PARAZITIZMUS
Paraziták/patogének – olyan élőlények, amelyek táplálékot, tápanyagokat nyernek egy vagy néhány gazdaszervezettől, és bár annak azonnali pusztulását nem váltják ki, de különböző fokú károsodást okoznak. Ennek ellenére a parazita hosszú távon okozhatja a gazdaszervezet pusztulását pl. indirekt módon a ragadozásnak való kitettség növelése révén. Ugyanakkor a parazitizmus nem csupán egy x szervezetnek y szervezet által táplálékforrásként való felhasználását jelenti (pl. ember vs. kullancs), hanem egy x szervezet tevékenységének y által való kihasználását is (pl. nádirigó vs. kakukk). - egyértelmű, ha állatokról/növényekről van szó, DE: - mi van a gombákkal? – Toxoplasma sp., hajkorpa (Pityrosporum ovale) - mi van a baktériumokkal? – pl. Escherichia coli - mi van a vírusokkal? szoros kapcsolat a gazda és a parazita között: lakatos és betörő kapcsolat nem ritka a parazitizmus sőt, nagyon gyakori: feltehetően a fajok 25%-a parazita
ALAPFOGALMAK • prevalencia: a fertőzés gyakorisága, elterjedtsége / a parazitával fertőzöttek aránya, százaléka • fertőzés-intenzitás: a gazdánkénti paraziták száma • átlagos fertőzés-intenzitás: az átlagos parazita egyedszám/gazda érték, beleszámítva a nem fertőzött egyedeket is
Állatok: - galandférgek - kullancsok - tetvek
Nemcsak állatok, hanem növények is: - Holoparaziták, nem rendelkeznek klorofillal: - Rafflesia spp. – 1 méteres átmérőjű virágok
- Hemiparaziták, rendelkeznek klorofillal: - fehér fagyöngy (Viscum album)
Parazita gombák (pl. élesztők): - hajkorpa (Malassezia globosa, Malassezia furfur = Pityrosporum ovale) - Candida albicans – mindenhol emberben
A parazitizmus és a paraziták jellegzetességei: 1. A gazdaszervezeten való helyzet szempontjából: 1.1. ektoparazita – külső - kullancs 1.2. endoparazita – belső – simafejű galandféreg 1.2.1. extracelluláris – sejten kívüli – álomkór ostoros 1.2.2. intracelluláris – sejten belüli – lázállatka (maláriát okoz)
2. A gazdaszervezet állapota szempontjából: 2.1. biotrófok - csak élő szervezeten/ben maradnak meg: szőr- és tolltetvek 2.2. hemibiotrófok – az élő szervezetben is, majd annak elpusztulta után meg tudnak maradni – egyes gombák, Lucilia döglegyek 2.3. nekrotrófok? - parazitoid stratégia
serke
3. Fejlődésmenetük szempontjából: 3.1. közvetlen fejlődésűek – nincs kötelező gazdaszervezet váltás a fejlődés során 3.1.1. gazdatartók – pl. fejtetű 3.1.2. gazdaváltók – pl. kullancs 3.2. közvetett fejlődésűek – kötelező gazdaszervezet váltás van. Gazdák: - végleges gazda: kifejlett alak, ivaros szaporodás - köztesgazda: lárvaalak, nincs szaporodás. Általában a köztesgazda elpusztul, a végleges gazda a köztesgazda elfogyasztása révén fertőződik 3.2.1. közvetlen/direkt átvitelűek – ektoparaziták rendszerint ilyenek 3.2.2. közvetett/indirekt átvitelűek vagyis vektor (szállító) szükséges
Közvetlen fejlődésű endoparazita – orsógiliszta (Ascaris lumbricoides)
Elterjedt emberparazita, a vékonybélben élősködik. Ha túl sok van belőlük, akkor a vékonybélből az epeutakba, hasnyálmirigybe és légzőszervekbe is eljuthatnak. Hastáji fájdalmakat, hasmenést, hányást okozhatnak, illetve a bélben összetekeredve székrekedést és bélgörcsöket. Anyagcseretermékeik is mérgezőleg hatnak. A nőstény naponta mintegy 200.000 petét termel, melyek az ürülékkel jutnak ki a külvilágba. A petének páradús, meleg körülményekre van szüksége ahhoz, hogy kb. egy hónap alatt fertőzőképessé váljon, azaz a petében közben a lárva fejlődésnek indul és petetokon belül kétszeres vedléssel harmadik stádiumú fertőző lárvává válik. Mosatlan gyümölcsökkel, zöldségekkel, valamint egyéb utakon juthatnak újabb gazdaszervezetbe. Az emésztőcsatornában kikelő lárvák átfúrják az emésztőcsatorna falát, s a májba vándorolnak, ahol kb. 4 napot töltenek, majd innen a tüdőbe vándorolnak. A tüdőben, ha túl nagy a fertőzés, még férges tüdőgyulladás is kialakulhat. Innen a lárvák hosszabb időszak után (kb. 8 nap), miután kifejlődtek, a légutakon keresztül eljutnak a garatba, majd itt az emésztőcsatornába jutva végleges helyükre, a vékonybélbe vándorolnak.
Közvetett fejlődésű endoparazita – 1 gazdaváltás horgas- és simafejű galandféreg (Taenia solium és T. saginata) végleges gazda: ember / köztes gazda: sertés és szarvasmarha
Közvetett fejlődésű endoparazita – 2 gazdaváltás széles galandféreg – Diphyllobothrium latum végleges gazda: hallal táplálkozó emlős / 1. köztes gazda: édesvízi rákocska (pl. kandicsrák) / 2. köztes gazda: hal
Közvetett fejlődésű intracelluláris endoparazita – lázállatka (Plasmodium spp.) az emberpopuláció 50%-os fertőzöttségénél a maláriaszúnyog (Anopheles maculipennis) prevalenciája csak 1-2%-os. Az inkubációs idő a szúnyogban ugyanakkor 10-12 nap, míg a szúnyogok átlagos életideje 1 hét, ez magyarázza az alacsony prevalenciát. végleges gazda: szúnyog – köztes gazda: ember
Epidemiológia – járványtan
- paraziták populációdinamikájának vizsgálata – időben és térben egyaránt - mikroparazitáknál nehéz a gazdánkénti denzitásbecslés – itt a fertőzött gazdák számát regisztrálhatjuk - makroparazitáknál lehetséges – a paraziták számát gazdánként - a gazdaszervezetekre szigetekként tekinthetünk: - minél távolabb vannak a kolonizálható gazdaszervezetek, annál kisebb a valószínűsége a fertőzésnek - az átvitelt befolyásolja az érintkezés gyakorisága, ami viszont egyenesen arányos a denzitással
az átvitel formája befolyásolja a fertőzés kialakulásának sebességét: a propagulumok közül kevés jut távolra, a többség közelre jut el.
a gazda térbeli eloszlása befolyásolja a parazita/patogén eloszlását térben – az aggregált (csoportosuló) eloszlás kedvez a fertőzés elterjedésének
Összefüggés a prevalencia és az átlagos fertőzés-intenzitás között
1. Modell. Közvetlen átvitellel fertőző mikroparazita - RP – átlagos új fertőzési esetek száma egy populációban - küszöbszint RP = 1, ha ennél nagyobb, akkor terjed, ha ennél kisebb, akkor visszaszorul - beta – átviteli gyakoriság, az érintkezések számával és a betegség fertőzőbbé válásával nő - f – a betegséghordozó egyed túlélése, elegendő hosszú-e ahhoz, hogy maga is fertőzővé váljék - L – az időtartam, amely alatt az egyed fertőző marad - N – a populációban levő érzékeny egyedek denzitása
RP = beta*N*f*L különböző tényezők változása eredményezheti a fertőzöttek számának növekedését - a betegség nagyon fertőző: beta nagy - a fertőzött egyed sokat él: f nagy - a fertőzőképesség hosszú: L nagy
2. Modell. Vektor által közvetített mikroparazita mind a gazdát (g), mind a vektort (v) figyelembe kell venni - RP – átlagos új fertőzési esetek száma egy populációban - küszöbszint RP = 1, ha ennél nagyobb, akkor terjed, ha ennél kisebb, akkor visszaszorul - beta – átviteli gyakoriság, az érintkezések számával és a betegség fertőzőbbé válásával nő - f – a betegséghordozó egyed túlélése, elegendő hosszú-e ahhoz, hogy maga is fertőzővé váljék - L – az időtartam, amely alatt az egyed fertőző marad - N – a populációban levő érzékeny egyedek denzitása
RP = (betav*betag)*(Nv/Ng)*(fv*fg)*(Lv*Lg) Makroparaziták terjedésének modellezése sokkal bonyolultabb
Gazda-parazita viszony sajátosságai 1. Specializáltság - Fahrenholz-szabály: a parazita törzsfejlődése a gazdáét tükrözi - testtáj-specificitás: pl. Bembidion (futóbogár) és Laboulbenia (gombafajok)
Vega és mtsai. 2009 (Spatafora és mtsai. 2007 nyomán): nem annyira koevolúció, mint inkább gazdaváltás - növényevő rovarok szerepe - konvergens adaptációk a növény- és a rovarparazitizmushoz – mindkettőnél át kell törni a kemény külső réteget élőhely-mediált gazdaváltás hipotézis (Nikoh és Fukatsu 2000): akár egymástól filogenetikailag távol eső fajokon is megjelenhet, amennyiben közös élőhelyen fordulnak elő pl. Rickia wasmannii gombafaj hangyán (Myrmica scabrionodis), zengőlégyen (Microdon myrmicae), boglárkalepkén (Maculinea spp.) és atkán
- fejtetű és ruhatetű (Pediculus capitis, P. humanus) és a lapostetű (Phthirus pubis) emberi testen való megoszlása - cirkadián vándorlás a testen belül: nyirokféreg (Wuchereria bancrofti) filária lárvái éjszaka a test felszínhez közel vándorolnak a szúnyogra „várva”
lapostetű
fejtetű
Gazda-parazita viszony sajátosságai 2. Megbetegítő képesség – virulencia - milyen gyorsan képes egy parazita a gazdapopuláció egy részét megfertőzni és meg is betegíteni - parazita: utódsokszorozás – májmétely (Fasciola hepatica), poliembriónia (fürkészeknél) - a fertőzőképesség és a megbetegítő-képesség nem feltétlenül esik egybe: pl. Trypanosoma brucei (tenyészbénaság lovaknál) és az ember
Májmétely: elsősorban a juhok és szarvasmarhák parazitája, világszerte elterjedt és a mételykór okozója, a gazdaállat epeútjaiban él. Köztesgazdája Európában a törpe iszapcsiga (Galba/Limnea truncatula).
Gazda-parazita viszony sajátosságai 3. Rezisztencia és érzékenység evolúciója Day: gén-génért elmélet – a növényi kórokozóknál érvényes: a növényfaj gazda egy-egy megváltozását a parazita szorosan, lépésekben követi. Az új gazdaváltozatot sikeresen kolonizáló patogént biotípusnak nevezzük. Növény-herbivor kapcsolatra nem jellemző, kivéve a hesszeni legyet (Mayetiola destructor) és a búzát (Triticum aestivum) – több mint 10 légy-biotípus Gould (1991) megoldása: a rezisztens formák keverése 30%-ban érzékeny egyedekkel – relaxálja a szelekciós nyomást, új biotípus a kártevők között csak 500 nemzedék múlva jelenik meg
Gazda-parazita viszony sajátosságai 4. A parazita hatásai – a gazda válasza - legyengít (pl. Taenia spp.) - morfológiai változást idéz elő (pl. Uromyces pisi) - ivartalanít (pl.Sacculina carcini) - ivarváltást idéz elő (pl. Wolbachia) - szűznemzést idéz elő (pl. Wolbachia) Farkaskutyatej (Euphorbia cyparissias) gomba nélkül (bal) és Uromyces pisi gombával.
nyirokféreg (Wuchereria bancrofti) által előidézett elváltozás - elefántiázis
Gazda-parazita viszony sajátosságai 4. A parazita hatásai – a gazda válasza - legsikeresebb parazita: a gazda „észre sem veszi” – kommenzalizmus lehet? - ha a gazda szervezete intenzíven válaszol a parazita jelenlétére, ez az immunválasz – a szervezet azon képessége, amely lehetővé teszi az „idegen test” biokémiai úton való felismerését. - gerincteleneknél fagociták az antigének ellen, pl. enkapszuláció rovaroknál (nincs szerzett immunitás?) - gerinceseknél bonyolultabb immunválaszok, van szerzett immunitás - az emlék kialakulása - ha a fertőzési periódus rövid (traziens), akkor az immunválasz erős - ha a fertőzöttségi állapot hosszú (perzisztens), akkor az immunválasz rövidebb vagy gyengébb
A kiterjesztett fenotípus (extended phenotype): - a viselkedés megváltoztatása: húrféreg (Gordius aquaticus) és gazdáinak „öngyilkossággá” programozása, a lándzsamétely (Dicrocoelium lanceatum) és a hangya - morfológiai hatás: gubacsképzés, rozsdagomba (Puccinia monoica) és az Arabis fajok virágzásának meggátolása ill. virágszerű képlet létrehozatala
A Myrmica scabrinodis esete a Rickia wasmannii-val a Kolozsvári Szénafüveken és Válaszúton
Neutrális hatás?
Trópusi Camponotus fajok: Cordyceps iloydii és a Cordyceps bianatis
Speciális esetek
Szociálparazitizmus
Költésparazitizmus: A világon mintegy 80 obligát költésparazita. - legismertebb: európai kakukk (Cuculus canorus) – egy tojás/gazdafészek; a kakukkfióka hamarabb kikel, kilöki a többi tojást a.) lokális gazdapreferencia b.) gazda és parazita tojásmérete és tojásszíne/mintázata közötti nagyfokú hasonlóság c.) naív és tapasztalt gazdapopulációk léte – evolúciós mintázat általában a parazitált populációkban a prevalencia 20% körüli, Magyarországon ismert egy populáció, amely esetében 50-60%. Ez a magas arány a populáció kipusztulásához, illetve a kakukk kiiktatásához vezetne, ha nem lenne állandó imigráció
Speciális esetek
Szociálparazitizmus
A Scaphidura oryzivora Közép- és Dél-Amerikában élő madárfaj a Cacicus cela madárfajt parazitálja, amely koloniálisan él. E fajt egy Philornis légyfaj is parazitálja, amely a petéket a fiókákra rakja, ezek elpusztulnak rendszerint. Ha azonban a fán bizonyos hártyásszárnyúak (pl. Trigona méhek) kolóniái élnek, akkor a legyek általi parazita nyomás kisebb lényegesen. Ráadásul a parazita madárfaj fiókája leszedegeti a légypetéket a többi fiókáról is
Scaphidura
Cacicus cela
Szociálparazitizmus
Speciális esetek A segítő ellenség?
- a hártyásszárnyú kolóniák jelenlétében a paraziták tojásait többkevesebb sikerrel eltávolítja a gazdafaj - két típusú parazita: besurranó (félénk, 1 mimetikus tojás), lehengerlő (csoportosan támad, több, nem-mimetikus tojás) - hártyásszárnyúak által védett kolóniák esetében besurranó stratégia a sikeres
túlélési arány
A Cacicus cela fiókáinak túlélése légyparazitáltság következtében 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0
Scaphidura van Scaphidura nincs
hsz. van
hsz. nincs
hártyásszárnyú szomszéd jelenléte
Speciális esetek tárnics – Gentiana sp.
Maculinea hangyaboglárkák esete: petéket egy növényre helyezik, ahonnan a fiatal lárvákat Myrmica hangyák cipelik be kolóniájukba. Itt a lárvákat etetik, illetve a lárvák elfogyaszthatják a hangyapetéket és –lárvákat.
Maculinea arion
Szociálparazitizmus
Speciális esetek
növénygazda specificitás, mindez azonban nem föltétlenül kapcsolt a hangyagazdaspecifitással
Szociálparazitizmus
Szociálparazitizmus szociális rovaroknál
Speciális esetek
kolóniaalapításkor: a megtermékenyített királynők idegen fajok kolóniáiba surrannak be, elpusztítják az eredeti királynőt és „átveszik a hatalmat”. Pl. Formica polyctena rabszolgatartók - amazonhangya (Polyergus rufescens): a munkaerő igénye kleptoparaziták: tolvajhangya – Solenopsis fugax, fakultatív paraziták obligát állandó paraziták - dolgozóval, dolgozó nélkül - Emery-szabály: a szociális rovaroknál a szociálparaziták a parazitált faj közeli rokonai b.1. fakultatív rabszolgatartók: Formica sanguinea b.2. obligát rabszolgatartók: - Polyergus rufescens amazonhangya - Harpagoxenus sublaevis Leptothorax acervorum/muscorum - Strongylognathus testaceus Tetramorium caespitum
Teleutomyrmex schneidersi egy Tetramorium caespitum királynő hátán lovagolva
Amazonok és rabszolgáik - rabszolgatartó: amazonhangya (Polyergus rufescens) - rabszolga: Serviformica fajok - rabszolga feladatai: minden, kivéve a hadjárat! - rabszolgatartó profitja: még az 120 életideje is megnő! Rabszolgatartó életideje
100
Rabszolga életideje 60
120 110 100 90
40
80 70
életidõ
életidõ
80
20
60 50 40
Obs erved 0
Logarithmic -1
0
1
2
3
4
5
30 20 10 0 N=
5
50
40
30
25
12
10
B - 1:0
D - 10:0
F - 8:2
H - 6:4
I - 5:5
G - 4:6
E - 2:8
kezelések
egységnyi rabszolgaerõ
Speciális esetek
Átverés?
sárgacsőrű nyűvágó (Buphagus africanus) - csak nyüvekkel?
Miért mindig ő kapja a madarakat?
Speciális esetek Milyen lenne a tökéletes parazita? - csak szaporodásra fordít energiát - van ilyen? - legyezőszárnyúak (Strepsiptera) - zacskósrák (Sacculina carcini) - galandférgek (Cestoda)
A tökéletes parazita
Út a mutualizmus felé? Vega és mtsai. (2009): - számos entomopatogén gomba ugyanakkor endofita (pl. Beauveria, Lecanicillium), növényi kórokozó antagonista, rizoszfére kolonizáló, növénynövekedést serkentő. Endofiták – akár védő szerepük is lehet a herbivorok, fitofágok ellen Antagonisták – pl. Beauveria, Lecanicillium – antibiózis, kompetíció, rezisztencia-növelés révén, vagy, pl. Lecanicillium, a patogének parazitásála révén -
