Proudění energie a koloběh uhlíku v ekosystému
světelná energie
fotoautotrofní organizmy
CO2
organické látky
chemoheterotrofní organizmy
KOLOBĚH UHLÍKU NA ZEMI ATMOSFÉRICKÝ CO2
plankton ryby mikroorg.
suchozemské formy života
rostliny
déšť, povrchová voda
ŽIVOT V MOŘI
ŽIVOT NA SOUŠI
Rozklad polysacharidů – obecné schéma polysacharidy (škrob, celulóza, inulin, pektin) ↓ hydrolázy monosacharidy (glukóza, fruktóza, .........) ↓ glykolýza aerobní rozklad ← pyruvát → anaerobní rozklad ↓ ↓ CO2, H2O organické kyseliny alkoholy, CO2 , H2
Konečné produkty rozkladu polysacharidů Aerobně: CO2, H2O Anaerobně: organické kyselin (máselná, mléčná, octová),
alkoholy (etanol, butanol), CO2, H2
Rozklad složitých C-látek - Rozklad celulózy celulóza celulázy
celulodextriny celulázy
celobióza celobiáza
glukóza pyruvát aerobní rozklad v půdě
anaerobní rozklad v půdě nebo TT
Aerobní rozklad v půdě o o o o
úplná respirace mineralizace organických látek zisk velkého množství energie Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas, aktinomycety, mikromycety
Anaerobní rozklad v půdě omáselné kvašení ok. máselná, k. octová, další organické kyseliny, etanol, CO2, H2O orod Clostridium omůže navazovat produkce metanu (metanové bakterie) CO2 + H2 = CH4 význam: mineralizace v zamokřené půdě (močály, bažiny) komposty, chlévská mrva čištění odpadních vod (anaerobní vyhnívání kalů) výroba bioplynu
Anaerobní rozklad v trávicím traktu o modifikované máselné kvašení o hlavním metabolitem je k. octová, dále k. máselná, propionová, mravenčí, (mléčná), alkoholy, CO2, H2O o polygastři – bachor o monogastři – tlusté a slepé střevo o Fibrobacter, Butyrivibrio, Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium cellobioparum, Cl. thermocellum, anaerobní houby o energie, prekurzory pro biosyntézy
Rozklad škrobu škrob (amylóza + amylopektin) α + β amylázy
dextriny
maltóza α glukosidáza
glukóza
úplná oxidace, máselné kvašení
Aerobní rozklad o úplná aerobní respirace o houby (Apergillus, Rhizopus), bakterie (Bacillus, Pseudomonas, Streptomyces) o typický půdní proces o amylolytické enzymy, umělá sladidla, slad
Anaerobní rozklad o o o o
máselné kvašení Clostridium, Streptococcus půdní proces trávicí trakt
PŘEMĚNY N-LÁTEK o o
součást všech živých systémů funkce stavební, metabolická, dědičná informace, (zásobní látky)
amonifikace
NH4+ (NH3)
organické N látky heterotrofní nitrifikace
fixace ±O2
N2 denitrifikace disimilační -O2
nitritace +O2
denitrifikace asimilační -O2
NO3-
NO2-
nitratace +O2
AMONIFIKACE organické N-látky → NH4+, NH3 o mineralizace – AK, proteiny, NK, močovina, kyselina močová, chitin, peptidoglykan,.... o využití NH4+, NH3 – syntéza AK, nitrifikace, příjem rostlinami, volatizace (únik do ovzduší), vyplavení, fyzikálně-chemická vazba na půdní komplexy
Amonifikace bílkovin proteolytické enzymy – hydlolýza peptidické vazby proteiny → poly- oligo- di- peptidy → aminokyseliny AK – výstavba mikrobiálních bílkovin, deaminace, transaminace, dekarboxylace Aerobní rozklad o NH4+, NH3, CO2 o aerobní, fakultativně anaerobní, Bacillus, Pseudomonas, Proteus, plísně Anaerobní rozklad o aminy, indol, skatol, merkaptany, organické kyseliny, sirovodík, NH4+, NH3, CO2 o Clostridium
Amonifikace močoviny CO(NH2)2 → CO2 + NH3 o Urobakterie: Micrococcus ureae, Planosarcina ureae o stájové prostředí o trávicí trakt (bachor)
NITRIFIKACE - oxidace redukovaných forem, aerobní
Autotrofní nitrifikace 2 fáze: NH4+ → NH2OH → NO2- → NO3aerobní, autotrofní, chemotrofní, mezofilní, pH 7 typický půdní proces zdroj C = CO2 (Calvinův cyklus)
Nitritace NH4+ + O2 → NO2- + 2H+ + H2O + E - Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus…
Nitratace NO2- + O2 → NO3- + E - Nitrobacter, Nitrococcus…
Heterotrofní nitrifikace RNH2 → NO2- → NO3o heterotrofové, zdroj C – organická látka o kyselé půdy, chlévská mrva o houby(Aspergillus), aktinomycety (Streptomyces), bakterie (Arthrobacter)
amonifikace
NH4+ (NH3)
organické N látky heterotrofní nitrifikace
fixace ±O2
N2 denitrifikace disimilační -O2
nitritace +O2
denitrifikace asimilační -O2
NO3-
NO2-
nitratace +O2
Význam nitrifikace: ozdroj energie pro nitrifikační bakterie oživina pro rostliny (hlavní zdroj NO3-) osubstrát pro denitrifikaci onežádoucí proces v chlévském hnoji
onitráty silně pohyblivé, neakumulují se, ztráty vyplavením = možnost vzniku nitrosoaminů (karcinogen) = ztráta živiny = zhoršená kvalita vody opovrchové vody – eutrofizace ospodní vody – zvýšený obsah NO3- neumožňuje jejich využití jako pitné vody (methemoglobinemie)
DENITRIFIKACE o redukce oxidovaných forem N o anaerobní respirace (zdroj energie) o anaerobní půdní proces
Disimilativní denitrifikace NO3- + H+ → N2 + H2O + E + O2 (NO3- → NO2- → NO → N2O → N2) o uvolňování N z půdy (chlévské mrvy) do ovzduší o odstraňování NO3- z pitné a odpadní vody o anaeroby a fakultativní anaeroby - Pseudomonas, Paracoccus, Propionibacterium, Thiobacillus…
amonifikace
NH4+ (NH3)
organické N látky heterotrofní nitrifikace
fixace ±O2
N2 denitrifikace disimilační -O2
nitritace +O2
denitrifikace asimilační -O2
NO3-
NO2-
nitratace +O2
Asimilativní denitrifikace NO3- + H+ → NH4+ + H2O + E NO3- → NO2- → NO → NH3OH → NH3 o půdní proces o anaerobní, pozměněný dýchací řetězec, příjem O2 z dusičnanů o zisk E a N látek pro syntézu AK a bílkovin
FIXACE VZDUŠNÉHO DUSÍKU - redukce N2 na NH4+ N = N → HN=NH → H2N-NH2 → 2 NH3 → 2 NH4+ → AK N2 + 8 e- + 16 ATP + 10 H+ → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi o o o o
nitrogenázy - přenos H+ na N2 návrat N z atmosféry do koloběhu biogenních prvků aerobní i anaerobní intenzivní především při nedostupnosti jiných zdrojů N
diazotrofní bakterie: o o o
volně žijící v půdě - Azotobacter, Clostridium, Azotomonas,…. asociativní – Azospirillum,…. symbiotické - Frankia, Bradyrhizobium, Rhizobium,….
Azotobacter o
pleomorfní (diplokoky, tyčinky) aerobní mezofilní bakterie
o
náročný na podmínky prostředí: neutrální půdní reakce (Ca2+) vysoký obsah organických látek (zdroj E jednodušší C-látky) strukturní půdy (humus, vzduch)
dobrá zásoba biogenních prvků (P, Ca, K…) fixace při nedostatku jiných zdrojů N o
výskyt jen v kvalitních půdách (využíván jako indikátor)
o
úroveň fixace 15-20 mg N/1g glukózy, 15 kg/ha/rok
Clostridium o o o o o o
anaerobní sporulující mesofilní tyčinka (1 x 1,5-8 μm) výskyt i při mírně kyselé reakci méně aktivní ve fixaci N2 fixuje jen v nepřítomnosti jiných zdrojů N využití i složitějších C-látek (máselné kvašení) 10-12 mg N/1g glukózy, 10-15 kg/ha/rok
Rhizobium (symbiotická fixace) o symbiosa s kořeny rostlin (Fabaceae) – vytváří hlízky (hlízkové bakterie), rostlina poskytuje glycidy, bakterie N-sloučeniny o aerobní nesporulující plejomorfní tyčinka, v kořenech jako bakteroidy (až T, Y – tvary) o specifita – věrnost hostitelské rostlině o zvýšená zásoba půdního N omezuje fixaci o (30) 50 – 200 (800) kg/ha; Ø 140 kg/ha/rok o inokulace semen před výsevem (Rizobin)
Imobilizace o převod minerálních forem N do organických látek v živých buňkách; projevuje se nárůstem biomasy (počet, velikost) o souvisí s poměrem C:N 25:1 – optimum, vyvážený zdroj C + N + energie < 25:1 – rozklad rychlý, nadbytek N, únik NH3 > 25:1 – odčerpání N z jiných zdrojů = imobilizace o možná konkurence s rostlinami (negativní) o stabilizace N v období vegetačního klidu (humifikace)
