MENDELOVA ZEMĚDĚLSKÁ A LESNICKÁ UNIVERZITA V BRNĚ AGRONOMICKÁ FAKULTA
Půdní respirace jako zdroj CO2 v ekosystému Disertační práce
2009
Marian Pavelka
Prohlašuji, že jsem disertační práci vypracoval samostatně pod vedením Prof. RNDr. Ing. Michala V. Marka, DrSc., za použití literatury uvedené v závěru práce.
V Brně dne
...........................
2
Děkuji vedoucímu disertační práce panu Prof. RNDr. Ing. Michalu V. Markovi, DrSc., za odborné vedení. Dále děkuji za pomoc Doc. Ing. Daliboru Janoušovi, CSc., a ostatním kolegům z Laboratoře ekologické fyziologie lesních dřevin ÚSBE AV ČR, v.v.i., kteří mi pomohli se získáváním podkladů pro tuto práci. Práce související s předkládanou disertační prací byly financovány z prostředků řešeného projektu Evropské Unie č. GOCE-CT-2003-505572 „CarboEurope-IP“ a projektu MŽP č. VaV/640/18/03 „Czech-Carbo“. Poděkování náleží též mojí manželce a synovi za trpělivost a pochopení v průběhu celého studia.
3
Obsah:
Abstract ………………………………………………………………………... 6 1. Úvod ……………………………………………………………………….… 8 2. Teoretická část ……………………………………………………………. 11 2.1. Respirace ………………………………………………………......…..… 11 2.2. Tok CO2 z půdy do atmosféry ……………………………………….….12 2.3. Respirace a vnější faktory ……………………………………...…….… 16 2.4. Přehled systémů měření toků CO2 z půdy ……….………………......... 20 2.4.1 Absorpční metody ………………………………………………… 20 2.4.2. Gazometrické metody ……………………………………………. 20 2.4.3. Gradientová metoda ……………………………………………... 26 2.4.4. Mikrometeorologická měření …………………………….……... 26 2.5. Porovnání jednotlivých typů systémů …………………………..……... 27 2.6. Cíle práce …………………………………………………..……………. 30
3. Metodika …….……………………………………………………….…….. 31 3.1. Popis lokality Experimentálního ekologického pracoviště Bílý Kříž ... 31 3.1.1. Výzkumná smrková plocha ………………………..…….. ……... 32 3.1.2. Výzkumný luční porost ………………………...………. ……... 33 3.2. Systémy automatického měření toků CO2 …………………..………… 33 3.2.1. Popis systému automatického měření toků CO2 (SAMTOC) …. 33 3.2.2. Popis funkce systému SAMTOC ……………………………...… 40 3.2.3. Základní testování systému SAMTOC ……………………......... 40 3.2.4. Umístění systému SAMTOC na výzkumné smrkové ploše …..... 41 3.2.5. Testování těsnosti systémů …...………………………………….. 42 3.2.6. Režim měření toku CO2 z půdy …...…………………………….. 42 3.2.7. Popis systému automatického měření toků CO2 (SAMTOL) …. 43 3.2.8. Režim měření toku CO2 z lučního porostu ……………………... 44 3.2.9. Základní testování systému SAMTOL …...…………………….. 45 3.2.10. Měření eddy kovarianční technikou ……...…………………… 45
4
3.3. Doplňková měření ...…………………………………………………….. 46
4. Výsledky a diskuze ………..……………………………………………... 47 4.1. Vliv pohybu vzduchu uvnitř komory …………...……………………... 47 4.2. Vliv diference tlaku ……………………………………………………... 49 4.3. Podhodnocení měření vlivem komorového efektu …...……………….. 52 4.4. Vliv hloubky měření teploty půdy na parametr Q10 ...………………... 56 4.5. Vliv denní doby měření na stanovení vztahu mezi teplotou půdy a tokem CO2 z půdy ………...…………………………………..………. 69 4.6. Porovnání eddy kovarianční techniky s komorovými měřeními …...... 74
5. Závěr ………………………………………………………………………… 81 Literatura ……...……………………………………………………………… 84 Přílohy …..……………………………………………………………………... 93 Seznam zkratek ……...………………………………………………………. 93 Fotografie ………...…………………………………………………………... 94
Anotace ……………………………………………………………………….. 98
5
Abstract In connection with current global climate change a strong attention is given to greenhouse gasses, particularly to CO2. Terrestrial ecosystems play an important role in the global carbon cycle. They bound carbon in biomass, in decomposing organic matter and in soil. Soil CO2 efflux is an important component of ecosystems carbon budget. The task of the doctoral thesis was to solve problems connected with appropriate equipment and method for soil CO2 efflux. Within the solution of the doctoral thesis two automatic closed gasometrical systems for CO2 effluxes measurement (SAMTOC and SAMTOL) were developed. Both systems are installed at Experimental Ecological Study Site Bily Kriz at Moravian-Silesian Beskydy Mountains; system SAMTOC at a forest site, system SAMTOL at a grassland site. Critical features of closed gasometrical systems, like the influence of fan inside a respiration chamber, pressure difference or chamber effect, were precisely tested. No significant influence of the tested features on measured CO2 fluxes was found. Dependence of respiration parameter Q10 values on the depth of soil temperature measuring point was investigated. On the base of performed analyzes the optimal depth of soil temperature measurement was determined to be as close as possible to the soil surface. Owing to the other requirements as for example protection against heating of the temperature sensor by direct sun radiation, the depth of 1.5 cm was chosen as a good compromise. Moreover, a new method of normalizing Q10 value was developed for the cases when soil temperature is measured at different depths. Investigation of an influence of time of day on Q10 value was done. Night time measurements produced higher values of Q10 than day time measurements. Dependence of temperature normalized respiration rate on soil moisture was determined. The dependence was the tightest during noon in hot summer days. Comparison of eddy-covariance method with chamber method was done at the grassland site during night time and the rate of underestimation of eddy covariance
6
measurement due to CO2 advection was determined. It is known the eddy-covariance measurement shows underestimation at calm atmospheric conditions because required turbulent air movement is not adequately established. Therefore it is necessary to correct the obtained measurements during these conditions. For every research site a typical threshold value of friction velocity (u*) exists, which is used as a decision criterion for replacement of unsatisfactory eddy-covariance measurements. This approach is known as u*-correction and u* threshold is unique for each site. At our site, it was found the threshold u* value is depended on rate of radiation losses of active surface of ecosystem. During nights with high radiation losses (clear nights), eddy-covariance measurement showed significant underestimation of CO2 fluxes regardless of u* value. During nights with low radiation losses (cloudy nights) and adequate friction velocities, the values obtained by eddy-covariance method were comparable with values measured using gasometrical system SAMTOL. It turned out measurement using chamber gasometrical respiration systems could be very useful supplement for eddy-covariance systems especially during unsuitable atmospheric conditions. If both methods are used simultaneously, they complement each other and it is possible to obtain better estimation of carbon balance of investigated ecosystems. CO2 effluxes obtained using new systems SAMTOC and SAMTOL and improved methodical approaches to soil CO2 efflux measurement enable more precise estimation of carbon balance of forest and grassland ecosystems situated at Experimental Ecological Study Site Bily Kriz. Owing to important role of terrestrial ecosystems in global carbon cycle obtained findings can perform, together with results of similar measurements in other places on Earth, an exact estimation of carbon fluxes in global scale and future progression of global climate change.
7
1. Úvod Plynný obal Země, atmosféra, způsobuje oteplení jejího povrchu oproti hypotetickému stavu bez atmosféry. Tento jev se označuje jako skleníkový efekt. Na celkovém oteplení Země vlivem přirozeného skleníkového efektu se jednotlivé plyny obsažené v atmosféře podílejí následovně: vodní pára +20,4˚C, CO2 +8,8˚C, ozon +2,7˚C, CH4+NO2 +2,0˚C (Bonan G, 2002, Kiehl et al., 1997). V současnosti je klima Země ovlivňováno změnami, jež jsou obecně shrnovány pod pojmem „globální klimatická změna“ (dále GKZ). GKZ může být definována jako „dlouhodobé fluktuace teploty, množství srážek, rychlosti větru a ostatních složek atmosféry Země“ (Krauchi, 1993). GKZ je pravděpodobně důsledkem převážně antropogenního uvolňování značného množství „skleníkových plynů“, které způsobuje zesílený skleníkový efekt atmosféry. Do skupiny sledovaných skleníkových plynů je z hlediska aktuální důležitosti především zařazován oxid uhličitý, jenž je do atmosféry v současné době člověkem uvolňován pálením fosilních paliv a stále probíhajícím globálním odlesňováním. Podle Kalvová a Moldan (1996) se za desetiletí 1981 – 1990 CO2 podílel na zesíleném skleníkovém efektu celé atmosféry 55%. Vzhledem k očekávanému významu GKZ pro životní prostředí je velmi důležité pochopit její dopady, a tím nejen vytvořit scénáře budoucího možného vývoje globálního ekosystému, ale pokud to bude možné, stanovit cestu k prevenci a nápravě, či využít GKZ s ohledem na udržitelný rozvoj. Proto se úsilí vedoucí k pochopení vývoje a dopadů GKZ musí odehrávat na mnoha úrovních, mezi kterými výrazně vyčnívá úroveň primárních producentů, jejichž asimilační aktivita dovede vázat atmosférický oxid uhličitý a je na něm závislá. Ve skupině primárních producentů zvláštní a významnou úlohu plní lesní dřeviny, které tvoří důležitou součást lesních ekosystémů. Vzhledem k rozloze lesních komplexů, množství uhlíku v nich vázaného a jejich dlouhověkosti, je stanovení role lesních komplexů v uhlíkové bilanci a pochopení jejich reakce na GKZ velmi důležité. Stoupající koncentrace CO2 v atmosféře odráží současný stav globálního cyklu uhlíku, ve kterém je více uhlíku do atmosféry uvolňováno než je absorbováno jeho spotřebiči (Obr. 1.1). Limitace současných možností plného pochopení globálního cyklu uhlíku spočívá ve stanovení hodnověrné bilance uhlíku v systému „atmosféra - biosféra“. To především vyžaduje přesné stanovení kapacit zdrojů i spotřebičů (sinků) atmosférického uhlíku, a to jak v měřítku globálním, tak i v měřítku konkrétních oblastí (Marek, 1999). Vliv GKZ na množství uhlíku
deponovaného v půdách není jednoznačný. Převáží-li uvolnění uhlíku obsaženého 8
v půdě do atmosféry vlivem teplotně indukované akcelerace dekompozice zvýšený vstup uhlíku do půdy přes rostliny dojde k pozitivní zpětné vazbě na GKZ. Naopak, pokud převáží zvýšený vstup uhlíku do půdy přes rostliny, dojde k negativní zpětné vazbě na GKZ (Davidson a Janssens, 2006).
Obr. 1.1 Schéma globálního uhlíkového cyklu pro devadesátá léta 20. století. Šipky označují toky uhlíku (Gt C rok-1), v rámečcích a boxech jsou označena uhlíková úložiště (Gt C). Preindustriální toky a úložiště jsou zobrazeny černě, antropogenní červeně. Ročně je do atmosféry uvolněno o 3,2 Gt C více, než je z ní pohlceno (Solomon et al., 2007). Během posledních 1000 let byla koncentrace CO2 v atmosféře relativně stabilní, pohybovala se od 270 do 290 ppm (Stauffer et al., 1984). Antropogenní vliv na koncentraci CO2 v atmosféře se začal silněji projevovat od 18. století. Mezi roky 1785 až 1850 se uvolnilo až 40 Gt uhlíku díky masivnímu odlesnění a kultivaci krajiny (Sundquist, 1993). V období od roku 1850 do 1998 bylo do atmosféry uvolněno přibližně 405 ± 60 Gt uhlíku ve formě CO2 v důsledku spalování fosilních paliv a výroby cementu (67%), využití půdy a změn ve využití půdy (33%), zejména zalesněných oblastí. Tím došlo k nárůstu koncentrace CO2 v atmosféře z 285 ± 5 ppm na 366 ppm, tedy o 28%. Toto navýšení koncentrace představuje 40% uvedených antropogenních emisí CO2, zbytek byl absorbován mořskými a terestrickými 9
ekosystémy (Watson et al., 2000). V roce 2006 koncentrace CO2 dosáhla hodnoty 381 ppm (Arguez, 2007). Terestrické ekosystémy, ve kterých je uhlík vázaný v živé biomase, rozkládající se organické hmotě a v půdě, hrají důležitou roli v globálním uhlíkovém cyklu (Watson et al., 2000). V porovnání s oceány jsou suchozemské ekosystémy malým úložištěm (deponiem) uhlíku, ale roční toky uhlíku mezi povrchem terestrických ekosystémů a atmosférou jsou srovnatelné s toky mezi oceány a atmosférou (Smith et al., 1993). Jak již bylo zmíněno, lesní porosty mají mezi suchozemskými ekosystémy v globálním cyklu uhlíku významnou úlohu. Dixon et al. (1994) uvádí, že je to dáno podílem rozlohy lesů (4,1 x 107 km2), které se na celkové ploše suchozemských ekosystémů podílí 28%, množstvím deponovaného uhlíku v lesní vegetaci a půdách (1146 Gt C) a dlouhověkostí lesů. Právě dlouhověkost je příčinou toho, že v lesích dochází k dlouhodobému časovému depozitu uhlíku. Mimo depozitu v biomase dřevin je nesmírně významný i depozit uhlíku v lesních půdách. Je třeba zdůraznit, že respirace hraje významnou úlohu v bilanci uhlíku na úrovni rostliny, porostu nebo ekosystému, neboť vrací v průměru 80% uhlíku fixovaného fotosyntézou zpět do atmosféry (Janssens, 2001a). Respirace půdy se v temperátních lesích podílí na celkové respiraci ekosystému 60-80% (Le Dantec et al., 1999). V rámci řešení grantových projektů Laboratoře ekologické fyziologie rostlin Ústavu systémové biologie a ekologie AV ČR, v.v.i., vyplynula z požadavku stanovení podílu jednotlivých složek toků látek a energie mezi zemským povrchem a přízemní vrstvou atmosféry měřených eddy kovarianční technikou (Havránková, 1999) nutnost měřit tok CO2 z půdy, popřípadě dalších částí ekosystému, pomocí respiračních komor. Proto byly vyvinuty systémy automatického měření toků CO2 z půdy, kmene a lučního porostu, které umožňují studium těchto toků. Měření toků CO2 pomocí uvedených systémů jsou předmětem řešení předkládané doktorské práce.
10
2. Teoretická část 2.1. Respirace Respirace je katabolický proces, ve kterém je sledem reakcí chemická energie komplexních molekul využita k produkci makroenergetických vazeb typu ATP. V průběhu respirace je štěpena glukóza na dva tříuhlíkaté sacharidy, ty jsou oxidovány a jako odpadní produkt se uvolňuje oxid uhličitý. Vodíkové ionty a elektrony uvolněné při oxidaci jsou přenášené koenzymy NAD+ a FADH, které jsou pohlcením vodíkových iontů a elektronů dočasně redukovány na NADH + H+ a FADH2. Přenosem elektronů se vytváří na vnitřní membráně mitochondrií elektrochemický potenciál, jehož energie je následně využita ve fosforylaci ADP na ATP. Vodíkové protony procházejí tzv. ATPázovou pumpou a následně reagují s kyslíkem za vzniku vody. Jedná se o řízenou oxidaci, kterou lze zjednodušeně zapsat rovnicí C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O, při které se uvolní energie (2880 kJ mol-1). Účinnost respirace je asi 68%, zbytek energie se uvolní jako teplo. U naprosté většiny organismů je akceptorem vodíkových atomů kyslík, vzniká tedy voda. U některých anaerobních prokaryotických organismů je akceptorem jiná částice, například síranový iont nebo oxid uhličitý. Celý děj probíhá v několika krocích: aerobní glykolýza, cyklus trikarbonových kyselin (TCA), oxidativní fosforylace. U eukaryotických organismů probíhá glykolýza v cytosolu, TCA v mitochondriální matrix. Dýchací řetězec a oxidativní fosforylace jsou pak procesy vázané na vnitřní membránu mitochondrií. V půdě dochází většinou k aerobní respiraci jak kořenů rostlin, tak půdních heterotrofních organismů. K anaerobním pochodům dochází zejména u půd s vysokou hladinou podzemní vody (Brady a Weil, 2002). Respirace půdy se navenek projevuje jako tok CO2 z povrchu půdy do atmosféry.
11
2.2. Tok CO2 z půdy do atmosféry Uhlík difunduje ve formě CO2 do atmosféry v důsledku gradientu obsahu CO2 mezi půdou a ovzduším, vytvořeného respirací kořenů, půdních mikroorganismů, ostatních složek edafonu a v malé míře také díky chemické oxidaci uhlíkatých sloučenin (Lundergardh, 1972). Na toku uhlíku z půdy do atmosféry se podílí také tzv. tlaková pumpa (Takle et al., 2004), jedná se o malé změny tlaku vzduchu způsobené pohybem vzduchu nad povrchem půdy. Určení přesného podílu jednotlivých zdrojů na toku CO2 z půdy je velmi obtížné. Bylo vyvinuto několik metod, od extrakce kořenů, přes umrtvení kořenů až po využití stabilních (13C) i nestabilních (14C) izotopů uhlíku (Andrews et al., 1999, Hanson et al., 2000). Všechny tyto metody však více či méně ovlivňují měřené hodnoty. Respirační aktivita i rychlost difúze jsou velice proměnlivé prostorově (decimetry) i časově (denní až sezónní dynamika) (Le Dantec et al., 1999). Tok CO2 z půdy je důležitou částí koloběhu uhlíku v temperátních lesích, kde tvoří 60-80% respirace celého ekosystému (Le Dantec et al., 1999). Tok CO2 z půdy se tak významnou měrou podílí na snižování množství uhlíku zachyceného lesním porostem. Jeho rychlost závisí na konkrétním místě, klimatických a edafických podmínkách, složení edafonu, věku porostu a způsobu hospodaření. Měření toku CO2 z půdy je nezbytné k přesnějšímu odhadu podílu této složky toku na celkové bilanci uhlíku v evropských lesích, k verifikaci modelů toku uhlíku mezi ekosystémem a atmosférou a pochopení možného dopadu GKZ na lesní ekosystémy. Lesní půda je považována za relativně stabilní složku lesních ekosystémů, tj. její změny probíhají relativně pomalu. Při předpovědích dopadu GKZ na lesní půdy musíme rozlišovat mezi tzv. těžce ovlivnitelnými vlastnosti půd jako je zrnitost, stav a zásoba živin a propustnost pro vodu a dalšími půdní vlastnosti, které podléhají změnám rychleji, ať během roku pod vlivem průběhu ročního období nebo pod vlivem různých fytotechnik, způsobů lesního hospodaření nebo v průběhu stárnutí porostů a jejich obnovy. Pro koloběh uhlíku je určující půdní adsorpční komplex, zejména jeho pasivní část, stav momentální půdní vlhkosti a dynamika pohybu některých živin v půdním profilu (tj. stav půdního roztoku), a zejména akumulace organických zbytků na půdním povrchu, forma povrchového humusu, dekompoziční procesy a složení půdní mikroflóry a fauny (Vinš et al., 1996).
12
Klimatické podmínky výrazně ovlivňují teplotní i vlhkostní režim půd. Tím samozřejmě ovlivňují i dílčí procesy, jako je např. vyluhování a transport živin uvnitř půdního tělesa, procesy dekompozice organických zbytků a tvorbu půdních horizontů. Prognózy pro příští období, ve kterém je možné odhadnout vývoj klíčových změn klimatu, tj. pro zhruba příštích 50 let, nepředpokládají vlivy tak veliké, aby zásadně ovlivnily půdotvorné procesy v našich podmínkách, a tím v době několika generací ovlivnily půdní typ (Vinš et al., 1996). Změny půdních procesů, a tím následně i půdních vlastností v závislosti na změnách klimatu, probíhají většinou nepřímo přes změny ve vegetačním krytu. Tyto změny mění totiž celkový stav ekosystému a zejména koloběh elementů a hydrologický cyklus. V centru pozornosti jsou zejména změny klimatu, především změny teploty. V České republice lze podle modelů globálních klimatických modelů ECHAM4 a HadCM2 za použití scénářů emisí skleníkových plynů SRESA2 (horní odhad) a SRESB1 (dolní odhad) pro časový horizont 2050 očekávat nárůst průměrné roční teploty. Horní odhady uvedených modelů uvádějí změnu průměrné roční teploty vzduchu +3,0 a +2,5 °C, dolní odhady +1,1 a +0,9 °C (Kalvová et al., 2002). Pokud jde o změny v množství srážek, předpovídají zmíněné modely úbytek 0,2% až 0,6% v ročním úhrnu. U teploty vzduchu se jedná o aditivní změny (rozdíl průměrných hodnot pro období 2036 – 2065 a 1961 – 1990) u srážek o změny procentuální. I když odhadované změny ročního úhrnu srážek se jeví jako zanedbatelné, očekávají se změny v jejich rozložení v průběhu roku. Navíc jsou uváděné hodnoty průměrnými hodnotami pro celou Českou republiku a změny mohou být na různých lokalitách odlišné. Celkově se však očekává vertikální posun klimatických podmínek o jeden až dva v současnosti definované lesní vegetační stupně. To znamená, že klimatické podmínky vyskytující se v současnosti v určité nadmořské výšce budou panovat ve vyšší nadmořské výšce. Lze očekávat, že především nástup suchých period v období ukončené dormance může mít u celé řady ekonomicky důležitých dřevin celkově výrazný negativní dopad, a to z hlediska produkčních i celospolečenských funkcí lesa. Ve vyšších polohách, kde je limitním biotickým faktorem teplota, však bude na produkci lesních ekosystémů příznivě působit zvýšení teploty společně se zvýšenou koncentrací CO2 (Kalvová et al., 2002).
13
Vliv popisovaných změn klimatu na humusovou vrstvu, na její tvorbu a rozklad, nelze posuzovat bez jasného vymezení poměru mezi zvýšením teploty a změnami v množství srážek. V České republice je intenzita procesů v humusové vrstvě limitována teplotou jen ve vyšších polohách, v nižších polohách je rozklad organických látek, zejména v zapojených porostech, limitován především nedostatkem vlhkosti (Vinš et al., 1996). Proto jsou uvažovány různé možné alternativy změn rychlosti rozkladu organické hmoty (Tab. 2.2.1). Lesní vegetační
Zvýšení teploty
Stupeň
zvýšení srážek
srážky nezměněny
7. a výše
rozklad urychlen
rozklad urychlen
Nižší LVS
rozklad urychlen
rozklad zpomalen
srážky sníženy zpomalen nebo nezměněn rozklad zpomalen
Tab. 2.2.1 Alternativy rozkladu organické hmoty po zvýšení průměrné teploty (Vinš et al., 1996)
Ve výše uvedené tabulce se jedná pouze o vyjádření celkového trendu změn, nikoliv o obecně platné schéma pro všechna stanoviště v daném vegetačním stupni. Termín „rozklad urychlen“ nepředstavuje v daných souvislostech žádné dramatické změny. Za jinak příznivých podmínek se předpokládá, že v porostech bude postupně (řádově během desetiletí) přecházet surový humus na typ moder. Podmínkami této přeměny jsou: -
dostatečná koncentrace dusíku v humusu,
-
přiměřená reakce (pH) a zásoba živin. Jsou také očekávány změny v množství dusíku vstupujícího do půdy. Zvyšování
koncentrace CO2 v atmosféře způsobuje snižování koncentrace dusíku v rostlinných pletivech, dřevu a listech či jehlicích (Cortufo et al.,1998, Urban a Marek, 1999), což má za následek menší obsah dusíku v opadu. Na druhou stranu, Reay et al. (2008) předpovídají zvýšení dusíkových depozic. Ať již v budoucnu dojde ke zvýšení nebo snížení vstupu dusíku do půdy, jeho vliv na rychlost dekompozice není jednoznačný (Hobbie, 2005). Některé studie ukazují na snížení rychlosti dekompozice (Prescott, 1995, Magill a Aber, 1998), jiné na zvýšení (Vestgarden, 2001), zatímco další neočekávají žádné změny
v rychlosti dekompozice (Prescott, 1995). Craine et al.
14
(2007) uvádějí, že základní stechiometrická dekompoziční teorie (basic stoichiometric decomposition theory) předpovídá snižování obsahu uhlíku poutaného v ekosystémech s rostoucí dostupností dusíku, zatímco teorie mikrobiální dusíkové těžby (microbial nitrogen
mining
theory)
předpovídá
zvyšování
množství
uhlíku
poutaného
v ekosystémech se zvyšující se dostupností dusíku, což může vysvětlovat pozorovaný pokles dekompozice po přidání dusíku. Je nutno brát v úvahu i možnost nedostatku dalších živin, především fosforu, a přítomnost vyšších koncentrací prvků s toxickým působením, např. olova a hliníku (Vinš et al., 1996). Postupný přechod ze surového humusu na moder znamená: -
částečnou mineralizaci organické hmoty a uvolnění CO2,
-
rychlejší uvolňování sloučenin dusíku a dalších látek,
-
postupné pronikání a sycení minerální půdy humusovými látkami.
Množství surového humusu ve smrkových porostech 7. a 8. lesního vegetačního stupně se pohybuje převážně mezi 80 a 220 t sušiny na 1 ha. Pokud jde o moder, eventuelně o přechodové typy, jde asi o 70 – 150 t na 1 ha. Tento rozdíl naznačuje i pravděpodobný úbytek organické hmoty, v půdě při postupné přeměně surového humusu na moder ve vyšších polohách. Vyjdeme-li z průměrné zásoby organické hmoty 150 t ha-1, ztratí se při přeměně asi 40 – 50 t ha-1, z toho malou částí bude obohacen povrch minerální půdy. Je tedy možné, že se do ovzduší z urychleného rozkladu části humusu uvolní asi 20 – 25 t uhlíku, tj. 75 – 90 t CO2 ha-1. V nižších polohách je množství humusu ve smrkových porostech zpravidla podstatně nižší, v průměru asi 50 t ha-1. Za příznivých podmínek je možná intenzivnější mineralizace a to až 80% současného množství humusu. V přepočtu se jedná o asi 70 t CO2 na 1 ha. Nejde tedy o množství zanedbatelná. Vinš et al. (1996) uvádějí, že tato emise však bude rozložena na dobu řádově desítek let. Možný vliv GKZ na půdní mikroorganizmy je nutno vidět především z hlediska měnící se průměrné teploty a množství srážek. Většina půdních mikroorganismů patří do skupiny mezofilních mikrobů, které mají optimum teplot v rozmezí +20˚C až +40˚C. Parazitické
bakterie
mají
teplotní
optimum
pro
růst
37,5˚C.
Saprofytické
mikroorganismy mají optimum při +20˚C až +35˚C. Hojně aktinomycet a bacilů je termofilních, majících optimum při +40˚C až +60˚C (Vinš et al., 1996). Zvýšení teploty o několik stupňů, které je v rozmezí teplotního optima mikroorganismů, tak neovlivní jejich aktivitu zásadním způsobem přímo, může však mít vliv na snížení půdní vlhkosti.
15
Zvýšením teploty a zejména snížením půdní vlhkosti může docházet k celkovému poklesu počtu půdních mikroorganismů, zvláště aerobních bakterií, a tím ke zhoršení kvality biologické mineralizace. Snížená kvalita mineralizace může mít za následek nedostatek některých prvků, zvláště dusíku. Vlivem zvýšené teploty a nižší vlhkosti v půdě se sníží amonizace, což vyvolá i snížení následné nitrifikace. Naopak budou spíše podpořeny opačné a anaerobní procesy, jako je denitrifikace. Při ní dochází k redukci plynných nitrátů až na plynný dusík. Pokles počtu půdních mikroorganismů by měl za následek i pokles dalších složek edafonu závislých na výživě půdními mikroorganismy (půdní roupice a další). Pokles biologické aktivity půdy by způsobil pokles její úrodnosti. Došlo by však i k narušení struktury půdy v jejích makrokomplexech i mikrokomplexech, jejichž tvorba je podmíněna přítomností mikroorganismů (Vinš et al., 1996).
2.3. Respirace a vnější faktory Z vnějších faktorů ovlivňujících respiraci lze především uvést teplotu. Mnoho autorů uvádí pozitivní korelaci mezi teplotou a respirací (Singh a Gupta 1977; Pajari 1995; Lloyd a Taylor 1994; Ryan et al. 1994, Pavelka et al., 2007a). Biochemické reakce probíhají pouze za optimálních teplotních podmínek a jejich rychlost je závislá na teplotě. Závislost respirace na teplotě s ohledem na limitaci vlivem vysokých teplot dobře popisuje sigmoidní funkce (Obr.2.3.1.). V podmínkách reálných ekosystémů však respirace půdy obvykle není shora limitována teplotou půdy.
16
Obr. 2.3.1 Závislost respirace na teplotě (Janssens et al., 2001b). Soil CO2 efflux – tok CO2 z půdy, Soil temperature – teplota půdy.
Obecně platí, že se vzrůstající teplotou rychlost respirace půdy roste. Pro respiraci půdy platí obecná rovnice:
R = kR ⋅ M
[2.3.1]
R – rychlost respirace (µmol m-2 s-1) kR – teplotně závislá rychlostní konstanta (s-1) M – efektivní množství uhlíku na jednotku plochy (µmol m-2). Dále platí:
R = RT ⋅ f (T )
[2.3.2]
R – rychlost respirace (µmol m-2 s-1) RT – rychlost respirace při určité srovnávací teplotě (obvykle při 10 ˚C) (µmol m-2 s-1) f(T) – funkce teploty. Rychlost respirace roste s teplotou exponenciálně. Tento nárůst se vyjadřuje využitím parametru Q10, který vyjadřuje nárůst rychlosti respirace při vzrůstu teploty o 10˚C: 17
RTi =
RT Q10
(
[2.3.3]
T − Ti ) 10
RT – rychlost respirace při srovnávací teplotě T, obvykle při 10˚C (µmol m-2 s-1) RTi – rychlost respirace při teplotě Ti (µmol m-2 s-1) Q10 - nárůst rychlosti respirace při vzrůstu teploty o 10˚C Davidson et al., (2006) uvádějí, že navzdory faktu, že rovnice [2.3.3] je empirická, bez racionálního základu, je v biologii hojně používaná (např. Flanagan a Johnson, 2005, Bernhardt et al., 2006, DeForest et al., 2006, ), a to i přesto, že je dlouho znám fakt, že hodnota Q10 klesá s rostoucí teplotou. Ve studiích o půdní respiraci se hodnota Q10 pohybuje v rozmezí od 1,3 do 3,3 (Reich a Schlesinger, 1992). Jiným možným vyjádřením vztahu mezi respirací a teplotou je Arrheniův typ závislosti rychlosti respirace na teplotě, který se pro půdu užívá ve tvaru:
R = R10 ⋅ e
E0 (
1 1 − ) 283.15 − T0 T − T0
= R10 ⋅ e
308.56 (
1 1 − ) 56.02 T − 227.13
[2.3.4].
Rovnice [2.3.4] dobře vystihuje závislost rychlosti respirace půdy na teplotě půdy za předpokladu, že respirace půdy není limitována nedostatkem nebo nadbytkem vody. Podle této rovnice roste rychlost respirace s teplotou neomezeně. Při neměnných ostatních faktorech je rychlost respirace půdy ovlivňována při příliš nízké nebo příliš vysoké půdní vlhkosti. V obou extrémních případech je rychlost respirace snižována. Kolísání hodnoty půdní vlhkosti mezi extrémními hodnotami nemá větší vliv na rychlost půdní respirace (Obr. 2.3.2. a 2.3.3.).
18
Obr. 2.3.2 Závislost toku CO2 na vlhkosti půdy (Janssens et al., 2001b). Soil CO2 efflux – tok CO2 z půdy, Soil moisture – vlhkost půdy, Wilting point – bod vadnutí, Field capacity – polní kapacita, Saturation point – bod nasycení.
Obr. 2.3.3 Grafické vyjádření modelu závislosti toku CO2 na vlhkosti a teplotě půdy (Janssens et al., 2001b). Soil CO2 efflux – tok CO2 z půdy, Soil moisture – vlhkost půdy, Soil temperature – teplota půdy.
19
2.4. Přehled systémů měření toků CO2 z půdy Systémy měření toků CO2 z půdy můžeme dělit z hlediska použité metody na absorpční, gazometrické, gradientové a mikrometeorologické. Dalším hlediskem dělení u systémů s respirační komorou je existence nuceného pohybu vzduchu uvnitř systému. Tak můžeme dělit systémy na dynamické a statické. Dynamické systémy se dále dělí na otevřené a uzavřené (Freijer a Bouten, 1991).
2.4.1 Absorpční metody Absorpční metody využívají schopnost absorbentu vázat CO2 v průběhu měření. Jako absorbent se obvykle používá granulovaný natrokalcit (Na2CO3) (Edwards a RossTodd, 1983), roztoky KOH nebo roztoky NaOH (Reinke et al., 1981). Není-li v systému nucený oběh vzduchu, jedná se o statickou absorpční metodu (Witkamp, 1966). Je-li v systému nucený oběh vzduchu přes pumpu, jedná se o dynamickou absorpční metodu a to buď s uzavřeným systémem (Freijer a Bouten, 1991), nebo s otevřeným systémem (Witkamp a van der Drift, 1961) v závislosti na tom, zda se vzduch po průchodu absorpčním roztokem vrací do komory nebo je vypouštěn do okolí. Tok CO2 je pak počítán na základě změny hmotnosti absorbentu nebo množství zreagovaného absorbentu v roztoku. V současnosti se absorbční metody již prakticky nepoužívají. Byly nahrazeny gazometrickými metodami.
2.4.2. Gazometrické metody U gazometrických metod se k měření koncentrací CO2 používají infračervené analyzátory plynů (IRGA – Infra Red Gas Analyzer). Vzorky vzduchu z respirační komory jsou přiváděny hadicí do IRGA, kde procházejí měřící kyvetou. Kyveta je tvořena kovovou trubicí s okénky pro průchod infračerveného záření (IR – Infra Red) na obou koncích. Na jednom konci na kyvetu navazuje zdroj IR, na opačném konci pak polovodičový detektor IR (Obr. 2.4.1).
20
Obr. 2.4.1 Princip funkce infračerveného plynového analyzátoru (IRGA). a, b – vstup a výstup plynu, c – kyveta, d – zdroj infračerveného záření (IR), e – detektor IR prošlého kyvetou, f – část IR je při průchodu kyvetou absorbována molekulami CO2. Molekuly
CO2
obsažené
v měřeném
vzorku
vzduchu
absorbují
část
infračerveného záření procházejícího kyvetou. Čím je koncentrace CO2 větší, tím je větší i úbytek infračerveného záření. Infračervené záření, které nebylo absorbováno oxidem uhličitým v kyvetě, dopadá na detektor IR, který jej převádí na elektrický signál. Tento signál je dále vyhodnocován a pomocí kalibrační rovnice analyzátoru přepočítáván na hodnoty koncentrace CO2, vyjadřované obvykle v ppm (parts per million). Systémy využívající IRGA se dělí na otevřené, v nichž vzduch po průchodu analyzátorem odchází pryč z měřícího systému do okolního prostředí, a uzavřené, v nichž se vzduch vystupující z analyzátoru vrací zpět do respirační komory. Otevřený gazometrický systém V otevřeném gazometrickém systému prochází vzduch respirační komorou, kde se obohacuje oxidem uhličitým vystupujícím z půdy, a je veden do IRGA (Obr. 2.4.2). Tok CO2 se počítá podle vzorce: f =
1 P⋅v ⋅ ⋅ (c 2 − c1 ) R S ⋅T
f – tok CO2 (µmol m-2 s-1) R – molární plynová konstanta P – atmosférický tlak (Pa) v – průtok vzduchu respirační komorou (m3 s-1) S – plocha půdy v komoře (m2) T – teplota vzduchu (K) c2 – koncentrace CO2 po průchodu komorou (ppm) c1 – koncentrace CO2 před průchodem komorou (ppm).
21
[2.4.1]
Z rovnice [2.4.1] vyplývá nutnost znalosti koncentrace CO2 ve vzduchu vstupujícím do komory. Pokud bude do komory přiváděn vzduch z okolí, může docházet k nepřesnostem
měření
způsobeným
náhodným
kolísáním
koncentrace
CO2
v přiváděném vzduchu. Uvedený problém lze řešit několika způsoby. Lze použít přepínací trojcestný ventil, který k IRGA střídavě přivádí vzduch z respirační komory a vzduch z okolí komory (Obr. 2.4.2). Toto zapojení je nevýhodné zvláště při značné dynamice koncentrace oxidu uhličitého v okolí komory, které se projeví velkým rozkolísáním koncentrace CO2 v komoře.
Obr. 2.4.2 Schéma otevřeného gazometrického systému s jednocestným IRGA a – IRGA s pumpou, b – respirační komora, c – přepínací trojcestný ventil, d – vstup vzduchu do komory, e – odběr vzduchu z okolí, f – výstup vzduchu z IRGA. V otevřeném gazometrickém systému můžeme sledovat koncentraci CO2 v komoře i jejím okolí současně. Lze k tomu použít IRGA se dvěma kyvetami zapojený v diferenčním režimu, např. Li-6262 (Li-Cor, USA), kde je současně měřena koncentrace vzduchu na vstupu i na výstupu z komory (Obr. 2.4.3). Obdobně lze použít i dvou jednocestných IRGA (Obr. 2.4.4). Toto řešení však naráží na problém s nedokonalou časovou stabilitou každého IRGA, v důsledku které může dojít k nepřesnostem měření toků CO2. Tyto systémy řeší problém s kolísající koncentrací CO2 ve vzduchu vstupujícím do komory jen částečně. Navíc je nutné při výpočtech toků brát v úvahu i zpoždění ve změnách koncentrace CO2 ve vzduchu nasávaném z okolí a procházejícím komorou (Obr. 2.4.2, 2.4.3 položka c) oproti vzduchu přiváděného přímo k analyzátoru (Obr. 2.4.2, 2.4.3 položka d).
22
Obr. 2.4.3 Otevřený gazometrický systém s dvoucestným analyzátorem. a – respirační komora, b –IRGA s pumpou, c – vstup vzduchu z okolí do respirační komory, d – vstup vzduchu z okolí do IRGA, e – výstup vzduchu z IRGA.
Obr. 2.4.4 Otevřený gazometrický systém se dvěma jednocestnými analyzátory. a – respirační komora, b, c – IRGA s pumpou, c –vstup vzduchu z okolí do systému, e – výstup vzduchu ze systému. Dalším způsobem řešení problému kolísající hodnoty koncentrace CO2 v okolí je použití speciálních analyzátorů, navržených přímo pro měření v otevřených systémech. Jedním z takových přístrojů je analyzátor CIRAS (PP Systems, Velká Británie), který uživateli umožňuje nastavení hodnoty koncentrace CO2 ve vzduchu vstupujícím do komory. Tento přístroj nasává vzduch z okolí, pomocí absorbéru z něj odstraňuje CO2 a následně jej obohacuje přesně stanoveným množstvím CO2 (PP Systems, 1995). Takto upravený vzduch vystupuje z analyzátoru, prochází komorou a vrací se zpět do analyzátoru ke zjištění koncentrace CO2 (Obr. 2.4.5). Nevýhodou tohoto uspořádání je zejména nutnost výměny absorbéru a zásobníku CO2, na druhou stranu je však možné nastavit v komoře požadovanou koncentraci CO2.
23
Obr. 2.4.5 Zjednodušené schéma otevřeného gazometrického systému s analyzátorem CIRAS. a – vstup vzduchu z okolí, b – absorbér CO2, c – zásobník CO2, d – ventil dávkování CO2, e – kyveta pro měření koncentrace CO2 ve vzduchu vstupujícím do komory, f – vstup do respirační komory, g – respirační komora, h – výstup vzduchu z komory, i – kyveta pro měření koncentrace CO2 ve vzduchu vystupujícím z komory, j – výstup vzduchu ze systému, k – zdroj IR záření, l – detektor IR záření, m – zpětná vazba.
24
Uzavřený gazometrický systém V uzavřeném gazometrickém systému nedochází k výměně vzduchu mezi systémem a okolím. Vzduch se po průchodu analyzátorem vrací zpět do komory, kde se znovu obohacuje oxidem uhličitým (Obr. 2.4.6). V průběhu měření tak dochází k neustálému narůstání koncentrace CO2 v respirační komoře, což vede k postupnému snižování gradientu koncentrace CO2 mezi půdou a vzduchem v komoře, a tím i toku CO2 (Freijer a Bouten, 1991). Proto je nutné zkrátit dobu měření, a tedy uzavření komory, na minimální možnou dobu a poté systém otevřít, aby došlo ke snížení koncentrace CO2 v komoře. Výpočet rychlosti toku CO2 se provádí dle vzorce: f =
dn S ⋅t dn =
[2.4.2] 1 P ⋅V ⋅ ⋅ (c 2 − c1 ) R T
[2.4.3]
f – tok CO2 (µmol m-2 s-1) dn – změna molárního množství CO2 v systému S – plocha půdy v komoře (m2) t - čas, po který probíhalo měření (s) R – molární plynová konstanta P – atmosférický tlak (Pa) V – objem vzduchu v celém systému (m3) T – teplota vzduchu (K) c2 – koncentrace CO2 v komoře na konci měření (ppm) c1 - koncentrace CO2 v komoře na začátku měření (ppm). Díky tomu, že se jedná o uzavřený systém, kdy je z komory odebíráno stejné množství vzduchu jaké je do ní přiváděno zpět, nedochází k diferenci tlaku mezi komorou a jejím okolím. Mohou se však objevit drobné tlakové diference vlivem činnosti pumpy.
Obr. 2.4.6 Schéma uzavřeného systému. a – respirační komora, b – IRGA a pumpou.
25
2.4.3. Gradientová metoda Tato metoda spočívá v měření koncentrace CO2 pomocí speciálních sond, např. GMT222 (Vaisala, Finsko). Jedná se o miniaturní IRGA tvaru válce o průměru cca 2 cm a délce 10 cm. Tyto sondy jsou zakopány do půdy nejméně ve dvou různých hloubkách. Ze vzdálenosti sond od povrchu půdy, změřených koncentrací a tzv. difúzního koeficientu je vypočítán tok CO2 z půdy (Tang et al., 2003). Tok je počítán podle rovnice: f = − Ds
dc dz
[2.4.4]
f – tok CO2 (µmol m-2 s-1) Ds – difúzní koeficient (m-2 s-1) c – koncentrace CO2 v půdě (µmol m-3) dc – vertikální gradient koncentrace CO2 v půdě. dz Difúzní koeficient se vypočítá jako součin difúzního koeficientu volného vzduchu, který je závislý na teplotě a tlaku vzduchu, a parametru x, který je závislý na pórovitosti půdy a obsahu vody v půdě.
2.4.4. Mikrometeorologická měření Mikrometeorologická měření toku CO2 z půdy používají techniku eddy kovariance (Aubinet, 2000, Baldocchi, 2003), někdy též nazývanou vířivá kovariance. Tato metoda je založena na hledání kovariance mezi vertikální složkou rychlosti větru a koncentrací CO2 ve vzduchu. Eddy kovarianční technika se používá k měření toku CO2, vodní páry, energie, popřípadě dalších plynů, například metanu, mezi atmosférou a ekosystémem. Základními částmi eddy kovariančního systému jsou trojdimenzionální sonický anemometr, IRGA a počítač s programem pro sběr a zpracování dat. I přesto, že eddy kovarianční systém měří toky CO2 mezi atmosférou a celým ekosystémem, lze tuto techniku za určitých speciálních podmínek použít i k měření respirace půdy, a to v případech, kdy je respirace nadzemní biomasy nulová nebo zanedbatelná. Taková situace nastává v době vegetačního klidu nebo po odstranění nadzemních částí rostlin, např. po sklizni.
26
2.5. Porovnání jednotlivých typů systémů Podle autorů Freijer a Bouten (1991) lze přesných výsledků dosáhnout použitím dynamických absorpčních metod. Je však nutné si uvědomit základní omezení absobčních metod, tedy že se jedná o metodu sumační, jejímž výstupem je pouze jedna hodnota z každého několikahodinového až několikadenního měření. Nevýhodou absorpčních metod je nutnost výměny absorbentu a následná chemická analýza. Při použití granulovaného natrokalcitu jako absorbentu odpadá nutnost provádění chemických analýz, ale může dojít k nadhodnocení výsledku z důvodu zvlhnutí granulí v průběhu měření. Proto je nutné exponovaný natrokalcit před vážením vysušit. Při použití absorpčních metod nelze provádět okamžitá měření, při sledování dlouhodobějších trendů (týdenní, měsíční, sezónní dynamiky) je použití absorpčních metod časově náročné na obsluhu a vyhodnocování. Absorpční metody mohou způsobovat jak nadhodnocování, tak i podhodnocování měřeného toku v závislosti na množství použitého absorbentu. Je-li použito nadměrné množství absorbentu, dochází k poklesu koncentrace CO2 v respirační komoře, čímž se zvyšuje koncentrační gradient a tím dochází ke zrychlení toku CO2 z půdy. Při použití nedostatečného množství absorbentu dochází k nárůstu koncentrace CO2 v respirační komoře což nakonec vede ke zpomalení toku CO2 z půdy. Navíc absorbent se v průběhu expozice postupně vyčerpává, takže může dojít k tomu, že na začátku měření je tok CO2 z půdy zrychlován, na konci měření zpomalován. A protože koncentrace CO2 není v průběhu měření monitorována, lze jen těžko odhadovat, zda použitá absorpční metoda způsobila ve výsledku nadhodnocení nebo podhodnocení měřeného toku. Rozvoj mikroelektroniky umožnil v průběhu 80. a 90. let 20. století pokrok ve vývoji plně automatických IRGA, zejména zmenšení jejich rozměrů, snížení spotřeby, snížení citlivosti k výkyvům okolního prostředí a zvýšení citlivosti, přesnosti a spolehlivosti měření. V současnosti se proto pro měření toku CO2 z půdy používají výhradně systémy s IRGA a to zejména otevřené a uzavřené gazometrické systémy. U otevřených gazometrických systémů se může silně projevit problém s rozdílem tlaku vzduchu mezi komorou a jejím okolím. K tomu, aby komorou podle zapojení podle obr. 2.4.2 a 2.4.3 protékal vzduch, je třeba pumpy, která bývá součástí analyzátoru. Pumpa nasává vzduch přes komoru do analyzátoru. Činností pumpy dochází ke snížení tlaku v komoře. Vzniklou diferencí tlaku mezi komorou a jejím 27
okolím dochází nejen k nasávání vzduchu vstupním otvorem (Obr. 2.4.2 a 2.4.3, položka c), ale částečně i k proudění okolního vzduchu přes půdu do komory, a tím k nadhodnocení měřeného toku CO2. U zapojení se dvěma analyzátory (Obr. 2.4.4) je nutné přesné vyvážení výkonu pump v obou analyzátorech, v opačném případě může vlivem zmíněné diference tlaku dojít jak k nadhodnocení, tak i k podhodnocení měřeného toku vlivem podtlaku respektive přetlaku v komoře Výhodou otevřených gazometrických systémů je, že se u nich v průběhu měření nadměrně nezvyšuje koncentrace CO2 a mohou tak měřit tok CO2 kontinuálně bez jakéhokoli přerušení. Největší nevýhodou otevřených gazometrických systémů je jejich obtížná použitelnost při značném a nepravidelném kolísání koncentrace CO2 ve vzduchu vstupujícím do respirační komory, respektive potřeba úpravy vstupujícího vzduchu, což vylučuje dlouhodobá měření bez zásahu obsluhy. Výsledky měření uzavřeným gazometrickým systémem mohou být v důsledku dlouhotrvajícího nárůstu koncentrace CO2 v respirační komoře (tzv. komorový efekt) podhodnocené. Nárůstem koncentrace CO2 v komoře totiž dochází k poklesu gradientu koncentrace CO2 mezi půdním vzduchem a vzduchem v komoře, což způsobuje zpomalení difůze molekul CO2 z půdy do atmosféry. Silné podhodnocení zaznamenali (Freijer a Bouten, 1991), kteří
odebírali vzorky vzduchu z komory a následně je
analyzovali v laboratoři pomocí chromatografu. Je však nutné uvést, že v jejich případě byla měřená půda uzavřená v komoře po dobu 2,4 hodiny. I dnes při použití moderních citlivých a přesných IRGA, které umožňují zkrátit dobu měření na desítky až stovky sekund, dochází u uzavřených gazometrických systémů, z principu jejich činnosti, k růstu koncentrace CO2 v respirační komoře a můžeme tedy očekávat podhodnocení měřeného toku. Výhodou uzavřených systémů jsou jejich malé nároky na obsluhu a možnost dlouhodobého automatického měření. Nepřetržité měření, které umožňuje otevřený gazometrický systém, je u uzavřených gazometrických systémů nahrazováno opakováním měření. Gradientová metoda měření toků CO2 z půdy vyžaduje znát pórovitost půdy a měřit teplotu a vlhkost půdy v různých hloubkách a dále tlak vzduchu. Tato metoda pracuje s předpokladem, že půda je zcela homogenní, což v reálu není obvyklé. V půdě bývají v různé míře zastoupeny kameny, objevují se praskliny, chodbičky půdních 28
živočichů, kanálky po odumřelých kořenech. Všechny tyto prvky ovlivňují rychlost difúze plynů v půdě a tím i difúzní koeficient. Metoda dále pracuje i s předpokladem, že zdroj CO2 leží pod měřeným profilem. Není tak schopna správně měřit tok CO2 z velmi mělkých horizontů (Liukang, 2008). Výhodou této metody je malé ovlivnění sledované půdy, zejména jejího povrchu, kdy není ovlivněn radiační režim ani vstup srážek či opadu. Největší výhodou eddy kovarianční techniky je prakticky nulový vliv na měřený ekosystém. Ve srovnání s výše uvedenými metodami je eddy kovarianční metoda schopna měřit toky CO2 na poměrně velkých plochách od několika stovek metrů
čtverečných až po desítky kilometrů čtverečných v závislosti na typu ekosystému, konfiguraci terénu a výšce měření nad terénem (Baldocchi et al., 1996, Janssens et al., 2001). Eddy kovarianční technika je velmi přesná metoda za předpokladu, že atmosférické a vhodné turbulentní podmínky (rychlost větru, teplota, vlhkost, koncentrace CO2) jsou stabilní, vegetace na sledovaném území je homogenní, nachází se na rovině a má dostatečnou rozlohu, zvláště ve směru proti větru (Baldocchi, 2003). Je vyžadováno dostatečné promíchávání vzduchu uvnitř ekosystému se vzduchem nad ekosystémem (Lavigne et al., 1997). Je-li tato metoda použita ve skutečné krajině nebo dochází-li ke změnám atmosférických podmínek v čase, musí kvantifikace toku CO2 mezi biosférou a atmosférou zahrnovat akumulaci v atmosféře, divergenci toku a advekci (Baldocchi, 2003). Největší slabinou eddy kovarianční techniky jsou nepřesná měření při situacích s nedostatečně
vyvinutým
turbulentním
prouděním,
kdy
dochází
často
k podhodnocování, což je charakteristické zejména pro noční hodiny, (Goulden et al., 1996, Aubinet et al., 2005). Pravděpodobně nejlepším způsobem jak porovnat různé systémy, je nechat je měřit na místě se známou rychlostí toku CO2. Ideálním pro porovnání různých typů systémů, vyjma eddy kovariančních systémů, se jeví použití kalibračního tanku (Pumpanen et al., 2004). Jedná se o válcovou nádobu s velkým vnitřním objemem (okolo 1 m3) nahoře opatřenou perforovaným víkem s vrstvou křemičitého písku. Uvnitř nádoby je namíchána vysoká koncentrace CO2, která je průběžně měřena. Z úbytku koncentrace CO2 uvnitř tanku je počítán tok CO2. Pumpanen et al. (2004) pomocí kalibračního tanku porovnávali 24 různých gazometrických systémů. Z porovnání 29
vyplývá, že uzavřené gazometrické systémy podhodnocují v průměru o 10%, zatímco otevřené systémy mírně nadhodnocují. Jedním z nejpřesnějších testovaných systémů byl Li-6400 s komorou Li-6400-09 (Li-Cor, USA). Jedná se o přenosný uzavřený gazometrický systém, který řeší problém s nadměrným růstem koncentrace CO2 v komoře tak, že na začátku měření pomocí absorbéru sníží koncentraci CO2 v komoře pod hodnotu okolní koncentrace, takže průměrná koncentrace v komoře za celou dobu měření je shodná s koncentrací CO2 v okolí. Po zvážení všech výhod a nevýhod popsaných metod byla pro konstrukci vlastních automatických systémů pro měření toků CO2 z lesní půdy a z lučního ekosystému vybrána gazometrická metoda ve variantě uzavřený gazometrický systém.
2.6. Cíle práce Cíle předkládané disertační práce jsou: Ověření funkčnosti automatických respiračních systémů SAMTOC a SAMTOL Optimalizace režimu měření Optimalizace měření teploty půdy vzhledem k toku CO2 z půdy Využití měření pomocí systémů SAMTOC a SAMTOL pro zpřesnění odhadů uhlíkové bilance studovaných ekosystémů.
30
3. Metodika Měření toků CO2 bylo prováděno pomocí následujících měřících systémů: i) systém automatického měření toků CO2 z půdy (SAMTOC, Pavelka et al., 2004, 2007), ii) systém automatického měření toků CO2 z lučního porostu (SAMTOL, Pavelka et al., 2007a). Tyto systémy řeší problém ovlivnění toku CO2 tím, že respirační komora se zavírá jen na dobu nezbytně nutnou ke změření toku CO2 a po zbytek času je otevřená. Díky tomu je ovlivnění množství vstupující radiace, vodních srážek a organického opadu do komory zanedbatelné. SAMTOC jsem vyvinul a zkompletoval s kolegy z Laboratoře ekologické fyziologie lesních dřevin Ústavu ekologie krajiny Akademie věd České republiky, v.v.i., v letech 1999 – 2001. V květnu 2001 bylo osm komor
SAMTOC
rozmístěno
na
výzkumné
ploše
smrkového
porostu
na
Experimentálním ekologickém pracovišti Bílý Kříž v Moravskoslezských Beskydech (Tab. 3.1.1). Systém SAMTOL jsem vyvinul a zkonstruoval v roce 2004 taktéž s kolegy z Laboratoře ekologické fyziologie rostlin Ústavu systémové biologie AV ČR, v.v.i. Systém byl poprvé spuštěn v červenci 2004.
3.1. Popis lokality Experimentálního ekologického pracoviště Bílý Kříž Experimentální ekologické pracoviště (EEP) Bílý Kříž se nachází na území Moravskoslezských Beskyd a jeho poloha je dána souřadnicemi 49°30’ severní zeměpisné šířky a 18°32’ východní zeměpisné délky a nadmořskou výškou cca 890 m. Klima je charakterizováno jako mírně chladné a vlhké. Průměrná roční teplota vzduchu v desetiletém období 1998-2007 byla 6,7 ± 1,2°C, průměrná relativní vlhkost vzduchu je 82 ± 4% a průměrný roční úhrn srážek 1374 ± 186 mm. Podle klasifikace území
České republiky a souhrnného hodnocení kvality ovzduší provedeného ČHMÚ je v současné době na lokalitě Bílý Kříž čisté až téměř čisté ovzduší (Marková et al., 2009). EEP Bílý Kříž bylo založeno v r.1986 v rámci projektu „Komplexní výzkum vlivu imisí na lesní hospodářství Beskyd“, a to původně jako klimatologická stanice umístěná v lesním prostředí. V současnosti se EEP skládá z meteorologické stanice
ČHMÚ, stanice měření znečištění ovzduší ČHMÚ, výzkumného smrkového porostu
31
(Tab. 3.1.1), kultivačních sfér na pěstování porostů lesních dřevin ve zvýšené koncentraci CO2 a výzkumného lučního porostu.
3.1.1. Výzkumná smrková plocha Porost
stejnověká monokultura smrku ztepilého
Stáří porostu
26 let
Hustota porostu
1450 stromů / ha
Průměr kmene v 1.3m
14,9 ± 0,1 cm
(DBH) Výška porostu
12,6 ± 0,2 m
LAI (projekční)
8,5 ± 0,2
Biomasa - kmen
47,12 t ha-1
- větve
18,40 t ha-1
- listoví
17,42 t ha-1
N depozice - volná plocha
11,5 kg ha-1 rok-1
- pod porostem
12-30 kg ha-1 rok-1
Tab. 3.1.1 Charakteristika smrkového výzkumného porostu, stav v r. 2007. Podle Lesního hospodářského plánu ÚHÚL se jedná o porost 235 A4 o celkové rozloze 6,15 ha, hospodářský soubor 551, lesní typ 5S1 se zastoupením dřevin smrk 100% pomístně s příměsí jedle. Porost byl založen v r. 1981 řadovou výsadbou 4-letých sazenic smrku (3/1) ve sponu 2 x 1m s orientací řad ve směru spádu terénu na svahu se sklonem 12,5° s JJV expozicí. Podrost je tvořen zejména brusnicí borůvkou (Vaccinium myrtillus L.). Na smrkové výzkumné ploše se vyskytuje současně podzol modální s humusovou subformou mělový mor a kryptopodzol modální s humusovou subformou typický mor (Formánek et al., 2006 podle Němeček et al., 2001). Hloubka půdního profilu dosahuje 60 – 70 cm, největší prokořenění se vyskytuje v hloubce 3 – 13 cm (horizonty H a Ae). V letech 1983, 1985 a 1987 zde byl letecky aplikován dolomitický vápenec v dávkách vždy 3 t ha-1.
32
3.1.2. Výzkumný luční porost Luční porost je situován na mírném svahu se sklonem 7,5° s východní orientací. Louka je kosena jednou za rok. Hlavními druhy jsou zde kostřava červená (Festuca rubra agg.) a smilka tuhá (Nardus stricta). Dále se zde vyskytují jednoděložné metlička křivolaká (Avenella flexuosa), ostřice kulkonosná (Carex pilulifera), psineček obecný (Agrostis capillaris) a dvouděložné rozrazil lékařský (Veronica officinalis), jestřábník hladký (Hieracium laevigatum) a mochna nátržník (Potentilla erecta). Půdním typem je zde pseudoglej kambický s moderovou humusovou formou, subforma drnová (Formánek et al., 2006 podle Němeček et al., 2001). Hloubka půdního profilu je přibližně 80 cm. Největší prokořenění je v hloubce 2-8 cm, tedy ve fermentačním a humusovém horizontu.
3.2. Systémy automatického měření toků CO2 3.2.1. Popis systému automatického měření toků CO2 (SAMTOC) Systém SAMTOC umístěný na výzkumné smrkové ploše sestává z následujících
částí: a) 8 půdních komor s mechanikou zavírání b) přepínací ventily c) analyzátor koncentrace CO2 d) osobní počítač s řídícím programem e) 8 půdních teploměrů f) teploměr vzduchu nasávaného do analyzátoru g) převodníky signálů pro teploměry
Půdní komory s mechanikou zavírání Tělo komory je vyrobeno z novodurové roury. Má tvar válce o průměru 30 cm a výšce 20 cm. Stěna komory je dole i nahoře zabroušena do břitu, aby se snadněji zařízla do půdy, respektive do spodní strany víka opatřeného těsněním z pěnového neoprenu. Uvnitř komory je umístěn miniaturní elektrický ventilátor zajišťující jemné míšení vzduchu uvnitř komory, které nedovolí vytvoření gradientu koncentrace CO2
33
uvnitř komory. Z komory vychází otevřená 20 cm dlouhá hadička o vnitřním průměru 4 mm. Tato hadička slouží k vyrovnávání tlaku mezi komorou a okolím. Změny tlaku mohou vznikat při dosedání víka na tělo komory, činností pumpy při odebírání vzorků vzduchu v průběhu měření a dále při změnách teploty vzduchu v systému v průběhu měření. Zavírání a otevírání komor zajišťuje elektrický motor s převodovým mechanismem. Při zavírání komory se víko nasune nad komoru a poté se spustí dolů a dosedne těsněním na břit těla komory. Při otevírání je postup opačný. V době, kdy v komoře není prováděno měření, zůstává komora otevřená, čímž je minimalizován tzv. komorový efekt. Tělo komory a mechanika jsou spojeny železným rámem tak, aby byla zajištěna správná vzájemná poloha těla komory a víka. K optimálnímu dosednutí víka, a tím i k dosažení dokonalé těsnosti uzavřené komory, přispívá kloub v místě spojení víka a mechaniky zavírání. Komora je opatřena dvěma vyústky pro připojení PVC hadiček, vstupní a výstupní, vedoucích ke přepínacímu ventilu (foto viz příloha).
Přepínací ventily Přepínací ventil slouží k postupnému připojování půdních komor k analyzátoru koncentrace CO2. Přepínací ventil je složený z devíti párů trojcestných ventilů typ MA 035A-SCC-DFFJ-2KD (MAC Valves Inc., USA). K přepínacímu ventilu je přivedeno 16 hadic pro připojení komor (po jedné vstupní a jedné výstupní z každé z osmi komor) a dvě hadice pro vstup a výstup vzduchu do IRGA. Na vstupech do ventilu jsou předřazeny filtry chránící celý systém před zanesením prachem a jinými nečistotami. V době mezi měřeními, kdy je všech osm párů měřících ventilů zavřených, prochází vzduch do a z analyzátoru přes devátý pomocný pár ventilů. Hadice všech právě neměřených komor jsou neustále provětrávány pomocnou pumpou.
IRGA Dva analyzátory koncentrace CO2 typ WMA-3 (PP-Systems, Velká Británie) měří koncentraci CO2 infralytickou metodou (Obr. 3.2.1). Analyzátor WMA-3 disponuje měřícím rozsahem 0 až 2000 ppm CO2 s přesností ± 0,5 % z měřené hodnoty. Průtok vzduchu analyzátorem zajišťuje vestavěná pumpa v rozsahu 300 až 600 ml min-1 (PP-Systems, 1998). Analyzátor si pravidelně v nastavitelném intervalu (2 – 30 min) provádí autokalibraci nastavení nulové koncentrace CO2 tak, že nasávaný vzduch je veden přes kyvetu s absorbérem (natrokalcit). Během autokalibrace analyzátor neměří koncentraci CO2 a na výstupu zůstává poslední měřená hodnota, navíc vzduch 34
vycházející z analyzátoru je zbaven veškerého CO2. Proto bylo nutné při sestavování systému SAMTOC počítat s prodlevou pro autokalibraci mezi jednotlivými měřeními a zajistit synchronizaci řídícího programu s IRGA. Z tohoto důvodu byl WMA-3 doplněn o výstup signálu informujícího o právě probíhající autokalibraci, který byl připojen k řídícímu počítači. Výstupní elektrický analogový signál (0-5 V) koncentrace CO2 byl z WMA-3 taktéž přiváděn do řídícího počítače.
Obr. 3.2.1 Zjednodušené schéma analyzátoru WMA-3. a - vstup měřeného vzduchu, b – kyveta s absorbérem CO2, c – přepínací trojcestný ventil, d – měřící kyveta, e – výstup měřeného vzduchu, f – zdroj infračerveného záření, g – detektor infračerveného záření. V roce 2008 byly původní analyzátory nahrazeny novějšími IRGA Li-840 (LiCor, USA), které poskytují přesnost měření lepší než 1,5% (Li-Cor, 2003). Díky tomu, že Li-840 má velmi dobrou časovou stabilitu, není nutné provádět autokalibraci. Protože tento IRGA nemá vestavěnou pumpu, byla použita pumpa z původního analyzátoru WMA-3. Analyzátory byly každý rok před zahájením měření kalibrovány pomocí kalibračního plynu s koncentrací 410 ppm CO2.
Řídící počítač a řídící programové vybavení Řídící počítač kompatibilní s IBM-PC je vybaven procesorem Intel Pentium Celeron 266 MHz, pamětí RAM 164 MB, pevným diskem o kapacitě 3 GB a operačním 35
systémem Microsoft Windows 2000. Počítač je doplněn dvěmi kartami PCL 818H (Advantech, USA) pro připojení analogových signálů z analyzátorů koncentrace CO2 a teploměrů, a kartou PCL 734 (Advantech, USA) pro řízení zavírání komor. Řídící program byl dodán firmou (Moravské přístroje a.s., ČR – dnes INRIS, s.r.o., ČR). Jeho hlavním úkolem je řízení zavírání komor a ventilů, sběr, základní zpracování a archivace dat. Data jsou archivována v souborech kompatibilních s MS-Excel a obsahují informace o datu a čase, teplotě půdy v měřené komoře, teplotě vzduchu vstupujícího do analyzátoru a rychlosti toku CO2 z půdy v měřené komoře. Dále jsou do samostatného souboru ukládána tzv. hrubá data. Hrubá data jsou okamžité hodnoty koncentrace CO2 v komoře v průběhu měření. Tato data slouží k detailní analýze změny koncentrace CO2 v měřené komoře. Řídící program ukládá do dalšího samostatného souboru též hodnoty teplot půdy měřené současně ve všech osmi komorách v intervalu nezávislém na intervalu měření rychlosti toku CO2.
Řídící program je realizován jako aplikace v prostředí Control Web. Po spuštění aplikace je zobrazen základní panel označený jako „Průběh měření“, který slouží ke spouštění a zastavování měření a monitorování jeho průběhu. Jsou zde také zobrazeny aktuální hodnoty měřených vstupních veličin a aktuální stav řídících výstupů. Dále je možné zvolit, zda se měření bude provádět na všech osmi nebo jen na vybraných respiračních komorách a zvolit ukládání hodnot teplot půdy a hrubých dat do samostatných souborů. Aplikace dovoluje po zastavení měření přepnout do druhého panelu označeného „Nastavení parametrů“, který slouží pro nastavování všech parametrů měření. Zde je možné nastavit délku zavření komory, počet okamžitých měření koncentrace CO2, periodu okamžitých měření koncentrace CO2 v sekundách, hodnotu atmosférického tlaku v Pa, periodu nulovacího cyklu analyzátoru WMA-3 v minutách, kalibrační konstanty pro všech 9 připojených teploměrů (obr. 3.2.2 a 3.2.3).
36
Obr. 3.2.2 Obrazovka počítače s řídícím programem v režimu nastavení parametrů.
Obr. 3.2.3 Obrazovka počítače s řídícím programem v průběhu měření.
37
Půdní teploměry Každá půdní komora je vybavena senzorem pro měření teploty půdy. Jedná se o senzory PT-100 (Treston a.s., ČR). Čidla jsou v pouzdrech z nerez oceli. Čas teplotní odezvy udávaný výrobcem je 8,8 s při ponoření do vody s rychlostí proudění 0,4 m s-1, což je pro měření teploty půdy hodnota zcela dostačující. Čidla byla v komoře původně umístěna do běžně používané hloubky 5 cm, od roku 2003 jsou na základě analýz získaných dat (viz kap. 4.4.) umístěna pod komorou v hloubce cca 1,5 cm.
Teploměr vzduchu Teplota vzduchu přiváděného do IRGA je měřena senzorem PT 100 (HIT Uherské Hradiště, ČR), který je bez pouzdra, čímž je dosaženo minimální teplotní setrvačnosti čidla. Výrobce uvádí časovou odezvu pouze 4,5 s ve vzduchu při rychlosti proudění 3 m s-1. Toto měření slouží k výpočtu látkového množství CO2.
Převodník signálů Signál z teplotních čidel PT 100 musí být před přivedením do počítače převeden na standardní signál 0-5 V pomocí převodníku PT-TUI od firmy HIT Uherské Hradiště. Původní převodníky byly při poruchách postupně nahrazovány spolehlivějšími procesorovými převodníky PP-01 (Mercos, ČR). Zjednodušené schéma zapojení SAMTOC je zachyceno na Obr. 3.2.4. Všechny
části systému i celý systém byly testovány na nepropustnost CO2. Deset metrů PVC hadičky používané pro odběr vzorků vzduchu bylo napojeno jedním koncem ke vstupu a druhým koncem k výstupu analyzátoru EGM 3 (PP-Systems, Velká Británie). Vzduch o upravené koncentraci CO2 (pomocí absorbéru CO2) na hodnotu okolo 100 ppm cirkuloval uvnitř takto vzniklého uzavřeného systému. Pokud by testovaná hadice propouštěla CO2 došlo by k postupnému nárůstu koncentrace uvnitř systému vlivem difůze molekul CO2 z okolí. Během 30 minut měření nedošlo ke změně koncentrace oxidu uhličitého. Ani při cirkulaci vzduchu o koncentraci CO2 vyšší než 1000 ppm (dodání vzduchu obohaceného o CO2) uvnitř systému opět nedošlo po 30 minutách ke změně koncentrace. Podobně byly k přístroji EGM-3 připojeny respirační komory, filtry a přepínací ventily. Protože nebyly zaznamenány změny v koncentracích, mohou být použité materiály a součásti považovány za nepropustné pro CO2. 38
a
b
h
g
e
f
c
d
Obr. 3.2.4 Zjednodušené schéma zapojení systému SAMTOC pro měření toků CO2 z půdy. a – řídící počítač se software, b – převodníky signálů, c – analyzátor koncentrace CO2, d – přepínací ventily, e – sada půdních komor, f –sada senzorů pro měření teploty půdy, g – pumpa k větrání hadic, h – senzor pro měření teploty vzduchu.
39
3.2.2. Popis funkce systému SAMTOC Po spuštění měření čeká aplikace na signál z analyzátoru EGM-3. Tento signál vyšle analyzátor při začátku automatického nastavení nulové koncentrace CO2. Po obdržení signálu z analyzátoru řídící aplikace vyčkává po dobu 50-ti sekund, než dojde k vyčištění systému od vzduchu s nulovou koncentrací CO2. Následně vyšle aplikace signál pro nastavení přepínacího ventilu, který propojí analyzátor s komorou č. 1, jež je zatím otevřená. Následujících 30 sekund probíhá zavírání půdní komory, během něhož pumpa nasává vzduch z komory, vede jej k analyzátoru a poté zpět do komory. Po dokonalém uzavření komory a následné krátké prodlevě (asi 10 s) sloužící k ustavení rovnováhy v systému, začne počítač, zaznamenávat hodnoty koncentrace CO2. Po odečtení zvoleného počtu hodnot koncentrace CO2 vyšle aplikace signál k otevření komory, vypočte rychlost toku CO2 z půdy a společně s hodnotou teploty půdy v komoře ji uloží do souboru. Tím je ukončeno měření v první komoře a aplikace
čeká na signál z analyzátoru, aby mohla zahájit měření další komory. Po měření ve všech komorách pokračuje měření znovu od komory č. 1. Od roku 2008, kdy byl původní analyzátory WMA-3 nahrazen analyzátorem Li840, došlo k úpravě v činnosti řídícího programu v tom smyslu, že řídící aplikace nečeká na signál o zahájení autokalibrace, kterou Li-840 nevyžaduje. Celý systém je tak
časován přímo z řídícího počítače.
3.2.3. Základní testování systému SAMTOC Období před začátkem vegetační sezóny roku 2001 bylo využito pro testování systému SAMTOC. V laboratoři byla každá komora umístěna do kontejneru s půdou (půda byla odebrána ve smrkovém porostu na EEP Bílý Kříž). Testován byl řídící software, spolehlivost automatického zavírání komor, vliv výkonu ventilátorku v komoře na měření toku CO2 z půdy, částečně i vliv vlhkosti půdy, dále bylo provedeno porovnání použitých půdních teploměrů a porovnání měření systému SAMTOC s měřením pomocí otevřeného gazometrického sytému CIRAS (PP-Systems, Velká Británie).
40
Porovnání teploměrů půdy (senzor PT 100) bylo provedeno ve vodní lázni v kalibrační nádobě. Lázeň o počáteční teplotě 0,1 °C byla postupně během 24 hodin ohřívána až na 18,3 °C. Hodnoty ze všech osmi teploměrů byly zapisovány v minutových intervalech. Byl vypočítán aritmetický průměr ze všech osmi teploměrů pro každé jednotlivé měření. Tyto vypočtené hodnoty byly považovány za referenční. Rozdíly mezi změřenými a referenčními hodnotami byly menší než 0,1°C. Následně byla pro každé čidlo vypočtena kalibrační rovnice, která byla vložena do řídícího software systému SAMTOC. Obdobná procedura byla prováděna každý rok na jaře před zahájením měření. Postupně na všech osmi komorách byl porovnán SAMTOC se systémem CIRAS, tedy s otevřeným gazometrickým systémem. V každé komoře byl tok CO2 změřen systémem SAMTOC a následně přístrojem CIRAS. Každé měření systémem CIRAS jsem prováděl tak dlouho, až došlo k ustálení měřené hodnoty, (přibližně 30 minut). Hodnoty získané systémem SAMTOC byly v průměru nižší o 6,2% oproti hodnotám z CIRAS. Znaménkový test neodhalil statisticky významný rozdíl mezi měřeními systémem SAMTOL a CIRAS (α = 0,05).
3.2.4. Umístění systému SAMTOC na výzkumné smrkové ploše Sada osmi respiračních komor byla rozmístěna ve výzkumném porostu ve vzdálenosti 1,5 až 5 m od boxu s řídícím počítačem. Maximální vzdálenost komor od boxu je limitovaná délkou hadic spojujících komory s přepínacími ventily. Délka hadic byla volena kompromisem mezi potřebou osadit reprezentativní plochu půdy porostu komorami a minimalizací délky spojovacích hadic tak, aby nedocházelo ke zpoždění nárůstu koncentrace CO2 ve vzorku vzduchu v analyzátoru oproti vzduchu v respirační komoře. Délka všech hadic u všech osmi komor je jednotná a činí 6,2 m. Každá komora je umístěna ve vzdálenosti 50 – 100 cm od paty kmenů vybraných stromů. Konkrétní místa byla vybírána tak, aby viditelné specifické podmínky těchto míst neovlivňovaly vlastní měření (blízkost starého pařezu, vyústění děr hlodavců, místa s odlišným radiačním režimem v důsledku chybějících stromů v porostu – „sunfleck“) a s ohledem na konfiguraci terénu tak, aby byla spolehlivě zajištěna funkce automatického zavírání 41
komor. Při umisťování těl komor bylo nutno postupovat velmi opatrně, aby se minimalizovalo narušení půdy v komoře i jejím okolí. Ostatní součásti systému, viz popis SAMTOC, jsou umístěny v boxu (foto viz příloha).
3.2.5. Testování těsnosti systémů Po instalaci všech částí systému byla ověřena těsnost celého systému. Vzhledem k tomu, že vzduch určený k analýze je přiváděn podtlakem, každá, i minimální netěsnost znamená nasávání vzduchu z okolí do systému a ovlivnění výsledku měření. Těsnost byla testována tak, že vzduch o vysoké koncentraci CO2 byl přiváděn do těsné blízkosti všech spojů, kudy prochází analyzovaný vzduch, a do prostoru dosedání víka na tělo respirační komory. Rychlý nárůst koncentrace CO2 uvnitř systému signalizuje netěsnost. Všechny zjištěné netěsnosti byly důsledně odstraněny. Opětovná zkouška a zkouška po týdnu provozu systému již netěsnosti neprokázala. Zkouška těsnosti systému byla prováděna periodicky nejméně jednou za měsíc.
3.2.6. Režim měření toku CO2 z půdy Systém SAMTOC měří tok CO2 z půdy postupně ve všech osmi komorách po 10 minutách. Z každé komory je tak k dispozici jedno měření toku CO2 každých 80 min. Po zavření komory je měření zahájeno po 20 s prodlevě, během níž je vzorek vzduchu z komory nasán do IRGA. Vlastní měření trvá 200 sekund a v jeho průběhu je získáno 20 hodnot koncentrace CO2. Z těchto hodnot řídící program vypočítá hodnotu toku CO2 z půdy a uloží ji do souboru. Poté se komora otevře. Komora je tedy zavřena po dobu 4 min. Teploty půdy měřené současně ve všech osmi komorách v intervalu 10 min jsou zapisovány do samostatného souboru.
42
3.2.7. Popis systému automatického měření toků CO2 (SAMTOL) Systém SAMTOL je umístěný na výzkumném lučním porostu a umožňuje měření toků CO2 ze sledovaného porostu. Jedná se o uzavřený gazometrický systém (Obr. 3.2.5) podobný půdní části systému SAMTOC. SAMTOL se od SAMTOCu liší zejména ve velikosti komor. SAMTOL obsahuje tři respirační komory o průměru 60 cm a výšce 60 cm. Komory byly zaříznuty cca 5 cm hluboko do půdy. Tyto velké komory umožňují měření respirace nejen půdy ale vzorku celého lučního ekosystému včetně nadzemní biomasy (foto viz příloha). Pro SAMTOL byl použit řídící program vzniklý modifikací programu systému SAMTOC. Pro měření koncentrace CO2 byl použit IRGA typ Li-840 (Li-Cor, USA). Z důvodu rychlejší odezvy systému byla použita pumpa s průtokem 10 l min-1. Protože přes použitý IRGA je možné pouštět vzduch o maximálním průtoku 1 l min-1, je IRGA připojen paralelně ke zkratce se škrtícím ventilem (Obr. 3.2.5, položka e), který slouží k přesnému nastavení průtoku vzduchu přes IRGA. Respirační komory byly v roce 2006 modifikovány tak, aby lépe vyhovovaly základnímu účelu systému SAMTOL a to měření nočních toků CO2 z lučního ekosystému. Válcové tělo komory bylo rozděleno na dvě části, prstencovou základnu opatřenou nahoře neoprenovým těsněním a vlastní válcové tělo. Prstencová základna je zaříznuta cca 5 cm do půdy. Na základnu je manuálně nasazováno zkrácené válcovité tělo komory. Celková výška modifikované komory je opět 60 cm (foto viz příloha).
43
Obr. 3.2.5 Zjednodušené schéma zapojení systému SAMTOL pro měření toků CO2 z lučního porostu. a – řídící počítač se software, b – převodník signálů, c – analyzátory koncentrace CO2, d – průtokoměr, e – škrtící ventil, f –odlučovač vody, g – pumpa, h – pumpa k větrání hadic, i – přepínací ventily, j – sada půdních komor, k – sada senzorů pro měření teploty půdy, l – senzor pro měření teploty vzduchu.
3.2.8. Režim měření toku CO2 z lučního porostu Režim měření je opět obdobný jako u půdní části sytému SAMTOC. Měření na třech komorách systému SAMTOL jsou prováděna postupně po 10-ti min, takže každých 30 min je získána jedna hodnota toku CO2 z každé komory. Zahájení měření předchází prodleva 10 s po uzavření komory. Při každém měření je získáváno 14 hodnot
44
koncentrací CO2 v periodě 30 s. Doba zavření komory činí 7 min a 10 s včetně prodlevy mezi zavřením komory a prvním měřením. Od roku 2006, kdy došlo k modifikaci respiračních komor, měří systém SAMTOL toky CO2 převážně pouze v nočních hodinách, zatímco ve dne jsou těla komor odstraněna, aby se minimalizoval vliv komor na radiační režim sledovaných vzorků ekosystému.
3.2.9. Základní testování systému SAMTOL Systém SAMTOL byl porovnán se standardním systémem Li-6400 s půdní respirační komorou Li- 6409 (oboje Li-Cor, USA). Do dvou respiračních komor systému SAMTOL bylo umístěno vždy 5 kroužků, které byly zaříznuty do půdy. Na tyto kroužky pak byla umisťována respirační komora Li-6409. Po změření toku CO2 na všech pěti kroužcích v jedné komoře SAMTOL systémem Li-6400 bylo provedeno měření systémem SAMTOL. To bylo opakováno celkem sedmkrát ve dvou komorách systému SAMTOL. Ke každé hodnotě toku CO2 změřené systémem SAMTOL byla přiřazena hodnota vypočítaná jako průměr z měření systémem Li-6400 na pětici kroužků. Hodnoty získané systémem SAMTOL byly v průměru nižší o 5% oproti hodnotám z Li-6400. Nebyl však nalezen statisticky významný rozdíl mezi měřeními systémem SAMTOL a Li-6400 (znaménkový test, α = 0,05).
3.2.10. Měření eddy kovarianční technikou Měření toků a látek mezi lučním porostem a atmosférou bylo realizováno standardním eddy kovariančním systémem sestávajícím z ultrasonického anemometru, (Solent 1012R2, Gill Instruments, Velká Británie) instalovaného 1,5 m nad zemí, infračerveného analyzátoru Li-6262 (Li-Cor, USA) a počítače s řídícím programem (EddySoft, Max-Planck-Institut für Biogeochemie, Německo; Kolle a Rebmann, 2007). Systém pracoval se vzorkovací frekvencí 21 Hz. Datový postprocessing byl prováděn podle standardizované metody (Aubinet et al., 2000) s několika modifikacemi na základě nejnovějších doporučení CarboEurope-IP a FLUXNET. Pro analýzy byly 45
použity 30-ti minutové průměry hodnot toků CO2. Byly provedeny finální testy kvality (Foken a Wichura, 1996, modifikováno) a na jejich základě byly tokům přiřazeny známky kvality podle standardního schématu CarboEurope-IP, 0 – excelentní kvalita (využitelná pro vědecké analýzy), 1 – hodnoty s výhradou (použitelná pro určení toků látek), 2 – nedůvěryhodné hodnoty (nepoužitelná data).
3.2.11. Doplňková měření V předkládané práci byla použita další měření realizovaná na EEP Bílý Kříž. Jedná se především o měření profilu teplot půdy, atmosférických srážek, vlhkosti půdy a radiační bilance. Teploty půdy byly měřeny v blízkosti půdní respirační komory č. 5 systému SAMTOC v hloubce 0 (teplota povrchu) 3, 5 a 10 cm pomocí čidel PT 1000 (HIT Uherské Hradiště, ČR) připojených k ústředně pro sběr dat Delta-T Logger (DeltaT Device Ltd., Velká Británie). Teploty byly měřeny v intervalu 30 s a zapisovány byly průměry po 5 min. Srážky byly měřeny automatickým srážkoměrem (AMET Velké Bílovice, ČR) nad porostem, ve vzdálenosti cca 40 m od systému SAMTOC. Vlhkost půdy byla ve výzkumném lesním porostu měřena jedenkrát denně ve třech profilech (1 – 17, 16 – 32, 27 – 43 cm) přístrojem Trime – FM (IMKO, Německo) a od roku 2007 i automaticky v intervalu 10 min dvěma senzory EC-5 (Decagon, USA) umístěnými v hloubce 5 a 20 cm. Radiační bilance byla na louce měřena bilancoměrem CNR1 (Kipp-Zonen, Holandsko). Výpočty byly prováděny v programech MS Excel (Microsoft Corporation, USA) a Statistica (Statsoft Inc., USA) a SPSS (SPSS Inc., USA).
46
4. Výsledky a diskuze 4.1. Vliv pohybu vzduchu uvnitř komory Při měření toku CO2 z půdy pomocí respiračních komor gazometrických systémů může docházet ke vzniku gradientu koncentrace CO2 v komoře. To je způsobeno několika faktory. Zaprvé, respirační komora je uzavřená, oddělená od vnějšího okolí, a proto se do ní nepřenáší pohyby okolního vzduchu. Vzduch v komoře je nehybný a nepromíchává se. Zadruhé, CO2 vystupuje z povrchu půdy difůzí a přirozeně se tak vytváří gradient koncentrace CO2, kdy nejvyšší hodnoty koncentrace se vyskytují nejblíže povrchu půdy, tedy nejblíže zdroje, a směrem vzhůru koncentrace v komoře klesá. Tomu napomáhá i třetí faktor, kterým je vyšší molární hmotnost CO2 než hmotnosti hlavních složek vzduchu N2 a O2. Proto je tedy vhodné vzduch v komoře promíchávat, aby nevznikal gradient koncentrace, který způsobuje podhodnocení při měření toku CO2 (Freijer a Bouten, 1991). Rychlost proudění vzduchu v komoře by měla být dostatečně velká, aby nevznikal gradient koncentrace, ale ne tak velká, aby došlo k vymývání molekul CO2 z povrchu půdy vlivem silného proudění vzduchu. V současnosti jsou používány systémy pro měření toků CO2 z půdy jak s ventilátorkem (např.: Bekku et al., 1995, Drewitt et al., 2002, Liang et al., 2003), tak i bez ventilátorku uvnitř respirační komory (např. Li-6400-09, Li-Cor, USA). Respirační komory systému SAMTOC jsou vybaveny ventilátorky. Rychlost proudění vzduchu v komoře byla volena podobná, jako se obvykle vyskytuje v okolí komory. Při testování vlivu nuceného oběhu vzduchu uvnitř komory činností ventilátorku jsem došel k závěru, že u všech osmi respiračních komor dochází při nuceném oběhu k mírnému nárůstu hodnot toku CO2 z půdy oproti stavu s vypnutým ventilátorkem (Obr. 4.1.1), což je v souladu s požadavkem na jejich funkci. Pokud byl ventilátor vypnutý, byl nárůst koncentrace v komoře nepravidelný, navíc byl nárůst koncentrace zaznamenán o 15 s později oproti měření se zapnutým ventilátorkem (Obr. 4.1.1, červené body). Tento fakt lze vysvětlit existencí gradientu koncentrace CO2 v komoře. Nejprve se obohacuje o CO2 vystupující z povrchu půdy vzduch ležící těsně při povrchu půdy, následně pak i vzduch ležící ve větších vzdálenostech od povrchu půdy. Vzhledem k tomu, že odběrové místo pro přivádění vzduchu z komory do
47
analyzátoru leží přibližně v polovině výšky respirační komory, dojde k výše uvedené 15 s prodlevě v počátku nárůstu koncentrace CO2. Při měření se zapnutým ventilátorkem byl nárůst koncentrace CO2 v komoře rovnoměrný, bylo dosaženo i mírně vyšší hodnoty koeficientu determinace u závislosti koncentrace CO2 na čase (Obr. 4.1.1). Rychlost toku CO2 vypočtená z růstu koncentrace CO2 v komoře při daném měření pak byla 2,68 µmol m-2 s-1 pro zapojený ventilátor a 2,62 µmol m-2 s-1 pro vypojený ventilátor. Pokud byl při měření bez ventilátorku tok CO2 počítán jen z hodnot koncentrací až po objevení se růstu koncentrace, to znamená prvních 15 s měření bylo vyloučeno, byla hodnota toku 2,67 µmol m-2 s-1, což je hodnota jen o 0,4% menší než hodnota získaná při měření se zapnutým ventilátorkem. Z uvedených výsledků vyplývá, že zapnutý ventilátorek v komoře u systému SAMTOC snižuje gradient koncentrace CO2 ve vzduchu v respirační komoře, ale nedochází k významnému nadhodnocování měřeného toku vlivem činnosti ventilátorku.
Koncentrace CO2 (ppm)
540
S ventilátorem Bez ventilátoru
520
y = 1.246x + 429.187
500
y = 1.219x + 429.832 2 R = 0.992
2
R = 0.999 480
(
460
y = 1.241x + 434.730 2 R = 0.993
)
440
255
240
225
210
195
180
165
150
135
120
105
90
75
60
45
30
15
0
420
Čas (s)
Obr. 4.1.1 Růst koncentrace CO2 uvnitř půdní respirační komory systému SAMTOC se zapnutým (modré body) a vypnutým (červené body) ventilátorkem. V závorce je uvedena rovnice závislosti růstu koncentrace na času a koeficient determinace pro měření s vypnutým ventilátorkem pro případ, že nebyly brány v úvahu počáteční hodnoty (prvních 15 s), které nevykazovaly růst koncentrace CO2.
48
4.2. Vliv diference tlaku Při měření toku CO2 z půdy může docházet k rozdílům tlaku vzduchu mezi komorou a jejím okolím. Vzniklé rozdíly tlaku jsou pak vyrovnávány prouděním vzduchu přes půdu (obr. 4.2.1). Je-li tlak vzduchu v komoře menší než v jejím okolí, což je častý jev u otevřených gazometrických systémů, dochází k nasávání vzduchu z půdy, a tím k nadhodnocování měřeného toku (Obr. 4.2.1a). Je-li tlak v komoře větší, dochází k vtlačování vzduchu z komory do půdy a tím k podhodnocování měřeného toku CO2 (Obr. 4.2.1b). I při velmi malém přetlaku vyskytujícím se v průběhu celého měření dochází k velkému podhodnocení. Lund et al. (1999) uvádí, že při přetlaku pouhých 0,5 Pa během měření dochází ke snížení toku CO2 z půdy o zhruba 30%.
a
b 380 ppm
380 ppm
podtlak
přetlak
cca 500 ppm
cca 390 ppm
cca 1000 ppm
cca 800 ppm
Obr. 4.2.1 Schéma vlivu podtlaku (a) a přetlaku (b) na koncentraci CO2 v komoře a svrchní vrstvě půdy a tím i na měřený tok CO2. Zobrazeny jsou odhadované hodnoty. Měření rozdílu tlaku mezi respirační komorou a jejím okolím bylo provedeno pomocí citlivého diferenčního tlakoměru DMG 218 N4H (Cressto s.r.o., ČR) s rozlišením 0,1 Pa připojeného k datové ústředně DL-3000 (Delta-T, Ltd., Velká Británie). Hodnoty tlaku byly zaznamenávány každou sekundu. Při zavírání půdních respiračních komor systémů SAMTOC a SAMTOL byly zjištěny nárůsty tlaku vzduchu uvnitř komory oproti jejímu okolí. U komory systému SAMTOC dosahoval přetlak hodnot menších než 0,7 Pa a vyskytoval se po dobu 4 s (Obr. 4.2.2). Při zavírání komory systému SAMTOL byl zjištěn přetlak s maximální hodnotou 3,0 Pa, a vyskytoval se po dobu 7 s (Obr. 4.2.3). Tyto změny tlaku jsou
49
způsobeny dosedáním víka komory na tělo komory, při kterém dochází k mírné deformaci jak těsnícího neoprenu, tak i částečně samotného víka komory. Tím dojde ke zmenšení objemu vzduchu uvnitř již částečně zavřené komory, což způsobí nárůst tlaku uvnitř komory. K vyrovnání vzniklého přetlaku slouží otevřená hadička spojující komoru s okolím (viz popis systémů, kap. 3.2.1.).
zavírání
0.7
Přetlak (Pa)
0.6
komora oteřená
0.5
komora uzavřená
0.4 0.3 0.2 0.1 15:21:00
15:20:45
15:20:30
15:20:15
15:20:00
15:19:45
15:19:30
15:19:15
15:19:00
15:18:45
15:18:30
15:18:15
15:18:00
-0.1
Čas
Obr. 4.2.2
Přetlak v komoře systému SAMTOC v průběhu zavírání a následného
měření toku CO2 z půdy v lese. Hodnoty přetlaku naměřené v komorách systémů SAMTOC a SAMTOL jsou obdobné, nebo dokonce nižší než hodnoty přetlaku naměřené u manuálních systémů komerčně vyráběných či upravených uživateli (Tab. 4.2.1). Doba potřebná k vyrovnání tlaku v komoře s okolním tlakem je u obou našich systémů mírně delší v porovnání s manuálními systémy (Tab. 4.2.1). Po vyrovnání přetlaku v komoře po jejím zavření se již další tlakové diference mezi komorou a jejím okolím nevyskytují.
50
3.5
zavírání
3.0
komora oteřená
komora uzavřená
Přetlak (Pa)
2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 17:13:00
17:12:45
17:12:30
17:12:15
17:12:00
17:11:45
17:11:30
17:11:15
17:11:00
17:10:45
17:10:30
17:10:15
-0.5
17:10:00
-
Čas
Obr. 4.2.3 Přetlak v komoře systému SAMTOL v průběhu zavírání a následného měření toku CO2 z půdy na louce.
Systém EGM-4 + OK (PP-system) Li-6400 + OK (Li-Cor) GMP 343 + DK (Vaisala) Li-6200 + DK (Li-Cor) Li-6200 + DK po úpravě
Maximální přetlak [Pa]
Průměrný přetlak Rozdíl tlaku při [Pa] měření [Pa]
Čas potřebný k vyrovnání [s]
19,5
8,9
0
3
2,4
1,1
0
2
10,6
3,5
0
2
69,3
60,0
0
9
2,3
1,6
0
2
SAMTOC
0,7
0,2
0
4
SAMTOL
3,0
0,8
0
7
Tab. 4.2.1 Přetlak v respirační komoře při zavírání komory a v průběhu měření u různých systémů. OK – originální komora pro měření toku CO2 z půdy, DK – „podomácku“ vyrobená komora. Výsledky (mimo SAMTOC a SAMTOL) jsem získal při měření v rámci ESF Summer Schoul – Integrating Methodology on soil carbon flux measurements; Monte Bondone, Trento, Itálie, 12. - 24. září 2004.
51
Na základě získaných hodnot lze prohlásit, že systémy SAMTOC a SAMTOL nejsou zatíženy chybou vzniklou přetlakem uvnitř komory při jejím zavírání ve větší míře než komerční systémy. V průběhu měření pak nebyl zaznamenán rozdíl tlaku mezi komorou a jejím okolím, což je pro přesné měření toků CO2 z povrchu půdy naprosto zásadní.
4.3. Podhodnocení měření vlivem komorového efektu Při zavření respirační komory dochází v uzavřeném gazometrickém systému k nárůstu koncentrace CO2. Na tomto faktu je fungování takových systémů založeno, zároveň však dochází k ovlivnění toku CO2 a podhodnocení měření. Jedná se o jeden z dopadů tzv. komorového efektu. Vlivem nárůstu koncentrace CO2 v komoře dochází k poklesu gradientu koncentrace CO2 mezi půdním vzduchem a vzduchem v uzavřené komoře, neboli k poklesu koncentračního spádu, a tím k poklesu rychlosti růstu koncentrace CO2 v komoře, a tedy i toku CO2. Zůstane-li komora zavřená příliš dlouho, nelze již považovat růst koncentrace za lineární (Obr. 4.3.1).
Koncentrace CO2 (ppm)
2000 1800
y = 28.414x + 435.492
1600
R2 = 0.999
1400 1200 1000 800 600 400 0
20
40
60
80
100
Čas (min)
Obr. 4.3.1 Růst koncentrace CO2 v komoře systému SAMTOC při extrémně dlouhém měření (modré body). Černá úsečka znázorňuje lineární regresi závislosti koncentrace CO2 na času během prvních 200 s měření.
52
Pro zlepšení přesnosti výpočtů množství vydaného uhlíku z půdy je tedy třeba znát míru podhodnocení toku CO2 vlivem komorového efektu a zahrnout ji do příslušných výpočtů. Při námi zvoleném režimu měření vykazuje růst koncentrace CO2 v komoře systému SAMTOC téměř lineární průběh (Obr. 4.3.2). Přesto z rozdílů po sobě následujících hodnot koncentrace CO2 bylo zjištěno, že i při zvoleném režimu měření dochází v průběhu měření toku CO2 vlivem komorového efektu ke snižování rychlosti růstu koncentrace (Obr. 4.3.3). Proto bylo nutné stanovit míru podhodnocení měřeného toku CO2 vlivem komorového efektu.
Koncentrace CO2 (ppm)
560 540 520 500 480
y = 0.6966x + 402.57 R2 = 0.9999
460 440 420 400 0
50
100
150
200
250
Čas (s)
Obr. 4.3.2 Růst koncentrace CO2 v komoře systému SAMTOC v průběhu měření. Náhodně vybrané měření.
53
-1
Změna koncentrace CO2 (ppm 10s )
8
7
y = -0.0004x + 6.9986 6
R2 = 0.0048
5 0
50
100
150
200
Čas (s)
Obr. 4.3.3 měření.
Pokles změny koncentrace CO2 v komoře systému SAMTOC v průběhu
U naměřených koncentrací CO2 v půdních respiračních komorách byly provedeny korekce na pokles rychlosti růstu koncentrace CO2. Tyto korekce byly provedeny pro každou respirační komoru pro různá období, a to s nízkými a s vysokými hodnotami toku CO2 z půdy. Z takto korigovaných hodnot koncentrací CO2 byly vypočteny hodnoty toku CO2, které byly porovnány s hodnotami změřenými systémem SAMTOC. Tak byla stanovena míra podhodnocení měřeného toku CO2 z půdy systémem SAMTOC na 5,8% (Tab. 4.3.1). Tato hodnota je na spodní hranici hodnot podhodnocení v rozmezí 5 – 15%, udávaných pro jiné uzavřené gazometrické systémy (Davidson et al., 2002). Zjištěná hodnota se velmi dobře shoduje s mírou podhodnocení zjištěnou porovnáním systému SAMTOC s otevřeným gazometrickým systémem CIRAS, která činila 6,2% (kap. 3.2.3).
54
Komora K1 K2 K3 K4 K5 K6 K7 K8 Průměr
Nízké hodnoty Tok CO2 Podhodnocení -2 -1 % µmol m s 2,8 3,5 6,0 8,6 4,4 10,4 3,8 3,6 4,3 7,3 3,4 6,1 2,9 4,6 3,4 6,9 6,4
Vysoké hodnoty Tok CO2 Podhodnocení -2 -1 % µmol m s 5,3 5,1 10,8 3,5 7,8 7,5 7,4 4,7 7,8 8,1 6,6 4,9 5,3 2,2 7,4 5,2 4,9
Průměrné podhodnocení systému SAMTOC : 5,8 %
Tab. 4.3.1 Míra podhodnocení toku CO2 systémem SAMTOC.
Dále byla testována hypotéza, že míra podhodnocení závisí na velikosti měřeného toku. Nebyla však nalezena statisticky významná závislost mezi měřeným tokem a mírou podhodnocení toku vlivem komorového efektu (dvouvýběrový t-test s rovností rozptylů), proto lze použít vypočítanou hodnotu 5,8 % pro vyjádření míry podhodnocení toku CO2 z půdy měřeného systémem SAMTOC. Je nutné si však uvědomit, že tato hodnota platí pouze v daném režimu měření, který byl zvolen jako určitý kompromis. Je totiž třeba mít komoru uzavřenou tak dlouho, až dojde ke znatelnému a ustálenému nárůstu koncentrace CO2, který je dobře měřitelný použitým IRGA, ale současně je třeba, mít komoru uzavřenou co nejkratší dobu, aby dopad komorového efektu byl co nejmenší. Stejná analýza byla provedena pro systém SAMTOL, u kterého míra podhodnocení činila 3%.
55
4.4. Vliv hloubky měření teploty půdy na parametr Q10 Parametr Q10 je často používán pro porovnání respirační aktivity různých stanovišť (např. Hashimoto, 2005, Chen a Tian, 2005). Porovnání stanovišť pomocí parametru Q10 je poněkud problematické, zvláště pokud je počítán aritmetický průměr hodnot parametru Q10, jak provedl např. Hashimoto (2005), bez ohledu na to, v jaké hloubce byla měřena teplota půdy použitá k výpočtu Q10. V mnoha studiích není informace o hloubce měření teploty půdy vůbec uvedena (např. Guangmin et al., 2004). Tok CO2 z povrchu půdy vykazuje zpoždění za teplotou půdy v určité hloubce, které je způsobeno malou rychlostí difůze molekul CO2 z místa jejich produkce k povrchu (Ryan et al., 1995; Lavigne et al., 1996). Při zkoumání závislosti půdní respirace na teplotě je třeba brát v úvahu i tepelnou vodivost půdy, kterou lze vyjádřit Fourierovým zákonem tepelné vodivosti. Teplotní závislost toku CO2 z rostlin, půdy a ekosystémů je často modelována pomocí exponenciální rovnice s parametrem Q10 o konstantní hodnotě okolo 2,0 (Tjoelker et al., 2001). Na druhou stranu Stockfors (2000) uvádí, že hodnota respiračního parametru Q10 není konstantní, ale záleží na tvaru křivky závislosti respirace na teplotě a na rozsahu změřených teplot. Podle Fang a Moncrief (2001) hodnota parametru Q10 získaná z lineární nebo kvadratické rovnice se mění odlišným způsobem. Davidson et al. (2006) vysvětluje variabilní hodnoty parametru Q10 při rozdílných teplotních rozsazích limitací dostupnosti substrátu při vysokých teplotách, teplotní citlivostí enzymové afinity k substrátu nebo vlivem teploty a vlhkosti na zásobování substrátem. Měření teploty půdy prováděné na každém stanovišti pouze v jedné nestandardizované hloubce komplikuje porovnání závislosti respirace na teplotě na různých stanovištích. Teplota půdy bývá měřena v různých hloubkách, např. ve 2,5 cm (Akinremi et al., 1999), v 5 cm (Rayment a Jarvis, 1997) nebo v 10 cm (Epron et al., 1999, Rey et al., 2002). Protože amplituda teplotních výkyvů se zmenšuje s rostoucí hloubkou měření teploty, není možné přímo porovnat teplotní závislosti toku CO2 zjištěné při různých hloubkách měření teploty půdy. Navzdory širokému povědomí uvedeného problému, dvě zásadní otázky ohledně závislosti respirace na teplotě stále zůstávají: 1) jaká je správná hloubka pro měření teploty půdy, aby mohla být závislost toku CO2 z půdy na teplotě půdy přesně a správně
56
stanovena, 2) zda existuje, popřípadě jaké je zpoždění chodu respirace oproti chodu teploty. Pro zjišťování závislosti mezi tokem CO2 z půdy a teplotou půdy byla použita data z měření pomocí systémů SAMTOC a SAMTOL. Specifikum travního porostu je absence holé půdy. Protože SAMTOL měří respiraci nejen půdy, ale i nadzemní biomasy, bylo vybráno období po ostříhání a odstranění veškeré nadzemní biomasy v respiračních komorách (3. až 9. 8. 2004). Měření z lesa byla použita z období 19. až 24. 5. 2002. Obě období byla bezesrážková, zároveň však bez zjevné limitace respirace suchem. Tok CO2 z půdy byl porovnáván s teplotou půdy měřenou v různých hloubkách. Závislost toku CO2 z půdy na teplotě půdy byla počítána pomocí lineárního modelu (Penning de Vries, 1975; Amthor, 1994): Ln (respirace) = α * T + β
[4.4.1],
kde α a β jsou regresní koeficienty, T je změřená teplota půdy. Závislost toku CO2 na teplotě byla vyjádřena pomocí parametru Q10, který byl vypočten podle rovnice (Linder Q10 = e 10*α [4.4.2],
and Troeng, 1981):
kde e je Eulerovo číslo, α je regresní koeficient z rovnice [4.4.1]. Zpoždění mezi denním chodem respirace a teplotou půdy měřenou v různých hloubkách bylo zjišťováno časovým posouváním chodu teploty oproti chodu respirace tak, aby byla získána nejtěsnější závislost toku na teplotě, vyjádřená nejvyšší hodnotou koeficientu determinace (R2) závislosti vyjádřené rovnicí [4.4.1]. To znamená, že denní chody toku CO2 a teploty půdy byly synchronizovány. Při vynesení takto synchronizovaných dat do grafu dosahují chody toku CO2 i teploty svá denní maxima respektive minima v jednom bodě na ose x (časová osa). Hodnoty toku CO2 z půdy se pohybovaly v rozmezí od 2,21 do 6,69 µmol -2 -1
CO2 m s s průměrem 3,65 µmol CO2 m-2 s-1 pro les a od 3,06 do 6,62 µmol CO2 m-2 s-1 s průměrem 4,36 µmol CO2 m-2 s-1 pro louku. Teplota povrchu půdy se v lese pohybovala v rozmezí 7,1 až 18,0°C s průměrem 12,1°C, na louce pak od 12,5 do 24,3°C s průměrem 16,7°C.
57
Bylo nalezeno zpoždění denního chodu teploty půdy. Toto zpoždění rostlo s rostoucí hloubkou měření teploty půdy, zároveň klesala amplituda chodu teploty (Obr. 4.4.1). Při ustáleném vedení tepla tělesem, kdy je jedna část tělěsa udržována na konstantní teplotě T1 a druhý konec na teplotě T2, je hustota tepelného toku ve všech částech tělesa stejná a teplota se mění lineárně (Fourierův zákon). Z naměřených hodnot je patrné, že teplota se s hloubkou nemění lineárně, navíc tvar křivky vyjadřující tuto závislost se mění v průběhu dne (Obr. 4.4.2). Jedná se tedy o neustálené vedení tepla, ke kterému dochází při náhlé změně teploty na jednom konci tělesa, v tomto případě povrchu půdy vlivem albeda povrchu půdy, měnící se hodnoty dopadající radiace v průběhu dne (data nezobrazena), evaporace a konvekce tepla do atmosféry. Rychlost přenosu tepelné energie v půdě závisí na teplotní vodivosti, která má omezenou hodnotu. To znamená, že do hlubších vrstev půdy se teplo šíří omezenou rychlostí, a tím dochází ke vzniku zpoždění v měřeném chodu teploty s rostoucí hloubkou měření. Při neustáleném vedení tepla je část tepla, která vstoupí do určité vrstvy spotřebována na ohřátí této vrstvy. Mnořství energie spotřebované na tento ohřev je závislé na její tepelné kapacitě. O toto teplo je pak tok tepla v následující vrstvě ochuzen, a tím dochází k poklesu amlitudy chodu teploty s rostoucí hloubkou.
Teplota (°C)
24 22
0 cm
20
3 cm 5 cm
18
10 cm
16
20 cm
14
30 cm 0:00
18:00
12:00
6:00
0:00
18:00
12:00
6:00
0:00
18:00
12:00
6:00
0:00
12
Čas
Obr. 4.4.1 Denní chody teploty půdy měřené v různých hloubkách (0-30 cm) na louce v období 5-7. 8. 2004, (Pavelka et al., 2007a).
58
1:00 7:00 13:00 19:00 průměr 24 hod
22
Teplota (°C)
20 18 16 14 12 0
5
10
15 Hloubka (cm)
20
25
30
Obr. 4.4.2 Teplota půdy v různých hloubkách na louce v průběhu jednoho dne (5. 8. 2004). Dále bylo nalezeno zpoždění chodu teploty za chodem toku CO2. Toto zpoždění rostlo s hloubkou měření teploty na obou zkoumaných plochách, v lese i na louce (Obr. 4.4.3). V hloubce 0 cm bylo zpoždění nulové, v hloubce 30 cm činilo přibližně 12 hod, přičemž pro les byla hodnota zpoždění pro hloubku 30 cm extrapolována, neboť teplota byla v lese měřena jen do hloubky 15 cm.
59
Zpoždění (hh:mm)
les 12:00
2
R = 0.97
louka
9:00
2
R = 0.98
6:00 3:00 0:00 0
5
10
15 20 Hloubka (cm)
25
30
Obr. 4.4.3 Závislost zpoždění chodu teploty půdy za chodem toku CO2 z půdy na hloubce měření teploty v lese a na louce. Uvedeny jsou průměrné hodnoty ze všech respiračních komor, chybové úsečky označují směrodatnou odchylku (Pavelka et al., 2007a). Jak vyplývá z rovnice [4.4.2], hodnota parametru Q10 závisí na koeficientu α z rovnice [4.4.1]. Koeficient α představuje směrnici přímky lineární regrese závislosti přirozeného logaritmu toku CO2 z půdy na teplotě půdy. Co se týče teploty půdy v různých hloubkách, dostáváme stále menší rozpětí hodnot teploty půdy s tím, jak s hloubkou měření půdy klesá amplituda denního chodu teploty půdy. Přitom však rozsah hodnot toku CO2 z půdy zůstává stejný. Tím dochází ke změně směrnice regresní přímky, koeficientu α, což znamená změnu hodnoty parametru Q10 (Obr. 4.4.4).
60
Tok CO2 (µ mol m-2 s-1) Tok CO2 (µ mol m-2 s-1) Tok CO2 (µ mol m-2 s-1) Tok CO2 (µ mol m-2 s-1) Tok CO2 (µ mol m-2 s-1) Tok CO2 (µ mol m-2 s-1)
7 6
7
Q10=1.57
5
4
4
y = 0.21x + 1.06 R2 = 0.82
3 2
a
1
2
Ts 0cm
1
15
20
25
7 10
Q10=2.32
6
5
2 1
25
2
Ts 3cm
b
y = 0.42x - 2.34 R2 = 0.82
3 1
Ts 3cm
h
0
0 7 10
15
20
7 10
25
Q10=2.62
6
5
15
20
25
Q10=5.11
5
4 2 1
3 2
Ts 5cm
c
y = 0.76x - 7.56 R2 = 0.80
4
y = 0.44x - 2.46 R2 = 0.25
3
Ts 5cm
i
1 0
0 7 10
15
20
7 10
25
Q10=1.50
6
5
15
20
25
Q10=13.1
5
4
y = 0.17x + 1.90 R2 = 0.01
3 2
4
y = 1.19x - 14.26 R2 = 0.77
3 2
Ts 10cm
d
1
1
0
Ts 10cm
j
0
7 10
15
20
25
7 10
Q10=0.11
6
5
15
20
25
Q10=116
5
y = -1.05x + 20.53 R2 = 0.15
4 3
y = 2.20x - 29.16 R2 = 0.69
4 3 2
2
Ts 20cm
e
1
Ts 20cm
k
1 0
0 7 10 6
20
4
y = 0.39x - 1.85 R2 = 0.68
3
6
15
Q10=2.47
5
4
6
Ts 0cm
g
0
7 10
6
y = 0.21x + 1.06 R2 = 0.82
3
0
6
Q10=1.57
6
5
15
20
25
7
Q10=0.06
10
6
5
15
20
25
Q10=798
5
4
y = 3.11x - 42.36 R2 = 0.47
4
y = -1.29x + 24.05 R2 = 0.10
3
3 2
2
f
1
1
Ts 30cm
10
15
Teplota °C
20
Ts 30cm
l
0
0
10
25
15
Teplota °C
20
25
Obr. 4.4.4 Závislost toku CO2 z půdy na teplotě půdy měřené v různých hloubkách (030 cm) na louce pro nesynchronizovaná (a-f) a synchronizovaná data (g-l), (Pavelka et al., 2007a). S rostoucí hloubkou měření teploty půdy se tedy měnila hodnota parametru Q10, a to různě pro nesynchronizovaná (Obr. 4.4.4 a-f) a synchronizovaná (Obr. 4.4.4 g-l) data. Nebyla-li provedena synchronizace, hodnota Q10 pozvolna rostla až do hloubky
61
5 cm a poté klesala, a to až na hodnoty menší než jedna, což by znamenalo, že s rostoucí teplotou rychlost respirace klesá. Tento jev je způsoben právě tím, že s rostoucí hloubkou měření teploty roste zpožďování chodu teploty za chodem toku CO2 (Obr. 4.4.3) a při dostatečně velkých hloubkách pak dojde o posun o zhruba polovinu periody,
7.0
15.5
6.5
15.4
6.0
15.3
5.5
15.2
5.0
15.1
4.5
15.0
4.0
14.9
3.5 3.0
Tok CO2 Ts 30 cm
2.5
14.8 14.7
12:00
0:00
12:00
0:00
12:00
0:00
12:00
0:00
12:00
0:00
12:00
14.6 0:00
2.0
Teplota (°C)
Tok CO 2 z půdy (µmol m-2 s-1)
tedy 12 hod (Obr. 4.4.5), což vede k uvedeným výsledkům.
Čas
Obr. 4.4.5 Denní chody toku CO2 z půdy a teploty půdy měřené v hloubce 30 cm (Ts 30 cm) na louce v období 4. - 9. 8. 2004 (Pavelka et al., 2007a). Hodnota parametru Q10 pro synchronizovaná data rostla s rostoucí hloubkou měření teploty půdy exponenciálně (Obr. 4.4.4 g-l, 4.4.6 a). Pomalejší nárůst hodnot parametru Q10 u nesynchronizovaných dat (Obr. 4.4.6 a) by mohl svádět k chybnému závěru, že parametr Q10 je nezávislý na hloubce měření teploty. Na nesprávnost takového závěru ukazuje pokles hodnoty determinačního koeficientu R2 závislosti toku CO2 z půdy na teplotě půdy s rostoucí hloubkou měření (Obr. 4.4.6 b). Pro nesynchronizovaná data je tento pokles výrazný již pro hloubku měření teploty půdy 5 cm, minima dosahuje na louce R2 v hloubce asi 10 cm. Pro hloubky 20 a 30 cm u nesynchronizovaných dat na louce došlo k mírnému nárůstu R2, což lze opět vysvětlit fázovým posunem chodu toku CO2 a teploty půdy přibližně o půl periody (12 hod).
62
a
12 10
Q10
8 6
GN GS
1000
FN
600
800
GS
400
FS
200
4
0
2
0
10
20
30
0 0
b
5
10
15 20 Hloubka (cm)
25
30
1.0 0.8
GN
GS
FN
FS
R
2
0.6 0.4 0.2 0.0 0
5
10
15 20 Hloubka (cm)
25
30
Obr. 4.4.6 Hodnoty parametru Q10 (a) a koeficientu determinace R2 (b) závislosti toku CO2 z půdy na hloubce měření teploty půdy na louce (G) a v lese (F) pro nesynchronizovaná (N) a synchronizovaná (S) data. Uvedeny jsou průměrné hodnoty ze všech respiračních komor, chybové úsečky označují směrodatnou odchylku (Pavelka et al., 2007a). Studium literatury ukazuje, že synchronizace dat je velmi často opomíjena, zvláště v případech, kdy teplota půdy není měřena kontinuálně, tj. zejména při manuálních měřeních toků CO2 s využitím přenosných systémů. Davidson et al. (1998) uvádějí vysokou hodnotu Q10 až 5,6 při měření teploty půdy v hloubce 10 cm od povrchu (opadu). Autoři přiznávají, že jimi uvedená hodnota mohla být způsobena příliš hluboko umístěným teplotním senzorem. Boone et al. (1998) uvádí hodnotu Q10 3,5 pro hloubku měření teploty 5 cm ve smíšeném lese, Fang et al. (1998) hodnotu Q10 rovnu 2,5 pro měření teploty v 5 cm hloubce v borové monokultuře. V některých pracích je
63
hodnota Q10 uvedena bez informace o hloubce měření teploty půdy, např. Guangmin et al. (2004) uvádějí hodnotu Q10 rovna 2,75 pro intenzivně spásanou a 3,22 pro mírně spásanou louku. V uvedených pracích však nebylo popsáno, zda byla provedena synchronizace. V minulosti se již někteří autoři zabývali vlivem hloubky měření teploty na výslednou hodnotu Q10. Například Hirano et al. (2003) došli u parametru Q10 k hodnotám 2,7 pro 2 cm, 2,9 pro 7 cm, 3,1 pro 10 cm a konečně 3,3 pro 15 cm. Ani v tomto případě autoři neuvedli zda provedli synchronizaci dat, ale z pozvolného nárůstu hodnot Q10 s hloubkou v porovnání s našimi výsledky lze usuzovat, že nikoli. Je zřejmé, že vysoké hodnoty Q10 (až 799 pro hloubku 30 cm), získané ze synchronizovaných dat z měření teploty ve větších hloubkách (5 cm a více) nejsou správné. Rozpětí hodnot parametru Q10 získané z měření in situ v různých podmínkách na Zemi se pohybuje od 1,3 do 3,3 (Raich and Schlezinger (1992), jiný pramen uvádí pro různá teplotní rozpětí a vlhkost půdy průměrnou hodnotu 2,3 (Brumme, 1995). Nutno podotknout, že ani tito autoři se nezmiňují o tom, zda byla provedena synchronizace dat. Extrémní hodnoty Q10 (Obr. 4.4.4 j, k, l) uvádím jako důkaz nezbytnosti provedení analýzy dat za účelem nalezení správné hloubky pro měření teploty půdy ve vztahu k toku CO2 z půdy. Hodnota parametru Q10 rovna 5,11 vypočtená z měření teploty v hloubce 5 cm je mimo výše uvedený interval hodnot Q10. Přesto je tato hloubka pravděpodobně nejčastěji používaná (např. Rayment a Jarvis 1997), někteří autoři měřili dokonce i v hloubce 10 cm (Epron et al., 1999, Rey et al. 2002). Z provedených analýz vyplývá, že nejvhodnější hloubkou pro měření teploty půdy, ve vztahu k toku CO2 z půdy, je rozmezí 0 – 3 cm. Při takovémto měření lze dosáhnout nejvyšších hodnot koeficientu determinace závislosti toku CO2 z půdy na teplotě půdy, a současně se tím lze vyhnout problémům se synchronizací dat. Měření teploty půdy poblíž povrchu je velmi vhodné zejména pro manuální měření s přenosnými přístroji, kdy není možné správně provést synchronizaci chodů toku CO2 a teploty. Problém správné hloubky měření teploty půdy a synchronizace dat nabývá na důležitosti, chceme-li použít parametr Q10 pro porovnání různých stanovišť. Taková srovnání vyžadují normalizaci hodnot Q10 pro společnou referenční hloubku. Správně stanovená závislost respirace na teplotě je zásadní pro porovnání dat, která mohou být 64
použita jako vstupy pro velkoplošné modely a mohou být důležitá pro širokou diskusi o vlivu měnících se teplot na respiraci půdy (Fang et al., 2005, Knorr et al., 2005, Reichstein et al., 2005). Získaná data jsem dále použil pro nalezení postupu k normalizaci hodnoty parametru Q10. Pro normalizaci stačí znát hodnotu parametru Q10 a hloubku měření teploty, která byla použita pro výpočet Q10, a dále rozsah teplot v průběhu 24 hod v této hloubce a v hloubce, pro kterou je normalizace prováděna. Normalizace vychází z předpokladu, že s hloubkou měření teploty se mění rozsah naměřených hodnot teploty půdy, zatímco rozsah změřených toků CO2 z povrchu půdy, respektive jeho logaritmus, zůstává stejný (Obr. 4.4.7).
1.5
Ts 0 cm y = 0.026x + 0.973 2 R = 0.848
Ts 10 cm
∆R
ln(Tok z půdy) (µmolCO2 m-2 s-1)
1.4 1.3
y = 0.103x + 0.241 2 R = 0.636
1.2
∆T0
1.1
∆T10
1 0
5
10 Teplota (°C)
15
20
Obr. 4.4.7 Změna rozsahu teplot měřených ve dvou různých hloubkách (0 cm a 10 cm) a její vliv na směrnici regresní přímky. Pro zjednodušení uvažujme pouze maximální a minimální hodnoty toku CO2 z půdy a teploty půdy v příslušné hloubce, přičemž je nutné vyloučit případné odlehlé hodnoty. Z rovnic [4.4.1 a 4.4.2] vyplývá, že:
α=
∆ ln R ∆T
[4.4.3],
kde α je regresní koeficient, ∆lnR je rozsah zlogaritmovaných změřených hodnot toku CO2, ∆T je rozsah změřených teplot půdy. Potom lze rovnici [4.4.2] přepsat do tvaru:
65
10
Q10 D1 = e
∆ ln R ∆TD 1
[4.4.4],
kde Q10D1 je parametr Q10 počítaný na základě teploty půdy změřené v hloubce D1 (TD1), ∆TD1 je rozpětí hodnot teploty půdy měřené v hloubce D1. Rovnici lze dále postupně upravovat:
ln Q10 D1 = 10
∆ ln( R ) ∆TD1
[4.4.5],
ln Q10 D1 ⋅ ∆TD1 = 10∆ ln( R )
[4.4.6],
ln Q10 D1 ⋅ ∆TD1 = ∆ ln( R ) 10
[4.4.7].
Rovnice [4.4.7] platí pro libovolnou hloubku, tedy i pro hloubku D2. Pak platí, že: ln Q10 D 2 ⋅ ∆TD 2 = ∆ ln( R ) 10
[4.4.8],
kde Q10D2 je parametr Q10 počítaný na základě teploty půdy změřené v hloubce D2 (TD2), ∆TD2 je rozpětí hodnot teploty půdy měřené v hloubce D2. Z rovnic [4.4.7] a [4.4.8] lze odvodit, že: ln Q10 D1 ⋅ ∆TD1 ln Q10 D 2 ⋅ ∆TD 2 = 10 10
[4.4.9],
∆TD1 = ln Q10 D 2 ∆TD 2
[4.4.10],
ln Q10 D1 ⋅
∆TD 1
ln (Q10 D1 )∆TD 2 = ln Q10 D 2
[4.4.11],
∆TD 1
Q10 D 2 = (Q10 D1 ) ∆TD 2
[4.4.12].
Pomocí rovnice [4.4.12] lze vypočítat hodnotu parametru Q10 pro určitou hloubku měření teploty z hodnoty Q10 vypočítané na základě měření teploty půdy v jiné hloubce (Obr. 4.4.8). Pro uvedený postup je vhodné použít teploty měřené v průběhu 24 hod až několika málo dnů, a to nejlépe za obdobných podmínek, jaké byly při původním měření, z něhož byla vypočtena hodnota parametru Q10. Po dosazení hodnot rozsahů teplot měřených v hloubkách 3, 5, 10, 20 a 30 cm a hodnoty Q10 vypočítané z měření 66
teploty v 0 cm do rovnice [4.4.12] byly získány hodnoty Q10, které byly porovnány s hodnotami Q10 vypočítanými standardním způsobem podle [4.4.1 a 4.4.2] (Obr. 4.4.8). Lze říci, že mezi hodnotami Q10 získanými použitím vztahu [4.4.12] a standardního postupu pomocí rovnic [4.4.1 a 4.4.2] není statisticky významný rozdíl až do hloubky 20 cm (test dobré shody – χ2, α = 0,05).
20 18
2500
GS GDx FS FDx
GS GDx
2000 1500 1000
Q10
16 14 12 10 8
500 0 0
6 4 2 0 0
5
10
15 20 Hloubka (cm)
10
25
20
30
30
4.4.8 Závislost hodnot parametru Q10 spočítaných ze synchronizovaných dat v lese (FS) a na louce (GS) na hloubce měření teploty půdy. Hodnoty parametru Q10 (FDx pro les, GDx pro louku) byly vypočteny pomocí rovnice [4.4.12] z rozpětí hodnot teploty půdy měřených v různých hloubkách (3, 5, 10, 15 a 30 cm) a z hodnoty Q10 pro hloubku 0 cm. Zobrazeny jsou aritmetické průměry spočítané z jednotlivých komor, chybové úsečky zobrazují směrodatnou odchylku (Pavelka et al., 2007a). . Tok CO2 z půdy by měl být chápán jako integrální informace, protože je výslednicí různých procesů produkujících CO2 v různých hloubkách půdního profilu. Tyto různé složky půdní respirace vykazují různou citlivost k teplotě (Boone et al., 1998). Publikované studie uvádějí, že teplota vysvětluje až 95% variability rychlosti respirace půdy (Janssens et al., 1999, Buchmann, 2000, Soe and Buchmann 2005). Z našich výsledků vyplývá, že teplota půdy vysvětluje 69% a 82% variability půdní respirace v lese a na louce. Rychlost respirace v jednotlivých hloubkách v půdním profilu je řízena teplotou půdy v těchto hloubkách. Molekuly CO2 produkované
67
respirací difundují k půdnímu povrchu a poté unikají do atmosféry. Doba potřebná k dosažení povrchu se liší a je závislá na hloubce, teplotě, vlhkosti a dalších podmínkách, např. pórovitosti půdy. Výsledný tok CO2 z povrchu půdy je tedy složený z toku z povrchových vrstev, který určuje celkovou denní dynamiku toku a ze směsi dílčích toků z různých hloubek s různým zpožděním. Čím hlouběji se odehrává nějaká dílčí respirace tím větší je zpoždění dané jednak zpožděnou denní teplotní dynamikou příslušné vrstvy (Obr. 4.4.1) a jednak delší dobou potřebnou k difůzi molekul CO2 k povrchu. Navíc největší koncentrace uhlíku a tedy i respirační potenciál se obvykle nachází v povrchových vrstvách půdy, kde bývá i největší prokořenění. Z provedených analýz vyplývá, že denní dynamika toku CO2 z půdy je ovlivněna především dynamikou teploty půdy poblíž jejího povrchu. Hirano et al. (2003) uvádějí, že respirace povrchových vrstev půdy se podílí asi 90% na celkovém toku CO2 z půdy a nenašli denní dynamiku respirace hlubších vrstev. Pro vzájemné porovnávání stanovišť a modelování ve velkém měřítku se obvykle soubor různých procesů produkce a transportu CO2 redukuje na jednoduché rovnice jako je vztah mezi tokem CO2 z povrchu půdy a teplotou půdy v jisté hloubce vyjádřený pomocí parametru Q10. Proto je velmi důležité pečlivě vybrat hloubku měření teploty půdy tak, aby získané hodnoty teploty co nejlépe korespondovaly s měřeným tokem CO2 z půdy. Ze studia závislosti toku CO2 na hloubce měření teploty půdy vyplývá, že synchronizace chodů toku a teploty je nezbytnou procedurou pro správné stanovení citlivosti toku na teplotu. Je velmi vhodné si před započetím vlastního měření nejprve stanovit vhodnou hloubku měření teploty půdy. Zejména u manuálního měření, při kterém je nemožné nebo příliš náročné sledovat denní chody toku CO2 a teploty půdy, je vhodné měřit teplotu půdy ve velmi malých hloubkách, ve kterých lze očekávat minimální vzájemné časové rozdíly chodů. Na základě mnou provedených měření a analýz se jako optimální jeví měření teploty blízko povrchu půdy (0-3 cm), které vykazovalo nejlepší korelaci s tokem CO2 z půdy. Je však nezbytně nutné zajistit, aby přímé sluneční záření nedopadalo přímo na teplotní čidlo. Proto byla jako vhodný kompromis pro naše měření teploty půdy v respiračních komorách zvolena hloubka 1,5 cm. Uvedená doporučení mohou zlepšit determinaci závislosti respirace půdy na teplotě a zpřesnit odhady uhlíkové bilance ekosystémů.
68
4.5. Vliv denní doby měření na stanovení vztahu mezi teplotou půdy a tokem CO2 z půdy Při dlouhodobém sledování toku CO2 z půdy pomocí manuálních systémů se z organizačně technických důvodů poměrně často vyskytuje takový režim měření, při kterém je každé sledované místo měřeno v přibližně stejnou denní dobu zpravidla jedenkrát za týden až dva týdny a to v průběhu celé vegetační sezóny nebo trvání experimentu. Proto jsem zkoumal možný vliv denní doby na závislost toku CO2 z půdy na teplotě půdy. Z dat toku CO2 z půdy ve smrkovém porostu získaných pomocí systému SAMTOC za sezónu 2008 (24. 4. – 10. 11.) byla vybrána jen měření z 80 minutových intervalů se středy v 0:00, 4:00, 8:00, 12:00, 16:00 a 20:00 hodin. Tak pro každou z osmi půdních respiračních komor vzniklo šest datových souborů, ze kterých pak byly analyzovány závislosti toku CO2 z půdy na teplotě půdy. Z provedených analýz vyplývá vliv doby měření toku CO2 z půdy a teploty půdy na stanovení jejich vzájemné závislosti (Obr. 4.5.1). Nejtěsnějších závislostí bylo dosahováno v nočních hodinách, kdy byla hodnota koeficientu determinace (R2) nejvyšší, až R2 = 0,76 pro měření prováděná okolo půlnoci a 4. hodiny ranní. Nejnižší hodnoty R2 byly zjištěny pro měření prováděná kolem poledne a 16. hod. Různý tvar regresních křivek (Obr. 4.5.1) znamená i různou hodnotu parametru Q10. Tato hodnota se v průběhu dne mění, nejnižší hodnoty byly u všech osmi komor vypočteny z měření prováděných v poledne, popřípadě v 16 hod, nejvyšší hodnoty Q10 pak byly dosaženy pro noční měření okolo 4. hod a půlnoci. Rozdíly mezi maximální a minimální hodnotou parametru Q10 u jednotlivých komor se pohybovaly v rozpětí od 0,34 do 0,74.
69
9 y = 1.719e
0.082x
y = 1.602e
Tok CO 2 (µmol m-2 s-1)
8
R = 0.681
2
R = 0.739
7
0.071x
2
0.086x
y = 1.562e 2
R = 0.759
6
0.076x
y = 1.630e
5
2
R = 0.690
4 3 2 0.062x
0.066x
y = 1.796e
1
y = 1.763e
2
2
2
R = 0.620
0.077x
y = 1.646e
R = 0.727
R = 0.657
0 hod 4 hod 8 hod 12 hod 16 hod 20 hod
0 0
5
10
15
20
25
Teplota (°C)
Obr. 4.5.1 Závislosti toku CO2 z půdy na teplotě půdy z měření prováděných v různou denní dobu (v 0, 4, 8, 12, 16 a 20 hod). Data z komory 1 systému SAMTOC za vegetační sezónu 2008. Černá regresní křivka vyjadřuje závislost toku na teplotě pro všechna data bez ohledu na denní dobu, v níž probíhalo měření. Průměrná teplota půdy za sezónu 2008 měřená v komoře v hloubce cca 1,5 cm byla nejvyšší v poledních hodinách, nejnižší v časných ranních hodinách (Obr. 4.5.2). Hodnoty parametru Q10 vykazují silnou závislost na teplotě půdy pro měření prováděná v určitou denní dobu (Obr. 4.5.3). Pokles hodnot parametru Q10 s rostoucí průměrnou teplotou (Obr. 4.5.2) lze vysvětlit dvěma způsoby. Zaprvé může být tento jev způsoben obecně přijímaným faktem, že hodnota parametru Q10 klesá s rostoucí teplotou (Davidson et al., 2006). Druhé možné vysvětlení je takové, že nejvyšších teplot, i více než 20°C, bylo dosahováno kolem poledne (Obr. 4.5.1, modré), kdy však nebylo dosahováno nejvyšších hodnot toku CO2 z půdy. Pravděpodobně docházelo k limitaci respirace nízkou vlhkostí půdy zejména povrchových vrstev, které mají tendenci vysychat během horkých letních dnů. Zmíněné hodnoty byly dosaženy okolo poledne ve dnech s nízkou vlhkostí půdy, měřenou v hloubce 5 cm, která dosahovala pouze 11% (6. a 7. 9.) a 15% (22., 23. a 25. 6.) (Obr. 4.5.4).
70
13
2.4
12 Teplota (°C)
10 2.0 9 8
T půdy Q10
7 6
Q10
2.2
11
1.8
1.6 0
4
8
12
16
20
Čas měření (hod)
Obr. 4.5.2 Průměrná teplota půdy a hodnota parametru Q10 z dat měřených v určitou denní dobu v průběhu vegetační sezóny 2008 v komoře 1.
y = -0.17x + 3.86 2.5
2
4
R = 0.97 0
Q10
20 8
16
2.0
12
1.5 8
9
10
11
12
13
Ts (°C)
Obr. 4.5.3
Závislost hodnoty parametru Q10 na průměrné teplotě půdy z měření
získaných v 0, 4, 8, 12, 16 a 20 hod (popis bodů) v průběhu vegetační sezóny 2008 v komoře 1.
71
35
Vlhkost půdy (%)
30 25 20 15 10 5 24.4 29.4 4.5 9.5 14.5 19.5 24.5 29.5 3.6 8.6 13.6 18.6 23.6 28.6 3.7 8.7 13.7 18.7 23.7 28.7 2.8 7.8 12.8 17.8 22.8 27.8 1.9 6.9 11.9 16.9 21.9 26.9 1.10 6.10 11.10 16.10 21.10 26.10 31.10 5.11 10.11
0 Datum
Obr. 4.5.4 Vlhkost půdy měřená v hloubce 5 cm v lesním porostu na Bílém Kříži v průběhu vegetační sezóny 2008. Hodnoty toku CO2 z půdy byly normalizovány pro teplotu 10°C (R10) a následně porovnány s vlhkostí půdy v 5 cm (Obr. 4.5.5). Z uvedeného srovnání je patrný trend růstu R10 s rostoucí vlhkostí půdy, i když koeficient determinace dosahoval jen malé hodnoty. Následně byly vybrány jen hodnoty R10 a vlhkosti půdy změřené v poledních hodinách ve dnech, kdy teplota půdy dosahovala nejvyšších hodnot (Obr. 4.5.6). Pro tyto dny byla nalezena závislost mezi R10 a vlhkostí půdy u všech osmi půdních respiračních komor. To znamená, že během dnů, kdy teplota půdy dosahuje nejvyšších hodnot, dochází v poledních hodinách k limitaci respirace vlivem nedostatečné vlhkosti půdy. Mechanizmus limitace lze vysvětlit podle Davidson et al. (2006) na základě zásobování půdních mikroorganismů substrátem. Při zvyšující se teplotě dochází ke zvýšení rychlosti respirace. Tím rostou i nároky na zásobování mikroorganismů substrátem. Vyšší teploty půdy se často vyskytují společně s malou vlhkostí půdy. Je-li vlhkost půdy nedostatečná, dochází ke ztenčení vrstvy vody obalující půdní částice, což vede k poklesu rychlosti difůze rozpustných organických látek – substrátu pro respiraci půdních mikroorganismů. Za uvedených podmínek (vysoká teplota a nízká vlhkost půdy) tak dochází ke zvýšeným požadavkům na přísun substrátu, zatímco tento přísun je limitován nedostatečnou vlhkostí půdy. To vede k poklesu citlivosti toku CO2 z povrchu půdy k teplotě půdy a tedy i k poklesu parametru Q10.
72
6
-2
-1
R10 (µmol CO2 m s )
5 4 3 2 y = 2.271e0.021x R2 = 0.217
1 0 0
5
10
15
20
25
30
35
Vlhkost půdy (%)
Obr. 4.5.5 Závislost rychlosti respirace měřené v komoře 1 normalizované pro teplotu 10°C (R10) na vlhkosti půdy měřené v hloubce 5 cm. Data byla získána z měření v poledních hodinách v období od 24. 4. do 10. 11. 2008.
R10 (µmol CO2 m-2 s-1)
5 y = 1.404e0.046x
4
R2 = 0.824
3 2 1 0 0
5
10
15 Vlhkost půdy (%)
20
25
30
Obr. 4.5.6 Závislost rychlosti respirace v komoře 1 normalizované pro teplotu 10°C (R10) na vlhkosti půdy měřené v hloubce 5 cm. Analyzována byla data z poledních hodin ve dnech s vysokou teplotou půdy (16,2 – 20,2°C), období od 24. 4. do 10. 11. 2008.
73
Pokud jsou měření toku CO2 z půdy a teploty půdy prováděna pouze během denních hodin, může docházet k podhodnocení parametru Q10. Navíc, modely respirace na základě teploty jsou často používány pro nahrazování nočních toků CO2 měřených eddy kovarianční technikou. Je-li pro modelovaní nočních toků použita hodnota Q10 získaná z měření prováděných pouze během denních hodin, zvláště pak kolem poledne, může dojít ke zkreslení výsledků a mohou být ovlivněny odhady uhlíkové bilance ekosystému.
4.6. Porovnání eddy kovarianční techniky s komorovými měřeními Spolehlivé měření toků CO2 mezi ekosystémem a atmosférou eddy kovarianční technikou vyžaduje splnění poměrně velkého množství předpokladů týkajících se stability atmosférických podmínek, homogenity a rozlohy sledovaného ekosystému a dostatečného promíchávání vzduchu turbulentním prouděním (Goulden et al., 1996, Lavigne et al., 1997, Baldocchi, 2003). Při absenci vhodných atmosférických podmínek dochází k podhodnocení měřeného toku CO2 (Aubinet et al., 2005), což se projeví v nesprávném stanovení uhlíkové bilance ekosystému. Eddy kovarianční technika (EC) totiž měří jen turbulentní toky látek, nikoliv např. advekci, která může za nedostatečně vyvinuté turbulence odnášet z ekosystému velkou část vyrespirovaného CO2, aniž by byl tento odnos detekován eddykovariančním systémem. Daný ekosystém se pak jeví jako větší spotřebič nebo menší zdroj CO2, než jakým ve skutečnosti je. Míra podhodnocení toku CO2 z ekosystému během nocí je dávána do souvislostí s tzv. frikční (dynamickou) rychlostí proudění vzduchu nad porostem (u*). Byla nalezena závislost toku CO2 měřeného eddykovarianční technikou na hodnotě u* (Grace et al., 1996, Goulden et al., 1996). Parametr u* často používán pro určení, zda dochází k dostatečnému promíchávání vzduchu a zda je tak naplněna jedna ze základních podmínek pro spolehlivé měření eddy kovarianční technikou (Grelle, 1997). Proto je důležité najít prahovou hodnotu u*, pod níž už nejsou data EC věrohodná a musí být nahrazena daty z jiných měření nebo modelovanými hodnotami. Tento postup je znám jako „u*-korekce“ (Goulden et al., 1996).
74
Abychom mohli porovnat noční EC měření s měřením jiným systém, byl systém SAMTOL nainstalován v místě lučního ekosystému, které je měřeno EC technikou, v tzv. footprintu. Pro porovnání měření toků CO2 pomocí eddykovarianční techniky (EC) a komorové techniky (KT) – respiračních komor sytému SAMTOL byly vybrány hodnoty naměřené během nočních hodin (21:00 – 3:00 hod) v průběhu vegetační sezóny 2006. Protože EC data jsou ukládána jako 30-ti minutové průměry, byla i KT data počítána jako průměrná hodnota toku CO2 vypočítaná z měření ze všech tří komor během jednoho 30-ti minutového měřícího cyklu. Analyzována byla data, kdy EC měření dosahovalo kvality dat 0 a 1 (viz kap. 3.2.10). Z důvodu odstranění vlivu teploty byly hodnoty toku CO2 měřené pomocí EC i KT normalizovány pro teplotu povrchu půdy 10°C pomocí modifikované Arrhéniovy rovnice [4.6.1] (Lloyd a Taylor, 1994):
NEE10 =
NEEtot 1 1 exp 308.56 − 56.02 Ts − 227.13
[4.6.1]
kde NEE10 je teplotně normalizovaná čistá ekosystémová výměna, v našem případě tok CO2 z ekosystému, NEEtot je tok CO2 z ekosystému změřený při teplotě povrchu půdy Ts. Hodnoty toků CO2, frikční rychlosti (u*), radiační bilance, rychlosti větru, směru větru a teploty povrchu půdy byly zpracovávány v kroku 30-ti minut a byly vypočítány průměrné hodnoty těchto parametrů za noc. Byly hledány korelace mezi NEE10 získanými pomocí EC i KT a u* a dále korelace mezi poměrem toku CO2 změřeným EC a KT (EC/KT) a u*. Dále byly noci rozděleny do dvou kategorií podle průměrné hodnoty radiační bilance, a to na noci s velkým efektivním vyzařováním (VEV) aktivního povrchu, kdy průměrná hodnota radiační bilance za klesala pod -50 W m-2 a na noci s malým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (MEV), kdy hodnota radiační bilance se pohybovala v rozsahu 0 až -50 W m-2. Hodnoty toku CO2 změřené pomocí EC v průběhu jedné noci vykazovaly mnohem větší rozptyl než hodnoty získané za stejné období pomocí KT (Obr. 4.6.1). Tento rozptyl byl způsoben zejména výskytem časových úseků s nedostatečně vyvinutým turbulentním prouděním. S tím souvisí i nalezená korelace mezi hodnotami NEE10 z EC a u* (Obr. 4.6.2), kdy korelační koeficient r dosahoval hodnoty 0,69. Vzhledem k tomu, že je respirace jakožto zdroj CO2 sledovaných nočních toků řízena 75
především teplotou a obsahem vody v půdě, nemůže být ovlivňována existencí turbulentního proudění (Aubinet et al., 2000). Zjištěná korelace tedy vypovídá o ovlivňování nikoli respirace jako takové, ale pouze o ovlivňování EC měření toků CO2. Tomu odpovídá i neexistence korelace mezi hodnotami NEE10 získanými z KT a u* (Obr. 4.6.3). To znamená, že měření prováděná metodou KT systémem SAMTOL nejsou závislá na frikční rychlosti u*, neboli tato metoda není podmíněna existencí
EC KT
1.6
5.6
b
19.9
28.10
31.5
1.9
c
18.9 Date
8.6
11.9
d
10.9
6.5
26.10
100 80
u* vyzařování
-1
u* (m s )
0.3
a
60
0.2
40 20
0.1
0
0.0
-2
7 6 5 4 3 2 1 0 -1 0.4
Vyzařování (W m )
-2
-1
Tok CO2 (µ mol m s )
turbulentního proudění v atmosféře.
-20 1.6
5.6
19.9
28.10
31.5
1.9 18.9 Datum
8.6
11.9
10.9
6.5
26.10
Obr. 4.6.1 Chody toků CO2 měřených na louce pomocí eddy kovarianční metody (EC) a komorové techniky (KT), a chody frikční rychlosti (u*) a efektivního vyzařování aktivního povrchu měřené během nočních hodin. Ukázka čtyř typů situací: a – malé efektivní vyzařování (MEV) a vysoké u*, b – MEV a malé u*, c – velké efektivní vyzařování (VEV) a malé u*, d – VEV a velké u* (Pavelka et al., 2007b).
76
4.0
-2
-1
NEE10 (µ mol CO2 m s )
3.5 3.0 2.5 2.0 1.5
MEV VEV
1.0 0.5 0.0 0.0
Obr. 4.6.2
0.1
0.2 -1 u* (m s )
0.3
0.4
Závislost teplotně normalizovaných hodnot toků CO2 měřených eddy
kovarianční technikou (NEE10) na frikční rychlosti (u*) v průběhu nocí s malým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (MEV) a s velkým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (VEV). Zobrazeny jsou hodnoty vypočítané jako průměr z jednotlivé noci. Malé šedé čtverečky znázorňují noci, v jejichž průběhu nebyly měřeny hodnoty radiační bilance. Data jsou proložena hyperbolickou funkcí y = a + b/x, korelační koeficient r = 0,69 (Pavelka et al., 2007b).
4
-2
-1
NEE10 (µ mol CO2 m s )
4.5
3.5 3 y = 0.35x + 2.69 r = 0.04
2.5 2 1.5 1 0.0
0.1
0.2 -1 u* (m s )
0.3
0.4
Obr. 4.6.3 Závislost teplotně normalizovaných hodnot toků CO2 (NEE10) měřených komorovou technikou na frikční rychlosti (u*) v průběhu nocí. Zobrazeny jsou hodnoty vypočítané jako průměr z jednotlivé noci.
77
Poměr hodnot NEE10 získaných během nočních hodin pomocí EC a KT (EC/KT) vykazoval značné rozpětí (Obr. 4.6.4), hodnoty získané pomocí EC se pohybovaly v rozmezí od 4% až do 155% hodnot získaných pomocí KT. Celkově lze ale říci, že EC ve srovnání s KT podhodnocuje měřený tok CO2 (Obr. 4.6.4), zvláště při hodnotách u* menších než 0,1 m s-1. S rostoucí u* se míra podhodnocení zmenšovala, stanovení prahové hodnoty u* pro u*-korekci však nebylo jednoznačné. Proto byla vybrána radiační bilance jako další možný faktor ovlivňující měření toků pomocí EC. Hodnoty byly rozděleny do dvou skupin podle průměrných hodnot radiační bilance za jednotlivé noci.
1.6 1.4 1.2 EC/KT
1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0
0.05
0.1
0.15
0.2 u* (m s-1)
0.25
0.3
0.35
0.4
Obr. 4.6.4 Závislost poměru průměrných nočních hodnot teplotně normalizovaných toků CO2 měřených eddy kovarianční technikou a hodnot měřených komorovou technikou (EC/KT) na frikční rychlosti (u*). Data byla proložena modifikovanou exponenciální funkcí y = a(b - exp(-cx)), korelační koeficient r = 0,69. Hodnoty získané během nocí s velkým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (VEV, radiační bilance <-50 W m-2) vykazovaly podhodnocení EC na celé pozorované škále u* (Obr. 4.6.5). Pouze během 25% nocí byl pozorován poměr EC/KT vyšší než 0,6. Zmíněné podhodnocování EC ve srovnání s KT během nocí s VEV bylo pravděpodobně způsobeno vytvořením stabilního zvrstvení atmosféry, které tlumí turbulence. Mechanismus tvorby stabilního zvrstvení atmosféry je v tom, že během bezoblačných nocí dochází k velkému efektivnímu vyzařování povrchu, který rychle ztrácí energii, což se projeví jeho chladnutím. Od takto ochlazeného povrchu se
78
ochlazuje k němu přiléhající vrstva vzduchu, který, jak popisuje stavová rovnice plynů, se snižující se teplotou zvyšuje svoji hustou. Protože vzduch je špatným vodičem tepla, vytvoří se tak postupně vertikální gradient teploty a hustoty vzduchu, kdy s rostoucí vzdáleností od aktivního povrchu teplota vzduchu vzrůstá, zatímco jeho hustota klesá. Tak dojde nejen k vytvoření stabilního zvrstvení atmosféry, ale na stanovištích, která se nacházejí na svahu, dochází ke vzniku katabatického proudění, při kterém nejchladnější vzduch, tedy ten s největší hustotou, vlivem gravitace teče dolů po svahu. Přitom dochází k advekci CO2 vyrespirovaného z ekosystému, zejména z půdy, a tento CO2 není detekován eddy kovariančním systémem. Dochází tak k podhodnocení toku CO2 z ekosystému. Z nalezené závislosti EC/KT na u* sice můžeme předpokládat, že pro extrémně vysoké hodnoty u* bude EC měření bez podhodnocení, ale během VEV nocí nebyly pozorovány hodnoty u* vyšší než 0,25 m s-1 (Obr. 4.6.5). Průběh závislosti EC/KT na u* z dat získaných během nocí s malým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (MEV, radiační bilance >-50 W m-2) byl poněkud jiný než za VEV nocí (Obr. 4.6.5). Poměr EC/KT vykazoval nejprve rychlý nárůst s rostoucími hodnotami u* až do prahové hodnoty 0,07 m s-1, následně se pro vyšší hodnoty u* tento poměr pohyboval okolo jedné (Obr. 4.6.5). Nalezená prahová hodnota je na okraji rozpětí hodnot uváděných literaturou. Prahové hodnoty u* pro lesní ekosystémy jsou udávány v rozmezí od 0,15 do 0,40 m s-1 a pro nelesní ekosystémy od 0,1 do 0,25 m s-1 (Falge et al., 2000). Aubinet et al. (2002) nahrazoval noční měření v lesním ekosystému prováděná za podmínek s malou turbulencí a jako prahovou hodnotu pro u*-korekci zvolil dokonce až 0,5 m s-1. Wohlfahrt et al. (2005) u lučního ekosystému nalezli růst teplotně normalizované ekosystémové respirace s rostoucí u* až do hodnot 0,15 m s-1 při použití dat s horší známkou kvality, po odfiltrování těchto dat klesla prahová hodnota pro u*-korekci na 0,1 m s-1. Jak bylo uvedeno výše, poměr EC/KT pro u* větší než 0,07 m s-1 se během nocí s MEV pohyboval okolo hodnoty 1, ale v poměrně širokém intervalu (aritmetický průměr 1,00 ± směrodatná odchylka 0,23) (Obr. 4.6.5). To znamená, že EC bylo pravděpodobně ovlivněno ještě dalšími parametry. Proto byly testovány další parametry jako známky kvality EC dat, radiační bilance, srážky, den v roce, ale nebyla nalezena žádná korelace.
79
1.6 1.4 1.2 r = 0,75
EC/KT
1.0 0.8
r = 0,69
0.6 MEV VEV
0.4 0.2 0.0 0.00
Obr. 4.6.5
0.05
0.10
0.15
0.20 -1 u* (m s )
0.25
0.30
0.35
0.40
Závislost poměru průměrných nočních hodnot teplotně normalizovaných
toků CO2 měřených eddy kovarianční technikou a hodnot měřených komorovou technikou (EC/KT) na frikční rychlosti (u*) v průběhu nocí s malým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (MEV) a s velkým efektivním vyzařováním aktivního povrchu (VEV). Data byla proložena modifikovanou exponenciální funkcí y = a(b exp(-cx)), (Pavelka et al., 2007b). EC měření je na rozdíl od KT měření závislé na existenci turbulentního proudění a z uvedených výsledků vyplývá, že tato závislost se na námi zkoumaném stanovišti mění podle množství energie efektivně vyzařované aktivním povrchem, tedy radiační bilancí, přičemž radiační bilance zde vystupuje v roli přepínače. Během nocí s velkým efektivním vyzařováním dochází k podhodnocování EC měření bez ohledu na frikční rychlost. Za nocí s malým efektivním vyzařováním dochází k podhodnocování v případech s frikční rychlostí menší než 0,07 m s-1. Měření s využitím komorových respiračních systémů jsou velmi vhodným doplňkem k eddy kovariančním systémům, zvláště za nevhodných atmosférických podmínek. Jsou-li obě metody použity společně, vzájemně se doplňují, a je tak možné získat přesnější odhady uhlíkové bilance sledovaných ekosystémů.
80
5. Závěr V rámci řešení grantových projektů vyplynula nutnost měřit tok CO2 z půdy respektive ekosystému kontinuálně v průběhu celé růstové sezóny. Byl vypracován přehled existujících metod měření a byly důkladně zváženy všechny přednosti i nedostatky jednotlivých metod. Následně byla jako nejvhodnější vybrána metoda využívající uzavřeného gazometrického systému. Za spolupráce se svými kolegy z Ústavu systémové biologie a ekologie rostlin AV ČR v.v.i. jsem zkonstruoval systémy automatického měření toku CO2 SAMTOC a SAMTOL. Tyto systémy byly instalovány na výzkumných plochách na Experimentálním ekologickém pracovišti Bílý Kříž v Moravskoslezských Beskydech. Zkušební provoz prokázal vhodnost navržených řešení, byl nalezen optimální režim měření pro systémy SAMTOC a SAMTOL. Systémy byly porovnány se standardními systémy pro manuální měření toku CO2 z půdy a nebyly nalezeny statisticky významné rozdíly. Ve srovnání s komerčními systémy vykazovaly systémy SAMTOC a SAMTOL jen velmi mírné podhodnocení o 6 respektive 5%. Dále byly podrobně testovány kritické vlastnosti uzavřených gazometrických systémů, které jsou známé z literatury, jako je vliv nuceného pohybu vzduchu uvnitř respirační komory, vliv diference tlaku vzduchu mezi komorou a jejím okolím či vliv tzv. komorového efektu. Bylo zjištěno, že ventilátorky umístěné v respiračních komorách jemným míšením vzduchu snižují gradient koncentrace CO2 uvnitř komory, což se pozitivně odráží na rychlosti odezvy měřícího systému. Při měření se zapnutým ventilátorkem je nárůst koncentrace CO2 v respirační komoře plynulejší bez větších výkyvů. Rozdíl ve výsledných hodnotách toku CO2 mezi měřeními s a bez ventilátorku činil pouze 0,4%, mohu
tedy
konstatovat,
že
u
testovaného
systému
SAMTOC
nedochází
k nadhodnocování měřeného toku vlivem příliš silného nuceného proudění vzduchu uvnitř respirační komory. Je známé, že diference tlaku v respirační komoře oproti jejímu okolí velmi výrazně ovlivňuje měřený tok CO2. Proto byl v respiračních komorách automatických systémů SAMTOC a SAMTOL sledován rozdíl tlaku oproti okolí. Bylo zjištěno, že při zavírání komor dochází k mírnému zvýšení tlaku vzduchu uvnitř komory o asi 0,7 Pa u systému SAMTOC a 3,0 Pa u systému SAMTOL, což jsou hodnoty srovnatelné nebo i dokonce menší, než jaké byly zjištěny u komerčních systémů. Uvedený přetlak se
81
vyskytoval vždy jen při zavírání komor a trval pouze několik sekund. Během vlastního měření pak nebyla nalezena žádná diference tlaku vzduchu mezi komorou a jejím okolím, což je z hlediska přesnosti měření toků CO2 z půdy naprosto zásadní. Uzavřené gazometrické systémy se potýkají s problémem tzv. komorového efektu, při kterém dochází vlivem růstu koncentrace CO2 v respirační komoře k poklesu gradientu koncentrace CO2 mezi půdním vzduchem a vzduchem v uzavřené komoře, což vede ke snížení měřeného toku CO2. Byly provedeny analýzy růstu koncentrace CO2 v respiračních komorách a byla vypočtena míra podhodnocení 6% pro systém SAMTOC a 3% pro sytém SAMTOL. Takto malé podhodnocení bylo dosaženo vhodným režimem měření, který je výsledkem kompromisu mezi co nejdelší dobou zavření komory z hlediska požadavku dostatečně velkého, a tedy dobře měřitelného, nárůstu koncentrace CO2 a co nejkratšího času z hlediska minimalizace komorového efektu. Dále byla zjišťována optimální hloubka měření teploty půdy vzhledem k měření toku CO2 z půdy. Ze studia literatury i diskusí na konferencích a pracovních setkáních vyplynula nejednotnost metodiky měření teploty půdy a následného počítání parametru Q10 vyjadřujícího citlivost respirace na teplotu. Při měření teploty půdy v nejčastěji používané hloubce 5 cm již dochází ke zpožďování chodu teploty půdy za chodem toku CO2 z půdy. To je jednoznačně metodická chyba, neboť tak vlastně důsledek (respirace, která je řízena teplotou) předchází příčinu (teplota půdy). Proto je nutné provádět synchronizaci chodů teploty a toku CO2 a až následně počítat hodnotu parametru Q10. Byla provedena analýza chodů toku CO2 z půdy a teplot půdy měřených v různých hloubkách v lesním a lučním porostu. Na základě těchto analýz se jako optimální jeví měření teploty co nejblíže povrchu. Vzhledem k dalším požadavkům (zabránění přímého ohřevu teplotního čidla přímým slunečním zářením) byla jako vhodný kompromis zvolena hloubka měření teploty půdy 1,5 cm. Dále byla vypracována metoda umožňující normalizovat hodnotu parametru Q10. Pro normalizaci stačí znát hodnotu parametru Q10 a hloubku měření teploty, která byla použita pro výpočet Q10 a dále rozsah teplot v průběhu 24 hod v této hloubce a v hloubce, pro kterou je normalizace prováděna. Na správné stanovení parametru Q10 má vliv i denní doba, po kterou probíhá měření toku CO2 a teploty. Bylo zjištěno, že při měření během nocí jsou nalézány vyšší hodnoty parametru Q10 než při měřeních prováděných během poledne. Tento rozdíl je pravděpodobně zapříčiněn částečnou limitací respirace půdy nedostatečnou vlhkostí 82
půdy během poledních hodin v horkých letních dnech. Závislost teplotně normalizované rychlosti respirace půdy na vlhkosti půdy byla výrazně větší právě u měření provedených kolem poledne během horkých letních dní. Bylo provedeno porovnání eddy kovariančního měření toku CO2 z lučního ekosystému během nočních hodin s měřením pomocí uzavřeného gazometrického systému SAMTOL v konfiguraci optimalizované pro dlouhodobé noční měření toků CO2 z lučního ekosystému. Je známo, že eddy kovarianční metoda v nočních hodinách, kdy není dostatečně vyvinuté turbulentní proudění vzduchu, obvykle podhodnocuje měřené toky. Proto je nutné takováto měření nahrazovat modelovanými hodnotami nebo hodnotami zjištěnými z gazometrických systémů. Pro každé stanoviště se zjišťuje konkrétní prahová hodnota tzv. frikční rychlosti (u*), která se používá jako rozhodovací kritérium pro nahrazení nevyhovujících eddykovariančních měření. Tento postup se nazývá u*-korekce. Bylo zjištěno, že prahová hodnota pro u*-korekci nemusí být konstantní ani v rámci jednoho stanoviště. V případě našeho stanoviště je závislá na efektivním vyzařovaní aktivního povrchu daného ekosystému. Během nocí s velkým efektivním vyzařováním dochází k podhodnocování toku CO2 eddy kovariančním systémem. Během nocí s malým efektivním vyzařováním a za podmínek s dostatečně velkou frikční rychlostí proudění (u*) jsou hodnoty získané eddy kovarianční metodou srovnatelné s hodnotami získanými pomocí gazometrického systému SAMTOL. Ukázalo se, že měření s využitím komorových gazometrických respiračních systémů mohou být velmi vhodným doplňkem k eddykovariančním systémům, a to zvláště za nevhodných atmosférických podmínek. Jsou-li obě metody použity společně, vzájemně se doplňují, a je tak možné získat přesnější odhady uhlíkové bilance sledovaných ekosystémů. Informace získané prostřednictvím systému SAMTOC a SAMTOL slouží pro zpřesnění stanovení uhlíkové bilance lesního a lučního porostu na Experimentálním ekologickém pracovišti Bílý Kříž. Vzhledem k významné úloze terestrických ekosystémů v globálním cyklu uhlíku mohou získané údaje, spolu s poznatky z obdobných měření na dalších místech Země, sloužit ke zpřesnění odhadů toků uhlíku v globálním měřítku a dalšího vývoje globální klimatické změny. Kvantifikace uhlíkové bilance ekosystémů je též jedním ze vstupních údajů pro inventarizaci emisí skleníkových plynů na úrovni státu v souladu se závazky přijatými na mezinárodní úrovni (Příloha A Kjótského protokolu). 83
Literatura: Akinremi O O, McGinn S M, McLean H D J, 1999: Effects of soil temperature and moisture on soil respiration in barley and fallow plots. Canadian Journal of Soil Science, 79, 5-13. Amthor J S, 1994: Plant respiratory responses to the environmental and their effects on the carbon balance. In: Plant-Environment interactions. New York, Ed. R.E. Wilkinson. Marcel Dekker, Inc. 501-554. Andrews J A, Harrison K G, Matamala R, Schlesinger W H, 1999: Separation of Root Respiration from Total Soil Respiration Using Carbon-13 Labeling during Free-Air Carbon Dioxide Enrichment (FACE). Soil Science Society of America Journal, 63(5). Arguez A, ed., 2007: State of the Climate in 2006. Bulletin of the American Meteorological Society, 88, 135 str. Aubinet M, Heinesch B, Longdoz B, 2002: Estimation of the carbon sequestration by a heterogeneous forest: night flux corrections, heterogeneity of the site and interannual variability. Global Change Biology, 8 (11), 1053-1071. Aubinet M, Berbigier P, Bernhofer CH, Cescatti A, Feigenwinter C, Granier A, Grunwald TH, Havrankova K, Heinesch B, Longdoz B, Marcolla B, Montagnani L, Sedlak P, 2005: Comparing CO2 storage and advection conditions at night at different carboeuroflux sites. Boundary-Layer Meteorology, 116(1), 63-94. Aubinet M, Grelle A, Ibrom A, Rannik Ü, Moncrieff J, Foken T, Kowalski A S, Martin P H, Berbigier P, Bernhofer C, Clement R, Elbers J, Granier A, Grünwald T, Morgenstern K, Pilegaard K, Rebmann C, Snijders W, Valentini R, Vesala T, 2000: Estimates of the Annual Net Carbon and Water Exchange of Forests: The EUROFLUX Methodology, Advances in Ecological Research,. 30, 113-175. Baldocchi D, Valentini R, Running S, Oechel W, Dahlman R, 1996: Strategies for measuring and modelling carbon dioxide and water vapour fluxes over terrestrial ecosystems. Global Change Biology, 2 (3), 159-168. Baldocchi D D, 2003: Assessing the eddy covariance technique for evaluating carbon dioxide exchange rates of ecosystems: past, present and future. Review. Global Change Biology, 9, 479- 492
84
Bekku Y, Koizumi H, Nakadai T, Iwaki H, 1995: Measurement of soil respiration using closed chambermethod: An IRGA technique. Ecological Research, 10, 369 – 373. Bernhardt E S, Barber J J, Pippen J S, Taneva L, Andrews J A, Schlesinger W H, 2006: Long-term Effects of Free Air CO2 Enrichment (FACE) on Soil Respiration. Biogeochemistry, 77, 1, 91-116. Bonan G, 2002: Ecological Climatology – Concepts and applications. Cambridge University pres. 678 str. Boone R D, Nadelhoffer K J, Canary J D, Kaye J P, 1998: Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration. Nature, 396, 570572. Brady N C, Weil R R, 2002: The Nature and Properties of Soils (13th Edition). Prentice Hall, New Jersey, 960. Brumme R, 1995: Mechanisms of carbon and nutrient release and retention in beech forest gaps. Plant and Soil, 168, 593-600. Buchmann N, 2000: Biotic and abiotic factors controlling soil respiration rates in Picea abies stands. Soil Biology and Biochemistry, 32, 1625-1635. Cortufo MF, Ineson P, Scott A, 1998: Elevated CO2 reduces the nitrogen concentration of plant tissues. Global Change Biology, 4 (1), 43-54. Craine J M, Morrow C, Fierer N, 2007: Microbial nitrogen limitation increases decomposition. Ecology, 88 (8), 2105-2113. Davidson E, Belk E, Boone R, 1998: Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest. Global Change Biology, 4 (2), 217-227. Davidson E A, Savage K, Verchot L V, Navarro R, 2002: Minimizing artifacts and biases in chamber-based measurements of soil respiration. Agricultural and Forest Meteorology, 113, 21-37. Davidson E a Jansens I, 2006: Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change. Nature, 440, 165-173. Davidson E, Jansens I, Luo Y, 2006: On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: moving beyond Q10. Global Change Biology, 12 (2), 154-164. DeForest J L,
Noormets A, McNulty S G, Sun G, Tenney G, Chen J, 2006:
Phenophases alter the soil respiration–temperature relationship in an oakdominated forest. International Journal of Biometeorology, 51, 135–144. 85
Dixon R K, Brown S, Houghton R A, Solomon A M, Trexler M C, Wishiewski J, 1994: Carbon pools and flux of global forest ecosystems. Science, 263, 185-190. Drewitt G B, Black T A, Nesic Z, Huumphreys E R, Jork E M, Swanson R, Ethier G J, Griffis T, Morgenstern K, 2002: Measuring forest floor CO2 fluxes in Douglasfir forest. Agricultural and Forest Meteorology, 110, 299-317. Edwards A T, Ross - Todd B M, 1983: Soil carbon dynamics in a mixed deciduous forest following clear-cutting with and without residue removal. Soil Science Society of America Journal, 47, 1014-1021. Epron D, Farque L, Lucot É, Badot P, 1999: Soil CO2 efflux in a beech forest: dependence on soil temperature and soil water content. Annals of Forest Science, 56, 221-226. Falge E, Baldocchi D, Olson R, Anthoni P, Aubinet M, Bernhofer C, Burba G, Ceulemans
R, Clement
R, Dolman
H, Granier A, Gross
P, Grunwald
T, Hollinger D, Jensen N O, Katul G, Keronen P, Kowalski A, Lai C T, Law B E, Meyers T, Moncrieff J, Moors E, Munger J W, Pilegaard K, Rannik U, Rebmann C, Suyker A, Tenhunen J, Tu K, Verma S, Vesala T, Wilson K, Wofsy S, 2000: Gap filling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange. Agricultural and Forest Meteorology, 107 (27), 43-69. Fang C, Moncrieff J B, Gholz H L, Clark K L, 1998: Soil CO2 efflux and its spatial variation in a florida slash pine plantation. Plant Soil, 205, 135-146. Fang C, Moncrieff J B, 2001: The dependence of soil CO2 efflux on temperature. Soil Biology and Biochemistry, 33, 155-165. Fang C, Smith P, Moncrieff J B, Smith J U, 2005 Similar response of labile and resistant soil organic matter pools to change in temperature. Nature, 436 (7052), 881-881. Flanagan Lawrence B. and Bruce G. Johnson, 2005: Interacting effects of temperature, soil moisture and plant biomass production on ecosystem. Agricultural and Forest Meteorology, 130, 3-4, 237-253. Formánek P, Vranová V, Rejšek K, 2006: Biologicky přístupné aminokyseliny v půdách rozdílně obhospodařovaných lučních a lesních ekosystémů. V Šimonovičová A, Dlapa P, Mičuda R: Život v pôde VII. Bratislava: Univerzita Komenského v Bratislave, Prirodovedecka fakulta, 73-85. ISBN 80-223-2162-1. Freijer J I a Bouten W, 1991: A comparsion of field methods for measuring soil carbon dioxide evolution: Experiments and simulation. Plant and Soil, 135, 143-146. 86
Goulden M L, Munger J W, Fan S M, Daube B C, Wofsy S C, 1996: Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: Methods and a critical evaluation of accuracy. Global Change Biology, 2, 169-182. Grace J, Malhi Y, Lloyd J, McIntyre J, Miranda A C, Meir P, Miranda H S, 1996: The use of eddy covariance to infer the net carbon dioxide uptake of Brazilian rain forest. Global Change Biology, 2 (3), 209-217. Grelle A, Lundberg A, Lindroth A, Moren AS, Cienciala E, 1997: Evaporation components of a boreal forest: Variations during the growing season. Journal of Hydrology, 197, 1-4, 70-87. Hanson P J, Edwards N T, Garten C T, Andrews J A, 2000: Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A review of methods and observations. Biogeochemistry, 48, 115-146. Hashimoto S, 2005: Q(10) values of soil respiration in Japanese forests. Journal of Forest Research, 10 (5), 409-413. Havránková K, 1999: System Edisol and its measurements of CO2 flux between spruce stand and canopy layer of the atmosphere. V Zpravodaj Beskydy „Vliv imisí na lesy a lesní hospodářství Beskyd, Ediční středisko MZLU v Brně“, 12, 81-86. Hirano T, Honghyun K, Tanaka Y, 2003: Long-term half-hourly measurement of soil CO2 concentration and soil respiration in a temperature deciduous forest. Journal of Geophysical Research, 108 (D20), 4631. Hobbie S E, 2005: Contrasting effects of substrate and fertilizer nitrogen on the early stages of litter decomposition. Ecosystems, 8, 664-656. Chen H a Tian H Q, 2005: Does a General Temperature-Dependent Q10 Model of Soil Respiration Exist at Biome and Global Scale? Journal of Integrative Plant Biology Formely Acta Bot Sin, 47 (11), 1288-1302. Janssens I A, Meiresonne L, Ceulemans R, 1999: Mean soil CO2 efflux from a mixed forest: temporal and spatial integration. In: Forest Ecosystem Modelling, Upscaling and Remote Sensing (eds. Ceulemans R, Veroustraete F, Gond V, Rensbergen J), 19-33. SPB Academic Publishing, The Hague. Janssens I A, Lankreijer H, Matteucci G, Kowalski A S, Buchmann N, Epron D, Pilegaard K, Kutsch W, Longdoz B., Grünwald T, Montagnani L, Dore S, Reimann C, Moors E J, Grelle A, Rannik Ü, Morgenstern K, Oltchev S, Clement R, Guðmundsson J, Minerbi S, Berbigier P, Ibrom A, Moncrieff J, Aubinet M, Bernhofer C, Jensen N O, Vesala T, Granier A, Schulze E -D, Lindroth A, 87
Dolman A J, Jarvis P G, Ceulemans R a Valentini R, 2001a: Productivity overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests. Global Change Biology, 7, 269-278. Janssens, I. A., Meiresonne, L., Ceulemans, R. 2001b: Mean Soil Efflux from Mixed Forest: Temporal and Spatial Integration. In: Coulemans R, Veroustraete F, Gond V, Van Rensbergen J (eds) Forest Ecosystem Modelling, Upscaling and Remote Sensing. SPB Academic Publishing, The Hague, 19-33. Kalvová J, Moldan B, 1996: Klima a jeho změna v důsledku emisí skleníkových plynů. Univerzita Karlova, Karolinum, 161 str. Kalvová J, Kašpárek L, Janouš D, Žalud Z, Kazmarová H, 2002: Zpřesnění scénářů projekce klimatické změny na území České republiky a odhadů projekce klimatické změny na hydrologický režim, sektor zemědělství, sektor lesního hospodářství a na lidské zdraví v ČR. Praha, 151 str. Kiehl J T, Trenberth K E, 1997: Earth’s Annual Global Mean Energy Budget. Bulletin of the American Meteorological Society 78 (2), 197–208. Knorr W, Prentice I C, House J I, Holland E A, 2005: Long-term sensitivity of soil carbon turnover to warming. Nature, 433 (7023): 298-301. Kolle O a Rebmann C, 2007: EddySoft – Documentation of a Software Package to Aquire
and
Process
Eddy
Covariance
Data,
Max-Planck-Institut
für
Biogeochemie, Jena, Technical Report 10, 85 str. Krauchi A, 1993: Potential impacts of a climate change on forest ecosystems. European Journal of Forest Pathology, 23, 28-50. Lavigne M B, Franklin S E, Hunt Jr E R, 1996: Estimating stem maintenance respiration rates of dissimilar balsam fir stands. Tree Physiology, 16, 687-695. Lavigne M B, Ryan M G, Anderson D E, Baldocchi D D, Crill P M, Fitzjarrald D R, Goulden M L, Gower S T, Massheder J M, McCaughey J H, Rayment M, Striegl R G, 1997: Comparing nocturnal eddy covariance measurements to estimates of ecosystem respiration made by scaling chamber measurements at six coniferous boreal sites. Journal of Geophysical Research-Atmospheres, 102 (D24), 2897728985. Le Dantec V, Epron D, Dufrene E, 1999: Soil CO2 efflux in a beech forest: comparsion of two closed dynamic systems. Plant and Soil, 214, 125-132.
88
Liang N, Inoue G, Fujinuma Y, 2003: A multichanel automated chamber system for continuous measurement of forest soil CO2 efflux. Tree Physiology, 23, 825 – 832. Liukang Xu, 2007: Lecture Series for the LI-8100 Automated Soil CO2 Flux System. [online]
citováno
2.
11.
2008.
Dostupné
na
World
Wide
Web:
http://www.licor.com/env/Products/li8100/8100_lecture.jsp. LI-COR, 2003: LI-840 CO2/H2O Analyzer Instruction Manual. LI-COR Inc., Lincoln, Nebfrasca, USA, 109 str. Lloyd J a Taylor J A, 1994: On the temperature dependence of soil respiration. Functional Ecology, 8, 315-323. Lund C P, Riley W J, Pierce L L, Field C B, 1999: The effects of chamber pressurization on soil-surface CO2 flux and the implications for NEE measurements under elevated CO2. Global Change Biology, 5, 269-281. Lundegardh H, 1972: Carbon dioxide evolution and crop growth. Soil Science, 23,417453. Magill A H, Amber J D, 1998: Long-term effects of experimental nitrogen additions on foliar litter decay and humus formation in forest ecosystems. Plant and Soil, 203, 301-311. Marek V M, 1999: Oxid uhličitý a lesní porosty. Živa, 6/99,245-248. Marková I, Pavelka M, Tomášková I, Janouš D, 2009: Ročenka meteorologických měření 2007, Experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž (Moravskoslezské Beskydy), Ústav systémové biologie a ekologie AV ČR, v.v.i., Brno, ISBN 97880-904351-0-0, 80 str. Němeček J, Macků J, Vokoun J, Vavříček D, Novák P, 2001: Taxonomický klasifikační systém půd České republiky. Praha, 78 str. PP Systems, 1993: CIRAS-1 Combined infrared gas analysis system, operator’s manual version 2.4. PP Systems, Hitchin. Hearts, UK, 72 str. PP Systems, 2000: WMA-3 rugged CO2 analyser/controller & EGM-3 Environmental gass monitor operator’s manual Version 1.8, PP Systems, Hitchin. Herts, UK, 69 str. Pajari B, 1995: Soil respiration in poor upland site of Scots pine stand subjected to elevated temperatures and atmospheric carbon concentration. Plant Soil, 168169, 563-570. 89
Pavelka M, Acosta M, Janouš D, 2004: A new device for continuous CO2 flux measurments in forest stand. Ecology, 23 (2), 8-100. Pavelka M, Acosta M, Marek M V, Kutsch W, Janouš D, 2007 a: Dependency of the Q10 values on the depth of soil temperature measuring point. Plant and Soil, 292 (1-2), 171-179. Pavelka M, Janouš D, Sedlák P, Acosta M, Czerny R, Kozlová K, 2007 b: Chamber techniques versus Eddy Covariance method during night time periods. International Scientific Conference Bioclimatology and Natural Hazards. Poľana nad Detvou, Slovakia. Září 17-20. Penning de Vries F W T, 1975: The cost of maintenance processes in plant cells. Annals of Botany, 39, 77-92. Prescott C E, 1995: Does nitrogen availability kontrol rates of liter decomposistion in forests? Plant and Soil, 168-169, 83-88. Pumpanen J, Kolari P, Ilvesniemi H, Minkkinen K, Vesala T, Sini Niinistö S, Lohila A, Larmola T, Morero M, Pihlatie M, Janssens I, Yuste J C, Grünzweig JM, Reth S, Subke JA, Savage K, Kutsch W L, Østreng G, Ziegler W, Anthoni P, Lindroth A, Hari P, 2004: Comparison of different chamber techniques for measuring soil CO2 efflux. Agriculture and Forest Meteorology, 123, 159-176. Rayment M B a Jarvis P G, 1997: An improving open chamber system for measuring soil CO2 efflux in the field. Journal of Geophysical Research – Atmospheres, 102 (D24), 28779-28784. Reich J W a Schlesinger W H, 1992: The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationschip to climate. Tellus Series B: Chemical and Physical Meteorology, 44 (2), 81-99. Reichstein M, Subke J A, Angeli A C, Tenhunen J D, 2005: Does the temperature sensitivity of decomposition of soil organic matter depend upon water content, soil horizon, or incubation time? Global Change Biology, 11 (10), 1754-1767. Reay D S, Dentener F, Smith P, Grace J, Feely R A, 2008: Global nitrogen deposition and carbon sinks. Nature Geoscience, 1, 430-437. Reinke J J, Adriano D C, Mcleod K W, 1981: Effects of litter alteration on carbondioxide evolution from a South-Carolina Pine Forest Floor. Soil Science Society of America Journal, 45 (3), 620-623.
90
Rey A, Pegoraro E, Tedeschi V, De Parri I, Jarvis P G, Valentini R, 2002: Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy. Global Change Biology, 8 (9), 851-866. Ryan M G, Linder S, Vose J M, Hubbard R M, 1994: Dark respiration of pines. (Copenhagen) Ecological Bulletins, 43, 50-63. Singh J S a Gupta S R, 1977: Plant decomposition and soil respiration and soil respiration in terrestrial ecosystems. Botanical Review, 43, 449-528. Smith T M, Cramer W P, Dixon R K, Leemans R, Neilson R P, Solomon A M, 1993: The global terrestrial carbon cycle. Water, Air and Soil Pollution, 70, 19-37. Soe A R B a Buchmann N, 2005: Spatial and temporal variations in soil respiration in relation to stand structure and soil parameters in an unmanaged beach forest. Tree Physiology, 25, 1427-1436. Solomon S, Qin D, Manning M, Marquis M, Averyt K, Tignor M M B, Miller H LR Jr., Chen Z, eds., 2007: Climate Change 2007 - The Physical Science Basis Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the IPCC, ISBN 978 0521 70596-7, Cambridge University Press, New York, 996 str. Stauffer B, Hofer H, Oeschger H, Schwander J, Siegenthaler U, 1984: Atmospheric CO2 centration during the last glaciation. Anals of Glaciology, 5, 160-164. Stockfors J, 2000: Temperature variation and distribution of living cells within tree stems: implications for stem respiration modelling and scale up. Tree Physiology, 20, 1057-1062. Sundquist E T, 1993: The global carbon dioxide budget. Science, 259, 934-941. Takle E S, Massman W J, Brandle W J, Schmidt R A, Zhou X, Litvina I V, Garcia R, Doyle G, Rice C W, 2004: Influence of high-frequency ambient pressure pumping on carbon dioxide efflux from soil. Agricultural and Forest Meteorology, 124, 193-206. Tang J W, Baldocchi D D, Qi Y, Xu L K, 2003: Assessing soil CO2 efflux using continuous measurements of CO2 profiles in soils with small solid-state sensors. Agricultural and Forest Meteorology, 118 (3-4), 207-220. Tjoelker M G, Oleksyn J, Reich P B, 2001: Modelling respiration of vegetation: evidence for a general temperature-dependent Q10. Global Change Biology, 7 (2), 223-230.
91
Urban O a Marek M V, 1999: Seasonal changes of selected parameters of CO2 fixation biochemistry of Norway spruce under the long-term impact of elevated CO2. Photosynthetica, 36 (4), 533-545. Vestgarden L S, 2001: Carbon and nitrogen turnover in the early stage of Scots pine (Pinus sylvestris L.) needle litter decomposition: effects of internal and external nitrogen. Soil Biology and Biochemistry, 33, 465-474. Vinš B, Blíziková H, Čermák J, Černý M, Hadaš P, Henžlík V, Hýsek J, Chalupa V, Jačka J, Jančařík V, Janouš D, Jeník J, Klimo E, Kraus M, Krečmer V, Křeček J, Macků J, Majer J, Marek M, Materna J, Pauknerová E, Poleno Z, Smejkal J, Šindelář J, Šrámek V, Vokoun J, Zatloukal V, 1996: Dopady možné změny klimatu na lesy v České republice - Územní studie změny klimatu, Element 2. Národní klimatický program ČR – svazek 19, Český hydrometeorologický ústav, Praha, 134 str. Watson R T, Noble I R, Bolin B, Ravindranath N H, Verardo D J, Dokken D J, 2000: Land Use, Land-Use Change, and Forestry. A special report of the IPCC. Cambridge University Press. UK, 20 str. Witkamp M a van der Drift J, 1961: Breakdown of forest litter in relation to environmental factors. Plant and Soil, 15, 295-311. Witkamp M, 1966: Rates of carbon dioxide evolution from the forest floor. Ecology, 47, 492-494. Wohlfahrt G, Anfang C, Bahn M, Haslwanter A, Newesely C, Schmitt M, Drösler M, Pfadenhauer J, Cernusca A, 2005: Quantifying nighttime ecosystem respiration of a meadow using eddy covariance, chambers and modelling. Agricultural and Forest Meteorology, 128, 141-162.
92
Přílohy Seznam zkratek CO2 – oxid uhličitý EC – eddy kovarianční technika EEP BK – experimentální ekologické pracoviště Bílý Kříž GKZ – globální klimatická změna IPCC – International Panel for Climate Change – Mezinárodní panel pro klimatickou změnu IR – infrared – infračervené IRGA – infrared gas analyzer – infračervený plynový analyzátor KT – komorová technika; gazometrický systém s respiračními komorami MEV – noci s malým efektivním vyzařováním aktivního povrchu NEE – net ecosystem exchange – čistá ekosystémová výměna ppm – parts per milion - miliontina; počet molekul sledované látky v milionu molekul Q10 – parametr vyjadřující nárůst rychlosti respirace při vzrůstu teploty o 10°C R10 – rychlost respirace normalizovaná pro teplotu 10°C SAMTOC – systém automatického měření toků CO2 SAMTOL – systém automatického měření toků CO2 na louce T – teplota Ts – teplota půdy TCA – cyklus trikarbonových kyselin VEV - noci s velkým efektivním vyzařováním aktivního povrchu
93
Fotografie
G
F
EEP Bílý Kříž. F- poloha systému SAMTOC, G – poloha systému SAMTOL.
foto autor
Umístění půdních komor systému SAMTOC ve výzkumném smrkovém porostu. foto autor 94
Půdní komora systému SAMTOC s mechanikou zavírání.
foto autor
Řídící část systému SAMTOC.
foto autor
95
Respirační komora systému SAMTOL.
foto autor
96
Respirační komora systému SAMTOL modifikovaná pro noční měření – denní konfigurace. foto autor
Respirační komora systému SAMTOL modifikovaná pro noční měření – noční konfigurace. foto autor
97
Anotace V souvislosti s probíhající globální změnou klimatu je věnována velká pozornost skleníkovým plynům, zejména CO2. V globálním uhlíkovém cyklu hrají důležitou roli terestrické ekosystémy, které váží uhlík v biomase, v odumřelé organické hmotě a v půdě. Důležitou součástí uhlíkové bilance ekosystémů je ztráta CO2 přes půdní povrch. Zadáním disertační práce bylo řešit problém použití vhodného přístrojového zařízení a vypracování správného metodického postupu pro měření toku CO2 z půdy. V rámci řešení zadání disertační práce byly vyvinuty a zkonstruovány dva automatické uzavřené gazometrické systémy pro měření toků CO2, které jsou umístěny v lesním
(systém
SAMTOC)
a
v
lučním
porostu
(systém
SAMTOL)
na
Experimentálním ekologickém pracovišti Bílý Kříž v Moravskoslezských Beskydech. U systémů SAMTOC a SAMTOL byly podrobně testovány typické kritické vlastnosti uzavřených gazometrických systémů, jako jsou nucený pohyb vzduchu uvnitř komory, diference tlaku mezi komorou a okolím a tzv. komorový efekt. Nebyl nalezen významný vliv testovaných vlastností na měření toků CO2 těmito přístroji. Obecným problémem stanovení toků CO2 z půdy je volba správné hloubky měření teploty půdy. Na základě zkoumání vlivu hloubky měření na hodnotu parametru respirace Q10 byla nalezena optimální hloubka měření teploty půdy, která je v rozpětí od povrchu půdy do hloubky 3 cm. Dále byla vypracována metoda normalizace parametru Q10 pro případy měření teploty půdy v různých hloubkách. Byl zjištěn vliv denní doby, ve které probíhá měření na závislost toku CO2 z půdy na teplotě půdy. Noční měření dávají vyšší hodnoty parametru Q10 než měření během dne. Porovnáním toků CO2 měřených v komorách systému SAMTOL s měřením obecně používanou eddy kovarianční technikou byla v lučním porostu stanovena míra podhodnocení eddy kovariančního měření vlivem advekce CO2. Podhodnocení bylo významné za nocí s velkým efektivním vyzařováním aktivního povrchu. Během nocí s malým efektivním vyzařováním a dostatečně velkou frikční rychlostí proudění byly hodnoty získané eddy kovarianční technikou srovnatelné s hodnotami získanými pomocí systému SAMTOL. Komorové gazometrické systémy jsou velmi vhodným doplňkem k eddy kovariančnímu měření, se kterými se vzájemně doplňují a umožňují získat přesnější odhady uhlíkové bilance ekosystémů.
98
