OBSAH 1.
ÚVOD............................................................................................................................6
3.
KLÍŠŤATA ....................................................................................................................8
2.
CÍL PRÁCE ...................................................................................................................7
3.1.
TAXONOMIE KLÍŠŤAT .......................................................................................8
3.3.
ŽIVOTNÍ CYKLUS KLÍŠŤAT ............................................................................10
3.2. 3.4. 3.5. 3.6. 3.7. 4.
3.8.
CHARAKTERISTIKA KLÍŠŤAT ..........................................................................9
ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ KLÍŠŤAT.......................................................................11 VYBRANÉ DRUHY KLÍŠŤAT ...........................................................................11
VYBRANÉ DRUHY KLÍŠŤAT ŽIJÍCÍCH NA ÚZEMÍ ČR.................................13 PRŮBĚH PŘENOSU PŮVODCŮ NÁKAZ..........................................................14
PŘÍRODNÍ OHNISKOVOST NÁKAZ (PON) .....................................................15
ETIOLOGICKÁ AGENS MIKROBIÁLNÍCH ZOONÓZ PŘENÁŠENÝCH KLÍŠŤATY …………………………………………………………………………………………...17
4.1.
VIRY....................................................................................................................17
4.1.1.
Čeleď Flaviviridae........................................................................................18
4.1.2.
Čeleď Reoviridae ..........................................................................................20
4.1.1.1.
Rod Flavivirus......................................................................................18
4.1.2.1.
Rod Orbivirus ......................................................................................21
4.1.2.2.
Rod Coltivirus ......................................................................................21
4.1.3.1.
Rod Bunyavirus ...................................................................................22
4.1.3.3.
Rod Nairovirus.....................................................................................23
4.1.3.
Čeleď Bunyaviridae......................................................................................22
4.1.3.2. 4.1.4. 4.2.
Rod Uukuvirus .....................................................................................22
Čeleď Orthomyxoviridae ..............................................................................23
4.1.4.1.
Rod Thogotovirus ................................................................................23
BAKTERIE ..........................................................................................................24
4.2.1.
Čeleď Spirochaetaceae .................................................................................25
4.2.2.
Čeleď Rickettsiaceae ....................................................................................26
4.2.3.
Čeleď Anaplasmataceae ...............................................................................28
4.2.1.1.
Rod Borrelia.........................................................................................25
4.2.2.1.
Rod Rickettsia ......................................................................................26 3
4.2.3.1.
4.2.3.2.
Rod Anaplasma ....................................................................................29
4.2.4.1.
Rod Francisella ....................................................................................30
4.2.4.
4.3.
5.
6.
7. 8.
Rod Ehrlichia .......................................................................................28
Nezařazené rody............................................................................................30
4.2.4.2.
Rod Coxiella .........................................................................................31
PROTOZOA.........................................................................................................32
4.3.1.
Čeleď Babesiidae..........................................................................................32
4.3.2.
Čeleď Theileridae.........................................................................................33
4.3.1.1.
Rod Babesia..........................................................................................32
4.3.2.1.
Rod Theileria........................................................................................33
NEPATOGENNÍ MIKROORGANISMY VYSKYTUJÍCÍ SE V KLÍŠŤATECH.........35
5.1.
5.2.
NEPATOGENNÍ BAKTERIE ..............................................................................35
NEPATOGENNÍ HOUBY ...................................................................................40
DISKUSE.....................................................................................................................41 ZÁVĚR ........................................................................................................................42
SEZNAM LITERATURY ............................................................................................43
4
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK CCHF
konžsko-krymská hemoragická horečka (Crimean-Congo haemorrhagic fever)
CNS
centrální nervová soustava
ELISA
imunoenzymatický test (Enzyme-Linked Immunosorbent Assay)
CEE CTF
středoevropská klíšťová encefalitida (Central European encephalitis) koloradská klíšťová horečka (Colorado tick fever)
HGE
granulocytární ehrlichióza (Human granulocytic ehrlichiosis)
KFD
horečka kjasanurského pralesa (Kyasanur forest disease)
OHF
omská hemoragická horečka (Omsk haemorrhagic fever)
PON
přírodní ohniskovost nákazy
RSSE
ruská jaro-letní encefalitida (Russian spring summer encephalitis)
TOP
transovariální přenos
HME LI
PCR
RMSF s.l.
TSP
monocytární ehrlichióza (Human monocytic ehrlichiosis) skotská encefalitida ovcí (Louping ill)
polymerázová řetězová reakce (Polymerase Chain Reaction) purpurová horečka Skalistých hor (Rocky mountain spotted fever) sensu lato
transstadiální přenos
5
1. ÚVOD Klíšťata hrají nezastupitelnou roli v přenosu některých virových, bakteriálních a
protozoárních infekčních onemocnění přenosných z živočichů na člověka, a proto jsou často sledovány z medicínského i veterinárního hlediska. Velké množství těchto nákaz je známo již
velmi dlouhou dobu, avšak i díky používání nových výzkumných metod se stále setkáváme s nově objevujícími se, tzv. emergentními nákazami (Wikel 1999). Mezi tyto nákazy řadíme zcela nové, nově poznané, nově se manifestující či návratné nemoci, které často bývají velmi závažné. Z těch, které jsou přenášeny klíšťaty, můžeme jmenovat např. lymskou borreliózu či ehrlichiózu (Hubálek 2000).
Nelze však mikroorganismy vyskytující se v klíšťatech omezit pouze na patogeny.
Klíšťata jsou známa jako útočiště obrovského množství různých bakterií a jiných mikroorganismů, jež spadají do kategorie symbiontů. Jejich interakce s hostiteli jsou zatím obecně málo známy. Tyto mikroorganismy jsou přenášeny prostřednictvím vajíček a zřejmě nejsou škodlivé pro člověka ani jiná zvířata (Sacchi a kol. 2004).
Naše znalosti o mikroorganismech vyskytujících se v klíšťatech a potenciální úloze
klíšťat jako přenašečů původců nemocí pravděpodobně nejsou úplné, protože doposud je známo pouze malé procento těchto mikroorganismů (Schabereiter-Gurtner a kol. 2003).
6
2. CÍL PRÁCE Hlavním cílem této bakalářské práce je zmapovat formou rešerše dostupná data o výskytu
virů, baktérií, prvoků a hub u klíšťat včetně nepatogenních druhů.
7
3. KLÍŠŤATA 3.1. TAXONOMIE KLÍŠŤAT Systematické zařazení klíšťat upraveno dle Hubálek (2000). KMEN : Členovci (Arthropoda)
TŘÍDA : Klepítkatci (Chelicerata) ŘÁD : Roztoči (Acarina)
PODŘÁD : Klíšťata (Ixodides)
ČELEĎ : Klíšťatovití (Ixodidae) PODČELEDI : Ixodinae
Amblyomminae
ČELEĎ : Klíšťákovití (Argasidae) PODČELEDI : Argasinae
Ornithodorinae
8
3.2. CHARAKTERISTIKA KLÍŠŤAT Klíšťata jsou nápadně velcí roztoči s nečlánkovaným, dorsoventrálně zploštělým,
oválným nebo vejčitým tělem. Mají vytvořeno 6 párů končetin : chelicery (klíšťkovité,
zakrnělé), pedipalpy a 4 páry kráčivých končetin. Jejich tělo je členěno na přední část
(gnathosoma - hlavička) a zadní velkou část (idiosoma - zadeček). Gnathosoma zahrnuje ústní
část a makadla (pedipalpy), idiosoma nese pohybové končetiny. Hřbetní část těla pokrývá
chitinovitý štítek (scutum), který u samců pokrývá téměř celé tělo, samice mají štítek pouze v přední části a zbytek těla kryje zřasená kutikula, která se při sání krve mnohonásobně zvětší (obrázek č. 1 a obrázek č. 2). Ústní ústrojí tvoří hypostom, což je podélně rozpůlený savý
chobot opatřený zpětnými háčky. Ty jsou zodpovědné za pevné uchycení klíštěte v pokožce.
Dýchají vzdušnicemi, které navenek ústí otvory (stigmaty). Cévní soustava zcela chybí.
Klíšťata jsou gonochoristi, dospělí jedinci mají genitální otvor uložený na břišní straně těla (Rosický a Weiser 1952).
Obrázek č. 1:
Obrázek č.2:
Ixodes ricinus (samec)
Ixodes ricinus (samice)
(http://www.arthropods.de/arachnida/acari/ixodidae/ixodesRicinus01.htm)
9
3.3. ŽIVOTNÍ CYKLUS KLÍŠŤAT Klíšťata při svém vývoji procházejí třemi vývojovými stádii: larva, nymfa a imago
(pohlavně zralý dospělý jedinec). Z vajíček se líhnou larvy, které mají pouze 3 páry kráčivých končetin, nymfy a imaga mají 4 páry nohou (obrázek č. 3) (Hubálek 2000).
U klíšťat je pevně daný nejen počet sání, ale také množství hostitelů. V této souvislosti
rozlišujeme klíšťata s jedním hostitelem - jednohostitelská - ta zůstávají po celou dobu svého
života na stejném hostiteli, klíšťata dvouhostitelská, která projdou jednorázovou změnou hostitele, a klíšťata trojhostitelská - vhodného hostitele napadá nejprve larva, jež se posléze
pustí a zahrabána v zemi se svléká. Poté se mění v nymfu, která opět vyhledá hostitele, po určité době odpadá, svléká se a mění se v pohlavně zralé stádium dospělce. Konečně i
dospělec si naposledy vyhledá nejvhodnějšího hostitele. Aby se celý cyklus uzavřel, musí být nasátá samice oplodněna. Poté naklade svá vajíčka do hrabanky a přezimuje stejným
způsobem jako larvy, nymfy a neoplodněné samičky. Naše domácí fauna zahrnuje téměř bez výjimky trojhostitelská klíšťata.
Celý vývoj klíštěte může probíhat velmi dlouho, u některých druhů i několik let
(Kimmig a kol. 2003).
Obrázek č. 3:
Vývojová stádia klíšťat (zleva: larva, nymfa, imago - samec, imago - samice) (http://www.danmarksinsekter.dk/artskovflaat.htm)
10
3.4. ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ KLÍŠŤAT Klíšťata vyžadují zpravidla vysokou, alespoň sedmdesátiprocentní vlhkost vzduchu
(Kimmig a kol. 2003). Jejich přirozeným prostředím jsou zejména biotopy lesů, křovin a
pastvin s křovinami (Hubálek 2000). Hojně se také nacházejí v okolí řek. Jejich výskyt je však
pevně vázán na přítomnost vhodných hostitelů, hlavně větších savců. Dospělci se během aktivity a vyhledávání hostitele nacházejí až ve výšce kolem jednoho metru, a proto napadají převážně vyšší zvěř, jako jsou srnci, domácí zvířata, a také člověka. Nymfy a larvy
v hrabance, trávě a na rostlinách čekají na svého hostitele ve výšce od 5 do 50 centimetrů a napadají menší živočichy - hlodavce, ježky, veverky nebo ptáky (Kimmig a kol. 2003).
3.5. VYBRANÉ DRUHY KLÍŠŤAT Ixodes persulcatus
Příbuzný druh klíštěte obecného. Vyskytuje se v oblasti listnatých a smíšených lesů na
východě a severovýchodě Evropy. Je typickým obyvatelem jihosibiřské tajgy.
Jedná se o trojhostitelský druh. Ve stádiu larvy napadá drobné savce, nymfy cizopasí
na větších a dospělci na velkých savcích. Běžně napadá také člověka. I. persulcatus má prvořadý epidemiologický význam a je hlavním přenašečem klíštěcí jaro-letní encefalitidy v tajze Eurasie (Rosický a Weiser 1952). Ixodes scapularis
Z komplexu I. ricinus je na východě USA znám jako přenašeč Borrelia burgdorferi
s.l., Babesia microti a Anaplasma phagocytophilum (Hubálek 2000). Ixodes pacificus
Příbuzný druhu I. scapularis, jenž se vyskytuje se na západě USA (Hubálek 2000).
Přenáší Borrelia burgdorferi s.l., Anaplasma phagocytophilum nebo Bartonella henselae (Holden a kol. 2006).
11
Haemaphysalis punctata - klíšť stepní
Je rozšířen v Evropě, severní Africe a Přední Asii. Jeho stanoviště jsou stepní a
lesostepní biotopy včetně pastvin. Jedná se o typický trojhostitelský druh. Tento druh je
prokazatelně přenašečem virů klíšťové encefalitidy, viru Bhandža a Tribeč, Coxiella burnetii, a prvoků Babesia a Theileria (Hubálek 2000).
Haemaphysalis inermis - klíšť lesostepní
Je znám zejména na jihovýchodě Evropy z lesostepních biotopů a pastvin. Opět
trojhostitelský druh. Napadá ještěrky, drobné savce a velké domácí savce. Tento druh je možným přenašečem viru středoevropské klíšťové encefalitidy (Hubálek 2000). Haemaphysalis spinigera
Žije v Indii v ekosystému tropického pralesa, kde parasituje na malých i velkých
obratlovcích včetně opic a člověka a v této oblasti je zodpovědný za přenos viru hemoragické horečky kjasanurského pralesa (Hubálek 2000). Rhipicephalus sanguineus
Je rozšířený téměř po celém světě, v Evropě je znám ve Středomoří a na
černomořském pobřeží. Cizopasí zejména na psech, méně často na skotu, koních, kočkách, zajících a ježcích. Cizopasí také na lidech. Je to trojhostitelský druh (Rosický 1952). Jedná se
o vektora Rickettsia conorii, Coxiella burnetii a přenáší také protozoární parasity rodu
Babesia, Theileria a Nuttallia (Hubálek 2000). Hyalomma marginatum
Je rozšířena v jižní Eurasii. Cizopasí na drobných i větších savcích a ptácích, může
napadat i člověka. Jedná se o trojhostitelský druh, který přenáší virus konžsko-krymské hemoragické horečky, virus Bhandža a virus Dhori (Hubálek 2000). Dermacentor marginatus - piják stepní
Je rozšířen v Eurasii, zasahuje do stepních oblastí a na některých místech i do lesů. Je
trojhostitelským klíštětem a cizopasí na drobných i velkých savcích, přičemž člověka napadá
zřídka (Rosický a Weiser 1952). Piják stepní je prokázáný přenašeč viru středoevropské klíšťové encefalitidy, viru konžsko-krymské hemoragické horečky, viru Bhandža, bakterií 12
Coxiella burnetii, Rickettsia sibirica, Rickettsia slovaca, Rickettsia conorii, Francisella tularensis a prvoků rodu Babesia a Nuttallia (Hubálek 2000). Dermacentor andersonii
Žije v Severní Americe a napadá různé druhy hlodavců. Je vektorem Rickettsia
rickettsii, viru Powassan a viru koloradské klíšťové horečky (Hubálek 2000).
3.6. VYBRANÉ DRUHY KLÍŠŤAT ŽIJÍCÍCH NA ÚZEMÍ ČR Ixodes ricinus - klíště obecné
Jedná se o nejběžnější druh klíštěte vyskytující se ve střední Evropě, žije také
v severní Africe, v Alžíru a v Tunisu. Běžně se s tímto druhem setkáváme v listnatých a smíšených dostatečně vlhkých porostech. Ve střední Evropě existují úseky krajiny, v nichž se
s Ixodes ricinus vůbec nesetkáme. Pak jsou tu končiny, kde se klíšťata vyskytují jen na
malých ostrůvcích a konečně území, která jsou více nebo méně klíšťaty zamořena. Klíšťata obecná se objevují již počátkem dubna. Nejvyšší frekvence dospělců je v dubnu a květnu.
V letních měsících jejich výskyt prudce klesá, koncem léta a začátkem podzimu se s klíšťaty opět setkáváme, avšak výskyt již není tak masový.
Je to typický trojhostitelský druh. Délka trvání jednotlivých úseků života klíštěte je
rozličná. Páření klíšťat probíhá buď na hostiteli, kde samec vyhledává samičku, nebo na zemi
v příhodném úkrytu. Jako dospělá samice napadá člověka a velká zvířata, nymfa cizopasí na člověku, menších lesních savcích a ptácích, larva napadá drobné lesní savce, ptáky a plazy (Rosický a Weiser 1952).
Je přenašečem řady nebezpečných patogenů, jako jsou například viry klíšťové
encefalitidy, Borrelia burgdorferi s.l., Coxiella burnetii, Ricketsia slovaca nebo Babesia microti (Hubálek 2000).
Dermacentor reticulatus - piják lužní
Tento druh se vyskytuje v Eurasii, v ČR se nachází jen v záplavových oblastech
dolního toku Dyje a Moravy. Upřednostňuje křovinaté biotopy, okraje lužních lesů, ochranné hráze a tzv. „hrúdy“ – vyvýšené sušší polohy alúvia (Hubálek a Rudolf 2004).
Larvy a nymfy cizopasí na drobných savcích, dospělci také na velkých domácích i
volně žijících zvířatech. Člověka napadá zřídka.
13
Je vektorem středoevropské klíšťové encefalitidy, omské hemoragické horečky,
Rickettsia sibirica nebo Francisella tularensis (Hubálek 2000). Haemaphysalis concinna - klíšť lužní
Je široce rozšířen v celé Eurasii a je nejhojnějším zástupcem tohoto rodu u nás.
Nalézáme jej především v nížinných lesích s hojným porostem křovin, většinou na vlhčích, teplých místech. Obývá hlavně listnaté lesy, méně jej nalézáme ve smíšených. Vyskytují se v přírodě od května do října.
Haemaphysalis concinna je trojhostitelský druh. Larvy a nymfy cizopasí na ptácích a
menších, ale i velkých savcích a také plazech. Dospělci napadají velké savce. Člověka napadají nymfy a samice (Rosický a Weiser 1952).
Je to druh přenášející virus klíšťové encefalitidy a Rickettsia sibirica (Hubálek 2000).
Ixodes hexagonus - klíště ježčí
Tento druh je rozšířen v Evropě a vyskytuje se i v ČR, a také v severní Africe. Jedná
se o parasita zejména ježků a kunovitých a psovitých šelem (Hubálek 2000). Byl nalezen také na člověku (Rosický a Weiser 1952). Ixodes trianguliceps
Tento druh je z epidemiologického hlediska velmi málo prozkoumán. Žije ve střední
Evropě. I. trianguliceps je parasitem norníka rudého, myšice lesní a křovinné a rejsků rodu
Sorex. Se svým hostitelem často obývá i jeho noru (Rosický a Weiser 1952).
3.7. PRŮBĚH PŘENOSU PŮVODCŮ NÁKAZ Přenos nákazy znamená přenos infekčního agens (původce nákazy) ze zdroje nákazy
(donora) na vnímavého hostitele (recipienta). Parasitární choroby člověka a zvířat mohou být
přenášeny přímo - kontaktem s infikovaným jedincem, nebo je k přenosu zapotřebí ještě přenašeče (vektora). Přenašeči jsou hematofágní (krev-sající) členovci. Nákazy přenášené
hematofágními členovci označujeme jako transmisivní (anglicky „arthropod – borne diseases“).
Existují dva základní typy přenosu agens členovci. O biologickém přenosu hovoříme
tehdy, když se infekční agens ve vektoru množí nebo prodělává vývojový cyklus a do 14
hostitele se dostává inokulativně ústními ústroji (pomnožením ve slinných žlázách členovců či
regurgitací žaludečního obsahu členovce do ranky), nebo kontaminativně (deponováním
výmětů na kůži hostitele). Biologický přenos může být buď propagativní (prostá replikace v přenašeči), cyklometamorfní (část životního cyklu parasita probíhá v přenašeči, ale bez
replikace), nebo cyklopropagativní (část vývojového cyklu patogena probíhá v přenašeči, spolu s replikací). Druhým typem je přenos mechanický prostřednictvím kontaminovaných končetin, sosáku či exkrementů členovců.
V mnoha případech byl prokázán vertikální přenos agens z jednoho stádia vektora do
dalšího v průběhu metamorfózy, tzv. transstadiální přenos (TSP). Ještě pozoruhodnější je tzv. transovariální přenos (TOP), kdy agens je předáno samičkou potomstvu.
Rozlišujeme pět epiteliálních povrchů (tzv. brány vstupu infekce), kterými se infekce
dostává do těla vnímavého jedince: kůže, sliznice respiračního traktu a sliznice alimentárního
traktu, urogenitální trakt a konjunktiva. Kůže však bývá nejčastější cestou vstupu zoonóz transmisivních (Hubálek 2000).
3.8. PŘÍRODNÍ OHNISKOVOST NÁKAZ (PON) Parasitární choroby, které jsou přenášeny prostřednictvím přenašeče, se staly
předmětem Pavlovského nauky o ohniskovém výskytu přenosných chorob. Jeho definice zní:
„Přirozené ohnisko přenosných nemocí – to je zjev, kdy původce, specifický jeho přenašeč a
zvíře, sloužící jako rezervoár nákazy, existují v přirozených podmínkách neohraničeně dlouhou dobu v rámci různých biocenos nezávisle na člověku, jak v průběhu své již prošlé evoluce, tak i v současném jejím období.“ (Jírovec 1954).
Pavlovskij tedy prokázal, že většina nemocí přenášených členovci je lokalizována
v ohniscích ležících v definovatelných geografických územích (krajinách) a tyto oblasti nazval přírodní ohniska. Jde o geografické teritorium, většinou přesně ohraničené a vytyčené určitými geobiocenosami (společenstvy rostlin a zvířat a jejich stanovišti) nebo ekosystémy,
v nichž koluje patogenní agens (Rosický a kol. 1989). Člověk se může nakazit při vstupu do přírodního ohniska např. po kontaktu s přenašečem nebo hostitelem, ale je slepou uličkou enzootického (endemického) cyklu (Hubálek 2000).
V místě ohniska žije mnoho druhů teplokrevných živočichů, kteří jsou vnímaví
k onemocnění a jsou-li infikováni prostřednictvím přenašečů, onemocní za zjevných 15
klinických příznaků nebo častěji inaparentně. V případě, že je v přirozeném ohnisku nedostatek vnímavých hostitelů, se původci udržují v přenašečích.
Specifický přenašeč, který přijal do svého těla ze zdroje nákazy původce, nepodléhá
nákaze, ani neprojevuje ve většině případů snížení své normální životnosti. Jen v ojedinělých případech bylo zaznamenáno uhynutí menší části nakažených jedinců, a to ještě při umělém nakažení (Rosický a Weiser 1952).
Základními složkami PON jsou původce onemocnění (mikrobiální patogen), obratlovec
– hostitel, hematofágní členovec – přenašeč, biotop a další faktory vnějšího prostředí umožňující koloběh patogena (Hubálek 2000).
16
4. ETIOLOGICKÁ AGENS MIKROBIÁLNÍCH ZOONÓZ PŘENÁŠENÝCH KLÍŠŤATY
Jako zoonózy označujeme taková onemocnění, která jsou přenášena ze zvířat na člověka.
Pravé zoonózy zpravidla nejsou přenosné z jednoho člověka na druhého. Charakteristickým rysem většiny zoonóz je to, že jejich přenosem na člověka infekční proces obvykle končí.
Člověk jako hostitel původců těchto nákaz bývá slepou uličkou jejich epidemického řetězce, i když jeho onemocnění může často být prudké, velmi závažné až smrtelné (Hubálek 2000).
Mnoho z těchto infekcí je vázáno na typická přírodní ohniska, kde se původce
onemocnění udržuje v organismech, které pro něj vytvářejí příznivé podmínky pro jeho existenci (Rosický a Weiser 1952).
Častými původci infekčních onemocnění přenášených prostřednictvím vektora jsou
arboviry (z anglického arthropod – borne virus). Arboviry nepředstavují taxonomickou, ale
pouze
ekologickou
skupinu.
Jejich
existence
je
v přírodě
podmíněna
replikací
v hematofágních členovcích a interakcí mezi těmito členovci a obratlovci (Hubálek 2000). Existuje však také řada bakteriálních a protozoárních nákaz přenášených klíšťaty.
4.1. VIRY Jedná se o nebuněčné formy živé soustavy, jež jsou v přenosech genetické informace
závislé na hostitelských buňkách, v nichž probíhá jejich reprodukce. Jejich velikost se pohybuje v rozmezí od 20 – 300 nm (Bednář a kol. 1996; Rosypal a kol. 2003).
Veškeré níže uvedené rody řadíme mezi arboviry. V současné době je známo asi 500
arbovirů
příslušejících
do
7
čeledí
(Flaviviridae,
Reoviridae,
Bunyaviridae,
Orthomyxoviridae, Rhabdoviridae, Togaviridae, a Poxviridae). Arboviry přenášené klíšťaty náleží do prvních 4 uvedených čeledí (Hubálek 2000).
17
4.1.1.
Čeleď Flaviviridae
Tato čeleď zahrnuje menší obalené viry (40-50 nm). Jedná se o sférické částice, jejichž
povrch tvoří lipidová membrána s krátkými glykoproteinovými výběžky. Lineární ssRNA má pozitivní polaritu (Bednář a kol. 1996). 4.1.1.1. Rod Flavivirus
1996).
Všechny druhy náležící do rodu Flavivirus jsou přenášeny členovci. (Bednář a kol.
Viry skupiny klíšťové encefalitidy •
Virus klíšťové encefalitidy
Tento virus způsobuje onemocnění zvané středoevropská klíšťová encefalitida (CEE).
Jedná se o typickou nákazu s přírodní ohniskovostí. Je rozšířena v Eurasii. V ČR jsou významná ohniska např. v okolí Brna, Znojma, Ostravy, Opavy a Bruntálu, a také v povodí Vltavy (Göpfertová a kol. 2002).
Jako u téměř všech RNA virů nedochází k žádným chronickým infekcím, může však
nastat trvalé poškození napadených tkání v důsledku zánětu (Kimmig a kol. 2003). 2002).
Rezervoárovými zvířaty jsou drobní hlodavci, lišky, psi, a ptáci (Göpfertová a kol. Přenos se děje prostřednictvím infikovaných klíšťat (zejména druhy Ixodes ricinus a
Ixodes persulcatus) (Hubálek 2000). Velikost infekční dávky a tím i pravděpodobnost přenosu vzrůstá s délkou přisátí klíštěte.
Klíšťová encefalitida má obvykle lehký průběh, nebo je inaparentní (bez zjevných
klinických příznaků), může však dojít k těžkému poškození CNS vedoucím k neurologickým
poruchám. Úmrtnost je vzácná (Göpfertová a kol. 2002). Nemoc v plně rozvinuté podobě má bifázický průběh – v první fázi dochází k vzestupu teploty na 38 – 39°C. Asi po týdnu,
v druhé fázi, se dostavují vysoké horečky až 40°C, pacient trpí výraznou přecitlivělostí na
světlo, silnou bolestí hlavy, zvracením a dochází k rozvoji virové meningitidy (Kimmig a kol. 2003).
Izolovat virus z krve se daří nejlépe ve viremickém stádiu na novorozených myších
(Bednář a kol. 1996). Při diagnostice se obvykle provádí průkaz specifických protilátek IgG a
IgM pomocí metody ELISA (sérologická metoda založená na reakci antigenu s protilátkou – specifická vazba antigen - protilátka se prokáže na základě proběhlé barvicí reakce). Virus se 18
dá detegovat rovněž pomocí polymerázové řetězové reakce – PCR (molekulárně – biologická
metoda založena na amplifikaci požadované molekuly DNA pomocí enzymu polymerázy a specifických primerů a následné detekci DNA v neznámém vzorku) (Kimmig a kol. 2003).
Jako prevence před onemocněním se využívá vakcinace (inaktivovaná vakcína
Immuno/Baxter, Behring), podávání specifického gamaglobulinu a používání repelentů proti
klíšťatům (Hubálek 2000). Léčba se většinou omezuje na symptomatická opatření, což zahrnuje podávání vitamínů, analgetik, případně antipyretik (Kimmig a kol. 2003). •
Virus skotské encefalitidy ovcí
Jedná se o virus úzce spřízněný s virem klíšťové encefalitidy. Způsobuje epidemické
onemocnění ovcí, známé již velmi dlouho mezi chovateli ovcí ve Velké Británii, zvané
skotská encefalitida ovcí (LI). Kromě ovcí postihuje i další domácí zvířata, ptáky a také člověka.
Přenos se děje výhradně klíšťaty rodu Ixodes.
Hlavními projevy tohoto onemocnění u ovcí jsou horečky a nechutenství, které jsou
později doprovázeny neurologickými poruchami a vrávoravou chůzí. U člověka jsou příznaky této nemoci velmi podobné příznakům klíšťové encefalitidy.
U živočichů se tato nákaza diagnostikuje jednak na základě typických příznaků,
používané jsou také sérologické metody. 2003). •
Zvíře je možno nechat očkovat virem inaktivovaným formalinem (Kimmig a kol.
Virus ruské jaro-letní encefalitidy a Powassan
Opět se jedná o viry skupiny klíšťové encefalitidy. Ruská jaro-letní encefalitida
(RSSE) je varianta klíšťové encefalitidy, má však těžší průběh. Další nákazou je encefalitida
způsobená virem Powassan vyskytující se zejména v Kanadě (Kimmig a kol. 2003). Přestože byl virus Powassan poprvé izolován z mozku dítěte, které zemřelo na meningoencefalitidu, dochází k infekci lidí tímto virem vzácně a průběh onemocnění je většinou lehký (Bednář a kol. 1996).
Rezervoáry jsou některé druhy myší.
K přenosu infekce dochází infikovanými klíšťaty Ixodes persulcatus (RSSE) a Ixodes
scapularis (Powassan).
Nejčastějšími příznaky u člověka jsou vysoká horečka, bolesti hlavy, závratě a
zvracení, často také neurologické komplikace.
19
Jako ochrana před onemocněním se využívá vakcinace proti klíšťové encefalitidě
(Kimmig a kol. 2003).
Virus omské hemoragické horečky
Tento virus je zodpovědný za onemocnění zvané omská hemoragická horečka (OHF).
Jedná se o onemocnění, které se poprvé vyskytlo na západní Sibiři během druhé světové války (Kimmig a kol. 2003). Dodnes se vyskytuje ve stepních oblastech jižní Sibiře (Göpfertová a kol. 2002).
Zdrojem nákazy jsou drobní hlodavci, žáby a ještěrky.
Vektory jsou klíšťata Dermacentor reticulatus (Hubálek 2000).
U různých hostitelských zvířat je průběh nemoci odlišný, může docházet až k rozvoji
smrtelné encefalitidy. Člověk během nemoci trpí vysokými horečkami, bolestmi hlavy a končetin. Dochází k úbytku bílých krvinek, k zánětu spojivek a hltanu. Po určité době dochází také ke krvácení do sliznic i kůže. Letalita je ojedinělá (Kimmig a kol. 2003).
Virus hemoragické horečky kjasanurského pralesa
Onemocnění vyvolané tímto virem, tzv. horečka kjasanurského pralesa (KFD), se
vyskytuje v Indii.
Nemoc postihuje člověka a opice.
Přenos mezi jednotlivými hostiteli se děje prostřednictvím klíštěte Haemaphysalis
spinigera a byl prokázán i transovariální přenos (Hubálek 2000).
Typickými příznaky jsou vysoké horečky, bolesti hlavy a končetin, dále bolesti svalů,
zvracení a průjmy. Mohou se dostavovat také neurologické poruchy, např. zmatenost (Kimmig a kol. 2003). 4.1.2.
Čeleď Reoviridae
Reoviry jsou neobalené viry o průměru 60-80 nm. Genom je tvořen 10-12 segmenty
dsRNA. Mají sférický virion a ikozaedrální dvojitý kapsid. Na vnější vrstvě jsou výběžky uplatňující se jako nástroj adsorpce na buněčné receptory a jako hemaglutinin.
20
Reoviry jsou v přírodě velmi rozšířené. Vyskytují se u obratlovců, hmyzu i rostlin.
Přetrvávají dlouho ve vnějším prostředí, zejména v povrchových a odpadních vodách (Bednář a kol. 1996).
4.1.2.1. Rod Orbivirus
Orbiviry se vyskytují v různých částech světa v závislosti na výskytu příslušných
vektorů. Množí se v lymfatických a hematopoetických tkáních a způsobují viremii. Po infekci
perzistují dlouho v erytrocytech. Přenos mezi vnímavými hostiteli je zprostředkován vektorem, který umožňuje jejich cirkulaci v přírodních ohniscích (Bednář a kol. 1996). Viry Kemerovo a Tribeč
Nemoci vyvolané těmito viry jsou rozšířené téměř po celé Eurasii, a také v severní Africe. Hlavními rezervoárovými živočichy jsou ptáci a hlodavci, z domácích zvířat např. koza. Za přenos jsou zodpovědná klíšťata Ixodes ricinus a Ixodes persulcatus.
U živočichů tyto viry způsobují onemocnění, která jsou často bez vnějších klinických
příznaků. U člověka průběh nemoci provázejí horečky, někdy s meningitidou (Hubálek 2000). 4.1.2.2. Rod Coltivirus Virus koloradské klíšťové horečky
V Americe v oblasti Skalistých Hor (Rocky Mountains) tento virus vyvolává klíšťovou
koloradskou horečku (CTF). Velmi podobný virus byl objeven také u klíšťat v BádenskuWürttembersku.
Rezervoárem původce jsou zejména drobní hlodavci, ale také kopytníci a jiní savci.
V Americe je hlavním přenašečem Dermacentor andersoni. Virus byl však také izolován
z klíštěte Haemaphysalis a z jiných druhů klíšťat rodu Dermacentor. Promořenost klíšťat
koltiviry může v mnoha endemických oblastech pohoří Rocky Mountains činit až deset procent.
Koloradská klíšťová horečka má obvykle bifázický průběh. První horečnatá fáze
doprovázená bolestmi hlavy, svalů, kloubů a světloplachostí trvá jen několik dní a zpravidla ji
nelze odlišit od jiných virových infekcí. Po období klidu nastává druhá, těžší fáze, u které lze někdy vysledovat zánět mozkových blan, varlat a srdeční svaloviny. Letalita je velmi vzácná. Do dnešní doby nebyla vyvinuta vakcína proti tomuto onemocnění (Kimmig a kol. 2003). 21
Virus Eyach
Tento virus náleží do antigenní skupiny koloradské klíšťové horečky.
Přenašečem viru je klíště Ixodes ricinus a virus byl poprvé izolován v Německu v roce
1972. Dále pak byl nalezen ve Francii a protilátky byly detegovány i v České republice. Protilátky k viru byly nalezeny u několika pacientů s meningoencefalitidou (Hubálek a Halouzka 1996).
4.1.3. Čeleď Bunyaviridae
Jedná se o obalené viry se sférickým nebo pleomorfním virionem o průměru 90-100
nm. Genom je tvořen třemi segmenty ssRNA a má negativní polaritu. Každý ze segmentů je kruhový a je uzavřen do vlastního kapsidu ve společném obalu (Bednář a kol. 1996). 4.1.3.1. Rod Bunyavirus Virus Bhandža
Onemocnění vyvolané virem Bhandža se vyskytuje v jižní Evropě, na jižním Slovensku a
také v Africe a Asii.
Zdrojem této nákazy jsou ovce, kozy, skot a také ježci.
Přenos se děje prostřednictvím klíšťat podčeledi Amblyomminae.
U lidí se toto horečnaté onemocnění, někdy doprovázené meningoencefalitidou, nijak
zvlášť neliší od jiných virových onemocnění. U živočichů mívá často inaparentní průběh (Hubálek 2000).
4.1.3.2. Rod Uukuvirus Virus Uukuniemi
Poprvé byl izolován ve Finsku z klíštěte I. ricinus. Dalšími přenašeči jsou klíšťata I.
persulcatus, virus byl izolován také z některých druhů komárů. Vyskytuje se v Evropě a asijské části Ruska.
Hostitelé viru jsou převážně lesní hlodavci a významnou roli v jeho přenosu hrají ptáci. 22
Patogenita viru pro člověka je dosud neobjasněna, bylo hlášeno několik horečnatých
onemocnění z jižní části Ruska (Hubálek a Halouzka 1996). 4.1.3.3. Rod Nairovirus Virus konžsko-krymské hemoragické horečky
Konžsko-krymská hemoragická horečka (CCHF) se vyskytuje v Africe, Přední a střední
Asii, v Číně, Kosovu a v oblasti Černého moře.
Rezervoárovými zvířaty této nemoci jsou vedle samotných klíšťat také kopytníci a
zajícovití.
Přenášejí ji klíšťata Dermacentor marginatus a Hyalomma marginatum.
Ve střední Asii se infekce člověka manifestuje jako krymská hemoragická horečka, která
začíná nenápadnými příznaky jako jsou bolesti hlavy, končetin, nevolnost a přecitlivělost na
světlo. Krátce poté se objevuje tečkovité krvácení na trupu a hemoragie (krvácení z vnitřních orgánů – zejména ze sliznic střev a ledvin). Úmrtnost plně rozvinuté nemoci je poměrně
vysoká a to 5-20 % (Hubálek 2000). Kmeny izolované v Africe jsou méně virulentní než středoasijské a vyvolávají zde tzv. konžskou horečku, která má podstatně mírnější průběh (Bednář a kol. 1996).
U zvířat tato infekce probíhá inaparentně.
Jako prevence proti tomuto onemocnění se používá vakcinace (Hubálek 2000). 4.1.4.
Čeleď Orthomyxoviridae
Viriony jsou sférické nebo pleomorfní od 80 do 120 nm. Typické jsou pro ně výběžky
pro hemaglutinin a neuraminidázu. Jádro virionu je tvořeno ssRNA a je segmentované (Bednář a kol. 1996).
4.1.4.1. Rod Thogotovirus Viry Thogoto a Dhori
Infekce vyvolané těmito viry jsou rozšířené v Africe, ve Středomoří, v Asii a jižním
Rusku.
Zdrojem nákazy jsou skot a velbloudi. 23
Přenašeči jsou klíšťata podčeledi Amblyomminae (Hubálek 2000). Výzkum prokázal, že
Thogoto virus je přenášen z infikovaných klíšťat Amblyomma variegatum na hostitelská zvířata prostřednictvím slin (Kaufman a Nuttall 1996).
Živočichové toto onemocnění prodělávají bez zjevných klinických příznaků, člověk trpí
horečkami (Hubálek 2000).
4.2. BAKTERIE Bakterie jsou jednobuněčné organismy s prokaryotickým typem buňky a tvoří jednu ze
tří domén života na Zemi. Ve své výživě jsou jak autotrofní, tak i heterotrofní. Nacházíme mezi nimi řadu patogenních druhů (Rosypal a kol. 2003).
Významná skupina bakterií, kterou bychom mohli spojovat se životem klíšťat, patří do
řádu Spirochaetales. Jsou to gramnegativní bakterie šroubovicového tvaru, jejichž vnější
vrstva je tvořena tzv. vnější pochvou (jedná se o mnohovrstevnou membránu). Ta kompletně překrývá protoplazmatický válec složený z cytoplazmy a z jaderné oblasti. Mezi vnější
pochvou a protoplazmatickým válcem je vytvořen tzv. periplazmatický prostor, ve kterém se vinou periplazmatické bičíky. Bičíky jsou na jednom konci přichyceny poblíž pólu
protoplazmatického válce, druhý konec je vždy volný. Buňky jsou pak poháněny rotací bičíků
v periplazmatickém prostoru. Jsou chemoorganotrofní a co se týče vztahu ke kyslíku obligátně anaerobní nebo mikroaerofilní (Bartůněk 2001).
Celá řada bakterií přenášených klíšťaty je řazena taxonomicky do řádu Rickettsiales.
Tyto malé G- tyčkovité nebo kokovité pleomorfní organismy jsou parasitické pro člověka a
další obratlovce. Jsou to mikroorganismy, které jsou schopny množit se pouze v hostitelských
buňkách a lze je tedy kultivovat pouze na tkáňových kulturách. Jsou schopny růst jako komenzálové (v tělech členovců) i jako parasité ( v organismu „nepřirozeného“ hostitele – člověk a další obratlovci) (Hubálek 2000).
Poslední bakterie, o kterých zde bude v souvislosti s klíšťaty řeč, se nazývají
Francisella tularensis a Coxiella burnetii. Jsou to mikroorganismy, které patří v rámci třídy Gamaproteobacteria mezi tzv. nezařazené rody.
24
4.2.1. Čeleď Spirochaetaceae 4.2.1.1. Rod Borrelia Borrelia burgdorferi s.l.
Lymská (klíšťová) borrelióza, kterou B. burgdorferi způsobuje, byla objevena
Burgdorferem jako patogenní druh vyvolávající mnohoorgánové postižení (Bednář a kol., 1996). Je rozšířená téměř po celém světě, s výjimkou Austrálie. Ve střední Evropě patří téměř všechny oblasti k místům výskytu borreliózy, existují však regionální ohniska. Také v Severní
Americe je B. burgdorferi značně rozšířena. Vyskytuje se dokonce i v Polárním moři, kde byla prokázána u mořského ptactva (Kimmig a kol. 2003).
Zdrojem původce tohoto onemocnění jsou hlodavci, zajícovití a lesní drozdovití ptáci.
K přenosu dochází prostřednictvím klíštěte I. ricinus a jeho příbuzných druhů: I.
persulcatus, I. scapularis, a I. pacificus. Klíště slouží zároveň jako rezervoár a byl prokázán
transovariální přenos.
U zvířat (zejména u psů, přežvýkavců a koňů) se onemocnění projevuje kulháním a
postižením ledvin a CNS (Hubálek 2000). Nemoc člověka probíhá ve třech fázích - v první fázi se borrelie v místě přisátí infikovaným klíštětem množí a v kůži tak vzniká lokální
infekce. Po určité době, když se dostaví imunitní reakce, dochází k tvorbě „migrujícího zarudnutí“ (tzv. erythema migrans) (Kimmig a kol. 2003). To však nevzniká vždy, ale asi
u 60-90% nakažených osob. V druhé fázi nemoci pacient trpí zvýšenou teplotou, bolestmi hlavy a svalů a únavou. Tehdy už došlo k diseminaci (rozsevu) borrelií do celého těla. Vznikají sekundární ložiska erythema migrans. Často se objevují regionální lymfadenopatie
(onemocnění mízních uzlin), meningitida, záněty nervů, bolesti a záněty svalů a kloubů
(Hubálek 2000). Zvlášť charakteristické jsou návaly pocení, mnohdy se setkáváme i
s vypadáváním vlasů (Kimmig a kol. 2003). K pozdní, třetí fázi, dochází často až po 2-3 letech, kdy se dostavuje chronická recidivující polyartritida (zánět několika kloubů), chronické postižení kůže a neuroborrelióza. Borrelie mohou v těle přežívat velmi dlouho, až 10 let.
Diagnostikovat můžeme tuto nemoc jednak podle klinických příznaků (erythema migrans),
jednak také sérologickými metodami. Borrelie můžeme rovněž izolovat ve speciálním médiu BSK-H.
25
Na základě vyšetření in vitro jsou v akutní fázi nejúčinnější penicilin, tetracyklin,
doxycyklin, amoxicilin, erytromycin, deoxymykoin, v chronické fázi potom cefalosporiny (Hubálek 2000). 4.2.2.
Čeleď Rickettsiaceae
Jedná se o velmi malé tyčkovité nebo kokovité mikroorganismy, přibližně 0,6 x 0,3
µm, kteří parasitují v endoteliálních buňkách a leukocytech obratlovců (Hubálek 2000). Jimi
způsobená onemocnění bývají přenášena členovci. Zde bude kladen důraz zejména na čeleď Ixodidae.
4.2.2.1. Rod Rickettsia
Onemocnění vyvolané rickettsiemi můžeme obecně nazvat rickettsiózy. Rickettsia rickettsii
Druh R. rickettsii, nazvaný po objeviteli H. T. Rickettsovi, je zodpovědný za purpurovou
horečku Skalistých hor (RMSF) vyskytující se zejména v Severní Americe, ale také ve Střední a Jižní Americe (Bednář a kol. 1996).
Zdrojem původce této nemoci jsou hlodavci, vačice, zajícovití a psovité šelmy.
Přenos byl prokázán klíšťaty Dermacentor andersoni a D. variabilis. Druhý zmíněný druh
je zároveň rezervoárem a byl prokázán i transovariální přenos (Hubálek 2000). V úvahu jako přenašeči připadají také jiná klíšťata, např. Haemaphysalis a Ixodes.
Nákaza u zvířat probíhá inaparentně, infikované osoby trpí horečkami, dostavují se bolesti
hlavy, končetin, svalů a břicha a to již po šesti až osmi hodinách po nasátí klíštětem (Kimmig
a kol. 2003). Po několika dnech se objevuje charakteristická vyrážka na kotnících a zápěstích.
Nemoc má těžký průběh, letalita neléčených jedinců se pohybuje okolo 20%, u léčených je to kolem 5%.
Při diagnostice se využívá sérologie, PCR, běžně pak inokulace kuřecího embrya.
Léčba se provádí pomocí doxycyklinu, tetracyklinu, chloramfenikolu a ciprofloxacinu
(Hubálek 2000).
26
Rickettsia sibirica, R. slovaca, R. helvetica, R. japonica
Skupina těchto bakterií je rozšířená v severní Asii, Mongolsku, Japonsku a v Evropě.
Způsobují onemocnění zvané severoasijský klíšťový tyfus (R. sibirica), japonská skvrnitá horečka (R. japonica) a další doposud nepojmenované choroby mající obdobný průběh.
Zdrojem infekčních agens jednotlivých nemocí jsou převážně hlodavci, z větších zvířat je
to např. skot (Hubálek 2000).
Přenašeči jsou klíšťata Dermacentor (u R. sibirica je to druh D. nuttallii, u R. slovaca je to
D. marginatus), Haemaphysalis spp. a Ixodes ricinus (u R. helvetica) (Bednář a kol. 1996; Hubálek 2000).
Onemocnění způsobená těmito bakteriemi mají horečnatý průběh, někdy s vyrážkou.
Severoasijský klíšťový tyfus je navíc doprovázen bolestmi hlavy, regionálním zánětem mízních uzlin a pupencovou vyrážkou.
Nejpoužívanějšími diagnostickými postupy jsou sérologické metody.
K léčbě se využívá tetracyklin, doxycyklin a minocyklin (Hubálek 2000).
Rickettsia australis
Tato rickettsie je rozšířena v Austrálii. Je zodpovědná za onemocnění zvané queenslandský
klíšťový tyfus.
Rezervoárovými zvířaty jsou hlodavci, vačice a psovité šelmy. Vektory jsou klíšťata Ixodes holocyclus a Ixodes tasmani.
Queenslandský klíšťový tyfus se projevuje horečnatými stavy trvajícími až 2 týdny, ty jsou
často doprovázeny bolestmi hlavy, regionálním zánětem mízních uzlin a někdy generalizovanou vyrážkou. U zvířat probíhá inaparentně.
Toto onemocnění můžeme diagnostikovat izolacemi z krve a také sérologickými
metodami.
Jako terapie se využívá tetracyklin (Hubálek 2000).
Rickettsia conorii s.l., Rickettsia africae
R. conorii způsobuje v krajinách kolem Středozemního a Černého moře skvrnivku zvanou
„marseillská horečka“ neboli „fievre boutonneuse“ (Jírovec a kol. 1954). R. africae je
zodpovědná za africký (keňský, jihoafrický, nigerijský) klíšťový tyfus. Dále způsobují izraelský a indický klíšťový tyfus, africkou klíšťovou horečku nebo astrachaňskou horečku. 27
Rezervoárem nákazy jsou zejména psovité šelmy a hlodavci (Hubálek 2000).
Přenašeči jsou klíšťata Rhipicephalus sanguineus, R. appendiculatus, R. pumilio,
Haemaphysalis leachi, Hyalomma spp. a Ambylomma hebraeum (Hubálek 2000).
Celé onemocnění trvá 2-3 týdny. Horečky, které se dostavují po 5-6 denní inkubaci, trvají
6-7 dní (Jírovec a kol. 1954). Pacienti trpí bolestmi hlavy, kloubů a svalů, vytváří se skvrnitopupencová vyrážka.
Běžné diagnostické metody jsou klinický obraz, sérologie a izolace na morčeti. Léčí se tetracyklinem, doxycyklinem a chloramfenikolem (Hubálek 2000).
4.2.3. Čeleď Anaplasmataceae
Stejně jako předchozí čeleď, i tuto řadíme do řádu Rickettsiales.
Bakterie této čeledi jsou gramnegativní tyčky a jsou obligátní parasité červených nebo
bílých krvinek. Parasitují u divokých i domestikovaných obratlovců. Morfologicky připomínají rickettsie a přenášejí se členovci nebo krví (Hubálek 2000). 4.2.3.1. Rod Ehrlichia
Onemocnění způsobené ehrlichiemi můžeme označovat jako ehrlichiózy. Ehrlichia chaffeensis, Ehrlichia ewingii
Tyto bakterie se vyskytují v Severní Americe a v Evropě (hlavně ve Španělsku a
v Portugalsku). U lidí vyvolávají tzv. monocytární ehrlichiózu.
Rezervoárem původce tohoto onemocnění jsou jelenec, pes, hlodavci a také klíšťata, ve
kterých se ehrlichie aktivně množí (přežívají v jejich slinných žlázách) (Kimmig a kol. 2003).
Přenos se děje prostřednictvím infikovaných klíšťat Ambylomma americanum a
Dermacentor variabilis.
Monocytární ehrlichóza je horečnaté onemocnění s bolestmi kloubů, svalů a hlavy. Může
se dostavovat také nevolnost, zvracení, nechutenství. Nemocný jedinec má chorobně sníženou hladinu krevních destiček a bílých krvinek. V některých případech se může objevit i vyrážka. U živočichů dochází k podstatnému úbytku všech druhů krvinek v krvi.
Diagnostikuje se pomocí sérologie, krevním roztěrem (typické morušovité struktury
ehrlichií v monocytech) nebo izolací na tkáňových kulturách.
K léčbě se využívá doxycyklin, tetracyklin a chloramfenikol (Hubálek 2000). 28
Ehrlichia (Cowdria) ruminantium
Tato bakterie způsobuje jedno z nejvýznamnějších onemocnění a s tím související značné
ekonomické ztráty u hovězího dobytka v Africe, na Madagaskaru a několika Karibských ostrovech. Několik případů této nemoci se vyskytlo také v Tunisku a Jugoslávii. Onemocnění se nazývá cowdrióza – heartwater.
Ehlrichia (Cowdria) je pleomorfní, většinou kokovitá, příležitostně tyčkovitá až elipsoidní
nepohyblivá bakterie. Vyskytuje se ve shluku až několika tisíc jedinců v cytoplazmě infikovaných cévních endoteliálních buněk přežvýkavců.
Bakterie způsobující toto onemocnění napadá zejména dobytek, ovce, kozy, divoké
buvoly, antilopy a pakoně.
Cowdrióza může být přenášena až 12 druhy klíšťat rodu Amblyomma (např. Amblyomma
hebraeum, A. variegatum,…). Klíště se infikuje jako larva nebo nymfa, ale k vlastnímu přenosu nemoci dochází ve stádiu nymfy nebo imaga. Transovariální přenos se nevyskytuje.
Nemoc se projevuje horečkami, zrychleným dýcháním, anorexií a následnými
neurologickými problémy. Dalšími klinickými příznaky jsou netečnost, nadměrné slzení, křeče a průjem. Infekce je často smrtelná. Inkubační doba přirozené infekce je zpravidla 2 týdny, může však být delší, až jeden měsíc.
Prudká forma nemoci může být zaměněna s antraxem. Akutní forma se může podobat
vzteklině, tetanu, bakteriálním meningitidám nebo encefalitidám, babesióze nebo theilerióze.
Onemocnění se laboratorně diagnostikuje mikroskopickým vyšetřením mozku (vzorky se
obarví podle Giemsy), využívá se také PCR, imunologické testy ELISA a Western blotting (http://www.cfsph.iastate.edu/Factsheets/pdfs/heartwater.pdf). 4.2.3.2. Rod Anaplasma Anaplasma phagocytophilum s.l. Jedná se o seskupení mikroorganismů, které jsou genomicky velmi blízké. Nacházejí se
v Severní Americe a v Evropě a způsobují tzv. granulocytární ehrlichózu.
Rezervoárovými zvířaty jsou srnci, daňci, jeleni, lesní hlodavci i klíšťata.
K přenosu dochází prostřednictvím klíšťat Ixodes scapularis (prokázán transstadiální i
transovariální přenos), Ixodes ricinus a Ixodes trianguliceps (Hubálek 2000). 29
Onemocnění je velmi podobné monocytární ehrlichióze, má však závažnější průběh a
může být fatální (Bednář a kol. 1996).
Můžeme diagnostikovat opět pomocí sérologie, krevním roztěrem (typické morušovité
struktury ehrlichií v granulocytech) nebo kultivací v leukemických buňkách HL 60. Léčí se doxycyklinem po dobu až 3 týdnů (Hubálek 2000).
4.2.4.
Nezařazené rody 4.2.4.1. Rod Francisella
Tento rod je řazen do třídy Gamaproteobacteria, doposud však není zařazen do žádné
z čeledí.
Francisella tularensis
Jedná se o gramnegativní aerobní nepohyblivé ovoidní mikroorganismy. Jejich velikost je
zhruba 0,3-1,0 x 0,2-0,5 µm (Hubálek 2000). Tato bakterie způsobuje onemocnění zvané
tularemie. Tularemie byla známa již dávno v Japonsku, avšak teprve r. 1912 byl poprvé izolován původce z hlodavce Citellus beechyi poblíž osady Tulare v USA (Jírovec a kol. 1954). Dnes je tato nemoc rozšířena po celé Eurasii a Severní Americe (Hubálek 2000).
F. tularensis způsobuje onemocnění divokých hlodavců, zejména zajíců, králíků, křečků,
hrabošů, syslů, hryzců a myší, které se mezi nimi udržuje jakožto typická ohnisková nákaza (Jírovec a kol. 1954). Infekci udržují i méně vnímavá zvířata, jako jsou ondatry, srnci, lišky a divoce žijící ptáci, která zpravidla onemocní jen latentně (Bednář a kol. 1996).
Jsou známy různé způsoby přenosu tularemie. Jedním z nich je transmisivní
přenos
prostřednictvím hematofágních členovců, zejména klíšťat rodu Dermacentor, Amblyomma a
vzácněji také Ixodes, ale také pakomárů a ovádů. Další možný způsob je bezprostředním
kontaktem s krví infikovaného zvířete, při stahování kůže zvířat atp. Je znám také přenos alimentární a aerogenní (Hubálek 2000).
Tularemie je zoonóza, která probíhá u člověka pod různým klinickým obrazem v závislosti
na způsobu přenosu a vstupní bráně infekce. Rozlišujeme tedy několik rozdílných forem tularemie. Ulceroglandulární forma se projevuje bolestivými vředy na kůži a zduřením lymfatických uzlin. Forma okuloglandulární se projevuje zánětem očních spojivek a zduřením 30
lymfatických uzlin. U čistě glandulární formy je hlavním znakem zduření lymfatických uzlin.
Abdominální forma je charakterizovaná vysokou horečkou bez zduření lymfatických uzlin. Je provázená průjmy, zvracením a bolestmi břicha. Poslední je forma plicní. Ta je
charakterizovaná zejména pneumonií. Onemocnění obyčejně u všech forem začíná jako
chřipka celkovou zchváceností, bolestmi po celém těle, zvracením, třesavkou, horečkou až 40°C a pocením. Horečky trvají 2-3 týdny, pak následuje pomalá rekonvalescence (Jírovec a kol. 1954).
Původce se dá kultivovat ze sekretu vředů, časté pro diagnostiku jsou také serologické
metody. Nejspolehlivější je kožní test s tularinem.
Jako standard při léčbě tularemie se považuje streptomycin, gentamycin, provádí se také
chirurgické odstranění zduřelých lymfatických uzlin (Hubálek 2000). 4.2.4.2. Rod Coxiella
Rovněž jako u předchozího rodu se jedná o třídu Gamaproteobacteria. Coxiella burnetii
Tato bakterie je rozšířená kosmopolitně, nejvíce však ve stepích a savanách Středozemního
a Černého moře. U člověka způsobuje tzv. Q-horečku, která se poprvé objevila v Austrálii ve státě Queensland.
Zdrojem této infekce jsou domácí přežvýkavci, hlodavci, hmyzožravci a jiní savci
(Hubálek 2000).
Za přenos jsou zodpovědná jednak klíšťata (prokázán i transovariální přenos), např. rody
Ixodes, Haemaphysalis, nebo Dermacentor (Jírovec a kol. 1954), avšak k přenosu může
docházet také aerogenně (aerosolem), prachem nebo alimentárně. Člověk se tedy nakazí
nejčastěji inhalací prachu obsahující virulentní koxielly, pozřením infikovaných potravin nebo při sání klíšťat.
Nemoc zvířete se nazývá koxielóza. Probíhá buď inaparentně nebo s pneumoniemi, někdy
také dochází k abortům (Hubálek 2000). U člověka trvá inkubační doba 14-58 dní. Nemoc se
začne projevovat třesavkou, bolestmi hlavy a končetin a celkovou slabostí. Horečka trvá až 15
dní i déle a je doprovázená pocením, nechutenstvím, suchým kašlem, pocitem nevolnosti, světloplachostí a zpomalenou srdeční činností. Často dochází také k atypické pneumonii s infiltrátem na plicích a krvavým sputem (Jírovec a kol. 1954). Onemocnění může mít také chronický průběh s latencí agens až několik let.
31
Nejjednodušší je určování diagnózy pomocí sérologie, možná je také intraperitoneální
inokulace krve morčeti.
Terapie se provádí doxycyklinem, tetracyklinem a chloramfenikolem (Hubálek 2000).
4.3. PROTOZOA Říše Protozoa zahrnuje jednobuněčné, vzácně i jednoduché vícebuněčné eukaryotické
organismy s osmotrofní, fagocytární nebo parasitickou výživou. Žijí primárně ve vodě, kterou nezbytně potřebují k pohybu. Mnoho druhů však proniklo do těl mnohobuněčných živočichů jako cizopasníci nebo symbionti (Rosypal a kol. 2003). 4.3.1.
Čeleď Babesiidae
Jedná se o velmi drobné intracelulární parasity obratlovců. Řadíme je do kmene
Výtrusovců (Sporozoa), což jsou výhradně cizopasníci a to jak bezobratlých živočichů, tak i obratlovců.
4.3.1.1. Rod Babesia
Onemocnění způsobené babesiemi můžeme označovat jako babesiózy. Babesia microti, B. gibsoni, B. divergens, B. bovis, B. equi
Babesie dostaly své jméno podle Babese, který je jako původce nemoci zvané babesióza
poprvé prokázal roku 1888 u hovězího dobytka. Do dnešní doby bylo popsáno mnoho druhů
babesií. Onemocnění u člověka vyvolává zpravidla v Americe B. microti a v Evropě B.
divergens (Kimmig a kol. 2003). Jedná se o velmi vzácná lidská onemocnění. Protilátky k B.
microti se vyskytují i u lidí ve střední Evropě a je tedy možné, že lehké infekce těmito parazity unikají pozornosti (Bednář a kol. 1996).
Babesie napadají erytrocyty rozličných živočichů, od hlodavců (B. microti), přes koně (B.
equi), skot (B. divergens, B. bovis), psy (B. canis, B. gibsoni) a další savce (Hubálek 2000).
Za přenos jsou zodpovědná primárně klíšťata rodu Ixodes, Rhipicephalus a
Haemaphysalis. Byly však popsány také infekce způsobené krevní transfuzí (Hubálek 2000).
Druhů rodu Babesia, které jsou přenášeny klíšťaty, však existuje mnohem více (např. B.
beliceri a B. occultans, které jsou přenášeny klíšťaty rodu Hyalomma; B. major, B. ovata a B. 32
přenášeny klíšťaty rodu Haemaphysalis) (Uilenberg 2006). U zvířat hovoříme
motasi
v souvislosti s babesiální infekcí o tzv. piroplazmóze. Nemoc má zpravidla horečnatý průběh
spojený s hemoglobinurií (přítomností krevního barviva v moči), ikterem (žloutenkou) a hemolytickou anémií (chudokrevností). Velmi časté jsou případy úhynu zvířat. Babesióza se u
člověka velmi podobá malárii. Inkubační doba trvá od 1 do 12 měsíců. Kontinuálně stoupá teplota, dostavují se bolesti hlavy, svalů a kloubů, únava a potivost. Často dochází ke zvětšení jater a sleziny a stejně jako u zvířat k hemoglobinurii, ikteru a hemolytické anémii. Jsou zaznamenány i smrtelné infekce.
Běžně se diagnostikuje pomocí krevního roztěru, kde jsou babesie viditelné v napadených
erytrocytech. Používají se sérologické metody a možnou alternativou je také inokulace křečků.
Jako terapie se používá kombinace chininu a klindamycinu (Hubálek 2000).
4.3.2. Čeleď Theileridae 4.3.2.1. Rod Theileria
Onemocnění, která tyto mikroorganismy způsobují, se obecně nazývají theileriózy. Theileria parva, Theileria annulata
Nemoci vyvolané těmito prvoky způsobují ekonomické ztráty v produkci a vysokou
mortalitu vnímavých jedinců dobytka. Choroby, které tyto mikroorganismy způsobují, se
nazývají East Coast fever, Corridor disease a Zimbabwean theileriosis, způsobené Theileria
parva, a tropická theilerióza způsobená Theileria annulata.
T. parva způsobuje onemocnění dobytka, afrických buvolů, a antilop. T. annulata napadá
dobytek, divoké jaky a buvoly.
Onemocnění East Coast fever je rozšířeno od jižního Súdánu přes jižní Afriku až na západ
Zairu. S tropickou theileriózou se setkáváme v severní Africe, jižní Evropě, v jižních státech
bývalého Sovětského svazu, v Indii, Číně a na Středním Východě.
Theileria parva je přenášena klíšťaty Rhipicephalus appendiculatus a R. zembeziensis
v jižní Africe a R. duttoni v Angole. T. annulata je přenášena zejména klíšťaty rodu
Hyalomma. Sporozoiti theilerií se do vnímavých jedinců dostávají ve slinách při sání klíšťat. Transovariální přenos není znám.
33
(http://www.cfsph.iastate.edu/Factsheets/pdfs/theileriosis_theileria_parva_and_theileria_annu
lata.pdf). Je však všeobecně známo, že Theileria je přenášena transstadiálně několika rody klíšťat jako Hyalomma, Haemaphysalis a Rhipicephalus (Yin a kol. 2002).
Theilerie se rozmnožují binárním dělením v bílých krvinkách ve vnitřních útrobách svých
hostitelů. Takto vzniklé zárodky theilerií pak přecházejí do periferní krve a vnikají do červených krvinek (Jírovec a kol. 1954).
Typickými klinickými příznaky East Coast fever jsou otoky napadených lymfatických
uzlin, generalizovaná lymfadenopatie, horečka, anorexie a ztráta fyzické kondice. Dalšími
příznaky, které se mohou vyskytnout, jsou nadměrné slzení a nosní sekrece, neprůhlednost rohovky, zrychlené dýchání a průjem. Inkubační doba trvá od 10 do 25 dnů.
Protilátky se diagnostikují pomocí imunologického testu ELISA, k diagnostice se také
využívá PCR. Theilerie se rovněž identifikují mikroskopickým vyšetřením lymfatických uzlin a biopsií jater.
krve,
(http://www.cfsph.iastate.edu/Factsheets/pdfs/theileriosis_theileria_parva_and_theileria_an
nulata.pdf)
34
5. NEPATOGENNÍ MIKROORGANISMY VYSKYTUJÍCÍ SE V KLÍŠŤATECH
Bylo vypracováno mnoho studií o patogenních mikroorganismech žijících v klíšťatech
způsobujících často velmi závažná až smrtelná onemocnění. V porovnání s množstvím prací o
patogenech přenášených klíšťaty je vědeckých studií zaměřených na nepatogenní druhy
mikroorganismů vyskytujících se v klíšťatech jen velmi málo. Přesto však byly z klíšťat izolovány mikroorganismy, které nejsou zkoumány z hlediska jejich patogenity, ale z jiných důvodů.
5.1. NEPATOGENNÍ BAKTERIE Jedním z aspektů studia bakterií v klíšťatech a jiných parasitických členovcích
je
schopnost některých bakterií sehrát roli biopesticidů proti určitým ektoparasitům (Murrell a kol. 2003). Jiné práce tohoto druhu například posuzují bakteriální diversitu v klíšťatech. Jejich cílem je najít, izolovat a charakterizovat tyto bakterie (Martin a Schmidtmann 1998).
Jedna z takovýchto studií o nepatogenních mikroorganismech například poukazuje na
to, že ačkoliv neexistují evidentní rozdíly mezi mikrobiotou klíšťat u samců a u samic, můžeme určité odlišnosti vysledovat u klíšťat ve stádiu nymfy a imaga. Bakterie izolované z dospělců byly převážně G+, zatímco většina bakterií izolovaných z nymf byly G-. Současně
veškeré výsledky této studie svědčí o tom, že neexistuje jeden převládající druh nepatogenní bakterie vyskytující se v klíšťatech. Proto se předpokládá, že tyto bakterie jsou s klíšťaty
spojené pouze na přechodnou dobu a žádná z identifikovaných bakterií tak není nezbytná pro přežití daného klíštěte (Martin a Schmidtmann 1998).
Další výzkum, zabývající se bakteriální diversitou v klíšťatech, blechách a vších,
například dokázal, že většina bakteriálních rodů, které byly během této práce z klíšťat izolovány, byly izolovány také z blech a vší. Byly však nalezeny některé bakteriální rody, které byly specifické pouze pro jeden určitý rod členovce (buď klíště, veš nebo blechu), nebo dokonce pro jediný druh daného ektoparazita (Murrell a kol. 2003). Klíšťata
jsou
hostitelé
několika
fylogeneticky
odlišných
skupin
obligátně
intracelulárních bakterií. Mezi nejznámější intracelulární bakterie, jež jsou patogenní pro 35
člověka a zvířata, patří zástupci rodů Rickettsia, Francisella a Coxiella. Klíšťata jsou však navíc také hostitelé pro bakterie, o kterých se běžně hovoří jako o endosymbiontech, jež jsou
úzce spojeni s těmito patogeny přenášenými klíšťaty. Tito endosymbionti byli označeni jako rickettsiím podobné mikroorganismy (Kurtti a kol. 2002). Intracelulární endosymbiotické
bakterie jsou v úzkém kontaktu s patogenními bakteriálními druhy pravděpodobně proto, že
mnoho adaptací, které mohou být užitečné pro přenos patogenů, mohou posloužit také pro vytvoření symbiotických vztahů (Scoles 2004). Z jedné generace klíšťat na druhou jsou endosymbionti přenášeni transovariálně. Role těchto endosymbiontů je však z hlediska
biologie klíšťat a patogenity pro jiná klíšťata a savce stále převážně neznámá (Kurtti a kol.
2002). Jedna ze studií zabývající se izolací a identifikací těchto bakterií prokázala, že
v několika jedincích klíštěte Rhipicephalus sanguineus se vyskytuje bakterie skupiny Rickettsia massiliae, což je bakterie s neznámou patogenitou. Tento výzkum byl prováděn ve
Švýcarsku, avšak R. massiliae již byla izolovaná z klíšťat Rhipicephalus ve Francii, Řecku,
Španělsku, Portugalsku a také ve střední Africe. Navíc klíšťata Rhipicephalus sanguineus a R.
turanicus byla infikována dosud neidentifikovaným druhem rodu Coxiella (Bernasconi 2002).
Existuje mnoho dalších endosymbiotických rickettsií jako je například R. peacockii, u které byl prokázán transovariální přenos. Jedná se o bakterii prokázanou v klíšťatech Dermacentor andersoni. R. peacockii, narozdíl od jiných rickettsií, které jsou prokazatelně patogenní, byla
nekultivovatelná na savčích tkáňových kulturách a nevyvolávala horečky u laboratorních zvířat (Kurtti a kol. 2005).
Klíšťata bývají současně infikována mnoha bakteriálními taxony. Tyto bakterie mohou
být náročné na kultivaci, může se jednat o fakultativně nebo obligátně intracelulárně rostoucí
bakterie nebo dokonce zcela nekultivovatelné bakterie. Tyto komplikace znesnadňují nebo zcela znemožňují identifikaci, pokud je založena na kultivačních technikách. Z tohoto důvodu se pro identifikaci endosymbiotických, ale také parazitických bakterií, často používají molekulárně-biologické metody (Schabereiter-Gurtner a kol. 2003).
Následující tabulka zahrnuje nepatogenní bakterie izolované z klíšťat.
36
Tabulka: Nepatogenní bakterie vyskytující se v klíšťatech (Murrell a kol. 2003; Martin a Schmidtmann 1998; Stojek a Dutkiewicz 2004).
HOSTITELSKÉ
TŘÍDA
ČELEĎ
ROD
DRUH
γ - Proteobacteria
Enterobacteriaceae
Pantoea
P. stewartii
Ixodes holocyclus
S. marcescens
Ixodes ricinus
Serratia
P. agglomerans S. plymuthica
S. entomophila S. rubidaea S. ficaria
Klebsiella
K. planticola K. terrigena
KLÍŠTĚ
Ixodes ricinus
Haemaphysalis longicornis
Haemaphysalis longicornis
K. ornithinolytica Kluyveromonas Pasteurellaceae
Pasteurella
Pseudomonadaceae
Pseudomonas
K. oxytoca
K. ascorbata
P. pneumotropica/ haemolytica
P. azotoformans P. tolaasii
Ixodes scapularis Ixodes ricinus Ixodes holocyclus
P. aureofaciens P. putida
P. aeruginosa P. diminula
P. pleoglossicida P. putida
Ixodes ricinus
Ixodes scapularis Haemaphysalis longicornis
P. monteilii
P. marginalis P. borealis
P. corrugata
P. aureofaciens Moraxellaceae
Acinetobacter
Nezařazené rody
Stenotrophomonas
Aeromonadaceae
Aeromonas
37
P. oleovorans A. lwoffii
Ixodes holocyclus
S. maltophilia
Ixodes holocyclus
A. hydrophila
Ixodes ricinus
TŘÍDA
ČELEĎ
ROD
DRUH S. maltophilia
β - Proteobacteria
α - Proteobacteria
Nezařazené rody
Rickettsiaceae
KLÍŠTĚ
Ixodes ricinus
S. maltophilia
Ixodes scapularis
B. cepacia
Ixodes holocyclus
Chromobacterium
Ch. violaceum
Ixodes ricinus
Rickettsia
R. peacockii
Burkholderia
B. cepacia
R. massiliae Nezařazené rody
HOSTITELSKÉ
Sphingomonas
S. paucimobilis
S. asaccharolytica
Ixodes ricinus
Dermacentor andersoni
Rhipicephalus sanguineus
Ixodes holocyclus
S. pruni
Bacilli
Staphylococcaceae
Staphylococcus
S. succinus
S. saprophyticus
Ixodes holocyclus
S. xylosus
S. equorum S. pasteuri
S. saccharolyticus S. capitus
Haemaphysalis longicornis
S. caprae
Bacillaceae
Bacillus
S. epidermidis B. cereus
B. thuringiensis B. mycoides
B. sphaericus
B. thuringiensis B. cereus
B. thuringiensis B. megaterium B. pasteuri B. pumilus
B. mycoides
B. amyloliquefaciens
38
Ixodes holocyclus
Ixodes scapularis
TŘÍDA
ČELEĎ
ROD
HOSTITELSKÉ
DRUH
KLÍŠTĚ
B. brevis
B. azotoformans B. insolitus
B. macerans
Amblyomma
B. lichenifornis
triguttatum
B. megaterium B. cohnii
B. pumilus
Paenibacillus Actinobacteria
Microbacteriaceae
Microbacterium
B. psychrophilus P. lautus
Ixodes holocyclus
M. keratanolyticum
Ixodes holocyclus
M. lacticum
M. saperdae M. oxydans
M. schleiferi M. aurum
Brevibacteriaceae
Brevibacterium
B. iodinum
Micrococcaceae
Kocuria
K. kristinae
Corynebacteriaceae
Corynebacterium
C. pilosum C.
Ixodes holocyclus Amblyomma triguttatum
Ixodes scapularis
pseudodiptheriticum
SKUPINA Nokardioformní aktinomycety
ROD
DRUH
HOSTITELSKÉ KLÍŠTĚ
Nocardioides
N. thermolilacinus
Amblyomma triguttatum
Pozn. Některé mikroorganismy uvedené v tabulce se mohou za určitých okolností stát oportunně patogenními.
39
5.2. NEPATOGENNÍ HOUBY V klíšťatech se kromě již uvedených bakterií vyskytují také vláknité houby. O níže
uvedených mikroskopických houbách hovoříme jako o nepatogenních, avšak tyto mikroorganismy mohou být patogenní pro samotná klíšťata. Jednotlivé mikroskopické houby
se liší svou patogenitou podle vnímavosti a citlivosti rozličných druhů klíšťat. Jedná se o druhy Beauveria bassiana a Metarhizium anisopliae (Kirkland a kol. 2004).
Houby Beauveria bassiana a Metarhizium anisopliae způsobují zhruba 30% mortalitu u
dospělců klíšťat Rhipicephalus appendiculatus, zatímco Metarhizium anisopliae u klíštěte Amblyomma variegatum způsobuje téměř 37% mortalitu (Kaaya a kol. 2002). U klíšťat
Amblyomma maculatum způsobují obě zmíněné houby více než 90% mortalitu, avšak u klíšťat A. americanum je to méně než 10%. Nymfy obou těchto klíšťat jsou navíc vnímavější
k přítomnosti těchto mikroskopických hub (Kirkland a kol. 2004). Obě tyto houby u dospělců klíšťat redukují jejich hmotnost, plodnost a schopnost klást vajíčka (Kaaya a kol. 2002).
Tyto parasitické houby reprezentují pouze malou část diversity mikroskopických hub,
které se přirozeně nacházejí na povrchu klíšťat. Většina těchto hub jsou nepohlavní stádia
(anamorfy) askomycet schopná hojné produkce nepohlavních spor (konidií). Obvykle
v přírodě tyto mikroskopické houby žijí jako neškodné saprofytické organismy, které se příležitostně dostávají do kontaktu se suchozemskými členovci. V určitých přírodních podmínkách se však ze saprofytických hub mohou stát parasité. V tom případě část z vnější mykoflóry klíšťat může skrývat takové potenciální parasity, kteří jsou zodpovědní za přirozenou redukci populace klíšťat (Yoder a kol. 2003).
40
6. DISKUSE V této práci bylo uvedeno nemalé množství mikroorganismů, jež se mohou potenciálně
vyskytovat v klíšťatech, zdaleka však nejde o úplný výčet. Velké množství studií
vypracovaných k tomuto tématu se týká patogenních mikroorganismů žijících v klíšťatech,
stále více prací se však začíná zaměřovat na symbiotické mikroorganismy, kterých je v klíšťatech většina.
Monoinfekce, neboli osídlení klíštěte pouze jediným druhem mikroorganismu, můžeme
považovat za zcela výjimečné. Naopak smíšené infekce u klíšťat jsou časté. Klíšťata jsou obligátními
hostiteli
rickettsiím
podobných
organismů
a
jiných
symbiotických
mikroorganismů a fakultativními hostiteli virů, bakterií, hub a protozoí. Vztahy mezi těmito
organismy v klíšťatech jsou závislé na mnoha faktorech, jako jsou vlastnosti klíštěte, virulence mikroorganismů nebo rezistence na různé nepříznivé podmínky prostředí. Zdá se, že agens, které klíště získalo jako první, může zabránit reprodukci dalších mikroorganismů (Řeháček, 1989).
V mnoha výzkumech zabývajících se touto problematikou byly použity různé metody pro
přímou detekci a identifikaci mikroorganismů vyskytujících se v klíšťatech bez předešlé
kultivace. Jedná se o metody založené na amplifikaci specifického fragmentu 16S rDNA pro určitý rod nebo druh mikroorganismu. Kromě PCR jsou to také sérologické metody využívající k detekci specifické protilátky (Schabereiter-Gurtner a kol. 2003).
I když jsou známy jen kusé informace o výskytu nepatogenních mikroorganismů
v klíštěti I. ricinus, hlavním přenašeči viru klíšťové encefalitidy a spirochéty B. burgdorferi
v Evropě, k překvapení autorky bakalářské práce neexistují téměř žádná data o osídlení
nepatogenních mikroorganismů v dalších druzích klíšťat vyskytujících se na našem území.
Zejména by mělo význam studium mikroflóry dalších dvou druhů klíšťat: D. reticulatus a H. concinna, prokázaných přenašečů patogenů obratlovců.
41
7. ZÁVĚR Na téma mikrobiální diversita v klíšťatech by se dalo nahlížet z několika pohledů
s důrazem na různé aspekty tohoto problému – zaměřit se pouze na patogenní, nebo naopak na nepatogenní mikroorganismy, na rozšíření mikroorganismů a jejich přenašečů z ekologického a geografického hlediska, na klinické či terapeutické detaily atp.
Tato rešerše byla vypracovaná jako přehled etiologických agens zoonóz s následnou
stručnou charakteristikou, výskytem patogenu a diagnostikou nemoci, kterou daný patogen způsobuje. Nepatogenní mikroorganismy byly pouze jmenovány bez bližších charakteristik a jejich přehled je uveden v tabulce. V celém textu byl přitom kladen důraz na taxonomické zařazení jednotlivých druhů.
42
8. SEZNAM LITERATURY Bartůněk L. (2001): Lymeská borelióza. Grada, Praha. 90 s. Bednář M., Fraňková V., Schindler J., Souček A., Vávra J. (1996): Lékařská mikrobiologie. Marvil, Praha. 558 s.
Bernasconi M.V., Casati S., Péter O., Piffaretti J.C. (2002): Rhipicephalus ticks infected with
Rickettsia and Coxiella in Southern Switzerland (Canton Ticino). Infect. Genet. and Evol. 2: 111-120.
Frazzon A.P.G., Vaz I.D., Masuda A., Schrank A., Vainstein M.H. (2000): In vitro
assessment of Metarhizium anisopliae isolates to control the cattle tick Boophilus microplus. Vet. Parasitol. 94: 117-125.
Göpfertová D., Pazdiora P., Dáňová J. (2002): Epidemiologie infekčních nemocí. Univerzita Karlova v Praze – Nakladatelství Karolinum. 230 s.
Holden K., Boothby J.T., Kasten R.W., Chomel B.B. (2006): Co-detection of Bartonella henselae, Borrelia burgdorferi, and Anaplasma phagocytophilum in Ixodes pacificus ticks from California, USA. Vector-borne and zoonotic diseases. 1: 99-102.
Hubálek Z. (2000): Mikrobiální zoonózy a sapronózy (učební text). Přírodovědecká fakulta
MU v Brně. 153 s.
Hubálek Z., Rudolf I. (2004): Klíšťata lužního ekosystému. In: Kordiovský E., Hrib M.
(eds.), Lužní lesy v Dyjskomoravské nivě, 327-334. Moraviapress, Břeclav.
Hubálek Z., Halouzka J. (1996): Arthropod-borne viruses of vertebrates in Europe. Acta Sc. Nat. Brno. 30 (4-5): 95 p.
Jírovec O. a kol. (1954): Parasitologie pro lékaře. Státní zdravotnické nakladatelství. 475 s.
43
Kaaya G.P., Mwangi E.N., Ouna E.A. (2002): Prospects for biological control of livestock
ticks Rhipicephalus appendiculatus and Amblyomma variegatum, using the entomogenous fungi Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae. 67: 15-20.
Kaufman W.R., Nuttall P.A. (1996): Amblyomma variegatum (Acari: Ixodidae): Mechanism
and control of arbovirus secretion in tick saliva. Exp. Parasitol. 82: 316-322.
Kimmig P., Hassler D., Braun R. (2003): Klíšťata. Nakladatelství Pragma. 114 s. Kirkland B.H., Cho E.-M., Keyhani N.O. (2004): Differential susceptibility of Amblyomma
maculatum and Amblyomma americanum (Acari: Ixodidea) to the entomopathogenic fungi Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae. Biol. Control 31: 414-421.
Kurtti T.J., Palmer A.T., Oliver J.H. (2002): Rickettsiella-like bacteria in Ixodes woodi (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 39: 534-540.
Kurtti T.J., Simser J.A., Baldridge G.D., Palmer A.T, Munderloh U.G. (2005): Factors influencing in vitro infectivity and growth of Rickettsia peacockii (Rickettsiales:
Rickettsiaceae), an endosymbiont of the Rocky Mountain wood tick, Dermacentor andersoni
(Acari, Ixodidae). J. Invertebrat. Pathol. 90: 177-186.
Martin P.A., Schmidtmann E.T. (1998): Isolation of aerobic microbes from Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae), the vector of Lyme disease in eastern United States. J. Econ. Entomol. 91: 864-868.
Murrell A., Dobson S.J., Yang X., Lacey E., Barker S.C. (2003): A survey of bacterial
diversity in ticks, lice and fleas from Australia. Parasitol. Res. 89: 326-334.
Rosický B., Weiser J. (1952): Škůdci lidského zdraví. Přírodovědecké vydavatelství, Praha.
830 s.
Rosický B., Daniel M. a kol. (1989): Lékařská entomologie a životní prostředí. Academia, Praha. 437 s.
44
Rosypal S. a kolektiv autorů (2003): Nový přehled biologie. Scientia, Praha. 797 s. Řeháček J. (1989): Zmiešané infekcie mikroorganizmov u kliešťov. Entomol. Probl. /Bratislava/. 19.
Sacchi L., Bigliardi E., Corona S., Beninati T., Lo N., Franceschi A. (2004): A symbiont of the tick Ixodes ricinus invades and consumes mitochondria in a mode similar to that of the
parasitic bacterium Bdellovibrio bacteriovorus. Tissue and Cell. 36: 43-53.
Scoles G.A. (2004): Phylogenetic analysis of the Francisella-like endosymbionts of Dermacentor ticks. J. Med. Entomol. 41: 277-286.
Schabereiter-Gurtner C., Lubitz W., Rölleke S. (2003): Application of broad-range 16S
rRNA PCR amplification and DGGE fingerprinting for detection of tick-infenting bacteria. J. Microbiol. Methods. 52: 251-260.
Stojek N.M., Dutkiewicz J. (2004): Studies on the occurrence of Gram-negative bacteria in
ticks: Ixodes ricinus as a potential vector of Pasteurella. Ann. Agric. Environ. Med. 11: 319-
322.
Uilenberg G. (2006): Babesia – A historical overview. Vet. Parasitol. (in press) Wikel S.K. (1999): Tick modulation of host immunity: an important factor in pathogen transmission. Int. J. Parasitol. 29: 851-859.
Yin H., Luo J., Guan G., Lu B., Ma M., Zhang Q., Lu W., Lu Ch., Ahmed J. (2002):
Experiments on transmission of an unidentified Theileria sp. to small ruminants with
Haemaphysalis qinghaiensis and Hyalomma anatolicum anatolicum. Vet. Parasitol. 108: 21-
30.
Yoder J.A., Hanson P.E., Zettler L.W., Benoit J.B., Ghisays F., Piskin K.A. (2003): Internal
and external mycoflora of the American dog tick, Dermacentor variabilis (Acari: Ixodidae), and its ecological implications. Appl. Environ. Microbiol. 69: 4994-4996. 45
Internetové zdroje:
http://www.cfsph.iastate.edu/Factsheets/pdfs/theileriosis_theileria_parva_and_theileria_annul ata.pdf
http://www.cfsph.iastate.edu/Factsheets/pdfs/heartwater.pdf
http://www.arthropods.de/arachnida/acari/ixodidae/ixodesRicinus01.htm http://www.danmarksinsekter.dk/artskovflaat.htm
46
