PEMODELAN KEANEKARAGAMAN HAYATI HUTAN HUJAN TROPIS (TROPICAL RAIN FORESTS)
RANGGA MANGARA
DEPARTEMEN MATEMATIKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
ABSTRACT RANGGA MANGARA. Mathematical Modelling of Tropical Rain Forest Biodiversity. Supervised by PAIAN SIANTURI and N. K. KUTHA ARDANA. The biodiversity of tropical rain forests is very rich in terms of number of species growing in the forest. In order to illustrate the dynamic of those species, the Tilman model was modified. The modified models were called : the exploitative competition and the colonization models. Based on analysis conducted, we obtained that the colonization model showed more diverse than the exploitative competition model, given that the rate of colonization species and the mortality were positively constant. The result of simulation using the software of MATLAB 6.5, the exploitative competition model showed that for the number of species were 2, 6, and 180, the time length required for the species would grow together were 162, 255, and 10.870 years respectively. For the colonization model, the time length required for the species would grow together were 312, 8.980, and 92.951 years respectively. It can be concluded that in the colonization model the time length required is longer than the exploitative competition model. The colonization model showed longer time compared to the exploitative competition model. This might due to an assumption that different species does not cause difference in terms of ability in competition. They were merely different in terms of the ability of gap creation in the site. In the exploitative competition model, it was assumed that the superior species would be dominant. Keywords : biodiversity, mathematical model, rain forest.
ABSTRAK RANGGA MANGARA. Pemodelan Keanekaragaman Hayati Hutan Hujan Tropis (Tropical Rain Forests). Dibimbing oleh PAIAN SIANTURI dan N. K. KUTHA ARDANA. Keanekaragaman hayati hutan alam tropis menunjukkan begitu tingginya tingkat komposisi kekayaan spesies hutan tersebut. Untuk menggambarkan dinamika spesies-spesies dalam hutan tersebut, dilakukan modifikasi Model Tilman 2 Spesies yaitu model kompetisi eksploitatif dan model kolonisasi. Dengan asumsi tingkat kolonisasi spesies dan mortalitas spesies adalah positif, model kolonisasi lebih realistis menunjukkan keanekaragaman hayati hutan hujan dibandingkan model kompetisi eksploitatif. Dari hasil simulasi dengan menggunakan bantuan piranti lunak MATLAB 6.5, model kompetisi eksploitatif menunjukkan bahwa untuk spesies sebanyak 2, 6, dan 180 spesies dapat tetap berdampingan selama jangka waktu 162, 255, dan 10.870 tahun. Untuk model kolonisasi lamanya waktu berdampingan adalah sebesar 312, 8.980, dan 92.951 tahun. Dapat disimpulkan, bahwa model kolonisasi menunjukkan waktu lebih lama dibandingkan model kompetisi eksploitatif. Model kolonisasi menunjukkan waktu lebih lama dibandingkan model kompetisi eksploitatif dikarenakan hipotesa yang dipakai dalam model kolonisasi menganggap keberadaan antar spesies tidak menyebabkan adanya perbedaan dalam kemampuan berkompetisi. Spesies berbeda hanya dalam kemampuan mengkolonisasi ruang kosong. Dalam model kompetisi eksploitatif diasumsikan adanya spesies terunggul yang akan mendominasi spesies lain. Kata kunci : keanekaragaman hayati, model matematika, hutan hujan.
PEMODELAN KEANEKARAGAMAN HAYATI HUTAN HUJAN TROPIS (TROPICAL RAIN FORESTS)
RANGGA MANGARA
Skripsi sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Sains pada Departemen Matematika
DEPARTEMEN MATEMATIKA FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009
Judul Skripsi : Pemodelan Keanekaragaman Hayati Hutan Hujan Tropis (Tropical Rain Forests) Nama : Rangga Mangara NIM : G54104021
Disetujui
Dr. Paian Sianturi Pembimbing I
Ir. N. K. Kutha Ardana, M.Sc. Pembimbing II
Diketahui
Dr. drh. Hasim, DEA. Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
Tanggal Lulus :
PRAKATA Penulis memanjatkan puji dan syukur kepada ALLAH SWT yang selalu memberikan rahmat dan karunia, sehingga penulis dapat menyelesaikan karya ilmiah yang berjudul ”Pemodelan Keanekaragaman Hayati Hutan Hujan Tropis (Tropical Rain Forests)”. Shalawat serta salam senantiasa terlimpah kepada Nabi Muhammad SAW, para sahabat, dan keluarganya yang beriman, serta para pengikutnya yang istiqomah meneruskan perjuangan risalah yang dibawanya sampai akhir zaman. Penulis ingin mengucapkan rasa terima kasih yang sebesar-besarnya atas bantuan, dukungan dan motivasi ketika dalam proses pembuatan karya ilmiah ini, baik secara langsung ataupun tidak langsung, kepada : 1. Bapak Dr. Paian Sianturi selaku pembimbing pertama; 2. Bapak Ir. N. K. Kutha Ardana, M. Sc. selaku pembimbing kedua; 3. Bapak Drs. Ali Kusnanto, M.Si. selaku penguji dan moderator seminar; 4. Para pembahas seminar : Ibrahim Amin, Titi Nurhayati, dan Subro Mulisi; 5. Seluruh dosen Departemen Matematika IPB, berikut staf Departemen Matematika IPB; 6. Orang tua tercinta dan seluruh keluarga di Garut; 7. Teman-teman di Pondok RAMA dan PPM Al Inayah; 8. Teman-teman sekelasku, angkatan 41; 9. Kakak kelasku angkatan 40, 39, 38 dan 37 serta semua adik kelasku angkatan 42, 43, dan 44 yang pernah melengkapi perjalanan penulis selama studi; dan semua pihak yang tidak bisa disebutkan satu per satu. Semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat.
Bogor, Agustus 2009
Rangga Mangara
RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Kabupaten Garut, Jawa Barat pada tanggal 15 Agustus 1985. Penulis adalah anak kedua dari tiga bersaudara, anak dari Ali Sodikin dan Wawang Nawangsih. Penulis menyelesaikan pendidikan sekolah dasar pada tahun 1998 di SD Negeri Campaka I, melanjutkan ke SLTP Negeri 2 Garut (lulus tahun 2001), kemudian melanjutkan ke SMU Negeri 1 Garut (lulus tahun 2004) dan diterima sebagai mahasiswa di Departemen Matematika FMIPA IPB melalui jalur USMI pada tahun 2004. Selama mengikuti perkuliahan, penulis pernah aktif dalam Himpunan Keprofesian GUMATIKA sebagai staf Departemen Kerohanian / LIMIT, SERUM G sebagai staf Departemen PSDM, dan PPM Al Inayah sebagai bendahara.
DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL
................................................................................................................... viii
DAFTAR GAMBAR DAFTAR LAMPIRAN
................................................................................................................ viii ........................................................................................................... viii
I PENDAHULUAN ............................................................................................................... 1.1 Latar Belakang ..................................................................................................... 1.2 Tujuan ....................................................................................................................
1 1 1
II LANDASAN TEORI ......................................................................................................... 2.1 Sistem Persamaan Diferensial .............................................................................. 2.2 Nilai Eigen ............................................................................................................. 2.3 Kestabilan Titik Tetap ............................................................................................. 2.4 Metode Numerik ....................................................................................................
1 1 2 2 3
III PEMODELAN ..................................................................................................................... 3.1 Model Tilman 2 Spesies .......................................................................................... 3.2 Modifikasi Model Tilman ........................................................................................ 3.2.1 Model Kompetisi Eksploitatif ....................................................................... 3.2.2 Model Kolonisasi ...........................................................................................
4 4 4 4 5
IV ANALISIS MODEL ............................................................................................................. 6 4.1 Analisis Kestabilan .................................................................................................. 6 4.1.1 Model Kompetisi Eksploitatif 2 Spesies........................................................ 6 4.1.2 Model Kompetisi Eksploitatif n Spesies........................................................ 8 4.1.3 Model Kolonisasi n Spesies ........................................................................... 8 4.1.4 Model Kolonisasi 2 Spesies ........................................................................... 9 4.2 Simulasi Numerik .................................................................................................... 10 V SIMPULAN dan SARAN ..................................................................................................... 12 5.1 Simpulan .............................................................................................................. 12 5.2 Saran ...................................................................................................................... 12 DAFTAR PUSTAKA ................................................................................................................ 13 LAMPIRAN ................................................................................................................................ 14
DAFTAR TABEL Halaman 1
Titik tetap dan nilai eigennya dari model kompetisi eksploitatif 2 spesies .........................
6
2
Titik tetap dan nilai eigennya dari model kolonisasi 2 spesies . ......................................... .
9
3
Nilai peubah dan nilai awal untuk simulasi model kompetisi eksploitatif (3.12) ............... 33
4
Nilai peubah dan nilai awal untuk simulasi model kolonisasi (3.16) .................................. 33
DAFTAR GAMBAR Halaman 1
Daerah fisibel titik tetap model kompetisi eksploitatif 2 spesies .........................................
7
2
Daerah fisibel titik tetap model kolonisasi 2 spesies . ..........................................................
9
3
Simulasi model kompetisi eksploitatif (3.12)........................................................................ 11
4
Simulasi model kolonisasi (3.16) . ........................................................................................ 11
DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1
Bukti teorema hasil kali dan jumlah nilai eigen ................................................................... 15
2
Titik tetap dan nilai eigen pada Tabel 1 ................................................................................ 16
3
Perintah matlab untuk membuat Gambar 1 ........................................................................... 19
4
Titik tetap untuk model kompetisi eksploitatif n spesies ..................................................... 20
5
J n , nilai eigen , dan analisis kestabilan model kompetisi eksploitatif (3.12) ..................... 22
6
J n dan analisis kestabilan model kolonisasi (3.16) ............................................................ 25
7
Titik tetap dan nilai eigen pada Tabel 2 ............................................................................... 30
8
Perintah matlab untuk membuat Gambar 2 .......................................................................... 32
9
Tabel 3 dan Tabel 4 ............................................................................................................... 33
10 Perintah matlab untuk membuat Gambar 3 dan Gambar 4 .................................................. 34
1
I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Keanekaragaman hayati sebuah hutan hujan menunjukkan begitu tingginya tingkat komposisi kekayaan spesies hutan tersebut. Tingkat komposisi kekayaan spesies hutan bisa dipengaruhi oleh keadaan spesies pada awalnya dan kesempatan hidup spesies tersebut. Terdapat pembahasan yang menyebutkan bahwa kedua faktor ini lebih mempengaruhi tingkat kekayaan spesies hutan dibandingkan faktor kompetisi diantara spesies (Hubbell 2001). Kegagalan spesies untuk mengkolonisasi ruang menjadi hal yang penting dalam proses terjaganya sejumlah spesies yang secara ekologi mirip dalam satu komunitas. Kegagalan spesies ini dinamakan batasan rekrutmen (Hurtt & Pacala 1995). Beberapa eksperimen telah menunjukkan adanya batasan rekrutmen dalam komunitas spesies seperti dalam komunitas karang laut. Sangat sulit untuk menemukan bukti empirik batasan rekrutmen dalam ekosistem hutan karena waktu generasinya dalam hitungan dekade, sedangkan eksperimen yang tersedia sekarang hanya dalam ruang kecil dan skala yang temporal (Clark et al. 1999). Model yang
dikembangkan oleh Tilman adalah model yang sering dipakai untuk menjadi landasan dalam menggambarkan terjaganya tingkat kekayaan spesies yang tinggi dan pendukung akan pentingnya batasan rekrutmen dalam hutan hujan (Svenning 1999). Untuk menggambarkan dinamika spesies hutan hujan, perlu dibuat modifikasi dari model Tilman ini (Bampfylde et al. 2005). Modifikasi model yang dimaksud ini akan menggambarkan suatu keadaan sebuah ruang dalam hutan yang sudah ditempati oleh suatu spesies tidak mungkin akan diinvasi oleh spesies lain. Modifikasi model juga menggambarkan terciptanya ruang kosong yang nantinya akan ditempati terlebih dahulu oleh spesies dengan tingkat pertumbuhan anakan tertinggi diantara spesies lain. 1.2 Tujuan
1.
2.
Tujuan penulisan karya ilmiah ini adalah : mengkaji modifikasi Model Tilman yang menggambarkan terpeliharanya keanekaragaman hayati hutan hujan; menyimulasikan kondisi stabil dari model modifikasi tersebut.
II LANDASAN TEORI 2.1 Sistem Persamaan Diferensial
Definisi 3 (Persamaan Diferensial Linear)
Definisi 1 (Persamaan Diferensial Orde n)
Sebuah persamaan diferensial orde n dikatakan linear jika dapat dituliskan ke dalam bentuk persamaan
Persamaan diferensial orde n adalah sebuah persamaan yang memiliki bentuk umum F( x, y, y ', y '',..., y ( n ) ) = 0 , dengan y adalah sebuah fungsi dari x, y' =
d2y dy , y '' = 2 , dan seterusnya. dx dx
(Farlow, 1994) Definisi 2 (Orde) Orde persamaan diferensial adalah turunan tertinggi yang terdapat pada persamaan. Sebagai contoh
dy − 3 y = 2 adalah dx
persamaan diferensial orde 1. (Farlow, 1994)
dn y d (n−1) y dy + a1(x) (n−1) + ... + an−1(x) + an (x) y = f (x) n dx dx dx (a0 ( x) ≠ 0) . (2.1)
a0 (x)
a0 ( x), a1 ( x ),..., an ( x ) Fungsi-fungsi disebut sebagai koefisien-koefisien dari persamaan diferensial dan f ( x) disebut bentuk nonhomogen. Jika koefisien adalah fungsi konstan, maka persamaan diferensial dikatakan memiliki koefisien konstan. Selalu diasumsikan bahwa fungsi kontinu dan a0 ( x) ≠ 0 di daerah asal persamaan yang didefinisikan. Selanjutnya, persamaan diferensial dikatakan homogen jika f ( x) = 0 . Persamaan diferensial orde n yang tidak dapat ditulis seperti bentuk umum (2.1) disebut persamaan diferensial tak linear. (Farlow, 1994)
2
Definisi 4 (Solusi Persamaan Diferensial)
2.2 Nilai Eigen
Solusi dari sebuah persamaan diferensial orde n adalah sebuah fungsi y = y ( x) yang dapat diturunkan n kali dan ketika disubstitusikan memenuhi persamaan pada daerah asal a < x < b . Kita dapat menyatakan y adalah solusi dari persamaan diferensial pada a < x < b . (Farlow, 1994)
Definisi 7 (Nilai Eigen dan Vektor Eigen)
Definisi 5 (Masalah Nilai Awal) Sebuah persamaan
masalah nilai diferensial
awal orde
untuk n,
⎛ dy d 2 y dny ⎞ F ⎜ x, y , , 2 ,..., n ⎟ = 0 , memuat pencarian dx dx dx ⎠ ⎝
solusi dari persamaan diferensial pada sebuah interval I yang juga memenuhi n kondisi awal : y ( x0 ) = y0 , y ( x0 ) = y1 ,
Misalkan A adalah suatu matriks n × n . Skalar λ disebut sebagai suatu nilai eigen atau nilai karakteristik dari A jika terdapat suatu vektor tak nol x sehingga Ax = λ x , (2.4) vektor x disebut vektor eigen atau vektor karakteristik dari λ . Persamaan (2.4) dapat dituliskan sebagai ( A − λ I )x = 0, (2.5) dengan I adalah matriks identitas. Persamaan (2.5) mempunyai solusi tak nol jika dan hanya jika A − λ I = 0, (2.6) Persamaan (2.6) disebut karakteristik untuk matriks A.
persamaan (Leon, 2001)
'
Definisi 8 (Trace)
y '' ( x0 ) = y2 , y
( n −1)
( x0 ) = yn −1 ,
dengan x0 ∈ I dan y0 , y1 , y2 ,..., yn −1 konstanta. (Farlow, 1994)
Jumlah elemen diagonal dari sebuah matriks A berukuran n × n dinamakan trace dari A, dan dilambangkan tr ( A) . n
tr ( A) = a11 + a22 + ... + ann = ∑ aii .
(2.7)
i =1
(Leon, 2001)
Definisi 6 (Sistem Persamaan Diferensial Linear Orde 1) Sistem persamaan diferensial linear orde 1 memiliki bentuk dx1 (t ) = a11 (t ) x1 + a12 (t ) x2 + ... + a1n (t ) xn + f1 (t ) dx = dxn (t ) = an1 (t ) x1 + an 2 (t ) x2 + ... + ann (t ) xn + f n (t ) dx
dengan
koefisien
aij (t )
dan
Teorema (Hasil Kali dan Jumlah Nilai Eigen) n
n
i =1
i =1
A = ∏ λi dan tr ( A ) = ∑ λi (2.2)
bentuk
fi (t ) , adalah fungsi-fungsi kontinu. Jika koefisien aij (t ) konstan maka nonhomogen
sistem (2.2) dikatakan memiliki koefisien konstan. Jika f i (t ) = 0, ∀t , maka sistem (2.2) disebut homogen, tapi bila tidak disebut nonhomogen. Solusi sistem (2.2) adalah x1 (t ), x2 (t ),..., xn (t ) yang memenuhi sistem. Kondisi awal sistem adalah x1 (t0 ) = A1 , x2 (t0 ) = A2 ,..., xn (t0 ) = An , (2.3) dengan A1 , A2 ,..., An konstanta. Masalah penentuan solusi dari sistem (2.2) yang memenuhi kondisi awal (2.3) disebut masalah nilai awal untuk sistem linear. (Farlow, 1994)
(2.8)
dengan A adalah matriks berukuran n × n dan λi , i = 1, 2, , n adalah nilai eigen dari matriks A. (Bukti : Lampiran 1) (Leon, 2001) 2.3 Kestabilan Titik Tetap Definisi 9 (Titik Tetap)
Misalkan diberikan sistem persamaan diferensial sebagai berikut dx = x = f ( x) , x ∈ n (2.9) dt Titik x* disebut titik tetap jika f ( x* ) = 0 . Titik tetap disebut juga titik kritis atau titik keseimbangan. (Tu, 1994)
3
3.
Definisi 10 (Pelinearan) Misalkan diberikan sistem persamaan diferensial tak linear sebagai berikut dx (2.10) = x = f ( x). dt Dengan menggunakan perluasan Taylor pada titik-titik tetapnya, maka diperoleh x = Ax + ϕ (x) (2.11) dengan A = Df (x* ) = Df (x) X = X* ⎛ ∂ f1 ⎜ ∂x ⎜ 1 =⎜ ⎜ ⎜ ∂ fn ⎜ ∂x ⎝ 1
dan ϕ (x)
∂ f1 ⎞ ∂x n ⎟⎟ ⎟ ⎟ ∂ fn ⎟ … ∂x n ⎟⎠ …
suku
X = X*
berorde
tinggi
yang
bersifat lim ϕ (x) = 0 . x →0
Sadel, jika perkalian dua buah nilai eigen real tertentu adalah negatif ( λi λ j < 0 untuk suatu i dan j). (Tu, 1994)
2.4 Metode Numerik Definisi 12 (Backward Formulas – (BDF))
Differentiation
BDF adalah salah satu metode numerik yang sering dipakai untuk persamaan diferensial stiff. BDF merupakan formula yang menghasilkan hampiran turunan dari sebuah peubah, misalkan y = y (t ) . Untuk memperoleh hampiran turunannya, terlebih dahulu mengaproksimasi fungsi y (t ) dengan membentuk polinom interpolan berderajat k y ( tn ) , y ( tn −1 ) ,..., y ( tn − k ) . menggunakan
Akibatnya persamaan diferensial (2.10) dapat dihampiri oleh persamaan x = Ax (2.12) Persamaan (2.12) disebut pelinearan dari persamaan diferensial (2.10). (Tu, 1994)
Polinom interpolan tersebut adalah
Definisi 11 (Kestabilan Titik Tetap)
∇yn = yn − yn −1 ,
Analisis kestabilan sistem persamaan diferensial (2.10) dilakukan melalui analisis kestabilan sistem persamaan diferensial (2.12). Penentuan kestabilan titik tetap didapat dengan melihat nilai-nilai eigennya, yaitu λi , i = 1, 2, , n yang diperoleh dari persamaan karakteristik dari A, yaitu A − λ I = 0. Secara umum, kestabilan titik tetap mempunyai tiga perilaku : : 1. Stabil, jika a. Setiap nilai eigen real adalah negatif ( λi < 0 untuk setiap i). b. Setiap komponen nilai eigen kompleks lebih kecil atau sama dengan nol, ( Re(λi ) ≤ 0 untuk setiap i). 2. Tak stabil, jika : a. Setiap nilai eigen real adalah positif ( λi > 0 untuk setiap i). b. Setiap komponen nilai eigen kompleks lebih besar nol, ( Re(λi ) > 0 untuk setiap i ).
1 1 ( t − tn ) ∇yn + 2 ( t − tn )( t − tn −1 ) ∇ 2 yn + 2h h 1 ... + k ( t − tn ) ... ( t − tn − k +1 ) ∇ k , (2.13) h k! dengan h = tn − tn −1 , y (t ) ≈ yn +
∇ p yn = ∇ p −1 yn − ∇ p −1 yn −1 .
Jika persamaan (2.13) diturunkan dan dievaluasi pada waktu tn , maka BDF untuk orde k diperoleh. Formulanya sebagai berikut k
hyn' = ∑ α kj yn − j .
(2.14)
j =0
Koefisien { α kj } sebagai berikut : orde k
αk0
1 1 2 3/2 3 11/6 4 25/12 5 137/60 Fungsi ode15s BDF.
α k1 α k 2 α k 3 α k 4 α k 5 -1 -2 1/2 -3 3/2 -1/3 -4 3 -4/3 1/4 -5 5 -10/3 5/4 -1/5 dalam MATLAB berdasarkan (Gear, 2007)
4
III PEMODELAN 3.1 Model Tilman 2 Spesies Tilman (1994) menunjukkan kompetisi interspesies dalam bentuk persamaan (3.1) dan (3.2) seperti di bawah ini. Tilman mendefinisikan spesies 1 sebagai spesies superior yang selalu bisa memindahkan spesies 2 (spesies inferior) apabila kedua spesies tersebut berada dalam satu ruang. dP1 = c1 P1 (1 − P1 ) − m1 P1 (3.1) dt dP2 = c2 P2 (1 − P1 − P2 ) − m2 P2 − c1 P1 P2 (3.2) dt Keterangan : P1 : proporsi spesies superior, P2 : proporsi spesies inferior, m1 : mortalitas spesies superior, m2 : mortalitas spesies inferior, : tingkat kolonisasi spesies superior, c1 c2
: tingkat kolonisasi spesies inferior.
Persamaan (3.1) menunjukkan seperti hanya spesies 1 yang hidup dalam sebuah ruang. Persamaan (3.2) menunjukkan bahwa spesies 2 bisa mengkolonisasi ruang kosong bila berada dalam satu ruang dengan spesies 1 dan spesies 1 tidak mengkolonisasi ruang kosong (absen). Kemampuan spesies 1 untuk memindahkan spesies 2 ditunjukkan oleh bagian c1 P1 P2 pada persamaan (3.2).
3.2 Modifikasi Model Tilman Bampfylde et al. (2005) mengatakan bahwa ada dua alasan yang menyatakan bahwa Model Tilman 2 spesies tidak cocok bila digunakan untuk menjelaskan keanekaragaman hayati hutan hujan. Alasan yang pertama adalah asumsi Tilman tentang satu spesies bisa menggantikan spesies yang lainnya tidak realistis untuk spesies klimaks (spesies yang paling toleran terhadap intensitas cahaya yang rendah dan secara alami tumbuh di daerah tertentu), akan tetapi mungkin relevan di tempat yang lain seperti padang rumput. Alasan yang kedua adalah Model Tilman merupakan model kesetimbangan. Ada hipotesa umum yang menyebutkan bahwa populasi yang kelihatannya stabil bukanlah pada kesetimbangan di beberapa skala waktu (Hutchinson 1961). Salah satu hipotesa
keanekaragaman ekosistem juga menyebutkan bahwa keanekaragaman ekosistem ditegakkan dari proses sembuhnya ekosistem dari gangguan (Connell 1978). Hal ini berarti bahwa model kesetimbangan tidak sah. Oleh karena itu, selanjutnya Model Tilman akan dimodifikasi untuk mencari kemungkinan model berdasarkan penyederhanaan ini menghasilkan tipe dinamika yang tepat dalam menggambarkan terpeliharanya keanekaragaman hayati hutan hujan (Bampfylde et al. 2005). Berikut ini adalah cara Bampfylde et al. (2005) untuk meningkatkan kegunaan model Tilman 2 spesies untuk dinamika hutan hujan : 1. Memindahkan bagian −c1 P1 P2 dalam persamaan (3.2); Hal ini diperkuat dengan adanya hipotesa yang menyebutkan bahwa perbedaan ukuran awal bisa mengatasi perbedaan kemampuan dalam kompetisi, kompetisi mendapatkan cahaya khususnya (Delissio et al. 2002). Dalam mendapatkan cahaya, spesies yang mempunyai ukuran anakan lebih tinggi dari yang lain akan mendapatkan cahaya lebih banyak dan tumbuh lebih cepat dari yang lainnya. Implikasi dari hipotesa ini adalah tidak setiap kali kedua spesies berada dalam satu ruang maka spesies 1 bisa menginvasi ruang spesies 2; 2. Mendefinisikan spesies 1 sebagai spesies yang mempunyai tingkat pertumbuhan tertinggi sehingga spesies 1 bisa lebih cepat mendapatkan cahaya serta lebih cepat tumbuh dan berkembang dibanding spesies 2. Hal ini dibuat supaya tetap mengikuti asumsi Model Tilman 2 spesies yang menyebutkan bahwa spesies 1 adalah spesies superior. Selanjutnya model yang telah dimodifikasi ini disebut sebagai model kompetisi eksploitatif.
3.2.1 Model Kompetisi Eksploitatif Sistem persamaan 2 spesies dari model kompetisi eksploitatif adalah dP1 = c1 P1 g − m1 P1 , (3.3) dt dP2 = c2 P2 g (1 − P1 ) − m2 P2 , (3.4) dt dg = −c1 P1 g − c2 P2 g (1 − P1 ) + m1 P1 + m2 P2 ,(3.5) dt 1 = P1 + P2 + g . (3.6)
5
n i −1 dPi ⎛ ⎞⎛ ⎞ = ci Pi ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − mi Pi dt ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠
Keterangan : P1 (t ) : proporsi spesies 1, P2 (t ) : proporsi spesies 2, : mortalitas spesies 1, m1 m2 c1 c2 g(t)
i = 1, 2,..., n
3.2.2 Model Kolonisasi
: mortalitas spesies 2, : tingkat kolonisasi spesies 1, : tingkat kolonisasi spesies 2, : proporsi gap (ruang kosong).
Spesies 1 didefinisikan sebagai spesies yang paling kompetitif, yang anakannya akan tumbuh dengan sangat cepat untuk meraih cahaya. Masuknya spesies kedua tidak berefek kepada dinamika spesies 1 karena spesies 2 tersebut inferior. Bampfylde et al. (2005) mengasumsikan bahwa individu spesies 1 selalu lebih unggul bila keduanya berada dalam 1 tempat ketika gap terbentuk. Diasumsikan bahwa m1 , m2 , c1 , c2 merupakan konstanta positif. Selanjutnya menyubstitusikan persamaan (3.6) ke persamaan (3.3) dan (3.4) sehingga menghasilkan sistem persamaan diferensial sebagai berikut : dP1 = c1 P1 (1 − P1 − P2 ) − m1 P1 , (3.7) dt dP2 = c2 P2 (1 − P1 − P2 )(1 − P1 ) − m2 P2 . (3.8) dt Sistem persamaan n spesies dari model kompetisi eksploitatif adalah ⎛ i −1 ⎞ dPi = ci Pi g ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − mi Pi (3.9) dt j =1 ⎝ ⎠ n ⎛ ⎛ i −1 ⎞ ⎞ n dg = −∑ ⎜ ci Pi g ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ ⎟ + ∑ mi Pi (3.10) ⎜ ⎟ dt i =1 ⎝ j =1 ⎝ ⎠ ⎠ i =1 n
1 = g + ∑ Pi
(3.12)
(3.11)
i =1
untuk i = 1, 2,..., n . Dengan menyubstitusikan persamaan (3.11) ke persamaan (3.9) maka diperoleh sistem persamaan sebagai berikut
Terdapat hipotesa yang menyebutkan bahwa perubahan yang terjadi di dalam populasi dan komposisi komunitas lebih sebagai akibat dari gangguan ekologi dibanding interaksi kompetisi antar spesies (Hubbell 1998). Hal ini berbeda dengan hipotesa yang dipakai dalam model kompetisi eksploitatif yang menganggap adanya spesies terunggul yang akan mendominasi spesies lain. Oleh karena itu, untuk memeriksa efek keberadaan antar spesies tidak ada perbedaaan dalam kemampuan berkompetisi, komponen dalam persamaan (3.9) yaitu ⎛ i −1 ⎞ dihilangkan. Spesies berbeda ⎜ 1 − ∑ Pi ⎟ ⎝ i =1 ⎠ hanya dalam kemampuan mengkolonisasi gap (ruang kosong). Interaksi kompetisi diantara spesies tersebut dinamakan pre-emptif, dan selanjutnya model berikut didefinisikan sebagai model kolonisasi (Bampfylde et al. 2005). Sistem persamaan diferensial untuk model kolonisasi n spesies adalah dPi = ci Pi g − mi Pi , (3.13) dt n n dg = −∑ ci Pi g + ∑ mi Pi , (3.14) dt i =1 i =1 n
1 = g + ∑ Pi .
(3.15)
i =1
i = 1, 2,..., n. Dengan menyubstitusikan persamaan (3.15) ke persamaan (3.13) maka didapatkan sistem persamaan sebagai berikut n ⎛ ⎞ dPi = ci Pi ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ − mi Pi (3.16) dt j =1 ⎝ ⎠ untuk i = 1, 2,..., n
6
IV ANALISIS MODEL 4.1 Analisis Kestabilan Pada bagian ini akan diperlihatkan kestabilan dari model kompetisi eksploitatif dan model kolonisasi. Dari setiap model, akan ditunjukkan kondisi yang membuat model tersebut stabil.
4.1.1 Model Spesies
Kompetisi
Eksploitatif
2
Tabel di bawah ini menunjukkan empat kemungkinan titik tetap dan nilai eigennya dari persamaan (3.7) dan (3.8). Prosesnya ditunjukkan dalam Lampiran 2.
Tabel 1 Titik tetap dan nilai eigennya dari model kompetisi eksploitatif 2 spesies. Titik λ1 λ2 ( P1 , P2 ) tetap A
(0,0)
c1 (1 − γ 1 )
c2 (1 − γ 2 )
B
( 0,1 − γ 2 )
c1 ( γ 2 − γ 1 )
c2 ( γ 2 − 1)
C
(1 − γ 1 , 0 )
c1 ( γ 1 − 1)
c2 ( γ 12 − γ 2 )
D
⎛ γ2 γ2 ⎞ ⎜1 − , − γ 1 ⎟ ⎝ γ1 γ1 ⎠
⎛γ ⎞ c1 ⎜ 2 − 1⎟ ⎝ γ1 ⎠
⎛ γ2 ⎞ c2 ⎜ − 22 + 2γ1 − γ 2 ⎟ ⎝ γ1 ⎠
mi ci Titik tetap A menunjukkan bahwa tidak ada satu spesies pun. Pada titik tetap B, spesies 1 didominasi oleh spesies yang kurang kompetitif dibanding spesies 1, yaitu spesies 2, hanya spesies 2 yang ada dan tidak berdampingan dengan spesies lain. Sama halnya dengan titik tetap C, spesies 1 mendominasi spesies 2 sehingga tidak ada satu pun spesies 2. Sedangkan pada titik tetap D, kedua spesies berdampingan sehingga proporsi kedua spesies tak negatif. Dalam hutan hujan, spesies yang berdampingan jumlahnya banyak dan seperti titik tetap D-lah yang menyerupai keadaan di hutan hujan pada kenyataannya. Nilai eigen pada Tabel 1 diperoleh dari J 2 − λ I = 0 , dengan
Catatan : γ i =
⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎜ ⎜ ⎟ P1 ⎝ ∂t ⎠ J2 = ⎜ ⎜ ∂ ⎛ ∂P ⎞ 2 ⎜⎜ P ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎝ 1
∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎜ ⎟⎟ P2 ⎝ ∂t ⎠ ⎟ ∂ ⎛ ∂P2 ⎞ ⎟ ⎜ ⎟⎟ P2 ⎝ ∂t ⎠ ⎟⎠
⎛ ⎛ ⎞ m ⎞ − c1 P1 ⎜ c1 ⎜ 1 − 2 P1 − P2 − 1 ⎟ ⎟ c1 ⎠ ⎜ ⎝ ⎟ =⎜ ⎟ ⎜ − c P ( 2 − 2 P − P ) c ⎛ (1 − P )(1 − P − 2 P ) − m2 ⎞ ⎟ ⎟⎟ 2 2 1 2 2⎜ 1 1 2 ⎜ c 2 ⎠⎠ ⎝ ⎝
Nilai eigen yang diperoleh seperti dalam Tabel 1 merupakan bilangan real. Untuk menjadi fisibel maka P1 dan P2 harus tak negatif, sehingga kefisibelan dari empat kemungkinan titik tetap pada Tabel 1 sebagai berikut : • Titik tetap A fisibel untuk semua nilai γ 1
•
dan γ 2 ; Titik tetap B supaya fisibel maka haruslah P2 positif, yakni P2 = 1 − γ 2 > 0
⇒ 0 < γ2 <1 ;
•
Titik tetap C supaya fisibel maka haruslah P1 positif, yakni P1 = 1 − γ 1 > 0
⇒ 0 < γ1 < 1 ;
•
Titik tetap D supaya fisibel maka haruslah P1 dan P2 positif, yakni
γ2 > 0 dan γ1 γ ⇔ 1 > 2 dan γ1
1−
γ2 − γ1 > 0 γ1 γ2 > γ1 γ1
⇔ γ 1 > γ 2 dan γ 2 > γ 12 ⇒ γ 12 < γ 2 < γ 1 ⇒ 0 < γ 12 < γ 2 < γ 1 < 1. Jadi terlihat bahwa daerah fisibel untuk titik tetap A adalah semua nilai γ 1 dan γ 2 , untuk
titik tetap B adalah 0 < γ 2 < 1 , untuk titik tetap C adalah 0 < γ 1 < 1 , sedangkan untuk titik tetap D adalah 0 < γ 12 < γ 2 < γ 1 < 1 . Untuk mempermudah dalam melihat hasil kefisibelan di atas, maka selanjutnya akan dibuat gambar seperti Gambar 1 di bawah ini. Proses membuatnya diberikan dalam Lampiran 3.
7
1.8 1.6
4
3
1.4
γ2
γ 2 = γ1
1.2
γ 2 = γ 12
1 0.8
2 0.6
5
•
1
0.4
6
0.2 0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
γ1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
Gambar 1 Daerah fisibel titik tetap model kompetisi eksploitatif 2 spesies. Di bawah ini akan ditunjukkan perilaku kestabilan dari setiap titik tetap mulai dari daerah 1 sampai dengan daerah 6. Apabila terdapat minimal 1 nilai eigen dari satu titik tetap yang lebih besar dari 0 maka titik tetap tersebut tidak stabil. Supaya stabil, maka kedua nilai eigen harus negatif. Hal ini berdasarkan definisi 11 pada bab landasan teori. Perilaku kestabilan dari setiap titik tetap sebagai berikut : • Daerah 1 : 0 < γ 12 < γ 2 < γ 1 < 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎪⎫ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪⎭ o Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) < 0 ⎪⎫ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 12 − γ 2 ) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap D : ⎫ ⎪ ⎪ ⎬ tidak stabil ⎞ ⎪ + 2γ 1 − γ 2 ⎟ > 0 ⎪ ⎠ ⎭
⎛γ ⎞ λ1 = c1 ⎜ 2 − 1⎟ < 0 γ ⎝ 1 ⎠ ⎛ γ 22
λ2 = c2 ⎜ −
2 ⎝ γ1
•
Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) > 0⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 12 − γ 2 ) < 0⎪⎭ o Titik tetap D : tidak fisibel Daerah 3 : γ 2 > 1; 0 < γ 1 < 1; o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎪⎫ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) < 0⎪⎭ o Titik tetap B : tidak fisibel o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 12 − γ 2 ) < 0⎪⎭ o Titik tetap D : tidak fisibel Daerah 4 : γ 2 > 1; γ 1 > 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) < 0 ⎪⎫ ⎬ stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) < 0⎪⎭ o Titik tetap B : tidak fisibel o Titik tetap C : tidak fisibel o Titik tetap D : tidak fisibel Daerah 5 : 0 < γ 2 < 1; γ 1 > 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) < 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0⎪⎭ o Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) < 0⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : tidak fisibel o Titik tetap D : tidak fisibel
o
2
Daerah 2 : 0 < γ 2 < 1; 0 < γ 1 < 1; γ 2 > γ 1 ; γ 2 > γ 12 o Titik tetap : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0⎪⎭
•
•
•
Daerah 6 : 0 < γ 2 < 1; 0 < γ 1 < 1; γ 2 < γ 1 ; γ 2 < γ 12 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0⎪⎭ o Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) < 0⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 ( γ 12 − γ 2 ) > 0⎪⎭ o Titik tetap D : tidak fisibel
8
Titik tetap D, P1 = 1 −
γ2 γ ; P2 = 2 − γ 1 , γ1 γ1
pada daerah 1 merupakan titik tetap yang realistis untuk tujuan menggambarkan terpeliharanya keanekaragaman hayati spesies, karena titik tetap ini menunjukkan bahwa kedua spesies ada, akan tetapi titik tetap ini tidak stabil. Titik tetap yang stabil pada daerah 1 yaitu titik tetap B ( P1 = 0 ; P2 = 1 − γ 2 ) dan titik tetap C ( P1 = 1 − γ 1 ; P2 = 0 ). Dari kedua titik tetap yang stabil ini, titik tetap C merupakan titik tetap yang lebih mendekati gambaran yang diinginkan, akan tetapi yang ada hanya spesies 1 sedangkan spesies 2 tidak ada atau nol. Oleh karena itu dapat disimpulkan bahwa model kompetisi eksploitatif 2 spesies tidak menggambarkan terpeliharanya keanekaragaman hayati hutan hujan.
4.1.2 Model Spesies
Kompetisi Eksploitatif n
4.1.3 Model Kolonisasi n Spesies Analisis kestabilan untuk model kolonisasi n spesies (3.16) dilihat dari γ i . • Kasus 1 : γ i semuanya berbeda Dalam kasus ini, jika γ i > 1, ∀i = 1, 2, ..., n maka titik tetap trivialnya ( P = (0, 0, ..., 0) ) stabil. Untuk γ i < 1 ; i = 1, 2, ..., k dengan proporsi setiap spesies j ( j = k + 1, ..., n ) sama dengan 0. Dalam kasus ini, titik tetap trivial menunjukkan tidak stabil dan titik tetap nontrivial, yaitu P = ( P1 , P2 , ..., Pk , 0, 0, ..., 0) stabil. •
Kasus 2 : sejumlah
setiap j = k + 1, ..., n . o Jika semua γ > 1 dan γ j > 1 , maka
Proporsi spesies untuk model kompetisi eksploitatif n spesies (3.12) diberikan dalam persamaan sebagai berikut :
Pn =
o mi , ci
γn − γ1 . γ1
Proses mendapatkan proporsi n spesies diberikan dalam Lampiran 4. Terdapat sedikitnya 1 nilai eigen dari matriks J n sistem persamaan (3.12). Sistem persamaan (3.12) memiliki paling banyak 1 titik tetap stabil yang mungkin. Titik tetap ini menunjukkan hanya 1 spesies dengan proporsi tak nol sedangkan yang lainnya tidak ada (proporsinya nol). Perhitungan matriks J n , nilai eigen beserta analisis kestabilan dari persamaan (3.12) diberikan dalam Lampiran 5. Model kompetisi eksploitatif n spesies tidak menggambarkan keanekaragaman hayati dalam hutan hujan karena hanya 1 spesies yang hidup, sedangkan keadaan yang semestinya adalah sejumlah n spesies tersebut hidup.
titik tetap trivial stabil. Jika γ < 1 tetapi γ j > 1 maka titik tetap trivial menunjukkan tidak stabil dan titik tetap S stabil dengan ⎧ Pi : P1 + P2 + ... + Pk = 1 − γ , ⎫ ⎪ ⎪ S = ⎨ Pi > 0 untuk i = 1, 2,..., k ; ⎬ . ⎪ ⎪ ⎩ Pj = 0 untuk j = k + 1,..., n ⎭
P1 = 1 −
untuk i = 2,..., n − 1 dengan γ i =
sama
γi = γ untuk Asumsikan bahwa i = 1, 2, ..., k dan γ j berbeda-beda untuk
o
γ2 , γ1 γ γ Pi = i − i +1 , γ1 γ1
γi
Jika γ < 1 dan γ j < 1 maka terdapat titik tetap P = (0, ..., 0, Pk +1 , ..., Pn ) yang menunjukkan stabil jika γj <γ .
Proses rinci perhitungan matriks J n dan analisis kestabilan model kolonisasi n spesies (3.16) diberikan dalam Lampiran 6. Dapat disimpulkan bahwa model ini bisa menunjukkan terpeliharanya keberdampingan jika beberapa γ i sama. Hal ini termasuk kasus yang sistemnya tidak stabil secara struktur, karena sedikit perubahan γ i berakibat besar bagi sistem. Kesimpulannya bahwa model kolonisasi n spesies lebih mencerminkan terpeliharanya keanekaragaman hayati hutan hujan dibandingkan model kompetisi eksploitatif. Selanjutnya akan dilihat model kolonisasi 2 spesies.
9
•
4.1.4 Model Kolonisasi 2 Spesies Tabel di bawah ini menunjukkan empat kemungkinan titik tetap dan nilai eigennya dari model kolonisasi 2 spesies. Proses mendapatkannya ditunjukkan dalam Lampiran 7.
Tabel 2 Titik tetap dan nilai eigennya dari model kolonisasi 2 spesies. Titik λ1 λ2 ( P1 , P2 ) Tetap A
(0,0)
B
( 0,1 − γ 2 )
C
(1 − γ 1 , 0 )
D
(1 − γ ,1 − γ )
Catatan : γ i =
c1 (1 − γ 1 )
c2 (1 − γ 2 )
c1 ( γ 2 − γ 1 ) c2 ( γ 2 − 1)
c1 ( γ 1 − 1)
c2 ( γ 1 − γ 2 )
3c1 ( γ − 1) 3c2 ( γ − 1)
mi ci
Titik tetap C supaya fisibel maka haruslah P1 positif, yakni P1 = 1 − γ 1 > 0 ⇒ 0 < γ1 < 1 ;
•
Titik tetap D supaya fisibel maka haruslah P1 dan P2 positif, yakni 1− γ > 0 ⇔1>γ
⇒ 0 < γ < 1. Jadi terlihat bahwa daerah fisibel untuk titik tetap A adalah semua nilai γ 1 dan γ 2 , untuk
titik tetap B adalah 0 < γ 2 < 1 , untuk titik tetap C adalah 0 < γ 1 < 1 , sedangkan untuk titik tetap D adalah 0 < γ < 1 . Untuk mempermudah dalam melihat hasil kefisibelan di atas, maka selanjutnya akan dibuat gambar seperti Gambar 2 di bawah ini. Proses membuat Gambar 2 diberikan dalam Lampiran 8. 2
Titik tetap A menunjukkan bahwa tidak ada satu spesiespun. Pada titik tetap B, spesies 2 yang ada dan tidak berdampingan dengan spesies lain. Sama halnya dengan titik tetap C, tidak ada satupun spesies 2, yang ada hanya spesies 1. Sedangkan pada titik tetap D, kedua spesies berdampingan sehingga proporsi kedua spesies positif. Nilai eigen pada Tabel 2 di atas diperoleh dari J 2 − λ I = 0 , dengan ⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎜ ⎜ ⎟ P1 ⎝ ∂t ⎟⎠ P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎟ J2 = ⎜ ⎜ ∂ ⎛ ∂P ⎞ ∂ ⎛ ∂P ⎞ ⎟ 2 ⎜⎜ ⎜ 2 ⎟ ⎜ ∂t ⎟ ⎟⎟ ∂ P t P ⎝ ⎠ ⎝ ⎠⎠ ⎝ 1 2 ⎛ c (1 − P1 − P2 ) − c1 P1 − m1 −c1 P1 ⎞ =⎜ 1 ⎟ −c2 P2 c3 (1 − P1 − P2 ) − c2 P2 − m2 ⎠ ⎝ −c1 P1 ⎛ c − 2c1 P1 − c1 P2 − γ 1c1 ⎞ =⎜ 1 ⎟ c2 − 2c2 P2 − c2 P1 − γ 2 c2 ⎠ −c2 P2 ⎝
Nilai eigen yang diperoleh seperti dalam Tabel 2 merupakan bilangan real. Untuk menjadi fisibel maka P1 dan P2 harus tak negatif, sehingga kefisibelan dari empat kemungkinan titik tetap pada Tabel 2 sebagai berikut : • Titik tetap A fisibel untuk semua nilai γ 1 •
dan γ 2 ; Titik tetap B supaya fisibel maka haruslah P2 positif, yakni P2 = 1 − γ 2 > 0 ⇒ 0 < γ2 <1 ;
1.8 1.6
3
1.4
4
1.2
γ2
γ 2 = γ1
1
2
0.8
1
0.6
5 0.4
6
0.2 0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
γ1 Gambar 2 Daerah fisibel titik tetap model kolonisasi 2 spesies. Di bawah ini akan ditunjukkan perilaku kestabilan dari setiap titik tetap mulai dari daerah 1 sampai dengan daerah 6. Apabila terdapat minimal 1 nilai eigen dari satu titik tetap yang lebih besar dari 0 maka titik tetap tersebut tidak stabil. Supaya stabil maka kedua nilai eigen harus negatif. Hal ini berdasarkan definisi 11 pada bab landasan teori. Perilaku kestabilan dari setiap titik tetap sebagai berikut : : • Daerah 1 0 < γ1 < 1 ; 0 < γ 2 < 1 ; γ 2 = γ1 = γ o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪⎭
10
Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) = 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎪⎫ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 ( γ 1 − γ 2 ) = 0 ⎪⎭ o Titik tetap D : λ1 = 3c1 ( γ − 1) < 0 ⎪⎫ ⎬ stabil λ2 = 3c2 ( γ − 1) < 0 ⎪⎭ Daerah 2 : 0 < γ 1 <1 ; 0 < γ 2 <1 ; γ 2 > γ 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪⎭ o Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) > 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 1 − γ 2 ) < 0 ⎪⎭ o State D : tidak fisibel Daerah 3 : 0 < γ1 < 1 ; γ 2 > 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap B : tidak fisibel o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎪⎫ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 1 − γ 2 ) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap D : tidak fisibel Daerah 4 : γ1 > 1 ; γ 2 > 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) < 0 ⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap B : tidak fisibel o Titik tetap C : tidak fisibel o Titik tetap D : tidak fisibel Daerah 5 : γ1 > 1 ; 0 < γ 2 < 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) < 0 ⎫⎪ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪⎭
o
•
•
•
•
Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) < 0 ⎫⎪ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : tidak fisibel o Titik tetap D : tidak fisibel : • Daerah 6 0 < γ 1 <1 ; 0 < γ 2 <1 ; γ 2 < γ 1 o Titik tetap A : λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎪⎫ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪⎭ o Titik tetap B : λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 ) < 0 ⎪⎫ ⎬ stabil λ2 = c2 ( γ 2 − 1) < 0 ⎪⎭ o Titik tetap C : λ1 = c1 ( γ 1 − 1) < 0 ⎪⎫ ⎬ tidak stabil λ2 = c2 ( γ 1 − γ 2 ) > 0 ⎪⎭ o Titik tetap D : tidak fisibel Titik tetap D, P1 = 1 − γ ; P2 = 1 − γ , merupakan titik tetap yang realistis untuk tujuan menggambarkan terpeliharanya keanekaragaman hayati. Pada daerah 1, titik tetap D menunjukkan stabil. Sehingga dapat disimpulkan bahwa model kolonisasi 2 spesies ini mendekati gambaran yang ingin diperoleh.
o
4.2 Simulasi Numerik Pada bagian ini akan diberikan simulasi untuk kondisi stabil dari semua model modifikasi, yang berupa gambar plot solusi numerik model modifikasi. Gambar-gambar di bawah ini didapatkan dengan menggunakan piranti lunak MATLAB 6.5. Pada lampiran 9, terdapat Tabel 3 dan Tabel 4 yang menyediakan nilai-nilai peubah dan nilai-nilai awal yang diperlukan dalam simulasi tersebut. Proses mendapatkan Gambar 3 dan Gambar 4 diberikan dalam Lampiran 10. Gambar 3 menunjukkan estimasi lamanya 2, 6, dan 180 spesies tetap berdampingan masing-masing sebesar 162, 255, 10.870 tahun. Sedangkan pada Gambar 4 ditunjukkan bahwa estimasi lamanya 2, 6, dan 180 spesies tetap berdampingan masing-masing sebesar 312, 8.980, 92.951 tahun. Bisa disimpulkan bahwa model kolonisasi yang disimulasikan pada Gambar 4 menunjukkan keberdampingan yang lebih lama dibandingkan model kompetisi eksploitatif. Hasil simulasi dari setiap model modifikasi menunjukkan bahwa semakin banyak jumlah spesies maka semakin lama sejumlah spesies tersebut hidup berdampingan.
11
i = 1, 2
i = 1, 2,..., 6 Pi (t )
i = 1, 2,...,180
t (tahun)
Gambar 3 Simulasi model kompetisi eksploitatif (3.12).
i = 1, 2
i = 1, 2,..., 6 Pi (t )
i = 1, 2,...,180
t (tahun)
Gambar 4 Simulasi model kolonisasi (3.16).
12
V SIMPULAN DAN SARAN 5.1 Simpulan Sistem persamaan model kompetisi eksloitatif n spesies (3.12) memiliki paling banyak 1 titik tetap stabil yang mungkin. Titik tetap ini menunjukkan hanya 1 spesies dengan proporsi tak nol sedangkan yang lainnya nol. Model kompetisi eksploitatif n spesies tidak menggambarkan keanekaragaman hayati hutan hujan karena hanya 1 spesies yang hidup, sedangkan keadaan yang semestinya adalah sejumlah n spesies tersebut hidup. Sistem persamaan model kolonisasi n spesies (3.16) mempunyai titik tetap yang menjamin eksistensi spesies jika beberapa γ i
mi ) sama. Hal ini termasuk kasus yang ci sistemnya tidak stabil secara struktural, karena sedikit perubahan γ i berakibat besar bagi sistem. Akan tetapi, pada model kolonisasi 2 spesies, titik tetap ( P1 = 1 − γ , P2 = 1 − γ ) bersifat stabil. Model kolonisasi lebih (γi =
mencerminkan terpeliharanya keanekaragaman hayati hutan hujan dibandingkan model kompetisi eksploitatif. Dari hasil simulasi, diperoleh kesimpulan bahwa model kolonisasi menunjukkan keberdampingan yang lebih lama dibandingkan model kompetisi eksploitatif. Hasil simulasi dari setiap model modifikasi menunjukkan bahwa semakin banyak jumlah spesies maka semakin lama sejumlah spesies tersebut hidup berdampingan.
5.2 Saran Karya ilmiah ini menggunakan asumsi bahwa tingkat kolonisasi dan tingkat mortalitas spesies merupakan konstanta positif. Oleh karena itu, disarankan untuk menggunakan asumsi bahwa tingkat kolonisasi lebih sebagai fungsi dari waktu demi mendapatkan gambaran yang lebih mendekati keadaan yang sebenarnya.
13
DAFTAR PUSTAKA Bampfylde CJ, Browna ND, Gavaghanc DJ, Mainib PK. 2005. Modelling rain forest diversity: the role of competition. Elsevier Ecological Modelling 188:253278.
Hubbell SP. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton : Princeton University Press.
Clark JS, et al. 1999. Interpreting recruitment limitation in forests. American Journal of Botany 86(1): 1–16.
Hurtt GC, Pacala SW. 1995. The consequences of recruitment limitation: reconciling chance, history and competitive differences between plants. Journal of Theoretical Biology 176: 1–12.
Connell JH. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199: 1302–1310.
Hutchinson GE. 1961. The paradox of the plankton. The American Naturalist 95: 137–145.
Delissio LJ, Primack RB, Hall P, Lee HS. 2002. A decade of canopy-tree seedling survival and growth in two bornean rain forests: persistence and recovery from suppression. Journal of Tropical Ecology 18(5): 645–658.
Leon SJ. 2001. Aljabar Linear dan Aplikasinya. Edisi ke-5. Bondan A, penerjemah; Jakarta: Erlangga. Terjemahan dari: Linear Algebra with Applications Fifth Edition.
Farlow SJ. 1994. An Introduction to Differential Equations and Their Applications. Singapore: McGraw-Hill. Gear B. 2007. Backward Differentiation Formulas. Scholarpedia 2(8):3162. (14 Mei 2009) Hubbell SP. 1998. The maintenance of diversity in a neotropical tree community: conceptual issues, current evidence, and challenges ahead. Di dalam: Dallmeier F, Comiskey JA, editor. Forest Biodiversity Research, Monitoring and Modeling. Carnforth: Parthenon Publishing Group. hlm 17-44
Mathews JH. 1992. Numerical Methods for Mathematics, Science, and Engineering. London: Prentice-Hall. Svenning JC. 1999. Microhabitat specialization in a species-rich palm community in amazonian ecuador. Journal of Ecology 87: 55–65. Tilman D. 1994. Competition and biodiversity in spatially structured habitats. Ecology 75: 2–16. Tu PNV. 1994. Dynamics Systems : An Introduction with Application in Economics and Biology. Heidelberg, Germany: Spinger-Verlag.
14
LAMPIRAN
15
Lampiran 1 Bukti teorema hasil kali dan jumlah nilai eigen Jika p(λ ) adalah persamaan karakteristik dari matriks A berukuran n × n , maka ⎛ a11 − λ ⎜ a p(λ ) = A − λ I = ⎜ 21 ⎜ ⎜ ⎝ an1 Dengan menguraikan
a1n ⎞ ⎟ a2 n ⎟ ...(*) ⎟ ⎟ an 2 ann − λ ⎠ determinan sepanjang kolom
a12 a22 − λ
n
A − λ I = ( a11 − λ ) M11 + ∑ ai1 (−1)
i +1
i =2
pertama,
kita
mendapatkan
M i1 dimana minor-minor M i1 , i = 2,..., n tidak mengandung
kedua elemen diagonal ( a11 − λ ) dan ( aii − λ ) . Dengan
menguraikan
dengan
M11
( a11 − λ )( a22 − λ ) ... ( ann − λ )
cara
yang
sama,
dapat
kita
simpulkan
bahwa
...(**) adalah satu-satunya suku dalam ekspansi A − λ I yang
melibatkan suatu hasil kali lebih dari ( n − 2 ) elemen diagonal. Jika persamaan (**) diuraikan, maka koefisien dari λ n akan menjadi (−1) n . Jadi koefisien utama dari p(λ ) adalah (−1) n . Dengan demikian, jika λ1 , λ2 ,..., λn adalah nilai-nilai eigen dari A, maka p(λ ) = ( −1) n ( λ − λ1 )( λ − λ2 ) ... ( λ − λn ) = ( λ1 − λ )( λ2 − λ ) ... ( λn − λ )
...(***)
Dari (*) dan (***), maka didapatkan λ1λ2 ...λn = p(0) = det( A ) . n
Dari (**) kita juga mendapatkan
∑a i =1
tentukan koefisien (−λ )
n −1
ii
sebagai koefisien dari ( −λ ) n −1 . Dengan cara yang sama kita n
dari persamaan (***), maka kita mendapatkan
∑λ i =1
n
maka
. Dengan demikian,
n
∑a = ∑λ i =1
i
ii
i =1
i
. (Leon, 2001)
16
Lampiran 2 Titik tetap dan nilai eigen pada Tabel 1 Di bawah ini adalah proses dalam menentukan nilai eigen dan titik tetap untuk model kompetisi eksploitatif 2 spesies seperti yang ditunjukkan persamaan (3.7) dan (3.8). dP1 • =0 dt ⇔ c1 P1 (1 − P1 − P2 ) − m1 P1 = 0 ⇔ (1 − P1 − P2 ) = γ 1 , untuk γ 1 =
•
m1 c1
...(i)
dP2 =0 dt ⇔ c2 P2 (1 − P1 − P2 ) (1 − P1 ) − m2 P2 = 0 ⇔ (1 − P1 − P2 ) (1 − P1 ) = γ 2 , untuk γ 2 =
Titik tetap A Titik tetap B Titik tetap C Titik tetap D
: : : :
m2 c2
...(ii)
P1 = 0 ; P2 = 0
P1 = 0 (substitusikan ke (ii)) ⇒ P2 = 1 − γ 2 P2 = 0 (substitusikan ke (i)) ⇒ P1 = 1 − γ 1 subsitusikan (i) ke (ii)
(1 − P1 − P2 )(1 − P1 ) = γ 2 (ii) ⇔ γ 1 (1 − P1 ) = γ 2 ⇔ P1 = 1 −
γ2 γ1
(1 − P1 − P2 )(1 − P1 ) = γ 2 (ii)
γ2 γ − P2 ) 2 = γ 2 γ1 γ1 γ2 γγ ⇔ ( − P2 ) = 2 1 γ1 γ2 γ2 ⇔ ( − P2 ) = γ 1 γ1 γ ⇔ P2 = 2 − γ 1 γ1 ⇔(
Nilai eigen diperoleh dari J 2 − λ I = 0 m1 ⎞ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎛ ⎛ −c1 P1 ⎟ ⎜ c1 ⎜ 1 − 2 P1 − P2 − c ⎟ ⎜ ⎟ P2 ⎝ ∂t ⎠ ⎟ ⎜ ⎝ 1 ⎠ = ∂ ⎛ ∂P2 ⎞ ⎟ ⎜⎜ ⎛ m ⎟ −c P ( 2 − 2 P1 − P2 ) c2 ⎜ (1 − P1 )(1 − P1 − 2 P2 ) − 2 P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎟⎠ ⎜⎝ 2 2 c2 ⎝ Titik tetap A dengan P1 = 0 ; P2 = 0
⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎜ ⎜ P ⎝ ∂t ⎟⎠ J2 = ⎜ 1 ⎜ ∂ ⎛ ∂P ⎞ 2 ⎜⎜ P ⎜ ∂t ⎟ ⎠ ⎝ 1⎝ •
0 ⎛c −γ c ⎞ J2 = ⎜ 1 1 1 ⎟ c2 − γ 2 c2 ⎠ ⎝ 0 0 ⎛c −γ c ⎞ ⎛1 0⎞ J 2 − λI = ⎜ 1 1 1 ⎟−λ⎜ ⎟ =0 γ 0 c c − ⎝0 1⎠ 2 2 2 ⎠ ⎝
0 ⎛c −γ c −λ ⎞ =⎜ 1 11 ⎟ =0 c c 0 γ λ − − 2 2 2 ⎝ ⎠ = ( c1 − γ 1c1 − λ )( c2 − γ 2 c2 − λ ) = 0
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎞⎟ ⎟⎟ ⎠⎠
17
⇒ ( c1 − γ 1c1 − λ ) = 0 ∨ ( c2 − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ λ1 = ( c1 − γ 1c1 ) ; λ2 = ( c2 − γ 2 c2 ) ⇒ λ1 = c1 (1 − γ 1 )
λ2 = c2 (1 − γ 2 ) •
Titik tetap B dengan P1 = 0 ; P2 = 1 − γ 2 0 c1γ 2 − γ 1c1 ⎛ ⎞ J2 = ⎜ ⎟ − 1 − γ 1 + γ 2 γ − 1 − γ c c c ( )( ) ( ) 2 2 2 2 2 2⎠ ⎝ 2 0 c1γ 2 − γ 1c1 ⎛ ⎞ ⎛1 0⎞ J2 − λI = ⎜ ⎟−λ⎜ ⎟ =0 − − + − − 1 γ 1 γ 2 γ 1 γ c c c ( )( ) ( ) 2 2 2 2 2 2⎠ ⎝0 1⎠ ⎝ 2 0 ⎛ c1γ 2 − γ 1c1 − λ ⎞ =⎜ ⎟ =0 − − + − − − γ γ γ γ λ 1 1 2 1 c c c ( )( ) ( ) 2 2 2 2 2 2 ⎝ 2 ⎠ = ( c1γ 2 − γ 1c1 − λ ) ( c2 ( 2γ 2 − 1) − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ ( c1γ 2 − γ 1 c1 − λ ) = 0 ∨ ( c2 ( 2γ 2 − 1) − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ λ1 = ( c1γ 2 − γ 1 c1 ) ; λ2 = ( c2 ( 2γ 2 − 1) − γ 2 c2 ) ⇒ λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 )
λ2 = c2 ( γ 2 − 1) •
Titik tetap C dengan P1 = 1 − γ 1 ; P2 = 0 ⎛ c1 ( 2γ 1 − 1) − m1 ⎜ J2 = ⎜ 0 ⎜ ⎝
γ 1c1 − c1
⎞ ⎟ ⎛ 2 m2 ⎞ ⎟ c2 ⎜ γ 1 − ⎟ c2 ⎠ ⎟⎠ ⎝
⎛ c1 ( 2γ 1 − 1) − γ 1c1 ⎜ J2 − λI = ⎜ 0 ⎜ ⎝
γ 1c1 − c1
⎞ ⎟ ⎛1 0⎞ ⎛ 2 γ 2 c2 ⎞ ⎟ − λ ⎜ ⎟ =0 c2 ⎜ γ 1 − ⎟⎟ ⎝0 1⎠ c 2 ⎠⎠ ⎝
⎛ c1 ( 2γ 1 − 1) − γ 1c1 − λ γ 1c1 − c1 ⎞ ⎟ =0 =⎜ 2 ⎜ c2 ( γ 1 − γ 2 ) − λ ⎟⎠ 0 ⎝
(
)
= ( c1 ( 2γ 1 − 1) − γ 1c1 − λ ) c2 ( γ 12 − γ 2 ) − λ = 0
(
)
⇒ ( c1 ( 2γ 1 − 1) − γ 1c1 − λ ) = 0 ∨ c2 ( γ − γ 2 ) − λ = 0 2 1
(
⇒ λ1 = ( c1 ( 2γ 1 − 1) − γ 1c1 ) ; λ2 = c2 ( γ − γ 2 ) 2 1
)
⇒ λ1 = c1 ( γ 1 − 1)
λ2 = c2 ( γ 12 − γ 2 )
•
Titik tetap D dengan P1 = 1 −
γ2 γ ; P2 = 2 − γ 1 γ1 γ1
⎛ ⎛⎛ γ2 ⎞ ⎞ γ ⎞ γ c1 2 − c1 ⎜ c1 ⎜⎜ ⎜ 2 − 1⎟ + γ 1 − 2 ⎟⎟ − γ 1c1 ⎟ γ γ γ ⎜ ⎝⎝ 1 ⎟ 1 ⎠ 1 ⎠ J2 = ⎜ ⎟ 2 ⎜ −c ⎛ γ 2 − γ ⎞ ⎛ 2 γ 2 + γ − γ 2 ⎞ c ⎛ − γ 2 + 2γ ⎞ − γ c ⎟ ⎟ 2⎜ 1 ⎟⎜ 1 1⎟ 2 2⎟ 2 ⎜ 2⎜γ γ1 ⎠ ⎝ 1 ⎠ ⎝ γ1 ⎝ γ1 ⎠ ⎝ ⎠
18
2
2
i =1
i =1
karena tr (J 2 ) = ∑ aii = ∑ λi maka
⎛⎛ γ ⎞ γ λ1 = c1 ⎜⎜ ⎜ 2 2 − 1⎟ + γ 1 − 2 γ1 ⎠ ⎝ ⎝ γ1 ⎛ γ 22
λ2 = c2 ⎜ −
2 ⎝ γ1
⎞ ⎛ γ2 ⎞ ⎟⎟ − γ 1c1 ⇒ λ1 = c1 ⎜ − 1⎟ ⎝ γ1 ⎠ ⎠
⎞ ⎛ γ 2 ⎞ + 2γ 1 ⎟ − γ 2 c2 ⇒ λ2 = c2 ⎜ − 22 + 2γ 1 − γ 2 ⎟ ⎠ ⎝ γ1 ⎠
19
Lampiran 3 Perintah matlab untuk membuat Gambar 1 Pada Command Window MATLAB 6.5 diberikan perintah-perintah sebagai berikut : clear; x=linspace(0,1); f1=inline('x.^2');f2=inline('x'); x2=linspace(0,2); plot(x2,1,1,x2,x,f1(x),'or',x,f2(x),'-b'); xlim([0,2]); ylim([0,2]); Hasilnya sebagai berikut : 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
20
Lampiran 4 Titik tetap untuk model kompetisi eksploitatif n spesies •
Spesies 1 dP1 =0 dt ⇔ c1 P1 g − m1 P1 = 0 ⇔ g = γ 1 untuk γ 1 =
•
m1 c1
Spesies 2 dP2 =0 dt ⇔ c2 P2 g (1 − P1 ) − m2 P2 = 0 ⇔ c2 P2 γ 1 (1 − P1 ) = m2 P2 ⇔ P1 = 1 −
•
m γ2 untuk γ i = i ci γ1
Spesies 3 dP3 =0 dt ⇔ c3 P3 g (1 − P1 − P2 ) − m3 P3 = 0 ⎛γ ⎞ ⇔ c3 P3γ 1 ⎜ 2 − P2 ⎟ = m3 P3 ⎝ γ1 ⎠ m γ2 γ3 − , untuk γ i = i γ1 γ1 ci Spesies 4 ⇔ P2 =
•
dP4 =0 dt ⇔ c4 P4 g (1 − P1 − P2 − P3 ) − m4 P4 = 0 ⎛γ ⎞ ⇔ c4 P4γ 1 ⎜ 3 − P3 ⎟ = m4 P4 ⎝ γ1 ⎠ ⇔ P3 =
•
m γ3 γ4 − , untuk γ i = i ci γ1 γ1
Spesies 5 dP5 =0 dt ⇔ c5 P5 g (1 − P1 − P2 − P3 − P4 ) − m5 P5 = 0
⎛γ ⎞ ⇔ c5 P5γ 1 ⎜ 4 − P4 ⎟ = m5 P5 ⎝ γ1 ⎠ ⇔ P4 = •
m γ4 γ5 − , untuk γ i = i γ1 γ1 ci
Spesies 6 dP6 =0 dt ⇔ c6 P6 g (1 − P1 − P2 − P3 − P4 − P5 ) − m6 P6 = 0 ⎛γ ⎞ ⇔ c6 P6γ 1 ⎜ 5 − P5 ⎟ = m6 P6 ⎝ γ1 ⎠
21
⇔ P5 =
•
γ5 γ6 − γ1 γ1
Spesies (n − 1) dPn −1 =0 dt ⇔ cn −1 Pn −1 g (1 − P1 − P2 − ... − Pn − 2 ) − mn −1 Pn −1 = 0 ⎛γ ⎞ ⇔ cn −1 Pn −1γ 1 ⎜ n − 2 − Pn − 2 ⎟ = mn −1 Pn −1 ⎝ γ1 ⎠ ⇔ Pn − 2 =
•
γ n − 2 γ n −1 − γ1 γ1
Spesies n dPn =0 dt ⇔ cn Pn g (1 − P1 − P2 − ... − Pn −1 ) − mn Pn = 0 ⎛γ ⎞ ⇔ cn Pnγ 1 ⎜ n −1 − Pn −1 ⎟ = mn Pn ⎝ γ1 ⎠ ⇔ Pn −1 =
γ n −1 γ n − γ1 γ1
n
Karena 1 − ∑ Pi = g i =1
⇔ 1 − P1 − P2 − ... − Pn −1 − Pn = γ 1
γn − Pn = γ 1 γ1 γ ⇔ Pn = n − γ 1 γ1 Sehingga proporsi spesies diberikan dalam persamaan : γ P1 = 1 − 2 γ1 m γ γ Pi = i − i +1 untuk i = 2,..., n − 1 dengan γ i = i ci γ1 γ1 γ Pn = n − γ 1 γ1 ⇔
22
Lampiran 5 J n , nilai eigen , dan analisis kestabilan model kompetisi eksploitatif (3.12) n i −1 dPi ⎛ ⎞⎛ ⎞ = ci Pi ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − γ i ci Pi dt ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠
(3.12)
i = 1, 2,..., n
Sehingga n d ⎛ dP1 ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ 1−1 ⎞ ⎛ 1−1 ⎞ = c1 ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎜1 − ∑ Pk ⎟ − c1 P1 ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − γ 1c1 ⎜ ⎟ dP1 ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ n 2 −1 d ⎛ dP2 ⎞ ⎛ ⎞⎛ ⎞ ⎛ 2 −1 ⎞ = c2 ⎜1 − ∑ Pk ⎟ ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − c2 P2 ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − γ 2 c2 ⎜ ⎟ dP2 ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ dst ⎛ i −1 ⎞ ⎞ ⎛ i −1 ⎞ δ ⎛ dPi ⎞ ⎛ n ⎜ ⎟ = ci ⎜1− Pk ⎟ ⎜1− Pk ⎟ − ci Pi ⎜⎜1− Pk ⎟⎟ − ci γ i δ Pi ⎝ dt ⎠ ⎜⎝ k =1 ⎟⎠ ⎜⎝ k =1 ⎟⎠ ⎝ k =1 ⎠
∑
d ⎛ dP2 ⎞ ⎛ 2 −1 ⎜ ⎟ = −c2 P2 ⎜ 1 − ∑ Pk dP1 ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 d ⎛ dP3 ⎞ ⎛ 3−1 ⎜ ⎟ = −c3 P3 ⎜ 1 − ∑ Pk dP2 ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1
∑
∑
n ⎞ ⎛ ⎞ ⎟ − c2 P2 ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎠ ⎝ k =1 ⎠ n ⎞ ⎛ ⎞ ⎟ − c3 P3 ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎠ ⎝ k =1 ⎠
dst i −1 n d ⎛ dPi ⎞ ⎛ ⎞ ⎜ ⎟ = −ci Pi ⎜ 2 − ∑ Pk − ∑ Pk ⎟ untuk j < i dPj ⎝ dt ⎠ k =1 k =1 ⎝ ⎠
d ⎛ dP1 ⎞ ⎛ 1−1 ⎞ ⎫ ⎜ ⎟ = −c1 P1 ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎪ dP2 ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎪ d ⎛ dP2 ⎞ ⎛ 2 −1 ⎞ ⎪⎪ d ⎛ dPi ⎞ ⎛ i −1 ⎞ ⎜ ⎟ = −ci Pi ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ untuk j > i ⎜ ⎟ = −c2 P2 ⎜1 − ∑ Pk ⎟ ⎬ dP3 ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎪ dPj ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎪ dst ⎪ ⎪⎭ Jadi didapatkan : n δ ⎛ dPi ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ i −1 ⎞ ⎛ i −1 ⎞ ⎜ ⎟ = ci ⎜1 − ∑ Pk ⎟ ⎜1 − ∑ Pk ⎟ − ci Pi ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − ci γ i ...(B.1) δ Pi ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ i −1 n δ ⎛ dPi ⎞ ⎛ ⎞ ⎜ ⎟ = −ci Pi ⎜ 2 − ∑ Pk − ∑ k ⎟ ; j < i δ Pj ⎝ dt ⎠ k =1 k =1 ⎠ ⎝
δ ⎛ dPi ⎞ ⎛ i −1 ⎜ ⎟ = −ci Pi ⎜1 − ∑ Pk δ Pj ⎝ dt ⎠ ⎝ k =1 Untuk kasus i = 1, dP1 =0 dt ⇔ c1 P1 g − m1 P1 = 0 n ⎛ ⎞ ⇔ g = γ 1 = ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ ⎝ k =1 ⎠
Untuk kasus i = 2,
⎞ ⎟; j > i ⎠
...(B. 2) ...(B. 3)
23
dP2 =0 dt ⇔ c2 P2 g (1 − P1 ) − m2 P2 = 0 ⇔ c2 P2γ 1 (1 − P1 ) = m2 P2
γ2 γ1 Untuk kasus i = 3, ⇔ (1 − P1 ) =
dP3 =0 dt ⇔ c3 P3 g (1 − P1 − P2 ) − m3 P3 = 0 ⇔ c3 P3γ 1 (1 − P1 − P2 ) = m3 P3 ⇔ (1 − P1 − P2 ) =
γ3 γ1
dan seterusnya. i −1
Maka kita dapatkan bahwa 1 − ∑ Pk = k =1
⎛ Subsitusikan ⎜ 1 − ∑ Pk ⎝ k =1 n
γi untuk i = 1, 2,..., n . γ1
i −1 γi ⎞ ke persamaan (B.1) – (B.3), sehingga didapatkan : ⎟ = γ 1 dan 1 − ∑ Pk = γ1 k =1 ⎠
⎛γ ⎞ δ ⎛ dPi ⎞ = −ci Pi ⎜ i + γ 1 ⎟ ; j < i δ Pj ⎜⎝ dt ⎟⎠ γ ⎝ 1 ⎠ dP γ δ ⎛ i⎞ = −ci Pi i ; j ≥ i δ Pj ⎜⎝ dt ⎟⎠ γ1
...(B. 4) ...(B. 5)
Lalu didapatkan matriks J n , ⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎜ ⎜ ⎟ … P ⎜ ∂t ⎟ ⎟ P ∂ t ⎝ ⎠ ⎠⎟ n ⎝ ⎜ 1 ⎜ ⎟ Jn = ⎜ ⎟ ∂ ⎛ ∂Pn ⎞ ⎟ ⎜ ∂ ⎛ ∂Pn ⎞ ⎟ ⎜ ⎜ Pn ⎝⎜ ∂t ⎠⎟ ⎠⎟ ⎝ P1 ⎝ ∂t ⎠ −c1 P1 ⎛ −c1 P1 ⎜ γ ⎛ ⎞ ⎜ −c P γ 2 + γ −c2 P2 2 1⎟ γ ⎜ 2 2⎜γ γ1 −c2 P2 2 ⎝ 1 ⎠ ⎜ γ1 ⎛ γ3 ⎞ ⎜ ⎛ γ3 ⎞ γ − + c P J n = ⎜ −c3 P3 ⎜ + γ 1 ⎟ γ3 3 3⎜ 1⎟ ⎝ γ1 ⎠ −c3 P3 ⎝ γ1 ⎠ ⎜ γ1 ⎜ ⎜ ⎛ γn ⎞ ⎜ ⎛γn ⎞ ⎜⎜ −cn Pn ⎜ + γ 1 ⎟ −cn Pn ⎜ + γ 1 ⎟ γ ⎝ 1 ⎠ ⎝ γ1 ⎠ ⎝ a1 ⎞ ⎛ a1 a1 a1 ⎜ ⎟ a a a α 2 2 2 ⎟ ⎜ 2 J n = ⎜ α 3 α 3 a3 a3 ⎟ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎜α α ⎟ a n n ⎠ ⎝ n
−c1 P1 ⎞ ⎟ γ2 ⎟ −c2 P2 ⎟ γ1 ⎟ γ ⎟ −c3 P3 3 ⎟ γ1 ⎟ ⎟ ⎟ γ ⎟ −cn Pn n ⎟ γ1 ⎟ ⎠
24
Terdapat sedikitnya 1 nilai eigen dari matriks J n di atas. BUKTI : ⎛ 1 0 0 ⎜ ⎜ α2 1 0 ⎜ a1 ⎜ α Jn = ⎜ 3 0 1 ⎜ a1 ⎜ ⎜ ⎜α ⎜ n 0 ⎜a ⎝ 1 Karena Pi ≥ 0
0⎞ ⎟ 0 ⎟ ⎛ a1 a1 a1 ⎞ ⎟ ⎜ ⎟ a2 a2 ⎟ ⎟ ⎜ 0 a2 − α 2 0⎟×⎜ 0 0 a3 − α 3 a3 ⎟ ⎟ ⎜ ⎟ ⎟ ⎜ ⎟ ⎟ ⎜ ⎟ − 0 0 0 α a n n ⎠ ⎟ ⎝ 1 ⎟⎟ ⎠ , 0 < γ 12 < γ n < ... < γ 2 < γ 1 < 1 , a1 < 0
ai − α i ≥ 0
dan
J n = a1 ( a2 − α 2 )( a3 − α 3 ) ... ( an − α n ) < 0 . Kita tahu bahwa J n = ( −1)
n
n
∏λ
i
,
maka
, supaya J n < 0
1
maka harus dipenuhi n adalah bilangan ganjil (n = 1,3,5,...) dan λi > 0 . Kita dapat lihat bahwa selalu sedikitnya 1 nilai eigen untuk semua nilai n, karena himpunan n mempunyai nilai minimal 1. Dengan demikian, titik tetap dengan semua proporsi n spesies tak nol adalah tidak stabil, karena λi > 0 . Sistem persamaan (3.12) memiliki paling banyak 1 titik tetap stabil yang mungkin. Titik tetap ini menunjukkan hanya 1 spesies dengan proporsi tak nol sedangkan yang lainnya tidak ada. (proporsinya nol) BUKTI : Dari hasil sebelumnya diketahui bahwa titik tetap dengan semua proporsi n spesies tak nol, adalah tidak stabil. Akibatnya sistem berkurang sebesar ( n − 1) spesies. Hal ini sama saja dengan berkurang satu dimensi, sehingga sekarang hanya mempunyai sistem 2 spesies. Di bagian model kompetisi eksploitatif 2 spesies, telah ditunjukkan bahwa titik tetap stabil yang mendekati gambaran yang diinginkan adalah ( P1 , P2 ) = ( P1 , 0) .Untuk titik tetap ( P1 , 0, ..., 0 ) : ⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ∂ ⎜ ⎜ ⎟ … P ∂ t P ⎠ n ⎜ 1⎝ Jn = ⎜ ⎜ ∂ ⎜ ∂ ⎛ ∂Pn ⎞ ⎜ P ⎜ ∂t ⎟ Pn ⎠ ⎝ 1⎝
⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎜ ⎟⎟ ⎝ ∂t ⎠ ⎟ ⎟ ⎟ ⎛ ∂Pn ⎞ ⎟ ⎜ ⎟⎟ ⎝ ∂t ⎠ ⎠
n
n
i =1
i =1
karena tr (J n ) = ∑ aii = ∑ λi maka n δ ⎛ dPi ⎞ ⎛ ⎞ ⎛ i −1 ⎞ ⎛ i −1 ⎞ = ci ⎜1 − ∑ Pk ⎟ ⎜1 − ∑ Pk ⎟ − ci Pi ⎜ 1 − ∑ Pk ⎟ − ci γ i λi = δ Pi ⎜⎝ dt ⎟⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠ ⎝ k =1 ⎠
⇒
λ1 = c1γ 1 − c1 P1 − c1γ 1 = −c1 P1 = −c1 (1 − γ 1 )
(
λ2 = c2 γ 1 (1 − P1 ) − c2 P2 (1 − P1 ) − c2 γ 2 = c2 γ 1 (1 − (1 − γ 1 ) ) − c2 γ 2 = c2 ( γ 1 ) − γ 2 2
(
)
λ3 = c3 γ 1 (1 − P1 − P2 ) − c3 P3 (1 − P1 ) − c3 γ 3 = c3 γ 1 (1 − (1 − γ 1 ) ) − c3 γ 3 = c3 ( γ 1 ) − γ 3 λ1 = −c1 (1 − γ 1 )
⎫⎪ 2 ⎬ < 0 karena 0 < γ 1 < γ n < ... < γ 2 < γ 1 < 1
λi = ci ( γ 12 − γ i ) untuk i = 2, ..., n ⎪⎭
Jadi titik tetap ( P1 , 0, ..., 0 ) stabil.
2
)
25
Lampiran 6 J n , dan analisis kestabilan model kolonisasi n spesies (3.16) dPi =0 dt n ⎛ ⎞ ⇔ ci Pi ⎜1 − ∑ Pi ⎟ − mi Pi = 0 ⎝ i =1 ⎠ n m ⎛ ⎞ ⇔ ⎜ 1 − ∑ Pi ⎟ = γ i , untuk γ i = i ci ⎝ i =1 ⎠ ⇒ g = γi ⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎜ ⎜ ⎟ … ⎜ P1 ⎝ ∂t ⎠ Jn = ⎜ ⎜ ⎜ ∂ ⎛ ∂Pn ⎞ ⎜ P ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎝ 1
∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎟ Pn ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎟ ⎟ ⎟ ∂ ⎛ ∂Pn ⎞ ⎟ Pn ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎟⎠
n ⎫ ⎛ ⎞ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ = c1 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c1 P1 − m1 ⎪ ⎜ ⎟ P1 ⎝ ∂t ⎠ j =1 ⎝ ⎠ ⎪ ⎪ n ⎛ ⎞ ∂ P ∂⎛ 2⎞ ⎪⎪ ∂ ⎛ ∂P ⎞ n = − − − c P c P m 1 ⎛ ⎞ ⎜ ⎟ ∑ 2 2 2 2 j i c Pj ⎟ − ci Pi − mi = − 1 P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎬ ⎜ 1 j = ∑ i ⎜ ⎟ ⎝ ⎠ j =1 ⎝ ⎠ ⎪ Pi ⎝ ∂t ⎠ ⎪ ⎪ n ⎛ ⎞ ∂ ⎛ ∂Pn ⎞ = cn ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − cn Pn − mn ⎪ ⎜ ⎟ Pn ⎝ ∂t ⎠ ⎪⎭ j =1 ⎝ ⎠ ⎫ ∂ ⎛ ∂P2 ⎞ = −c2 P2 ⎪ P1 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎪ ∂ ⎛ ∂P3 ⎞ ⎪⎪ ∂ ⎛ ∂Pi ⎞ = −c3 P3 ⎬ ⎜ ⎟ = −ci Pi untuk j < i P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎪ Pj ⎝ ∂t ⎠ ⎪ ⎪ ⎪⎭
⎫ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ = −c1 P1 ⎪ P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎪ ⎪⎪ ∂ ⎛ ∂P ∂ ⎛ ∂P2 ⎞ = −c2 P2 ⎬ ⎜ i ⎜ ⎟ P3 ⎝ ∂t ⎠ ⎪ Pj ⎝ ∂t ⎪ ⎪ ⎪⎭ n ⎛ ⎛ ⎞ ⎜ c1 ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ − c1 P1 − m1 = 1 j ⎜ ⎝ ⎠ ⎜ −c2 P2 ⎜ Jn = ⎜ −c3 P3 ⎜ ⎜ ⎜ −cn Pn ⎝
•
⎞ ⎟ = −ci Pi untuk j > i ⎠
−c1 P1
−c1 P1 −c2 P2
n ⎛ ⎞ c2 ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ − c2 P2 − m2 = j 1 ⎝ ⎠ −c3 P3
n ⎛ ⎞ c3 ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ − c3 P3 − m3 = j 1 ⎝ ⎠
−cn Pn
−cn Pn
−c1 P1 −c2 P2 −c3 P3
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ n ⎛ ⎞ cn ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ − cn Pn − mn ⎟ ⎟ j =1 ⎝ ⎠ ⎠
Kasus 1 : γ i semuanya berbeda Dalam kasus ini, jika γ i > 1, ∀i = 1, 2, ..., n maka titik tetap trivialnya ( P = (0, 0, ..., 0) ) stabil.
26
Untuk titik tetap P = (0, 0, ..., 0) : ⎛ c1 − γ 1c1 ⎜ ⎜ 0 Jn = ⎜ 0 ⎜ ⎜ ⎜ 0 ⎝
0
0
c2 − γ 2 c2 0
0 c3 − γ 3 c3
0
0
c1 − γ 1c1 − λ Jn − λI =
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ cn − γ n cn ⎟⎠ 0 0 0 0 0
0
0 c2 − γ 2 c2 − λ
0
0
c3 − γ 3 c3 − λ
0 0 0
0
0
0
cn − γ n cn − λ
=0
= ( c1 − γ 1c1 − λ )( c2 − γ 2 c2 − λ )( c3 − γ 3 c3 − λ ) ... ( cn − γ n cn − λ ) = 0 jadi
λ1 = c1 (1 − γ 1 ) < 0 ⎫
⎪
λ2 = c2 (1 − γ 2 ) < 0 ⎪
⎬ karena γ i > 1 jadi stabil ⎪ λn = cn (1 − γ n ) < 0 ⎪⎭
Jika γ i < 1 ; i = 1, 2, ..., k dengan proporsi setiap spesies j ( j = k + 1, ..., n ) sama dengan 0. Dalam kasus ini, titik tetap trivial menunjukkan tidak stabil dan titik tetap nontrivial stabil. o Untuk titik tetap P = (0, 0, ..., 0) ⎛ c1 ⎜ ⎜ Jn = ⎜ ⎜ ⎜ ⎜ ⎝
− γ 1 c1 0
0 c2 − γ 2 c2
0 0
0
0
c3 − γ 3 c3
0
0
0
Jn − λI =
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ 0 ⎟ ⎟ c n − γ n c n ⎟⎠ 0 0 0
c1 − γ 1 c1 − λ
0
0 0
c2 − γ 2 c2 − λ 0
0 c3 − γ 3 c3 − λ
0 0
0
0
0
cn − γ n cn − λ
0 =0
= ( c1 − γ 1 c1 − λ )( c 2 − γ 2 c 2 − λ )( c 3 − γ 3 c 3 − λ ) ... ( c n − γ n c n − λ ) = 0 jadi
λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫
⎪ λ 2 = c 2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪ ⎬ λ i = c i (1 − γ i ) > 0 karena γ i < 1 untuk i = 1, 2, ..., k ⎪ λ k = c k (1 − γ k ) > 0 ⎪⎭ λ k +1 = c k + 1 (1 − γ k +1 ) < 0 ⎫ ⎪ ⎬ λ j = c j (1 − γ j ) < 0 karena γ j > 1 untuk j = k + 1, ..., n ⎪ λ n = c n (1 − γ n ) < 0 ⎭
⎫ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ tidak stabil ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪⎭
27
o
Untuk titik tetap P = ( P1 , P2 , ..., Pk , 0, 0, ..., 0)
n −c1 P1 ⎛ ⎛ ⎞ ⎜ c1 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c1 P1 − m1 n ⎛ ⎞ j =1 ⎜ ⎝ ⎠ c2 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c2 P2 − m2 ⎜ −c2 P2 j =1 ⎝ ⎠ Jn = ⎜ −c3 P3 −c3 P3 ⎜ ⎜ ⎜ ⎜ −cn Pn −cn Pn ⎝
n
n
i =1
i =1
−c1 P1
−c1 P1
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ n ⎛ ⎞ cn ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − cn Pn − mn ⎟ ⎟ j =1 ⎝ ⎠ ⎠
−c2 P2
−c2 P2 −c3 P3
n ⎛ ⎞ c3 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c3 P3 − m3 1 = j ⎝ ⎠
−cn Pn
karena tr (J n ) = ∑ aii = ∑ λi maka λ1 = c1 g − c1 P1 − γ 1c1 ⎫ λ2 = c2 g − c2 P2 − γ 2c2 ⎪⎪
⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λi = ci ( g − Pi − γ i ) = ci ( γ i − Pi − γ i ) = −ci Pi = −ci (1 − γ i ) < 0 untuk i = 1, 2,..., k ⎪ ⎪ ⎪⎪ λk = ck g − ck Pk − γ k ck ⎭⎪ ⎬ stabil ⎪ λk +1 = ck +1 ( g − γ k +1 ) < 0 ⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λ j = c j ( g − γ j ) = c j ( γ i − γ j ) < 0 karena γ j > 1& γ i < 1 untuk j = k + 1,..., n ⎪ ⎪ ⎪ λn = cn ( g − γ n ) < 0 ⎪⎭ ⎭
•
Kasus 2 : sejumlah
γi
sama
Asumsikan bahwa γ i = γ untuk i = 1, 2, ..., k dan γ j berbeda-beda untuk setiap j = k + 1, ..., n . Jika semua γ > 1 dan γ j > 1, maka titik tetap trivial stabil. Untuk titik tetap P = (0, 0, ..., 0) : ⎛ c1 − γ 1c1 ⎜ ⎜ 0 Jn = ⎜ 0 ⎜ ⎜ ⎜ 0 ⎝
J n − λI =
0
0
c2 − γ 2 c2 0
0 c3 − γ 3 c3
0
0
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ 0 ⎟ ⎟ cn − γ n cn ⎟⎠ 0 0 0 0
c1 − γ 1c1 − λ 0
0 c2 − γ 2 c2 − λ
0
0
c3 − γ 3 c3 − λ
0
0
0
0
cn − γ n cn − λ
0 0 =0
= ( c1 − γ 1c1 − λ )( c2 − γ 2 c2 − λ )( c3 − γ 3 c3 − λ ) ... ( cn − γ n cn − λ ) = 0 jadi
λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫
⎫ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ stabil ⎪ λk +1 = ck +1 (1 − γ k +1 ) < 0 ⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λ j = c j (1 − γ j ) < 0 karena γ j > 1 untuk j = k + 1,..., n ⎪⎪ ⎪ λn = cn (1 − γ n ) < 0 ⎪⎭ ⎭
⎪ λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪ ⎬ λi = ci (1 − γ ) < 0 karena γ > 1 untuk i = 1, 2,..., k ⎪ λk = ck (1 − γ k ) > 0 ⎪⎭
28
Jika γ < 1 tetapi γ j > 1 maka titik tetap trivial menunjukkan tidak stabil dan titik tetap S menunjukkan stabil. o Untuk titik tetap P = (0, 0, ..., 0) : 0 0 ⎛ c1 − γ 1c1 ⎜ 0 c2 − γ 2 c2 ⎜ 0 Jn = ⎜ 0 0 c3 − γ 3 c3 ⎜ ⎜ ⎜ 0 0 0 ⎝ 0 c1 − γ 1c1 − λ 0 c2 − γ 2 c2 − λ J n − λI = 0 0 0
⎞ ⎟ 0 ⎟ ⎟ 0 ⎟ ⎟ cn − γ n cn ⎟⎠ 0 0 0
c3 − γ 3 c3 − λ
0 0 0
0
cn − γ n cn − λ
0
=0
= ( c1 − γ 1c1 − λ )( c2 − γ 2 c2 − λ )( c3 − γ 3 c3 − λ ) ... ( cn − γ n cn − λ ) = 0
jadi
λ1 = c1 (1 − γ 1 ) > 0 ⎫
⎫ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ tidak stabil ⎪ λk +1 = ck +1 (1 − γ k +1 ) < 0 ⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λ j = c j (1 − γ j ) < 0 karena γ j > 1 untuk j = k + 1,..., n ⎪⎪ ⎪ λn = cn (1 − γ n ) < 0 ⎪⎭ ⎭
⎪ λ2 = c2 (1 − γ 2 ) > 0 ⎪ ⎬ λi = ci (1 − γ ) > 0 karena γ < 1 untuk i = 1, 2,..., k ⎪ λk = ck (1 − γ k ) > 0⎪⎭
o
S = { Pi : P1 + P2 + ... + Pk = 1 − γ , Pi > 0 untuk i = 1, 2,..., k ; Pj = 0 untuk j = k + 1,..., n} .
Titik tetap S menunjukkan stabil. Untuk titik tetap S, P = ( P1 , P2 , ..., Pk , 0, 0, ..., 0) : n −c1 P1 ⎛ ⎛ ⎞ ⎜ c1 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c1 P1 − m1 n ⎛ ⎞ j 1 = ⎜ ⎝ ⎠ c2 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c2 P2 − m2 ⎜ −c2 P2 j =1 ⎝ ⎠ Jn = ⎜ −c3 P3 −c3 P3 ⎜ ⎜ ⎜ ⎜ −cn Pn −cn Pn ⎝
n
n
i =1
i =1
−c1 P1 −c2 P2 n ⎛ ⎞ c3 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c3 P3 − m3 j =1 ⎝ ⎠
−cn Pn
−c1 P1 −c2 P2 −c3 P3
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ n ⎛ ⎞ cn ⎜ 1 − ∑ Pj ⎟ − cn Pn − mn ⎟ ⎟ j =1 ⎝ ⎠ ⎠
karena tr (J n ) = ∑ aii = ∑ λi maka λ1 = c1 g − c1 P1 − γ c1 ⎫ λ2 = c2 g − c2 P2 − γ c2 ⎪⎪
⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λi = ci ( g − Pi − γ ) = ci ( γ − Pi − γ ) = −ci Pi = −ci (1 − γ ) < 0 karena 0 < γ < 1 untuk i = 1, 2,..., k ⎪ ⎪ ⎪⎪ λk = ck g − ck Pk − γ ck ⎪⎭ ⎬ stabil ⎪ λk +1 = ck +1 ( g − γ k +1 ) < 0 ⎫ ⎪ ⎪ ⎪ ⎬ λ j = c j ( g − γ j ) = c j ( γ − γ j ) < 0 karena γ j > 1 dan γ < 1 untuk j = k + 1,..., n ⎪ ⎪ λn = cn ( g − γ n ) < 0 ⎪⎭ ⎭
29
Jika γ < 1 dan γ j < 1 maka terdapat titik tetap P = (0, ..., 0, Pk +1 , ..., Pn ) yang bersifat stabil jika
γj <γ . Untuk titik tetap P = (0, ..., 0, Pk +1 ,..., Pn ) : n −c1P1 −c1P1 ⎛ ⎛ ⎞ ⎜ c1 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c1P1 − m1 n −c2 P2 ⎛ ⎞ ⎜ ⎝ j =1 ⎠ c2 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c2 P2 − m2 n ⎜ ⎛ ⎞ −c2 P2 ⎝ j =1 ⎠ c3 ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − c3 P3 − m3 Jn = ⎜ −c3 P3 −c3 P3 ⎜ ⎝ j =1 ⎠ ⎜ ⎜ ⎜ −cn Pn −cn Pn −cn Pn ⎝
n
n
i =1
i =1
−c1P1 −c2 P2 −c3 P3
⎞ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ ⎟ n ⎛ ⎞ cn ⎜1 − ∑ Pj ⎟ − cn Pn − mn ⎟ ⎟ ⎝ j =1 ⎠ ⎠
karena tr (J n ) = ∑ aii = ∑ λi maka λ1 = c1 g − γ c1 ⎫ λ2 = c2 g − γ c2 ⎪⎪
⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λi = ci ( g − γ ) = ci ( γ j − γ ) < 0 karena dimisalkan γ j < γ untuk i = 1, 2,..., k ⎪ ⎪ ⎪⎪ λk = ck g − γ ck ⎪⎭ ⎬ stabil ⎪ λk +1 = ck +1 g − ck +1Pk +1 − ck +1γ k +1 ⎫ ⎪ ⎪ ⎬ λ j = c j ( g − Pj − γ j ) = c j ( γ j − Pj − γ j ) = −c j Pj < 0 untuk j = k + 1,..., n ⎪ ⎪ ⎪ λn = cn g − cn Pn − cnγ n ⎪⎭ ⎭
30
Lampiran 7 Titik tetap dan nilai eigen pada Tabel 2
•
•
dP1 =0 dt 2 ⎛ ⎞ ⇔ c1 P1 ⎜ 1 − ∑ Pi ⎟ − m1 P1 = 0 ⎝ i =1 ⎠ 2 m ⎛ ⎞ ⇔ ⎜ 1 − ∑ Pi ⎟ = γ 1 , untuk γ 1 = 1 c1 ⎝ i =1 ⎠ dP2 =0 dt 2 ⎛ ⎞ ⇔ c2 P2 ⎜ 1 − ∑ Pi ⎟ − m2 P2 = 0 ⎝ i =1 ⎠ 2 m ⎛ ⎞ ⇔ ⎜ 1 − ∑ Pi ⎟ = γ 2 , untuk γ 2 = 2 c2 ⎝ i =1 ⎠
Matriks J 2 untuk model kolonisasi 2 spesies adalah ⎛ ∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎜ ⎜ P ⎝ ∂t ⎟⎠ J2 = ⎜ 1 ⎜ ∂ ⎛ ∂P ⎞ ⎜⎜ ⎜ 2 ⎟ ⎝ P1 ⎝ ∂t ⎠
∂ ⎛ ∂P1 ⎞ ⎞ ⎟ P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎟ ∂ ⎛ ∂P2 ⎞ ⎟ ⎟ P2 ⎜⎝ ∂t ⎟⎠ ⎟⎠
⎛ c (1 − P1 − P2 ) − c1 P1 − m1 −c1 P1 ⎞ J2 = ⎜ 1 ⎟ − c P c − P − P − c P − m 1 ( ) 2 2 3 1 2 2 2 2⎠ ⎝ −c1 P1 ⎛ c − 2c1 P1 − c1 P2 − γ 1c1 ⎞ =⎜ 1 ⎟ −c2 P2 c2 − 2c2 P2 − c2 P1 − γ 2 c2 ⎠ ⎝
•
Titik tetap A dengan P1 = 0 ; P2 = 0 0 ⎛c −γ c ⎞ J2 = ⎜ 1 1 1 ⎟ c2 − γ 2 c2 ⎠ ⎝ 0 0 ⎛c −γ c ⎞ ⎛1 0⎞ J2 − λI = ⎜ 1 1 1 ⎟−λ⎜ ⎟ =0 c c 0 γ − ⎝0 1⎠ 2 2 2 ⎠ ⎝ 0 ⎛c −γ c −λ ⎞ =⎜ 1 11 ⎟ =0 c c 0 γ λ − − 2 2 2 ⎝ ⎠ = ( c1 − γ 1c1 − λ )( c2 − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ ( c1 − γ 1c1 − λ ) = 0 ∨ ( c2 − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ λ1 = ( c1 − γ 1c1 ) ; λ2 = ( c2 − γ 2 c2 ) ⇒ λ1 = c1 (1 − γ 1 )
λ2 = c2 (1 − γ 2 )
31
•
Titik tetap B dengan P1 = 0 ; P2 = 1 − γ 2 0 ⎛c γ −γ c ⎞ J2 = ⎜ 1 2 1 1 ⎟ c c c c γ γ − − + 2 2 2 ⎠ ⎝ 2 2 2 0 ⎛c γ −γ c ⎞ ⎛1 0⎞ J2 − λI = ⎜ 1 2 1 1 ⎟−λ⎜ ⎟ =0 ⎝0 1⎠ ⎝ γ 2 c2 − c2 −c2 + γ 2 c2 ⎠ 0 ⎛c γ −γ c −λ ⎞ =⎜ 1 2 11 ⎟ =0 −c2 + γ 2 c2 − λ ⎠ ⎝ γ 2 c2 − c2 = ( c1γ 2 − γ 1c1 − λ )( −c2 + γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ ( c1γ 2 − γ 1c1 − λ ) = 0 ∨ ( −c2 + γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ λ1 = ( c1γ 2 − γ 1c1 ) ; λ2 = ( −c2 + γ 2 c2 ) ⇒ λ1 = c1 ( γ 2 − γ 1 )
λ2 = c2 ( γ 2 − 1) •
Titik tetap C dengan P1 = 1 − γ 1 ; P2 = 0
γ 1c1 − c1 ⎞ ⎛ −c + γ c J2 = ⎜ 1 1 1 γ 1c2 − γ 2 c2 ⎟⎠ 0 ⎝ γ 1c1 − c1 ⎞ ⎛ −c + γ c ⎛1 0⎞ J2 − λI = ⎜ 1 1 1 ⎟−λ⎜ ⎟ =0 c c γ γ 0 − ⎝0 1⎠ 1 2 2 2 ⎠ ⎝ γ 1c1 − c1 ⎞ ⎛ −c + γ c − λ =⎜ 1 11 ⎟ =0 c γ 0 1 2 − γ 2 c2 − λ ⎠ ⎝ = ( −c1 + γ 1c1 − λ )( γ 1c2 − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ ( −c1 + γ 1c1 − λ ) = 0 ∨ ( γ 1c2 − γ 2 c2 − λ ) = 0 ⇒ λ1 = ( −c1 + γ 1c1 ) ; λ2 = ( γ 1c2 − γ 2 c2 ) ⇒ λ1 = c1 ( γ 1 − 1)
λ2 = c2 ( γ 1 − γ 2 ) •
Titik tetap D dengan P1 = 1 − γ ; P2 = 1 − γ ⎛ c − 3c1 (1 − γ ) − γ c1 J2 = ⎜ 1 −c2 (1 − γ ) ⎝
−c1 (1 − γ ) ⎞ ⎟ c2 − 3c2 (1 − γ ) − γ c2 ⎠
⎛ c − 3c1 (1 − γ ) − γ c1 J2 − λI = ⎜ 1 −c2 (1 − γ ) ⎝
−c1 (1 − γ ) ⎞ ⎛1 0⎞ ⎟−λ⎜ ⎟ =0 c2 − 3c2 (1 − γ ) − γ c2 ⎠ ⎝0 1⎠
⎛ c − 3c1 (1 − γ ) − γ c1 − λ =⎜ 1 −c2 (1 − γ ) ⎝
−c1 (1 − γ ) ⎞ ⎟ =0 c2 − 3c2 (1 − γ ) − γ c2 − λ ⎠
= ( c1 − 3c1 (1 − γ ) − γ c1 − λ ) ( c2 − 3c2 (1 − γ ) − γ c2 − λ ) − c1c2 (1 − γ ) = 0 2
⇒ ( −2c1 + 2c1γ − λ )( −2c2 + 2c2γ − λ ) = c1c2 (1 − γ ) ⇒ ( 2c1 ( γ − 1) − λ ) ( 2c2 ( γ − 1) − λ ) = c1c2 (1 − γ )
2
2
⇒ ( 2c1 ( γ − 1) − λ ) ( 2c2 ( γ − 1) − λ ) = c1 (1 − γ ) c2 (1 − γ ) jadi misalkan 2c1 ( γ − 1) − λ1 = c1 (1 − γ ) & 2c2 ( γ − 1) − λ2 = c2 (1 − γ ) ⇒ λ1 = 2c1 ( γ − 1) + c1 (γ − 1) = 3c1 ( γ − 1)
λ2 = 2c2 ( γ − 1) + c2 (γ − 1) = 3c2 ( γ − 1)
32
Lampiran 8 Perintah matlab untuk membuat Gambar 2 Pada Command Window MATLAB 6.5 diberikan perintah-perintah sebagai berikut : clear; x=linspace(0,1); f1=inline('x'); f2=inline('x'); x2=linspace(0,2); plot(x2,1,1,x2,x,f1(x),'or',x,f2(x),'-b'); xlim([0,2]); ylim([0,2]); Hasilnya sebagai berikut : 2 1.8 1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
2
33
Lampiran 9 Tabel 3 dan Tabel 4
Tabel 3 Nilai peubah dan nilai awal untuk simulasi model kompetisi eksploitatif (3.12). Panel Atas Tengah
Bawah
Spesies
ci
mi
P1 P2 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P1 Pi;(i=2,3,…,180)
44.6422 7.5937 39.4808 41.7611 44.0543 36.3959 31.8088 34.2069 17.2580 ⎛ αi ⎞ −β t ⎜⎜ ⎟⎟ 1 − e i f t β ⎝ i f ⎠ 75 dengan : α i = 145 − ( i − 1) ; 179 ⎛ 0.4 ⎞ β i = 1.2 − ⎜ ⎟ ( i − 1) . ⎝ 179 ⎠
0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255
(
)
Nilai Awal 0.475 0.475 0.1603 0.1603 0.1603 0.1603 0.1603 0.1603 0.0053 0.0053
Tabel 4 Nilai peubah dan nilai awal untuk simulasi model kolonisasi (3.16).
Panel Atas Tengah
Bawah
Spesies
ci
mi
P1 P2 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P1 Pi;(i=2,3,…,180)
15.4727 6.9272 16.9216 16.5538 14.0374 13.4516 12.7088 12.3825 17.2580 ⎛ αi ⎞ −β t ⎜⎜ ⎟⎟ 1 − e i f β t ⎝ i f ⎠ 75 dengan : α i = 145 − ( i − 1) ; 179 ⎛ 0.4 ⎞ β i = 1.2 − ⎜ ⎟ ( i − 1) . ⎝ 179 ⎠
0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255 0.0255
(
)
Nilai Awal 0.475 0.475 0.1617 0.1617 0.1617 0.1617 0.1617 0.1617 0.0053 0.0053
Catatan : t f merupakan nilai tengah dari sebaran seragam dengan parameter (a,b) = (3,11), ini sesuai dengan data eksperimen Burgess tahun 1972 (Bampfylde et al. 2005). (Bampfylde et al, 2005)
34
Lampiran 10 Perintah matlab untuk membuat Gambar 3 dan Gambar 4 •
Model Kompetisi Eksploitatif 2 Spesies Konstanta c1 , m1 , c2 , m2 diambil dari Tabel 3 bagian panel atas. M-file MATLAB untuk persamaan (3.7) dan (3.8) : %model kompetisi eksploitatif 2 spesies %disimpan ep1.m function dpdt = ep1(t,p) c1=44.6422; m1=0.0255; c2=7.5937; m2=0.0255; dpdt=[c1*p(1)*(1-p(1)-p(2))-m1*p(1) c2*p(2)*(1-p(1)-p(2))*(1-p(1))-m2*p(2)];
•
Model Kompetisi Eksploitatif n Spesies M-file untuk persamaan (3.12) dengan n = 6 spesies (konstanta ci , mi diambil dari Tabel 3 panel tengah) : %model kompetisi eksploitatif 6 spesies %disimpan ep6.m function dpdt = ep6(t,p) c1=39.4808; m1=0.0255; c2=41.7611; m2=0.0255; c3=44.0543; m3=0.0255; c4=36.3959; m4=0.0255; c5=31.8088; m5=0.0255; c6=34.2069; m6=0.0255; dpdt=[c1*p(1)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m1*p(1) c2*p(2)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))*(1-p(1))-m2*p(2) c3*p(3)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))*(1-p(1)-p(2))-m3*p(3) c4*p(4)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))*(1-p(1)-p(2)-p(3))m4*p(4) c5*p(5)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))*(1-p(1)-p(2)-p(3)p(4))-m5*p(5) c6*p(6)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))*(1-p(1)-p(2)-p(3)p(4)-p(5))-m6*p(6)]; M-file untuk persamaan (3.12) dengan n = 180 spesies (konstanta ci , mi diambil dari Tabel 3 panel bawah). : %model kompetisi eksploitatif 180 spesies %disimpan ep180.m function dpdt = ep180 (t,p) c(1)=17.2580; m1=0.0255; tf=7; dpdt(1,1)=c(1)*p(1)*(1-(sum(p)))-m1*p(1); for i=2:180, a(i)=145-(75/179)*(i-1); b(i)=1.2-(0.4/179)*(i-1); c(i)=(a(i)/(b(i)*tf))*(1-exp(-b(i)*tf));
35
m(i)=0.0255; jml1=0; for j=1:i-1 jml1=jml1+p(i); end dpdt(i,1)=c(i)*p(i)*(1-(sum(p)))*(1-jml1)-m(i)*p(i); end
Pada Command Window MATLAB diberikan perintah : clear; tspan=[1 100000]; p02=[0.475 0.475]; [t1,ps2]=ode15s('ep1',tspan,p02); ekploitatif_2=[t1,ps2]; subplot(3,1,1),semilogx(t1,ps2); ylim([0,1]); p06=[0.1603 0.1603 0.1603 0.1603 0.1603 0.1603]; [t2,ps6]=ode15s('ep6',tspan,p06); ekploitatif_6=[t2,ps6]; subplot(3,1,2),semilogx(t2,ps6); ylim([0,1]); p018=ones(1,180)*0.0053; [t3,ps180]=ode15s('ep180',tspan,p018); ekploitatif_180=[t3,ps180]; subplot(3,1,3),semilogx(t3,ps180); ylim([0,1]); Hasilnya sebagai berikut :
•
Model Kolonisasi 2 Spesies Konstanta c1 , m1 , c2 , m2 diambil dari Tabel 4 bagian panel atas. M-file untuk persamaan Model Kolonisasi 2 Spesies : %model kolonisasi 2 spesies %disimpan ek1.m function dpdt = ek1(t,p) c1=15.4727; m1=0.0255; c2=6.9272;
36
m2=0.0255; dpdt=[c1*p(1)*(1-p(1)-p(2))-m1*p(1) c2*p(2)*(1-p(1)-p(2))-m2*p(2)];
•
Model Kolonisasi n Spesies M-file untuk persamaan (3.16) dengan n = 6 (konstanta ci , mi diambil dari Tabel 4 panel tengah): %model kolonisasi 6 spesies %disimpan ek6.m function dpdt = ek6(t,p) c1=16.9216; m1=0.0255; c2=16.5538; m2=0.0255; c3=14.0374; m3=0.0255; c4=13.4516; m4=0.0255; c5=12.7088; m5=0.0255; c6=12.3825; m6=0.0255; dpdt=[c1*p(1)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m1*p(1) c2*p(2)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m2*p(2) c3*p(3)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m3*p(3) c4*p(4)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m4*p(4) c5*p(5)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m5*p(5) c6*p(6)*(1-p(1)-p(2)-p(3)-p(4)-p(5)-p(6))-m6*p(6)]; M-file untuk persamaan (3.16) dengan n = 180 spesies (konstanta ci , mi diambil dari Tabel 4 panel bawah). : %model kompetisi eksploitatif 180 spesies %disimpan ek180.m function dpdt = ek180(t,p) c(1)=17.2580; m1=0.0255; tf=7; dpdt(1,1)=c(1)*p(1)*(1-(sum(p)))-m1*p(1); for i=2:180, a(i)=145-(75/179)*(i-1); b(i)=1.2-(0.4/179)*(i-1); c(i)=(a(i)/(b(i)*tf))*(1-exp(-b(i)*tf)); m(i)=0.0255; dpdt(i,1)=c(i)*p(i)*(1-(sum(p)))-m(i)*p(i); end Pada Command Window MATLAB diberikan perintah : clear; tspan=[1 100000]; p02=[0.475 0.475]; [t1,ps2]=ode15s('ek1',tspan,p02); kolonisasi_2=[t1,ps2]; subplot(3,1,1),semilogx(t1,ps2); ylim([0,1]); p06=[0.1617 0.1617 0.1617 0.1617 0.1617 0.1617]; [t2,ps6]=ode15s('ek6',tspan,p06); kolonisasi_6=[t2,ps6];
37
subplot(3,1,2),semilogx(t2,ps6); ylim([0,1]); p018=ones(1,180)*0.0053; [t3,ps180]=ode15s('ek180',tspan,p018); kolonisasi_180=[t3,ps180]; subplot(3,1,3),semilogx(t3,ps180); ylim([0,1]);
Hasilnya sebagai berikut :
