Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy Katedra experimentální biologie rostlin
Sekvestrace uhlíku lesními ekosystémy v měnícím se klimatu Bakalářská práce
Lucie Hlaváčková Praha, 2011 Školitel: Mgr. Zuzana Lhotáková, Ph.D.
Konzultanti: Doc. RNDr. Jana Albrechtová, Ph.D. Prof. RNDr. Lubomír Nátr, DrSc.
Prohlášení Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracovala samostatně s použitím citované literatury pod vedením Mgr. Zuzany Lhotákové, Ph.D a souhlasím s jejím zveřejňováním. Ve Voticích dne:
Lucie Hlaváčková
1
Obsah Abstrakt ..........................................................................................................................3 Abstract ..........................................................................................................................4 Seznam použitých zkratek ...............................................................................................5 1 Úvod ............................................................................................................................6 2 Literární přehled...........................................................................................................8 2.1 Změny klimatu ......................................................................................................8 2.1.1 Vztah mezi lesními ekosystémy a globálním klimatem ...................................8 2.2 Role vegetace, zejména lesních ekosystémů, v globálním cyklu uhlíku ..................9 2.3 Reakce rostlin na zvyšující se koncentraci CO2 .................................................... 11 2.4 Lesní porosty jako sink uhlíku ............................................................................. 13 2.4.1 Tropické lesy ................................................................................................ 14 2.4.2 Boreální lesy ................................................................................................. 14 2.4.3 Temperátní lesy ............................................................................................ 15 2.4.4 Vliv stáří porostu na sekvestraci uhlíku ......................................................... 17 2.5 Hierarchické úrovně zkoumání ukládání uhlíku do rostlinné biomasy .................. 20 2.5.1 Uzavřené systémy ......................................................................................... 20 2.5.2 Otevřené komory .......................................................................................... 21 2.5.3 Eddy-kovarianční technika............................................................................ 22 2.5.4 Systém FACE ............................................................................................... 23 3 Závěr.......................................................................................................................... 25 4 Citovaná literatura ...................................................................................................... 26
2
Abstrakt Studium globálního cyklu uhlíku je v popředí zájmu vědců, protože pochopení jednotlivých sinků uhlíku a vazeb mezi nimi může nastínit řešení problémů spojených se zvyšující se koncentrací CO2 v ovzduší v budoucnosti. Práce je zaměřena na roli lesních ekosystémů v tomto cyklu. Lesy pokrývají skoro třetinu povrchu pevniny a prostřednictvím fotosyntézy váží velkou část uhlíku do své biomasy. Síla sinku lesního porostu se však může lišit v závislosti na typu biomu, stáří porostu a na aktuálních klimatických podmínkách. Lesní biomy můžeme obecně rozdělit podle zeměpisné šířky na biom tropického, temperátního a boreálního lesa. V tomto pořadí klesá i jejich velikost zásob uhlíku. Ostatní parametry, jako čistá primární produkce a respirace, se liší v závislosti na konkrétním ekosystému. Tropické deštné lesy jsou velkou zásobárnou uhlíku, ovšem jejich značné kácení způsobuje také obrovské uvolňování emisí C zpět do atmosféry. Boreální lesy nejsou tak významným sinkem uhlíku, ale mají velký vliv na tamní klima. Jisté spekulace také vyvstávají v případě starých lesů. Je možné najít autory, kteří tvrdí, že starý les již není sinkem uhlíku a jejich celková uhlíková bilance je tedy neutrální. Mnoho prací však toto vyvrací a dokazuje sice nižší poutání uhlíku v porovnání s dospělými či mladými lesy, ale celkovou bilanci zhodnocují kladně. Studium lesních porostů je komplikované, protože jinak reaguje jedinec rostliny v kultivační sféře, bez možnosti kontaktu s okolím, a jinak jedinec náležící do ekosystému. Proto bylo vyvinuto více metod zkoumání těchto porostů, které dokáží zkoumat jak fyziologické pochody v jedinci, tak reakci ekosystému jako celku.
Klíčová slova: Koloběh uhlíku, lesní ekosystém, změna klimatu, koncentrace CO 2, sink, sekvestrace uhlíku, uhlíková rovnováha
3
Abstract The global carbon cycle is in the focus of the scientists’ interest, because understanding carbon sinks and their relationships can show the solutions of problems related with increasing CO2 concentration in the atmosphere in the future. I focused on the role of forests ecosystems in this carbon cycle. All forests cover almost one third of the Earth’s land area. By photosynthesis they bind big part of atmospheric carbon to their biomass. Sink strength of forest can differ according to the type of biome, forest stand age and actual climatic conditions. Forest biomes can be generally divided according to the latitude to three groups: tropical forest biomes, temperate forests and boreal forests. The size of carbon stock decreases in this order. Other parameters, such as net primary production and respiration differ in dependence on the particular ecosystem. Tropical rain forests represent great carbon stock, but their deforestation causes massive C emissions back to the atmosphere. Boreal forests aren’t considered as important carbon sink, but they influence local climate. Some speculations can also appear about the old forests. It is possible to find authors, who claims, that old forests are no more carbon sinks, so that their carbon balance is neutral. Many surveys prove that they bind less carbon compared to mature and young forests, but the total carbon balance is positive. It is difficult to study forest ecosystems, because the reaction of unique plant under cultivation conditions without ambient environment contact differs from the unique plant in real ecosystem. This was one of the reasons why several methods to study these forests were developed. Using these new methods physiological processes can be investigated on the level of unique plant even on the level whole ecosystem.
Keywords: Carbon cycle, forest ecosystem, climate change, CO2 concentration, sink, carbon sequestration, carbon balance
4
Seznam použitých zkratek FACE
– systém obohacení volného vzduchu oxidem uhličitým (z angl. Free Air CO 2 enrichment)
IPCC
– Mezivládní panel pro změnu klimatu (z angl. Intergovernmental Panel of Climate Change)
NEE
– čistá ekosystémová výměna (z angl. Net Ecosystem Exchange)
NEP
– čistá produkce ekosystému (z angl. Net Ecosystem Production)
NOAA
– Národní úřad pro oceán a atmosféru (z angl. National Oceanic and Atmospheric Administration)
NPP
– čistá primární produkce (z angl. Net Primary Production)
ppm
– počet částic na jeden milion částic (10-6)
[CO2]
– koncentrace oxidu uhličitého
5
1 Úvod Koloběh uhlíku a zejména oxid uhličitý se v poslední době dostává do popředí zájmu vědecké komunity i laiků. Podstatným důvodem je právě zvyšování koncentrace CO2 v atmosféře. Z tohoto důvodu je nutné pochopení uhlíkového cyklu a fungování jednotlivých zásobníků a toků uhlíku. Právě proto jsem si vybrala bakalářskou práci na téma sekvestrace uhlíku lesními ekosystémy. Sekvestrací se rozumí zachycování, ukládání uhlíku. Slovo je odvozeno z anglického sequestration. Obsah CO2 se zvyšuje již od tzv. průmyslové revoluce až do současnosti. Jedním z důkazů o zvyšování této koncentrace je měření na stanici Mauna Loa. V roce 1959, kdy tato stanice začala měření, byla naměřena průměrná roční koncentrace CO2 315,98 ppm. Pro rok 2010 je tato koncentrace 389,78 ppm (NOAA, 2011). Jak je vidět, tyto změny nejsou nikterak zanedbatelné. Není jednoduché určit, na co všechno mají tyto změny dopad a hlavně jaký tento dopad je a v budoucnosti bude. Pro dokreslení je zde graf č. 1.1.
Obr. 1.1 Průměrná globální koncentrace CO2 v zemské atmosféře udaná v ppm měřená na stanici Mauna Loa. Od roku 1958 do roku 2010 Zdroj: http://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends V živé vegetaci a půdní organické hmotě je vázáno velké množství uhlíku a jeho náhlé větší uvolnění do ovzduší ve formě CO2 má velký dopad na klima (Heimann a Reichstein, 2008). Toto se děje hlavně při odlesnění a následném přeměnění půdy na půdu ornou. Proto je možné
6
zmírnit dopady zvyšující se koncentrace CO2 pomocí znovu zalesňování odlesněného území a hlavně zabráněním dalšímu odlesňování (Jackson a kol., 2008). Lesy soustřeďují většinu dřevin na Zemi. Pro tyto dřeviny je charakteristická tvorba sekundárních pletiv. V buněčných stěnách těchto pletiv je uloženo velké množství poutaného uhlíku. Proto lesy označujeme jako sink, neboli úložiště, atmosférického oxidu uhličitého. Lesní společenstva hromadí největší množství uhlíku v podzemních orgánech, kmeny obsahují 20-40 % C nadzemní biomasy lesa. Toto poutání uhlíku zajišťuje jeho relativně dlouhé zdržení v tomto ekosystému a zpomaluje návrat uhlíku zpět do atmosféry. Základní otázkou této problematiky je, zda lesní ekosystémy budou při zvyšující se koncentraci CO 2 v atmosféře zvyšovat také množství ukládaného uhlíku (Nátr, 2000). Cílem této práce je shrnout poznatky o roli lesních ekosystémů v globálním cyklu uhlíku při zvyšující se koncentraci CO2. V první části je stručně nastíněn vliv lesních porostů na změnu klimatu a zároveň ovlivnění porostů klimatem ve zpětné vazbě. Následuje zhodnocení role lesních ekosystému v cyklu uhlíku a ovlivnění základních fyziologických procesů rostlin prostřednictvím zvýšené koncentrace CO2. Další kapitola se věnuje posouzení různých typů lesních biomů a jejich rolí v sekvestraci uhlíku a zároveň posouzení vlivu stáří porostu na tento proces. V poslední části práce je zhodnocení jednotlivých typů zkoumání, které se v této problematice nejčastěji používají.
7
2 Literární přehled 2.1 Změny klimatu Pro sledování klimatických změn byl založen Mezivládní panel pro změnu klimatu (IPCC), který pravidelně vydává hodnotící zprávy. Podle poslední zprávy klimatického panelu (IPCC, 2007) průměrná teplota povrchu Země stoupla za posledních 200 let o 0,74°C. Průměrná teplota však úplně přesně nevypovídá o změnách klimatu. Důležitým aspektem je spíše zvýšená četnost extrémních jevů počasí, například extrémní sucha, nadprůměrně horká léta, nebo naopak extrémní srážky. Změny klimatu mají vliv i na rozšíření různých biomů. Tento vliv můžeme vidět např. v severní Eurasii, kde mizí severská tundra a je nahrazována opadavými lesy. Dále ve střední Asii a Kanadě, kde na jižním okraji boreálních lesů dochází k jejich ústupu a kvůli suchu se zde rozšiřuje oblast stepí (Lucht a kol., 2006). 2.1.1 Vztah mezi lesními ekosystémy a globálním klimatem Lesy ovlivňují klima prostřednictvím cyklu uhlíku (viz kapitola 2.2), evapotranspirací a prostřednictvím změny albeda. Evapotranspirací rozumíme celkový výpar vody zahrnující evaporaci a transpiraci rostlin (Schwaiger a Bird, 2010). Pomocí evapotranspirace mohou lesy ochlazovat lokální klima, největší vliv evapotranspirace je u tropických lesů (Bonan, 2008). Základní biofyzikální faktory ovlivňující klima ukazuje obrázek číslo 2.1. Na obrázku je vidět, že lesní porost má vyšší evapotranspiraci než travní porost, čímž se může zvýšit pravděpodobnost tvorby mraků a lokálních srážek. U lesních porostů je také patrné vydání více tepla do okolí (Jackson a kol., 2008). Albedo povrchu vyjadřuje míru odraženého slunečního záření. Albedo rovno 1 znamená, že všechno záření bylo odraženo a albedo rovné 0 znamená, že povrch všechno záření absorboval. Změny v krajině mohou mít buď pozitivní efekt (ochlazují) nebo negativní (oteplují) efekt na změnu klimatu. Například vysazování jehličnatých lesů za účelem zmírnění dopadu zvýšené koncentrace CO2 v oblastech se sněhovou pokrývkou je otázkou, protože tyto lesy sníží albedo zalesněného povrchu, a tím mohou přispět k lokálnímu oteplení (Schwaiger a Bird, 2010). Podle Schwaiger a Bird (2010) by se při změnách využití krajiny, a to hlavně za účelem zvýšení sekvestrace uhlíku, měl vždy brát v úvahu efekt změny albeda, který může zapříčinit opačný dopad porostu na klima. Pokud totiž vysázený porost sníží albedo, sice porost pohltí uhlík z atmosféry, zároveň však způsobí oteplení.
8
Klima ovlivňuje lesy pomocí zpětné vazby a tento vliv může být pozitivní i negativní. Při větších změnách klimatu převažuje spíše negativní vliv. To ukazují práce Battles a kol. (2008) a Huo a kol. (2010), kde je popsána reakce různých druhů stromů na vybrané klimatické faktory. Prvně jmenovaná práce simulovala počítačově třicetiletý růst konkrétního jehličnatého lesního porostu ve změněném klimatu (zvyšující se letní teploty). Největší změnou byl pokles produktivity. V případě jehličnatého porostu klesl potencionální výnos dřeva o 25 %. Jedle reagovaly nejcitlivěji, v některých případech dokonce uhynutím stromu. U ostatních zkoumaných jehličnanů došlo k redukci růstu. McAlpine a kol. (2010) zmiňují, že zvýšená četnost extrémních teplot a s tím spojených such může vážně narušit schopnost autoregulace lesů, a tím je vážně ohrozit.
Obr. 2.1 Biofyzikální faktory ovlivňující klima na příkladu pastviny (A) a lesního porostu (B) Upraveno podle Jackson a kol. (2008)
2.2 Role vegetace, zejména lesních ekosystémů, v globálním cyklu uhlíku V průběhu posledních 200 let lidské aktivity významně ovlivňují cyklus uhlíku (Falkowski a kol., 2000). Lidská civilizace ovlivňuje tento cyklus prostřednictvím uvolňování dlouhodobě vázaného uhlíku v podobě CO2 do ovzduší. To se děje hlavně v důsledku spalování fosilních paliv, produkce cementu a změn ve využívání krajiny (Gunter a kol., 1998).
9
Je odhadováno, že za rok lidé vypustí do atmosféry 8 Gt CO 2. Tři čtvrtiny z toho pocházejí ze spalování fosilních paliv. Okolo 2,3 Gt je pohlceno oceánem a podobné množství je spotřebováno rostlinami při fotosyntéze. Zbývajících 3,4 Gt zůstane v atmosféře. Všechny vazby a reakce v uhlíkovém cyklu jsou jen částečně zmapovány. Faktem ale zůstává, že roční přírůstek CO2 do atmosféry činí 1,4 ppm (vanLoon, 2011). Část emisí CO2 není zařazena do bilance uhlíkového cyklu, protože není přesně znám jeho osud. V literatuře se pro tuto část uhlíku používá termín „chybějící úložiště“ (Marek a kol., 2011). Mezi hlavní rezervoáry uhlíku patří oceány, půda, atmosféra a vegetace. Bez vlivu člověka má tento cyklus dobu trvání tisíce let a výměny uhlíku mezi jednotlivými rezervoáry probíhají v rovnováze nebo v její blízkosti. Uhlík, který se dostane do atmosféry činností člověka, zůstává v atmosféře a tím způsobí narušení rovnováhy uhlíkového cyklu (Wigley a Shimel, 2000). Terestrické ekosystémy mají důležitou roli v globálním cyklu uhlíku. Uhlík se zde totiž ukládá a znovu uvolňuje v řádech tisíců let. Oproti tomu v sedimentech zůstává uložen a nepodílí se na krátkodobém cyklu uhlíku. Rostlinná biomasa váže 610 Gt uhlíku, v půdách je uloženo 1580 Gt organického uhlíku. To je v součtu daleko více uhlíku, než je obsaženo v atmosféře (Sulzman, 2000). Důležitý tok uhlíku tvoří fotosyntéza a respirace rostlin. Vegetace spotřebovává CO 2 z atmosféry, který využívá ve fotosyntéze. Fotosyntéza je základní proces, který zajišťuje rostlinám z CO2 a vody pomocí sluneční energie zabudování uhlíku do organických látek a uvolnění kyslíku do okolí. Opačným procesem je respirace, při které dochází k uvolňování CO2 a spotřebě kyslíku. Respiraci využívají všechny žijící organismy k získání energie pro metabolismus. Hlavní toky a úložiště uhlíku ukazuje obrázek 2.2. Na obrázku 2.2 je patrné, že fotosyntéza rostlin rozhodně není zanedbatelný článek tohoto cyklu. Naopak spalování fosilních paliv a změny ve využívání krajiny člověkem se zdají být podle udaných hodnot málo významné. Ale skutečnost, že tento zdroj uhlíku je zde navíc oproti normálnímu stavu, způsobuje nerovnováhu v cyklu.
10
Obr. 2.2 Globální cyklus uhlíku Na obrázku jsou znázorněny hlavní zásobníky uhlíku a jeho hlavní toky. Převzato z: http://kfrserver.natur.cuni.cz/globe/others-CZ.htm 2.3Reakce rostlin na zvyšující se koncentraci CO2 Na zvyšující se koncentraci CO2, reagují rostliny hlavně prostřednictvím zvýšení rychlosti fotosyntézy. Tento efekt je patrný hlavně u C3 rostlin, mezi které patří většina lesních dřevin. Při současné koncentraci CO2 v ovzduší není jejich fotosyntéza plně saturovaná oxidem uhličitým. Saturace u rostlin C3 nastane až při 1000 ppm (Körner, 2006). C4 rostliny jsou při současné koncentraci CO2 téměř plně saturovány oxidem uhličitým, takže jejich fotosyntéza už nebude reagovat na změny koncentrace CO2.
Obr. 2.3: Závislost rychlosti fotosyntézy na atmosférické koncentraci CO2 u rostlin C3 a C4. Je zde naznačena současná koncentrace CO2 (Current CO2 Levels) a dvojnásobná koncentrace CO2 (2x CO2). Převzato z: http://www.cartage.org.lb/en/themes/S ciences/BotanicalSciences/PlantHormon es/Nutrition/PLANT4.GIF
11
U C3 rostlin dochází k nárůstu rychlosti fotosyntézy a zvýšení růstu rostlin o 20 – 40 % při zdvojnásobení koncentrace CO2 oproti současné koncentraci (Sulzman, 2000). To potvrzuje například Norby a kol. (2005) svými pokusy, kde byl zjištěn nárůst čisté primární produkce u zkoumané populace smrku o 23 % při zvýšení [CO2] na 550 ppm. Bader a kol. (2010) ve svých pokusech potvrzují navýšení čisté fotosyntézy o 48 % při zvýšení [CO2] na 550 ppm oproti kontrolním rostlinám. Pokusy byly v tomto případě prováděny na listnatých stromech. Zvýšení atmosférické koncentrace CO2 zvýší u rostlin intracelulární poměr CO2:O2, tím se sníží fotorespirace a zároveň zvýší rychlost fotosyntézy (Lindroth a kol., 2010). Na zvýšenou koncentraci CO2 v ovzduší reagují také průduchy rostlin, kde je zřetelné jejich přivření. Dochází tak ke snížení vodivosti průduchů, což ovlivní příjem CO 2 a zároveň výdej vodní páry. Při dvojnásobné koncentraci CO2 dojde ke snížení průduchové vodivosti o 20-60 %, záleží zde na rostlinném druhu a typu použité kultivační technologie (Marek a kol., 2011). To dokazuje práce Košvancové a kol. (2009), kde bylo zkoumáno ovlivnění fotosyntézy 7-8 letých sazenic Fagus sylvatica a Picea abies právě za zdvojnásobené koncentrace CO2 v ovzduší. Zde byl dokázán pokles rychlosti fotorespirace v rozmezí 40-65 %, snížení obsahu enzymu Rubisco v listech (o 25-58 % vyjádřeno k jednotce suché hmotnosti listu) a snížení vodivosti průduchů. Dále byla prokázána stimulace primární fáze fotosyntézy a v malé míře také i sekundární fáze. Bader a kol. (2010) také zkoumali ovlivnění fotosyntézy dospělého opadavého lesa za zvýšené koncentrace CO2. V tomto případě byl porost vystaven zvýšení koncentrace na 550 ppm. Zde bylo zjištěno, že obohacování oblasti o oxid uhličitý nemělo efekt na účinnost karboxylace nebo elektronový transport řídící regeneraci ribulosy-1,5-bisfosfátu. Stejně tak nebyl ovlivněn obsah dusíku v listech, jejich tloušťka nebo specifická plocha listu. Oproti tomu Engel a kol. (2004) vystavili jedince topolu bavlníkového (Populus deltoides) koncentraci oxidu uhličitého 1200 ppm po dobu 9 měsíců a jednoznačně prokázali téměř dvojnásobné zvýšení listové plochy stromů a vyšší výšku v porovnání s kontrolními jedinci (růst při koncentraci 430 ppm). Zda může mít nárůst koncentrace oxidu uhličitého vliv na průduchy rostlin, zkoumali Miller-Rushing a kol. (2009). Účelem bylo zjistit rozdíly v hustotě průduchů a tvaru svěracích buněk za posledních asi sto let (1893 – 2006), kdy koncentrace CO2 v ovzduší vzrostla přibližně o 29 %. Výsledky se pochopitelně odlišují v závislosti na druhu stromu, ovšem v průměru lze říct, že hustota průduchů na jednotce plochy ve zkoumaném období prokazatelně poklesla a délka svěracích buněk průduchů významně vzrostla.
12
Jak ukazují výše zmíněné práce, koncentrace CO2 v ovzduší má přímý vliv na fotosyntézu. Její rychlost při zvýšené koncentraci CO2 může stoupat u C3 rostlin, kde není ještě plně saturována. Můžeme tedy předpokládat, že lesní porosty, které obsahují především C3 rostliny, budou ve zvýšené míře poutat uhlík. 2.4 Lesní porosty jako sink uhlíku Lesní ekosystémy pokrývají přibližně 4,1 miliardy hektarů povrchu Země. To odpovídá necelé třetině povrchu zemské pevniny. Největší část lesů, asi 42 %, se nachází v nižších zeměpisných šířkách, kde více než polovinu nalezneme v oblasti tropické Ameriky. Lesy středních zeměpisných šířek se podílejí na světové rozloze lesů přibližně jednou čtvrtinou. Ve vyšších zeměpisných šířkách pak můžeme za lesní velmoc označit Rusko s přibližně 21 % světového lesního fondu.
Obr. 2.4 Rozdělení uhlíku v lesním ekosystému Upraveno podle R. Lal (2005) Lesy jsou důležitým úložištěm uhlíku podstatným pro redukování narůstajícího obsahu CO 2 v ovzduší. Uhlík vázaný v lesních ekosystémech zahrnuje uhlík biomasy a půdní uhlík (Obr. 2.4). Lesy a půdy poutají dohromady přibližně 1146 Gt uhlíku. Z toho půdy a rašelina obsahují 69 %, vegetace pak 31 %. Ve světovém měřítku zaujímají lesy téměř 80 %
13
veškerého nadzemního C a přibližně 40 % veškerého suchozemského podzemního C. Síla úložiště uhlíku v lesních biomech se mění podle zeměpisné šířky. Z celkového obsahu uhlíku v lesích je 37 % uloženo v nižších zeměpisných šířkách, 14 % ve středních a 49 % ve vyšších zeměpisných šířkách (Dixon a kol., 1994). Podle práce, kterou publikovali Jackson a kol. (2008), dokáží lesy podstatně ovlivňovat klima a zároveň vázat uhlík z atmosféry, záleží však na druhu lesa a na daných klimatických podmínkách. 2.4.1 Tropické lesy V tropických oblastech je důležité zabránit dalšímu odlesnění a snažit se o obnovu lesa, protože tropický les váže velké množství uhlíku a zároveň napomáhá ochlazování Země. To se děje prostřednictvím evapotranspirace a následnou tvorbou mraků, které odrážejí více slunečního záření zpátky do vesmíru (Jackson a kol., 2008). Podle práce Chiti a kol. (2010) je tropický les ohromným rezervoárem uhlíku. Jeho velká část je vázána v biomase. Nejedná se ale pouze o nadzemní biomasu rostlin. Tato práce zkoumala uhlík vázaný v půdě tropického deštného lesa v Ankaském parku v Ghaně. Chiti a kol. (2010) zjistili, že v minerální složce půdy do hloubky 1 m a ploše 1 ha bylo obsaženo 151 ± 20 Mg uhlíku. Jen o málo více uhlíku pak obsahovala nadzemní biomasa. Lze tedy konstatovat, že v uvedeném případě je půda tropického lesa stejně velkým úložištěm uhlíku jako nadzemní části rostlin. Přibližně 10 % celkového uhlíku poutaného v biomu obsahoval také horizont opadanky. Malhi (2010) zkoumal globální bilanci uhlíku v tropických lesích mezi léty 1990 – 1999 a 2000 – 2005. Odlesnění v tropických lesích světa bylo zdrojem 1,3 ± 0,2 Pg uhlíku do atmosféry za rok. Na druhou stranu ale představoval tento biom sink pro 1,1 ± 0,3 Pg C za rok. Čistá bilance byla tedy stanovena na +0,2 ± 0,4 Pg C ročně. Tropické lesy jsou velkým rezervoárem uhlíku. Ale jejich masivní odlesňování, které je zdrojem uhlíku, převažuje celkovou bilanci těchto lesů k hodnotám pohybujícím se okolo nuly. Není tedy zcela zřejmé, zda se jedná o zdroj nebo sink uhlíku. 2.4.2 Boreální lesy Naopak boreální lesy pohlcují uhlík pomaleji, protože jejich růst je limitován nižšími teplotami a menším množstvím slunečního záření. Boreální oblasti jsou pokryty část roku sněhem, který odráží značnou část slunečního záření. Po roztátí sněhu povrch absorbuje více slunečního záření, a tím dochází k lokálnímu oteplení oblasti. Pěstování lesů v severských zemích pomůže přispět ke stabilizaci globálního klimatu pomocí vazby atmosférického CO2, ale může naopak zrychlit regionální ohřívání klimatu díky snížení albeda povrchu Země
14
(Jackson a kol., 2008). Také Gunter a kol. (1998) ve své práci uvádějí fakt, že boreální lesy mají ze všech typů lesních biomů nejnižší produktivitu. Nakai a kol. (2008) uvádějí, že 44 % veškerých světových boreálních lesů se rozkládá na území Sibiře. 34 % pak nalezneme v Kanadě a na Aljašce a 22 % v Evropě. V jejich práci byly také měřeny toky CO2 nad porostem modřínů (Larix gmelinii). Denní maximum čisté asimilace CO2 tímto porostem uprostřed léta bylo změřeno do rozmezí hodnot 3 – 6 µmol.m-2.s-1. Tyto hodnoty se blíží těm, které ve své práci uvádějí Nordstroem a kol. (2001) pro arktický ekosystém v permafrostu. V jižnějších oblastech boreálních lesů se obvykle vyskytují hodnoty vyšší a to přibližně 6 – 13 µmol.m-2.s-1 (Nakai a kol. 2008). Vedrova a Vaganov (2009) zkoumali bilanci uhlíku v boreálních lesích střední Sibiře. Na zkoumané ploše 104,8 Mha určili 16 800 Mt uloženého uhlíku. To odpovídá asi 160 t uhlíku na hektaru lesa. Z toho 40 t C.ha-1 obsahovala rostlinná biomasa, 26 t C.ha-1 fytodetritus a 94 t C.ha -1 humus. V procesu humifikace je v boreálních lesech zabudováno do organické hmoty od jednotek do 25 % uhlíku obsaženého v tlejícím materiálu. Míra zabudování závisí na zeměpisné šířce a s tím souvisejících klimatických podmínkách. V lesích nacházejících se na jižním okraji pásu boreálních lesů je humifikací odebráno více uhlíku než v severních partiích. Boreální lesy mají nízkou produktivitu, a proto nejsou v porovnání s ostatními lesními biomy významným sinkem. Hrají však nezanedbatelnou roli při ovlivnění tamního klimatu. 2.4.3 Temperátní lesy Podle Jackson a kol. (2008) není zatím potvrzeno zda temperátní lesy ovlivňují klima prostřednictvím změny albeda a prostřednictvím evapotranspirace, zatímco míra poutání uhlíku těmito porosty je dobře prozkoumána. Bonan (2008) uvádí, že lesy mírných pásem zaujímají přibližně 10 milionů km2. Porovnání zásoby uhlíku v temperátních lesích s výše popsanými typy lesních ekosystémů ukazuje obrázek 2.5 A. Oproti lesům tropickým a boreálním je plocha výskytu temperátních lesů nejnižší. Jinak je tomu v případě zásob uhlíku v jednotlivých ekosystémech. Zde temperátní les zaujímá druhé místo za tropickými lesy, které obsahují asi o polovinu více uhlíku. Boreální lesy zaujímají místo poslední. Tento fakt dokládá obrázek číslo 2.5 B. Stejné pořadí je i v případě srovnání toku uhlíku ve zmiňovaných lesních ekosystémech, což dokládá obrázek číslo 2.6. Lesy mírného pásu zabírají přibližně 20 % světové biomasy a asi 10 % suchozemského uhlíku. Poutání uhlíku těmito dospělými porosty je vysoké, ale například lesy ve Spojených státech amerických se díky značnému kácení staly v minulosti zdroji uhlíku. Socioekonomické trendy však díky novému
15
zalesňování a potlačení výskytu lesních požárů tyto lesy opět pozvedly na úroveň sinků uhlíku. Podobný trend bylo možné vysledovat také v Evropě (Bonan, 2008). Awal a kol. (2010) zkoumali ve své práci vliv polohy lesa vůči městským aglomeracím v Japonsku. Podle jejich výsledků vykazují temperátní lesy rostoucí v blízkosti velkých lidských sídel výrazně vyšší produktivitu v porovnání s venkovskými lesy. Poutání vzdušného uhlíku bylo vyšší až v řádech několika desítek procent. Příměstské lesy tedy označily za výrazně vyšší sink uhlíku. Důvodem tohoto jevu je zvýšená koncentrace CO2 díky průmyslu a husté dopravě. Na druhou stranu byl urbánní les v období vegetačního klidu vyšším zdrojem emisí oxidu uhličitého, což autoři přisoudili zvýšené teplotě v městském prostředí a tedy vyšší respiraci porostu. Tuto problematiku zkoumali také Nowak a Crane (2002) ve Spojených státech amerických. Jejich výsledek ovšem nebyl tak jednoznačný. Venkovské lesy obsahovaly více uhlíku poutaného ve stromech na jednotce plochy, protože obvykle hustota porostu byla vyšší než v případě městských lesů. Stejně tak míra poutání uhlíku byla u mimoměstských lesů vyšší. Ovšem pokud se na problematiku podíváme z pohledu pokryvnosti stromů, pak na jednotku připadá vyšší poutání uhlíku právě ve městech. Důvodem je vyšší zastoupení mohutných stromů a jejich bujnější růst díky většímu prostoru, který kolem sebe mají. Tyto statní jedinci pak mohou obsahovat až čtyřikrát více uhlíku než jedinci v lesích na venkově.
A
B
Obr. 2.5 Plocha pevniny a zásoby uhlíku A: plocha pevniny v milionech km2 B: zásoby uhlíku jednotlivých lesních biomů ve srovnání s celkovým obsahem uhlíku v lesích a ostatních terestrických ekosystémech. Upraveno podle Bonan 2008
16
Obr 2.6 Toky uhlíku v lesních ekosystémech Grafické znázornění čisté primární produkce ekosystému (NEP) v jednotlivých lesních biomech. Je zde zahrnut i typ lesního porostu, tj. zda je porost stálezelený nebo opadavý a v jakém prostředí se vyskytuje. Upraveno podle Bonan 2008
Výsledný vliv lesních porostů mírného pásu na globální klima není ještě důkladně prostudován a závěry jsou nejisté. Efekt zvýšení albeda v důsledku ztráty lesů může vyrovnat emise uhlíku, takže by čistý klimatický efekt odlesňování v mírných šířkách byl zanedbatelný. Je také možné, že snížení evapotranspirace v důsledku ztráty stromů může zesílit oteplování v těchto oblastech. Současný sink uhlíku v lesech Spojených států amerických spíše klesá, jak obnovené lesy dospívají. Tyto porosty čelí neurčitému tlaku ze strany klimatických změn, nárůstu atmosférického CO2 a antropogenní depozice dusíku (Bonan, 2008) Pilegaard a kol. (2011) zkoumali změny v příjmech uhlíku v dánském bukovém lese mezi léty 1996 – 2009. V průběhu výzkumu porost představoval sink uhlíku (v průměru 157 g C .m-2.rok-1). Pouze v jednom roce v lese mírně převažovaly ztráty C nad příjmy. V průběhu výzkumu bylo zjištěno, že čistá ekosystémová výměna CO2 každoročně vzrostla bez nárůstu celkové respirace ekosystému. Příčiny tohoto trendu autoři odůvodňují nárůstem maximální intenzity fotosyntézy o 15 % a prodlouženou dobou příjmu C v průběhu roku v průměru o 1,9 dne ročně, což může být způsobeno kombinací nárůstu atmosférického CO 2, vyšších letních srážek a nárůstu dostupnosti N. Temperátní lesy jsou důležitým úložištěm uhlíku, ale jejich role v sekvestraci uhlíku a globálním klimatu je hlavně do budoucna nejistá. Případné masivní odlesnění by mohlo zapříčinit zesílení oteplení v důsledku snížené evapotranspirace. 2.4.4 Vliv stáří porostu na sekvestraci uhlíku Sílu sinku určitého lesa ovlivňuje také jeho stáří. Carey a kol. (2001) a Luyssaert a kol. (2008) uvádějí, že do nedávné doby se o starších porostech stromů (přibližně nad sto let věku) uvažovalo jako o uhlíkově neutrálních. Tyto porosty byly považovány za úložiště uhlíku bez jeho dalšího pohlcování nebo jen nepatrného, a proto nebyly zahrnuty ani do mezinárodních úmluv. Starší lesy nebyly do nedávna považovány za sink uhlíku, tento závěr vycházel z následujících předpokladů: 1) růstové trendy zjištěné na jednotlivých stromech nebo
17
monokulturách mohou být aplikovány na přirozené lesy a 2) kmeny a větve stromů prodýchají více uhlíkatých látek, než uloží pomocí fotosyntézy (Carey a kol., 2001). První předpoklad je vyvrácen v kapitole 2.5.3. Není mnoho prací, které by přímo dokazovaly, že zkoumaný lesní porost byl zdrojem emisí uhlíku do atmosféry. Valentini a kol. (2000) uvádějí, že terestrický ekosystém, jako například les, se může změnit skokově ze sinku uhlíku na zdroj v závislosti na podmínkách prostředí. Klíčový vliv na tento proces má místní klima a délka vegetačního období v daném roce. Většina autorů došla ve svých výzkumech k závěru, že starý les poutá výrazně méně uhlíku v porovnání s lesem mladým nebo právě dospělým. Desai a kol. (2005) porovnávali více než 300 let starý les nacházející se na středním východě USA s odpovídajícím porostem starým 70 let. V obou lesech převažovaly stromy s tvrdým dřevem. Starý les představoval sink uhlíku, ale v porovnání s mladým více než šestkrát menší. Důvodem byla asi o polovinu vyšší respirace daného ekosystému starého lesa oproti mladému. Hrubá produkce obou ekosystémů pak byla srovnatelná. Acker a kol. (2002) porovnávali tři různě staré lesy v Oregonu v USA – mladý les (29 let), dospělý les (asi 100 let) a starý les (asi 400 let). Dominantní dřevinou zde byla Pseudotsuga menziesii. Tato práce se ovšem zabývala přírůstkem biomasy kmenů stromů a s tím souvisejícím poutaným uhlíkem. Autoři došli k závěru, že mladý les vykazoval nejvyšší přírůstky kmenové biomasy, zatímco starý les nevykazoval již žádné. Jeho primární produkce pak byla vyvážena mortalitou. Tento starý les lze tedy označit za uhlíkově neutrální. Podobného názoru jsou i Kira a Shidei (1967). Podle jejich práce čistá produkce lesního porostu v prvních letech prudce roste až k vrcholu v dospělosti, poté strmě klesá a dále je pokles lineární až téměř k nule. To je znázorněno na grafu 2.7. Graf 2.8 ukazuje, jak se s narůstajícím věkem hrubá produkce ustálí na určité výši a stoupá respirace porostu, která snižuje čistou produkci. Práce Carey a kol. (2001) a Luyssaert a kol. (2008) dokazují, že i starší lesní porosty mohou fungovat jako sink uhlíku. Carey a kol. (2001) ukazují, že v podhorských smíšených lesích severních Skalistých hor bylo změřeno navýšení NPP (čistá primární produkce) mezi 50 % a 100 % oproti hodnotám odhadnutým pomocí modelů, které byly sestrojeny na základě výsledků pokusů s monokulturami. Pokud by k takovémuto podhodnocení došlo alespoň u čtvrtiny jehličnatých lesů mírného pásma na celém světě, znamenalo by to snížení globální NPP o minimálně 145 Tg uhlíku ročně, což by odpovídalo 4,3 – 7,6 % chybějícímu úložišti uhlíku. Luyssaert a kol. (2008) konstatují, že starší lesní porosty mohou akumulovat uhlík už po staletí a tedy obsahovat značná množství tohoto prvku. Očekávají ovšem, že toto
18
kvantum uhlíku poutaného zejména v půdním profilu může být uvolněno zpět do atmosféry v případě narušení lesního ekosystému. Do půdy se uhlík dostává rozkladem organické hmoty pocházející z opadu stromů a odumírání celých jedinců. Luyssaert a kol. (2008) stanovili ve své práci, že jimi zkoumaný 200 let starý lesní ekosystém měl čistou produkci 2,4 ± 0,8 t C . ha-1.rok-1. Z toho 0,4 ± 0,1 t C . ha -1.rok-1 zaujímaly kmeny stromů, 0,7 ± 0,2 t C . ha-1.rok-1 větší dřevěné úlomky a zbytky a 1,3 ± 0,8 t C . ha-1.rok-1 kořeny a půdní organická hmota. Samozřejmě biomasa se nemůže akumulovat neustále. Možný horní limit uvádějí Luyssaert a kol. (2008) v rozmezí 500 a 700 t C na hektar lesa.
Upraveno podle Kira a Shidei (1967) Obrázek 2.7 Čistá produkce lesního porostu v závislosti na jeho věku Obrázek znázorňuje vývoj čisté produkce lesa v průběhu jeho životního období Upraveno podle Kira a Shidei (1967)
Obrázek 2.8 Bilance lesního porostu v závislosti na věku Obrázek ukazuje čistou produkci lesního porostu jako rozdíl hrubé produkce a respirace v závislosti na věku. Upraveno podle Kira a Shidei (1967)
19
Tan a kol. (2011) ve své práci zkoumali toky uhlíku ve stálezeleném subtropickém lese na území Číny. Zkoumaný les byl více než 300 let starý a měření bylo prováděno pomocí techniky vířivé kovariance na části lesa o rozloze jednoho hektaru v rozmezí let 2003 - 2007. Průměrná roční sekvestrace uhlíku biomasou a nekromasou byla 5,47 t C na hektar lesa. Přibližně 60 % nárůstu biomasy bylo způsobeno růstem velkých stromů (v prsní výši o průměru větším než 60cm). 2.5 Hierarchické úrovně zkoumání ukládání uhlíku do rostlinné biomasy Metody, pomocí kterých se zkoumá daný porost či jednotlivé rostliny, jsou různé a mohou se samozřejmě lišit i jejich výsledky. Důležité jsou metody, které zkoumají, jestli je daný porost sinkem, a to na úrovni celého ekosystému. Nicméně je zde nutnost získání poznatků také na úrovni rostliny jako jedince, například při zkoumání signalizace či hospodaření s uhlíkem. Výzkum lesů je samozřejmě složitý také z důvodu dlouhověkosti stromů. Z tohoto důvodu jsou pro odhad rychlosti či množství uhlíku ukládaného do ekosystému používány i různé modely. Nátr (2000) zmiňuje, že pokud u bylin je dlouhodobý pokus prováděn po dobu několika měsíců, což zahrnuje celou dobu vegetace, tak u stromů by takový pokus musel trvat desetiletí. 2.5.1 Uzavřené systémy Uzavřené systémy se používají při pokusech s jednotlivými rostlinami nebo několika málo jedinci. Nejjednodušší metodou je použití kyvet pro expozici jednotlivých větví nebo jejich částí (Nátr, 2000). Podle Nátra (2000) je tento postup použitelný spíše pro krátkodobá měření. Nevýhodou této metody je pak samotný fakt, že v pokusu je zahrnuta jen část rostliny. Další nevýhodou je obtížnost získání konstantních podmínek v kyvetě. Používanější metodou jsou uzavřené komory. Jedná se o skleněné komory různých velikostí, menší pro použití v laboratoři, větší skleníky se dají použít i pro sledování větší části porostu v polních podmínkách. Nevýhodou této metody je snížení ozářenosti rostlin v komoře. Výhodou je možnost regulace teploty a vzdušné vlhkosti (Nátr, 2000). Metodu uzavřené komory použil ve své práci Miyazawa a kol. (2011), viz obr. 2.9. V této práci byl pomocí kyvetového systému zkoumán vliv zvýšené koncentrace CO2 na mladé nově vyvíjející se listy u topolu. Miyazawa a kol. (2011) zde vystavili zvýšené koncentraci CO2 nejprve pouze dospělé listy a zkoumali, jak se toto projeví na mladých vyvíjejích se listech. U mladých listů zjistili snížení hustoty průduchů. Dále pak vystavili i mladé vyvíjející se listy zvýšené koncentraci CO2. V tomto případě zjistili nárůst tloušťky palisádového parenchymu u
20
nových listů. Práce zkoumala také obsah dusíku v listech, který nebyl závislý na lokální koncentraci CO2, ale na koncentraci CO2 obklopující dospělé listy lokalizované níže na rostlině. Výzkum signalizace mezi různě starými listy hraje důležitou roli pro pochopení vlivu CO2 také u jehličnanů, kde se jehlice zachovávají více sezon.
Obr. 2.9 Ukázka uzavřené komory Upraveno podle Miyazawa a kol. (2011) Pérez-Priego a kol. (2010) použili speciálně upravenou uzavřenou komoru pro měření transpirace u celých stromů za zvýšené koncentrace CO 2 o 90 ppm. Tato komora měla objem 41,6 m3 její vrchní část a okna mohla být otevřená bez narušení vnitřního prostředí. Její občasné uzavření umožnilo měření výměny CO2 a transpirace pokusných stromů. Výsledky ukázaly, že transpirační proud klesl o 8 % po 180 vteřinách od uzavření komory. 2.5.2 Otevřené komory Otevřené komory, neboli v angličtině nazývané „open top chamber“, eliminují hlavní nevýhodu uzavřených komor, a tou je snížení ozářenosti rostlin slunečním zářením. Princip je podobný jako u uzavřených systémů, liší se hlavně v otevřené horní části. Tyto komory mohou sloužit pro pozorování jak jednoho stromu, tak i části ekosystému. Nevýhodou zůstává oddělení od okolních změn, jako je například pohyb vzduchu či změny vlhkosti během dne a podobně. Mezi výhody systému patří zachování kořenového systému rostlin, do kterého není nutné zasahovat (Nátr, 2000). Speciální sféry s automaticky otevíratelnými okny jsou instalovány i v České republice a to konkrétně na experimentálním ekologickém stanovišti Bílý Kříž v Moravskoslezských Beskydech (obr. 2.10)
21
A
B
Obr. 2.10 A) Kultivační sféry s automaticky otevíratelnými okny, pracoviště Bílý Kříž v Beskydech. B) Komora s otevřeným vrchem (open-top chamber), pracoviště Bílý Kříž v Beskydech před rokem 1996 Převzato z:
Pěstování rostlin v otevřených kultivačních komorách použili ve svém projektu například Zhou a kol. (2010). Zhou a kol. (2010) zkoumali vliv zvýšené koncentrace CO2 na půdní respiraci a na fotosyntézu u rostlin dubu, pěstovaných v otevřených komorách v letech 2005 - 2008. Vlastní měření prováděli v letech 2007 - 2008. U rostlin vystavených zvýšené koncentraci CO2 (500 ppm) se půdní respirace zvýšila v roce 2007 o 24,5 % a v roce 2008 o 21,0 %. V roce 2008 bylo také naměřeno zvýšení denní asimilace CO2 o 28,8 %.
2.5.3 Eddy-kovarianční technika Metoda vířivé kovariance (anglicky Eddy Covarince) se používá pro stanovení toků energie a látek mezi ekosystémem a atmosférou. Pro sledování koncentrace sledovaných látek v ovzduší se zde využívá kontinuálně měřících analyzátorů plynů a pro zjišťování pohybu vzduchu je používán ultrazvukový anemometr (Marek a kol. 2011). Ukázky měřící techniky ukazuje obrázek číslo 2.11. Výsledná bilance plynů je počítána statistickou kovarianční metodou pro půlhodinové periody. U CO2 je výsledkem čistá ekosystémová výměna uhlíku (NEE). Metoda vířivé kovariance musí být doplněna také řadou meteorologických měření, jako například teplota a vlhkost vzduchu, srážkový úhrn a intenzita slunečního záření. Toto kontinuální a dlouhodobé měření poskytuje informace o vztazích ekosystému a jeho prostředí a ukazuje reakci na různé meteorologické změny. Toto pozorování je důležité pro pochopení role ekosystémů v uhlíkovém cyklu (Marek a kol. 2011).
22
Obr. 2.11 Eddy-kovarianční technika Převzato z: , Eddy kovarianční techniku použil ve své práci Wu a kol. (2009). Jejich pokus probíhal v severovýchodní Číně v temperátních smíšených lesích. Eddy kovarianční technika zde byla použita mezi lety 2003 - 2005 a byla porovnáváná s metodou dálkového průzkumu Země. Výsledky měření hrubé primární produkce ukázaly, že toky uhlíku zjištěné pomocí dálkového průzkumu Země se lišily ve výsledcích méně než v deseti procentech. Tyto výsledky naznačily, že pro výzkum ekosystémů, by mohl být dálkový průzkum Země přínosnou metodou, i když eddy kovarianční technika je zde brána jako daleko přesnější. V místech kde není možné použít techniku eddy kovarianční by ale dálkový průzkum mohl tuto metodu zastoupit. 2.5.4 Systém FACE FACE je zkratka anglického Free Air CO2 enrichment a v češtině to znamená obohacení volného vzduchu oxidem uhličitým. Systém FACE se dá použít pro větší plochu než předchozí systémy a tím je výhodný pro zkoumání reakcí ekosystému na zvýšení CO 2 v ovzduší. Prakticky jedinou nevýhodou toho systému je finanční náročnost provozu i vlastní instalace. Systém se skládá z trubic rozestavěných do kruhu, kterými je přiváděn oxid uhličitý a uprostřed kruhu je anemometr, odkud se přivádí vzorek vzduchu k infračervenému analyzátoru. Přívody CO2 se automaticky přivírají a otevírají v závislosti na konkrétních podmínkách okolí. Fotografie některých těchto systémů ukazuje obr. 2.12. Seznam konkrétních
míst,
kde
jsou
instalovány
tyto
systémy
je
na
stránce
.
23
Obr. 2.12 Free air CO2 enrichment (FACE) Převzato z: , Crous a kol. (2008) použili metodu FACE pro zjištění vztahu mezi fotosyntézou a obsahem dusíku v listech za zvýšené koncentrace CO2. Pokus probíhal v USA na porostu borovice Pinus taeda a skládal se z šesti lesních polí o velkém průměru. Na třech polích byla použita přirozená koncentrace CO2 a na dalších třech polích byla zvýšená koncentrace CO2 o 200 ppm. Bylo zjištěno že základní vztah mezi fotosyntézou a obsahem dusíku v listě může být ovlivněn ve starších jehlicích stromů po více než pětileté expozici zvýšené koncentraci CO2.
24
3 Závěr Lesy tvoří nezanedbatelnou součást biosféry planety Země. Pro člověka je jejich přítomnost nezbytnou součástí kvalitního života. I to může být jedním z důvodů, proč jsou lesy v posledních desetiletích tolik zkoumány. V atmosféře obklopující vše živé na Zemi se prokazatelně zvyšuje obsah oxidu uhličitého. Pro fungování lidského organismu tato změna není příliš zásadní, pociťuje pouze některé její důsledky. Rostliny jsou ale na změny koncentrace CO2 mnohem citlivější. Mnoho prací zkoumá, jaký vliv tyto změny budou mít na lesní ekosystémy, aby bylo možné co nejpřesněji předpovědět možné scénáře budoucnosti těchto porostů. Vývojem prošly metody k výzkumům používané, ale i způsob náhledu na problematiku výzkumu od izolovaných jedinců po celé ekosystémy. Snad všichni citovaní autoři se shodli, že zvýšení koncentrace oxidu uhličitého v ovzduší nějakým způsobem ovlivňuje jednotlivé stromy nebo lesní ekosystémy jako celek. Můžeme očekávat, že nárůst atmosférického CO2 zvýší i poutání uhlíku těmito ekosystémy. Je nejisté, jak do tohoto relativně značného zpomalení návratu uhlíku zpět do atmosféry zasáhne svou činností člověk. Ten odlesňováním a konverzí území pro jiné využití způsobuje rychlé uvolnění poutaného uhlíku. To platí nejvíce v případě tropických lesů. Ty se ovšem také vyznačují nejvyšší primární produkcí, ovšem bez zásahu člověka. Obecně lze říct, že se vzrůstající zeměpisnou šířkou klesá primární produkce lesního ekosystému. Otázkou také zůstává, jak na zvýšení koncentrace CO2 budou reagovat starší lesní porosty, u kterých ale podle posledních studií můžeme předpokládat, že budou i v budoucnu poutat velké množství CO2 z ovzduší. Cílem této práce bylo shrnout poznatky o roli lesních ekosystémů v globálním cyklu uhlíku při zvyšující se koncentraci CO2. Tato problematika je v současné době ve velmi rychlém vývoji, mnoho vědců se snaží najít odpověď na určitou otázku nebo celý jejich komplex v rámci tohoto tématu. Tato práce stručně shrnuje nejdůležitější poznatky poslední doby dané problematiky. Cíl práce byl tedy splněn.
25
4 Citovaná literatura Acker, S. A., Halpern, C. B., Harmon, M. E., Dyrness, C. T. 2002. Trends in bole biomass accumulation, net primary production and tree mortality in Pseudotsuga menziesii forests of contrasting age. Tree Physiology. 22. s. 213-217 Awal, M. A., Ohta, T., Matsumoto, K., Toba, T., Daikoku, K., Hattori, S., Hiyama, T., Park, H. 2010. Comparing the carbon sequestration capacity of temperate deciduous forests between urban and rural landscapes in central Japan. Urban Forestry & Urban Greening. 9. s. 261 – 270 Bader, M. K. F., Siegwolf, R., Körner, C. 2010 Sustained enhancement of photosynthesis in mature deciduous forest trees after 8 years of free air CO2 enrichment. Planta. 232. s. 1115-1125 Battles, J. J., Robards, T., Das, A., Waring, K., Gilless, J. K., Biging, G., Schurr, F. 2008. Climate change impacts on forest growth and tree mortality: a data-driven modeling study in the mixed-conifer forest of the Sierra Nevada, California. Climatic Change. 87. s. 193-213 Bonan, G. B. 2008. Forests and Climate Change: Forcings, Feedbacks, and the Climate Benefits of Forests. Science. 320. s. 1444-1449 Carey, E. V., Sala, A., Keane R., Callaway, R. M. 2001. Are old forests underestimated as global carbon sinks? Global Change Biology. 7. s. 339-344 Crous, K. Y., Walters, M. B., Ellsworth, D. S. 2008. Elevated CO2 concentration affects leaf photosynthesis-nitrogen relationships in Pinus taeda over nine years in FACE. Tree Physiology. 28. s. 607-614 Desai, A. R., Bolstad, P. V., Cook, B. D., Davis, K. J., Carey, E. V. 2005. Comparing net ecosystem exchange of carbon dioxide between an old-growth and mature forest in the upper Midwest, USA. Agricultural and Forest Meteorology. 128. s. 33-55 Dixon, R. K., Brown, S., Houghton, R. A, Solomon, A. M., Trexler, M. C., Wisniewski, J. 1994. Carbon Pools and Flux of Global Forest Ecosystems. Science. 263. s. 185-190 Engel, V. C., Griffin, K. L., Murthy, R., Patterson, L., Klimas, C., Potosnak, M. 2004. Growth CO2 concentration modifies the transpiration response of Populus deltoides to drought and vapor pressure deficit. Tree Physiology. 24. s. 1137-1145 Falkowski, P., Scholes, R. J., Boyle, E., Canadell, J., Canfield, D., Elser, J., Gruber, N., Hibbard, K., Högberg, P., Linder, S., Mackenzie, F.T., Moore III, B., Pedersen, T., Rosenthal, Y., Seitzinger, S., Smetacek, S., Steffen, W. 2000. The Global Carbon Cycle: A Test of Our Knowledge of Earth as a System. Science. 290. s. 291-296
26
Gunter, W. D., Wong, S., Cheel, D. B., Sjostrom, G. 1998. Large CO2 Sinks: Their role in the mitigation of greenhouse gases from an international, national (Canadian) and provincial (Alberta) perspective. Applied Energy. 69. s. 209-227. Heimann, M., Reichstein, M. 2008. Terrestrial ecosystem carbon dynamics and climate feedbacks. Nature. 451. s. 289-292 Huo, C., Cheng, G., Lu, X., Fan, J. 2010. Simulating the effects of climate change on forest dynamics on Gongga Mountain, Southwest China. Journal of Forest Research. 15. s. 176-185 Chiti, T., Certini, G., Grieco, E., Valentini, R., 2010. The role of soil in storing in tropical rainforests: the case of Ankasa Park, Ghana. Plant and Soil. 331. s. 453-461 IPCC(2007): Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment. Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Merquis, M., Averyt, K. B., Tignor, M., Miller, H. L. (eds)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom a New York, USA, 996 s. Jackson, R. B., Randerson, J. T., Canadell, J. G., Anderson, R.G., Avissar, R., Baldocchi, D. D., Bonan, G. B., Caldeira, K., Diffenbaugh N. S., Field, C. B., Hungate, B. A., Jobb´agy, E. G., Kueppers, L. M., Nosetto, M. D., Pataki, D. E. 2008. Protecting Climate with forests. Environmental Research Letters. 3. Kira, T., Shidei, T. 1967. Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of the western pacific. The Ecological Society of Japan. 17. s. 70-87 Košvancová, M., Urban, O., Šprtová, M., Hrstka, M., Kalina, J., Tomášková, I., Špunda, V., Marek, M. V. 2009. Photosynthetic induction in broadleaved Fagus sylvatica and coniferous Picea abies cultivated under ambient and elevated CO2 concentrations. Plant Science. 177. s. 123-130 Körner, C. 2006 Plant CO2 responses: an issue of definition, time and resource supply. New Phytologist. 172. s. 393-411 Lal, R. 2005. Forest soils and carbon sequestration. Forest Ecology and Management. 220. s. 242-258 Lindroth, R. L. 2010. Impacts of Elevated Atmospheric CO2 and O3 on Forests: Phytochemistry, Trophic Interactions, and Ecosystem Dynamics. Journal of Chemical Ecology. 36. s. 2-21 Lucht, W., Schaphoff, S., Erbrecht, T., Heyder, U., Cramer, W. 2006. Terrestrial vegetation redistribution and carbon balance under climate change. Carbon Balance and Management. 1
27
Luyssaert, S., Schulze, E. D., Börner, A., Knohl, A., Hessenmöller, D., Law, B.E., Ciais, P., Grace, J. 2008. Old-growth forests as global carbon sinks. Nature. 455. s. 213-215 Malhi, Y. 2010. The carbon balance of tropical forest regions, 1990 – 2005. Current Opinion in Environmental Sustainability. 2. s. 237-244 Marek. M. V. a kol. 2011. Uhlík v ekosystémech České republiky v měnícím se klimatu. Praha. Academia. ISBN 978-80-200-1876-2. 253 s. McAlpine, C.A., Ryan, J. G., Seabrook, L., Thomas, S., Dargusch, P. J., Syktus, J. I., Pielke, R. A., Etter, A. E., Fearnside, P. M., Laurance, W. F. 2010. More than CO2: a broader paradigm for managing climate change and variability to avoid ecosystem collapse. Current Opinion in Environmental Sustainability. 2. s. 1-13 Miller-Rushing, A. J., Primack, R. B., Templer, P. H., Rathbone, S., Mukunda, S. 2009. Long-term relationships among atmospheric CO2, stomata, and intrinsic water use efficiency in individual trees. American Journal of Botany. 96. s. 1779-1786 Miyazawa, S. I., Warren, C. R., Turpin, D. H., Livingston, N. J. 2011. Determination of site of CO2 sensing in poplar: is the area-based N content and anatomy of new leaves determined by their immediate CO2 environment or by the CO2 environment of mature leaves? Journal of Experimental Botany. 62. s. 2787-2796 Nakai, Y., Matsuura, Y., Kajimoto, T., Abaimov, A.P., Yamamoto, S., Zyryanova, O.A. 2008. Eddy covariance CO2 flux above a Gmelin larch forest on Continuous permafrost in Central Siberia during a growing season. Theoretical and Applied Climatology. 93. s. 133-147 Nátr., L. 2000. Koncentrace CO2 a rostliny. ISV nakladatelství, Praha, ISBN 80-85866-62-5. 257 s. NOAA [online]. 2011. [cit. 2011-08-14]. Earth System Research Laboratory. Dostupné z WWW: <://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/ >. Norby, R. J., DeLucia, E. H., Gielen, B., Calfapietra, C., Giardina, C. P., King, J. S., Ledford, J., McCarthy, H. R., Moore, D. J. P., Ceulemans, R., Angelis, P., Finzi, A.C., Karnosky, D. F., Kubiske, M. E., Lukac, M., Pregitzer, K.S., Scarascia-Mugnozza, G.E., Schlesinger, W. H., Oren, R. 2005 Forest response to elevated CO2 is conserved across a broad range of productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102. s. 18052-18056 Nordstroem, C., Soegaard, H., Christensen, T. R., Friborg, T., Hansen, B. U. 2001. Seasonal carbon dioxide balance and respiration of a hight arctic fen ecosystem in NE – Greenland. Theoretical and Applied Climatology. 70. s. 149-166
28
Nowak, D. J., Crane, D. E. 2002. Carbon storage and sequestration by urban trees in the USA. Environmental Pollution. 116. s. 381-389 Pérez-Priego, O., Testi, L., Orgar, F., Villalobos, F. J. 2010. A large canopy chamber for measuring CO2 and water vapour exchange of whole trees. Environmental and Experimental Botany. 68. s. 131-138 Pilegaard, K., Ibrom, A., Courtney, M. S., Hummelshoj P., Jensen, N. O. 2011. Increasing net CO2 uptake by a Danish beech forest during the period from 1996 to 2009. Agricultural and Forest Meteorology. 151. s. 934-946 Schwaiger, H. P., Bird, D. N. 2010. Integration of albedo effects caused by land use change into the climate balance: Should we still account in greenhouse gas units? Forest Ecology and Management. 260. s. 278-286 Sulzman, Elizabeth W. The Carbon Cycle [online]. [s.l.] : University Corporation for Atmospheric Research, 2000 [cit. 2011-04-26]. Dostupné z WWW: Tan, Z. H., Zhang, Y. P., Schaefer, D., Yu, G. R., Liang, N., Song, Q. H. 2011. An oldgrowth subtropical Asian evergreen forest as a large carbon sink. Atmospheric Environment. 45. s. 1548-1554 Valentini, R., Matteucci, G., Holman, A. J., a kol. 2000. Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests. Nature. 404. s. 861-865 vanLoon, G.W., Duffy, S. J. Environmental chemistry, United States, Oxford University Press, 2011, ISBN 978-0-19-922886-7. 545 s. Vedrova, E.F., Vaganov, E.A. 2009. Carbon Budget of Boreal Forests in Middle Siberia. Doklady Earth Science. 425A, s. 480-484 Wigley, T. M. L., Schimel, D. S. The Carbon Cycle. United Kingdom : Cambridge University Press. 2000. 293 s. Wu, J. B., Xiao, X. M., Guan, D. X., Shi, T. T., Jin, C. J., Han, S. J. 2009.Estimation of the gross primary production of an old-growth temperate mixed forest using eddy covariance and remote sensing. International Journal of Remote Sensing. 30. s. 463-479 Zhou, Y., Li, M. H., Cheng, X. B., Wang, C. G., Fan, A. N., Shi, L. X., Wang, X., Han, S. 2010. Soil Respiration in Relation to Photosynthesis of Quercus mongolica Trees at Elevated CO2. PLoS ONE. 5.
29
