Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Transpirace kukuřice v závislosti na vláhových a meteorologických podmínkách Transpiration of maize depending on meteorological and moisture conditions Klimešová, J.1, Středová, H.2, Středa, T.1
Mendelova univerzita v Brně, Zemědělská 1/1665, 613 00 Brno 2
Český hydrometeorologický ústav, Kroftova 43, 616 67 Brno
Abstrakt V nádobovém pokusu,
ve čtyřech variantách půdního
vlhkostního
režimu, byly
kvantifikovány rozdíly transpirace rostlin kukuřice seté (Zea mays L.). Pro měření transpiračního proudu byla použita metoda „Stem Heat Balance“. Byla charakterizována závislost transpirace a teploty vzduchu, vlhkosti vzduchu, globální solární radiace, objemové vlhkosti půdy, vodního potenciálu půdy a teploty půdy. Byl nalezen statisticky vysoce průkazný vztah mezi úrovní transpirace a globální radiací a teplotou vzduchu (v 1. období vegetace u varianty bez stresu r = 0,881**; r = 0,934**). Ve variantě se středně silným a silným stresem sucha byla transpirace průkazně ovlivněna objemovou vlhkostí půdy (r = 0,395**; r = 0,528**). Byla zjištěna průkazná korelace mezi transpiračním tokem a hmotností sušiny rostlin (r = 0,997**), výškou rostlin (r = 0,973**) a hmotností palic (r = 0,987**). Klíčová slova: transpirace; sap flow; stem heat balance; vlhkost půdy; meteorologické prvky Abstract Differences in transpiration of maize (Zea mays L.) plants in four soil moisture regimes were quantified in a pot experiment. The transpiration was measured by "Stem Heat Balance" method. The dependence of transpiration on air temperature, humidity, global solar radiation, soil moisture, soil water potential and soil temperature was quantified. Significant relationship between transpiration and global radiation and air temperature (in the 1. vegetation period in no-stress variant, r = 0.881**, r = 0.934**) was found out. The transpiration was significantly influenced by soil moisture (r = 0.395**, r = 0.528**) in moderate and severe drought stress. Correlation between transpiration and plant dry matter weight (r = 0.997**), plant height (r = 0.973**) and weight of corn cob (r = 0.987**) was found out. Keywords: transpiration; sap flow; stem heat balance; soil moisture; meteorological elements
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Úvod Dostupnost půdní vody patří spolu s globální radiací a sytostním doplňkem k hlavním determinantům výkonu transpirace rostlin (Du et al.,2011; She et al.,2011; Zeppel et al.,2008). Denní, resp. dlouhodobý průběh těchto ukazatelů ovlivňuje transpirační tok rostliny (Naithani et al.,2012). V případě výskytu stresu suchem lze předpokládat dominantní vliv vlhkosti půdy na průběh transpirace. Stres suchem je v současné době pro mnoho zemědělsky využívaných oblastí aktuálním tématem z důvodu nevyrovnanosti srážkových úhrnů a výskytu nadprůměrně vysokých teplot vzduchu v průběhu vegetačního období. Reakce na stres se odvíjí od jeho intenzity a doby působení v závislosti na genotypu rostliny. Na základě měření transpiračního toku a hodnot meteorologických prvků je možné charakterizovat vodní režim rostliny, detekovat stres, hodnotit jeho intenzitu a dopady na produkci biomasy. Je známo více metod pro monitoring transpirace, využívajících přenosu tepla vodou obsaženou v xylému. Mezi tyto metody patří „heat pulse method“, kdy je měřena postupná rychlost proudu dle pohybu tepelné vlny v krátkodobě zahřáté části kmene/stonku. Tato metoda byla publikována Huberem již v roce 1932 (Šantrůček, 1998), dále „thermal dissipation method“, vycházející z úměry mezi teplotou zahřívaného čidla a hustotou proudu (Granier,1985). „Stem heat balance“ metoda - SHB (Lindroth et al.,1995; Kučera et al.,1977; Ishida et al.,1991) a „trunk sector heat balance method“ (Smith et Allen, 1996) jsou metody, které pro měření využívají přímý elektrický ohřev pletiv a vnitřní měření teploty. Výsledky doplněné o další meteorologické a fyziologické charakteristiky mohou být využity k hodnocení konkrétních jedinců i ucelených porostů stromů a polních plodin. Cílem práce bylo identifikovat rozdíly v transpiraci rostlin kukuřice seté (Zea mays L.) při různých úrovních zásobení vodou pomocí „stem heat balance“ metody. Charakterizovat závislost transpirace a měřených faktorů prostředí (zejména teplota vzduchu, globální solární radiace, objemová vlhkost půdy). Vyhodnotit vliv na vybrané biometrické vlastnosti rostlin.
Materiál a metody Nádobový pokus byl založen v polních podmínkách s omezeným přístupem srážek (stínění polykarbonátovými deskami). Ve čtyřech variantách byl na základě pedologického rozboru půdy (polní vodní kapacita – 39 %, bod vadnutí - 21 %) udržován od fáze BBCH 40 rozdílný závlahový režim. Ve variantě D byl udržován silný stres (15 % využitelné vodní kapacity VVK); ve variantě C byl udržován středně silný stres (25 %
VVK); ve variantě B byl
udržován mírný stres (50 % VVK), ve variantě A – kontrola nebyl stres suchem indukován
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
(75 % VVK) . Do každé nádoby o objemu 200 dm3 bylo vyseto 6 rostlin kukuřice seté (linie 2087 - šlechtitelský materiál CEZEA Čejč). U rostlin byly průběžně sledovány fenologické údaje a v pozdější fázi pokusu změny v habitu jedinců následkem působení stresu. Transpirace byla monitorována pomocí kontinuálního měření toku xylémové šťávy (sap flow). Měřící systém EMS 62 (EMS Brno, CZ) využívá metody „stem heat balance“ (SHB) (Kučera et al.,1977) – Obr. 1. SHB je nedestruktivní, citlivá metoda, založená na fyzikálních vlastnostech vody. Hodnoty transpiračního toku jsou udávány v jednotkách [kg.h-1]. Měřeny byly vždy dvě rostliny z každé varianty od fáze BBCH 50 – metání lat až do fáze BBCH 89 – plná zralost.
Paralelně byly monitorovány meteorologické prvky: relativní vlhkost vzduchu [%] a teplota [°C] vzduchu v desetiminutovém kroku čidly HOBO RH Temp (Onset Computer Corporation) s přesností měření ± 0,7 °C a rozlišením ± 0,4 °C, objemová vlhkost půdy [%] automatickými elektromagnetickými čidly VIRRIB (AMET Velké Bílovice) s přesností měření ± 1 % ve čtvrthodinovém kroku, teplota půdy [°C] odporovými snímači Pt100 ve čtvrthodinovém kroku, globální solární radiace [W.m-2] byla měřena čidly LI-COR (LI-COR USA) v patnáctiminutovém kroku, půdní vodní potenciál [-bar] byl detekován sádrovým bločkem s napojením na datalogger MicroLog SP (EMS Brno) v desetiminutovém kroku. Data sap flow, tzn. intenzita transpirace, a meteorologická data (tj. průměrná „denní“ teplota vzduchu, průměrná „denní“ hodnota globální radiace...) byla hodnocena vždy jen pro světlou část dne (od východu do západu Slunce). Data byla zpracována v programu MINI32 (EMS Brno) a statisticky vyhodnocena v programu STATISTICA 10 (StatSoft Inc.). Byla provedena korelační analýza, analýza variance a následné testování Tukeyovým HSD testem.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Obr 1.: Měření sap flow kukuřice pomocí čidel EMS 62.
Výsledky a diskuse Měřená perioda vegetace kukuřice byla rozdělena do třech období, dle projevu změn v transpiraci a fenologické fáze rostlin (27.7. – 6.8.; 7.8. – 24.8.; 25.8. – 14.9.). Závislost transpirace na faktorech prostředí (globální radiace, teplota vzduchu) byla hodnocena pro každé období zvlášť, aby byla těsněji postihnuta variabilita sledovaných prvků.
Z Tab. 1 lze pozorovat nejtěsnější závislost transpirace na teplotě vzduchu a radiaci u všech variant v období 1 (intenzivní růst vegetativních orgánů). V průběhu vegetace se závislost snižuje nejvíce u stresovaných variant. V období 3 dochází k zvýšení závislosti na radiaci i teplotě především u vláhově příznivějších variant (prodloužení vegetace u nestresovaných variant). Průkaznou pozitivní závislost radiace a sap flow u rostlin manioku uvádí Oguntunde (2005), u kukuřice Li et al. (2011), u sóji Gerdes et al. (1994). U stromů druhu Populus hopeiensis, P. simonii a Armeniaca ansu byl zjištěn nejtěsnější vztah sap flow a fotosynteticky aktivní radiace, zároveň byl prokázán i vztah mezi sap flow a teplotou a vlhkostí vzduchu (Zhou et al., 2008). Závislost sap flow na uvedených meteorologických prvcích klesá se zvyšujícím se vodním stresem dle variant. Na variabilitě hodnot transpirace se pak více podílí vodní deficit. Neprůkazné hodnoty korelačního koeficientu pro variantu D jsou způsobeny ukončením vegetace rostlin během období 3.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Tab. 1: Tabulka korelačních koeficientů závislosti sap flow na teplotě vzduchu a globální radiaci. Varianta Proměnná A
B
C
D
Období 1
Období 2
Období 3
Teplota vzduchu
0,934**
0,627**
0,665**
Globální radiace
0,881**
0,670**
0,640**
Teplota vzduchu
0,862**
0,537*
0,674**
Globální radiace
0,873**
0,500*
0,722**
Teplota vzduchu
0,902**
0,516*
0,681**
Globální radiace
0,699*
0,604**
0,773**
Teplota vzduchu
0,698*
0,030
0,022
Globální radiace
0,439
0,563*
0,101
Objemová vlhkost půdy v jednotlivých variantách v rámci měřené periody kolísala pouze minimálně. Z toho důvodu byly zjištěny korelační koeficienty pro denní průměrné hodnoty sap flow (kg.h-1) a objemové vlhkosti půdy z celé vegetace. Projevila se statisticky vysoce průkazná závislost ve stresovaných variantách D (r = 0,528**) a C (r = 0, 395**). Ve variantě A a B nebyl zjištěn statisticky významný vztah mezi výkonem transpirace a objemovou vlhkostí půdy v nádobě. Ovlivnění transpirace teplotou a vlhkostí vzduchu (sytostním doplňkem) potvrzují Naithani et al. (2012) v pokusech s pelyňkem Artemisia tridentata var. vaseyana v polopouštních podmínkách USA. U těchto rostlin byla ovšem zjištěna jen slabá závislost transpirace na hodnotách radiace. Tento rozpor s našimi výsledky lze vysvětlit odlišnými nároky na prostředí polopouště (rostliny nejsou limitovány přísunem slunečního záření). Větší podíl radiace, teploty a vlhkosti vzduchu na variabilitě hodnot transpirace u rostlin kukuřice potvrzují Irmak et Mutiibwa (2010). Vlhkost půdy vysvětlovala pouze menší část variability. Měření sap flow prováděná u stromů Quercus liaotungensis a Robinia pseudoacacia potvrdila těsnou korelaci s radiací a sytostním doplňkem v závislosti na vlhkosti půdy a druhu rostliny (Du et al., 2011). Průkaznou závislost sap flow bobovité rostliny Caragana korshinskii na půdní vlhkosti zjistili také She et al. (2011).
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Tab. 2: Statistické hodnocení rozdílů intenzity transpirace (kg.h-1 na rostlinu) na základě intenzity stresu suchem v období 1 až 3. Období 1
Období 2
Období 3
varianta A
0,01861a
0,01044a
0,00319a
varianta B
0,01290ab
0,00668b
0,00287a
varianta C
0,00701b
0,00510b
0,00341a
varianta D
0,00698b
0,00404b
0,00003b
Poznámka: Statisticky odlišné páry (α ≤ 0,05) jsou označeny rozdílnými písmeny
Výkon sap flow rostliny během dne dosahoval maxima až 45 g vody za hodinu. Obdobný údaj pro sap flow kukuřice pozorovali v nádobovém pokusu i Gavloski et al. (1991), v polním pokusu Bethenod et al. (2000). Kjelgaard et al. (1997) zjistili průměrnou hodnotu transpirace u kukuřice 41 – 44 g.h-1. Průměrné denní hodnoty sap flow vykazovaly mezi jednotlivými variantami průkazné rozdíly na hladině významnosti α ≤ 0,05 (Tab. 2). V období 1, tj. ve fázi kvetení, byl zaznamenán průkazný rozdíl mezi variantami A a C, D. V období 2 byla transpirace rostlin v kontrolní variantě A statisticky významně odlišná od stresovaných variant. V období 3 se projevila signifikantní diference mezi variantou D a ostatními závlahovými režimy. Přestože je transpirace značně závislá na průběhu počasí, odlišný vlhkostní režim způsobil průkazné rozdíly v transpiraci jednotlivých variant. Průkazné rozdíly v sap flow u rostlin révy vinné mezi zavlažovanou a suchem stresovanou variantou zjistili též Escalona et al. (2002). Gavloski et al., 1991 uvádějí růst diferencí sap flow mezi kontrolní a nejsušší variantou pokusu s prodlužováním doby sníženého přísunu vody. V období 1 lze u rostlin ve variantě B očekávat výkon sap flow srovnatelný s variantou A, který se během vegetace a tím prodlužování doby působení suboptimálních podmínek snižoval. V období 3 došlo k ukončení vegetace rostlin ve variantě D vlivem dlouhotrvajícího stresu suchem, který indukuje urychlení stárnutí. Vliv rostlinného druhu a fenologické fáze na výkon sap flow uvádějí též Du et al. (2011). Pivec et al. (2009) v pokusech s řepkou v polních podmínkách potvrzují vliv zrání a senescence na průběh sap flow. Měření sap flow pomocí metody „stem heat balance“ detekovalo rozdíly ve vodním provozu rostlin. Transpirace rostlin v období 2, tedy od 7.8. do 24.8., vysoce průkazně kladně ovlivnila
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
výšku sledovaných jedinců (r = 0,973**). Průkazný vliv transpirace na výšku rostlin kukuřice v závislosti na půdní vlhkosti také potvrzují Gavloski et al. (1991). Rozdíly produkce sušiny nadzemních vegetativních orgánů byly statisticky neprůkazné. Leaf area index (LAI) ve všech variantách dosahoval obdobných hodnot v rozmezí 2,6 – 3,3. Sucho významněji postihlo generativní orgány rostlin. V období 3 – počátkem srpna již docházelo k ovlivnění akumulace sušiny především výkonem transpirace. Byla zjištěna korelace mezi sap flow a hmotností sušiny celé rostliny (r = 0,997**). Zároveň byla ovlivněna výkonem sap flow hmotnost palic (r = 0,987**). Především rostliny ve variantě D vytvořily malé nebo žádné palice (statisticky průkazný rozdíl mezi variantou D a A, B, C). Hodnoty vybraných biometrických charakteristik dle
Vybrané biometrické charakteristiky rostlin dle závlahových režimů 140 185 180 120 175 100 170 165 80 160 60 155 150 40 145 20 140 0 135 A B C D Hmotnost sušiny rostlin Hmotnost palic Varianty Výška rostlin
Výška (cm)
Hmotnost (g)
závlahových režimů dokumentuje Obr. 2.
Obr. 2: Vybrané biometrické charakteristiky rostlin dle závlahových režimů.
Přesto, že rostliny v kontrolní variantě A (75 % VVK) nebyly vystaveny vláhovému stresu, poskytly pouze o necelé 2 % vyšší výnos sušiny biomasy oproti variantě B (50 % VVK). Výnos ve srovnání s variantou C (25 % VVK) byl o 3 % nižší. Rostliny ve variantě D (15 % VVK) poskytly o 20 % nižší výnos. Působení stresu se do tvorby biomasy nepromítlo tak závažně, jak by bylo možné předpokládat dle výkonu sap flow. Transpirační proud totiž v mírně stresované variantě B poklesl oproti kontrole o 30 % a varianta D transpirovala téměř o 70 % méně. Příčinou mohou být antistresové mechanismy rostlin realizované na úrovni exprese genů pro tvorbu ochranných bílkovin – dehydrinů.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Získané výsledky umožňují identifikovat absolutní hodnoty měřených meteorologických prvků, které ovlivňují přímo výkon transpirace a modelovat průběh transpirace u dané odrůdy kukuřice. Pro jednotlivá období během měřené periody byla nalezena funkce vyjadřující vztah globální radiace (W.m-2), teploty vzduchu (°C) a sap flow (kg.h-1) v dané fenologické fázi rostliny (průměrné denní hodnoty). Funkce byla získána pro sap flow za nestresových vláhových podmínek. Úroveň sap flow (kg.h-1) dle průměrné denní úrovně globální radiace (y) a průměrné denní teploty vzduchu (x) pro období 1 (R2 = 0,977) (Obr. 3) popisuje rovnice: z = (a + bx + cy)/(1 + dx + fy) Hodnoty koeficientů rovnice: a = -1,07 .10-3; b = 8,24.10-6; c =1,92.10-5; d = -2,79.10-2; f = 5,14.10-5
Obr.3: Modelované hodnoty sap flow (kg.h-1) pro období 1. Úroveň sap flow (kg.h-1) dle průměrné denní úrovně globální radiace (y) a průměrné denní teploty vzduchu (x) pro období 2 (R2 = 0,919) (Obr. 4) popisuje rovnice: z = (a + b.ln(x) + c.ln(y))/(1 + dx + fy) Hodnoty koeficientů rovnice: a = -4,03.10-3; b = -9,21.10-4; c = 1,65.10-3; d = -2,40.10-2; f = -6,06.10-4.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Obr. 4: Modelované hodnoty sap flow (kg. h-1) pro období 2. Úroveň sap flow (kg.h-1) dle průměrné denní úrovně globální radiace (y) a průměrné denní teploty vzduchu (x) pro období 3 (R2 = 0,823) (Obr. 5) popisuje rovnice: z = a(b/x+c.y) Hodnoty koeficientů rovnice: a = 8,29.10-1; b = -1,82.102; c = 1,08.10-2.
Obr. 5: Modelované hodnoty sap flow (kg. h-1) pro období 3.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
V případě působení stresu suchem je transpirace kukuřice méně závislá na průběhu denních hodnot globální radiace a teploty vzduchu. Pro výše uvedená období byla vypočtena funkce popisující vztah měřených meteorologických prvků a transpirace rostlin v nádobě D (stres suchem na úrovni 15 % VVK). Pro období 3 nebyla nalezena funkce popisující vztah s dostatečnou přesností. Úroveň sap flow (kg.h-1) dle průměrné denní úrovně globální radiace (y) a průměrné denní teploty vzduchu (x) pro období 1 (R2 = 0,807) (Obr. 6) popisuje rovnice: z = (a + b.ln(x) + c.ln(y))/(1 + dx + fy) Hodnoty koeficientů rovnice: a = -3.67.108; b = 9.54.107; c = 1.01.107; d = 1.54.107; f = 1.02.106
Obr. 6: Modelované hodnoty sap flow (kg.h-1) pro období 1 (varianta D). Úroveň sap flow (kg.h-1) dle průměrné denní úrovně globální radiace (y) a průměrné denní teploty vzduchu (x) pro období 2 (R2 = 0,567) (Obr. 7) popisuje rovnice: z = a(b/y+c.x) Hodnoty koeficientů rovnice: a = 7.62.10-4; b = -2.22.102; c = 8.580.10-2
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Obr.7: Modelované hodnoty sap flow (kg. h-1) pro období 2 (varianta D).
Závěr Měření transpiračního toku (sap flow) je jedním ze způsobů jak kvantifikovat využití/tok vody rostlinami v závislosti na faktorech prostředí. Metoda „Stem heat balance“ (SHB) byla zvolena jako přesná, citlivá metoda pro detekci sap flow u kukuřice. Cílem bylo zjistit míru ovlivnění transpirace vybranými agrometeorologickými prvky. Zároveň byl pozorován stres suchem a jeho vliv na průběh transpirace. Byly nalezeny vysoce průkazné hodnoty korelačního koeficientu pro sap flow a výkon globální radiace a sap flow a teplotu vzduchu. Současně byly kvantifikovány statisticky průkazné rozdíly hodnot sap flow mezi některými závlahovými režimy. Přestože je transpirace silně ovlivněna výkonem globální radiace a sytostním doplňkem, projevil se vliv vodního deficitu. Ve srovnání s polními podmínkami má vlhkost půdy v nádobovém pokusu větší podíl na ovlivnění transpirace (dostupnost vody je limitována prostorem nádoby). Vypovídací schopnost experimentu je však v tomto případě signifikantní. Sap flow průkazně ovlivnilo hmotnost sušiny, hmotnost palic a výšku sledovaných rostlin. Nebyl zjištěn průkazný vliv vlhkosti půdy na množství vytvořené sušiny a LAI.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Lze předpokládat další důsledky působení stresu suchem – vliv na parametry kořenového systému a indukci obranných mechanismů na molekulární úrovni. Tyto mechanismy budou dále studovány.
Literatura Bethenod, O., Katerji, N., Goujet, R., Bertolini, J. M., Rana, G.: Determination and validation of corn crop transpiration by sap flow measurement under field conditions, Theorertical and Applied Climatology. 2000, vol. 67, p. 153 – 160.
Du, S., Wang, Y-L., Kume, T., Zhang. J-G., Otsuki, K., Yamanaka, N., Liu, G-B.: Sapflow characteristics and climatic responses in three forest species in the semiarid Loess Plateau region of China, Agricultural and Forest Meteorology. 2011, vol. 151, p. 1–10.
Escalona, J., Flexas, J., Medrano, H.: Drought effects on water flow, photosynthesis and growth of potted grapevines, Vitis.2002, vol. 41 p.57-62.
Gavloski, J. E., Whitfield, G. H., Ellis, C. R.: Effect of restricted watering on sap flow and growth in corn (Zea mays L.), Canadian Journal of Plant Science. 1992, vol. 72, p. 361-368.
Gerdes, G., Allison, B. E., Pereira, L. S.: Overestimation of soybean crop transpiration by sap flow measurements under field conditions in Central Portugal, Irrigation Science. 1994, vol.14, p. 135-139.
Granier, A.: Une nouvelle methode pour la mesure dy flux de seve brute dans le trons des arbres. Annales Scientifique Forestiere. 1985, vol. 22, p. 193-200.
Irmak, S., Mutiibwa, D., 2010. On the dynamics of canopy resistance: Generalized linear estimation and relationships with primary micrometeorological variables, Water Resources Research. 2010, vol. 46.
Ishida, T., Campbell, G.S., Calissendorff, C.: Improved heat balance method for determining sap flow rate, Agricultural and Forest Meteorology. 1991, vol. 56, p.35-48.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Kjelgaard, J. F., Stockle, C. O., Black, R. A., Campbell, G. S.: Measuring sap flow with the heat balance approach using konstant and variable heat inputs, Agricultural and Forest Meteorology. 1997, vol. 85, p. 239-250.
Kučera, J., Čermák, J., Penka, M.: Improved thermal method of continual recording the transpiration flow rate dynamics. Biologia Plantarum. 1977, vol. 19, p. 413-420.
Li, H., Liu, Y., Cai, J., Mao, X.: Change of sap flow rate and stem diameter microvariation of summer maize and influenct factors, Nongye Gongcheng Xuebao/Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering. 2011, vol. 27, p.187-191.
Lindroth, A., Čermák, J., Kučera, J., Cienciala, E., Eckersten, H.: Sap flow by heat balance method applied to small size Salix-trees in a short-rotation forest. Biomass and Bioenergy. 1995 ,vol. l8, p. 7-15.
Naithani, K. J., Ewers, B. E., Pendall, E.: Sap flux-scaled transpiration and stomatal conductance response to soil and atmospheric drought in a semi-arid sagebrush ecosystem, Journal of Hydrology. 2012, vol. 464-465, p. 176-185.
Oguntunde, P. G.: Whole-plant water use and canopy conductance of cassava under limited available soil water and varying evaporative demand, Plant and Soil. 2005, vol. 278, p. 371383.
Pivec, J., Brant, V., Bečka, D.: The influence of weather conditions on the sap flow of Brassica napus L. dutiny the fructification and maturation stages, Ekológia. 2009, vol. 28, p. 43-51.
She, D., Xia, Y., Shao, M., Peng, S., Yu, S.:Transpiration and canopy conductance of Caragana korshinskii trees in response to soil moisture in sand land of China, Agroforestry Systems. 2012, p. 1-10.
Rožnovský, J., Litschmann, T. Středová, H., Středa, T. (eds): Voda, půda a rostliny Křtiny, 29. – 30.5. 2013, ISBN 978-80-87577-17-2
Smith, D. M., Allen, S. J.: Meauserment of sap flow in plant stems, Journal of Experimental Botany. 1996, vol. 47, p. 1833-1844.
Šantrůček, J.: Vodní režim rostlin, 1998 s. 52 – 88 In: Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J. a kol.: Fyziologie rostlin. Academia, Praha, p. 484.
Zeppel, M.J.B., Macinnis-Ng, C., Yunusa, I.A.M., Whitley, R.J., Eamus, D.: Long term trends of stand transpiration in a remnant forest during wet and dry years, Journal of Hydrology. 2008, vol. 349, p. 200–213.
Zhou, H-G., Liu, G-Q., Jiao, X., Wang, H-Z.: Water consumption by transpiration of several trees species in the Loess Plateau with mixed water and wind erosion, Shengtai Xuebao/ Acta Ecologica Sinica. 2008, vol. 28, p. 4568-4574.
Poděkování Tato práce byla podpořena projektem Ministerstva zemědělství České republiky QJ1230056 „Vliv očekávaných klimatických změn na půdy České republiky a hodnocení jejich produkční funkce.“
Kontakt: Ing. Jana Klimešová Mendelova univerzita v Brně Zemědělská 1/1665, 613 00 Brno 607 659 783,
[email protected]