkeztetni, és mivel az alapadatok közlésére (nagy adatbázis esetében érthetı okokból) nincs hely és mód, azok hozzáférhetetlenek maradnak. Napjainkban a Közép-Európában mőködı nemzetközi szüntaxonómiai adatbázisok (CHYTRÝ – RAFAJOVÁ 2003, HENNEKENS – SCHAMINÉE 2001, RENNWALD ed. 2006) lehetıvé teszik az alapadatok tárolását. Az adatbázisok használhatóságát azonban gátolja, hogy nem nyilvánosak, alkalmazásuk feltételekhez kötött. Csehországban CHYTRÝ és TICHÝ (2003) részben numerikus elemzésen alapuló szüntaxonómiai osztályozási rendszert alkotott, amely több mint huszonegyezer cönológiai felvétel együttes elemzésén alapult. A JUICE 5.1 szoftverrel (TICHÝ 2002) végzett osztályozási rendszerben a diagnosztikus, kostans és domináns fajokat szüntaxonómiai kategóriánként állapították meg. 14

1. ábra: Onopordion társulások elterjedése Európában MUCINA (1989) és DIERSCHKE (1994) nyomán Jelölések: üres kör: Carduo acanthoidis-Onopordetum nyugat-európai variánsa, teli kör: Carduo acanthoidisOnopordetum kelet-európai variánsa, négyzet: Onopordetum acanthii s.str., csillag: Carduo carpetani-Onopordetum, teli háromszög: Verbasco pulverulenti-Onopordetum, üres háromszög: Carthamo lanati-Onopordetum

15

3.5.4. A diagnosztikus, konstans és domináns fajok újabb megközelítése CHYTRÝ és TICHÝ (2003) munkájuk során Csehország hagyományos, tapasztalati úton megállapított vegetáció osztályozását (MORAVEC és munkatársai 1995) újból értékelték. A szüntaxonómiai adatbázis (Czech National Phytosociological Database) felvételeit a JUICE 5.1 (TICHÝ 2002) programmal dolgozták fel. A diagnosztikus fajok kiválasztása a fajok fidelitás értéke alapján történt. Az alkalmazott Phi koefficiens az osztályozás során a fajok felvételekbeli elıfordulását is figyelembe veszi. CHYTRÝ és TICHÝ (2003) a diagnosztikus, konstans és domináns fajokat az alábbiak szerint definiálták. Diagnosztikus fajnak tekintették azokat a fajokat, amelyek fidelitás értéke az elıre megállapított küszöbértéknél magasabb. Azok a fajok, amelyek csak egy vegetációtípusban diagnosztikusak, megfeleltethetık a hagyományos értelemben vett karakterfajoknak, míg a több vegetációs egységben (szüntaxonban) is diagnosztikus fajok inkább a hagyományos differenciális fajokkal állíthatók párhuzamba. Konstansnak tekinthetık azok a fajok, amelyek elıfordulási gyakorisága magas a vizsgált szüntaxonban. A gyakoriság küszöbértéke a kostans fajok estében, az asszociáció-osztályokra nézve 25%, az asszociáció-csoportok és alcsoportok esetében 40% volt. A csehországi adatbázis vizsgálata során azokat a fajokat tekintették domináns fajnak, amelyek a felvételek legalább három százalékában ötven százaléknál magasabb borítással rendelkeznek. Ilyen módon az elemzés eredményei a magas borítással rendelkezı fajokat nem tartalmazzák. Azok a fajok, amelyek nagyon nyitott (alacsony összborítású) vegetáció foltokban a legnagyobb gyakoriságú fajok közé tartoznak, kívül esnek a dominancia definíciójának hatáskörén.

16

4. ANYAG ÉS MÓDSZER

4.1. A vizsgált terület 4.1.1. Földrajzi és éghajlati viszonyok A kutatott terület a Zalai-dombvidék középtáj területén helyezkedik el (PAPP-VÁRY és munkatársai szerk. 1999). A megfigyelések három középtájra terjedtek ki, a Nyugat-Zalaidombság kistájcsoporton belül a Felsı-Zala-völgyre, a Közép-Zalai-dombság (Göcsej) északi részére, a Kelet-Zalai-domság kistájcsoporton belül az Egerszeg-Letenyei-dombság északi részére, a Principális-völgyre, a Zalaapáti-hátra, az Alsó-Zala-völgyre, a Zalavári-hátra, valamint a Balaton-medence kistájcsoporton belül: a Kis-Balaton-medencére és a KeszthelyiRiviéra területére (2. ábra).

2. ábra: A vizsgált terület a közép-európai flóratérképezési program rendszerében (forrás: MTA ÖBKI, Vácrátót)

17

A vizsgált terület kiterjedése kb. 940 km2. A tájegységet meridionális völgyek tagolják, a dombok relatív magassága ritkán haladja meg a 200 métert. Legmagasabb pont a Göcsejben található Kandikó (307 m), legalacsonyabban a Kis-Balaton-medence fekszik (104 - 110 m). A dombok nagyrészt harmadkori agyagból és vályogból épülnek fel. Ezt Észak-Zalában negyedkori lösz borítja. Térszíni formák, mésztartalmú pannon homokkı kibúvások csak a Zala-könyök környékén figyelhetık meg. A terület keleti felében barna erdıtalajok, nyugati felében podzolosodó jellegő, agyagbemosódásos és pszeudoglejes talajok jellemzık. A meridionális völgyekben holocén öntésagyag, valamint a Zala és a Principális völgyében vastag bázikus tızegréteg fordul elı. A terület éghajlata átmeneti jellegő, míg keleti felében a kontinentális, addig a nyugati felében az atlantikus klímatípusok jellemzık. A szubmediterrán csapadékjárási típus aránya kb. 25-30%, az atlanti–alpesi 15-20%, az alpesi–nyugat–balkáni 15 %, a közép–európai– kontinentális 10-15%. A sztyeppévek gyakorisága 0-10%. Az évi csapadékösszeg a tájegység keleti felében is eléri a 700 mm-t, ötvenév átlagában az éves csapadék eloszlására a júliusi csapadék maximum jellemzı (BORHIDI 1961, 1981) (3. ábra).

3. ábra: Keszthely, Nagykanizsa és Zalaegerszeg Walter-féle klímadiagramjai BORHIDI (1961) nyomán 4.1.2. Növényföldrajzi jellemzés A vizsgálatok a Dél-Dunántúli flóravidék (Praeillyricum) két legnyugatibb flórajárása, a Zalai (Saladiense) és a Belsı-Somogy (Somogyicum) flórajárások területére, valamint a Nyugat-Dunántúl vagy Magyar-Alpokaljai flóravidék (Praenoricum) Göcseji flórajárás (Petovicum) (BORHIDI 1999) területén történtek. A Délnyugat-Dunántúl növényföldrajzi felosztása KÁROLYI és PÓCS (1954, PÓCS 1981) JEANPLONG (1959) nevéhez főzıdik. A Saladiense flórajárást KÁROLYI és PÓCS (1954) Északés Dél-Zala flóratájra osztották (4. ábra). A terület különleges növényföldrajzi helyzetére elıször a Balaton és melléke növényzetének leírása során BORBÁS (1900) hívta fel a figyelmet. A történeti növényföldrajz nevezetes, BORBÁS (1900) által feltételezett észak-dél irányú flóraválasztó vonal a Kis-Balaton, valamint az Alsó-Zala-völgy irányában végighúzódik a területen. A természetes vegetáció a dél-dunántúli bükkösök (Vicio oroboidi-Fagetum Pócs & Borhidi 1960), valamint a mészkerülı gyertyános tölgyesek (Luzulo-Carpinetum Soó ex Csapody 1964) zónájára tagolódik (KÁROLYI – PÓCS 1968, ZÓLYOMI 1981). Az északi-déli

18

irányú völgyekben (Alsó-Zala-völgy, Principális-csatorna-völgye, Felsı-Válicka-völgye) ligeterdık (Querceto-Ulmetum, Circaeo-Alnetum) és gyakran elgyomosodott mészkedvelı üde láprétek (Caricion davallianea) (PÓCS 1975) jellemzık. A Kis-Balaton-medence déli, délkeleti részén az egykor legeltetett területek teljesen elgyomosodtak, a Solidago gigantea több hektáros zárt, monodomináns állományaival jellemezhetık. A dombvidéken a mezıgazdaságilag még mővelhetı lejtıket az 1990-es évek elejéig rendszeresen mővelésbe vették. Napjainkban a tulajdonos váltást követıen, a nehezen mővelhetı területeket gyakran parlagoltatják.

4. ábra: A Délnyugat-Dunántúl növényföldrajzi felosztása a Saladiense (Zalai flórajárás) differenciális fajaival KÁROLYI és PÓCS (1954) nyomán

19

4.2. A cönológiai felvételezés módszere Az európai gyomszociológiai felvételezések gyakorlatában a BRAUN-BLANQUET-skála alapján készült tabellák jól áttekinthetık, valamint a tabellák jól összehasonlíthatók (WESTHOFF – MAAREL 1978, BAGI 1998). A cönológiai felvételezés során 1992 és 1998 között harminc település határában a standard BRAUN-BLANQUET metodikát alkalmazva ötszáz cönológiai felvételt készítettünk. Az abundancia-dominancia becslés alapjául a BRAUNBLANQUET-skála szolgált (BRAUN-BLANQUET 1964), azzal a különbséggel, hogy a +, valamint az r kategóriákat együttesen + jelöléssel rögzítettük. A mintaterületek kijelölése a vizsgált terület elızetes bejárását követıen, az alábbi termıhelyeken történt: árokpartok, útszélek, taposott termıhelyek, törmeléklerakó helyek építési területek, trágyadombok és mezsgyék. A mintaterületek nagyságát tapasztalati ajánlások figyelembevételével 4-9 m2 között határoztuk meg. Egy állományból, ha a területi kiterjedése lehetıvé tette, törekedtünk legalább öt felvétel készítésére. A cönológiai felvételezéseket az állományok optimális fejlıdési állapotában végeztünk, késın tavasszal – kora nyáron és késı nyáron – kora ısszel (KÁRPÁTI – KÁRPÁTI I.-NÉ 1971, DIERSCHKE 1994).

4.3. A cönológiai felvételek klasszikus és numerikus szüntaxonómiai feldolgozása A cönológiai felvételek elemzése KOPECKÝ és HEJNÝ (1974) nyomán történt. Elsı lépésben a felvételeket asszociáció-csoport szinten különítettük el. Második lépésben a csoportokat numerikus klasszifikációval elemeztük. Az elemzések során a BRAUN-BLANQUET értékeket MAAREL (1979), MAAREL és munkatársai (1985) szerint transzformáltuk, az így kapott adatmátrixot a SYNTAX programcsomaggal (PODANI 1993) vizsgáltuk. Az összevonási algoritmusok közül a teljes lánc (complete linkage) algoritmust, távolságfüggvényeként ČARNI és MUCINA (1998) nyomán a hasonlósági arányt (similarity ratio) választottuk. A klasszifikáció során kapott csoportokat szüntaxonómiai standardokkal hasonlítottuk össze. A társulásokat BORHIDI (1996, 1999, 2003), KOVÁCS (1994, 1995a, b), SOÓ (1964, 1968, 1971, 1973, 1980) munkái alapján, OBERDORFER (1983, 1994), MUCINA és munkatársai (1993) munkáinak figyelembevételével azonosítottuk. Munkánk során a cseh adatbázishoz hasonló országos adatbázis elemzés hiányában a társulások jellemzését a növényfajok diagnosztikus fajkombinációja alapján végeztük. A diagnosztikus fajkombinációk meghatározása WESTHOFF – MAAREL (1978) nyomán történt.

4.4. A társulások elemzése A ruderális növénytársulások elemzése során a BORHIDI-féle relatív ökológiai indikátor értékszámok, a nitrogén-igény [NB] relatív értékszám, valamint a talajreakció relatív értékszám [RB] szerinti csoport- és csoporttömeg részesedésének összehasonlító vizsgálatát végeztük el (BORHIDI 1993, BORHIDI és munkatársai 2000). Az elemzések során azonban figyelembe vettük, hogy az ökológiai indikátor értékszámok ordinális (sorrendi) skálák (PRÉCSÉNYI 1996). Az ordinális skálák természetébıl adódóan értékei nem átlagolhatók. Az értékek csoporttömeg és csoportrészesedés szerinti elemzése a vegetációs egységek elemzésére széles körben elterjedt és alkalmazott (DIERSCHKE 1994), valamint statisztikai szempontból korrekt módszer (PRÉCSÉNYI 1996). A társulások flóraelem-spektrumait elkészítettük, flóraelemeik csoportrészesedését a KÁROLYI és PÓCS (1968) Délnyugat-Dunántúlon készített elemzésével hasonlítottuk össze.

20

4.5. Talajvizsgálatok A termıhelyi jellemzést a talaj felsı 0-20 cm-es rétegébıl vett talajminták analitikai eredményeivel kiegészítve ismertetjük. A mintavétel során, egy felvételi helyen a felvételi négyzetek közepébıl vett részminták alkották a vizsgálati mintát. Minden egyes cönológiai felvételben a felvételek nagy száma miatt nem volt lehetıségünk analízist végezni, ezért a mintavételi helyeket úgy jelöltük ki, hogy egy termıhelyen az egymással szomszédos, hasonló faji összetételő felvételeket egy átlagminta reprezentálta. Több esetben a termıhely törmelékkel volt feltöltve, ezért nem tette lehetıvé a mintavételt. A talajmintákból az alábbi paramétereket vizsgáltuk: pH (H2O és KCl), összes karbonáttartalom (szénsavas mész), humusz %, össznitrogén, foszfor, kálium, nátrium, kalcium, magnézium, vas, mangán, cink, réz és ólom. Az össznitrogén meghatározás KJELDAHL módszere szerint Conti-Flo sorozatanalizátorral, az összes karbonát-tartalom SHEIBLER módszerrel, a kémhatás vizsgálata potenciometriásan, a humusz-tartalom kolorimetriásan, a nátrium-, kalcium-, magnézium-, vas-, mangán-, cink-, réz és ólomtartalom meghatározása atomabszorpciós spektrofotometriás vizsgálattal két ismétlésben törtét. A talajok kötöttségét ARANY alapján állapítottuk meg (BUZÁS 1988). A humusz-, össznitrogén és összes karbonát tartalmat alacsony, közép és magas kategória szerint, relatív értékként alkalmaztuk. A kategóriák megállapítása során a talajvizsgálati eredmények paraméterenkénti átlagos, összes mintára vonatkoztatott értékét tekintettük relatíve közepes értékőnek. A közepes értéktartományt az össznitrogén esetében + 50 mg/100g, az összes karbonát-tartalomnál + 5 %-ban határoztuk meg. Az asszociációk talajminta analitikai értékeibıl számított átlagos értékeket a szántóföldi csernozjom talajok humusz-, foszfor- és kálium- ellátottságához hasonlítottuk. A magnézium-, mangán-, zink- és rézkoncentrációt a fizikai talajféleségek közül a vályogtalajokra vonatkoztatott elátottsággal (BUZÁS szerk. 1983) hasonlítottuk össze.

4.6. A társulások és talajparaméterek közötti relációk vizsgálata A társulások és talajparaméterek közötti korrelációk vizsgálatára a kanonikus korreszpondancia analízist (CCoA) (BREAK 1986, PODANI 2001) alkalmaztuk. A különbözı mértékegységekbıl adódó különbségek megszüntetésére a paramétereket standardizáltuk. Nyolc különbözı társulás, összesen harminckét talajmintájából hét talajparamétert (kémhatás, mész, humusz, össznitrogén, felvehetı foszfor, kálium, nátrium és magnézium tartalom) vontunk be a vizsgálatba. A társulások közül csak azokat vizsgáltuk, amelyeknél legalább két mintavételi helyrıl készült talajelemzés.

21

5. EREDMÉNYEK 5.1. A ruderális társulások társulástani jellemzése Az alábbi áttekintésben azokat a társulásokat soroljuk fel, amelyek a ZÜRICHMONTPELLIER iskola értelmében besorolhatók a szüntaxonómiai rendszerbe, illetve az inváziós és terjedı honos gyomnövények esetében állományaikat a származtatott társulások kategóriájának feleltetjük meg. A cönológiai felvételek készítése során a felvételek száma asszociáció-csoportonként eltérı, mert a tájegységre jellemzı asszociáció-csoportokban több, míg a tájegységen kevésbé jellemzı társulásokban kevesebb felvételt készítettünk. A társulások fajainak konstancia értékeit a 3. táblázat [melléklet] tartalmazza. A cönológiai tabellák mellékletben találhatók. A fajok elnevezése SIMON (2000) határozója alapján történik. A Délnyugat-Dunántúl ruderális társulásainak rendszere∗ 20. Osztály: Stellarietea mediae R. Tx., Lohm. et Prsg. in R. Tx. 1950 (Vetési és ruderális gyomnövényzet) 20.5. Rend: Sisymbrietalia J. Tx. in Lohm. et al. 1962 (Útszéli szikár gyomnövényzet) 20.5.1. Csoport: Sisymbrion officinalis R. Tx. Lohm. et Prsg. in R. Tx. 1950 (Rozsnok-zsombor társulások) 1. Hordeetum murini Libbert 1933 (Egérárpa társulás) 2. Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis Mucina 1993 (Madárkeserőfő-büdös zsázsa társulás) 20.5.3. Csoport: Malvion neglectae (Gutte 1966) Hejný 1978 (Törpemályvások) 3. Malvetum neglectae Felföldy 1942 (Papsajtmályva társulás) 21. Osztály: Artemisietea vulgaris Lohm. et al. in R. Tx. 1950 (Útszéli gyomnövényzet) 21.1. Rend: Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadač 1944 (Kétéves szikár gyomnövényzet) 21.1.1. Csoport: Onopordion acanthii Br.-Bl. 1926 (Szamárbogáncs társulások) 4. Onopordetum acanthii Br.-Bl. 1936 (Szamárbogáncs társulás) 5. Carduo-Onopordetum acanthii Soó 1947 (Útszéli bogáncs-szamárbogáncs társulás) 21.1.2. Csoport: Dauco-Melilotion Görs 1966 (Somkórós gyomtársulások) 6. Tanaceto-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950 (Gilisztaőzı varádicsos társulás) 7. Dauco-Picridetum Görs 1966 (Murok-keserőgyökér társulás) 21.1.3. Csoport: Arction lappae R. Tx. 1937 (Bojtorjánosok) 8. Balloto-Malvetum sylvestris Gutte 1966 (Peszterce-erdei mályvás társulás) 9. Arctietum lappae Felföldy 1942 (Bojtorjános) 10. Carduetum acanthoidis Felföldy 1942 (Útszéli bogáncsos) ∗

BORHIDI (2003) rendszere alapján. 22

11. Arctio-Artemisietum vulgaris Oberd. et al. ex Seybold et Müller 1972 (Bogáncsos fekete ürmös társulás) 12. Conietum maculati I. Pop 1968 (Bürök-társulás) 13. Cannabietum ruderalis Fijałkowski 1967 (Vadkender társulás) syn.: Cannabis sativa ass. Morariu 1943 Onopordetalia származtatott társulás 14. DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia] (Siskanádtippanos származtatott társulás) 21.2. Rend: Agropyretalia repentis Oberd. et al. 1967 (Félruderális félszáraz és száraz gyepek) 21.2.1. Csoport: Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1966 (Tarackbúza-szulák társulások) 15. Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1943 (Tarackbúza-mezei szulák társulás) 16. Lepidietum drabae Timár 1950 (Útszéli zsázsás) Artemisietea vulgaris származtatott társulás 17. DC Helianthus tuberosus s.l. [Artemisietea vulgaris] (Csicsóka származtatott társulás) 24. Osztály: Galio-Urticetea Pass. ex Kopecký 1969 (Árnyas-nyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai) 24.1. Rend: Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici Kopecký 1969 (Félszáraz és üde erdei gyomvegetáció) 24.1.1. Csoport: Galio-Alliarion Lohm et Oberd. in Oberd. et al. 1967 (Galaj-kányazsombor társulások) 18. Sambucetum ebuli Felföldy 1942 (Földibodzás) 24.1.3. Csoport: Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967 (Nyirkos erdei gyomtársulások) 19. Chaerophylletum bulbosi R. Tx. 1937 (Csemegebaraboly-társulás) 20. Anthriscetum sylvestris Hadač 1978 (Erdei turbolyás) Galio-Urticetea származtatott társulás 21. DC Fallopia japonica s.l. [Galio-Urticetea] (Japán keserőfő származtatott társulás) 25. Osztály: Polygono arenastri-Poëtea annuae (Rivas – Martinez 1975 corr. Rivas – Martinez et et al. 1991 (Taposott gyomnövényzet) 25.1. Rend: Polygono arenastri-Poëtalia annuae R. Tx. In Géhu et al. 1972 corr. Rivas – Martinez et al. 1991 (Mezofil gyomos rétek) 25.1.1. Csoport: Matricario matricoidis – Polygonion arenastri Rivas – Martinez 1975 corr. Rivas – Martinez et et al. 1991 (Madárkeserőfüves gyomtársulások) 22. Lolio-Plantaginetum majoris Beger 1930 (Angolperje-nagy útifő társulás) 23. Polygonetum arenastri Felföldy 1942 corr. Borhidi 1996 (Madárkeserőfüves társulás)

23

5.1.1. Rozsnok-zsombor társulások (Sisymbrion officinalis R. Tx. Lohm. & Prsg. in R. Tx. 1950) Kontinentális jellegő társulások, amelyeket eurázsiai fajok jellemeznek. Az asszociációcsoport nem gyakori a területen, annak ellenére, hogy Közép- és Kelet-Magyarországon általánosan elterjedt. A vizsgált területen két társulás fordul elı, a Hordeetum murini és a Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis. A karakterfajok közül a Hordeum murinum gyakori, a Descurainia sophia, Sisymbrium altissimum, Sisymbrium loeselii, Sisymbrium officinale és a Bromus arvensis ritkának tekinthetı (DANCZA 1999). Az említett társulások útpadkákon, valamint évente egy-két alkalommal kaszált útszéleken fordulnak elı. 5.1.1.1. Egérárpa társulás (Hordeetum murini Libbert 1933) (4. táblázat, 5-6. ábra) Diagnosztikus fajkombináció: Hordeum murinum (V), Chenopodium album (IV), Bromus sterilis (III), Polygonum aviculare agg. (III). A tavaszi aszpektust az egyéves Hordeum murinum, míg a nyári, késı nyári aszpektust a Chenopodium album határozza meg. A társulás egyszintő, fajszegény, évente egy-két alkalommal kaszálják. Taposott, bolygatott útszéleken, semleges kémhatású, magas mész, alacsony humusz és össznitrogén tartalmú homok és vályogtalajokon fordul elı. Sármelléken termıhelyét 0-20 cm-es rétegben dolomit-ırlemény (murva) alkotta. A társulásban a kozmopolita (47%) és eurázsiai elemek (29%) dominálnak. A társulás Sármellék és Keszthely környékén fordul elı.

5. ábra: Hordeetum murini társulás, Keszthely – Újmajor

6. ábra: Hordeetum murini társulás Chenopodium album csíranövényekkel, Keszthely – Újmajor

24

4. táblázat

25

5.1.1.2. Madárkeserőfő-büdös zsázsa társulás (Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis Mucina 1993) (4. táblázat) Diagnosztikus fajkombináció: Polygonum aviculare agg. (V), Lepidium ruderale (V), Lolium perenne (V). A Lepidium ruderale differenciális faj a Hordeetum murini társuláshoz képest. A vizsgált állományokat az említett négy konstans és domináns, kifejezetten taposást tőrı faj alkotta. A termıhely szubsztrátuma definiálhatatlan törmelék volt. Az állományok faji kompozíciója, valamint a diagnosztikus fajok kombinációja lényegesen nem változik a folyamatos taposás miatt. Az asszociáció csupán Újudvar vasútállomáson fordult elı.

5.1.2. Törpemályvások (Malvion neglectae (Gutte 1966) Hejný 1978) 5.1.2.1. Papsajtmályva társulás (Malvetum neglectae Felföldy 1942) (5. táblázat) Általában erısen trágyázott, tápanyagban gazdag ruderális termıhelyeken kialakuló társulás. KULCSÁR és SZIEBERTH (1967a,b) Keszthelyen, Újmajor területén a szennyvízlevezetı árkok mentén általánosan elterjedt gyomtársulásnak tekinti. Felvételeikben a Malva neglecta mellett a Ballota nigra, Amaranthus retroflexus, Polygonum aviculare, Urtica dioica, Rumex sanguineus és Urtica urens növényfajok voltak a leggyakoribbak. Diagnosztikus fajkombináció: Malva neglecta (V), Cynodon dactylon (IV). Kontinentális jellegő társulás. Egyszintő, az évente kétszeri kaszálás hatására a második szint nem alakul ki. Semleges kémhatású, alacsony mész-, humusz- és össznitrogén tartalmú vályogtalajon csupán egyetlen termıhelyen, ugyancsak Keszthelyen fordult elı. A társulást kozmopolita (49%) és eurázsiai elemek (24%) alkotják, az adventív elemek részaránya 16%.

26

5. táblázat

27

5.1.3. Szamárbogáncs társulások (Onopordion acanthii Br.-Bl. 1926) SISSINGH (1960) és WEBER (1961) szerint az Onopordion társuláscsoport kontinentális eredető, amely Nyugat-Európa felé terjed, az atlantikus jellegő Arction csoporttal közös areája a Kárpát-medence területére is áthúzódik (7. ábra). Az Onopordion társuláscsoport BORHIDI (1999) szerint hazánkban általánosan elterjedt. Tapasztalataink szerint az Onopordum acanthium társulásai a Zalai-dombvidéken csupán a Zalaapáti-hát völgyeiben, Keszthely környékén, valamint a Kis-Balaton-medencében alakultak ki. A Kárpát-medence egyik legrégebbi (apophitikus) asszociáció-csoportja. Míg Szlovákia részén ritka, addig nálunk a síkvidéki tájakon a ruderális vegetációt meghatározó asszociáció-csoport. 5.1.3.1. Szamárbogáncs társulás (Onopordetum acanthii Br.-Bl. 1936) (6. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Onopordum acanthium (V), Artemisia vulgaris (V), Urtica dioica (V). Az Onopordetum acanthii subass. arctietosum Brandes 1980 szubasszociáció differenciális Arction fajai az Onopordetum acanthii subass. typicum-hoz képest a Ballota nigra (III) és a Bromus sterilis (IV).

7. ábra: Onopordion acanthii és Arction lappae társuláscsoportok Európában [SISSINGH 1960 cit. WEBER 1961] Az Onopordetum acanthii két szubasszociációját az eurázsiai és kozmopolita fajok jellemzik. A két szubasszociációt összehasonlítva megállapítható, hogy az Onopordetum acanthii subass. arctietosum Brandes 1980 szubasszociációban a kozmopolita, az Onopordetum acanthii subass. typicum-ban az eurázsiai fajok aránya magasabb. A társulás kétszintő, egy alacsonyabb és egy magasabb szintre tagolódik. Bolygatott területeken, trágyadombok környékén, törmeléklerakók környezetében, semleges kémhatású, magas mész, közepes humusz- és nitrogén-koncentrációjú területeken, vályogtalajokon jellemzı.

28

Az asszociáció a bolygatást követıen két év alatt alakul ki, és azt követıen bolygatás nélkül a geofitonok fokozatosan növekvı dominanciája jellemzı (FELFÖLDY 1942). CSONTOS (2002) vizsgálatai szerint az Onopordum acanthium csírázási stratégiája kockázat elosztó. Az Onopordetum acanthii subass. arctietosum a terület középsı északnyugati területén (Neszele, Zalakoppány, Padár és Almásháza) a meridionális völgyekben és domboldalakon jellemzı. Az Onopordetum acanthii subass. typicum keleten a Kis-Balaton-medencében (Zalavár) és Keszthely környékén alakult ki. Az a Carduo-Onopordetum acanthii, valamint az Onopordetum acanthii szubasszociációi a sokváltozós vizsgálat alapján elkülönülnek egymástól (8. ábra). 5.1.3.2. Útszéli bogáncs-szamárbogáncs társulás (Carduo-Onopordetum acanthii Soó 1947) (6. táblázat [melléklet], 9. ábra) Diagnosztikus fajkombináció: Onopordum acanthium (V), Carduus acanthoides (V), Artemisia absinthium (III), Artemisia vulgaris (III). A társulásban az Onopordion és Sisymbrion fajok dominálnak. Az Arction fajok konstanciája alacsonyabb, mint az elızı asszociációban. A Carduus acanthoides, Xanthium spinosum, Reseda luteola, Sisymbrium loeselii és Chenopodium bonus-henricus differenciális fajok az Onopordetum acanthii-hoz képest. A társulás fiziognómiáját tekintve hasonló az elızı társuláséhoz. Elsısorban felhagyott legelıterületeken, friss talajfelszíneken, semleges kémhatású, közepes mész-, humusz- és össznitrogén tartalmú agyagtalajokon alakulnak ki. A társulás a Kis-Balaton-medencében és Keszthelyen fordul elı.

8. ábra: A szamárbogáncs társulások (Onopordion acanthii Br.-Bl. 1926) ordinációja

29

9. ábra: Carduo-Onopordetum acanthii társulás, Zalavár 5.1.4. Somkórós társulások (Dauco-Melilotion Görs 1966) 5.1.4.1. Gilisztaőzı varádicsos társulás (Tanaceto-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950) (7. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Tanacetum vulgare (V), Artemisia vulgaris (V), Picris hieracioides (II), Erigeron strigosus (II), Cichorium intybus (I). A magyar szünszisztematikai besorolások (UBRIZSY 1951b, SOÓ 1964, 1968, 1971, 1980, BORHIDI 1996, 1999 és KOVÁCS 1995a) a Tanaceto-Artemisietum vulgaris asszociációt az Arction csoportba sorolják. A társulásra vonatkozó cönológiai felvételek hiányában az asszociáció Arction-beli helye nincs kellıen dokumentálva. SOÓ (1971) TanacetoArtemisietum vulgaris Br.-Bl. 1931 austro-orientale SOÓ 1971 néven a társulás egyik földrajzi változatát írta le. Véleménye szerint a Glycyrrhiza echinata, Rorippa austriaca és Inula britannica karakterfajok jellemzik az asszociációt. SOÓ azonban megjegyzi, hogy a „nyugaton” elıforduló állományok nem azonosak a hazánkban leírt változattal. Ennek tisztázása azonban további vizsgálatokat igényel. OBERDORFER (1983), valamint MUCINA és munkatársai (1993) szerint a Tanaceto-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950 asszociáció a Dauco-Melilotion csoportba tartozik, mert Dauco-Melilotion fajok (Picris hieracioides, Cichorium intybus, Daucus carota) jellemzik (DANCZA 2003). BORHIDI (2003) DANCZA (2003) munkája alapján a Tanaceto-Artemisietum vulgaris asszociációt átsorolta a DaucoMelilotion asszociáció-csoportba. A cönológiai felvételek ordinációja során a Tanaceto-Artemisietum vulgaris felvételek két csoportra váltak szét (10. ábra). Az egyik csoportot a Dauco-Melilotion (Picris hieracioides, Pastinaca sativa és Cichorium intybus) fajok jellemzik. Véleményünk szerint az említett csoport átmenetet képez a Dauco-Picridetum társulás felé. A másik csoport a TanacetoArtemisietum subass. typicum-nak Sissingh 1950 (11. ábra) felel meg, az ide tartozó felvételekben a Dauco-Melilotion fajok aránya sokkal kisebb, mint az elıbbi felvételekben.

30

10. ábra: A somkórós társulások (Dauco-Melilotion Görs 1966) klasszifikációja Az asszociáció tipikus állományai a vizsgált területen a meridionális völgyekben, valamint a domboldalakon egyaránt elterjedtek. A Tanaceto-Artemisietum subass. typicum-nak tekinthetı cönológiai felvételek, valamint az átmeneti állományok a termıhelyi elıfordulás szempontjából jól elkülöníthetık. A Tanaceto-Artemisietum subass. typicum állományok árokpartok és mezsgyék kaszálatlansága következtében Molinio-Arrhenatheretea társulásokból alakulnak ki, az átmenti típus építési területeken, építési törmelékkel feltöltött talajokon fejlıdik ki. A Tanaceto-Artemisietum subass. typicum semleges kémhatású, magas mész-, humusz-, és össznitrogén tartalmú agyagtalajokon jellemzı. Bolygatás és kaszálás nélkül több éven keresztül hasonló faji összetétellel és dominancia viszonyok jellemzik. Az átmenti állományok esetében a geofitonok dominanciájának növekedése jellemzı. A két csoport között az eurázsiai fajok tekintetében figyelhetı meg különbség, az átmeneti állományokban az eurázsiai fajok részesedése magasabb. Az asszociáció a vizsgált területen általánosan elterjedt, a cönológiai felvételek Gyenesdiás, Dióskál, Zalabér, Nagykapornak, Keszthely-Újmajor települések bel- és külterületein készültek.

31

11. ábra: Tanaceto-Artemisietum subass. typicum, Zalabér, árokpart 5.1.4.2. Murok-keserőgyökér társulás (Dauco-Picridetum Görs 1966) (7. táblázat [melléklet]) Közép-Európában igen elterjedt, száraz, törmelékes, magas mésztartalmú, szerkezet nélküli romtalajokon kialakuló, a ruderális növénytársulásokhoz képest kevésbé záródó társulás. Állományaiban a Picris hieraciodes, Daucus carota és Centaurea biebersteinii, Medicago lupulina, valamint a Crepis rhoeadifolia domináns és karakterfajok. Az asszociációról Magyarországon eddig nem készültek cönológiai felvételek. Diagnosztikus fajkombináció: Picris hieracioides (V), Daucus carota (V), Medicago lupulina (III). A társulás építési területen, magas mésztartalmú törmeléken, Keszthelyen a Zsidi út mentén fordult elı. Elıfordulását a vizsgált terület más részein nem tapasztaltuk. 5.1.4.3. Siskanádtippanos származtatott társulás DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia] (7. táblázat [melléklet]) A Calamagrostis epigeios a Délnyugat-Dunántúlon parlag területeken, felhagyott szılıkben, degradált legelıkön, tarvágásokban, valamint építési területeken, kiszáradó magassásos társulásokban (Magnocaricion) terjedt el. Ezeken a termıhelyeken a mővelés felhagyása következtében három-négy éven belül, gyakran a Solidago gigantea subsp.

32

serotina fajjal együtt képes monodomináns állományokat létrehozni, amelyek olykor már a vegetáció képét is meghatározzák (DANCZA 2000). Vizsgálatainkban KOPECKÝ és HEJNÝ (1974) nyomán a Dauco-Melilotion fajokkal jellemezhetı állományokat származtatott társulásnak tekintjük. Diagnosztikus fajkombináció: Calamagrostis epigeios (V), Erigeron strigosus (IV), Melilotus albus (III), Picris hieracioides (III), Daucus carota (III), Cirsium arvense (III). A társulás semleges kémhatású, magas mésztartalmú, alacsony humusz és össznitrogén tartalmú, sekély termırétegő (5-15 cm) agyagtalajokon fordul elı. A fajok flóraelem eloszlását tekintve az eurázsiai (41%), kozmopolita (17,6%) és cirkumboreáris fajok (17,6%) dominálnak. Az asszociáció elıfordulását Keszthelyen, felhagyott építési területeken tapasztaltuk. 5.1.5. Bojtorjánosok (Arction lappae R. Tx. 1937) Az asszociáció-csoport hat asszociációja fordul elı a vizsgált területen. A klasszifikáció alapján a cönológiai felvételek asszociációnként jól elkülönülnek egymástól (12. ábra). Az asszociáció-csoport tápanyagban gazdag, frissen bolygatott talajfelszíneken alakul ki.

12. ábra: A bojtorjános társulások (Arction lappae R. Tx. 1937) klasszifikációja

33

5.1.5.1. Peszterce-erdei mályvás társulás (Balloto-Malvetum sylvestris Görs 1966) (8. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Hordeum murinum (V), Malva sylvestris (V), Convolvulus arvensis (IV), Ballota nigra (II). A társulás kétszintő, az egyik gyepszintet a tavasszal külön aszpektust alkotó Hordeum murinum, a második gyepszintet a Ballota nigra és Malva sylvestris alkotja. MUCINA és munkatársai (1993) szerint termofil asszociáció. Az asszociáció termıhely talaja kissé savanyú kémhatású, magas mész- és humusz-, valamint közepes össznitrogén tartalmú, a talaj fizikai talajfélesége agyag. A társulásban a kozmopolita (51,5%) és eurázsiai fajok (27,3%) dominálnak. A Kelet-Zalai-dombság északi-, valamint középsı részén, utak mentén gyakori, a cönológiai felvételek Kemendollár vasútállomáson és Zalaszentmihályon készültek.

5.1.5.2. Bojtorjános (Arctietum lappae Felföldy 1942) (8. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Arctium tomentosum (V), Lolium perenne (V), Arctium lappa (III), Artemisia vulgaris (III). Az asszociáció két szintre tagolódik, a felsı szintet magaskórós fajok alkotják, míg az alsó szintben a bokros szálfüvek jellemzık. Az asszociációban az eurázsiai (48,3%) és kozmopolita (34,5 %) fajok dominálnak. Semleges kémhatású, magas mésztartalmú, közepes humusz- és össznitrogén tartalmú agyagtalajokon jellemzı. A társulás frissen bolygatott talajfelszíneken alakul ki, a geofitonok növekvı dominanciája miatt rövid ideig fennmaradó állományok jellemzik. Az asszociáció általánosan elterjedt a vizsgált területen, egyaránt elıfordul az alacsonyabban fekvı völgyekben, valamint a domboldalakon, a cönológiai felvételek Kehida – Gyülevész és Hottó határában út mentén készültek. 5.1.5.3. Útszéli bogáncsos (Carduetum acanthoidis Felföldy 1942) (8. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Carduus acanthoides (V), Artemisia vulgaris (V), Elymus repens (V), Picris hieracioides (IV), Erigeron annuus (V). Magyarországon gyakori, kontinentális jellegő asszociáció, amelyeben a kozmopolita (35%) és eurázsiai fajok (30%) uralkodnak. Az alsó gyepszintben az Elymus repens dominanciája figyelhetı meg. A zalai meridionális völgyekben, valamint a domboldalakon nem, csupán Keszthely-környékén, bolygatott árokpartokon, agyagtalajon fordul elı. 5.1.5.4. Bogáncsos fekete ürmös társulás (Arctio-Artemisietum vulgaris Oberd. et al. ex Seybold et Müller 1972) (8. táblázat [melléklet], 13. ábra) Diagnosztikus fajkombináció: Arctium lappa (V), Artemisia vulgaris (V), Elymus repens (IV), Ambrosia artemisiifolia (IV), Convolvulus arvensis (III).

34

13. ábra: Arctio-Artemisietum vulgaris társulás, Hottó, útszél

Az asszociáció kétszintő, az alsó szintet az Elymus repens, a második szintet az Arctium lappa és Artemisia vulgaris jellemzi. Semleges kémhatású, közepes mész-, humusz és össznitrogén tartalmú frissen bolygatott agyagtalajokon jellemzı asszociáció. A faji kompozíciót tekintve a kozmopolita (33,3%), az eurázsiai (16,7%) és cirkumboreális (25%) fajok elıfordulása jellemzı. Általánosan elterjedt a Kelet-Zalai-dombvidéken, elsı hazai leírása Keszthelyen (DANCZA 1994), a jelenlegi cönológiai felvételek Keszthelyen és Zalaváron készültek.

5.1.5.5. Bürök-társulás (Conietum maculati I. Pop (1965) 1968) ((8. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Conium maculatum (V), Elymus repens (V), Urtica dioica (III). A társulást kozmopolita (26,7%), eurázsiai (26,7%), cirkumboreális (13,3%) és szubmediterrán fajok (13,3%) alkotják. A társulás a dombvidéki és alacsonyabban fekvı területeken egyaránt kialakul, például Keszthelyen és Bezeréden (Zalaapáti-hát) felhagyott szérőskertekben, semleges kémhatású, közepes mész- és humusz, valamint magas össznitrogén tartalmú agyagtalajokon jellemzı. Conietum maculati állományokban a szérőskertek felhagyását követı harmadik évben az Elymus repens fokozódó dominanciája figyelhetı meg. 5.1.5.6. Vadkender társulás (Cannabietum ruderalis Fijałkowski 1967) syn.: Cannabis sativa ass. Morariu 1943 (8. táblázat [melléklet]) BENÉCSNÉ (2002, 2003) a kender hazai populációinak taxonómiai vizsgálata során kimutatta, hogy a gyomként növı kender a termesztett kender elvadult és meghonosodott változata. A gyomkender (Cannabis sativa L.) gazdasági szempontból veszélyes, terjedı gyomnövény, kukoricában, napraforgóban, akác, valamint nyár ültetvényekben gyakori (HARTMANN – JENEY 1991, BENÉCSNÉ – PETRI 1996, BENÉCSNÉ 2002).

35

A Cannabis sativa asszociációt MORARIU (1943) írta le, majd FIJAŁKOWSKI (1967) közölte Cannabietum ruderalis néven. Az asszociáció általánosan elterjedt Magyarország területén, azonban a hazai szünszisztematikai besorolások nem tárgyalják (BORHIDI 1999, KOVÁCS 1995a, SOÓ 1961, 1968, 1971, 1980). SOÓ (1964) röviden megjegyzi, hogy „talán ide (Arction csoportba) tartozik a Cannabis sativa soc. Morariu 43”. A korábbi cönológiai irodalmak (FELFÖLDY 1942, 1947, TIMÁR – UBRIZSY 1957) az alfaj elterjedésérıl a következı asszociációkban tartalmaznak adatokat: Bromo sterilis-Robinietum, Setaria glauca-Digitaria sanguinalis, Setaria glauca-Stachys annua ass., AmaranthoChenopodietum, Vicieto-Eragrostidetum, Hibisceto-Eragrostidetum, Vicio-Polygonetum arenarii. Diagnosztikus fajkombináció: Cannabis sativa (V), Chenopodium album (V), Urtica dioica (IV). Az asszociáció Keszthely határában, laza homokon és tızegtalajokon fordul elı. A gyomosító alfaj a fenékpusztai kenderáztatók megszüntetését követıen terjedhetett a tızegterületek peremén a város felé. A Cannabis sativa subsp. spontanea erıs allelopatikus hatása miatt az állomány fajszegény. A Cannabietum ruderalis felvételekben csak az alábbi kisérı fajok fordulnak elı: Chenopodium album, Elymus repens, Artemisia vulgaris, Arctium lappa, Carduus acanthoides, Conium maculatum, Ambrosia artemisiifolia, Abutilon theophrasti, Echinochloa crus-galli, Sambucus nigra, Ballota nigra, Lactuca serriola, Picris hieracioides, Calystegia sepium, Galium aparine, Solidago gigantea, Amaranthus retroflexus, Angelica sylvestris, Carex hirta, Daucus carota, Pastinaca sativa subsp. pratensis, Polygonum aviculare agg., Robinia pseudo-acacia, Stellaria media.

5.1.6. Tarackbúza-szulák társulások (Convolvulo-Agropyrion repentis Görs 1966) A tarackbúza-szulák társulások (Convolvulo-Agropyrion repentis asszociáció-csoport) a legnagyobb kiterjedéső ruderális gyomtársulásokat foglalja magában. Az asszociáció-csoport tagjainak közös jellemzıje, hogy általában kevés fajból állnak. A csoport szüntaxonómiai helyzete a környezı országok szüntaxonómiai rendszeiben különbözı. A ConvolvuloAgropyrion repentis asszociáció-osztályt Csehországban az Agropyretea osztály alatt (CHYTRÝ – TICHÝ 2003), Lengyelországban (BŁOŃSKA – KOMPAŁA 2005) az Onopordetalia acanthii renden belül asszociáció-csoport szinten különítik el. Hazánkban a kettı közötti Agropyretalia repentis rendbe történı besorolás érvényes (BORHIDI 2003).

5.1.6.1. Tarackbúza-mezei szulák társulás (Convolvulo-Agropyretum repentis Felföldy 1942) (9. táblázat) Diagnosztikus fajkombináció: Elymus repens (V), Artemisia vulgaris (V), Convolvulus arvensis (III), Ballota nigra (III). A domináns Elymus repens jellemzi. Fajszegény, egyszintő társulás, semleges kémhatású, magas mész-, közepes humusz és magas össznitrogén tartalmú agyagtalajokon jellemzı. Arction, valamint Onopordion társulások kialakulását követıen, stabil félruderális gyepet alkotva alakul ki, amely kaszálás nélkül is tájba illı, a talajfelszínt jól védi. A társulás Keszthely környékén jellemzı, ahol a cönológiai felvételek is készültek.

36

5.1.6.2. Útszéli zsázsás (Lepidietum drabae Timár 1950) (14. ábra, 9. táblázat) Diagnosztikus fajkombináció: Elymus repens (V), Cardaria draba (V), Poa trivialis (IV). Fajszegény, az Elymus repens és Cardaria draba dominanciájával jellemezhetı egyszintő társulás. Semleges kémhatású, közepes mész- és humusz, valamint magas össznitrogén tartalmú agyagtalajon, útszéleken és töltésoldalakon alakul ki. A Convolvulo-Agropyretum repentis-hez hasonlóan kaszálás nélkül is tájba illı, a talajfelszínt jól védi. Elterjedése Keszthely környékén jellemzı.

14. ábra: Lepidietum drabae társulás, Keszthely, töltésoldal

37

9. táblázat

38

5.1.6.3. Csicsóka származtatott társulás DC Helianthus tuberosus s.l. [Artemisietea vulgaris] (10. táblázat [melléklet]) Domináns és karakter faja a Helianthus tuberosus, amely kivadult Helianthus tuberosus s.l. populációkból alakult ki. Az állományok közös jellemzıje, hogy az Elymus repens és az Ambrosia artemisiifolia konstans fajok mellett az Artemisietea vulgaris osztály fajai határozzák meg. A társulás a keszthelyi láp szegélyében fordul elı tömegesen, ahol a csicsókát vadföldnek ültették, valamint kivadulva Gyenesdiás és Dióskál határában fordult elı kisebb állománya. Az említett termıhelyeken még nem tapasztalható a terjedése, a kialakult populációk folyamatos figyelemmel kísérése fontos feladat. A szomszédos tájegységek területén, például a Rába-árterén a Helianthus tuberosus s.l. (BALOGH 2001) özönfajként a természetes vegetáció összetételét változtatja meg.

5.1.7. Galaj-kányazsombor társulások (Galio-Alliarion Lohm & Oberd. in Oberd. & al. 1967) 5.1.7.1. Földibodzás (Sambucetum ebuli Felföldy 1942) (11. táblázat [melléklet]) OBERDORFER (1983) és BORHIDI (1999) az asszociációt a Galio-Alliarion csoportba sorolja. SOÓ (1971, 1980) véleménye szerint a Sambucetum ebuli az Arction társuláscsoportba tartozik, mert az eredeti FELFÖLDY (1942) által közölt felvételek nem tartalmaztak GalioAlliarion fajokat. BRANDES (1982, 1983, MUCINA 1991) három karakterfaj, a Heracleum sphondylium, Ballota nigra subsp. alba és Carduus acanthoides jelenléte alapján a Sambucus ebulus asszociációk három földrajzi változatát különíti el Európában (15. ábra). Diagnosztikus fajkombináció: Sambucus ebulus (V), Urtica dioica (III), Elymus repens (II), Bromus sterilis (II), Anthriscus sylvestris (II), Rubus caesius (I). A Sambucus ebulus állományokban Carduus acanthoides nem fordult elı a vizsgált területen. Annak ellenére, hogy a Heracleum sphondylium gyakori faj a vizsgált területen, hasonlóan a Carduus acanthoides-hez, nem társul a Sambucus ebuluszal. Ezért a vizsgált cönológiai felvételeket a Sambucetum ebuli Felföldy 1942, valamint a Heracleo-Sambucetum ebuli Brandes 1983 asszociációk között átmenetinek tekintjük, tágabb értelemben a Sambucetum ebuli Felföldy 1942 asszociáció Galio-Urticetea fajokkal jellemezhetı állományaiként értelmezzük. A társulás kétszintő, az alsó szintet az Elymus repens, Bromus sterilis, Rubus caesius, a második szintet a Sambucus ebulus, Urtica dioica és Anthriscus sylvestris alkotja. UBRIZSY (1950) szerint homoktalajokon vagy könnyő vályogtalajon jellemzı. A Zalaidombvidéken semleges kémhatású, közepes mész-, humusz-, valamint össznitrogén tartalmú vályogtalajokon alakul ki, árokpartokon és mezsgyéken gyakori. A társulásban az eurázsiai elemek elıfordulása a legmagasabb, 36,6 %. Az asszociáció általánosan elterjedt a Zalai-dombvidéken. A cönológiai felvételek Sármellék, Felsıfakospuszta, Alsónemesapáti, Nagykapornak, Dióskál, Keszthely, Gétye határában készültek.

39

15. ábra: A Sambucetum ebuli asszociáció három földrajzi változata Európában a differenciális fajokkal MUCINA (1991) nyomán Jelölések: üres kör – Heracleo-Sambucetum (Heracleum sphondylium földrajzi változat), teli kör - Sambucetum ebuli s. str. (Carduus acanthoides földrajzi változat), háromszög - Urtico-Sambucetum (Ballota nigra subsp. alba földrajzi változat)

5.1.8. Nyirkos erdei gyomtársulások (Aegopodion podagrariae R. Tx. 1967) 5.1.8.1. Csemegebaraboly-társulás (Chaerophylletum bulbosi R. Tx. 1937) (12. táblázat) Diagnosztikus fajkombináció: Chaerophyllum bulbosum (V), Anthriscus sylvestris (IV), Alopecurus pratensis (V), Urtica dioica (V), Arrhenatherum elatius (IV). A Chaerophyllum bulbosumot régebben kétnyári gumós növényként étkezési célra termesztették hazánk területén. A Chaerophyllum bulbosum subsp. prescottii (DC.) Nyman apró, gumószerően megvastagodó répatestét nyersen vagy aszalva csemegeként fogyaszották. Magját minden évben meg kellett szedni, és azonnal elvetni, mert az egyévesnél öregebb ikerkaszat a csíraképességét elvesztette (FARKAS 1895). Az egyszintő társulás fajszegény, Galio-Urticetea és Molinio-Arrhenatheretea fajok jellemzik. Semleges kémhatású, közepes mész-, humusz és alacsony össznitrogén tartalmú területen fordul elı. A cönológiai felvételek Alsópáhokon, Gizella-majorban készültek.

40

12. táblázat

41

5.1.8.2. Erdei turbolyás (Anthriscetum sylvestris Hadač 1978) (13. táblázat [melléklet]) Diagnosztikus fajkombináció: Anthriscus sylvestris (V), Arrhenatherum elatius (III), Urtica dioica (III). Az Anthriscetum sylvestris asszociációt elıször HADAČ (1978) írta le Csehország területén. Bár a hazai elıfordulását MUCINA és JAROLÍMEK (1980) Budapest-környékérıl (Budapest, Páty, Budakeszi, Bicske) jelezték, a hazai szüntaxonómai besorolások (SOÓ 1980, BORHIDI 1996, 1999, KOVÁCS 1995a, b) ezidáig nem tárgyalták. BORHIDI (2003) DANCZA (2003) munkája alapján vette fel szünszisztematikai rendszerébe. Az Anthriscetum sylvestris felvételek klasszifikálva négy csoportot képeznek (16. ábra), a csoportok fajösszetétele igen hasonló, ezért a további osztályozást nem tartjuk indokoltnak. Állományai a Zalai-domvidéken árokpartokon és mezsgyéken általánosan elterjedtek, semleges kémhatású közepes-magas mész-, humusz-, valamint össznitrogén tartalmú területeken jellemzık. Az állományokban az eurázsiai (32,75%), kozmopolita (25,5%) és adventív (16,4%) fajok uralkodnak.

16. ábra: Erdei turbolyás társulás (Anthriscetum sylvestris Hadač 1978) klasszifikációja, a felvételek sorszámai a 13. táblázatban [melléklet] találhatókkal megegyeznek

42

5.1.8.3. Japán keserőfő származtatott társulás (DC Fallopia japonica s.l. [Galio-Urticetea]) (14. táblázat [melléklet]) Az İrségbıl a Fallopia × bohemica (Chrtek & Chrtková) J. Bailey számos elterjedési adatát BALOGH (1998, 2001) közli. Tapasztalataink szerint a Kelet-Zalai-dombságon elıforduló állományok a BALOGH (1998, 2004) által Fallopia × bohemica (Chrtek & Chrtková) J. Bailey (F. japonica × F. sachalinensis)-nek vélt állományokkal azonosíthatók. Bár ennek alátámasztása további vizsgálatokat igényel, ezért a fajt a következıkben F. japonica sensu lato-ként (s.l.) említjük. A japánkeserőfő rohamos terjedése a tanulmányozott tájegységen is megfigyelhetı, gyakorisága azonban területenként eltérı (DANCZA 1999). A zalai állományokat, ruderális területeken elsısorban a Galio-Urticetea fajok jellemzik. Csupán egyetlen faj, az Urtica dioica konstans a vizsgált állományokban. A származtatott társulás állományai elsısorban fıutak mentén, falvak határában alakulnak ki. A társulás a könnyő vályogtalajtól az agyagtalajig neutrális kémhatású, alacsony-közepes mész-, humusz- és össznitrogén tartalmú területen fordul elı. 5.1.9. Madárkeserőfüves gyomtársulások (Matricario matricoidis-Polygonion arenastri Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991) A Matricario matricoidis-Polygonion arenastri asszociáció-csoport társulásai utak szélein, a föld- és erdei utak középsı pásztáin, füves sportpályákon és játszótereken alakulnak ki, ahol a taposás ökológiai hatásai (talajtömörödöttség, csökkent levegı és vízkapacitás, a növényzet mechanikai károsodása) érvényesülnek. 5.1.9.1. Angolperje-nagy útifő társulás (Lolio-Plantaginetum majoris Beger 1930) (15. táblázat) A Lolio-Plantaginetum asszociáció tipikusan intenzíven taposott termıhelyeken alakul ki. Karakterfajai a taposást jól tőrik. FELFÖLDY (1942) szerint a Lolio-Plantaginetum majoris subass. typicumban a Plantago major, Poa annua, Trifolium repens és Achillea millefolium fajok gyakorisága és borítása a Lolium perennével egyenértékő, állományai nedvesebb, árnyasabb termıhelyeken jellemzık. Szárazabb termıhelyeken a Lolium perenne abszolút dominanciája figyelhetı meg, erısen taposott helyeken a Polygonum aviculare dominál. Diagnosztikus fajkombináció: Plantago major (V), Lolium perenne (III), Trifolium repens (III), Elymus repens (III). A Zalai-dombvidéken nedvesebb, kevésbé taposott területeken, dőlıutak mentén gyakran elıforduló taposott gyomtársulás. Talajai semleges kémhatásúak, alacsony mésztartalmú (1,6%) termıhelytıl az igen magas (31,4%) mésztartamú termıhelyig fordul elı, közepes humusz-, valamint össznitrogén tartalmú területeken jellemzı. 5.1.9.2. Madárkeserőfüves társulás (Polygonetum arenastri Felföldy 1942 corr. Borhidi 1996) (15. táblázat) Diagnosztikus fajkombináció: Lolium perenne (V), Polygonum aviculare agg. (IV). Plantago major (II), Taraxacum officinale (II). Semleges kémhatású, alacsony mésztartalmú, közepes humusz- és alacsony össznitrogénkoncentrációjú talajokon általánosan elterjedt társulás. A társulásban az állandó taposást igen jól tőrı Polygonum aviculare agg. a Lolio-Plantaginetum majoris társuláshoz képest differenciális faj. A Polygonetum arenastri állományaiban a Plantago major kisebb gyakorisággal fordul elı, mint az angolperje-nagy útifő társulásban. 43

15. táblázat

44

5.2. A ruderális társulások flóraelem-spektrumainak összehasonlítása A ruderális társulások flóraelem-spektrumát az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek határozzák meg. A társulások flóraelemeinek csoportrészesedését KÁROLYI és PÓCS (1968) Délnyugat-Dunántúl flórája alapján készített elemzéssel hasonlítottuk össze (17. ábra, 16. táblázat). . Az említett flóramő adataihoz hasonlóak a ruderális társulások eredményei, az utóbbiakban azonban az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek csoportrészesedése magasabb. Az eurázsiai flóraelemek aránya az Onopordetum acanthii, a Tanaceto-Artemisietum (átmeneti állomány), a DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia], Arctietum lappae, Chaerophylletum bulbosi társulásokban, a kozmopolita fajok csoportrészesedése a BallotoMalvetum sylvestris, Malvetum neglectae és Hordeetum murini társulásokban a legmagasabb (16. táblázat). Egy pontuszi faj, a Berteroa incana, két pontuszi-szubmediterrán, a Dipsacus laciniatus és Galega officinalis fordul elı a Malvetum neglectae, az Onopordetum acanthii és Sambucetum ebuli társulásokban. Az adventív elemek közül a Zalai-dombság ruderális növénytársulásaiban legjellemzıbbek az Amaranthus chlorostachys, Amaranthus retroflexus, Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Galinsoga quadriradiata, Galinsoga parviflora, Solidago gigantea és Erigeron annuus subsp. annuus növényfajok.

40 35 30 %

25 20 15 10 5 0 Eua

Kozm

Cir

Smed

Eu

Pon

PonM

Keu

Kont Atlmed Egyéb

Adv

Flóraelemek Ruderális társulások

Délnyugat-Dunántúl

17. ábra: A ruderális növénytársulások flóraelem-spektrumának összehasonlítása a Délnyugat-Dunántúl flóraelem-spektrumával

45

16. táblázat: A Zalai-dombvidék ruderális társulásainak flóraelem-spektruma

Flóraelemek

KáÖszroszes lyifelPócs vétel

Társulások

1968

H PL MN ON ON CO TA TA DP CE B AL CA AA CM CS AR LD SE CB AS M arc. typ. átm M . Eua Kozm Cir Smed Eu Pon PonM KEu Kont Atlmed Egyéb Adv

29 47 8,8 2,9 2,9 . . . . . . 8,8

17 67 . . . . . . . . . 17

24 41 49 28 2,7 9,4 2,7 3,1 2,7 . 2,7 . . 3,1 . . . . . . . . 16 16

30 33 10 13 . . . . . . . 13

22 39 49 35 39 22 5,5 6,5 11 7,3 3,2 5,4 5,5 . 2,7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 13 11

38 41 27 48 31 17,6 52 34 15 17,6 6,1 10 . 5 3 3,4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 5 12 3,4

30 35 15 10 5 . . . . . . 5

17 27 33 27 25 13 8,3 13 8,3 6,7 . . . . . . . . . . . . 8,3 13

14 29 29 . 14 . . . . . . 14

21 43 14 7,1 . . . . . . . 14

. 29 43 . . . . . . . . 29

37 46 22 31 17 15 4,8 . 4,9 . . . 2,4 . . . . . . . . . 12 7,7

A társulások rövidítései: PL: Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis HM: Hordeetum murini MN: Malvetum neglectae TA typ.: Tanaceto-Artemisietum vulgaris subass. typicum TA átm.: Tanaceto-Artemisietum vulgaris átmeneti állomány DP: Dauco-Picridetum CE: DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia] CA: Carduetum acanthoidis CM: Conietum maculati

CR: Cannabietum ruderalis BM: Balloto-Malvetum sylvestris AL: Arctietum lappae AA: Arctio-Artemisietum vulgaris ON typ.: Onopordetum acanthii subass. typicum ON arc.: Onopordetum acanthii subass. arctietosum CO: Carduo-Onopordetum acanthii AR: Agropyretum repentis LD: Lepidietum drabae SE: Sambucetum ebuli AS: Anthriscetum sylvestris CB: Chaerophylletum bulbosi

A flóraelemek rövidítései: Eu: európai KEu: közép-európai Eua: eurázsiai Smed: szubmediterrán Atlmed: atlanti-mediterrán

Cir: cirkumpoláris Pon: pontuszi PonM: pontuszi-szubmediterrán Kont: kontinentális Kozm: kozmopolita Adv: adventív

32,7 25,5 14,5 5,4 . . 1,8 1,8 . . . 16,4

35,7 28 8 5,1 4,4 0,7 1,5 0,7 . . . 14

29,3 7,1 9,1 5,7 14,3 2 2,5 10,3 6 2,5 3,9 7,3

46

5.3. A társulások jellemzése a fajok szociális magatartás típusai alapján A társulást alkotó fajok szociális magatartástípusainak csoport- és csoporttömeg részesedését összehasonlítva asszociáció-csoportonként az alábbiakat állapítottuk meg. A Sisymbrion officinalis társuláscsoport Hordeetum murini asszociációjában a gyomok (W) közül a Hordeum murinum dominál, jelentıs a természetes zavarást tőrı növényfajok (DT) (Poa trivialis, Dactylis glomerata, Arrhenatherum elatius, Achillea millefolium) csoporttömege és csoportrészesedése is. A ruderális kompetitorok (RC) (Polygonum aviculare, Bromus sterilis és Chenopodium album) aránya mindkét értéket tekintve hasonló a természetes zavarástőrı növényfajok értékeihez. A tájidegen elemek (Ambrosia artemisiifolia, Solidago gigantea) aránya igen alacsony. A Polygono arenastri - Lepidietum ruderalis asszociáció fajszegény, a ruderális kompetitor Polygonum aviculare, valamint a természetes zavarástőrı Lolium perenne és Lepidium ruderale magas ruderális kompetitor határozza meg (18. ábra).

60,0

50,0

40,0

% 30,0

20,0

10,0

0,0

G

DT

W

A

I

RC

AC

Hordeetum murini csr

4,2

29,2

37,5

0

4,2

20,8

4,2

Hordeetum murini cst

3,2

25,4

39,7

0

1,6

28,6

1,6

Polygono arenastri - Lepidietum r. csr

0

50

25

0

0

25

0

Polygono arenastri - Lepidietum r. cst

0

58,8

11,8

0

0

29,4

0

18. ábra: A szociális magatartás típusok csoport- (CSR) és csoporttömeg (CST) részesedése a Sisymbrion asszociáció-csoportban

47

Az Onopordion acanthii társuláscsoportban a gyomnövények fajszámban és csoporttömegben egyaránt uralkodnak. A ruderális kompetitor Elymus repens, Bromus sterilis, Conium maculatum, valamint a természetes zavarástőrı Urtica dioica csoporttömege együttesen sem éri el a gyomnövényekét (Onopordum acanthium, Arctium tomentosum, Hordeum murinum) (17. táblázat). 17. táblázat: A szociális magatartás típusok csoport- és csoporttömeg részesedése az Onopordion asszociáció-csoportban G

DT

W

A

I

RC

AC

Carduo-Onopordetum acanthii csr

2

16

52

6

.

10

14

Carduo-Onopordetum acanthii cst

0,2

9

76

1,8

.

1,8

12

Onopordetum acanthii csr

5,6

17

50

3,7

3,7

11

9,3

Onopordetum acanthii cst

2,5

12

60

1,3

0,2

4,8

19

A Dauco-Melilotion társuláscsoportban a természetes zavarástőrı fajok és a gyomnövények jellemzık. A Tanaceto-Artemisietum vulgaris asszociáció két szubasszociációjában hasonló fajszám mellett a Tanacetum vulgare és Artemisia vulgaris gyomfajok dominálnak. A Dauco-Picridetum asszociációban a természetes zavarástőrık (Picris hieraciodes, Daucus carota, Erigeron strigosus subsp. annuus, Medicago lulpulina és Rubus caesius) csoporttömege és csoportrészesedése jelentısen magasabb, mint a TanacetoArtemisietum vulgaris társulásban (19. ábra).

90

80 70 60 50 % 40 30 20

10 0

S

C

G

DT

W

A

I

RC

Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum csr

4

0

8

40

36

0

0

4

AC 8

Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum cst

6,8

0

0,9

26

64

0

0

0,1

9,3

Tanaceto-Artemisietum (átmeneti áll.) csr

0

2,7

11

41

24

0

0

11

11

Tanaceto-Artemisietum (átmeneti áll.) cst

0

1,8

2,1

12

58

0

0

23

4,8

Dauco-Picridetum csr

0

0

0

69

7,7

0

0

7,7

15

Dauco-Picridetum cst

0

0

0

85

7,2

0

0

6,4

1

19. ábra: A szociális magatartás típusok csoport- és csoporttömeg részesedése a DaucoMelilotion asszociáció-csoportban

48

Az Arction lappae társulás-csoportban az Artemisia vulgaris, Carduus acanthoides, Arctium lappa, Ballota nigra, Hordeum murinum, Malva sylvestris, Arctium tomentosum és Lactuca serriola gyomnövények dominanciája jellemzı. A ruderális kompetitorokat tekintve az Elymus repens, valamint a Conium maculatum elıfordulása jelentıs. A természetes zavarástőrık aránya a csoportrészesedést tekintve, különösen az Arctietum lappae asszociációban a legmagasabb. Az Arctietum lappae társulásban a Heracleum sphondylium s.l., Centaurea jacea, Galium mollugo és Knautia drymeia generalista fajok csoportrészesedése jelentıs. Az agresszív kompetitorok (Ambrosia artemisiifolia, Erigeron annuus, Solidago gigantea, Conyza canadensis) fajszámban és csoporttömegben sem érik el az 5 %-ot. (20. ábra).

70

60

50

40 % 30

20

10

0

G

DT

W

A

I

RC

Balloto - Malvetum sylvestris csr

2,5

28

55

2,5

0

10

AC 2,5

Balloto - Malvetum sylvestris cst

0,3

24

69

0,2

0

6,8

0,1

Arctio-Artemisietum vulgaris csr

0

25

33

0

0

33

8,3

Arctio-Artemisietum vulgaris cst

0

5,4

64

0

0

18

13

Carduetum acanthoidis csr

0

24

47

0

5,9

12

12

Carduetum acanthoidis cst

0

4,4

59

0

5,4

19

13

Arctietum lappae csr

14

46

29

0

0

7,1

3,6

Arctietum lappae cst

0,1

5,4

27

66

0

0

1,5

Conietum maculati csr

0

6,3

56

0

0

31

6,3

Conietum maculati cst

5,4

27

66

0

0

1,5

0,1

20. ábra: A szociális magatartás típusok csoport- és csoporttömeg részesedése az Arction asszociáció-csoportban A Convolvulo-Agropyrion repentis asszociáció-csoportban a ruderális kompetitorok közül az Elymus repens és Convolvulus arvensis, a gyomnövények közül a Lepidium draba, Artemisia vulgaris, valamint a Ballota nigra fajok dominálnak (18. táblázat). 18. táblázat: A szociális magatartás típusok csoport- és csoporttömeg részesedése a Convolvulo-Agropyrion repentis asszociáció-csoportban G

DT

W

A

I

RC

AC

Convolvulo-Agropyretum repentis csr

14

21

43

.

.

14

7,1

Convolvulo-Agropyretum repentis cst

12

21

38

.

.

28

0,8

Lepidietum drabae csr

8,3

33

25

.

.

17

17

Lepidietum drabae cst

2,6

7

42

.

.

48

0,7

49

A Sambucetum ebuli társulásban viszonylag kisszámú honos gyomfajt nagy csoporttömeg jellemez. A Chaerophylletum bulbosi, valamint a Sambucetum ebuli társulásokban a természetes kompetitorok jelenléte is megfigyelhetı. Az Anthriscetum sylvestris társulásban a természetes zavarástőrık aránya mind csoportrészesedésben, mind csoporttömegben a legmagasabb az elızı két társulásokhoz képest az agresszív- és ruderális kompetitorok aránya kisebb (19. táblázat).

19. táblázat: A szociális magatartás típusok csoport- és csoporttömeg részesedése a Galio-Urticetea asszociáció-csoportban C

G

DT

W

A

I

RC

AC

Chaerophylletum bulbosi csr

7,7

7,7

39

15

.

.

23

7,7

Chaerophylletum bulbosi cst

24

2,7

29

10

.

.

22

13

Sambucetum ebuli csr

7,7

15

27

27

.

3,8

12

7,7

Sambucetum ebuli cst

1

2,7

2,3

73

.

1

13

2,9

Anthriscetum sylvestris csr

.

8,9

43

32

1,8

1,8

8,9

3,6

Anthriscetum sylvestris cst

.

7,8

74

9,1

.

0,1

8,4

1

A Matricario matricoidis-Polygonion arenastri (madárkeserőfüves) társulások többnyire fajszegények, jellemzı fajaik ruderális kompetitorok és természetes zavarástőrık, amelyeket magas, az agresszív kompetitorokat (Solidago gigantea és Ambrosia artemisiifolia) tekintve pedig alacsony dominancia jellemez (20. táblázat).

20. táblázat: A szociális magatartás típusok csoport- és csoporttömeg részesedése a Matricario matricoidis-Polygonion arenastri asszociáció-csoportban G

DT

W

A

I

RC

AC

Lolio-Plantaginetum majoris csr

.

33

33

.

.

20

13

Lolio-Plantaginetum majoris cst

.

31

46

.

.

21

2,2

Polygonetum arenastri csr

.

26

26

5,3

.

26

16

Polygonetum arenastri cst

1,9

64

7,8

0,1

.

23

2,3

50

5.4. A társulások jellemzése a fajok relatív ökológiai értékszámai alapján 5.4.1. Nitrogén-igény relatív értékszám szerinti elemzés A Sisymbrion társulásokban a relatív nitrogén értéket tekintve a mezotróf (NB5), mérsékelten (NB6) és tápanyagban gazdag talajok növényei (NB7) uralkodnak (21. ábra). A Hordeetum murini társulásban a mezotróf termıhelyek növényei közül a Hordeum murinum határozza meg a csoporttömeget, a csoportrészesedést tekintve az egyes értékek aránya közel azonos. A Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis társulásban a mezotróf termıhelyek fajai mellett a tápanyagban gazdag termıhelyek fajai közül a Lolium perenne dominál.

70

60

50

40 % 30

20

10

0 Carduo-Onopordetum acanthii NB csr

3

4

5

6

7

8

9

0

9,4

11

9,4

38

25

7,5

0

0,6

3,3

1,3

19

69

6,3

Onopordetum acanthii NB csr

1,9

9,4

17

13

34

19

5,7

Onopordetum acanthii NB cst

0,1

1,7

14

6,3

14

46

1,8

Carduo-Onopordetum acanthii NB cst

21. ábra: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Sisymbrion asszociáció-csoportban Az Onopordion társulás-csoport Carduo-Onopordetum és Onopordetum acanthii társulásaiban, a tápanyagban gazdag termıhelyek (NB7) és trágyázott talajok nitrogén-jelzı növényei (NB8) (Onopordum acanthium, Carduus acanthoides, Artemsia vulgaris) fajszámot és csoporttömeget tekintve egyaránt domináltak. A túltrágyázott hipertróf termıhelyek fajainak (NB9) (Urtica dioica, Arctium tomentosum, Galium aparine, Armoracia lapathifolia, Amaranthus retroflexus és Chenopodium bonushenricus) alacsony volt a tömegrészesedése mindkét társulásban. A túltrágyázott termıhelyek fajaihoz hasonlóan a szubmezotróf (NB4) (Abutilon theophrasti, Convolvulus arvensis, Lactuca serriola és Vicia cracca), mezotróf (NB5) (Bromus sterilis, Sisymbrium loeselii) és mérsékelten tápanyaggazdag termıhelyek növényei (NB6) (Verbascum phlomoides, Galium mollugo) mind fajszámban, mind csoporttömegben alacsony részesedésőek voltak (22. táblázat).

51

22. táblázat: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés az Onopordion asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Carduo-Onopordetum acanthii NB csr

.

9,4

11

9,4

38

25

7,5

Carduo-Onopordetum acanthii NB cst

.

0,6

3,3

1,3

19

69

6,3

Onopordetum acanthii NB csr

1,9

9,4

17

13

34

19

5,7

Onopordetum acanthii NB cst

0,1

1,7

14

6,3

14

46

1,8

A Convolvulo-Agropyrion repentis társuláscsoportban a tápanyagban gazdag termıhelyek növényei közül az Elymus repens és Cardaria draba, a trágyázott talajok N-jelzı növényei közül az Artemisia vulgaris, valamint a Ballota nigra dominanciája figyelhetı meg (23. táblázat). 23. táblázat: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Convolvulo-Agropyrion repentis asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Convolvulo-Agropyretum repentis NB csr

.

7,7

15

15

23

31

7,7

Convolvulo-Agropyretum repentis NB cst

.

0,9

1,5

2,9

54

38

2,3

Lepidietum drabae NB csr

.

15

7,7

23

31

23

.

Lepidietum drabae NB cst

.

38

0,2

4,5

52

5,4

.

A Galio-Urticetea osztályba tartozó társulásokban, a nitrogénérték tekintetében a tápanyagban mérsékelten gazdag és gazdag termıhelyek fajai meghatározzók. A tápanyagban gazdag termıhelyek fajai, valamint a N-jelzı fajok (Urtica dioica, Chaerophyllum bulbosum) száma és csoporttömege a Chaerophyllum bulbosum társulásban a legnagyobb. Állományaiban az Alopecurus pratensis és Arrhenatherum elatius fajok, mint tápanyagban gazdag termıhelyek fajai szintén dominálnak (24. táblázat). 24. táblázat: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Galio-Urticetea osztályban 1

2

3

4

5

6

7

8

9

Chaerophylletum bulbosi NB csr

.

.

.

7,7

15

15

15

31

15

Chaerophylletum bulbosi NB cst

.

.

.

0,3

5

9,3

33

39

13

Sambucetum ebuli NB csr

.

.

.

5,3

5,3

39

37

14

.

Sambucetum ebuli NB cst

.

.

.

4,5

4,9

33

57

0,6

.

Anthriscetum sylvestris NB csr

2,3

2,3

.

16

16

14

21

23

3

Anthriscetum sylvestris NB cst

0,7

.

.

0,3

7

3,9

70

11

6,8

A taposott társulásokban (Lolio-Plantaginetum majoris, Polygonetum arenastri) a nitrogénértéket tekintve a mezotróf Polygonum aviculare, a mérsékelten tápanyagban gazdag termıhelyeken jellemzı Plantago major és a tápanyagban gazdag termıhelyek növényei (Lolium perene, Taraxacum officinale, Trifolium repens) dominálnak (25. táblázat).

52

25. táblázat: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Matricario matricoidis-Polygonion arenastri asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Lolio-Plantaginetum majoris NB csr

.

13

13

6,7

40

13

13

Lolio-Plantaginetum majoris NB cst

.

0,4

1

36

61

1,2

0,7

Polygonetum arenastri NB csr

.

8,7

26

22

26

13

4,3

Polygonetum arenastri NB cst

.

1,5

23

7,9

67

0,4

0,1

A Dauco-Melilotion asszociáció-csoportban a Tanaceto-Artemisietum két szubasszociációjában a mezotróf termıhelyek fajának tekintett Chrysanthemum vulgare, valamint a trágyázott talajokon nitrogén-jelzı Artemisia vulgaris növényfajok dominanciája figyelhetı meg. A Dauco-Picridetum asszociációt a szubmezotróf termıhelyek fajai, a Daucus carota, Picris hieracioides és Medicago lupulina határozzák meg (22. ábra).

60

50

40

% 30

20

10

0

4

5

6

7

8

9

Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum NB csr

13

26

13

22

13

13

Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum NB cst

6,7

42

10

7,5

27

7,5

Tanaceto-Artemisietum (átmeneti áll.) NB csr

14

17

17

22

31

0

Tanaceto-Artemisietum (átmeneti áll.) NB cst

2

44

4

27

23

0

Dauco-Picridetum NB csr

23

23

15

23

7,7

7,7

Dauco-Picridetum NB cst

54

2,4

0,6

7,1

7,1

29

22. ábra: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Dauco-Melilotion asszociáció-csoportban

53

A nitrogénértéket tekintve az összes társuláscsoport közül kiemelkedik az Arction, amelyeknek társulásait a tápanyagban gazdag termıhelyek fajai és a nitrogénjelzı fajok jellemzik (23. ábra). 60

50

40

% 30

20

10

0

3

4

5

6

7

8

9

Balloto - Malvetum sylvestris NB csr

0

16

13

19

28

19

6,3

Balloto - Malvetum sylvestris NB cst

0

9,9

8,5

27

16

48

0,2

Arctio-Artemisietum vulgaris NB csr

0

17

17

0

33

25

8,3

Arctio-Artemisietum vulgaris NB cst

0

2,7

1,5

0

30

19

46

Carduetum acanthoidis NB csr

0

22

28

11

22

17

0

Carduetum acanthoidis NB cst

0

2,7

6,6

13

19

59

0

Arctietum lappae NB csr

3,3

6,7

23

20

23

17

6,7

Arctietum lappae NB cst

0,1

2,3

6,7

7,7

14

10

59

Conietum maculati NB csr

0

13

0

6,3

31

31

19

Conietum maculati NB cst

0

2,6

0

0,1

33

52

13

23. ábra: A nitrogén-igény relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés az Arction asszociáció-csoportban

54

5.4.2. Talajreakció relatív értékszám szerinti elemzés A Sisymbrion társulásokban a neutrális talajok széles tőrıképességő növényei (RB6) (Polygonum aviculare, Lolium perenne, Chenopodium album), valamint a mészkedvelı (RB8) fajok (Hordeum murinum, Lepidium ruderale) dominanciája jellemzı. A Hordeetum murini asszociációban a gyengén baziklin fajok (RB7) közül a Poa trivialis és Cynodon dactylon csoporttömege az említett csoportokkal együtt meghatározó (24. ábra).

80

70

60

50

% 40

30

20

10

0

3

4

5

6

7

8

Hordeetum murini RB csr

0

4,3

8,7

48

30

8,7

9 0

Hordeetum murini RB cst

0

0,8

1,4

26

42

31

0

Polygono arenastri - Lepidietum ruderalis RB csr

0

0

0

67

0

33

0

Polygono arenastri - Lepidietum ruderalis RB cst

0

0

0

73

0

27

0

24. ábra: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Sisymbrion asszociáció-csoportban Az Onopordion társulásokban a neutrális talajok növényei (RB6) (Carduus acanthoides, Chenopodium album, Bromus sterilis, Artemisia vulgaris, Conium maculatum és Urtica dioica) dominálnak. Az Onopordetum acanthii asszociációban az Elymus repens a gyengén savanyú területek fajait (RB5) képviseli. A Carduo-Onopordetum asszociációban a gyengén baziklin fajok (RB7) (Onopordum acanthium, Artemisia absinthimum, Amaranthus chlorostachys, Calystegia sepium és Arrhenatherum elatius) csoporttömege és csoportrészedése magasabb, mint az Onopordetum acanthii asszociációban (26. táblázat). 26. táblázat: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport – és csoporttömeg részesedés az Onopordion asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Carduo-Onopordetum acanthii RB csr

.

2,1

6,3

42

42

8,3

.

Carduo-Onopordetum acanthii RB cst

.

0,4

5

41

53

0,8

.

Onopordetum acanthii RB csr

1,7

5,2

41

36

16

.

.

Onopordetum acanthii RB cst

0,2

5,4

40

43

12

.

.

55

A Dauco-Melilotion-t a gyengén baziklin, és bazifil fajok határozzák meg. A TanacetoArtemisietum asszociáció mindkét szubasszociációjában a Dauco-Picridetum-hoz viszonyítva a savanyú talajok növényeinek csoporttömeg részesedése több mint készeres. A gyengén baziklin (Erigeron annuus subsp. strigosus) és a mészkedvelı, bazifil fajok (Picris hieracioides, Daucus carota és Calamagrostis epigeios) jelentıs aránya a TanacetoArtemisietum átmeneti szubasszociációját, valamint a Dauco-Picridetum asszociációt jellemzik. A Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum szubasszociációban az Equisetum sylvaticum, az átmeneti szubasszociációban a Dactylis glomereta mérsékelten savanyúságjelzı növényként fordulnak elı (25. ábra).

70

60

50

40 % 30

20

10

0

4

5

6

7

8

9

13

26

13

22

13

13

Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum RB cst

7

43

9,1

7,2

27

7,6

Tanaceto-Artemisietum (átmeneti áll.) RB csr

15

15

18

21

32

0

Tanaceto-Artemisietum (átmeneti áll.) RB cst

3

67

4,2

41

32

0

Dauco-Picridetum RB csr

0

15

23

31

31

0

Dauco-Picridetum RB cst

0

6,8

8,1

46

39

0

Tanaceto-Artemisietum subsp. typicum RB csr

25. ábra: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Dauco-Melilotion asszociáció-csoportban

56

Az Arction asszociáció-csoportban a neutrális, gyengén bázikus és mészkedvelı bázikus fajok dominálnak. A társulások között lényeges különbség a csoport- és csoporttömeg részesedésben nincsen (27. táblázat).

27. táblázat: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés az Arction asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Balloto-Malvetum sylvestris RB csr

.

2,9

8,6

37

37

14

.

Balloto -Malvetum sylvestris RB cst

.

0,8

1,4

26

42

31

.

Arctio-Artemisietum vulgaris RB csr

.

.

8,3

33

42

17

.

Arctio-Artemisietum vulgaris RB cst

.

.

13

23

62

3

.

Carduetum acanthoidis RB csr

.

5,9

12

41

18

24

.

Carduetum acanthoidis RB cst

.

0,7

14

71

6,8

8,1

.

Arctietum lappae RB csr

.

3,3

10

43

33

10

.

Arctietum lappae RB cst

.

2,9

2,9

20

35

39

.

Conietum maculati RB csr

.

.

13

50

25

13

.

Conietum maculati RB cst

.

7,2

1,3

14

42

36

.

A Convolvulo-Agropyrion repentis asszociáció-csoportban a két társulás gyengén baziklin és mészkedvelı fajokkal jellemezhetı. Az Elymus repens karakterfaj átértékelésének szükségességét mutatja, hogy az a gyengén savanyú talajok növényei közé sorolt Elymus repensen kívül csak az akcidentális Achillea millefolium található meg a felvételekben (28 táblázat).

28. táblázat: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés az Convolvulo-Agropyrion repentis asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Convolvulo-Agropyretum repentis RB csr

.

7,1

14

14

21

29

14

Convolvulo-Agropyretum repentis RB cst

.

1,3

2,2

4,3

81

8,3

3

Lepidietum drabae RB csr

.

15

7,7

23

31

23

.

Lepidietum drabae RB cst

.

37

0,2

4,3

53

5

.

57

A Galio-Urticetea osztályban a talajreakció tekintetében a Chaerophylletum bulbosi társulásban a gyengén baziklin és bazofil fajok, míg a Sambucetum ebuli és Anthriscetum sylvestris társulásokban a neutrális és gyengén bázikus fajok uralkodnak (29. táblázat).

29. táblázat: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Galio-Urticetea osztályban 1

2

3

4

5

6

7

8

9

Chaerophylletum bulbosi RB csr

.

.

.

7,7

7,7

31

31

23

.

Chaerophylletum bulbosi RB cst

.

.

.

6,2

1,5

45

17

31

.

Sambucetum ebuli RB csr

.

.

.

2,5

7,5

38

30

23

.

Sambucetum ebuli RB cst

.

.

.

1,9

5,3

19

72

2,4

.

Anthriscetum sylvestris RB csr

.

.

.

5,3

5,3

39

37

14

.

Anthriscetum sylvestris RB cst

.

.

.

4,4

4,9

33

57

0,9

.

A taposott társulásokat mind fajszámban, mind csoporttömegben a neutrális termıhelyek növényei, a diagnosztikus fajkombináció fajai, a Lolium perenne, Polygonum aviculare, Plantago major, Trifolium repens, Taraxacum officinale, valamint a Plantago lanceolata jellemzik (30. táblázat).

30. táblázat: A talajreakció relatív értékszám szerinti csoport- és csoporttömeg részesedés a Matricario matricoidis – Polygonion arenastri asszociáció-csoportban 3

4

5

6

7

8

9

Lolio-Plantaginetum majoris RB csr

.

.

13

33

33

20

.

Lolio-Plantaginetum majoris RB cst

.

.

21

75

2,9

1,3

.

Polygonetum arenastri RB csr

.

.

20

36

24

20

.

Polygonetum arenastri RB cst

.

.

3,8

87

7,1

2

.

58

5.5. A ruderális növénytársulások talajvizsgálati eredményei

A ruderális növénytársulásokat minden esetben erısen és gyakran bolygatott élıhelyeken, hulladékkal, építési törmelékkel, szervesanyagokkal feltöltött helyeken találtuk, ezért talajaik a közvetlen környezetüktıl gyakran igen eltérnek, és azokat romtalajoknak, ruderális talajoknak nevezzük. A fizikai talajféleség szerinti vizsgálat alapján a talajminták 88%-a vályogtalaj (könnyő vályog: 31,25%, vályog: 34,37% és nehéz vályog: 21,87%). A talajminták kisebb része agyag: 6,25% és igen kötött agyag: 1,56%, valamint homok 4,6% (26. ábra). 40 35 30

%

25 20 15 10 5 0 homok

könnyő vályog

vályog

nehéz vályog

agyag

igen kötött agyag

fizikai talajféleségek

26. ábra: A ruderális társulások talajainak fizikai talajféleség szerinti megoszlása Az összes talajminta paramétereibıl számított átlagos értékeket a 31-32. táblázat tartalmazza, a talajvizsgálat eredményei a 33. táblázatban [melléklet]] találhatók. A vizsgált talajok kémhatása semleges. A neutrálistól jelentısen eltérı értékeket nem mértünk, pH 6,8-as Polygono arenastri taposott társulásban, Zalaváron, gyengén lúgos, pH 8,2-es , Tanaceto-Artemisietum subass. typicum társulásban, Keszthelyen (27. ábra). A talajok mésztartalma (28. ábra) igen magas, az átlagos érték 15,5 %. A legalacsonyabb mésztartalmat (1,16% és 1,6%) a Lolio-Plantaginetum társulás felsıfakospusztai, míg a Carduo-Onopordetum acanthii társulás zalavári termıhelyén, a legmagasabb értéket (43,5 %) a DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia] keszthelyi termıhelyén mértünk. Az utóbbi termıhelyen azért volt magas a mésztartalom, mert a korábbi építési területet 0,5 m vastagságban meszet tartalmazó építési törmelékkel töltötték fel. Magas mésztartalmú építési törmeléken az alábbi állományok alakultak ki: Malvetum neglectae (Keszthely 26,1928,82%), Tanaceto-Artemisietum subass. typicum (Nagykapornak 34%), TanacetoArtemisietum átmeneti állomány (Keszthely 25,47%, Gyenesdiás 31%), Lolio-Plantaginetum (Pacsa) 31,37%).

59

Ho rd C ee ar M tu du al O m ve ono m t O u C po ur m n a in op rd rd n i et eg uo or um de le -O O ct tu no no ac a m e po an po ac rd th rd Ta an et ii na etu su t u h m m ii ce ba ac ac to ss Ta an -A an .a na th rte th r ct ii Ta ii ce m ie su is to na to ba ie -A su ce tu rte ss m to m Ta m -A su . ty na is rte pi ba ie cu ce m tu ss m to is m Ta .t ie -A s y t na ub um rte pi cu ce as m ( m át is to s. ie -A m ty tu en rte pi m C et cu m al ( i át m is am ál ie m tu ag en lom m ro án et (á st iá y ) is t ep men llom i án et Ba gei i y ál os ) llo lo [O m to án no -M Ar y p ) al or ct ve de io -A t ta rte um lia Ar sy ] m ct lv io is es ie -A tu tri rte m s m vu is lg ie tu ar m is Ar vu ct lg ie ar t um is C on la ie pp tu Le ae m pi m di ac et um ula Sa ti d m bu ara ba Sa cetu e m m bu eb c u et Sa um li An mb eb uc th ul et ris i u An cetu m e bu m th ris li sy ce lv An es tu m th tri Lo ris s sy lio ce lv -P es tu la m tri nt s sy ag lv in es Po et tri um ly s go m ne aj tu or m is ar en as tri

CaCO3 %

Ho rd C ar e M O d a l e tu m no uo po Ca -O vetu m rd n u m rd et uo opo ne rini u O gl no m a -On rde e t c c p u o Ta ord anth por m a tae ca n a e tu ii s de tu n c m u T a e to ac bas m a thii -A r t e a n th s . a c a n Ta nac t et r na o- mis ii su ctie hii c ie Ar to ba tu Ta etote s ss u m Ar m na is s u . ty m te c i pi ba Ta eto- mis etu c s m um ie A s na ce rtem tum sub . typ to -A isie (át ass icum m r t C en . typ a l te m u m et am ic (á is i t e ag m i áll um t om en r o um et st án (á is i ep tme állo y) m ne Ba ige án llo ios ti á llo y) to [ - M O no m á Ar n p ct io alve ord y) Ar Arte tum eta lia ct m s io -A isie ylve ] r te tu s tr m m vu is is ie lg tu a Ar m v ris ct ul i ga C o e tu ris m ni la et um pp Le ae pi m di ac e Sa tum ula ti d m bu ara ba Sa ce tu e m bu m e bu Sa ce An mb tum li u eb th ris cet u A n c e t u m li um eb th ris ul i ce syl A v Lo nth tum est ris r lio is ce syl -P v tu la m est nt ag sy ris lv in Po lyg etu estr o n m m is et u m a jo ris ar en as tr i

pH

8,5 pH (H2O)

8 pH (KCl)

7,5

7

6,5

6

5,5

27. ábra: A ruderális növénytársulások talajainak pH értékei

50

45

40

35

30

25

20

15

10

5

0

28. ábra: A ruderális növénytársulások talajainak mésztartalma

60

A ruderális talajok tápanyagban gazdagok. Az átlagos össznitrogén átlagos koncentráció 229,9 mg/100g (29. ábra). Igen magas értéket (836,5 mg/100g) Anthriscetum sylvestris társulásban, Hahót-Szabados-berekben árokparton, kötött agyagtalajon, a legalacsonyabb értéket (90,29 mg/100g) Nagykapornakon árokparton, Sambucetum ebuli, és Zalaváron, töltésoldalon (88,77 mg/100g) DC Fallopia japonica s.l. [Galio-Urticetea] társulások talajmintáiban mértünk. 900 800 700

N (mg/100g)

600 500 400 300 200 100

Ho rd C ee ar M tu a d O m u l v ono et O um m u C po n rin a op rd rd n i et eg uo or um de le -O O ct tu no no ac ae m po po an ac rd rd th Ta an et ii na et u su u t hi m m ce ba i ac ac to Ta an an ss. -A na ar th rte th ct ii Ta ii ce m ie su is to na to ba ie -A su ce tu ss rte m t m o Ta m -A su . typ na is rte ba ie i ce m tu ss cu m t i m o s Ta ie -A su . typ tu na rte b m ic ce as m um (á is to s. tm ie -A ty tu en rte pi m C cu et m al (á iá m is am tm ie llo tu ag en m m ro á et ny (á st iá ) is t llo ep me m ne i án ti Ba gei y ál os ) llo lo [O m to án no -M Ar y p ) or al ct ve de io -A t ta rte um lia Ar sy ] m ct lv is io es ie -A tu tri rte m s m vu is lg ie ar tu m is Ar vu ct l g ie a r tu is C m on la ie pp tu Le ae m pi m di ac et um ula Sa ti d m bu ara ba c e Sa e tu m m bu eb ul Sa cetu i m An mb eb uc th ul et ris i u An cetu m e bu m th ris li sy ce lv An es tu m th tri Lo ris s s lio yl c v et -P es u la m t r nt is sy ag lv in es Po et tri um ly s go m ne aj tu or m is ar en as tri

0

29. ábra: A ruderális növénytársulások talajainak össznitrogén koncentrációja Az összes talajmintára számított átlagos értékek szántóföldi csernozjom talajok, valamint a vályogtalajok értékeivel és azok ellátottsági szintjével összehasonlítva az alábbiak állapíthatók meg. A ruderális talajok humusz-koncentrációját tekintve az átlagos ellátottság 4,1%, amely a szántóföldi csernozjom talajokhoz viszonyítva igen jó ellátottságának felel meg. A legalacsonyabb értékeket a Hordeetum murini (1,23%) és Arctietum lappae (1,28%), a legmagasabb értékeket a Malvetum neglectae (9,707%) és Anthriscetum sylvestris (13,41%) társulások talajmintáiból mértük (30. ábra). A felvehetı foszfor ellátottság összességében alacsonyabb a ruderális talajok esetében, mint a csernozjom talajokon. A felvehetı kálium-koncentráció kiemelkedıen magas értékő. A ruderális talajok magnézium-, mangán-, cink- és rézkoncentrációi a vályogtalajokra vonatkoztatott értékekhez képest igen magasak. A mésztartalom, össznitrogén, nátrium, kalcium, vas és ólom ellátottsági kategóriák hiányában nem volt lehetıség az összehasonlításra.

61

Az átlagos ólomkoncentrációt tekintve a talajok 3 mg/1000g ólmot tartalmaztak, a fıútvonalakhoz közeli társulásokban azonban az érték az átlagosnak gyakran a többszöröse volt. Az átlagos érték ötszörösét (16 mg/1000g) DC Fallopia japonica s.l. [Galio-Urticetea] állományban, Nagykapornakon mértünk. Gyenesdiáson a Keszthely felıli keresztezıdésben, Tanaceto-Artemisietum állományban az átlaghoz viszonyítva négyszeres értékeket (12 mg/1000g) kaptunk. Továbbá kétszeres ólomkoncentrációt mértünk Onopordetum társulásban Neszelén a fıutca mentén, valamint a 75-ös számú fıút nagykapornaki elágazásában, Sambucetum ebuli asszociációban. A vizsgálati eredményeink a hazai határértéket, amely a szántott rétegben 100 mg/1000g (KÁDÁR 1997) nem érte el. Lengyelországban az 50 mg/1000g ólom szennyezettségő talajokat még szennyezetlennek tekintik (KABATA-PENDIAS – ADRIANO 1995.) Az átlagos cink- (15 mg/1000g) és rézkoncentráció (2,6 mg/1000g) hasonlóan az ólomkoncentrációhoz lényegesen a nemzetközi szennyezettségi normák (Zn = 50 mg/1000g, Cu = 15 mg/1000g) alatt volt. 16

14

12

Humusz %

10

8

6

4

2

Ho rd C ee ar M tu a d O m u l v ono et O um m u C po n rin a op rd rd n i et eg uo or um de le -O O ct tu no no ac ae m po po an ac rd rd th Ta an et ii na et u su u t hi m m ce ba i ac ac to Ta an an ss. -A na ar th rte th ct ii Ta ii ce m ie su is to na to ba ie -A su ce tu ss rte m t m o Ta m -A su . typ na is rte ba ie i ce m tu ss cu m t i m o s Ta ie -A su . typ tu na rte b m ic ce as m um (á is to s. tm ie -A ty tu en rte pi m C cu et m al (á iá m is am tm ie l tu ag en lom m ro á et ny (á st iá ) is t llo ep me m ne i án ti Ba gei y ál os ) llo lo [O m to án no -M Ar y p ) or al ct ve de io -A t ta rte um lia Ar sy ] m ct lv is io es ie -A tu tri rte m s m vu is lg ie ar tu m is Ar vu ct l g ie a r tu is C m on la ie pp tu Le ae m pi m di ac et um ula Sa ti d m bu ara ba c e Sa e tu m m bu eb ul Sa cetu i m An mb eb uc th ul et ris i u An cetu m e bu m th ris li sy ce lv An es tu m th tri Lo ris s s lio yl c v et -P es u la m t r nt is sy ag lv in es Po et tri um ly s go m ne aj tu or m is ar en as tri

0

30. ábra: A ruderális növénytársulások talajainak humusztartalma

31. táblázat: Az összes talajmintára számított átlagos értékek összehasonlítása a szántóföldi csernozjom talajok értékeivel és azok ellátottsági szintjével

pH (H2O) pH (KCl) CaCO3 % Humusz% N (mg/100g) P (mg/100g) K (mg/100g)

A ruderális talajok középértékei

A csernozjom talajok értékei és ellátottságuk

7,5 7,2 15,5 4,1 229,9 173,5 913,9

– – – 4,0 (igen jó) – 251-450 (igen jó, CaCO3 % 1% felett) 301-500 (igen jó, KA 42 felett)

62

32. táblázat: Az összes talajmintára számított átlagos értékek összehasonlítása a vályogtalajok értékeivel és azok ellátottsági szintjével

Mg (mg/100g) Na (mg/100g) Ca (mg/100g) Fe (mg/1000g) Mn (mg/1000g) Zn (mg/1000g) Cu (mg/1000g) Pb (mg/1000g)

A ruderális talajok középértékei 305,6 6 2369,4 313,2 239,8 15 2,6 3

A vályogtalajok értékei és ellátottságuk 100 (jó) – – – 13 (pH 6-8) 2,5 (jó) 1,4 (3%< humusz) –

5.6. A kanonikus korreszpondancia analízis eredményei Kilenc növénytársulás és talajparamétereik kanonikus korreszpondancia analízisének eredményei alapján az elsı ordinációs tengellyel pozitívan korrelál az összes karbonáttartalom és a kémhatás, negatívan a nitrogén-, nátrium- és kalcium-koncentráció. Az elsı tengely mentén élesen két csoportra oszlanak a társulások: Az alacsony koordináta értékekkel (vagyis magas nitrogén, nátrium, felvehetı kalcium-koncentrációval, de viszonylag alacsonyabb pH-val és összes karbonát-tartalommal) jellemezhetı csoportba tartoznak az Onopordion társulások (Carduo-Onopordetum acanthii, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum) és az Anthriscetum sylvestris. A tengely pozitív értékeinél (vagyis a magasabb mésztartalmú és kémhatású termıhelyeken) fordulnak elı a Balloto-Malvetum sylvestris, Tanaceto-Artemisietum subass. typicum, Sambucetum ebuli, Arctio-Artemisietum és az Arctietum lappae társulások. A második tengely pozitívan korrelál a felvehetı foszfor, kálium és magnézium koncentrációval, negatívan a humusz tartalommal. Ennek megfelelıen a tengely mentén negatív koordinátáknál helyezkednek el azok a társulások, amelyek számára a talaj magas szervesanyag tartalma, pozitív értékeknél azok, amelyek számára magas tápanyag (fıleg foszfor és kálium) tartalma a fontos. Az elsı tengely mentén elkülönített csoportok közül az elsıben a négy társulás nem válik szét csoportokra, hanem a magas humusztartalomtól a magas felvehetı foszfor- és káliumkoncentráció felé haladva egy gradiens mentén sorrendben helyezkednek el: Anthriscetum sylvestris, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum és Carduo-Onopordetum acanthii. Az elsı tengely mentén, az alábbi elkülönített második csoporton (a magas mésztartalmú talajokra jellemzı társulások) belül viszont a második tengely menti pozíció alapján a társulások két csoportja különböztethetı meg, amíg a magas humusztartalommal jellemezhetı csoportba a Balloto-Malvetum sylvestris, valamint a Tanaceto-Artemisietum subass. typicum tartozik, addig a magas felvehetı kálium és magnézium koncentrációval jellemezhetı csoportba a Sambucetum ebuli, Arctio-Artemisietum és az Arctietum lappae társulások tartoznak (31. ábra).

63

19 18 AL

3 1234 CO

2

SE 14 17 16 15 25 A 24 23 22 21 20 K A P Mg

1 A x i s 2

78 OA T

0

-1

Ca pH N CaCO3 Na 56 Humusz OAA

11 10 9

TAT

13 12 BM

-2 31 30 29 28 27 26 AS

-2

-1

0

1 Axis 1

2

3

4

31. ábra: A kanonikus korreszpondancia analízis eredménye A társulások rövidítései: OAT: Onopordetum acanthii subass. typicum, OAA: Onopordetum acanthii subass. arctietosum, TAT: Tanaceto-Artemisietum vulgaris subass. typicum, TAÁ: Tanaceto-Artemisietum vulgaris átmeneti állomány, BM: Balloto-Malvetum sylvestris, AA: Arctio-Artemisietum vulgaris, AL: Arctietum lappae, SE: Sambucetum ebuli AS: Anthriscetum sylvestris, CB: Chaerophylletum bulbosi

64

5.7. Az elterjedési vizsgálatok eredményei

5.7.1. Növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális gyomfajok elterjedése BORBÁS (1900) a vizsgált területen, a Kis-Balaton, valamint az Alsó-Zala-völgy irányában jelölte meg az észak-déli irányú feltételezett flóraválasztó vonalának egyik szakaszát. Megfigyeléseink szerint az alábbi, eurázsiai elterjedéső ruderális gyomnövényfajok nem vagy csupán ritkán fordulnak elı a BORBÁS-féle vonaltól nyugatra (32. ábra). A kontinentális fajok, Atriplex sagittata, Atriplex tatarica, Chenopodium glaucum, Chenopodium urbicum, Chenopodium vulvaria, Parietaria officinalis, Reseda luteola, Rumex patientia, Xanthium spinosum többsége Keszthely környékén, valamint a Kis-Balatonmedencében gyakori, a Kelet-Zalai-dombságon nem vagy igen ritkán fordulnak elı. A termofil, kozmopolita Tribulus terrestris L. növényfajt korábban nem közölték a kutatott területrıl, megtelepedését a balatonszentgyörgyi és keszthelyi vasútállomásokon figyelhetjük meg (DANCZA 1999). A vizsgált területen történı elıfordulása hazánkban az egyik legnyugatibb elıfordulási adatnak tekinthetı (DANCZA – PÁL – CSIKY 2002).

32. ábra: Kontinentális fajok elterjedése a vizsgált területen a közép-európai flóratérképezési program rendszerében ◊ Parietaria officinalis, Jelmagyarázat: ◘ Chenopodium urbicum, ● Atriplex sagittata, ♦ Chenopodium glaucum, ○ Xanthium spinosum, ■ Rumex patientia, * Atriplex tatarica, + Reseda luteola. ▲ Chenopodium vulvaria, A vastag szürke vonal a BORBÁS által feltételezett flóraválasztót jelöli.

65

5.7.2. Növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális társulások elterjedése Bizonyos kontinentális társulások elterjedése hasonló a fent említett ruderális fajokéhoz (33. ábra), hazánk területén általánosan elterjedtek, ugyanakkor elıfordulásuk a tanulmányozott terület keleti felére korlátozódik. Az Onopordion acanthii társuláscsoport Carduo-Onopordetum acanthii társulása, valamint az Onopordetum acanthii subass. typicum Keszthely környékén és a Kis-Balatonmedencében, az Onopordetum acanthii subass. arctietosum a Kelet-Zalai-dombság területén fejlıdik ki. Keszthely környékén a Sisymbrion officinalis társuláscsoportból a Hordeetum murini társulás, a Malvion neglectae társuláscsoportból a Malvetum neglectae társulás, valamint az Agropyrion repentis társuláscsoport Convolvulo-Agropyretum repentis és Lepidietum drabae társulásai fordulnak elı. A kontinentális ruderális növénytársulások és ruderális növényfajok elterjedése alapján a BORBÁS által feltételezett flóraválasztó léte kimutatható a vizsgált területen.

33. ábra: Onopordion társulások elterjedése a vizsgált területen a közép-európai flóratérképezési program rendszerében Jelmagyarázat: ● Onopordetum acanthii subass. arctietosum, ■ Onopordetum acanthii subass. typicum, + Carduo-Onopordetum acanthii

66

5.7.3. A Fallopia japonica s.l. és Solidago canadensis L. elıfordulása A Fallopia japonica s.l. és Solidago canadensis L. inváziós átalakító fajok (BALOGH – DANCZA – KIRÁLY 2004). Mindkét faj napjainkban kezd terjedni, illetve intenzíven terjed a kutatott területen. Az idıbeli terjedés szempontjából fontosnak tartjuk a kiválasztott fajok dinamikájának nyomonkövetését, mert kezdeti és intenzív terjedésük ruderális termıhelyekhez köthetı, ahonnan tovább terjedve a honos vegetációt veszélyeztetik. A Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr. elıfordulását KÁROLYI és PÓCS 1957-ben csupán Nagykanizsáról és Zalaszentivánról jelzi. Negyven év elteltével megállapítható, hogy a vizsgált területen eltérı gyakorisággal mindenütt elıfordul és terjed az Alsó-Zala-völgyben. Azonban a felszíni vizekben szegényebb területeken (például a Göcsejben) elıfordulása még szórványos (34. ábra). A következıkben a megfigyelt sarjtelepek mérete szerint soroljuk fel az elterjedési adatokat. 3000 m2 felett: Keszthely, Szentgyörgyvártól északra, Bezeréden a kastély közelében, Zalaszentgrót-Aranyod, Nagykanizsa északi része, Kilimán faluközpont, Nemesrádótól nyugatra, Zalaapáti, Nagykapornak, Zalalövı. 1000-3000 m2 között: Zalaegerszeg északi és keleti részén, Sénye, Zalaszentmihály, Bak, Zalabér, Türje - Tüskeszentpéter elágazás, Zalaapáti Zala-híd, Zalabér-Zalaegerszeg elágazás, Szentpéterúr. 100-1000 m2 között: Alsórajk északi falutábla, Pölöske, Pókaszepetk, Pakod, Zalakoppány, Alibánfa, Kallósd, Kemendollár, Zalaszentbalázs, Ligetfalva, Nemeshetés, Pakod, Kemendollár, Kis-Balaton: a 75. sz. út mentén, Esztergályhorváti, Zalaistvánd, Dióskál a keleti falutáblánál, Zalaszentlászló, Balatonszentgyörgy, Gétye, Csáford, Nagyhorváti, Pakod-Dötk elágazás, Kerecsény, Palin, Nagybakónak, Zalatárnok, Csonkahegyhát. 10-100 m2 között: Nemesszeren lakatlan házak udvarán, Botfa-Rapacs határában, Alsónemesapáti, Zalaudvarnok, Borsfától északra, Orosztony, Kisrada, Nagyrada, Alsópáhok, Kustány, Csatár, Pacsa, Vöckönd, Tilaj, Zalavég, Galambok, Bak és Sárhida határárban, Zalaszentiván, Alsómándpuszta, Almásháza, Gyırfiszeg (Petrikeresztúr és Barlahida között). 10 m2 alatt: Szeliföld, Kehidától délre, Gyülevész, Bezeréd faluközpont, Zalaköveskút, Csatár-Bocfölde a vasúttól keletre, Gelsesziget, Zalaigrice.

KÁROLYI, PÓCS és BALOGH (1974) a Délnyugat Dunántúl területérıl csupán a Solidago gigantea Ait. elıfordulását jelezték. A Solidago canadensis L. még nem jellemzı faj a vizsgált területen, a Saladiense flórajárásra nézve új adat (DANCZA 1999). Napjainkban az Alsó-Zala-völgyön keresztül terjed a Zalai-dombságon. Megfigyeléseink szerint a szomszédos tájegységeken sem elterjedt faj. Összefüggı, nagyobb kiterjedéső állományai Zalaszentgrót határában jellemzık. Tömeges elıfordulását Zalacsány határában, valamint Alsómándpuszta, Kehida és Gyülevész felé tapasztaltuk. Szórványosan Nemesrádó - Zalaszentmihály, Pölöske Bak és Zalakomár-Balatonmagyaród határában, Dióskálon, valamint Zalaapáti keleti részén fordul elı. Eredményeink a Solidago canadensis L. országos fertızöttségi megítéléséhez kiegészítésként szolgáltak (DANCZA – BOTTA-DUKÁT 2003, (BOTTA-DUKÁT DANCZA 2004) (35. ábra).

67

34. ábra: A Fallopia japonica s.l. elıfordulása a vizsgált területen a közép-európai flóratérképezési program rendszerében Jelmagyarázat: ■ – szórványos elıfordulás ● – 100 m2 feletti sarjtelepek

0 (123) 1 (76) 2 (26) 3 (18)

35. ábra: A Solidago canadensis elterjedési térképe a közép-európai flóratérképezési program rendszerében (BOTTA-DUKÁT – DANCZA 2004) Jelmagyarázat: A kutatott területet piros négyszög határolja. 0 = a faj jelenlétét nem észleltük, 1 = a faj igen ritka, csak szálanként vagy kis csoportokban fordul elı, 2 = a faj ritka, a legnagyobb megfigyelt folt sem haladja meg a 10 m2-t, 3 = a faj közönséges, nagy (gyakran hektáros mérető) foltokat alkot

68

6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK A ruderális kifejezéssel kapcsolatos fogalmak szakirodalmi áttekintését követıen, az alábbi definíció alkalmazását javasoljuk a ruderális növénytársulások esetében. A ruderális növénytársulásokként értelmezzük az ember spontán, nem céltudatos tevékenységével létrejövı társulásokat, amelyek a kultúrbiocönózisokon belül azemberi települések és az agrobiocönózisok között foglalnak helyet. Ruderális vegetáció azokon a területeken alakul ki, amelyek állandó, de nem rendszeres és közvetlen emberi hatások alatt állnak. Ezek a termıhelyek általában nitrogénben gazdagok, ruderális stratégiájú fajokkal jellemezhetık. A termıhelyeken az alacsony termıhelyi stressz, valamint a magas termıhelyi zavartság jellemzı. Az állományok a természetes termıhelyek zavarástőrı növényeivel [DT], a honos flóra antropofil elemeivel, honos gyomfajokkal [W], az antropogén tájidegen elemekkel [AC] és a másodlagos termıhelyek kompetitoraival [RC] jellemezhetık. Szünszisztematikai értelemben a Stellarietea mediae osztály Sisymbrietalia rendjét (vetési és ruderális növényzet), az Artemisietea vulgaris (útszéli gyomnövényzet) a Galio-Urticetea (árnyas-nyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai) és a Polygono arenastri-Poëtea annuae (taposott gyomtársulások) szünszisztematikai egységek társulásait tekintjük ruderális társulásoknak (DANCZA 2002, hiv.: BORHIDI 2003). Vizsgálataink alapján megállapítható, hogy a gilisztaőzı varádicsos társulás (TanacetoArtemisietum vulgaris Sissingh 1950) Zalai-dombvidékre vonatkozó cönológiai elemzése a Dauco-Melilotion asszociáció-csoportba való besorolását igazolta, a magyaroszági szünszisztematikai helyzete azonban tisztázandó. A murok-keserőgyökér társulás (Dauco-Picridetum) hazánkban feltételezhetıen igen változatos faji összetételő állományokból állhat. A szünszisztematikai helyzetének megállapítása további vizsgálatokat igényel. Az Anthriscetum sylvestris felvételeket klasszifikálva megállapítható, hogy a felvételek négy csoportot képeznek, a Zalai-dombvidéken további felosztás nem szükséges, azonban az ország más részein a további felosztás indokolt lehet. BORHIDI és munkatársai (2000) számos asszociáció, valamint asszociáció-csoport elemzését végezték el a természetességi értékszámok alapján. Munkájukban az adatbázis további mezıgazdasági és természetvédelmi gyakorlati alkalmazhatóságára mutattak rá. A ruderális növénytársulások szociális magatartás típusok szerinti elemzései során arra a következtetésre jutottunk, hogy a honos flóra ruderális kompetitorai szerinti besorolás felülvizsgálata szükséges. Például a Sisymbrion asszociáció-csoportban a Bromus sterilis (ruderális kompetitor), valamint a Hordeum murinum (honos gyomfaj) a társulások tavaszi aszpektusában hasonló szerepet tölt be. Mindkét növényfaj kompetitorok hiányában válik domináns növényfajjá. A módosítási javaslat figyelembevételével a ruderális növényzetet alkotó fajok SZMT kategóriáinak vizsgálata során a társulások közötti természetességet kifejezhetjük. Számos információhoz juthatunk, amelyek a gyomosodás megítéléséhez, a ruderális és útszéli termıhelyek (vízelvezetı árkok, útszegélyek, töltésoldalak stb.) kezeléséhez felhasználhatók. Legtermészetesebbek azok a társulások, ahol a természetes zavarástőrı, valamint stressz tőrı fajok csoporttömege és csoportrészesedése magas. Ezek a honos természeteshez közeli vegetációba illık. A relatív ökológiai értékszámok talajanalitikai eredményekkel történı összehasonlításához a vizsgált talajminták száma nem elegendı. A relatíve alacsony mintaszám miatt érdemi következtetések levonása nem lehetséges. Azonban terepi tapasztalataink alapján az alábbi fajok esetében a relatív értékszámok felülvizsgálatát javasoljuk.

69

A Lolium perenne a tápanyagban gazdag termıhelyek fajai (NB7) között szerepel, nagy valószínőséggel a mezotróf (NB5) vagy a mérsékelten tápanyagban-gazdag termıhelyek fajai közé (NB6) sorolandó. A Xanthium spinosum elıfordulása tápanyagban gazdag termıhelyeken, legelıkön, szántóföldeken jellemzı, ezért a mezotróf termıhelyek növényei (NB5) helyett a tápanyagban gazdag termıhelyek növényei (NB7) közé sorolandó. A Dauco-Melilotion társulások mezotróf termıhelyeken alakulnak ki, ezért a társuláscsoport egyik karakterfajának az Artemisia vulgarisnak, mint nitrogénjelzı növénynek (NB8) a besorolása felülvizsgálandó, a mérsékelten tápanyagban-gazdag termıhelyek (NB6) vagy a tápanyagban gazdag termıhelyek fajai (NB7) közé sorolandó. Véleményünk szerint a Rubus caesius túltrágyázott hipertróf termıhelyek, romtalajok növényei (NB9) helyett a tápanyagban gazdag termıhelyek növényei (NB7) közé sorolandó. A talajreakció relatív értékszámot tekintve az Elymus repens gyengén savanyú területek fajai (RB5) között szerepel, e helyett a neutrális talajok, illetve széles tőréső, indifferens fajok közé (RB6) sorolandó. Az Elymus repens vélhetıen téves besorolása a ruderális társulások esetében végig problémát okoz az indikátor értékek szerinti elemzések során. Azokban a társulásokban, amelyekben az Elymus repens nagy csoporttömeget képez, ott jelentıs a gyengén savanyú talajok növényeinek csoporttömeg részesedése. A vizsgált ruderális társulások talajait tekintve fizikai talajféleségük nagyobb részben vályog, kisebb hányada agyag és homok. A talajvizsgálatok eredményeit összefoglalva megállapítható, hogy a Zalai-dombvidéken vizsgált ruderális termıhelyek neutrálisak. A talajok relatíve magas mésztartalmát gyakran a termıhely magas mésztartalmú építési törmelékkel történı feltöltöttése okozta. Az eurázsiai flóraelemek aránya az Onopordetum acanthii, a Tanaceto-Artemisietum (átmeneti állomány), a DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia], Arctietum lappae, Chaerophylletum bulbosi társulásokban, a kozmopolita fajok csoportrészesedése a BallotoMalvetum sylvestris, Malvetum neglectae és Hordeetum murini társulásokban a legmagasabb. A ruderális társulások és fajok elterjedése a BORBÁS-féle nyugati flóraválasztót követi. A kontinentális növényfajok elterjedési viszonyainak alaposabb vizsgálatát a napjainkban zajló közép-európai flóratérképezési program eredményei alapján javasoljuk. A ruderális növénytársulások közül a bogáncsos fekete ürmös társulás (ArctioArtemisietum vulgaris) a pollenallergia szempontjából kiemelt jelentıségő, mert a társulásban magas gyakoriság és borítási érték jellemzi az Artemisia vulgarist, valamint az Ambrosia artemisiifoliát. A társulás által borított területeknek, szántóföldi mezsgyéknek, dőlıutaknak, és árokpartok azonosítása, valamint a virágzás elıtti kaszálása a pollenterhelést csökkenti. A tarackbúza-mezei szulák társulás (Convolvulo-Agropyretum repentis), valamint az útszéli zsázsás társulás (Lepidietum drabae) állományai kevés fajból állnak. Zárt állományaik indokolatlan bolygatása, kaszálása lehetıséget nyújt az egyéves kétszikő gyomnövények (mint például az Ambrosia artemisiifolia) terjedésének. Zárt állományaikban a parlagfő igen ritkán fordul elı. A helyi adottságoknak legjobban megfelel az angolperje-nagy útifő társulás (LolioPlantaginetum), amely a taposást és a gyakori kaszálást elviselı fajokból áll.

70

7. ÖSSZEFOGLALÁS A Délnyugat-Dunántúlon a Zalai-dombvidék ruderális növénytársainak vizsgálatát 1992tıl 1998-ig végeztük. A társulások flóraelem-spektrumait összehasonlítottuk, valamint a BORHIDI-féle szociális magatartás típusok és a BORHIDI-féle relatív ökológiai értékszám szerinti elemzést alkalmaztuk. Talajanalitikai eredmények alapján kapcsolatot kerestünk a társulások és a talajparaméterek között. A kutatott területen az alábbi ruderális asszociációkat és szubasszociációkat azonosítottuk: Hordeetum murini, Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis, Malvetum neglectae, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, CarduoOnopordetum acanthii, Convolvulo-Agropyretum repentis, Lepidietum drabae, BallotoMalvetum sylvestris, Arctietum lappae, Carduetum acanthoidis, Arctio-Artemisietum vulgaris, Conietum maculati, Cannabietum spontaneae, Tanaceto-Artemisietum vulgaris subass. typicum, Dauco-Picridetum, DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia], DC Helianthus tuberosus s.l. [Artemisietea vulgaris], Sambucetum ebuli, Chaerophylletum bulbosi, DC Fallopia japonica s.l. [Galio-Urticetea], Polygonetum arenastri, Lolio-Plantaginetum majoris. Magyarországon elıször dokumentáltuk az egyik leggyakoribb dombvidéki ruderális asszociációt, az Anthriscetum sylvestrist, valamint a Dauco-Picridetum, DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia] asszociációkat és az Onopordetum acanthii subass. arctietosum szubasszociációt. A ruderális társulások flóraelem-spektrumát az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek határozzák meg. A társulások flóraelemeinek csoportrészesedését KÁROLYI és PÓCS (1968) Délnyugat-Dunántúl flórája alapján készített elemzéssel hasonlítottuk össze. Az említett flóramő adataihoz hasonlóak a ruderális társulások eredményei, az utóbbiakban azonban az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek csoportrészesedése magasabb. A társulások jellemzésére a BORHIDI-féle szociális magatartástípus értékeket, a relatív ökológiai értékszámokat, valamint a talajminta vizsgálati eredményeket alkalmaztunk. A tájidegen, agresszív fajok által dominált állományok kivételével a csoportrészesedést és a csoporttömeget tekintve a fajok több mint 50%-a természetes zavarástőrı, generalista és honos gyomfaj minden társulás esetében. Több társulás esetében (Trifolio repenti-Lolietum, Polygonetum avicularis, Dauco-Picridetum és Anthriscetum sylvestris) a természetes zavarástőrı és generalista növényfajok dominálnak. A társulásonkénti csoportrészesedés és csoporttömeg szerinti elemzések alapján a szociális magatartástípus értékek esetében javaslatot tettünk a honos gyomfajok, valamint a honos flóra ruderális kompetitorai szerinti besorolás felülvizsgálatára. A relatív ökológiai indikátor értékszámok, a nitrogén-igény relatív értékszám [NB], valamint a talajreakció relatív értékszámai [RB] szerinti csoport- és csoporttömeg részesedésének összehasonlító vizsgálata alapján négy növényfaj (Lolium perenne, Xanthium spinosum, Artemisia vulgaris és Rubus caesius) értékeinek módosítására tettünk javaslatot. A termıhelyi jellemzést a talaj felsı 0-20 cm-es rétegébıl vett talajminták analitikai eredményeivel kiegészítve ismertettük. A talajmintákból az alábbi paramétereket vizsgáltuk: pH (H2O és KCl), összes karbonát, humusz %, nitrogén, foszfor, kálium, nátrium, kalcium, magnézium, vas, mangán, cink, réz és ólom. A humusz-, össznitrogén és összes karbonát tartalmat alacsony, közép és magas kategória szerint, relatív értékként alkalmaztuk. A kategóriák megállapítása során a talajminta analitikai eredmények paraméterenkénti átlagos, összes mintára vonatkoztatott értékét tekintettük relatíve közepes közepes értékőnek.

71

A közepes értéktartományt az össznitrogén esetében + 50 mg/100g, az összes karbonáttartalomnál + 5 %-ban határoztuk meg. Az asszociációk talajminta analitikai értékeibıl számított átlagos értékeket a szántóföldi csernozjom talajok humusz-, foszfor- és kálium- ellátottságához hasonlítottuk. A magnézium, mangán-, cink- és rézkoncentrációt a fizikai talajféleségek közül a vályogtalajokra vonatkoztatott elátottsággal (BUZÁS szerk. 1983) hasonlítottuk össze. A talajvizsgálati eredmények alapján megállapítható, hogy a Zalai-dombvidéken vizsgált ruderális talajok neutrálisak, a fizikai talajféleséget tekintve 88%-uk vályogtalaj, kisebb hányaduk agyag és homok. A társulások és talajparaméterek közötti relációk vizsgálatára a kanonikus korreszpondancia analízist (CCoA) (BREAK 1986, PODANI 2001) alkalmaztuk. A különbözı mértékegységekbıl adódó különbségek megszüntetésére a paramétereket standardizáltuk. Az elemzés során a társulások és talajparaméterek közötti korrelációt vizsgáltuk. Kilenc különbözı asszociációt és szubasszociációt, valamint hét talajparamétert (talaj kémhatás, mésztartalom, humusztartalom, össznitrogén-, felvehetı foszfor, kálium, nátrium és magnézium koncentráció) vontunk be a vizsgálatba. A vizsgált területen, a ruderális vegetáció képét az Arction, Dauco-Melilotion, valamint a Galio-Urticetea társulásai határozzák meg. Az Arction társuláscsoport Balloto-Malvetum sylvestris, Arctio-Artemisietum vulgaris, Arctietum lappae és Conietum maculati társulásai bolygatott talajfelszíneken alakulnak ki. A Dauco-Melilotion társuláscsoport Tanaceto-Artemisietum subass. typicum asszociációja kaszálatlan árokpartokon, mezsgyéken jellemzı. A Galio-Urticetea társuláscsoport társulásai, a Sambucetum ebuli, a Chaerophylletum bulbosi, valamint az Anthriscetum sylvestris árokpartokon, erdıszegélyekben, mezsgyéken a ruderális vegetációt meghatározó dombvidéki szegélytársulások. A taposott vegetációra a Lolio-Plantaginetum majoris, valamint a Polygonetum arenastri társulások jellemzık. A vizsgált területen észak-déli irányban húzódik keresztül a BORBÁS által feltételezett nyugati flóraválasztó vonal. Megfigyeléseink szerint az alábbi, eurázsiai elterjedéső ruderális gyomnövényfajok a BORBÁS-féle vonaltól nyugatra nem vagy csupán ritkán fordulnak elı: Atriplex sagittata, Xanthium spinosum, Atriplex tatarica, Chenopodium vulvaria, Parietaria officinalis, Chenopodium urbicum, Chenopodium glaucum, Rumex patientia, Reseda luteola. Bizonyos kontinentális társulások (Onopordetum acanthii és Carduo-Onopordetum acanthii) elterjedése hasonló az említett ruderális fajokéhoz, hazánk területén általánosan elterjedtek, ugyanakkor elıfordulásuk a tanulmányozott terület keleti felére korlátozódik. A Sisymbrion officinalis társuláscsoportból a Hordeetum murini társulás, a Malvion neglectae társuláscsoportból a Malvetum neglectae társulás, valamint az Agropyrion repentis társuláscsoport Convolvulo-Agropyretum repentis és Lepidietum drabae társulásai csak Keszthely környékén jellemzık. A kontinentális ruderális növénytársulások és ruderális növényfajok elterjedésének vizsgálata alapján a BORBÁS által feltételezett flóraválasztó létét a vizsgált területen kimutattuk. A kontinentális növényfajok elterjedési viszonyainak alaposabb vizsgálatát a napjainkban zajló közép-európai flóratérképezési program eredményei alapján javasoltuk. A terepbejárások és cönológiai felvételek készítése alkalmával a F. japonica s.l. és Solidago canadensis inváziós átalakító fajok elıfordulását megállapítottuk.

72

8. IRODALOMJEGYZÉK

BAGI I. (1998): A Zürich-Montpellier fitocönológiai iskola lehetıségei és korlátai a vegetáció dokumentálásában. Tilia 6: 239-252. BALOGH L. (1996): Adatok néhány inváziós növényfaj elterjedéséhez az İrségi Tájvédelmi körzetben és a kapcsolódó területeken. Savaria 23 (2): 297-307. BALOGH L. (1998): Külsı alaktani megfigyelések a Fallopia × bohemica (Chrtek - Chrtková) J. Bailey hibridfaj magyarországi jelenlétének alátámasztásához. Kitaibelia 3 (2): 255-256. BALOGH L. (2001): Invasive alien plants threating the natural vegetation of İrség landscape protection area (Hungary). In: BRUNDU, G. et al. (eds.) Plant invasions: Species Ecology and Ecosystem Management, Bachyus Publishers, Leiden, The Netherlands, pp. 185-198. BALOGH L. (2004): Japánkeserőfő-fajok (Fallopia sectio Reynoutria). In: MIHÁLY B. – BOTTADUKÁT Z. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények. A KvVM Természetvédelmi Hivatalának Tanulmánykötetei 9. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 207-253. BALOGH L. – DANCZA I. – KIRÁLY G. (2004): A magyarországi neofitonok idıszerő jegyzéke, és besorolásuk inváziós szempontból. In: MIHÁLY B. – BOTTA-DUKÁT Z. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények. A KvVM Természetvédelmi Hivatalának Tanulmánykötetei 9. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 61– 92. BARTHA D. – BOTTA-DUKÁT Z. – CSISZÁR Á. – DANCZA I. (2004): Az ökológiai és zöld folyosók szerepe az özönnövények terjedésében. In: MIHÁLY B. – BOTTA-DUKÁT Z. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények. A KvVM Természetvédelmi Hivatalának Tanulmánykötetei 9. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 111 – 122. BARTHA S. (1993): Gyomnövényközösségek szünmorfogenezise külszíni szénbánya meddıhányóin. Kandidátusi Értekezés, MTA ÖBKI, Vácrátót. BENÉCSNÉ BÁRDI G. (2002): Taxonomy and morphology of uncultivated hemp (Cannabis sativa L.) as weed in Hungary. Acta Bot. Hung. 44 (1-2): 31-47. BENÉCSNÉ BÁRDI G. (2003): A gyomként növı kender (Cannabis sativa L.) hazai elterjedése, morfológiája, biológiája és gyomszabályozási lehetıségei. Ph.D. Értekezés tézisei, Szent István Egyetem, Gödöllı. BENÉCSNÉ BÁRDI G. – PETRI G. (1996): Vadkender (Cannabis sativa ssp. spontanea). Agrofórum 7 (4): 37-44. BŁOŃSKA, A. – KOMPAŁA, A. (2005): The plant communities of the Convolvulo arvensis – Agropyrion repentis Görs 1966 alliance in the Upper Silesian industrial region. In: MOSYAKIN, S. L: – SHEVERA, M. V. (eds.): Anthropization and environment of rural settlements, Flora and vegetation, V International Conference, Proceedings of the Conference (Uzghorod and Kostryno, Ukraine, 16–18 May 2002), pp. 22-32. BORBÁS V. (1900): A Balaton tavának és partmellékének növényföldrajza és edényes növényzete. A Balaton tudományos tanulmányozásának eredményei II. Budapest, 432 pp. BORHIDI A. (1961): Klimadiagramme und Klimazonale Karte Ungarns. Ann. Univ. Budapest, Sect. Biol. 4: 21-50. BORHIDI A. (1981): Az éghajlat. In: HORTOBÁGYI T. – SIMON T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 27-166. BORHIDI A. (1993): A magyar flóra szociális magatartás típusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. Jannus Pannonius Tudományegyetem Kiadványai, Pécs, 95 pp.

73

BORHIDI A. (1995): Social behaviour types, the naturalness and relative ecological indicator values of the higher plants in the Hungarian Flora. Acta Bot. Hung. 39 (1-2): 97-181. BORHIDI A. (1996): An annotated checklist of the Hungarian Plant communities, I. The nonforest vegetation. In: BORHIDI A. (ed.): Critical revision of the Hungarian Plant Communities. Janus Pannonius Univiversity, Pécs, pp. 43-94. BORHIDI A. (1999): Gyomvegetáció. In: BORHIDI A. – SÁNTHA A. (szerk.) Vörös Könyv Magyarország növénytársulásairól 2. kötet. TermészetBúvár Alapítvány Kiadó Budapest, pp. 68-95. BORHIDI A. (2003): Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest, 610 pp. BORHIDI A. – B. THÚRY (1996): A növénytársulások nevezéktani szabályzata, avagy a növényszociológiai kódex. In: BORHIDI, A. (szerk.) Critical revision of the Hungarian plant communities. Textbook for the PhD course of the Botany Doctor School of the Janus Pannonius Univ., Pécs, pp. 7-41. BORHIDI A. – CSETE S. – CSIKY J. – KEVEY B. – MORSCHHAUSER T. – SALAMON-ALBERT É. (2000): Bioindikáció és természetesség a növénytársulásokban. In: VIRÁGH K. – KUN A. (szerk.) Vegetáció és dinamizmus. A 70 éves Fekete Gábort köszöntik tanítványai, barátai és munkatársai. MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót, pp. 159-193. BOTTA-DUKÁT, Z. (1994): Classification of Giant Goldenrod (Solidago gigantea Ait.) stands on urban habitats around Keszthely. In: International Symposium of Urban Habitats, Conference proceedings (Sátoraljaújhely – Vinicky, 22–26 August 1994), pp. 5-8. BOTTA-DUKÁT Z. – DANCZA I. (2004): Magas aranyvesszı (Solidago gigantea Ait.) és kanadai aranyvesszı (Solidago canadensis L.) In: MIHÁLY B. – BOTTA-DUKÁT Z. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények. A KvVM Természetvédelmi Hivatalának Tanulmánykötetei 9. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 293 – 318. BRANDES, D. (1982): Das Sambucetum ebuli Felf. 1942 im südlichen Mitteleuropa und seine geographische Gliederung. Tuexenia 2: 47-60. BRANDES, D. (1983): Das Heracleo-Sambucetum ebuli in West- und Mitteleuropa. Colloques phytosociologies XII Végétations nitrophiles, Bailleul, pp. 591-596. BRAUN-BLANQUET, J. (1928): Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. In: SCHOENICHEN, W. (Hrsg.) Biologische Studienbücher 7. Springer, Berlin, 330 S. BRAUN-BLANQUET, J. (1931): Vegetationsentwicklung im Schweizer Nationalpark. Dokum. Erforsch. Schweiz. Nationalpark, 82 S. BRAUN-BLANQUET, J. (1936): L’ unification des conceptions phytosociologiques fondamentales au congrès international de botanique d’Amsterdam. Compte Rendu Sommaire Sci. Soc. Biogéogr. 105: 61-62. BRAUN-BLANQUET, J. (1951): Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde 2. Umgearb. und verb. Aufl. Springer, Wien, 631 S. BRAUN-BLANQUET, J. (1964): Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde 3. Neu bearb. Aufl. Springer, Berlin, Wien, New York, 865 S. ter BREAK, C. J. F. (1986): Canonical correspondence analysis: a new technique for multivariete direct gradient analysis. Ecology 67: 1167-1179. BUZÁS I. (szerk.) (1983): A növénytáplálás zsebkönyve. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest, 232 pp. BUZÁS I. (szerk.) (1988): Agrokémiai vizsgálati módszerkönyv. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest, 324 pp. ČARNI, A. – MUCINA, L. (1998): Vegetation of trampled soil dominated by C4 plants in Europe. Journal of Vegetation Science 9: 45-56.

74

CHYTRÝ, M. – RAFAJOVÁ, M. (2003): Czech National Phytosociological Database: basic statistic of the available vegetation-plot data. Preslia 75: 1-15. CHYTRÝ, M. – TICHÝ, L. (2003): Diagnostic, constant and dominant species of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision. Folia Fac. Sci. Nat. Univ. Masaryk. Brun., Biol. 108: 1-231. CZIMBER GY. (1987): A vegyszeres gyomirtás hatása a terméshozamra, a gyomnövényzet összetételére és a természetes flórára. In: Felolvasó ülések, Veszprémi Akadémiai Bizottság, 1986. november 3., 17. füzet: 17- 32. CSONTOS P. (1984): Az Impatiens parviflora DC. vadállókövi (Pilis) állományának cönológiai és ökológiai vizsgálata. Abstracta Botanica 8: 15-34. CSONTOS P. (2002): A szamárbogáncs (Onopordum acanthium L.) és a selyemkóró (Asclepias syriaca L.) magvainak túlélıképessége. Acta Agronomica Óváriensis 43 (2): 3-10. DANCZA I. (1989): Tata ruderális vegetációja. Kézirat. DANCZA I. (1992): Urbán flóra vizsgálata Keszthelyen. TDK dolgozat, kézirat, Keszthely, 30 pp. DANCZA I. (1994): Phytosociological studies on the ruderal plant communities of Keszthely. In: International Symposium of Urban Habitats, Conference proceedings (Sátoraljaújhely – Vinicky, 22–26 August 1994), pp. 14-28. DANCZA I. (1999): Florisztikai megfigyelések a Délnyugat-Dunántúl gyomvegetációján. Kitaibelia 4 (2): 319-327. DANCZA I. (2000): Ruderális és útszéli növénytársulások jellemzése a szociális magatartás típusokkal. In: V. Magyar Ökológus kongresszus, Poszterösszefoglalók (Debrecen 2000. október 25-27.), Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 11 (1): 209. DANCZA I. (2002): Ruderális növénytársulások a Délnyugat-Dunántúlon. Doktori (PhD) értekezés, Veszprémi Egyetem, Georgikon Kar, Keszthely, 123 pp. DANCZA I. (2003): Ruderális növénytársulások a Zalai-dombvidéken. Kanitzia 11: 133-223. DANCZA I. (2004): Kaukázusi medvetalp (Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev). In: MIHÁLY B. – BOTTA-DUKÁT Z. (szerk.): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények. A KvVM Természetvédelmi Hivatalának Tanulmánykötetei 9. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, pp. 255 – 271. DANCZA I. – BOTTA DUKÁT Z. (1994): Ruderális növénytársulások vizsgálata Keszthelyen klasszikus és numerikus cönológiai módszerekkel. TDK dolgozat, kézirat, Keszthely. DANCZA, I. – BOTTA-DUKÁT, Z. (2003): Historical and recent data on the distribution of North American Solidago species. In: ZAJĄC, A. – ZAJĄC, M. – ZEMANEK, B. (eds.): Phytogeographical problems of synanthropic plants. Institute of Botany Jagiellonian University, Crakow, pp. 117-123. DANCZA, I. – PÁL, R. – CSIKY, J. (2002): Zönologische Untersuchungen über die auf Bahngeländen vorkommenden Tribulus terrestris-Unkrautgesellschaften in Ungarn. Z. PflKrankh. PflSchutz, Sonderheft, 18: 159-166. DIERSCHKE, H. (1994): Pflanzensoziologie: Grundlagen und Methoden. Ulmer, Stuttgart, 683 pp. FARKAS M. (1895): Magyar kertészkönyv. A belterjes (intensiv) kertgazdászat foglalatja. Franklin-társulat, Budapest, 432 pp. FEKETE, G. (1965): Die Waldvegetation im Gödöllıer Hügelland. Akadémiai Kiadó, Budapest, 223 pp. FEKETE G. – MOLNÁR ZS. – HORVÁTH F. (szerk.) (1997): A magyarországi élıhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élıhely-osztályozási Rendszer. Nemzeti Biodiverzitási Rendszer II. MTM, Budapest, 374 pp.

75

FELFÖLDY L. (1942): Szociológiai vizsgálatok a pannóniai flóraterület gyomvegetációján. Acta Geobot. Hung. 5: 87-140. FELFÖLDY L. (1943): Vegetáció tanulmányok a Tihanyi félsziget északi partvonalán. Magy. Biol. Kut. Int. Munkái 15: 42-74. FELFÖLDY L. (1947): Soziologisch-Cytogeographische Untersuchungen über die pannonische Ruderalvegettion. Arch. Biol. Hung. 2 (17): 104-130. FELFÖLDY L. (1949): A cytogeográfia eredményei és problémái. Acta. Agrobot. Hung. 1 (2): 1-28. FERENCZY L. (1957): Növénytársulástani megfigyelések sportpályákon. Bot. Közlem. 47: 123134. FIJAŁKOWSKI, D. (1967): Zbiorowiska roślin synantropijnych mjasta Lublina. Ann. Univ. Mariae Curie-Skłodowska, Lublin, Sect. C, Biol. 22: 195-233. FINÁLY H. (1884): A latin nyelv szótára. Franklin társulat, Budapest, 847 pp. GÖNCZI ZS. (1991): Gyomnövények allergizáló hatása. Növényvédelem 27 (9): 413-414. GRIME, J. P. (1979): Plant Strategies and Vegetation Processes. John Wiley and Sons. Chichester, New York – Brisbane – Toronto, 222 pp. GYÖRKÖSY A. (1970): Latin-magyar szótár, 4. kiadás. Akadémiai Kiadó, Budapest, 942 pp. HADAČ, E. (1978): Anthriscetum sylvestris, nová asociace svazu Aegopodion. Preslia 50: 277280. HARTMANN F. – JENEY E. (1991): A gyomkender (Cannabis sativa L. ssp. spontanea Serebr. 1940) terjedése és társulás viszonyainak vizsgálata Komárom-Esztergom megyében. Növényvédelen 27 (1): 4-7. HENNEKENS, S. M – SCHAMINÉE J. H. J (2001): TURBOVEG database software. - Institute for Forestry and Nature Research (IBN-DLO). http://www.alterra.nl/onderzoek/producten/websites/turboveg/ Letöltve: 2002. május 15. HÓDI L. (2005): Az Iva xanthiifolia (Nutt.) hazai elterjedése, kártétele, biológiája és herbicid érzékenysége. Doktori (PhD) értekezés tézisei, Keszthely, 20 pp. HOLZNER, W. (1982): Concepts, categories and characteristics of weeds. In: HOLZNER, W. – NUMATA, M. (eds.) Biology and ecology of weeds. Geobotany 2. Junk, The Hague, pp. 320. HORVAT, I. – GLAVAČ, V. – ELLENBERG, H. (1974): Vegetation Südosteuropas. Gustav Fischer Stuttgart, 768 pp. HUNYADI K. – KAZINCZI G. (1991): A gyom és az ember. Növényvédelem 27 (9): 403-404. JAKUCS P. (1981): Magyarország legfontosabb növénytársulásai. In: HORTOBÁGYI T. és SIMON T. (szerk.) Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest, pp. 225263. JAROLÍMEK, I. – MUCINA, L. (1979): Anthriscetum trichospermae im Gebirge Malé Karpaty (Slowakei). Fol. Geobot. Phytotax. 14: 355-366. JAROLÍMEK, I. – ZALIBEROVÁ, M. – MUCINA, L. – MOCHACKÝ, S. (1997): Rastlinné spoločenstva Slovenska, 2. Synantropná vegetácia. Slov. Akad. Vied Bratislava, 416 pp. JEANPLONG J. (1959): Érdekes gyomnövénytársulás az İrség nyugati részén. Bot. Közlem. 48: 101-105. JEHLIK, V. – ERDİS, P. (1985): Chaenorrhino-Chenopodietum botrys auch in Ungarn. Preslia 57: 227-233. JUHÁSZ-NAGY P. (1984): Beszélgetések az ökológiáról. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest, 234 pp. KABATA-PENDIAS, A. – ADRIANO, D.C. (1995): Trace Metals. Chapter 4. – In: J.E. RECHZIGL, J.E. (ed.) Soil Amendments and Environmental Quality. Lewis Publischers. Boca Raton– 76

New York–London–Tokyo, pp. 139-167. KÁDÁR I. (1997): Kármentesítési kézikönyv 2. A szennyezett talajok vizsgálatáról. Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium, Budapest. http://www.kvvm.hu/szakmai/karmentes/kiadvanyok/karmkezikk2/index.htm Letöltve: 2006. augusztus 22. KÁROLYI Á. – PÓCS T. (1954): 4. Adatok Délnyugat-Dunántúl növényföldrajzához. Bot. Közlem. 45: 257-267. KÁROLYI Á. – PÓCS T. (1968): Délnyugat-Dunántúl flórája I. Egri Tanárképzı Fıiskola Tudományos Közleményei 6: 329-390. KÁRPÁTI I. – KÁRPÁTI I.-NÉ (1971): Növényföldrajzi gyakorlatok. Agrártudományi Egyetem Keszthely, Növénytani és Növényélettani Tanszék, 55 pp. KÁRPÁTI I. – KÁRPÁTI I.-NÉ – BORBÉLY GY. (1968): Magyarországon elterjedtebb ruderális gyomnövények synökológiai besorolása. Keszthelyi Agrártud. Fıiskola Közlem. 10 (13): 13-39. KOCH, W. (1926): Die Vegetationseinheiten der Linthebene unter Berücksichtigung der Verhältnisse in der Nordostschweiz. Jahrb. St. Gallische. Naturwiss. Ges. 61 (2): 1-144. KOPECKÝ, K. – HEJNÝ, S. (1974): A new approach to the classification of antropogenic plant communities. Vegetatio 29: 17-20. KOPECKÝ, K. – HEJNÝ, S. (1992): Ruderální společenstva bylin České republiky. Stud. Československé akademiev věd, Praha 128 pp. KOVÁCS, J. A. (1994): Outline for a synopsis of plant communities in Vas County (Hungary). Kanitzia 2: 79-113. KOVÁCS J. A. (1995a): Lágyszárú növénytársulásaink rendszertani áttekintése. Tilia 1: 86-144. KOVÁCS J. A. (1995b): Vas-megye növénytársulásainak áttekintése. Vasi Szemle 49: 518-557. KOVÁCS J. A. (1999): Az İrségi Tájvédelmi Körzet növényzetének sajátosságai, ökológiai – természetvédelmi problémái. Vasi Szemle 53: 111-142. KULCSÁR I. É. – SZIEBERTH D. (1967a): Keszthely-környéki ruderális gyomnövénytársulások elemzése, különös tekintettel a mezıgazdasági vonatkozásokra. Georgikon 9 (4): 18-26. KULCSÁR I. É. – SZIEBERTH D. (1967b): Keszthely-környéki ruderális gyomnövénytársulások elemzése, különös tekintettel a mezıgazdasági vonatkozásokra. Tudományos diákköri dolgozat. Keszthelyi Agrártudományi Fıiskola. LÁJER K. (1998): Bevezetés a magyarországi lápok vegetáció ökológiájába. Tilia 6: 84-238. MAAREL, E. van der (1979): Transformation of cover-abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio 39 (2): 97-114. MAAREL, E. van der – BOOT, R. – DORP, D. van RIJNTJES (1985): Vegetation succession on the dunes near Oostvoorne, the Netherlands; comparison the vegetation in 1959 and 1980. Vegetatio 58: 137-187. MARKOVIĆ, L. (1984): Die Ruderalvegetation im Dinarischen und Vordinarischen Gebiet Sloweniens. Dissertationes Slovenska Akademia, Ljubljana 25 (2): 65-120. MATUS G. (1996): Pionir szekunder szukcessziók elemzése kelet-magyarországi homok és lösztalajok gyomközösségein. Kandidátusi értekezés tézisei, Debrecen, pp. 12. MATUS G. – TÓTMÉRÉSZ B. (1995): Pioneer phase of succesion in a ruderal weed community. Acta Bot. Hung. 39 (1-2): 51-70. MIHÁLY B. – BOTTA-DUKÁT Z. szerk. (2004): Biológiai inváziók Magyarországon – Özönnövények. A KvVM Természetvédelmi Hivatalának Tanulmánykötetei 9. TermészetBÚVÁR Alapítvány Kiadó, Budapest, 408 pp. MORARIU, I. (1943): Asociatii de plante antropofile din jurul Bucurestilor cu observatii asupra raspandirii lor in tara si mai ales in Transilvania. Bul. Grad. Bot. Muz. Bot. Cluj 23: 131212. 77

MORAVEC, J. – BALÁTOVÁ-TULÁČKOVÁ, E. – BLAŽKOVÁ, D. – HADAČ, E. – HEJNÝ, S. – HUSÁK, Š. – JENÍK, J. – KOLBEK, J. – KRAHULEC, F. – KROPÁČ, Z. – NEUHÄUSL, R. – RYBNÍČEK, K. – ŘEHOŘEK, V. – VICHEREK, J. (1995): Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení (Red list of plant communities of the Czech Republic and their endangerment). Ed. 2. Severočes. Přír., 206 pp. MUCINA, L. (1989): Syntaxonomy of the Onopordum acanthium communities in temperate and continental Europe. Vegetatio 81: 107-115. MUCINA, L. (1990): Urban vegetation research in European comecon-countries and Yugoslavia: a review. In: SUKOPP, H. – HEJNY, S. (eds.) Urban Ecology. SPB Academic Publishing, pp. 23-43. MUCINA, L. (1991): Vicariance and clinal variation in synatropic vegetation. In: NIMIS, P. L. – CROVELLO T. J. (eds) Quantitative approaches to phytogeography. Kluwer Academic Publishers: 263-276 MUCINA, L. (1992): Zwei neue Ruderalgesellschaften aus der Ordnung Onopordetalia. Tuexenia 12: 299-305. MUCINA, L. – BRANDES, D. (1985): Communities of Berteroa incana in Europe and their geographical differentiation. Vegetatio 59: 125-136. MUCINA, L. – GRABHERR, G. – ELLMAUER, T. (1993): Pflanzengesellschaften Österreichs I. Anthropogene Vegetation. Gustav Fischer, Jena, 577 pp. MUCINA, L – JAROLÍMEK, I. (1980): Das Anthriscetum sylvestris in der Slowakei. Fol. Geobot. Phytotax. 15: 113-124. OBERDORFER, E. (1949): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 1 Auflage. Ulmer, Stuttgart (Hohenheim), 1050 pp. OBERDORFER, E. (1983): Süddeutsche Pflanzengesellschaften III. Wirtschaftswiesen und Unkrautgesellschaften. Gustav Fischer, Stuttgart, 455 S. OBERDORFER E. (1994): Pflanzensoziologische Excursionsflora. 7. Auflage. Ulmer, Stuttgart (Hohenheim), 1050 S. PAPP-VÁRY Á. et al. szerk. (1999): Magyarország atlasza. Cartographia Kft., Budapest, pp. 44-45. PETRI G. – NYIREDYNÉ M. K. – NYIREDY SZ. (1989): Gyógynövények korszerő terápiás alkalmazása. Medicina Könyvkiadó, Budapest, 206 pp. PINKE GY. (2000): Die Ackerwildkraut-Gesellschaften extensiv bewirtschafteter Felder in der Kleinen Ungarischen Tiefebene. Tuexenia 20: 335-364. PÓCS T. (1975): Természetes növényzet. In: Pécsi M. (szerk.) A Kisalföld és a Nyugatmagyarországi peremvidék, Zalai-dombság. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 469-470. PÓCS T. (1981): Növényföldrajz. In: HORTOBÁGYI T. - SIMON T. (szerk.) Növényföldrajz társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest: 27-166. PODANI, J. (1993): SYN-TAX 5.0. Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. Abstr. Bot. 17: 289-302. PODANI, J. (2001): SYN-TAX 2000. Computer programs for multivariate data analysis in ecology and systematics. User’s manual, Budapest, 53 pp. POLGÁR S. (1937): Új talaj befüvesedésének érdekes esete. Bot. Közlem. 25: 15-26. PRÉCSÉNYI I. (1996): Az ökológiai értékszámok statisztikai feldolgozása. Bot. Közlem. 83 (1-2): 155-157. PRISZTER SZ. (1952): A budapesti Vérmezı gyomnövényzete az 1945-1950 években. Az Agrártudományi Egyetem Mezıgazdaságtudományi Karának Évkönyve 2: 5-15. Mezıgazdasági Kiadó, Budapest. PRISZTER SZ. (1960) Megjegyzések adventív növényeinkhez. Bot. Közlem. 48: 265-277. PRISZTER SZ. (1961) Megjegyzések adventív növényeinkhez. Bot. Közlem. 49: 115-121.

78

PRISZTER SZ. (1965): Megjegyzések adventív növényeinkhez. Bot. Közlem. 52: 141-151. RAABE, U. – BRANDES, D. (1988): Flora und Vegetation der Dörfer im nordöstlichen Burgenland. Phytocoenologia 16 (2): 225-258. RENNWALD, E. (ed.) (2006): Datenübersicht zur Bearbeitung der Gefährdung der Pflanzengesellschaften Deutschlands. http://www.vim.de/pflanzges/pfg_rlkopf.htm im Auftrag des Bundesamtes für Naturschutz, Bonn. Letöltve: 2006. augusztus 22. RIVAS-MARTÍNEZ, S. – BÁSCONES, J. C. – DIAZ, T. E. – FERNANDEZ-GONZÁLES, F. – LOIDI, J. (1991): Vegetación del Pirineo occidental y Navarra. Itin. Geobot. 5: 5-456. RÜBEL, E. (1912): Pflanzengeographische Monographie des Berninagebietes. Englers. Bot. Jahrb. Leipzig 47 (19): 1-615. RÜBEL, E. (1917): Anfänge und Ziele der Geobotanik. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 62: 629-650. SIMON T. (2000): A magyarországi flóra edényes határozója. Tankönyvkiadó, Budapest, 976 pp. SISSINGH, I. (1960): Onkruid-Associates in Nederlandeen sociologish-systematische Bescrijving van de klasse Rudereto-Secalinetea Br-Bl. 1936. – Station Internationale de Geobotanique Mediterranée et Alpine. Montpellier Communication No 106’s Gravenhage. SOLOMAHA, V. A. – KOSTILOV, O. V. – SELJAG-SOSONKO, U. R. (1992): Synantrop plant comminities in Unkraine. Naukova Dumka, Kiev, 250 pp. SOÓ R. (1927): Geobotanische Monographie von Kolozsvár (Klausenburg). Stúdium könyvkiadó Budapest, 151 pp. SOÓ R. (1931): Adatok a Balatonvidék vegetációjának ismeretéhez III. Magy. Biol. Kut. Munk. 4: 293 – 319. SOÓ R. (1932): Adatok a Balatonvidék vegetációjának ismeretéhez IV. Magy. Biol. Kut. Munk. 5: 112-121. SOÓ R. (1933): A Balatonvidék növényszövetkezeteinek szociológiai és ökológiai jellemzése. Mat. term. Tud. Ért. 50: 669-712. SOÓ R. (1941a): A magyar (pannóniai) flóratartomány növényszövetkezetinek áttekintése.Übersicht der pannonischen Vegetationstypen. Magy. Biol. Kut. Int. Munk. 13: 498-511. SOÓ R. (1941b): Növényszövetkezetek Sopron környékérıl. Acta Geobot. Hung. 4: 3-34. SOÓ R. (1961): Systematische Übersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften III. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 7 (3-4): 425-450. SOÓ R. (1964): Magyarország növénytársulásainak részletes (kritikai) áttekintése. In: SOÓ R.: A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve I. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 130-289. SOÓ R. (1966): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve. II. Akadémiai Kiadó, Budapest, 656 pp. SOÓ R. (1968a): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve. III. Akadémiai Kiadó, Budapest, 506 pp. SOÓ R. (1968b): Neue Übersicht der höheren zönologischen Einheiten der ungarischen Vegetation. Acta Bot. Hung. 14 (3-4): 385-394. SOÓ R. (1970): A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve. IV. Akadémiai Kiadó, Budapest, 614 pp. SOÓ R. (1971): Aufzählung der Assoziationen der ungarischen Vegetation nach den neueren zönosystemaisch- nomenklatorischen Ergebnisse. Acta. Bot. Acad. Sci. Hung. 17 (1-2): 127-179.

79

SOÓ R. (1973): Magyarország növénytársulásainak részletes kritikai rendszere. In: SOÓ R.: A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve V. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 533-626. SOÓ R. (1980): Conspectus associationum regionis Pannonicae. In: Soó: A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve VI. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp. 130-289. SOÓ R. – ZÓLYOMI B. (szerk.) (1951): A Vácrátóti Természetvédelmi Park és Botanikai Kutatóintézetben 1950. augusztus 21. és szeptember 2. között megtartott Növényföldrajzi térképezési tanfolyam jegyzete. Országos Természettudományi Múzeum Vácrátóti Kutatóintézete és Növénytára, Budapest, Kézirat, 156 pp. SZABÓ P. (2001): Összehasonlító vizsgálatok a Szigetköz ruderális flórájában (1991-2001). Magyar Gyomkutatás és Technológia 4 (2): 19–24. STANDOVÁR T. (1995): „Növényzeti minták” klasszifikációja. Tilia 1: 145-157. SZABÓ A. (1985): A növénytakaró. Útmenti (ruderális gyomnövényzet). – In: PÉNTEK J. – SZABÓ A.: Ember és növényvilág. Kalotaszeg növényzete és népi növényismerete. Kriterion Könyvkiadó, Bukarest, pp. 100-104. TERPÓ A. – E. BÁLINT K. (1985): Vörösiszap felületére immigráló növények. Bot. Közlem. 72. (1-2): 27-35. TICHÝ, L. (2002): JUICE software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13: 451-453. TIMÁR L. (1949): A Háború utáni gyomosodás. Acta Geobot. Hung. 6: 108-113. TIMÁR L. (1950): A szegedi vár növényzete. Annales Biol. Univ. Deb. 1: 211- 213. TIMÁR L. (1954): Szeged és Környéke vetési gyomvegetációja. Kandidátusi értekezés tételei, 4 pp. TIMÁR, L. (1955): Pflanzenschädlinge Zwischen den Eisenbahnschienen am Theissesufer. Acta Biol. Szeged 1: 95-112. TIMÁR, L. – BODROGKÖZY, GY. (1959): Die Pflanzengeographische Karte von Tiszazug. Acta Bot. 5 (1-2): 203-232 TIMÁR L. – UBRIZSY G. (1957): Die Ackerunkrauter Ungarns mit besonder Rücksicht auf die chemische Unkraut Bekempfung. Acta. Agronomica 7: 123-155. TÖRÖK, K. – BOTTA-DUKÁT, Z. – DANCZA, I. – NÉMETH, I. – KISS, J. – MIHÁLY, B. – MAGYAR, D. (2001): Invasion gateways and corridors in the Carpathian Basin: biological invasions in Hungary. Biological Invasions 5: 349-356. TÜXEN, R. (1937): Die Pflanzengesellschaften Nordwestdeutschlands. Mitt. Florist.-Soziol. Arbeitsgem. Nieders. 3: 1-170. UBRIZSY G. (1943): Kísérleti növénytársuláskutatások. Bot. Közlem. 40 (1-2): 53-58. UBRIZSY G. (1949): A hazai romtalajok gyomnövény-szövetkezeteinek gazdasági jelentısége. Agártudomány 1: 588-596. UBRIZSY G. (1950): Magyarország ruderális gyomnövényszövetkezetei tekintettel a mezıgazdasági vonatkozásokra. I. Általános rész. Mezıgazdasági Tud. Közl. 1: 87-123. UBRIZSY G. (1951a): Les associations de mauvaises herbes rudérales de la Hongrie et les aspects agricoles du probleme. Acta Agronomica 1 (1): 107-159. UBRIZSY G. (1951b): Ruderális gyomvegetáció. In: SOÓ R. és ZÓLYOMI B. (szerk.), A Vácrátóti Természetvédelmi Park és Botanikai Kutatóintézetben 1950. augusztus 21. és szeptember 2. között megtartott Növényföldrajzi - térképezési tanfolyam jegyzete. Országos Természettudományi Múzeum Vácrátóti Kutatóintézete és Növénytára, Budapest, pp. 159-166. UBRIZSY G. (1955): Magyarország ruderális gyomnövénytársulásai II. Ökológiai és szukcesszió- tanulmányok. Növénytermelés 4 (2): 109-126. 80

UBRIZSY G. (1958): Cönológiai vizsgálatok ugarterületeken. Bot. Közlem. 47: 343-347. UBRIZSY G. (1967): Recherches sur la végétation de mauvaises herbes des vignes eu Hongrie. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 13 (3-4): 325-354. UDVARDY L. (1998a): Budapest környéki bálványfa (Ailanthus altissima) állományok florisztikai-cönológiai vizsgálata. Kitaibelia 3: 343-346. UDVARDY L. (1998b): Spreading and cenological circumstances of tree of heaven (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) in Hungary. Acta Bot. Hung. 41: 299-314. WEBER, R. (1961): Ruderalpflanzen und ihre Gesellshaften. A. Ziemsen, Vittenberg Lutherstadt, 164 pp. WESTHOFF, V. – van der MAAREL, E. (1978): The Braun-Blanquet Approach. In: WHITTAKER, R. H. (ed.) Classification of plant communities. W. Junk, The Hague, pp. 287-399. ZÓLYOMI B. (1981): Magyarország természetes növénytakarója (térkép melléklet). In: HORTOBÁGYI T. – SIMON T. (szerk.): Növényföldrajz, társulástan és ökológia. Tankönyvkiadó, Budapest, 546 pp.

81

9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Köszönettel tartozom Dr. SZABÓ István témavezetımnek a témavezetıi segítségéért, valamint a kutatási feltételek biztosításáért az egyori Pannon Agrártudományi Egyetem Georgikon Mezıgazdaságtudományi Kar Növénytani és Növényélettani Tanszékén. Köszönöm az egykori Növénytani és Növényélettani Tanszék munkatársainak, HÁRSVÖLGYINÉ SZİNYI Évának, Dr. ALMÁDI Lászlónak, NÉMETH Józsefnek, VOLNER Lajosnak, Dr. SZEGLET Péternek, DR. BÓDIS Juditnak, Dr. ALLAGA Józsefnek, Dr. FRANCSICS Péternének, SZABADVÁRI Gyulánénak és MÁJER Tamásnénak, hogy a tanszéki kutatómunkámat segítették. A Keszthelyen töltött diák és kutató évek során és azt követıen az értekezés terepi, módszertani problémáinak elızetes véleményezéséért, javaslataiért köszönet illeti Dr. BOTTA-DUKÁT Zoltánt (Vácrátót). Az irodalmi források felkutatásában nyújtott segítségért, valamint a disszertáció egyes fejezeteinek elızetes véleményezéséért köszöneti illeti az alábbi személyeket: Dr. BAGI István (Szeged), BALOGH Lajos (Szombathely), BARINA Zoltán (Budapest), Dr. CSIKY János (Pécs), Dr. CSONTOS Péter (Budapest), DANCSHÁZY Zsuzsanna (Budapest), Dr. KOVÁCS J. Attila (Szombathely), Dr. MATUS Gábor (Debrecen), Dr. Myroslav SHEVERA (Kijev), Dr. PÁL Róbert (Pécs), Dr. PINKE Gyula (Mosonmagyaróvár), Dr. SOMLYAY Lajos (Budapest) és Dr. TERPÓ András (Budapest). Dr. ČARNI Andražnak (Ljubljana) külön köszönöm a Szlovén Akadémia Biológiai Intézetében töltött ösztöndíjas kutatási lehetıséget, értékes módszertani javaslatait. Köszönetemet fejezem ki néhai JENEY Endre középiskolai tanáromnak, aki már diákéveim alatt felkeltette az érdeklıdésemet a ruderális vegetáció tanulmányozása iránt, és mindvégig hasznos tanácsaival támogatta a kutatási tevékenységemet. Néhai Dr. KÁRPÁTI Istvánnak köszönöm a ruderális vegetációval kapcsolatos konzultációs lehetıségeket és szíves támogatását. Végül, de nem utolsó sorban köszönet illeti CSALÁDOMAT, támogatásukért és türelmükért.

82

10. AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI 10.1. Magyar nyelvő tézispontok Az 1992-tıl 1998-ig végzett vizsgálataink során a legfontosabbnak ítélt új tudományos eredmények a következık: 1. A ruderális növénytársulások fogalmi meghatározása Ruderális társulásokként értelmezzük az ember spontán, nem céltudatos tevékenységével létrejövı társulásokat, amelyek a kultúrbiocönózisokon belül az emberi települések és az agrobiocönózisok között foglalnak helyet. Ruderális vegetáció azokon a területeken alakul ki, amelyek állandó, de nem rendszeres és közvetlen emberi hatások alatt állnak. Ezek a termıhelyek általában nitrogénben gazdagok, ruderális stratégiájú fajokkal jellemezhetık. A termıhelyeken az alacsony termıhelyi stressz, valamint a magas termıhelyi zavartság jellemzı. Az állományok a természetes termıhelyek zavarástőrı növényeivel [DT], a honos flóra antropofil elemeivel, honos gyomfajokkal [W], az antropogén tájidegen elemekkel [AC] és a másodlagos termıhelyek kompetitoraival [RC] jellemezhetık. Szünszisztematikai értelemben a Stellarietea mediae osztály Sisymbrietalia rendjét (vetési és ruderális növényzet), az Artemisietea vulgaris (útszéli gyomnövényzet) a Galio-Urticetea (árnyasnyirkos termıhelyek ruderális szegélytársulásai) és a Polygono arenastri-Poëtea annuae (taposott gyomtársulások) szünszisztematikai egységek társulásait tekintjük ruderális társulásoknak (DANCZA 2002, hiv.: BORHIDI 2003). 2. Magyarországra új növénytársulások dokumentálása a Zalai-dombvidéken A Zalai-dombvidéken huszonhárom ruderális asszociációt és szubasszociációt azonosítottunk, amelyek közül az alábbi asszociációk és szubasszociációk dokumentálása elıször történt meg hazánkban: Anthriscetum sylvestris, Dauco-Picridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum és DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. 3. Javaslat a szüntaxonómiai besorolás megváltoztatására Javaslatot tettünk a Tanaceto-Artemisietum Dauco-Melilotion társulásként, valamint a Sambucetum ebuli asszociáció Galio-Urticetea társulásként történı hazai besorolásához. 4. Hozzájárulás a ruderális növénytársulások ismeretéhez a fajok szociális magatartás típusai alapján A ruderális növénytársulásokban a tájidegen, agresszív fajok által dominált állományok kivételével a csoportrészesedést és csoporttömeget tekintve a fajok több mint 50%-a természetes zavarástőrı, generalista és honos gyomfaj minden társulás esetében. 5. A relatív ökológiai jelzıérték besorolás felülvizsgálata és javítása A relatív ökológiai értékszámok felülvizsgálatára az alábbi fajok esetében javaslatot tettünk. A Lolium perenne a tápanyagban gazdag termıhelyek fajai (NB7) között szerepel, nagy valószínőséggel a mezotróf (NB5) vagy a mérsékelten tápanyag-gazdag termıhelyek fajai közé (NB6) sorolandó.

83

A Xanthium spinosum leggyakrabban tápanyagban dús termıhelyeken fordul elı, ezért a mezotróf termıhelyek növényei (NB5) helyett a tápanyagban gazdag termıhelyek növényei (NB7) közé sorolandó. A Dauco-Melilotion társulások mezotróf termıhelyeken alakulnak ki, ezért az Artemisia vulgaris, mint nitrogénjelzı növény (NB8) besorolása felülvizsgálandó. Véleményünk szerint a Rubus caesius túltrágyázott hipertróf termıhelyek, romtalajok növényei (NB9) helyett a mérsékelten tápanyag-gazdag (NB6) – trágyázott termıhelyek növényei (NB8) közé sorolandó. A talajreakció relatív értékszámot tekintve az Elymus repens gyengén savanyú területek fajai (RB5) között szerepel, e helyett a neutrális talajok, illetve széles tőréső, indifferens fajnak (RB6) tekinthetı. Az Elymus repens téves besorolása a ruderális társulások esetében végig problémát okoz az indikátor értékek szerinti elemzések során. Azokban a társulásokban, amelyekben az Elymus repens nagy csoporttömeget képez, ott a gyengén savanyú talajok növényeinek csoporttömeg részesedése jelentıs. 6. A ruderális növénytársulások talajviszonyainak azonosítása kémiai analitikai és statisztikai módszerrel a) A ruderális növénytársulások talajainak vizsgálata alapján megállapítottuk, hogy a talajok fizikai talajféleségét tekintve döntı többségében vályog, kisebb arányban agyag és homok. b) Kilenc növénytársulás és talajparamétereik kanonikus korreszpondancia analízisének eredményei alapján az alábbiakat állapítottuk meg: alacsony koordináta értékekkel (vagyis magas nitrogén-, nátrium- felvehetı kalcium-koncentrációval, de viszonylag alacsonyabb pH-val és összes karbonát-tartalommal) jellemezhetı csoportba tartoznak az Onopordion társulások (Carduo-Onopordetum acanthii, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum) és az Anthriscetum sylvestris. A BallotoMalvetum sylvestris, Tanaceto-Artemisietum subass. typicum, Sambucetum ebuli, ArctioArtemisietum és az Arctietum lappae társulások magasabb mésztartalmú és kémhatású termıhelyeken fordulnak elı. A magas humusztartalomtól a magas felvehetı foszfor- és kálium-koncentráció felé haladva egy gradiens mentén sorrendben helyezkednek el az alábbi társulások: Anthriscetum sylvestris, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum és Carduo-Onopordetum acanthii. Két csoport különböztethetı meg a magas mésztartalmú talajokra jellemzı társulások esetében: a magas humusztartalommal jellemezhetı csoportba tartozik a Balloto-Malvetum sylvestris, Tanaceto-Artemisietum subass. typicum, míg a magas felvehetı kálium- és magnézium-tartalommal jellemezhetı csoportba a Sambucetum ebuli, Arctio-Artemisietum és az Arctietum lappae társulások tartoznak. 7. Hozzájárulás a ruderális növénytársulások flóraelem-spektrumának ismeretéhez A ruderális társulások flóraelem spektrumát az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek határozzák meg. A Délnyugat-Dunántúl növényfajainak flóraelem spektruma (KÁROLYI – PÓCS 1968) hasonló a ruderális társulások flóraelem spektrumához, az utóbbiakban azonban az eurázsiai, kozmopolita és adventív elemek csoportrészesedése magasabb.

84

8. A növényföldrajzi szempontból jelentıs ruderális gyomfajok és ruderális növénytársulások, valamint inváziós növényfajok elterjedési mintázatának rögzítése A ruderális társulások elterjedését vizsgálva megállapítottuk, hogy bizonyos kontinentális társulások és növényfajok hazánk területén általánosan elterjedtek, ugyanakkor elıfordulásuk a tanulmányozott terület keleti felére korlátozódik. A ruderális növénytársulások között több olyan társulás található, amelyek csupán a vizsgált terület keleti felében fordulnak elı: Hordeetum murini, Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis, Malvetum neglectae, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Carduo-Onopordetum acanthii, Dauco-Picridetum, DC Calamagrostis epigeios ass. [Onopordetalia], Carduetum acanthoidis, ConvolvuloAgropyretum repentis, Lepidietum drabae. A kontinentális ruderális társulások és fajok elterjedése alapján a BORBÁS által feltételezett flóraválasztó létét megerısítettük. Megállapítottuk, hogy az említett társulásokban az alábbi eurázsiai növényfajok nem vagy csupán ritkán fordulnak elı a BORBÁS-féle vonaltól (a Zala-folyó alsó folyása és a KisBalaton-medence) nyugatra: Atriplex sagittata, Atriplex tatarica, Chenopodium glaucum, Chenopodium urbicum, Chenopodium vulvaria, Parietaria officinalis, Reseda luteola, Rumex patientia és Xanthium spinosum. A Solidago canadensis és Fallopia japonica s.l. fajok idıszerő elterjedését megállapítottuk a kutatott területen.

85

10.2. Angol nyelvő tézispontok The most important scientific results of the studies conducted between 1992 and 1998 are as follows: 1. Determination of ruderal plant communities Ruderal communities have been established following spontaneous, unintended human activity. Areas of permanent but not regular and direct anthropogenic influence as around built-up areas, fallow lands and road-sides are usually characterised by ruderal vegetation. Ruderal habitats are usually characterised by rude soil covered by vegetation growing in mixed patches corresponding to the spotted influence of diverse environmental factors. The typical elements of this plant community are disturbance tolerant plants of natural habitats [DT], anthropophilic elements of the native flora, native weed species [W], alien competitors, aggressive invaders [AC] and ruderal competitors of secondary habitats [RC]. In synsystematic terms, we consider the plant associations of the following communities as ruderal: order Sisymbrietalia (segetal and ruderal vegetations) in class Stellarietea mediae, and communities of Artemisietea vulgaris (roadside weed vegetation), Galio-Urticetea (ruderal communities at the edges of shady and humid places) and Polygono arenastriPoëtea annuae (trampled weed associations). BORHIDI (2003) refers to the above definition as a preferred one in his work titled “Plant communities in Hungary” (DANCZA 2002 cit. BORHIDI 2003). 2. Documentation of new plant associations for Hungary in Zala hills Twenty-three associations and subassociations were identified in Zala hills, among them the following ones were identified in Hungary for the first time: Anthriscetum sylvestris, DaucoPicridetum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum and DC Calamagrostis epigeios [Onopordetalia]. 3. Proposal for re-classification of ruderal plant associations It was suggested to re-classify Tanaceto-Artemisietum and Sambucetum ebuli, identifying them as Dauco-Melilotion alliance and Galio-Urticetea association, respectively. 4. Contribution to the knowledge of ruderal plant communities based on social behaviour types of plant species Except for the invader-dominated ruderal associations, disturbance-tolerant generalists and native weeds account for more than 50% of the species. 5. Revision of the relative ecological indicator values Proposals were made for the re-examination of the relative ecological indicator values of the following species. Lolium perenne is classified as a plant of soils rich in mineral nitrogen (NB7). Instead, the plant is recommended to be placed in the group of mesotrophic habitats (NB5) or of habitats moderately rich in nutrients (NB6). Xanthium spinosum is mostly present at places with abundant nitrogen supply, therefore this species, classified for mesotrophic habitats (NB5), can be better considered a plant of soils rich in nutrients. 86

Associations included in Dauco-Melilotion alliance develop in mesotrophic habitats, therefore the position of Artemisia vulgaris as a N-indicator plant (NB8) needs to be reexamined. According to the author’s opinion, Rubus caesius, considered a plant of over-fertilized soils extremely rich in mineral nitrogen, should be better grouped for habitats moderately rich in nutrients (NB6) or for ones with N-indicator plants of fertilized soils (NB8). According to BORHIDI’S classification Elymus repens is a plant of slightly acid soils (RB5). Instead of this, the status of a plant of neutral soils (RB6) is recommended for this species. The inaccurate classification of Elymus repens causes problems during the analysis of the ecological indicator values for ruderal associations. Due to the mistaken classification, the share of plants of slightly acid soils is high in associations dominated by Elymus repens. 6. Soil relations of ruderal plant communities a) Based on the analyses for ruderal plant associations, the soils below them were mainly loam, while clay and sand had smaller shares. b) It was concluded from the canonical correspondence analysis of nine plant associations and their soil analytical values that Onopordion associations (Carduo-Onopordetum acanthii, Onopordetum acanthii subass. typicum, Onopordetum acanthii subass. arctietosum) and Anthriscetum sylvestris were characterised by low values i.e. with high nitrogen, sodium and calcium but with relatively lower pH and total carbonate concentration. Balloto-Malvetum sylvestris, Tanaceto-Artemisietum subass. typicum, Sambucetum ebuli, Arctio-Artemisietum and Arctietum lappae associations develop on soils characterised by higher carbonate concentration and pH. Anthriscetum sylvestris, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum and Carduo-Onopordetum acanthii associations follow a line from high humus content towards high available phosphorus and sodium concentration. Associations on highly carbonated soils can be placed into two groups with BallotoMalvetum sylvestris and Tanaceto-Artemisietum subass. typicum in the first one, characterised by high humus concentration. The second group consists of plant associations on soils with high sodium and magnesium contents: Sambucetum ebuli, Arctio-Artemisietum and Arctietum lappae. 7. Contribution to the knowledge of the floristic spectrums of ruderal plant communities The floristic spectrums of the ruderal associations are determined by Eurasian, cosmopolitan and adventive elements. The floristic spectrum of plant species in Southwest Transdanubia (KÁROLYI – PÓCS 1968) is similar to that of the ruderal associations. However, Eurasian, cosmopolitan and adventive species are even more characteristic of ruderal associations. 8. Distribution of ruderal plant communities and ruderal and invasive species with plant geographic relevance Examining the distribution of ruderal associations it was concluded that certain continental associations and species were common in Hungary but their presence was restricted to the eastern part of the studied area. Ruderal communities present only in the eastern part of the studied area are as follows: Hordeetum murini, Polygono arenastri-Lepidietum ruderalis, Malvetum neglectae, Onopordetum acanthii subass. arctietosum, Onopordetum acanthii subass. typicum, Carduo-

87

Onopordetum acanthii, Dauco-Picridetum, DC Calamagrostis epigeios ass. [Onopordetalia], Carduetum acanthoidis, Convolvulo-Agropyretum repentis, Lepidietum drabae. The results of floristic studies on continental ruderal associations and species confirmed the existence of the flora-dividing line assumed by BORBÁS. It was concluded that the Eurasian species, such as Atriplex sagittata, Atriplex tatarica, Chenopodium glaucum, Chenopodium urbicum, Chenopodium vulvaria, Parietaria officinalis, Reseda luteola, Rumex patientia and Xanthium spinosum were not or were only rarely present to the west of the flora-dividing line postulated by BORBÁS (lower course of Zala river and Minor-Balaton basin). The current geographic distribution of Solidago canadensis and Fallopia japonica s.l. was determined.

88

MELLÉKLETEK 3. táblázat: Konstancia táblázat 6. táblázat: Szamárbogáncs társulások (Onopordion acanthii Br.-Bl. 1926) 7. táblázat: Somkórós társulások (Dauco-Melilotion Görs 1966) 8. táblázat: Bojtorjánosok (Arction lappae R. Tx. 1937) 10. táblázat: Csicsóka származtatott társulás (DC Helianthus tuberosus s.l. [Artemisietea vulgaris]) 13. táblázat: Erdei turbolyás (Anthriscetum sylvestris Hadač 1978) 14. táblázat: Japán keserőfő származtatott társulás (DC Fallopia japonica s.l. [Galio-Urticetea]) 33. táblázat: Talajvizsgálati eredmények

89