perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
PERKECAMBAHAN BIJI DAN PERTUMBUHAN TANAMAN JOHAR (Cassia siamea Lamk.) DENGAN PEMBERIAN ASAM GIBERELAT (GA3) DAN BENZYL AMINO PURIN (BAP)
Skripsi Untuk memenuhi sebagian persyaratan guna memperoleh Sarjana Sains
Oleh : Renni Setyawati NIM. M0408080
JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS SEBELAS MARET SURAKARTA 2012 commit to user
i
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
commit to user
ii
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
PERNYATAAN
Dengan ini saya menyatakan bahwa skripsi ini adalah hasil penelitian saya sendiri dan tidak terdapat karya yang pernah diajukan untuk memperoleh gelar kesarjanaan di suatu Perguruan Tinggi, serta tidak terdapat karya atau pendapat yang pernah ditulis atau diterbitkan oleh orang lain, kecuali secara tertulis diacu dalam naskah ini dan disebutkan dalam daftar pustaka. Apabila di kemudian hari dapat ditemukan adanya unsur penjiplakan maka gelar kesarjanaan yang telah diperoleh dapat ditinjau dan atau dicabut.
Surakarta,
Juli 2012
Renni Setyawati M0408080
commit to user
iii
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
PERKECAMBAHAN BIJI DAN PERTUMBUHAN TANAMAN JOHAR (Cassia siamea Lamk.) DENGAN PEMBERIAN ASAM GIBERELAT (GA3) DAN BENZYL AMINO PURIN (BAP)
RENNI SETYAWATI Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Sebelas Maret, Surakarta ABSTRAK
Tujuan penelitian ini adalah untuk mengkaji pengaruh dari kombinasi perlakuan GA3 dan BAP yag diberikan terhadap perkecambahan biji dan pertumbuhan tanaman johar (Cassia siamea L.). Penelitian ini dilakukan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) yang terdiri dari 16 perlakuan dan 5 ulangan. Konsentrasi GA3 dan BAP yang diberikan yaitu 0 ppm, 50 ppm, 100 ppm dan 200 ppm. Perlakuan diberikan dengan merendam biji yang sudah tua pada larutan hormon selama 48 jam. Pengamatan indikator perkecambahan meliputi perkecambahan biji harian dan persentase perkecambahan. Pengamatan indikator pertumbuhan meliputi tinggi batang, panjang akar, rasio tajuk akar, berat basah dan berat kering. Data hasil pengamatan dianalisis dengan Anava, jika terdapat beda nyata antar perlakuan dilanjutkan dengan uji Duncan’s Multiple Range Test (DMRT) pada taraf uji 5%. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perlakuan yang diberikan tidak berpengaruh dalam meningkatkan persentase perkecambahan biji johar. Pada indikator pertumbuhan, kombinasi G50B200 menghasilkan rasio tajuk akar yang paling tinggi dan kombinasi G200B200 menunjukkan hasil tertinggi pada indikator berat basah tanaman. Semua perlakuan tidak berpengaruh terhadap tinggi batang, panjang akar dan berat kering tanaman johar. Kata kunci: johar (Cassia siamea L.), GA3, BAP, perkecambahan biji, pertumbuhan
commit to user
iv
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
SEED GERMINATION AND GROWTH OF Cassia siamea Lamk. WITH GIBBERELLIC ACID (GA3) AND BENZYL AMINO PURIN (BAP) TREATMENT RENNI SETYAWATI Department of Biology, Faculty of Mathematic and Natural Sciences Sebelas Maret University, Surakarta ABSTRACT The aims of this research were to study the effects of combination between GA3 and BAP treatment for seed germination and growth of Cassia siamea L. This research used Completely Random Design with consist of 16 treatments and 5 replicates. Concentration of GA3 and BAP are 0 ppm, 50 ppm, 100 ppm and 200 ppm. The treatments were given by soaking the mature seed on the hormone solution for 48 hours. Germination indicators such as the daily of seed germination and germination percentage. Growth indicators such as plant height, root length, shoot-root ratio, fresh weight and dry weight. Data were analyzed by Anova, if there was significant used DMRT (5%) test. The results showed that all treatments had not effect to the germination percentage of Cassia siamea L. In growth indicators, combination at G50B200 result the highest shoot-root ratio and treatment with G200B200 showed the highest fresh weight Cassia siamea L. plant. All treatments had not effect to improve plant height, root length and dry weight of Cassia siamea L. plant. Key words: Cassia siamea L., GA3, BAP, seed germination, growth
commit to user
v
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
MOTTO
Selama kita masih memiliki tujuan yang menggairahkan untuk dicapai, tidak pantas kita patah semangat di tengah jalan, karena dalam kenyataan, tidak ada sukses sejati yang tercipta tanpa melewati kegagalan (Andrie Wongso)
Bukan mereka yang terkuat yang bisa selamat, bukan pula mereka yang paling pandai. Tapi, mereka yang paling bisa menyesuaikan dengan perubahan di lingkungannya yang akan bertahan (Charles Darwin)
commit to user
vi
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
PERSEMBAHAN
Karya ini kupersembahkan kepada:
Kedua orang tua dan kakakku tercinta yang telah menjadi sumber kekuatan dengan kasih sayang dan do’anya yang tiada terukur
Saudara seperjuangan yang telah merasakan manis pahit nya menimba ilmu di Jurusan Biologi FMIPA UNS
Sumber inspirasi yang selalu menemani disetiap langkah kakiku menapak
commit to user
vii
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
KATA PENGANTAR
Puji syukur kehadirat Allah SWT atas segala rahmat dan karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan skripsi dengan judul “Perkecambahan Biji dan Pertumbuhan Tanaman Johar (Cassia siamea Lamk.) dengan Pemberian Asam Giberelat (GA3) dan Benzyl Amino Purin (BAP)”. Skripsi ini disusun untuk memenuhi sebagian persyaratan guna memperoleh gelar Sarjana Sains di Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Sebelas Maret. Dalam penulisan skripsi ini tentunya tak lepas dari bantuan, bimbingan dan dukungan berbagai pihak, sehingga penulis tidak lupa menyampaikan terima kasih kepada : Prof. Ir. Ari Handono Ramelan, M.Sc. (Hons)., Ph.D. selaku Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Sebelas Maret Surakarta. Dr. Agung Budiharjo, M.Si. selaku Ketua Jurusan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Sebelas Maret Surakarta. Widya Mudyantini, M.Si. dan Dra. Endang Anggarwulan, M.Si. selaku pembimbing I dan II yang telah memberikan saran dan sumbangan pemikiran kepada penulis selama pelaksanaan penelitian sampai penyusunan skripsi ini. Ari Pitoyo, M.Si. dan Drs. Marsusi, M.S., Ph.D. selaku penelaah I dan II yang telah memberikan banyak saran dan masukan kepada penulis. Kepala dan Staff Laboratorium Pusat, Sub Laboratorium Biologi Universitas Sebelas Maret yang telah banyak membantu dalam pelaksanaan penelitian.
commit to user
viii
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
Saudara seperjuangan Biologi 2008 dan berbagai pihak yang banyak memberikan bantuan kepada penulis. Penulis menyadari bahwa skripsi ini masih jauh dari sempurna, untuk itu segala pendapat, saran dan kritik senantiasa penulis harapkan untuk perbaikan lebih lanjut. Semoga skripsi ini dapat memberikan manfaat bagi penulis, pembaca dan untuk perkembangan ilmu pengetahuan di bidang biologi.
Surakarta,
Penulis
commit to user
ix
Juli 2012
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
DAFTAR ISI Halaman HALAMAN JUDUL...............................................................................
i
HALAMAN PERSETUJUAN ................................................................
ii
HALAMAN PERNYATAAN ................................................................
iii
ABSTRAK ..............................................................................................
iv
ABSTRACT ............................................................................................
v
HALAMAN MOTTO .............................................................................
vi
HALAMAN PERSEMBAHAN .............................................................
vii
KATA PENGANTAR ............................................................................
viii
DAFTAR ISI ...........................................................................................
x
DAFTAR TABEL ...................................................................................
xiii
DAFTAR GAMBAR ..............................................................................
xiv
DAFTAR LAMPIRAN ...........................................................................
xvi
BAB I. PENDAHULUAN ......................................................................
1
A. Latar Belakang Masalah ................................................................
1
B. Perumusan Masalah .......................................................................
5
C. Tujuan Penelitian ...........................................................................
5
D. Manfaat Penelitian .........................................................................
5
BAB II. LANDASAN TEORI ................................................................
6
A. Tinjauan Pustaka ...........................................................................
6
1. Johar (Cassia siamea Lamk.) ....................................................
6
2. Biji .............................................................................................
9
commit to user 3. Dormansi Biji.............................................................................
10
x
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
4. Giberelin ....................................................................................
12
5. Sitokinin.....................................................................................
17
6. Interaksi Antara Giberelin dan Sitokinin ...................................
21
7. Perkecambahan dan Pertumbuhan ............................................
22
B. Kerangka Pemikiran .....................................................................
24
C. Hipotesis ........................................................................................
26
BAB III. METODE PENELITIAN.........................................................
27
A. Waktu dan Tempat Penelitian .......................................................
27
B. Alat dan Bahan ..............................................................................
27
C. Rancangan Penelitian ....................................................................
27
D. Prosedur Penelitian ........................................................................
28
E. Parameter yang Diamati .................................................................
29
F. Analisis Data ..................................................................................
31
BAB IV. HASIL DAN PEMBAHASAN ...............................................
32
1. Perkecambahan ...............................................................................
32
1.1. Perkecambahan biji harian ......................................................
32
1.2. Persentase perkecambahan .....................................................
34
2. Pertumbuhan ...................................................................................
38
2.1. Tinggi batang ..........................................................................
38
2.2. Panjang Akar ..........................................................................
42
2.3. Rasio Tajuk Akar ....................................................................
44
2.4. Berat Basah .............................................................................
47
2.5. Berat Kering............................................................................ commit to user
49
xi
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
BAB V. PENUTUP .................................................................................
3
A. Kesimpulan ....................................................................................
53
B. Saran ..............................................................................................
53
DAFTAR PUSTAKA .............................................................................
54
LAMPIRAN ............................................................................................
61
commit to user
xii
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
DAFTAR TABEL
Halaman Tabel 1. Kombinasi perlakuan perendaman biji johar dalam ZPT GA3 dan BAP .................................................................................
28
Tabel 2. Rerata persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP selama 60 hari (%). ................................................................
35
Tabel 3. Rerata tinggi batang johar dengan perlakuan kombinasi perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). .......................................................................................
38
Tabel 4. Rerata panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). ..........................................................................
42
Tabel 5. Rerata rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu ..................................................................................
45
Tabel 6. Rerata berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). ...........................................................................
47
Tabel 7. Rerata berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). ...........................................................................
50
commit to user
xiii
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
DAFTAR GAMBAR
Halaman Gambar 1. Morfologi buah dan biji johar ............................................
7
Gambar 2. Struktur anatomi kulit biji johar .........................................
11
Gambar 3. Struktur kimia GA3.............................................................
12
Gambar 4. Jalur biosintesis giberelin ...................................................
15
Gambar 5. Mekanisme masuknya giberelin dalam merangsang sintesis α-amilase di lapisan aleuron ..............................................
16
Gambar 6. Struktur kimia BAP ............................................................
18
Gambar 7. Skema biosintesis sitokinin ................................................
19
Gambar 8. Mekanisme respon sitokinin pada Arabidopsis..................
20
Gambar 9. Diagram kerangka pemikiran .............................................
25
Gambar 10. Perkecambahan harian biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP selama 60 hari. .................................................................................
32
Gambar 11. Perbandingan persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP selama 60 hari (%). .........................................................
37
Gambar 12. Perbandingan tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). ..................................................................
40
Gambar 13. Pertambahan tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP selama 4 minggu (cm). ...................................................................
41
Gambar 14. Perbandingan panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). ..............................................
44
Gambar 15. Perbandingan rasio tajuk akar tanaman johar dengan to user dalam GA dan BAP kombinasi perlakuancommit perendaman 3
46
xiv
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
pada umur 4 minggu (cm). .............................................. 49 Gambar 16. Perbandingan rerata berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). ............................................... 52 Gambar 17. Perbandingan rerata berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). ...............................................
commit to user
xv
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman Lampiran 1. Hasil ANAVA persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP selama 60 hari .............................................................. Lampiran 2. Hasil ANAVA tinggi tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu ..................................................................................
61
62
Lampiran 3. Hasil ANAVA panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu. ............................................................
63
Lampiran 4. Hasil ANAVA rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu ............................................................
64
Lampiran 5. Hasil uji DMRT rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu. ............................................................
65
Lampiran 6. Hasil ANAVA berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu. ............................................................
66
Lampiran 7. Hasil uji DMRT berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu. ............................................................
67
Lampiran 8. Hasil ANAVA berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu .............................................................
68
Lampiran 9. Tanaman johar yang telah berumur 4 minggu setelah tanam
69
Lampiran 10. Riwayat hidup penulis .........................................................
73
commit to user
xvi
perpustakaan.uns.ac.id
digilib.uns.ac.id
BAB I PENDAHULUAN
A. Latar Belakang Masalah Perkecambahan merupakan tahapan penting dalam siklus hidup suatu tumbuhan (Rodrigues-Perez, 2005). Proses perkecambahan dapat terjadi ketika tumbuhan telah melalui masa dormansinya. Dormansi menyebabkan tidak adanya pertumbuhan pada biji walaupun kondisi lingkungan mendukung untuk terjadinya perkecambahan. Dormansi pada biji dapat disebabkan karena keadaan fisik dari kulit biji, keadaan fisiologis dari embrio atau kombinasi dari kedua keadaan tersebut (Bewley, 1997). Salah satu tumbuhan yang mengalami dormansi karena keadaan fisik dari kulit biji yaitu tumbuhan johar (Cassia siamea). Dormansi disebabkan karena kulit biji yang keras sehingga menjadi penghalang masuknya air dan gas (Kanak dan Sahai, 2001). Menurut Miao et al. (2001), kulit biji merupakan struktur penting yang berfungsi sebagai pelindung antara embrio dan lingkungan di luar biji, mempengaruhi penyerapan air, pertukaran gas serta bertindak sebagai penghambat mekanis. Kebutuhan akan tanaman johar kian meningkat karena potensinya yang besar sebagai komoditi penting penghasil kayu keras, tanaman obat, tanaman hias serta banyak ditanam untuk pengendali erosi (Sosef, 1998). Tanaman johar menghasilkan kayu keras yang biasa dimanfaatkan untuk keperluan bahan bangunan dan sebagai kayu bakar (Gutteridge, 1997). Sebagai tanaman obat, daun commit to user
1
perpustakaan.uns.ac.id
2 digilib.uns.ac.id
johar diketahui memiliki kandungan alkaloid siaminin dan menunjukkan aktivitas antimalaria (Kardono, 2002). Dalam pengobatan tradisional, daun johar biasa digunakan untuk mengobati malaria, gatal, kudis, kencing manis dan demam (Heyne, 1987). Biji johar termasuk dalam biji ortodoks yang dapat disimpan selama bertahun-tahun pada kadar air rendah (antara 6 hingga 10%) tanpa mengurangi viabilitas biji. Biji yang telah mengalami masa penyimpanan, apabila tidak diberi perlakuan sebelum penanaman membutuhkan waktu hingga satu bulan untuk bisa berkecambah (Hong et al., 1996). Oleh karena itu diperlukan suatu upaya untuk mempercepat masa dormansi biji johar. Salah satu cara untuk mempercepat dormansi biji yaitu melalui perlakuan kimia, seperti perendaman biji dalam larutan hormon. Hormon merupakan golongan senyawa organik alami yang dihasilkan tumbuhan dan dapat mempengaruhi proses fisiologis pada konsentrasi rendah (Davies, 2004). Hormon telah diketahui terlibat dan menjadi perantara dalam proses perkecambahan. Dua hormon penting yang sangat menentukan peristiwa dormansi dan perkecambahan biji adalah asam absisat (ABA) dan giberelin. Selain kedua hormon tersebut, auksin dan sitokinin juga terbukti terlibat khususnya pada saat induksi perkecambahan (Bewley dan Black, 1994). Banyak peneliti menyatakan bahwa hormon giberelin dan sitokinin berpengaruh terhadap aktivitas enzim-enzim pada proses metabolisme tanaman (Wringler et al., 1998; Leitei et al., 2003). Giberelin merupakan kelompok diterpenoid yang pertama kali diidentifikasi sebagai senyawa yang menstimulasi commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
3 digilib.uns.ac.id
pertumbuhan dan pemanjangan pada tanaman padi. Pengaruh giberelin meliputi seluruh aspek pada pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan, seperti mobilisasi karbohidrat selama perkecambahan, pemanjangan hipokotil, pembungaan, partenokarpi dan aspek fisiologis lainnya. Giberelin juga dapat meningkatkan ukuran daun, bunga dan buah pada beberapa tanaman (Olszewski et al., 2002). Telah banyak dilakukan penelitian terhadap efek fisiologis dari giberelin terhadap perkecambahan biji dan pertumbuhan tanaman. Hasil penelitian Keshtkar et al. (2008) menunjukkan bahwa pemberian giberelin dari konsentrasi 100 ppm hingga 500 ppm menghasilkan kenaikan yang signifikan dalam meningkatkan persentase perkecambahan pada biji Astragalus cyclophyllon. Aplikasi asam giberelat (GA3) pada konsentrasi 200 ppm mampu menghasilkan persentase perkecambahan biji palem kol yang paling tinggi (Purba, 2000). Moose et al., (1994) melaporkan bahwa giberelin dapat memacu pertumbuhan semai Pittosporum dan biji Festuca (Celiker et al., 2006). Hasil penelitian Sultana et al., (2000) menunjukkan bahwa biji gandum yang direndam pada GA3 100 ppm, efektif dalam meningkatkan kecepatan munculnya semai dan meningkatkan ekspresi α-amilase. Golongan sitokinin sangat penting dalam pengaturan pembelahan sel. Sitokinin sebagai senyawa organik mendorong perkecambahan biji, pembelahan sel dan menentukan arah diferensiasi sel tanaman (Wattimena, 1990). Hasil penelitian Kabar dan Sener (1990) menunjukkan bahwa pemberian kinetin pada konsentrasi 100 ppm dapat meningkatkan persentase perkecambahan pada biji selada. Golongan sitokinin yang lain seperti zeatin, isopentenil adenin (2iP) dan commit to user
4 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
benzyl adenin (BA) juga dapat memacu persentase perkecambahan pada biji Lotus corniculatus (Nikolic et al., 2007). Aplikasi benzyl amino purin (BAP) pada konsentrasi 200 ppm mampu meningkatkan jumlah daun Anthurium plowmanii (Yanuarta, 2007). Hasil penelitian Yennita (2003) menunjukkan bahwa penggunaan BAP pada konsentrasi 100 ppm dapat meningkatkan kandungan klorofil daun serta memperlambat penuaan daun tanaman kedelai, sehingga dapat meningkatkan bobot basah tanaman secara keseluruhan. Interaksi antara giberelin dan sitokinin pada beberapa penelitian menunjukkan respon yang saling sinergi maupun saling antagonis. Respon sinergi dari kedua hormon tersebut telah dilaporkan oleh Cavusoglu dan Kabar (2007) yang menunjukkan bahwa kombinasi antara giberelin dan sitokinin mampu meningkatkan persentase perkecambahan dan mempercepat waktu munculnya kecambah pada biji gandum dan biji lobak. Disisi lain pengaruh antagonistik antara ke dua hormon tersebut terlihat pada fase pertumbuhan, seperti yang telah dilaporkan oleh Fleishon et al., (2011) bahwa pemberian kombinasi giberelin dan sitokinin menyebabkan penurunan akumulasi antosianin dan panjang hipokotil pada tanaman tomat. Berdasarkan latar belakang yang telah dikemukakan, maka dilakukan penelitian tentang pematahan dormansi biji johar dengan pemberian kombinasi zat pengatur tumbuh (ZPT) GA3 dan BAP untuk mengetahui pengaruhnya terhadap perkecambahan biji dan pertumbuhan tanaman johar.
commit to user
5 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
B. Perumusan Masalah 1. Bagaimana pengaruh kombinasi perlakuan GA3 dan BAP terhadap perkecambahan biji johar ? 2. Bagaimana pengaruh kombinasi perlakuan GA3 dan BAP terhadap pertumbuhan tanaman johar ?
C. Tujuan Penelitian 1. Mengkaji konsentrasi optimum dari ZPT yang diberikan terhadap perkecambahan biji johar. 2. Mengkaji konsentrasi optimum dari ZPT yang diberikan terhadap pertumbuhan tanaman johar.
D. Manfaat Penelitian Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi yang memadai mengenai optimalisasi perkecambahan dan pertumbuhan tanaman johar terutama bagi pihak-pihak yang terkait dengan budidaya tanaman johar.
commit to user
6 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
BAB II LANDASAN TEORI
A. Tinjauan Pustaka 1. Johar (Cassia siamea Lamk.) 1.1. Klasifikasi ilmiah Divisi
: Spermatophyta
Kelas
: Dicotyledoneae
Ordo
: Fabales
Famili
: Fabaceae
Sub famili
: Caesalpinioideae
Genus
: Cassia
Spesies
: Cassia siamea Lamk. (van Steenis, 1981).
1.2. Sinonim Sinonim johar (Cassia siamea Lamk.) adalah Cassia florida Vahl., Senna siamea Lamk., Cassia sumatrana Roxb. ex Hornem. dan Senna sumatrana Roxb. (Sosef et al., 1998). 1.3. Nama Daerah Nama daerah tumbuhan johar adalah juwar (Sunda, Betawi), johor (Melayu) dan bujuk atau dulang (Sumatra) (Joker, 2001).
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
7 digilib.uns.ac.id
1.4. Nama Asing Black-wood cassia, kassod tree, iron wood, yellow cassia (Inggris), robles
(Filipina), guah hitam, johor, juah (Malaysia), casse de Siam (Perancis), khi lek ban, khilek, khilek-luang, khilek-yai (Tailan) (Faridah et al., 1997). 1.5. Morfologi
Johar merupakan tumbuhan tahunan dengan ketinggian mencapai 18 m. Batangnya berkayu, tegak dan bercabang dengan kulit batang berwarna abu-abu
kecoklatan. Sistem perakarannya tunggang. Daun johar berwarna hijau tersusun majemuk, menyirip genap dengan panjang 23 hingga 33 cm dan memiliki 6 hingga 12 pasang anak daun. Bunga johar merupakan bunga majemuk yang terkumpul dalam malai di ujung ranting dan berwarna kuning (Jensen, 1999). Buah johar berupa polong, pipih, berbelah dua, dengan panjang 15 hingga 20 cm dan lebarnya kurang lebih 1,5 cm. Ketika masih muda polong berwarna hijau dan saat sudah tua berwarna coklat. Setiap polong berisi 20 hingga 30 biji. Bijinya berbentuk bulat telur, berwarna coklat dengan panjang 8 hingga 15 mm (Heyne, 1987). Morfologi buah dan biji johar dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar 1. Morfologi buah dan biji johar (Anonim, 2011). commit to user
8 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
1.6. Habitat Tumbuhan johar berasal dari kawasan Asia Tenggara dan Asia Selatan. Tumbuhan ini kemudian tersebar luas di daerah tropis lainnya dan mengalami naturalisasi di negara tersebut. Johar tumbuh baik pada kondisi tanah lembab dengan curah hujan antara 500 hingga 2800 mm per tahun. Suhu rata-rata yang dibutuhkan bagi pertumbuhan johar adalah 20 hingga 31oC. Tumbuhan ini tidak tumbuh pada ketinggian di atas 1300 m dan pada suhu di bawah 10oC (Sosef, 1998). 1.7. Manfaat Johar merupakan tanaman penghasil kayu keras yang banyak digunakan untuk keperluan bahan bangunan dan sebagai kayu bakar. Johar juga biasa ditanam sebagai tanaman peneduh di tepi jalan, pengendali erosi dan dapat dibudidayakan sebagai tanaman hias (Sosef, 1998). Disamping itu johar juga dimanfaatkan sebagai tanaman obat. Kandungan alkaloid siaminin dari daun johar telah diteliti dan menunjukkan adanya aktivitas antimalaria (Kardono, 2002). Dalam pengobatan tradisional, daun johar biasa digunakan untuk mengobati malaria, gatal, kudis, kencing manis dan demam (Heyne, 1987). Berdasarkan penelitian Ingweye et al. (2010) biji johar mengandung 17 macam asam amino diantaranya asam glutamat, leusin, aspartat, alanin dan fenilalanin sehingga dapat dimanfaatkan sebagai sumber protein nabati.
commit to user
9 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
2. Biji Biji merupakan struktur kompleks dengan tiga komponen utama yaitu embrio, endosperm dan kulit biji (testa). Embrio akan berkembang menjadi tumbuhan baru. Embrio bersifat diploid, memiliki satu bagian genom dari induk jantan (paternal) dan satu bagian dari induk betina (maternal). Endosperm adalah suatu struktur yang menyediakan nutrisi untuk perkembangan embrio. Endosperm bersifat triploid, memiliki dua bagian genom maternal dan satu bagian genom paternal. Namun, pada kebanyakan tumbuhan dikotil, seluruh jaringan endosperm diserap oleh embrio yang sedang berkembang. Dalam hal ini cadangan makanan disimpan dalam tubuh embrio, yaitu di dalam kotiledon (keping biji). Di sekeliling embrio dan endosperm terdapat kulit biji yang diturunkan dari genom maternal (Bewley dan Black, 1994; Fahn, 1995). Biji dihasilkan saat tumbuhan berada dalam fase generatif. Pada saat pembuahan, tabung sari memasuki kantung embrio melalui mikropil dan menempatkan dua buah inti gamet jantan. Satu diantaranya bersatu dengan inti sel telur dan yang lain bersatu dengan dua inti polar yaitu disebut inti sekunder. Penyatuan gamet jantan dengan sel telur menghasilkan zigot yang tumbuh menjadi embrio. Penyatuan gamet jantan yang lain dengan kedua inti polar menghasilkan inti sel endosperm pertama yang akan membelah menghasilkan jaringan endosperm (Hidayat, 1995).
commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
10 digilib.uns.ac.id
3. Dormansi Biji 3.1. Definisi dan arti penting dormansi bagi tumbuhan Dormansi biji didefinisikan sebagai penghambatan perkecambahan biji viabel (hidup) pada kondisi lingkungan yang mendukung perkecambahan (Bewley, 1997). Dormansi biji dikendalikan oleh faktor genetik dan faktor lingkungan. Faktor genetik yang diketahui mempengaruhi dormansi biji diantaranya adalah struktur kulit biji dan faktor lingkungan yang mempengaruhi meliputi air, temperatur, cahaya serta cekaman lingkungan (Finch-Savage, 2006). Dormansi merupakan salah satu mekanisme adaptasi tumbuhan dalam merespon perubahan lingkungan agar tetap dapat bertahan hidup pada segala kondisi lingkungan yang seringkali tidak menguntungkan. Di daerah subtropis, pematangan biji dan penyebaran biji terjadi di akhir musim gugur sampai awal musim semi, oleh karena itu dormansi diperlukan untuk menjaga biji selama musim dingin dan siap berkecambah di musim semi berikutnya. Di daerah tropis, pematangan biji dan penyebaran biji terjadi selama musim kering dan panas, disini dormansi terjadi untuk mencegah perkecambahan sampai datangnya musim hujan (Kucera et al., 2005). 3.2. Faktor-faktor penyebab dormansi biji Faktor-faktor yang menyebabkan dormansi pada biji sangat bervariasi tergantung pada jenis tanaman dan tipe dormansinya. Berdasarkan penyebab dormansi, dikenal dormansi karena embrio (embryo dormancy) dan dormansi karena kulit biji (coat-imposed dormancy). Dormansi karena embrio adalah keadaan embrio tidak mampu berkecambah karena embrio berada dalam keadaan commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
11 digilib.uns.ac.id
dorman. Keadaan dorman ini dapat disebabkan karena adanya senyawa inhibitor atau karena embrio belum matang secara fisiologis. Dormansi karena kulit biji adalah keadaan embrio tidak mampu berkecambah karena adanya halangan di sekitar embrio. Halangan tersebut dapat berupa kulit biji yang keras serta impermeabel terhadap air dan gas (Abidin, 1994). Kulit biji yang keras merupakan mekanisme dormans dormansii utama pada biji johar. Struktur anatomi kulit biji johar (Gambar 2) tersusun atas lapisan kutikula yang diikuti sel-sel palisade atau sel malphigi yang berdinding tebal dan sangat rapat. Di bawah sel-sel palisade terdapat lapisan sel osteosklereid dengan dinding sel yang tebal dan mengandung lapisan pektin yang memiliki implikasi dalam
pembatasan pemasukan air. Pada bagian sebelah dalam sel osteosklereid terdapat daerah sempit berisi 3 hingga 4 lapisan sel-sel parenkim yang mengalami lignifikasi, dilanjutkan lapisan dalam sel osteosklereid dengan ruang antar sel
yang lebar (Sahai, 2001).
kutikula sel palisade (Malphigi)
sel-sel osteosklereid
sel-sel parenkim
lapisan dalam sel osteosklereid
Gambar 2. Struktur anatomi kulit biji johar (Sahai, 2001). commit to user
12 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
4. Giberelin Giberelin merupakan senyawa kimia yang termasuk dalam kelompok
terpenoid. Semua unit terpenoid terbentuk dari unit isoprene yang terdiri dari lima atom karbon. Semua giberelin berasal dari turunan rangka ent-gibberellane.
Bagian dasar giberelin berupa kerangka giban dan kelompok karboksil bebas seperti yang terlihat pada Gambar 3 (Gardner et al., 1991).
Gambar 3. Struktur kimia GA3 (Mohr dan Schopfer,1995).
Giberelin ditemukan pada ujung batang dan akar, daun muda serta embrio pada biji yang sedang berkembang. Efek fisiologis dari giberelin diantaranya yaitu mendukung pemanjangan sel melalui peranannya dalam mendorong aktivitas enzim hidrolitik pada proses perkecambahan biji. Enzim hidrolitik akan merombak cadangan makanan di endosperm yang mengakibatkan konsentrasi gula meningkat. Hal ini akan menaikkan tekanan osmotik di dalam sel, sehingga ada kecenderungan sel untuk berkembang (Davies, 2004). Mekanisme lain menyebutkan bahwa penggunaan giberelin akan mendukung pembentukan enzim proteolitik yang akan membebaskan triptofan sebagai asal bentuk dari auksin. Hal ini berarti bahwa kehadiran giberelin akan meningkatkan kandungan auksin (Bakrim et al., 2007).
commit to user
13 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Giberelin juga berperan penting dalam mematahkan dormansi dan mempercepat
pekecambahan
biji.
Hal
ini
dikarenakan
giberelin
akan
mengaktifkan reaksi enzimatik di dalam biji serta meningkatkan sintesis ribonuklease, amilase dan protease di dalam endosperm (Wilkins, 1989). Hasil penelitian Maryani dan Irfandri (2008) menunjukkan bahwa perendaman biji dalam larutan GA3 50 ppm efektif untuk mempercepat dan meningkatkan perkecambahan benih tanaman aren (Arenga pinnata). Disamping untuk memacu perkecambahan biji, penggunaan giberelin juga banyak diaplikasikan untuk memacu pertumbuhan tanaman. Hasil penelitian Khristyana dkk., (2005) menunjukkan bahwa pemberian GA3 pada konsentrasi 50 ppm optimum untuk meningkatkan luas daun dan pada konsentrasi 75 ppm optimum untuk meningkatkan berat kering tanaman daun sendok (Plantago major). Proses biosintesis giberelin pada tumbuhan melalui jalur methyl erythritol phosphate (MEP). Pada jalur ini prekursor bagi pembentukan giberelin berasal dari gliseraldehid 3-fosfat dan piruvat. Biosintesis giberelin terbagi dalam tiga tahap dan masing-masing berlokasi di tempat yang berbeda yaitu di plastida, retikulum endoplasma dan sitosol (Hedden dan Kamiya, 1997). Geranil-geranil difosfat (GGPP) merupakan senyawa yang berperan sebagai donor untuk semua atom karbon giberelin. GGPP selanjutnya dikatalis oleh ent-kopalil difosfat sintase (CPS) menjadi ent-kopalil difosfat, yang kemudian dikonversi menjadi ent-kauren oleh ent-kauren sintase (KS). Tahap konversi ini terjadi di plastida. Ent-kauren selanjunya mengalami oksidasi yang dikatalis oleh ent-kauren oksidase (KO) dan asam ent-kaurenoit oksidase (KAO) commit to user
14 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
yang menghasilkan senyawa giberelin pertama yaitu GA12. Tahap oksidasi ini terjadi di retikulum endoplasma (Hedden dan Kamiya, 1997). Pada kebanyakan tumbuhan, GA12 mengalami hidroksilasi pada atom C13 yang dikatalisis oleh GA13 oksidase menghasilkan GA53. Jalur hidroksilasi ini lebih umum terjadi pada tumbuhan dibanding jalur non-hidroksilasi. Pada tahap ketiga yang terjadi di sitosol, GA12 atau GA53 mengalami proses oksidasi yang menyebabkan hilangnya atom C-20 dan pembentukan GA-19. Hasil akhir dari proses oksidasi ini menghasilkan GA4 dan GA1 yang merupakan senyawa giberelin aktif. Apabila GA4 dan GA1 mengalami hidroksilasi pada atom C-2 maka akan terbentuk GA34 dan GA8 yang merupakan bentuk inaktif dari giberelin (Hedden dan Kamiya, 1997). Jalur biosintesis giberelin dapat dilihat melalui Gambar 4 berikut ini:
commit to user
15 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Gambar 4. Jalur biosintesis giberelin (Hedden dan Kamiya, 1997). Menurut Salisbury dan Ross (1995), hormon atau ZPT akan masuk ke dalam sel melalui membran plasma yang akan diterima oleh protein penerima. Mekanisme masuknya giberelin dalam merangsang sintesis α-amilase di lapisan aleuron dapat dilihat pada Gambar 5.
commit to user
16 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Gambar 5. Mekanisme masuknya giberelin dalam merangsang sintesis α-amilase di lapisan aleuron (Bethke et al., 1997). Giberelin (GA) yang berasal dari embrio akan berikatan dengan reseptor di membran plasma yang terdapat di lapisan aleuron. Kompleks GA-reseptor akan mengaktifkan sinyal GA melalui pengaktifan enzim guanil siklase yang akan mensintesis cGMP dari GTP. cGMP diketahui dapat mengatur jumlah ion, jumlah Ca2+ dan aktivitas protein kinase. Ca2+ dan Ca-Kalmodulin bertindak sebagai second messengers terhadap respon lingkungan dan stimulus hormonal (Bethke et al., 1997). Sinyal GA yang telah aktif akan ditranslokasikan menuju nukleus dan berikatan dengan protein DELLA (regulator negatif bagi sinyal pembentukan GA). Ikatan antara DELLA dan GA menyebabkan protein DELLA terdegradasi. Degradasi dari protein DELLA akan merangsang ekspresi gen MYB (gen yang mengkode pembentukan α-amilase) melalui transkripsi oleh faktor transkripsi 80S ribosom yang ada di sitosol. Hasil transkripsi akan masuk kembali ke dalam
commit to user
17 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
nukleus dan mengikat promotor gen α-amilase. Transkripsi dari gen α-amilase yang telah aktif akan menghasilkan mRNA α-amilase (Bethke et al., 1997). mRNA α-amilase selanjutnya
mengalami
translasi
di
retikulum
endoplasmik (RE) kasar yang menghasilkan urutan asam amino yang mengkode enzim α-amilase. Enzim ini selanjutnya ditransport menuju kompleks golgi. Di kompleks golgi enzim α-amilase akan dibungkus oleh suatu membran sehingga membentuk vesikel yang akan disekresikan menuju membran plasma. Proses sekresi ini membutuhkan Ca-Kalmodulin yang diregulasi oleh cGMP. Enzim αamilase yang telah disekresikan akan berdifusi menuju endosperm untuk menghidrolisis makromolekul. Hasil hidrolisis makromolekul berupa glukosa dan asam amino yang berperan sebagai sumber energi bagi embrio yang sedang tumbuh (Bethke et al., 1997; Jacobsen el al., 1995).
5. Sitokinin Moree (1979) menjelaskan bahwa kata sitokinin berasal dari pengertian cytokinesis yang berarti pembelahan sel. Sitokinin telah diketahui dapat memperlambat proses penghancuran butir-butir klorofil pada daun serta memperlambat proses penuaan daun, buah dan organ lainnya (Wattimena, 1990). Sitokinin merupakan turunan dari basa adenin yang berada dalam bentuk bebas atau terikat menjadi bagian dari tRNA. Biosintesis sitokinin secara alami terjadi di meristem apikal akar dan di dalam biji yang sedang berkembang. Sitokinin yang dihasilkan di akar ditranslokasikan oleh xilem menuju daerah tajuk bersamaan dengan aliran air dan hara mineral yang diserap oleh akar (Wattimena, 1990).
commit to user
18 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Sitokinin sintetik yang banyak digunakan adalah BAP, benzyl adenin (BA), 2-isopentenil (2-ip) dan kinetin (George dan Sherrington, 1984). Menurut
Yusnita (2003), sitokinin yang sering digunakan adalah BAP karena selain harganya relatif murah, efektifitasnya juga tinggi. Berdasarkan pengamatan pada kalus tembakau, sebagian besar turunan adenin adenin yang paling aktif sebagai sitokinin adalah turunan adenin yang disubtitusi pada posisi 6. BAP sangat aktif dapat mendorong pertumbuhan tanaman dibandingkan dengan bentuk sitokinin lainnya, karena BAP mempunyai bentuk isomer 6-benzyl adenin (Gambar 6) sehingga mempunyai aktivitas kimia yang tinggi (Wattimena, 1988).
Gambar 6. Struktur kimia BAP (Davies, 2004). Biosintesis sitokinin diawali dengan penggabungan rantai samping isopentenil (iP) dari DMAPP dengan ATP, ADP atau AMP. Proses ini dikatalisis
oleh adenosin fosfat-isopenteniltransferase (IPT). ATP dan ADP merupakan substrat yang umum digunakan oleh enzim IPT pada tanaman, sedangkan AMP lebih banyak digunakan sebagai substrat pada bakteri. Produk yang dihasilkan berupa iP nukleotida seperti iP ribosida 5’-trifosfat (iPRTP) atau iP ribosida 5’difosfat (iPRDP) (Kakimoto, 2001; Sakakibara et al., 2005). Arabidopsis, iP nukleotida dikonversi menjadi tZ nukleotida oleh Pada Arabidopsis,
commit to user -oksigenase CYP735A1 dan CYP735A2 (Takei et al., 2004). sitokrom P450 mono-oksigenase
perpustakaan.uns.ac.id
19 digilib.uns.ac.id
iP dan tZ-nukleotida kemudian dikonversi ke dalam bentuk basa bebas yang merupakan bentuk aktif dari sitokinin yang dikatalisis oleh sitokinin nukleosida 5’-monofosfat fosforibohidrolase atau yang disebut dengan LOG (Kurakawa et al., 2007). Skema biosintesis sitokinin dapat dilihat pada Gambar 7.
Gambar 7. Skema biosintesis sitokinin (Hirose et al., 2008). Skema mekanisme respon sitokinin pada Arabidopsis (Gambar 8) dimulai dari pengikatan sitokinin dengan reseptor histidin kinase di membran sel. Kompleks sitokinin-reseptor akan mengalami fosforilasi, sehingga gugus fosfat (P) akan diterima oleh aspartat (D) yang selanjutnya ditransfer menuju histidin (H) pada protein AHP. Protein AHP yang telah aktif, kemudian mengalami commit to user
perpustakaan.uns.ac.id
20 digilib.uns.ac.id
fosforilasi sehingga dapat masuk ke nukleus dan mengaktifkan protein ARR tipe B. Protein ARR tipe B dapat mengaktifkan ekspresi gen yang meregulasi pembelahan sel, pembentukan tunas serta menghambat penuaan daun. Pengaktifan protein ARR tipe B akan meningkatkan transkripsi protein ARR tipe A. Protein ARR tipe A bersama-sama dengan protein ARR tipe B berperan dalam memediasi perubahan fungsi sel, seperti pengaturan pembelahan sel (Schmulling et al., 2003).
commit to userArabidopsis (Schmulling, 2003). Gambar 8. Mekanisme respon sitokinin pada
21 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
6. Interaksi Antara Giberelin dan Sitokinin Giberelin dan sitokinin berperan penting dalam meregulasi perkembangan tanaman. Sitokinin berperan dalam tahap awal inisiasi tunas dan mengontrol aktivitas meristem. Sementara giberelin bertanggungjawab dalam pemanjangan dan
pembelahan
sel
di
daerah
pemanjangan
tunas,
pembungaan
dan
perkecambahan biji. Pemberian hormon secara eksogen dapat mempengaruhi keseimbangan hormon endogen di dalam sel. Pengaruh yang dihasilkan dapat berupa interaksi yang sinergi atau justru saling antagonistik dengan hormon lain (Pospisiliva, 2003). Hormon giberelin dan sitokinin menunjukkan interaksi yang saling sinergi maupun antagonis pada beberapa penelitian. Respon sinergi dari kedua hormon diantaranya yaitu dapat meningkatkan persentase perkecambahan dan waktu munculnya kecambah pada gandum dan selada (Kabar dan Sener, 1990), menunda penuaan pada beberapa spesies tanaman (Jacob-Wilk et al., 1999; Mok dan Mok, 1994), dan menginduksi pembukaan stomata (Pospisilova, 2003). Huang et al., (2003) melaporkan bahwa interaksi antara giberelin dan sitokinin dapat merangsang perkembangan bunga jantan pada tembakau dan Arabidopsis. Interaksi antara giberelin dan sitokinin pada perkecambahan biji ditunjukkan oleh peran masing-masing dari ke dua hormon tersebut. Peningkatan respon giberelin karena adanya sitokinin dapat menghilangkan hambatan yang disebabkan oleh asam absisat (ABA). Kabar dan Sener (1990) melaporkan bahwa aplikasi sitokinin tunggal yang diberikan terhadap biji gandum menunjukkan kegagalan dalam merangsang perkecambahan, akan tetapi dengan penambahan commit to user
22 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
giberelin menunjukkan respon sinergisme dan menghasilkan pengaruh positif dalam merangsang perkecambahan. Respon sinergisme antara giberelin dan sitokinin juga terbukti pada penelitian Bai dan Demason (2006) yang menunjukkan bahwa hormon sitokinin mampu meningkatkan biosintesis gen yang mengkode giberelin yaitu GA3 oksidase pada Pisum sativum. Interaksi antagonistik dari ke dua hormon tersebut telah dilaporkan oleh Greenboim-Wainberg et al., (2005) pada tanaman Arabidopsis, dimana GA3 dan benzyladenin (BA) menunjukkan pengaruh antagonistik terhadap akumulasi antosianin dan pemanjangan akar. Protein KNOXI merupakan faktor utama yang mengontrol keseimbangan antara giberelin dan sitokinin. Protein tersebut mengontrol keseimbangan dari kedua hormon tersebut di daerah meristem apikal tunas, dengan cara meningkatkan produksi sitokinin. Konsentrasi sitokinin yang meningkat, secara langsung dapat menghambat sintesis giberelin dan dapat merangsang
proses
deaktivasi
giberelin.
Beberapa
penelitian
telah
mengidentifikasi faktor lain yang mempengaruhi respon giberelin, termasuk diantaranya protein SPINDLY (SPY). SPY meregulasi keseimbangan respon diantara kedua hormon tersebut dengan cara menekan sinyal giberelin dan merangsang respon sitokinin (Greenboim-Wainberg et al., 2005).
7. Perkecambahan dan Pertumbuhan Menurut Salisbury dan Ross (1995) perkecambahan didefinisikan sebagai suatu kejadian yang dimulai dengan imbibisi air dan diakhiri ketika radikula memanjang atau muncul melewati kulit biji. Banyak faktor yang mengontrol
commit to user proses perkecambahan biji, baik yang bersifat internal maupun eksternal. Faktor
perpustakaan.uns.ac.id
23 digilib.uns.ac.id
internal yang mempengaruhi perkecambahan biji dipengaruhi oleh keseimbangan antara promotor dan inhibitor perkecambahan, terutama giberelin dan asam absisat. Faktor eksternal yang berperan dalam perkecambahan biji meliputi air, suhu, oksigen dan cahaya. Perkecambahan diawali dengan penyerapan air dari lingkungan di sekitar biji. Proses pengambilan air oleh biji berlangsung dalam 3 tahap, yaitu fase 1 (imbibisi), fase 2 (fase lag) dan fase 3. Pada fase 1, penyerapan air berlangsung sangat cepat dan air masuk terutama lewat mikropil. Metabolisme dimulai beberapa menit setelah masuknya air ke dalam biji. Pada fase 2, perbedaan potensial air tidak lagi memainkan peranan yang signifikan. Selama fase ini metabolisme digunakan untuk mempersiapkan munculnya radikula dari kulit biji (untuk biji non-dorman) dan pada biji dorman terjadi kenaikan aktivitas metabolisme. Pengambilan air pada fase 3 digunakan untuk pertumbuhan embrio sehingga terjadi pemanjangan embrio dan munculnya radikula dari kulit biji (Kucera et al., 2005). Pertumbuhan adalah suatu proses peningkatan ukuran organisme atau bagiannya secara permanen yang merupakan hasil dari peningkatan jumlah dan ukuran sel. Pertumbuhan dalam pengertian yang lebih luas merupakan perkembangan sel-sel baru sehingga terjadi pertambahan ukuran dan diferensiasi jaringan. Pertumbuhan juga dapat ditunjukkan oleh ukuran daun, berat basah dan berat kering tanaman yang mencakup akar, batang, daun, buah, jumlah sel dan kandungan senyawa kimia tertentu, misalnya asam nukleat, nitrogen terlarut, lipid dan karbohidrat di dalam jaringan (Noggle dan Fritz, 1983). commit to user
24 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Secara umum pertumbuhan pada tumbuhan diawali dari stadium zigot yang merupakan hasil pembuahan sel kelamin jantan dan betina. Pembelahan zigot menghasilkan jaringan meristem yang akan terus membelah dan mengalami diferensiasi sehingga menghasilkan embrio. Diferensiasi adalah perkembangan sejumlah sel ke bentuk yang berbeda yang beradaptasi ke fungsi khusus (Goldworthy dan Fisher, 1992). Menurut Goldsworthy dan Fisher (1992) pertumbuhan awal terjadi pada tingkat mikroskopik ketika sel-sel membesar dan membelah. Sel yang menyerap air akan membesar sehingga mengakibatkan dinding sel dan plasmalema mengembang. Menurut Sitompul dan Guritno (1995) pertumbuhan tanaman dapat dimulai dari perkecambahan biji. Setelah biji ditanam, substrat yang terdapat di dalamnya (karbohidrat, lemak dan protein) akan mengalami perombakan secara enzimatik untuk mendukung pertumbuhan embrio.
B. Kerangka Pemikiran Johar merupakan tumbuhan multifungsi yang bermanfaat sebagai komoditi penting penghasil kayu keras, tanaman obat, sebagai sumber protein nabati dan banyak ditanam sebagai pohon peneduh yang memiliki nilai estetika yang tinggi. Keberhasilan perkecambahan biji johar hasil penyimpanan masih cukup rendah, akibat adanya dormansi biji. Dormansi biji disebabkan karena kulit biji yang keras sehingga menjadi penghalang masuknya air dan gas. Berdasarkan hal tersebut maka diperlukan suatu usaha untuk memperpendek masa dormasi sehingga perkecambahan dapat berlangsung lebih cepat.
commit to user
25 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Salah satu cara yang dapat dilakukan untuk memperpendek masa dormansi yaitu dengan memberikan perlakuan kimia, yaitu perendaman biji pada larutan hormon. Perlakuan ini dilakukan dengan merendam biji johar pada ZPT GA3 dan BAP. GA3 mampu mengatasi dormansi biji dengan cara mendorong pemanjangan sel, sedangkan BAP berperan dalam proses pembelahan sel. Dengan diberikannya perlakuan perendaman menggunakan kedua ZPT tersebut diharapkan mampu mempercepat perkecambahan biji dan meningkatkan pertumbuhan tanaman johar. Diagram kerangka pemikiran dapat dilihat pada Gambar 9.
Biji johar hasil penyimpanan
Mengalami dormansi biji karena kulit biji yang keras
Variasi pemberian GA3 dan BAP Pematahan biji dorman dan meningkatkan persentase perkecambahan
Parameter yang diamati
Perkecambahan Indikator perkecambahan:
Pertumbuhan Indikator pertumbuhan:
1. Perkecambahan biji harian
1. Tinggi batang
2. Persentase perkecambahan
2. Panjang akar 3. Rasio tajuk akar 4. Berat basah
5. Berat kering commit to user Gambar 9. Diagram kerangka pemikiran
26 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
C. Hipotesis 1. Perendaman biji johar pada kombinasi perlakuan GA3 200 ppm dan BAP 200 ppm akan memberikan pengaruh yang paling baik terhadap parameter perkecambahan biji johar. 2. Perendaman biji johar pada kombinasi perlakuan GA3 200 ppm dan BAP 200 ppm akan memberikan pengaruh yang paling baik terhadap parameter pertumbuhan tanaman johar.
commit to user
27 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
BAB III METODE PENELITIAN
A. Waktu dan Tempat Penelitian Penelitian ini dilaksanakan pada bulan November 2011 hingga Februari 2012 di Sub Laboratorium Pusat MIPA dan rumah kaca Laboratorium Pusat MIPA, Universitas Sebelas Maret Surakarta. B. Alat dan Bahan 1. Alat Alat-alat yang digunakan untuk pembuatan larutan hormon meliputi erlenmeyer, gelas ukur dan timbangan analitik. Peralatan selama perendaman biji menggunakan gelas plastik. Peralatan selama penanaman dan pengambilan data pertumbuhan tanaman meliputi cawan perkecambahan, pinset, penggaris, polibag, kertas label, alat tulis, oven, timbangan analitik, pisau dan kamera digital. 2. Bahan Bahan yang digunakan meliputi biji johar yang telah mengalami masa simpan (6 bulan) diperoleh dari Bogor, aquades, air, GA3, BAP, etanol, kapas, pupuk kompos dan tanah. C. Rancangan Penelitian Penelitian ini menggunakan rancangan acak lengkap (RAL) dengan dua faktor perlakuan yaitu GA3 dan BAP, yang masing-masing terdiri dari empat taraf konsentrasi uji (0, 50, 100 dan 200 ppm). Setiap perlakuan dilakukan sebanyak 5 ulangan dan setiap ulangan menggunakan 20 biji. Konsentrasi GA3 dan BAP yang commit to user diberikan adalah sebagai berikut:
28 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
G0
= GA3 0 ppm
B0
= BAP 0 ppm
G50
= GA3 50 ppm
B50
= BAP 50 ppm
G100
= GA3 100 ppm
B100
= BAP 100 ppm
G200
= GA3200 ppm
B200
= BAP 200 ppm
Tabel 1. Kombinasi perlakuan perendaman biji johar dalam ZPT GA3 dan BAP ZPT
BAP
GA3
B0
B50
B100
B200
G0
G0B0
G0B50
G0B100
G0B200
G50
G50B0
G50B50
G50B100
G50B200
G100
G100B0
G100B50
G100B100
G100B200
G200
G200B0
G200B50
G200B100
G200B200
D. Prosedur Penelitian Penelitian ini meliputi beberapa tahap, yaitu: 1. Persiapan biji Biji yang digunakan adalah biji yang sudah tua, yaitu yang berwarna coklat dan berukuran seragam. 2. Pembuatan larutan hormon Larutan hormon yang digunakan sebanyak 20 ml pada masing-masing perlakuan hormon yang diberikan. Larutan hormon dibuat dengan cara pembuatan larutan stok pada konsentrasi 200 ppm, yang selanjutnya diencerkan sesuai dengan perlakuan yang telah ditentukan. 3. Perendaman biji Biji direndam dalam larutan hormon pada masing-masing perlakuan commit to user selama 48 jam, untuk kontrol biji direndam di dalam aquades selama 48 jam.
29 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
4. Perkecambahan Media perkecambahan disiapkan dengan membasahi kapas dengan akuades, kemudian kapas diletakkan pada cawan perkecambahan. Pada masingmasing cawan perkecambahan berisi dua puluh biji johar. Biji dikecambahkan selama 60 hari. Setiap pagi hari dilakukan penyiraman dengan air bersih sebanyak 10 ml pada setiap cawan perkecambahan. 5. Pertumbuhan Media pertumbuhan yang digunakan adalah campuran antara tanah dan pupuk kompos dengan perbandingan 1:1. Campuran tersebut kemudian dimasukkan ke dalam polibag masing-masing sebanyak 0,5 kg. Biji johar yang sudah berkecambah kemudian di tanam pada masing-masing polibag. Pada setiap cawan perkecambahan diambil satu kecambah yang digunakan sebagai sampel pertumbuhan. Penyiraman dilakukan setiap pagi hari dengan air bersih sebanyak 20 ml untuk setiap polibag. Panen dilakukan setelah tanaman johar berumur 4 minggu. Pengamatan dilakukan sesuai dengan parameter yang diamati.
E. Parameter yang Diamati Parameter yang diamati dalam penelitian ini meliputi: 1. Indikator perkecambahan a. Perkecambahan biji harian Perkecambahan biji harian dihitung setiap hari selama 60 hari. b. Persentase perkecambahan (%)
commit to user
30 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Persentase perkecambahan menunjukkan jumlah kecambah normal yang dihasilkan biji pada lingkungan tertentu dalam jangka waktu yang ditetapkan. Persentase perkecambahan dihitung tiap cawan dengan rumus: %Perkecambahan
jumlah kecambah normal yang dihasilkan X100% jumlah biji yang diuji
(Sutopo, 2004). 2. Indikator pertumbuhan a. Tinggi batang Tinggi batang diukur mulai dari permukaan tanah sampai ujung batang yang tertinggi. Tinggi batang diukur setiap 1 minggu sekali hingga tanaman berumur 4 minggu. b. Panjang akar Panjang akar diukur mulai dari leher akar sampai ujung akar yang paling panjang dan dilakukan diakhir penelitian. c. Rasio tajuk akar Rasio tajuk akar dapat ditentukan melalui perbandingan berat kering tajuk dan berat kering akar. Pengukuran rasio tajuk akar dilakukan diakhir penelitian. d. Berat basah Analisis berat basah dilakukan ketika panen (tanaman berumur 4 minggu), dengan cara mencabut dan membersihkan tanaman dari sisa-sisa tanah yang melekat pada akar kemudian ditimbang beratnya.
commit to user
31 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
e. Berat kering Tanaman yang sudah ditimbang kemudian dimasukkan ke dalam kantong kertas untuk dioven pada suhu 60oC selama 1 sampai 2 hari hingga tercapai berat konstan. F. Analisis Data Data hasil pengamatan dianalisis dengan analisis varian (ANAVA) untuk mengetahui pengaruh perlakuan terhadap parameter yang diukur. Jika terdapat beda nyata pada perlakuan yang diukur maka dilanjutkan dengan uji Duncan’s Multiple Range Test (DMRT) pada taraf uji 5% untuk mengetahui perbedaan pada tiap-tiap perlakuan.
commit to user
32 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
BAB IV HASIL DAN PEMBAHASAN
1. Perkecambahan 1.1. Perkecambahan biji harian Dormansi biji merupakan keadaan dimana biji tidak mampu berkecambah pada kondisi lingkungan yang mendukung perkecambahan. Dormansi dapat terpatahkan apabila telah terjadi perkecambahan yaitu ditandai dengan munculnya radikula. Hasil pengamatan perkecambahan biji harian dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Gambar 10. 35
Jumlah biji yang berkecambah
30
G0B0
G50B0
G100B0
25
G200B0
G0B50
G0B100
20
G0B200
G50B50
G50B100
15
G50B200
G100B50
10
G100B100
G100B200
G200B50
5
G200B100
G200B200
0 0
6
12
18
24
30
36
42
48
54
60
Hari ke-
Gambar 10. Perkecambahan biji commit harian dengan to userkombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP setelah 60 hari.
33 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Berdasarkan Gambar 10 dapat dilihat bahwa jumlah biji yang berkecambah mengalami peningkatan mulai hari ke-1 hingga hari ke-60. Perlakuan G100B0 menghasilkan kurva perkecambahan yang paling tinggi diikuti konsentrasi G200B0 dan G200B200. Pemberian hormon giberelin secara eksogen, terbukti mampu meningkatkan jumlah perkecambahan biji johar. Interaksi antara GA3 dan BAP pada konsentrasi yang tepat juga mampu meningkatkan jumlah perkecambahan biji johar. Hasil ini sesuai dengan penelitian Cavusoglu dan Kabar (2007) yang menunjukkan bahwa kombinasi antara giberelin dan sitokinin mampu meningkatkan jumlah perkecambahan biji dan mempercepat waktu munculnya kecambah pada biji gandum dan biji lobak. Pada biji Fabaceae, dormansi biji dikontrol oleh kehadiran hormon asam absisat (ABA) dan karena kulit biji yang keras sehingga dapat menghambat penyerapan air oleh biji (Yaw et al., 2008). Penghambatan pekecambahan akibat adanya ABA dan kulit biji yang keras tersebut, dapat diatasi oleh hormon giberelin melalui peranannya dalam merangsang perkecambahan biji. Giberelin akan memacu potensi pertumbuhan embrio dengan cara meningkatkan pembelahan dan pemanjangan sel, sehingga dapat mempercepat keluarnya radikula (Kucera et al., 2005). Giberelin juga terbukti dapat mengatasi pengekangan mekanik yang disebabkan oleh kulit biji dengan melemahkan jaringan di sekitar radikula. Hal ini dikarenakan
giberelin
dapat
merangsang
aktivitas
enzim
xyloglucan
endotransglycosylase (XET) yang diketahui terlibat dalam perluasan dinding sel. XET diduga berperan sebagai fasilitator bagi ekspansin yang akan masuk ke commit to user
34 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
dalam dinding sel. Ekspansin merupakan suatu protein yang dapat melemahkan ikatan hidrogen antara mikrofibril selulosa, sehingga menyebabkan pelebaran atau perluasan pada dinding sel. Kondisi ini dapat memudahkan keluarnya radikula, sehingga perkecambahan dapat berlangsung lebih cepat (Kucera et al., 2005; Sauter dan Kende, 1992). BAP
yang termasuk
golongan sitokinin dapat berfungsi dalam
mempengaruhi perkecambahan, pertumbuhan maupun perkembangan tanaman. Sitokinin dapat merangsang perkecambahan biji dengan cara menghambat biosintesis ABA serta meningkatkan biosintesis etilen. Etilen sebagai hormon pertumbuhan diketahui berpengaruh positif terhadap perkecambahan biji melalui peranannya dalam meningkatkan pemanjangan sel radial di daerah hipokotil embrio, meningkatkan respirasi biji dan juga meningkatkan potensial air (Kucera, 2005). Sitokinin juga mampu menstimulasi pembelahan sel dengan mengontrol aktivitas cyclin-dependent protein kinase (CDKs) yang terlibat dalam pengaturan siklus sel. Sitokinin dapat meningkatkan ekspresi gen CYCD3 (suatu gen yang merupakan anggota siklin tipe D), yang berperan penting dalam meregulasi perubahan dari fase G1 (masa pertumbuhan sel sebelum replikasi DNA) ke fase S (replikasi DNA) (Schmulling et al., 2003). 1.2. Persentase Perkecambahan Persentase perkecambahan digunakan untuk mengetahui jumlah biji yang berkecambah
dalam
jangka
waktu
yang
telah
ditetapkan.
Persentase
perkecambahan dihitung dengan cara membandingkan jumlah biji yang commit to user
35 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
berkecambah dengan semua biji yang ditanam dan mengalikannya dengan 100%. Hasil rerata persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Tabel 2 berikut ini: Tabel 2. Rerata persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP setelah 60 hari (%). Konsentrasi BAP (ppm)
GA3 (ppm)
B0
B50
B100
B200
G0
25
19
26
25
G50
26
25
19
25
G100
34
23
19
27
G200
32
24
28
30
Keterangan: GA3 = asam giberelat. BAP = benzyl amino purin.
Data hasil penelitian yang dianalisis dengan ANAVA (Lampiran1) menunjukkan bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam GA3, BAP dan kombinasi diantara keduanya tidak berpengaruh nyata terhadap persentase perkecambahan. Meskipun demikian, perlakuan G100B0 menunjukkan hasil yang paling tinggi, kemudian menurun pada
konsentrasi G200B0. Hasil ini sesuai
dengan penelitian Li et al. (2010) yang menunjukkan bahwa semakin tinggi konsentrasi
GA3 yang
diberikan,
justru
dapat
menurunkan
persentase
perkecambahan pada biji lada hitam (Piper nigrum L.). Hasil penelitian Nakamaya et al., dalam Chudasama dan Thaker (2007) menyatakan bahwa biji Leguminosae (Fabaceae) mengandung giberelin yang tinggi seiring dengan perkembangan biji. Sementara itu dengan semakin meningkatnya konsentrasi GA3 yang diberikan, maka akumulasi giberelin akan semakin berlebih. Hal ini menyebabkan biji mengalami kejenuhan yang berdampak pada penurunan aktivitas giberelin.
commit to user
36 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Mekanisme penghambatan giberelin ini terjadi karena adanya pengaturan umpan balik (feedback control). Hal ini dikarenakan faktor transkripsi GA20 oksidase yang merupakan faktor penting dalam mekanisme umpan balik. GA20 oksidase merupakan suatu enzim yang mengkatalis perubahan GA12 menjadi bentuk giberelin aktif. Ketika konsentrasi giberelin berlebihan, maka produk yang dihasilkan dari enzim tersebut dapat berikatan dengan enzim lain sehingga menyebabkan penghambatan umpan balik. Bagian sisi aktif enzim akan menjadi tidak aktif oleh karena adanya penghambat tersebut, sehingga akan menghalangi substrat untuk berikatan dengan enzim. Hal ini mengakibatkan terjadinya pengeblokan biosintesis giberelin, yang dapat menyebabkan penurunan aktivitas giberelin (Taiz dan Zeiger, 1998). Pemunculan radikula dalam perkecambahan biji tergantung pada pertumbuhan embrio setelah biji menyerap air. Kehadiran air di dalam sel akan mengaktifkan sejumlah hormon perkecambahan. Selain itu masuknya air pada biji juga merangsang peningkatan aktivitas enzim (Salisbury dan Ross, 1995). Perbandingan persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP dapat dilihat pada Gambar 11 berikut ini:
commit to user
37 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
40
% Perkecambahan
35 30 25
GA3 0 ppm GA3 50 ppm GA3 100 ppm GA3 200 ppm
20 15 10 5 0 0
50
100
200
Konsentrasi BAP (ppm)
Gambar 11. Perbandingan persentase perkecambahan biji johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP setelah 60 hari (%). Berdasarkan Gambar 11 diketahui bahwa perlakuan G100B0 menghasilkan persentase perkecambahan yang paling tinggi yaitu sebesar 34% diikuti perlakuan G200B0 dengan persentase perkecambahan sebesar 32%. Hasil pengaruh pemberian GA3 dan BAP juga dipengaruhi oleh interaksi oleh hormon lain seperti asam absisat (ABA) dan auksin endogen pada biji. Selama perkembangan biji kandungan ABA endogen di dalam biji sangat tinggi dan semakin menurun seiring dengan dewasanya biji. ABA merupakan hormon yang berperan penting untuk menghambat perkecambahan selama perkembangan biji. Pada saat konsentrasi ABA menurun, maka diikuti peningkatan konsentrasi sitokinin. Sitokinin merangsang pembelahan sel yang menghasilkan akar lembaga dan pucuk lembaga. Sitokinin menurun konsentrasinya seiring dengan masuknya periode percepatan pertumbuhan dan digantikan peranannya oleh giberelin dan auksin (Salisbury dan Ross, 1995). commit to user
38 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
2. Pertumbuhan 2.1. Tinggi batang Tinggi batang merupakan ukuran tanaman yang sering diamati untuk mengetahui pengaruh faktor lingkungan atau perlakuan yang diberikan. Hal ini didasarkan pada kenyataan bahwa tinggi batang merupakan ukuran pertumbuhan yang paling mudah dilihat (Sitompul dan Guritno, 1995). Menurut Salisbury dan Ross (1995) pertumbuhan berarti pertambahan ukuran. Pertambahan ukuran pada batang merupakan hasil perbesaran ke satu arah yaitu pada arah memanjang sehingga tanaman bertambah tinggi. Hasil rerata tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Tabel 3 berikut ini: Tabel 3. Rerata tinggi batang tanaman johar dengan perlakuan kombinasi perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). Konsentrasi BAP (ppm)
GA3 (ppm)
B0
B50
B100
B200
G0
4,66
4,54
4,54
4,40
G50
4,76
4,60
4,40
4,90
G100
4,86
4,92
4,72
4,76
G200
5,70
4,84
4,76
5,38
Keterangan: GA3 = asam giberelat. BAP = benzyl amino purin.
Data hasil penelitian yang dianalisis dengan ANAVA (Lampiran 2) menunjukkan bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam GA3, BAP dan kombinasi diantara keduanya tidak berpengaruh nyata terhadap tinggi batang tanaman johar. Meskipun demikian, berdasarkan Tabel 3 diketahui bahwa commit to user
39 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
perlakuan G200B0 memberikan hasil yang terbaik terhadap tinggi batang tanaman johar. Aplikasi pemberian GA3 dapat memacu peningkatan tinggi batang melalui kemampuannya dalam meningkatkan pemanjangan dan pembelahan sel. Adanya giberelin mampu meningkatkan pemanjangan batang karena giberelin akan menggiatkan aktivitas pembelahan sel di daerah meristem interkalari (sel-sel meristem yang terdapat di basal internodus) dengan cara meningkatkan pembelahan mitosis (Sauter dan Kende, 1992). Kehadiran giberelin diketahui dapat memperpendek daur sel melalui peranannya dalam menginduksi ekspresi gen cyclin-dependent protein kinase (CDKs) yang terlibat dalam pengaturan siklus sel. Gen CDKs ini dapat mempercepat perubahan dari fase G1 (masa pertumbuhan sel sebelum replikasi DNA) ke fase S (replikasi DNA), kemudian diikuti perubahan dari fase G2 (pertumbuhan sel setelah replikasi) ke fase mitosis untuk mengalami pembelahan sel (Fabian et al., 2000). Berdasarkan Tabel 3 diketahui bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam ZPT GA3 (perlakuan tunggal GA3) menghasilkan rerata tinggi batang yang paling baik dibandingkan dengan perlakuan lainnya. Hasil ini sesuai dengan penelitian Fleishon et al. (2011) yang menunjukkan bahwa perlakuan pemberian BAP tidak berpengaruh terhadap pemanjangan hipokotil pada tanaman tomat. Aplikasi GA3 yang diinteraksikan dengan BAP, menunjukkan bahwa BAP memberikan pengaruh antagonistik terhadap GA3 dengan menekan aktivitas GA3.
commit to user
40 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Pengaruh antagonistik BAP terhadap GA3 dikendalikan oleh protein KNOXI (suatu protein yang mengatur keseimbangan antara giberelin dan sitokinin). KNOXI akan merangsang pengaktifan enzim isopentenil transferase (IPT) yang berperan sebagai promotor dalam biosintesis sitokinin. Akumulasi dari hormon sitokinin yang dihasilkan, secara langsung dapat menekan transkripsi dari enzim GA20 oksidase yang berperan sebagai inisiator untuk biosintesis giberelin. Selain itu, KNOXI dan sitokinin dapat menginduksi enzim GA2 oksidase (enzim yang berperan dalam proses deaktifasi giberelin), dengan tujuan untuk mengeblok aktivitas giberelin ( Jasinki et al., 2005; Bolduc dan Hake, 2009). Perbandingan tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP dapat dilihat pada Gambar 12 berikut ini:
Tinggi batang (cm)
6 5 4 GA3 0 ppm GA3 50 ppm GA3 100 ppm GA3 200 ppm
3 2 1 0 0
50
100
200
Konsentrasi BAP (ppm)
Gambar 12. Perbandingan tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). Pertambahan tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Gambar 13 berikut ini:
commit to user
41 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
6 5.5
G0B0
G50B0
5
G100B0
4.5
G200B0
G0B50
Tinggi batang (cm)
4
G0B100
G0B200
3.5
G50B50
3
G50B100
G50B200
2.5
G100B50
2
G100B100
G100B200
1.5
G200B50
G200B100
1
G200B200
0.5 0 0
1
2
3
4
Minggu ke-
Gambar 13. Pertambahan tinggi batang johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP selama 4 minggu (cm). Berdasarkan Gambar 13 diketahui bahwa pertambahan tinggi batang johar selama 4 minggu terus mengalami peningkatan. Pada perlakuan G200B0 menunjukkan pertambahan tinggi batang johar yang paling baik sejak minggu ke1 hingga minggu ke-4 dibandingkan perlakuan lainnya. Pada semua perlakuan terlihat bahwa pada minggu ke-1 terjadi peningkatan tinggi batang yang paling besar. Hal ini menunjukkan bahwa aktivitas pembelahan sel lebih giat pada awal pertumbuhan tanaman. Kondisi ini dapat terjadi karena perlakuan perendaman biji dalam ZPT GA3 dan BAP yang diberikan dapat merangsang aktivitas pembelahan sel di awal perkecambahan. Selain itu, pada tanaman yang masih muda memiliki commit to user
42 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
cadangan makanan yang disimpan dalam kotiledon sehingga dapat diserap oleh tanaman dalam mendukung pertumbuhannya. 2.2. Panjang Akar Akar merupakan organ tanaman yang sangat penting karena berperan dalam penyerapan unsur hara, memasok air, mineral dan bahan-bahan yang penting untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Gardner et al., 1991). Hasil rerata panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Tabel 4 berikut ini: Tabel 4. Rerata panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). Konsentrasi BAP (ppm)
GA3 (ppm)
B0
B50
B100
B200
G0
12,64
11,52
11,52
13,48
G50
11,38
15,76
12,40
12,24
G100
12,84
11,44
10,38
14,60
G200
14,02
13,16
10,54
11,86
Keterangan: GA3 = asam giberelat. BAP = benzyl amino purin.
Data hasil penelitian yang dianalisis dengan ANAVA (Lampiran 3) menunjukkan bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam GA3, BAP dan kombinasi diantara keduanya tidak berpengaruh nyata terhadap panjang akar tanaman johar. Hasil ini sesuai dengan penelitian Cavusoglu dan Kabar (2007) yang melaporkan bahwa pemberian perlakuan tunggal maupun kombinasi diantara dua atau tiga hormon tidak berpengaruh terhadap peningkatan panjang akar pada tanaman gandum. Adanya pengaruh yang tidak signifikan tersebut diduga karena jumlah commit to user fotosintat yang terbentuk banyak ditranslokasikan ke daerah tajuk. Hal ini sesuai
43 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
dengan data yang diperoleh pada parameter rasio tajuk akar yang menghasilkan nilai rasio lebih dari satu. Hasil nilai rasio tajuk akar yang lebih tinggi dari satu menunjukkan bahwa berat kering tajuk lebih besar dibandingkan dengan berat kering akar. Selain itu panjang akar sendiri banyak dipengaruhi oleh faktor media dan kadar air di media tersebut. Oleh karena kedua faktor lingkungan tersebut dibuat sama maka panjang akar yang dihasilkan dari semua perlakuan memberikan hasil yang tidak berbeda nyata. Berdasarkan Tabel 4 diketahui bahwa kombinasi perlakuan G50B50 menghasilkan rerata panjang akar yang paling panjang dibandingkan dengan perlakuan lainnya, walaupun secara statistik tidak berbeda nyata. Interaksi antara GA3 dan BAP pada konsentrasi yang tepat dapat meningkatkan panjang akar pada tanaman johar. Hal ini berkaitan dengan peran dari kedua ZPT yang diberikan. GA3 akan mendorong pertumbuhan longitudinal akar, sedangkan BAP berperan dalam mengatur diferensiasi sel di daerah zona pemanjangan (Dello et al., 2007). Bidadi et al. (2009) menyatakan bahwa aplikasi giberelin eksogen yang diberikan pada tajuk Arabidopsis mampu meningkatkan pemanjangan akar primer dan meningkatkan
jumlah
akar lateral
melalui
peranannya
dalam
memacu
pemanjangan sel. Perbandingan panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP dapat dilihat pada Gambar 14 berikut ini:
commit to user
44 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
18 16
Panjang akar (cm)
14 12 10
GA3 0 ppm
8
GA3 50 ppm
6
GA3 100 ppm
GA3 200 ppm
4 2 0 0
50
100
200
Konsentrasi BAP (ppm)
Gambar 14. Perbandingan panjang akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (cm). Menurut Islami dan Utomo (1995), semakin baik pertumbuhan akar semakin baik pula akar menyerap unsur hara yang akan digunakan untuk pertumbuhan termasuk pertambahan jumlah daun. Panjang akar merupakan hasil perpanjangan jaringan meristematis yang terletak pada ujung akar. Penyerapan unsur hara dan air terutama terjadi melalui bulu akar dan ujung akar. Semakin panjang akar biasanya semakin lebar bidang penyerapan karena bulu-bulu akar yang terdapat pada akar biasanya juga lebih banyak. 2.3. Rasio Tajuk Akar Pengukuran rasio tajuk akar dilakukan untuk mengetahui perbandingan jumlah fotosintat yang ditranslokasikan di daerah tajuk atau akar. Rasio tajuk akar diukur dengan cara membandingkan berat kering tajuk dan berat kering akar. Hasil rerata rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan
commit to user perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Tabel 5 berikut ini:
45 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Tabel 5. Rerata rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu. Konsentrasi BAP (ppm)
GA3 (ppm)
B0
B50
B100
B200
G0
1,84ab
2,28abc
2,41bc
2,31abc
G50
1,50ab
1,68ab
1,89ab
3,05c
G100
1,45a
1,94ab
2,13ab
1,74ab
G200
1,45a
1,89ab
1,89ab
1,60ab
Keterangan: GA3 = asam giberelat. BAP = benzyl amino purin. Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris atau kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji DMRT taraf 5%.
Data hasil penelitian yang dianalisis dengan ANAVA (Lampiran 4) menunjukkan bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam GA3, BAP dan kombinasi diantara keduanya berpengaruh nyata terhadap rasio tajuk akar tanaman johar. Berdasarkan Tabel 5 diketahui bahwa perlakuan G50B200 menghasilkan rerata rasio tajuk akar yang paling tinggi dibandingkan dengan perlakuan lainnya. Nilai rasio tajuk akar pada tanaman johar akan meningkat ketika BAP tersedia pada konsentrasi yang tinggi dan GA3 pada konsentrasi rendah. Hasil ini sesuai dengan penelitian Jasinski et al. (2005) yang menunjukkan bahwa konsentrasi sitokinin yang tinggi dan giberelin yang rendah merupakan sinyal yang diperlukan untuk menginduksi pembelahan di daerah meristem apikal tunas. Interaksi antara BAP dan GA3 pada konsentrasi yang tepat dapat saling mendorong dalam meningkatkan nilai rasio tajuk akar pada tanaman johar, melalui peran dari masing-masing ZPT tersebut. BAP yang merupakan golongan dari sitokinin dapat berperan dalam commit to user memacu pembelahan sel. Meskipun sitokinin banyak disintesis di daerah
46 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
meristem apikal akar, akan tetapi sitokinin akan diangkut oleh xilem menuju tajuk bersamaan dengan aliran air dan mineral yang diserap oleh akar. Hal ini menyebabkan aktivitas sitokinin di daerah akar lebih rendah jika dibandingkan dengan aktivitas sitokinin di daerah tajuk. Oleh karena sitokinin banyak terdapat di daerah tajuk, maka aktivitas pembelahan sel di daerah tajuk lebih tinggi sehingga dapat menghasilkan berat kering tajuk yang lebih besar dibandingkan berat kering akar. GA3 dapat berperan dalam merangsang pemanjangan dan pembelahan sel. Pengangkutan giberelin yang ditranslokasikan di daerah tajuk akan menggiatkan aktivitas pembelahan sel di daerah meristem interkalari. Hal ini menyebabkan rerata berat kering tajuk yang lebih tinggi dibandingkan berat kering akar. Perbandingan rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP dapat dilihat pada Gambar 15 berikut ini: 3.5
Rasio tajuk akar
3 2.5 2
GA3 0 ppm
GA3 50 ppm
1.5
GA3 100 ppm 1
GA3 200 ppm
0.5 0 0
50
100
200
Konsentrasi BAP (ppm)
Gambar 15. Perbandingan rasio tajuk akar tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu commit to user (cm).
47 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
Berdasarkan Gambar 15 dapat diketahui bahwa kombinasi perlakuan G50B200 menghasilkan rerata rasio tajuk akar yang paling optimal dibandingkan perlakuan lainnya. Wattimena (1990) menjelaskan bahwa pengaruh ZPT untuk suatu proses morfogenesis atau pertumbuhan dan perkembangan merupakan kerjasama dari dua atau lebih ZPT. Interaksi antara ZPT yang diberikan menunjukkan adanya keterkaitan diantara kerja masing-masing ZPT dalam proses pertumbuhan tanaman. 2.4. Berat Basah Berat basah tanaman merupakan salah satu parameter yang digunakan untuk mengukur biomassa tanaman. Parameter ini merupakan indikator pertumbuhan
yang
paling
representatif
untuk
mendapatkan
penampilan
keseluruhan pertumbuhan tanaman atau suatu organ tertentu. Salisbury dan Ross (1995) menyebutkan bahwa nilai berat basah tanaman dipengaruhi oleh kadar air jaringan, unsur hara dan hasil metabolisme. Hasil rerata berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Tabel 6 berikut ini: Tabel 6. Rerata berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). Konsentrasi BAP (ppm)
GA3 (ppm)
B0
B50
B100
B200
G0
0,84b
0,77ab
0,52a
0,92b
G50
0,95b
0,88b
0,99b
1,02b
G100
0,81b
0,97b
0,94b
0,88b
G200
1,06bc
0,99b
0,94b
1,31c
Keterangan: GA3 = asam giberelat. BAP = benzyl amino purin. Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris atau kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada uji commit to user DMRT taraf 5%.
perpustakaan.uns.ac.id
48 digilib.uns.ac.id
Data hasil penelitian yang dianalisis dengan ANAVA (Lampiran 6) menunjukkan bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam GA3, BAP dan kombinasi diantara keduanya berpengaruh nyata terhadap berat basah tanaman johar. Hasil yang signifikan ini dapat dipengaruhi oleh peran dari masing-masing ZPT yang diberikan tersebut. Hal ini sesuai dengan penelitian Chudasama dan Thaker (2007) yang menyatakan bahwa giberelin dapat meningkatkan pengambilan air dalam tanah karena mendorong pertumbuhan longitudinal akar. Disamping itu giberelin juga mampu menyebabkan potensial air lebih negatif dan air masuk lebih cepat dan menyebabkan pembesaran sel sehingga berpengaruh terhadap berat basah tanaman. Sementara BAP dapat berperan dalam mendorong pembelahan dan diferensiasi sel di daerah meristem apikal tunas sehingga dapat meningkatkan berat basah tanaman secara keseluruhan (Yennita, 2003). Pemberian ZPT secara eksogen dapat mempengaruhi aktivitas hormon endogen yang dapat merangsang proses pembesaran dan pembelahan sel. Adanya pembesaran sel mengakibatkan pertambahan ukuran jaringan dan organ yang akhirnya akan meningkatkan ukuran tanaman secara keseluruhan maupun berat basahnya. Berdasarkan Tabel 6 diketahui bahwa perlakuan G200B200 menghasilkan rerata berat basah yang paling tinggi jika dibandingkan dengan perlakuan lainnya. Hasil ini menunjukkan bahwa interaksi antara GA3 dan BAP pada konsentrasi yang tepat dapat saling mendukung dalam meningkatkan nilai berat basah yang dihasilkan. Peningkatan berat basah berkorelasi positif dengan tinggi tanaman yang banyak dipengaruhi oleh GA3, sehingga semakin tinggi tanaman (semakin banyak commit to user
49 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
internodus) maka tunas akan semakin banyak terbentuk. Pertumbuhan tunas selanjutnya dipengaruhi oleh BAP khususnya dalam meningkatkan pembelahan sel. Peningkatan pembelahan sel menghasilkan jumlah sel yang lebih banyak. Jumlah sel yang meningkat, termasuk di dalam jaringan daun memungkinkan terjadinya
peningkatan
fotosintesis
penghasil
karbohidrat
yang
dapat
mempengaruhi berat tanaman (Wareing dan Phillip, 1981; Salisbury Ross, 1995). Perbandingan rerata berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP dapat dilihat pada Gambar 16 berikut ini: 1.4
Berat basah (gr)
1.2 1 0.8
GA3 0 ppm
0.6
GA3 50 ppm
GA3 100 ppm 0.4
GA3 200 ppm
0.2 0 0
50
100
200
Konsentrasi BAP (ppm)
Gambar 16. Perbandingan rerata berat basah tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). 2.5. Berat Kering Pertumbuhan sebagai pertambahan dalam bahan organik lebih akurat bila dinyatakan dalam berat kering. Berta basah atau berat segar suatu tanaman dapat mengalami perubahan dalam status airnya. Saat jaringan yang lebih tua
to userkarena kehilangan air. Sebanyak mengering, terjadilah kehilangancommit berat segar
50 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
90% bahan kering tanaman adalah hasil fotosintesis, sehingga analisis pertumbuhan dinyatakan dalam berat kering terutama untuk mengukur kemampuan tumbuhan sebagai penghasil fotosintat (Goldworthy dan Fisher, 1992). Berat kering mencerminkan akumulasi senyawa organik yang berhasil disintesis tanaman dari senyawa anorganik, terutama air dan CO2. Pengamatan terhadap berat kering dilakukan dengan pengeringan bahan selama waktu tertentu sampai dicapai berat kering konstan. Proses pengeringan bertujuan untuk menghentikan aktivitas metabolisme sel dari bahan tersebut. Hasil rerata berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP disajikan pada Tabel 7 berikut ini: Tabel 7. Rerata berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). Konsentrasi BAP (ppm)
GA3 (ppm)
B0
B50
B100
B200
G0
0,19
0,16
0,18
0,22
G50
0,22
0,21
0,21
0,21
G100
0,19
0,24
0,21
0,21
G200
0,25
0,25
0,22
0,30
Keterangan: GA3 = asam giberelat. BAP = benzyl amino purin.
Data hasil penelitian yang dianalisis dengan ANAVA (Lampiran 8) menunjukkan bahwa perlakuan perendaman biji johar dalam GA3, BAP dan kombinasi diantara keduanya tidak berpengaruh nyata terhadap berat kering tanaman johar. Berdasarkan Tabel 7 diketahui bahwa perlakuan G200B200 menghasilkan rerata berat kering yang paling tinggi dibandingkan dengan commit to user perlakuan lainnya, meskipun secara statistik tidak berbeda nyata. Hasil ini sesuai
51 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
dengan parameter berat basah tanaman yang menunjukkan hasil tertinggi pada kombinasi G200B200. Pertambahan ukuran maupun berat kering tanaman menunjukkan bertambahnya protoplasma yang terjadi karena bertambahnya ukuran dan jumlah sel. Pertambahan protoplasma berlangsung melalui perubahan air, karbondioksida dan garam anorganik menjadi bahan hidup. Proses ini meliputi fotosintesis, absorbsi dan metabolisme yang menghasilkan karbohidrat sehingga meningkatkan berat kering tanaman (Lakitan, 1996). Berat kering tanaman dapat menggambarkan semua proses dan peristiwa yang terjadi dalam pertumbuhan tanaman (Sitompul dan Guritno, 1995). Dari berat kering ini dapat diketahui hasil fotosintesis yang menghasilkan produk karbohidrat. Karbohidrat merupakan materi dasar penyusun senyawa organik di dalam tanaman, seperti sitoplama, inti sel dan dinding sel. Hal ini akan meningkatkan akumulasi berat kering tanaman secara keseluruhan (Salisbury dan Ross, 1995). Perbandingan rerata berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP dapat dilihat pada Gambar 17 berikut ini:
commit to user
52 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
0.35
Berat kering (gr)
0.3 0.25 0.2
GA3 0 ppm
0.15
GA3 50 ppm
GA3 100 ppm 0.1
GA3 200 ppm
0.05 0 0
50
100
200
Konsentrasi BAP (ppm)
Gambar 17. Perbandingan rerata berat kering tanaman johar dengan kombinasi perlakuan perendaman dalam GA3 dan BAP pada umur 4 minggu (gr). Menurut Gardner et al. (1991) selain akumulasi fotosintat, pertambahan berat kering juga dipengaruhi oleh akumulasi sel. Penambahan GA3 dan BAP eksogen akan mempengaruhi kandungan giberelin dan sitokinin endogen. Peningkatan hormon endogen pada konsentrasi optimum dapat meningkatkan pembelahan dan pembentangan sel yang dikendalikan oleh hormon giberelin. Sedangkan hormon sitokinin akan mempengaruhi metabolisme RNA yang berperan dalam sintesis protein melalui transkripsi RNA. Kenaikan sintesis protein dapat digunakan untuk pertumbuhan, sehingga dapat meningkatkan berat kering tanaman.
commit to user
53 digilib.uns.ac.id
perpustakaan.uns.ac.id
BAB V PENUTUP
A. Kesimpulan 1. Kombinasi perlakuan perendaman biji johar dalam ZPT GA3 dan BAP tidak berpengaruh dalam meningkatkan persentase perkecambahan biji johar. 2. Kombinasi perlakuan G200B200 memberikan pengaruh yang paling baik dalam meningkatkan indikator berat basah dan berat kering pada tanaman johar.
B. Saran 1. Perlu adanya penelitian lebih lanjut dengan variasi konsentrasi hormon GA3 dan BAP yang lebih tinggi dari 200 ppm, agar dapat mengetahui pengaruhnya terhadap perkecambahan dan pertumbuhan tanaman johar. 2. Disarankan untuk memberikan kombinasi perlakuan kimia dengan perlakuan mekanis, agar hasil yang diperoleh lebih baik.
commit to user