Obsah: Abstrakt……………………………………………………………………….............…7 Abstract……………………………………………………………………....................8 Klíčová slova………………………………………………………………….............…8 1.
Úvod…………………………………………………………………………….9
2.
Cíle práce……………………………………………………………………….11
3.
Základní anatomie ženských pohlavních orgánů……………………………….12
4.
3.1.
Vaječník………………………………………………………………...12
3.2.
Vejcovod ………………………………………………………………12
3.3.
Děloha ………………………………………………………………….12
3.4.
Pochva …………………………………………………………………13
Stručná fyziologie menstruačního cyklu……………………………………….14 4.1.
Délka menstruačního cyklu……………………………………………..16 4.1.1. Folikulární fáze menstruačního cyklu…………………………..17 4.1.2. Fertilní fáze menstruačního cyklu………………………………17 4.1.3. Luteální fáze menstruačního cyklu……………………………..18
5.
4.2.
Anovulační menstruační cykly…………………………………………19
4.3.
Anatomické změny v průběhu menstruačního cyklu…………………..20
4.4.
Fyziologické projevy ovulace …………………………………………21
Hormonální řízení menstruačního cyklu………………………………………22 5.1.
Estrogeny……………………………………………………………...22 5.1.1. Receptory estrogenů…………………………………………...22
5.2.
Progesteron…………………………………………………………….23
5.3.
Androgeny……………………………………………………………..23
5.4.
Vliv hormonů na metabolismus ženy………………………………….24 5.4.1. Vliv estrogenů…………………………………………………24 5.4.2. Vliv ženských pohlavních hormonů na mozkovou tkáň………25 5.4.3. Premenstruační syndrom………………………………………26 5.4.4. Dysforická premenstruační porucha…………………………..26 5.4.5. Menstruační migréna………………………………………….27
6.
Lidská sexualita a menstruační cyklus………………………………………..28 6.1.
Strategie výběru sexuálního partnera………………………………….28 6.1.1. Mužská strategie výběru partnerky……………………………29 6.1.2. Ženská strategie výběru partnera ……………………………..29
4
7.
6.2.
Nevěra…………………………………………………………………30
6.3.
Menstruační cyklus a preference partnerů……………………………..31
6.4.
Sexuální aktivita ženy v průběhu menstruačního cyklu……………….32
6.5.
Feromony………………………………………………………………33
6.6.
Menstruační synchronizace……………………………………………34
6.7.
Změna fyzické aktivity ženy v průběhu menstruačního cyklu………..35
Atraktivita…………………………………………………………………….36 7.1.
Kritéria atraktivity…………………………………………………….36 7.1.1. Mužská kritéria pro ženskou atraktivitu………………………37
7.2.
Znaky plodnosti………………………………………………………37 7.2.1. Menstruace……………………………………………………38 7.2.2. Věk……………………………………………………………38 7.2.3. Ženská ňadra…………………………………………………..39 7.2.4. Vlastnosti kůže………………………………………………...39 7.2.5. Ženský hlas…………………………………………………….39
7.3.
Tělesná symetrie……………………………………………………….40 7.3.1. Tělesná symetrie a menstruační cyklus………………………..40
7.4.
Atraktivita ženského obličeje………………………………………….41 7.4.1. Pohlavní dimorfismus obličeje………………………………...42 7.4.2. Změny v obličeji během menstruačního cyklu………………..42
7.5.
Průměrnost……………………………………………………………. 43
7.6.
Tělesná hmotnost a WHR……………………………………………..43 7.6.1. Změna hmotnosti a složení ženského těla v průběhu menstruačního cyklu………………………………………….45
8.
Metody určení ovulace………………………………………………………...46 8.1.
Počítání dní menstruačního cyklu……………………………………..46
8.2.
Metody sledující hladiny hormonů……………………………………47 8.2.1. Kassamova metoda……………………………………………47 8.2.2. Metoda Bairdové………………………………………………47 8.2.3. Metody využívající předovulačního vzedmutí hladiny gonadotropinů……….………………………………………...47
8.3.
Transvaginální ultrazvuk……………………………………………...48
8.4.
Biopsie endometria……………………………………………………48
8.5.
Změna bazální teploty organismu…………………………………….49
5
8.6.
Změny ve struktuře poševního hlenu…………………………………49
8.7.
Krystalizace slin………………………………………………………50
9.
Současné trendy ve výzkumu menstruačního cyklu………………………….53
10.
Praktická část…………………………………………………………………53 10.1.
Cíle praktické části……………………………………………………53
10.2.
Metodika………………………………………………………………54 10.2.1. Základní soubor……………………………………………….54 10.2.2. Určení fází menstruačního cyklu………………………………54 10.2.3. Zpracování fotografií………………………………………….55 10.2.4 Vytvoření průměrných obličejů……………………………….56 10.2.5. Seznam použitých význačných bodů………………………….59
10.3.
Výsledky………………………………………………………………62 10.3.1. Sada 1…………………………………………………………62 10.3.2. Sada 2…………………………………………………………63 10.3.3. Sada 3…………………………………………………………63
11.
Diskuse………………………………………………………………………..68
12.
Závěr………………………………………………………………………….71
Slovník důležitých jmen a pojmů……………………………………………………..73 Rejstřík………………………………………………………………………………...81 Seznam použité literatury……………………………………………………………..83 Seznam pouze citované literatury…………………………………………………….91 Seznam internetových zdrojů…………………………………………………………96
6
Abstrakt
Tato magisterská diplomová práce se snaží shrnout změny, které se odehrávají v ženském organismu v průběhu menstruačního cyklu. Popisuje základní anatomii ženských pohlavních orgánů a fyziologii menstruačního cyklu, která je podstatná pro pochopení těchto změn. Menstruační cyklus úzce souvisí s ženskou sexualitou. Plodnost ženy je omezená na dobu několika málo dní v měsíci. Plodnost je rovněž soustředěna do několika desítek let mezi ukončením puberty a nástupem menopauzy. Ve své práci popisuji souvislosti mezi menstruačním cyklem, ženskou plodností, strategiemi výběru partnera u mužů a u žen a s tím související nevěrou. Protože výběr partnera je založen na atraktivitě jedince, je důležité pochopit jednotlivé složky ženské atraktivity. Ty jsou neměnné napříč světovými populacemi a shodují se s ukazateli plodnosti ženy. Patří sem věk, menstruace, ženská ňadra, hlas, tělesná symetrie, tělesné proporce a v neposlední řadě vlastnosti obličeje. Ženské tělo prodělává v průběhu menstruačního cyklu změny, které krátkodobě ovlivňují atraktivitu. Praktická část této práce se snaží odhalit změny atraktivity obličeje v jednotlivých fází menstruačního cyklu. Účastníci výzkumu měli z hlediska atraktivity hodnotit průměrné obličeje ženských obličejů v různých fázích menstruačního cyklu. Z jiných výzkumů vyplývá, že muži hodnotí reálné obličeje pocházející z ovulační fáze jako atraktivnější. Při zprůměrování obličejů došlo k vyhlazení rozdílů, a proto nebylo možné dojít ke stejnému závěru.
Klíčové slova Menstruační cyklus – ovulace – estrogeny – ženská sexualita – atraktivita obličeje – pohlavní výběr – preference partnerů – fertilita
7
Abstract In my thesis I am trying to summarise the changes that happen in human female organism during the menstrual cycle. It describes the basic anatomy of female reproductive system, as well as the physiology, which is essential for the understanding of those changes. Menstrual cycle is closely related to human female sexuality. Fertility of a woman is reduced to only a few days during each month. It is also reduced to several decades between the puberty and menopause. My aim is to describe the relations between menstrual cycle, fertility, mate choosing strategy and related infidelity. Mate choosing strategy is based upon ones attractiveness. It is therefore essential to understand the various components of attractiveness, which are: the age, menstruation, female breasts, voice, body symmetry and proportions and the facial features. During the menstrual cycle, female body undergoes changes that lead to temporary change in attractiveness. The experimental part of my thesis is focused on changes in facial attractiveness during the separate phases of menstrual cycle. Other experiments describe that female facial attractiveness and symmetry increases during the fertile phase of the menstrual cycle. This is however valid for the real faces only. In my experiment I was using the average faces, which lead to a different result.
8
1.
Úvod
Jeden ze základních rozdílů mezi mužem a ženou je jejich sexuální chování. Ženy a muži se od sebe liší v tom, jak a co vnímají u druhého pohlaví, které vlastnosti upřednostňují a jak prezentují sebe sama. Protože pohlavní výběr je základním hnacím prvkem evoluce, souvisí preferované vlastnosti s kvalitou genetické výbavy jedince. Za vzorce lidské sexuality jsou z velké míry zodpovědné právě vylučované pohlavní hormony. Ženská a mužská fyziologie se značně liší v tom, které hormony, kdy a v jakém množství jsou vylučovány. Zatímco množství mužského testosteronu je od ukončení puberty relativně stálé, ženské tělo prochází každý měsíc cyklickými změnami. Ty jsou způsobeny interakcí hormonů vylučovaných na třech úrovních – v hypothalamu, hypofýze a vaječnících. Tyto hormony ovlivňují celou řadu tkání lidského těla. Největší vliv mají na ženské tělo estrogeny. Na konci minulého století byl objeven nový typ receptoru pro estrogeny a tím se opět rozšířil počet tkání, o kterých je známo, že na ně tyto hormony působí. Základní funkcí estrogenů je připravit ženu na těhotenství, porod, laktaci a výchovu dítěte. Ženské pohlavní hormony mají proto na spoustu tkání ochranný účinek, stejně tak podporují vznik energetických zásob. Hormony ale ovlivňují i to, aby ono dítě mělo co nejvyšší šanci na dovršení vlastní pohlavní dospělosti a početí vlastního potomka. To se odráží ve změnách v chování a preferencích partnera v průběhu menstruačního cyklu. Ženské pohlavní hormony tak mají podstatný vliv na ženskou sexualitu. Ženská sexualita se od zbytku živočišné říše odlišuje ve dvou zásadních bodech. Ženská ochota kopulovat je rozšířená na období celého menstruačního cyklu a neomezuje se pouze na krátkou fázi plodnosti, jak je tomu u zvířat. S tím souvisí i rozvoj utajené ovulace. Většina žen v podstatě neví, kdy je jejich krátkodobá fáze plodnosti. Stejně tak se ovulace neprojevuje navenek. O neznalosti ovulace vypovídá i historie výzkumů souvisejících s lidskou sexualitou. Když vědci poprvé viděli spermie pod mikroskopem, převládl názor, že obsahují zmenšeninu celého člověka, který se po inseminaci v ženském těle pouze zvětšuje. Žena se tudíž nepodílela na utváření osobnosti jedince, ale zabezpečovala vývoj jeho tělesné schránky. Až do dvacátých let minulého století měli lidé různé představy o plodnosti a vzniku nového lidského života. Ve spoustě společností jejich příslušníci dokonce nevěděli o souvislostech mezi pohlavním stykem a početím. Věřili, že dítě vzniká interakcí ženského těla s prostředím, případně nahromaděním menstruační krve v děloze. Tato přesvědčení mohou být dokladem toho, že plodné období ženského menstruačního cyklu je skryto vědomí obou pohlaví (Baker, Bellis 1995, str. 159). Utajená
9
ovulace a rozšíření ženské sexuality na dobu celého cyklu souvisí s ženskou strategií výběru partnera. Žena totiž vyhledává jednoho muže, který by jejímu potomkovi zaručil dobré geny, a dalšího, který by mu zajistil potřebnou otcovskou péči (Baker, Bellis 1995, str. 17). V průběhu evoluce se u žen vyvinula schopnost rozpoznat u mužů fenotypové projevy dobrých genů, které jsou podstatou mužské atraktivity. Protože atraktivní muži jsou většinou méně ochotní investovat do potomstva, mění se ženské preference pro výběr partnera v průběhu menstruačního cyklu. V plodné fázi je žena citlivější vůči ukazatelům dobrých genů, jako je míra maskulinity, nebo tělesná symetrie. Nositelé těchto znaků jsou pro ženu v době ovulace atraktivnější. V neplodné fázi menstruačního cyklu žena naopak upřednostňuje jinak méně atraktivní muže, protože ti jsou většinou ochotni do potomka více investovat (Penton-Voak, Perrett 2000). V průběhu menstruačního cyklu se mění nejen to, jak žena vnímá své okolí, ale i to, jak na okolí působí ona sama. Ženská fyzická atraktivita a tělesná souměrnost slouží, stejně jako u mužů, coby ukazatel dobré genetické výbavy. Muži po celém světě se víceméně shodují v kritériích ženské atraktivity. Ta souvisí se symetrií, průměrností, hmotností a rozložením tělesného tuku, mírou plodnosti a zdravotním stavem. Atraktivita navíc kolísá v průběhu menstruačního cyklu. Pokusy dokázaly, že žena je v plodné fázi menstruačního cyklu vzhledově atraktivnější, muže více přitahuje její pach (Havlíček et al. 2006) a její tělo se stává souměrnějším (Manning et al. 1996). Žena se rovněž vyzývavěji obléká (Grammer, Renniger, Fischer 2004 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280). Tyto fyziologické změny a odchylky v chování, které se u žen odehrávají na pozadí menstruačního cyklu jsou sice statisticky zjistitelné, otázkou však zůstává, nakolik mají skutečný vliv na lidské, konkrétně mužské sexuální chování. Je pravděpodobné, že v reálném světě muži nejsou schopni vůbec nijak odhalit, v jaké fázi menstruačního cyklu se žena nachází a jestli je plodná, ať už dlouhodobě, nebo krátkodobě (Baker, Bellis 1995, str. 159). Atraktivita, symetrie obličeje a mechanismy výběru partnera se v poslední době těší vzrůstajícímu zájmu odborníků z různých oblastí vědy. To souvisí jistě i s tlakem, který je hlavně na ženy v moderních společnostech ohledně atraktivity vyvíjen. Tím, že se v průběhu menstruačního cyklu mění hladiny pohlavních hormonů, mění se i jejich dopad na cílové tkáně. Ovlivněním nervové soustavy kolísá i psychické rozpoložení ženy. To znamená, že v průběhu menstruačního cyklu se do jisté míry neustále mění ženské vnímání reality.
10
2.
Cíle práce Tato práce navazuje na mou práci bakalářskou, která se zabývala menstruačním
cyklem a jeho souvislostmi s tělesnými funkcemi a chováním ženy. Ve své bakalářské práci se zabývám podrobněji hormonálními procesy spojenými s menstruačním cyklem, jeho evolucí a rozdíly mezi lidským menstruačním cyklem a zvířecím estrem. Proto se v magisterské diplomové práci na svou práci bakalářskou odkazuji v místech, kde je zapotřebí více informací o daných tématech. V teoretické části se soustředím více na jednotlivé změny, ke kterým v ženském těle v průběhu menstruačního cyklu dochází. Jsou to jednak změny metabolické, ale i změny v chování, které úzce souvisí s ženskou sexualitou. V neposlední řadě zmiňuji současné trendy ve výzkumu menstruačního cyklu a některé metody určení ovulace. V praktické části jsem se pokusila nalézt vztah mezi atraktivitou ženského obličeje a fází mentruačního cyklu. Využila jsem průměrné obličeje vytvořené superpozicí obličejů dívek vyfotografovaných v různých fázích menstruačního cyklu. Práce měla podpořit, nebo naopak vyvrátit hypotézu, že průměrné snímky ženského obličeje pořízené v průběhu luteální fáze menstruačního cyklu jsou hodnoceny nezávislým pozorovatelem jako atraktivnější.
11
3.
Základní anatomie ženských pohlavních orgánů Ženské pohlavní orgány rozdělujeme na vnitřní a vnější. Mezi vnitřní řadíme
párové vaječníky a vejcovody, dále nepárovou dělohu a pochvu. Vnější pohlavní orgány tvoří párové velké a malé stydké pysky, nepárová předsíň poševní, klitoris a stydký pahorek (Čihák 2002, str. 336). Pro tuto práci je dále podstatná pouze stavba vnitřních pohlavních orgánů.
3.1.
Vaječník Vaječník (ovarium) je párová žláza uložená po stranách dělohy ve stěně dutiny
břišní. Délka jednoho vaječníku se pohybuje mezi 3 – 5 cm, šířka 1,5 – 3 cm. Jejich hlavní funkcí je produkce ženských pohlavních buněk – vajíček. Kromě toho mají vaječníky významnou úlohu coby žlázy s vnitřní sekrecí (Čihák 2002, str. 339).
3.2.
Vejcovod Vejcovod (tuba uterina) je párová trubice, která ústí jedním koncem do rohu
dělohy a na druhé straně se nálevkovitě otevírá do dutiny břišní v těsné blízkosti vaječníku. Její délka je 10 – 15 cm, šířka 1 – 6 mm. Vnitřní strana vejcovodů je vystlána sliznicí bohatě větvenou v podélné řasy (Čihák 2002, str. 344). Základní funkcí vejcovodu je transport vajíčka po ovulaci směrem do dělohy. Vejcovod je také místo, kde dochází nejčastěji k oplození (McClintick 1978, str. 564).
3.3.
Děloha Děloha (uterus) je dutý nepárový předozadně lehce oploštělý orgán hruškovitého
tvaru. Děloha má silnou svalovou stěnu a dochází v ní k vývoji plodu mezi oplozením a porodem (Čihák 2002, str. 347). Stěnu dělohy tvoří tři vrstvy, endometrium, myometrium a perimetrium. Maximální délka dělohy je 7 cm, šířka 4 cm a šířka svaloviny (myometria) je 1,5 – 2,5 cm (Davis 1981 cit. McCarthy, Tauber, Gore 1986). Síla endometria kolísá mezi 1 – 8 mm a mění se v průběhu menstruačního cyklu (více o stavbě a funkci endometria viz Buršíková 2005, kap. 4.1). Směrem do pochvy se děloha otevírá skrze děložní krček, cervix uteri (Čihák 2002, str. 347). Průměr děložního krčku je 2,5 – 3 cm a maximální průsvit cervikálního kanálu je 8 mm (Davis 1981 cit. McCarthy, Tauber, Gore 1986).
12
3.4.
Pochva Pochva (vagina) je sliznicí vystlaná trubice, která slouží jako pohlavní cesta a
kopulační orgán. Kraniálně obemyká děložní krček, kaudálně je otevřená navenek do vestibulum vaginae, prostoru mezi malými stydkými pysky (Čihák 2002, str. 366). Vagína měří na délku v průměru 7,5 cm, 6,5 cm na dorsální straně a 9 cm na straně ventrální. Její šířka je variabilní (Davis 1981 cit. McCarthy, Tauber, Gore 1986).
13
4.
Stručná fyziologie menstruačního cyklu
První menstruace neboli menarche se objevuje kolem 14 roku života u dívek z tradičních společností a přibližně o jeden až dva roky dříve ve společnostech moderních (Thornhill, Gangestad 2008, str. 123). Dřívější menarche se vyskytuje u dívek, které vyrůstají v prostředí, které snižuje pravděpodobnost jejich přežití a to omezenými zdroji, nebo omezenou rodičovskou péčí. To se projevuje například u dcer, jejichž matky nežijí s jejich biologickým otcem (Ellis et al. 2003 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 123). Každý ženský vaječník vyprodukuje zralé vajíčko přibližně ve dvouměsíčním intervalu. Vaječníky se v produkci střídají a v důsledku toho ovuluje žena zhruba jednou za měsíc. Každý vaječník obsahuje tisíce primárních folikulů. Před ovulací se 6 – 12 z nich oddělí a začne růst. Po týdnu přeroste jeden folikul ostatní a ty se postupně rozpadnou. Největší folikul doroste do velikosti 100 až 150 mm (Guyton 1991). Poté jeho stěna praskne a uvolní se zralé vajíčko spolu s malým množstvím tekutiny, která předtím vyplňovala folikul (viz obr. 1). Vajíčko je vypuzeno do dutiny břišní, odkud je prouděním tělesných tekutin vtaženo do vejcovodu. Tento proud je způsobován rytmickým pohybem řasinek, které ohraničují vstup do vejcovodu. Zajišťuje spolu s mírnými stahy vejcovodu pohyb vajíčka směrem k dutině dělohy (McClintick 1978, str. 564). Pokud jsou ve vejcovodu přítomny spermie, dojde pravděpodobně k oplození. Cesta oplozeného vajíčka vejcovodem trvá zhruba 80 hodin, rychlost pohybu je kolem 1 mm/h (Baker, Bellis 1995, str. 58). Oplozené vajíčko se během postupu vejcovodem dělí a do dělohy vstupuje jako blastocysta čítající již zhruba 100 buněk (Guyton 1991). V průběhu menstruačního cyklu se mění stavba vnitřní výstelky dělohy, endometria, které se připravuje na případné uhnízdění oplozeného vajíčka (viz níže). Blastocysta se přichytí ke stěně dělohy 3 – 4 dny po oplození (Guyton 1991). Protože její povrch produkuje enzymy, které rozrušují povrch endometria, může být implantace doprovázena mírným, navenek však patrným krvácením, které může být mylně zaměněno za krvácení menstruační (Vacek 1992). Pokud k oplození vajíčka nedojde, oplozená blastocysta se nedokáže v děloze uhnízdit, nebo dojde ke spontánnímu potratu již uhnízděného zárodku, endometrium ztrácí na objemu a postupně se rozpadá. Vlivem zaškrcení cév dojde k jeho atrofii. Oddělí se zona spongiosa a zona compacta, které jsou poté během menstruace vyplaveny z těla ven (viz obr. 1). Stratum bazale, podklad endometria který je zodpovědný za jeho růst a regeneraci se v průběhu cyklu nemění (McCarthy, Tauber, Gore 1986). Spolu s kousky
14
endometria dochází s menstruační krví i k vyplavení případných patogenních organismů, které mohly být do dělohy zaneseny spermiemi. Menstruace proto může bát chápána i jako adaptace na obranu ženského organismu (Auroux et al. 1991 cit. Baker, Bellis 1995, str. 59). Menstruační krvácení trvá průměrně 3 – 5 dní a obvykle odejde ke ztrátě 30 – 60 ml arteriální krve (Rokyta et al. 2000).
Obr. 1.: Ovariální a menstruační cyklus. Plasma hormonal concentration – koncentrace hormonů v plazmě; horní graf udává změny v hladinách LH a FSH a od nich se odvíjející vývoj folikulu. Jasně patrný je náhlý vzestup hladiny obou hormonů, ke kterému dochází 24 – 48 hodin před ovulací (Ferrin, Jewelewicz, Warren 1997).
Spodní graf ukazuje hladiny estrogenů a progesteronu a
změny, ke kterým dochází v endometriu dělohy. Upraveno podle Hole’s Human Anatomy, 1999).
15
4.1.
Délka menstruačního cyklu Menstruačním
cyklem
rozumíme
obvykle
období
od
počátku
jednoho
menstruačního krvácení do počátku dalšího. Většina studií uvádí průměrnou délku menstruačního cyklu 28 – 29 dní, například 28,9 dne( Fehring et al. 2006), 29,4 dne (Fessler a Navarette 2003). Odchylky od této délky se pohybují mezi 22 – 36 dny (Fehring et al. 2006). Baker a Bellis (1995) uvádí jako normální rozpětí 21 – 42 dní (Baker, Bellis 1995, str. 59). Délka a pravidelnost cyklu se v průběhu života mění. Během několika let po nástupu menarche se délka jednotlivých cyklů stejné dívky často liší a dochází k výskytu anovulačních menstruačních cyklů, tj. cyklů, během kterých zralé vajíčko neopouští vaječník (viz níže). Menstruační krvácení je tedy způsobeno pouze poklesem hladin estrogenů (Rokyta et al. 2000). Délka menstruačního cyklu se v průběhu následujících let většinou stabilizuje. K další variabilitě dochází na konci plodného období života ženy, dva až tři roky před nástupem klimakteria. V literatuře lze nalézt odlišné údaje o celkovém trendu změny délky cyklu během života jedné ženy. Zatímco podle některých autorů se délka menstruačního cyklu v průběhu života prodlužuje a dochází ke snížení plodnosti a výskytu cyklů anovulačních (Ferin, Jewelewitz, Warren 1997), jiní uvádějí postupné zkracování menstruačního cyklu v průběhu života (Vollman 1997 cit. Fehring et al. 2006). Změna v pravidelnosti a délce menstruačního cyklu může rovněž nastat v období po porodu a během laktace (Zinaman, Stevenson 1991). Menstruační cykly bývají delší a více nepravidelné. Nepravidelnost způsobuje rovněž řada vnějších vlivů. Prostředí ovlivňuje všechny tři řídící úrovně menstruačního cyklu (hypothalamus, hypofýza, ovaria) a to po celou dobu jeho fyziologického vývoje (Scott 1985). Výrazná změna tělesné hmotnosti může způsobit změnu v délce cyklu, jeho nepravidelnost, případně úplnou ztrátu menstruace (amenorrhea). Vysoké WHR (viz níže), jaké se vyskytuje u obézních žen, je často spojováno s nepravidelností v menstruačních cyklech (Baker, Bellis 1995, str. 61). Tyto nesrovnalosti bývají dočasné a s úpravou tělesné hmotnosti se většinou vytratí (Scott 1985). Změnu délky menstruačního cyklu může rovněž způsobit stres (Fenster et al. 1999), nadměrná fyzická námaha a kouření (Rowland et al. 2002 cit. Fehring et al. 2006). V lékařské praxi dříve převládal názor, že odchylka v délce cyklu jedné ženy větší než 5 dní je příznakem hormonální dysfunkce nebo nemoci. V poslední době se od tohoto názoru upouští, protože rozsáhlé studie dokazují větší odchylky nezávislé na zdravotním stavu (Münster et al. 1992 cit. Baker, Bellis 1995, str. 59). Existuje také jakési slabé spojení menstruačního cyklu s cyklem lunárním, jehož průměrná délka je 29,5 dní. Výskyt
16
menstruace je rovněž pravděpodobnější během úplňku (Cutler 1980 cit. Baker, Bellis 1995, str. 159). Kromě fyziologických odchylek, které způsobují změnu délky menstruačního cyklu, může být tato ovlivněna i podvědomým načasováním ovulace (Baker, Bellis 1995, str. 73). To přináší možné evoluční výhody. Ženský organismus může totiž v závislosti na vnějších okolnostech buďto urychlit nebo přerušit ovulaci a tím způsobit anovulační cyklus (viz níže), aby zabránil početí, nebo ovulaci pozdržet, aby podpořil početí s vhodným partnerem (Baker, Bellis 1995, str. 73). Ovulace může být také vyvolána jako reakce na pohlavní styk. To dokládá i větší pravděpodobnost početí při znásilnění (Clark, Zarrow 1971 cit. Baker, Bellis 1995, str. 37). Cyklické změny, které se v ženské pohlavní žláze vaječníku odehrávají, se označují jako ovariální cyklus (viz obr. 1). Ten se na základě různých hormonálních a fyziologických pochodů, rozlišuje na dvě fáze; folikulární a luteální (Čihák 2002, str. 342). Pro výzkumné účely bývá odlišena také fáze fertilní, která fyziologicky spadá do fáze folikulární. Kromě toho lze rovněž rozlišit cyklus děložní - endometriální (Ferrin, Jewelewicz, Warren 1997). Ten se dělí podle změn, kterými prochází výstelka dělohy na část proliferační, sekreční, ischemickou a menstruační (více viz Buršíková 2005, kap. 4.1).
4.1.1. Folikulární fáze menstruačního cyklu Menstruační krvácení je obvykle chápáno jako mezník mezi dvěma cykly. Folikulární fáze je období mezi prvním dnem menstruace a ovulací. Obvykle zahrnuje i den ovulace. Délka folikulární fáze se odvíjí od toho, kdy dojde k prasknutí folikulu a vyplavení zralého vajíčka do vejcovodu, variabilita je proto způsobena defekty v procesu ovulace (Fehring et al. 2006). Fehring uvádí průměrnou délku folikulární fáze 16,5 dní (SD 3,3) a variabilitu 10 – 22 dní (Fehring et al. 2006). Pro detailnější popis hormonálních změn a fyziologie folikulární fáze viz Buršíková 2005, kapitola 3.1.1.
4.1.2. Fertilní fáze menstruačního cyklu Tato fáze zahrnuje krátké období plodnosti v průběhu cyklu. Někdy se označuje jako fáze ovulační (viz obr. 1). Fyziologicky bývá zahrnuta ve fázi folikulární a je nejméně přesně určitelnou fází. Fertilní fáze zahrnuje den ovulace a šest dní před ní (Fehring et al. 2006, Wilcox, Dunson, Baird 2000). Plodnost ženy je omezena životností vajíčka po ovulaci. Starší literatura uvádí jako plodné dny i několik dní po ovulaci. Vzhledem k tomu, že vajíčko přežívá pouze několik hodin, je pravděpodobnější, že fertilita v den ovulace
17
končí. Ovulace nastává přibližně dvanáctý až čtrnáctý den menstruačního cyklu, avšak variabilita dne ovulace je značná. Wilcox a jeho kolegové ve své studii 696 menstruačních cyklů zaznamenali rozpětí výskytu ovulace mezi osmým až šedesátým dnem cyklu (Wilcox, Dunson, Baird 2000, obr. 2). Přesnější určení ovulace se odvíjí od pravidelnosti menstruačního cyklu, protože menstruace obvykle nastává čtrnáct dní po ovulaci (Ferin, Jewelewicz, Warren 1997). Na základě prudkého vzedmutí hladiny LH dojde k prasknutí Graafova folikulu ve vaječníku a k vyplavení zralého vajíčka. Z prasklého folikulu vzniká nejprve corpus hemorhagicum. Pokud nedojde k oplození, přemění se toto na corpus lueum, žluté tělísko. To obsahuje hodně tuku a jeho hlavní funkcí je produkce ženských pohlavních hormonů, hlavně progesteronu (Rokyta et al. 2000). I když se výskyt ovulace v průběhu cyklu u různých žen dost liší, délka fertilní fáze jedné ženy v plodném období života
je
značně
stálá
(Dunson,
Colombo,
Baird
2002).
Za
nejběžnější
a
nejpravděpodobnější příčinu změny délky folikulární fáze jsou považovány poruchy v samotném procesu ovulace (Speroff, Fritz 2005 cit. Fehring et al. 2006). Ten bývá narušen nesprávnou funkcí nebo souhrou třech žláz s vnitřní sekrecí, které se na procesu ovulace podílejí: vaječníků, podvěsku mozkového a šišinky. Další běžnou příčinou změny délky cyklu nebo jeho fází je nesprávná funkce žlutého tělíska (Fehring et al. 2006).
4.1.3. Luteální fáze menstruačního cyklu Jako luteální fáze menstruačního cyklu je chápáno období, které nastupuje po ovulaci a trvá do začátku menstruačního krvácení. Hlavním hormonem této fáze je progesteron produkovaný žlutým tělískem. Změna délky této fáze bývá způsobena defekty v procesu ovulace, nesprávnou funkcí žlutého tělíska nebo nedostatkem progesteronu a nebo estrogenů. Délka luteální fáze je přibližně 14 dní (12,4 dní, Fehring et al. 2006) a podléhá menší variabilitě než délka fáze folikulární (Fehring et al. 2006). Wilcox se spoluautory ve své studii uvádí variabilitu doby mezi ovulací a začátkem menstruace u žen s pravidelným 28mi denním cyklem v rozsahu 7 – 19 dní (Wilcox, Dunson, Baird 2000). Pokud je luteální fáze kratší než deset dní, je pravděpodobné, že během cyklu nedošlo k ovulaci (Baker, Bellis 1995, str. 59). Toto rozmezí je ve srovnání s variabilitou výskytu ovulace (8. – 60. den menstruačního cyklu) podstatně menší.
18
Obr. 2.: Variabilita výskytu fertilní fáze pro různě dlouhé menstruační cykly. Osa y udává pravděpodobnost, s jakou je žena v plodné fázi v dané dny menstruačního cyklu. Osa x udává dny menstruačního cyklu. Upraveno podle Wilcox, Dunson, Baird 2000.
4.2.
Anovulační menstruační cykly Mezi menarche a menopauzou se u žen zcela běžně vyskytují menstruační cykly,
během kterých nedochází k ovulaci. Navenek se tyto cykly projevují naprosto normálně – mají stejnou délku a na jejich konci se objevuje menstruace. Během celého plodného období života je zhruba jen polovina cyklů ovulačních (Baker, Bellis 1995, str. 68). Rozložení a poměr neplodných cyklů vůči plodným se mění v průběhu života s věkem a také závisí na ročním období. U mladých dívek v počátcích fertility je zastoupení ovulačních cyklů pouze asi 10%. S věkem se jejich zastoupení zvyšuje. Maxima dosahuje ve věku 25 – 30 let, kdy je plodných 80 - 90% menstruačních cyklů. Poté fertilita klesá, nejprve pozvolna a po čtyřicátém roce života již prudce (Baker, Bellis 1995, str. 66). Kromě toho se anovulační cykly běžně vyskytují během laktace v důsledku sacího reflexu kojence. Důležitým faktorem ovlivňujícím výskyt ovulace je také stres (Fenster et al. 1999). Výzkumy prokázaly, že 100% žen čekajících na vykonání rozsudku trestu smrti a 19
50 - 70% žen v Japonských a Německých koncentračních táborech přestalo ovulovat a mnohdy ztratilo i menstruaci. Správný chod menstruačního cyklu rovněž souvisí s výživou. Nedostatečná výživa matky v době laktace má za následek vyšší počet anovulačních menstruačních cyklů v době po porodu (Baker, Bellis 1995, str. 70). Naopak nadměrný příjem živin a s ním související obezita má opět za následek snížení počtu plodných cyklů. Bylo prokázáno, že u žen s nižším WHR se vyskytuje méně neplodných cyklů (Van Hooff et al. 2000 cit. Singh, Singh 2006). Z evolučního hlediska slouží tedy anovulační cykly k tomu, aby znemožnily početí v okamžiku, kdy je ženský organismus vystaven jakékoliv formě stresu a tím pádem není optimálně naladěn pro zvýšený výdej energie v těhotenství a během laktace.
4.3.
Anatomické změny v průběhu menstruačního cyklu
Vlivem kolísání hladin hormonů se v průběhu menstruačního cyklu mění vlastnosti některých částí ženských vnitřních pohlavních orgánů. Endometrium, vnitřní výstelka dělohy se v luteální fázi připravuje na případné uhnízdění oplozeného vajíčka. Dochází k jeho zvýšené vaskularizaci a celková tloušťka endometria roste z původního 1 mm na 3 až 4 mm (Guyton 1991). Na změnu vlastností pohlavních orgánů nemají vliv pouze ovariální steroidy, ale i hormony přijímané organismem s vnějšího prostředí. Délka i šířka dělohy je ve folikulární fázi výrazně menší u žen, které používají hormonální antikoncepci. Stejně tak se liší i rozměry endometria. To je u těchto žen užívajících hormonální antikoncepci obecně tenčí a jeho síla se v průběhu menstruačního cyklu výrazně nemění. Užívání hormonální antikoncepce má za následek atrofii endometria, celkové zmenšení dělohy a dlouhodobý nepatologický otok děložní svaloviny (McCarthy, Tauber, Gore 1986). Další změny endometria, dělohy, děložního krčku a pochvy jsem popsala ve své bakalářské práci (Buršíková 2005, kapitoly 4.1 – 4.4.) Během menstruačního cyklu se mění objem a prokrvení zevních pohlavních orgánů. Ultrasonografické záznamy ukázaly, že ve fertilním období se zvětšuje objem klitorisu. Změny se objeví v době ovulace a přetrvávají až do 20. dne cyklu (pokusy počítaly s délkou cyklu 28 dní). Poté se klitoris opět zmenšuje na původní velikost. Tyto změny jsou v pozitivním vztahu k hladině estradiolu v krvi. Stejně tak se v závislosti na tomto hormonu mění i propustnost cév v oblasti klitorisu a dělohy a to tak, že stoupá během ovulační fáze (Battaglia et al. 2008)
20
4.4.
Fyziologické projevy ovulace Některé ženy zažívají v době ovulace mírnou bolest v podbřišku. Ta může být
vyvolána slabým únikem krve nebo jiných tekutin z prasklého folikulu po uvolnění vajíčka (Baker, Bellis 1995, str. 156). Jedna z účastnic mé studie popsala, že vždy sedmnáctý den menstruačního cyklu pociťuje mírnou tupě bodavou bolest v podbřišku a to jeden měsíc na jedné straně a druhý na straně opačné (Buršíková 2005).
21
5.
Hormonální řízení menstruačního cyklu Menstruační cyklus je hormonálně řízen z třech různých úrovní, hypothalamem,
hypofýzou a vaječníky. Ve své bakalářské práci jsem podala ucelený soupis hormonů menstruačního cyklu, včetně jejich vzájemných vazeb a interakcí (Buršíková 2005, kap. 2). V této práci proto zmiňuji pouze ovariální steroidy, nové nálezy estrogenových receptorů a podrobněji popisuji působení steroidů na ženský organismus.
5.1.
Estrogeny Pojem estrogeny zahrnuje hormony, které mají estrogenní aktivitu. Patří sem
estradioly, estrony a estriol. Tvoří se v theca interna Graafova folikulu, ve žlutém tělísku, v placentě a v menším množství také v nadledvinách. Kromě toho mohou estrogeny (konkrétně estradiol) vznikat aromatizací androgenů (mužské pohlavní hormony, hlavním představitelem je testosteron) v játrech a buňkách tukové tkáně (Rokyta et al. 2000). Aromatáza, enzym který se účastní této přeměny je hojně zastoupen v tukové tkáni prsou, stehen a hýždí. Každý typ estrogenu má v těle odlišnou funkci. Zájem o výzkum této skupiny hormonů neustále stoupá. Ukazuje se, že estrogeny mají vliv na celou řadu tkání ženského těla. Během puberty způsobují rozvoj primárních pohlavních znaků, především růst dělohy, pochvy a prsou a rozvoj mléčných žláz. Vlivem estrogenů se rozvíjí i sekundární pohlavní znaky. Dochází k rozšíření pánve, růstu axilárního (podpažního) a pubického ochlupení s typicky ženským tvarem, rozvoji potních žláz v podpaží a ženskému rozložení tukové tkáně v oblasti prsou, ledvin a boků (Rokyta et al. 2000). Kromě toho ovlivňují estrogeny u dívek v pubertě reakci na světlo a upravují denní rytmus bdění a spánku (Brizendine 2007, str. 168).
5.1.1. Receptory estrogenů Alfa receptory pro estrogeny se vyskytují v cytoplazmě buněk ovarií, dělohy, pochvy, prsou, ledvin, jater a tukové tkáně. Receptory jsou hojně zastoupeny také v různých oblastech mozku, nejvíce v hypothalamu a hypofýze (Rokyta 2000). Do roku 1996 byly známy pouze receptory alfa a jakékoliv ostatní struktury vážící estrogen byly považovány za tvarové nebo funkční odchylky těchto receptorů (Toran-Allerand 2003). Teprve nedávno objevený beta receptor pro estrogen přináší nové poznatky o působení těchto hormonů. Beta receptory se totiž paradoxně vyskytují v tkáních, které neobsahují
22
receptory alfa a tudíž těch, které byly považovány za hluché vůči působení estrogenů. Patří sem tkáně plic ledvin, tenkého a tlustého střeva a močového měchýře. Kromě toho byly beta receptory nalezeny v osteoblastech (vývojových buňkách) kostní tkáně a některých krevních elementech, kde se receptory alfa vyskytují jen zřídka (Rokyta 2000). Kromě zatím dvou známých receptorů estrogenu se předpokládá jeho přímé působení na buněčné membrány a tím ovlivnění iontového proudu. Byly totiž objeveny další struktury membrán, které váží estrogeny, ale tvarem, stavbou a chemickým složením neodpovídají ani jednomu z dosud známých receptorů (Toran-Allerand 2003).
5.2.
Progesteron Progesteron je chemicky derivát cholesterolu. Je jediným hormonem ve své třídě a
při syntéze je prekurzorem estrogenů a testosteronu. Vzniká ve žlutém tělísku a v placentě během těhotenství, menší množství je vylučováno kůrou nadledvin. Progesteron dominuje luteální fázi menstruačního cyklu, jeho hladina se také výrazně zvyšuje v těhotenství (Rokyta et al. 2000). Jeho hlavní funkcí je připravit během luteální fáze děložní výstelku na případné uhnízdění vajíčka. Sliznice dělohy se pod jeho vlivem zkypřuje a zvětšují se děložní žlázky. Progesteron rovněž způsobuje rozvoj alveolů a lobulů mléčných žláz, zvyšuje vylučování iontů sodíku a chloru v moči a stimuluje respiraci (Rokyta et al. 2000) Působí obecně jako antagonista estrogenů. Snižuje citlivost receptorů pro estradiol v cílových tkáních a zvyšuje aktivitu estradioldehydrogenázy, enzymu, který má za následek rozpad estradiolu na méně účinný estron (Rokyta et al. 2000).
5.3.
Androgeny V ženském těle jsou v menší míře vylučovány i androgeny neboli mužské pohlavní
hormony. Jejich hlavním představitelem je testosteron. U žen jsou androgeny produkovány buňkami vaječníků a v zona reticularis nadledvin (Rokyta et al. 2000). I když jejich hladiny se v průběhu menstruačního cyklu mění jen málo, mají tyto hormony vliv na ženské chování a sexualitu. Hladiny testosteronu a androstendionu jsou nižší u žen s menším sexuálním libidem (Brizendine 2007, str. 207). Naopak zvýšené hladiny androgenů vedou k agresivnímu chování, menší míře empatie, zhoršení sociálních vztahů a schopnosti začlenit se do společnosti. Hladiny androgenů mírně stoupají během druhého a třetího týdne menstruačního cyklu (Brizendine 2007, str. 206). Progesteron účinky androgenů tlumí (Rokyta et al. 2000).
23
5.4.
Vliv hormonů na metabolismus ženy Hormony menstruačního cyklu působí v ženském těle na celou řadu tkání. Tím, že
jsou jejich hladiny v průběhu menstruačního cyklu nestálé, mění se i míra jejich dopadu na cílové tkáně. To způsobuje u ženy změny nejen fyzické, ale ovlivněním nervové soustavy mají hormony dopad i na její psychické rozpoložení a tím utvářejí její vnímání reality.
5.4.1. Vliv estrogenů Estrogeny určují v průběhu plodného období života ženy míru její plodnosti. Hladiny estrogenů ovlivňují velikost folikulu, kvalitu vajíčka a vlastnosti endometria, na kterých záleží případné uhnízdění oplozeného vajíčka (Lipson, Elison 1996 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 112). Celkově by se působení estrogenů v průběhu plodného období života ženy dalo charakterizovat tím, že podporuje tvorbu energetických a jiných somatických zásob, které jsou nezbytné během těhotenství a laktace (Thornhill, Gangestad 2008, str. 113). Míra plodnosti ženy je silně závislá na příjmu energie, protože ten zpětně ovlivňuje hladiny estrogenů. Proto se u nemocí souvisejících s poruchami příjmu potravin (mentální anorexie a bulimie) vyskytují poruchy menstruačního cyklu (viz kap. 6.1. Délka Menstruačního cyklu). Estrogeny mají vliv na metabolismus a ukládání tuků v ženském těle. Snižují svým působením hladinu cholesterolu a beta – lipoproteinů v plazmě. Zabraňují tak jejich ukládání ve stěnách cév a tím snižují riziko výskytu kardiovaskulárních onemocněné v průběhu plodného období života (Rokyta et al. 2000). Estrogeny omezují hromadění tuku v oblasti břicha a naopak podporují jeho ukládání na bocích, hýždích, prsou a v oblasti ledvin. Tím mají za následek typicky ženské rozložení tuku (viz níže) (Singh 2003). Kromě toho estrogeny blokují hromadění krevních destiček, zabraňují proliferaci endotelových buněk při odpovědi na zranění (reakce, která nebezpečně zužuje cévy a tím vede ke vzniku šokového stavu) a podporují srážlivost krve (Carter, Dobridge, Hackney 2001). Estrogeny dále snižují metabolickou toleranci glukózy, zvyšují zadržování vody a solí v organismu a mají i mírný anabolický účinek (Rokyta et al. 2000). Působení estrogenů zvyšuje tonus parasympatiku (Rokyta et al. 2000). Ten ovlivňuje vnitřní orgány převážně tlumivě a pomáhá udržovat organismus v rovnovážném stavu (Čihák 1997). Vyšší hladina estrogenů v pozdní luteální a časné fertilní fázi menstruačního cyklu má ochranný vliv na svalová vlákna. Mechanismus tohoto působení zatím není objasněn, předpokládá se však vliv estrogenů na stabilitu buněčných membrán a jeho působení coby antioxidantu (Carter, Dobridge, Hackney 2001).
24
Estrogeny snižují vyplavování iontů vápníku a zamezují jeho absorpci z kostní tkáně. Mají protichůdné účinky k parathormonu vylučovanému buňkami příštítných tělísek, který ovlivňuje hladinu iontů vápníku v krvi (Rokyta et al. 2000). Jeho množství se v průběhu menstruačního cyklu mění v závislosti na hladině estrogenu (Thys-Jacobs 2004). Tím estrogeny nepřímo ovlivňují kostní tkáň (více viz Buršíková 2005, kap. 7.1.1.) Receptory estrogenů lze nalézt v oblastech mozku, které jsou zodpovědné za udržování tělesné teploty, kontrolu dechu a v centru spánku. Přesný mechanismus vlivu estrogenů na tyto oblasti a jimi řízené funkce zatím nebyl popsán (Brizendine 2007, str. 208).
5.4.2. Vliv ženských pohlavních hormonů na mozkovou tkáň Lidský mozek dosáhne největšího objemu a výkonu ve věku 18 – 20 let. Poté se jeho kapacita zmenšuje a s tím dochází i ke zhoršení kognitivních funkcí. Díky účinkům pohlavních hormonů je mizení neuronů pomalejší u žen než u mužů. Rychlost rozpadu neuronů se zvyšuje u žen, které dosáhly klimakteria (Vinař 2001). V průběhu puberty se u dívek aktivují receptory estrogenů v suprachiasmatickém jádře mozku, které zodpovídá za životní rytmy. Aktivace těchto receptorů vede jednak k zahájení cyklického vylučování gonadotropinů v hypofýze, jednak upravuje denní, měsíční a roční rytmy (Brizendine 2007, str. 37). Výkon ženského mozku kolísá i v průběhu menstruačního cyklu. Během folikulární fáze vzrůstá počet neuronových kontaktů v hypokampu až o 25%. Mozek pracuje rychleji, je bdělejší, zlepšuje se paměť a myšlení je jasnější (Brizendine 2007, str. 38). Rovněž kognitivní funkce (schopnost sociální adaptace, verbální komunikace a orientace v prostoru) jsou nejlepší v ovulační fázi, kdy je v krvi nejvyšší koncentrace estrogenů. V pozdní luteální fázi menstruačního cyklu, kdy je estrogen v krvi nahrazen progesteronem, mají ženy zhoršenou schopnost učení a hůře si vybavují vzpomínky (Rokyta 2000). Se stoupající hladinou progesteronu začíná mozek pracovat pomaleji, zhoršuje se pozornost a vzrůstá iritabilita (Brizendine 2007). Působení hormonů na mozkovou tkáň se projevuje také v oblasti citové. Účinky progesteronu a estrogenů jsou zpravidla protichůdné. Zvýšení hladiny progesteronu a současné snížení množství estrogenů v krvi v luteální fázi menstruačního cyklu má za následek soubor fyzických a psychických znaků známých jako dysforická premenstruační porucha nebo premenstruační syndrom (Thys-Jacobs 2004).
25
5.4.3. Premenstruační syndrom Tímto termínem označujeme soubor psychických a fyzických znaků, které se vyskytují v luteální fázi menstruačního cyklu. V literatuře je obecně užívána zkratka PMS. Hlavními psychickými projevy jsou náhlé prudké změny nálad, jako je bezdůvodné propuknutí v pláč, deprese, smutek, pocit beznaděje, úzkost, napětí, nervozita, záchvaty vzteku případně agrese, nezájem o obvyklé aktivity a potíže soustředění. Fyzické projevy zahrnují únavu, nedostatek energie, nespavost nebo zvýšenou spavost, pocit nadýmání nebo křeče v podbřišku, bolesti bederní páteře, bolesti hlavy, napětí nebo dotyková bolestivost v prsou a změny apetitu. Ty zahrnují sníženou nebo zvýšenou chuť k jídlu, která může mít podobu neodbytné touhy po jídle, zvláště po sladkostech (Brizendine 2007, str. 78, Thys-Jacobs 2004). Výskyt a síla jednotlivých příznaků je variabilní a individuální. Fyzické projevy souvisí se zvýšeným zadržováním tekutin v pozdní luteální fázi menstruačního cyklu. To se může projevit otokem okrajových částí těla (prsa, končetiny), pocitem nadýmání a může způsobit dočasný přírůstek hmotnosti (Ferin, Jewelewitz, Warren 1997, Francek 2008). Je zajímavé, že ženy, které trpí PMS mají obecně nižší příjem tekutin, zároveň však jejich tělo obsahuje více vody a to hlavně v podobě tekutin nitrobuněčných (Marean et al. 1995, cit. Francek 2008, str. 11). Projevy PMS jsou nejintenzivnější v posledních pěti dnech luteální fáze menstruačního cyklu a s nástupem menstruace rychle odeznívají (Backstrom et al. 1983).
5.4.4. Dysforická premenstruační porucha Dysforická premenstruační porucha, zkráceně PMDD (Perimenstrual Dysphoric Disorder) je extrémní forma premenstruačního syndromu charakterizovaná opakovanými cyklickými emočními a fyzickými symptomy, které se vyskytují v luteální fázi menstruačního cyklu (Steiner 1992 cit. Thys-Jacobs 2004). Postihuje zhruba 5% žen v reprodukčním věku a může znamenat silnou zátěž pro ně, jejich rodiny a společnost (Thys-Jacobs 2004). PMS ani PMDD nesouvisí s žádnou poruchou v biochemii nebo vylučování hormonů. Jejich podstatou je změněná reakce organismu na fyziologické kolísání hormonálních hladin v průběhu menstruačního cyklu. Patofyziologie těchto poruch není zatím zcela jasná, ale pravděpodobně souvisí se změnou homeostázy iontů vápníku a nedostatkem vitamínu D. Snížená hladina vápníku způsobuje pocity úzkosti, podrážděnost a manické chování. Zvýšené množství vápníku se naopak vyskytuje u pacientů trpících depresí. Ženy s premenstruačním syndromem a PMDD mají většinou snížené množství vitamínu D a v průběhu menstruačního cyklu se u nich výrazněji mění
26
hladina hormonu příštítných tělísek, který s metabolismem vápníku úzce souvisí (ThysJacobs 2004). Vápník má v lidském těle několik významných funkcí. Je stavebním materiálem kostí a zubů, závisí na něm správný průběh svalového stahu a propustnost buněčných membrán. Podílí se na přenosu nervového vzruchu a procesu srážení krve. Udržení jeho homeostázy je proto nezbytné pro správné fungování organismu (McClintick 1978, str. 520). Hormon příštítných tělísek zvyšuje s pomocí vitamínu D vstřebávání vápníkových iontů stěnou střeva, jeho odbourávání z kostní tkáně a reabsorbci v ledvinách. Hladina hormonu příštítných tělísek negativně koreluje s hladinou estrogenů a je výrazně vyšší během folikulární fáze menstruačního cyklu. V době ovulace klesá v důsledku předovulačního vyplavení estrogenů hladina hormonu příštítných tělísek. Snižuje se množství volného vápníku v krvi, klesá jeho reabsorbce ledvinami a tím stoupá jeho množství v moči (Rokyta et al. 2000, str. 200). Zvyšuje se množství vitamínu D a klesá celkové pH organismu. Estrogeny antagonizují působení tohoto hormonu (viz výše). Bylo prokázáno, že projevy PMS je možno snížit právě podáváním vápníku a vitamínu D (ThysJacobs 2004). PMDD a PMS se vytrácí během menopauzy. Četnost výskytu a intenzita příznaků se rovněž mění v průběhu těhotenství a při užívání léků, které potlačují přirozené vylučování gonadotropních hormonů (Thys-Jacobs 2004).
5.4.5. Menstruační migréna Rychlý pokles hladiny ovariálních steroidů na konci menstruačního cyklu může vést ke vzniku migrény. Dokladem vlivu hladin pohlavních hormonů na vznik migrény je fakt, že výskyt migrenózních záchvatů se mění při užívání hormonální antikoncepce. Počet záchvatů se může zvýšit, snížit, nebo se mění jeho trvání, intenzita a doba výskytu. Ke změně dochází i během těhotenství, kdy se hladiny hormonů rovněž mění. U většiny žen trpících na migrénu se počet záchvatů výrazně sníží, někdy zcela vymizí. K jejich výskytu dochází opět po skončení šestinedělí (Marková 2004). Menstruační migréna ustává i u žen v menopauze.
27
6.
Lidská sexualita a menstruační cyklus Sexualitou rozumíme soubor všech biologických a psychologických jevů, které se
vztahují k pohlavnímu životu jedince. Ženskou sexualitu lze obecně charakterizovat tím, že je rozšířená na období celého menstruačního cyklu a neomezuje se pouze na jeho fertilní část, jak je tomu u ostatních živočichů. Jinými slovy tato rozšířená sexualita zahrnuje i kopulace, které nepředstavují přímý reprodukční zisk v podobě početí (Thornhill, Gangestad 2008, str. 37). Z evolučního hlediska je tento způsob sexuálního života jistě výhodný, nebo je vedlejším efektem jiných vlastností, které zaručují reprodukční úspěch. Na rozdíl od žen, většina samiček různých druhů obratlovců mývá období, během kterého jsou sexuálně aktivnější a atraktivnější. Pro některé je to jediná doba, kdy jsou ochotny s vybraným samcem kopulovat (receptivita), vykazují vyšší zájem o sexuální aktivity a častěji k nim samce lákají (proceptivita). Toto období je známé jako estrus. U většiny samiček savců se receptivita, proceptivita a atraktivita mění v průběhu menstruačního cyklu v závislosti na změnách hladin pohlavních hormonů (Tarin, Gomez-Piquer 2002). Více o receptivitě a proceptivitě lze nalézt v Buršíková 2005, kapitoly 8.1.1., 8.1.2. Další podstatou ženské sexuality, která ji odděluje od většiny ostatních živočišných druhů je utajená ovulace. Význam utajené ovulace je obecně vysvětlován třemi principy. Má zajistit sociální monogamii, otcovskou péči a snížením jistoty otcovství zamezit infanticidě (Roberts et al. 2004). Více o fylogenezi a významu utajené ovulace viz Buršíková 2005, kapitoly 5.2.1. – 5.2.3. Ženské sexuální chování je však na rozdíl od ostatních savců silně ovlivněno společenskými a kulturními normami. Hormonální změny a s nimi související sexuální chování bývají proto často potlačeny psychologickými faktory, jako jsou sexuální zážitky a zkušenosti z dětství, délka a průběh vztahu, momentální zdraví a míra stresu, osobnost nebo motivace k početí (McNeill 1994 cit. Tarin, Gomez-Piquer 2002). Lidská sexualita je proto kombinací vrozeného přírodního podkladu, naučených společenských norem a okolností, v jakých se organismus v daném okamžiku nachází.
6.1.
Strategie výběru sexuálního partnera
V současné době je všeobecně přijímán názor, že jedním z nejdůležitějších faktorů evoluce je pohlavní výběr. Obecně vychází z toho, že u žen se během evoluce vytvořily sexuální adaptace pro výběr partnerů, kteří mohou kromě kvalitní genetické výbavy nabídnout i služby a předměty materiální povahy (ale viz Pilsworth, Haselton 2006). Evoluce proto
28
upřednostňuje muže, kteří jsou nositeli znaků pro tyto „dobré geny“, ať už pravých, nebo falešných (Thornhill, Gangestad 2008, str. 8). Základní rozdíl mezi mužem a ženou z hlediska reprodukce spočívá v míře plodnosti během života. Zatímco mužská plodnost se od nástupu puberty do konce života v zásadě nemění (v průběhu života pozvolna klesá), plodnost ženy je zredukována na nejvýše 7 dní v měsíci (Fehring et al. 2006), a to pouze v době několika desítek let mezi menarche a menopauzou. Kromě toho je ženská fertilita omezena v době těhotenství a laktace, zatímco u muže oplodnění jedné ženy nikterak neomezuje oplodnění ženy jiné (Johnston at al. 2005). Tyto rozdíly mají za následek odlišné strategie, podle kterých si ženy a muži vybírají partnery a jaké vlastnosti u těchto partnerů upřednostňují. Samičky většiny živočišných druhů usilují o to, aby samec, se kterým se spáří, poskytl jejich potomkům co nejlepší genetickou výbavu a aby byl zároveň schopen a ochoten investovat péči a zdroje do potomstva i samice. Tyto vlastnosti je však s ohledem na samčí strategie výběru partnera většinou těžké najít u stejného jedince (Gangestad, Thornhill 1997).
6.1.1. Mužská strategie výběru partnerky Ženské a mužské strategie výběru partnera jsou v podstatě protichůdné. Základním cílem samce je zplodit co největší počet potomků s co možná nejmenšími náklady. Jedinec, který je pro samičky atraktivní (atraktivita je indikátorem dobré genetické výbavy, viz výše), volí obvykle strategii krátkodobých sexuálních partnerek a často není ochoten investovat do potomstva (Pillsworth, Haselton 2006). Naopak méně atraktivní samci jsou nuceni upřednostňovat dlouhodobějších svazků, které s sebou přináší i nutnost větších investic (Thornhill, Gangestad 2008, str. 118). Součástí mužské strategie jsou rovněž mechanismy zabraňující nevěře partnerky (viz níže).
6.1.2. Ženská strategie výběru partnera Ženská strategie výběru partnera se dá popsat jako dvojaká (dual mate strategy). Vychází z předpokladu, že žena si vybírá jednoho partnera, který by jejímu potomkovi zaručil dobrou genetickou výbavu, a druhého, aby mu zajistil potřebné zdroje a investice (Baker, Bellis 1995, str. 17). Tato teorie rovněž předpokládá, že ženy budou projevovat zvýšený zájem o sex mimo partnerský svazek v plodném období a to tím více, čím méně je jejich partner sexuálně atraktivní (Pillsworth, Haselton 2006). Některé studie sice uvádějí, že ženy během fertilní fáze více přitahují stálí partneři, tyto studie však neberou v potaz atraktivitu těchto partnerů (Pillsworth, Haselton, Buss 2004 cit. Pillsworth, Haselton 2006).
29
Ke stejným závěrům došly i studie, které braly jako měřítko atraktivity partnera stupeň jeho tělesné souměrnosti. Pokud má partner méně symetrické rysy, má žena v průběhu ovulační fáze větší tendence věnovat se sexuálním aktivitám mimo pár (Gangestad et al. 2005 cit. Pillsworth, Haselton 2006). Je dokonce možné, že tato dvojaká strategie souvisí s vývojem utajené ovulace, protože tím ženě umožňuje získání dobrých genů mimo partnerský pár (Thornhill, Gangestad 2008, str. 75). I mezi ženami existují takové, které dávají přednost krátkodobým sexuálním vztahům. Muži i ženy jsou schopni na základě vzhledu posoudit, jakou sexuální strategii žena volí. Obecně platí, že menší poměr mezi délkou ukazováku a prsteníčku a více maskulinních rysů mívají ženy s více krátkodobými sexuálními partnery a méně striktním sexuálním chováním. Tyto ženy bývají rovněž hodnoceny jako atraktivnější, a to nejen okolím, ale i samy sebou. Ženy, které mají více femininních rysů, mívají sice obecně více sexuálních partnerů, ale tito partneři jsou většinou dlouhodobí. Míra maskulinity u žen je tedy přímo úměrná ochotě zapojit se do krátkodobé sexuální známosti (Boothroyd et al. 2008).
6.2.
Nevěra Pokud má samice styk mimo stálý pár a přivede na svět potomka, znamená to pro
samce extrémně vysoké náklady v podobě investic do cizího potomka. Proto se u samců vyvinuly i strategie prevence cizoložství. Samice mají naopak rozvinuté schopnosti tyto omezovací strategie obcházet a samečky tak oklamávat (Thornhill, Gangestad 2008). Samec se může pokusit nevěře předejít a to buďto zvýšenou ostražitostí a omezením pohybu partnerky, nebo nadměrnou pozorností a starostlivostí (Gangestad, Thornhill 1997). Tyto mechanismy se nejvíce uplatňují v době, kdy je samice plodná (Pillsworth, Haselton 2006). Pokud již ke styku mimo stálý pár došlo, samec často trestá nevěru fyzickou agresivitou, vynucenou kopulací, omezením otcovské péče, nebo opuštěním partnerky. V živočišné říši dochází jen zřídka k agresivitě nebo úplnému opuštění. Sameček straky opustí nevěrnou partnerku a hnízdo s vajíčky, v příštím plodném období se však k této samičce opět vrátí a pokouší se s ní kopulovat (Baker, Bellis 1995, str. 142). U lidí naopak převládá fyzická agresivita (která může vést až k usmrcení partnerky) a opuštění. U 50 % lidských populací vede nevěra k rozvodu a zhruba 88% je vůči ženské nevěře nějakým způsobem netolerantní. Stejně tak většina fyzické agrese mužů vůči ženám pramení z nevěry nebo podezření z takovéhoto chování (Daly at al. 1982 cit. Baker, Bellis 1995, str. 143 - 144).
30
I přes tato rizika je ženská nevěra běžným jevem po celém světě. Různé výzkumy z konce minulého století uvádějí odlišné údaje o počtu nevěrných žen v populacích. Rozsáhlá studie z roku 1994 uvádí, že 10% žen bylo nevěrných minimálně jednou během pěti let. Ve stejném období se nevěry vůči stálé partnerce dopustilo i 20% mužů (Johnston et al. 1994 cit. Baker, Bellis 1995, str. 144). Americký výzkum čtenářek Kosmopolitanu dokonce uvádí, že nevěry se z nich dopustilo více než 50% (Wolfe 1981). Kromě toho je běžné ve většině světových společností, že ženy a dívky se oddávají sexu s větším počtem různých mužů v době, kdy nemají stálého partnera. Pro některé ženy toto může sloužit i jako cesta k výběru stálého partnera. Žena kopuluje s několika muži ve stejném časovém období, otěhotní, a označí jednoho z partnerů jako otce. Pravděpodobně to bude ten, který bude ochoten do potomka nejvíce investovat, ale nejspíše nebude jeho genetickým rodičem (Smith 1984). Mužská nevěra je celosvětově daleko více tolerována, než nevěra ženská. Zatímco většina společností ženskou nevěru do jisté míry trestá, pouze 23% populací je určitým způsobem netolerantních vůči nevěře mužské. To však souvisí více s tendencí nastolit zdánlivou rovnoprávnost mezi pohlavími, protože muži nejsou, na rozdíl od žen za nevěru v podstatě nikdy nikterak vážně potrestáni (Smith 1984). Obecně lze konstatovat, že obě pohlaví mohou ze své vlastní nevěry těžit, ale nevěrou svého partnera ztrácejí (Thornhill, Gangestad 2008, str. 65).
6.3.
Menstruační cyklus a preference partnerů V průběhu evoluce se u žen vyvinula schopnost sledovat znaky mužské plodnosti,
kvality genů a případných rodičovských investic. Protože ženská plodnost je omezena na několik dní v měsíci, citlivost vůči těmto znakům se mění v průběhu menstruačního cyklu. Schopnost rozpoznat partnera s lepšími genetickými a imunologickými vlastnostmi přináší řadu reprodukčních výhod. Kromě toho, že je žena vnímavá vůči vlastnostem kladným, vyvinula se u ní i schopnost identifikovat do jisté míry i znaky nevýhodné, případně rozpoznat muže, kteří pro ni mohou představovat nebezpečí. Změna preferencí v průběhu menstruačního cyklu souvisí s dvojakou strategií výběru partnera (Baker, Bellis 1995, str. 17). Ženy obecně upřednostňují muže s maskulinnějšími a symetričtějšími rysy obličeje (Penton-Voak et al. 1999). Tyto preference jsou nejsilnější v ovulační fázi menstruačního cyklu, zatímco ve folikulární a hlavně luteální fázi dávají ženy přednost rysům femininnějším (Buršíková 2005, Penton-Voak et al. 1999). Preference maskulinních obličejů jsou rovněž silnější, pokud si ženy vybírají partnery pro krátkodobou známost
31
(Penton-Voak et al. 1999). Ženy jsou také podle vzhledu schopny posoudit, jakou sexuální strategii volí muž.
6.4.
Sexuální aktivita ženy v průběhu menstruačního cyklu Sexuální aktivitou rozumíme jakoukoliv zjevnou složku chování, která zahrnuje
vnější pohlavní orgány a to jak činnosti v souvislosti s jiným jedincem či jedinci, tak i činnosti autoerotické (Tarin, Gomez-Piquer 2002). V průběhu fertilního období vzrůstá u žen sexuální touha. Při výzkumech je nutné pečlivě odlišovat tuto touhu a výskyt jiných sexuálních aktivit, které zahrnují další osobu. Ty totiž mnohdy nezáleží pouze na přáních samotné ženy, ale bývají ovlivněny i partnerem, případně jeho nepřítomností (Pilsworth, Hasellon, Buss 2004). Sexuální touhu lze chápat jako motivační a regulační adaptaci, která má sloužit k výběru správného partnera pro rozmnožení (Tarin, Gomez-Piquer 2002). To, ve kterých fázích menstruačního cyklu u ženy tato touha narůstá, záleží i na momentálně dostupných zdrojích a zabezpečení. Ženy ve fertilní fázi menstruačního cyklu vyhledávají více sexuálních kontaktů i mimo stálý partnerský vztah, mají více erotických představ a častěji se věnují masturbaci (Baker, Bellis 1995, str. 117). Sexuální činnost vyvolaná ženou, sexuální touha a autoerotické aktivity jsou u žen jedinými měřitelnými ukazateli proceptivity. Změnu ženské proceptivity prokázal výzkum, kde ženy měly reagovat na fotografie nahých mužů a fotografie žen věnujících se péči o tělo mezi ostatními snímky. Tyto snímky měly sloužit coby pravé a nepravé sexuální podněty. Ukázalo se, že ženy před ovulací reagují na tyto podněty rychleji, než ženy v pozdní luteální fázi menstruačního cyklu (Krug et al. 1994). Sexuální touha je definována jako subjektivní zájem o sexuální objekty, činnosti a představy, a nebo aktivní vyhledávání takovýchto objektů či aktivit (Regan 1996 cit. Tarin, Gomez-Piquer 2002). Sexuální vzrušení má stránku fyziologickou (genitální) a subjektivní psychickou. Fyziologické vzrušení se projevuje zvýšeným prokrvením genitální oblasti a s tím souvisejícím nárůstem teploty v oblasti labia minora. Subjektivní složka zahrnuje vědomí ženy o tom, že je fyziologicky sexuálně vzrušená (Tarin, Gomez-Piquer 2002). Jediné období, kdy se u žen znatelně snižuje receptivita je v průběhu menstruace, kdy u lidí obecně klesá počet pohlavních styků (Baker, Bellis 1995, str. 154). Pro obě pohlaví totiž vzrůstá riziko infekce, navíc kopulace v tomto období nepřináší ani jednomu z nich zisk v podobě početí. V mnoha společnostech, včetně moderních západních navíc hraje svou roli i společenské tabu (Knight 1991). V ostatních fázích menstruačního cyklu u žen, které mají dlouhodobého sexuálního partnera a neužívají hormonální antikoncepci, se počet
32
pohlavních styků s tímto partnerem v podstatě nemění (Baker, Bellis 1995, str. 160). Někteří autoři zaznamenali mírný nárůst v luteální, tedy neplodné fázi menstruačního cyklu (Bancroft 1987 cit Baker, Bellis 1995, str. 163). Počet kopulací s jinými partnery naopak stoupá v průběhu fertilní fáze (Tarin, Gomez-Piquer 2002, Baker, Bellis 1995, str. 160). Tyto změny jednak potvrzují teorii dvojakého výběru partnera a zároveň mohou dokládat i to, že muži nejsou vůči změnám plodnosti během menstruačního cyklu citliví (Baker, Bellis 1995, str. 164).
6.5.
Feromony Zatímco většina živočichů komunikuje v oblasti rozmnožování hlavně pomocí
chemických signálů, nejsou tyto pro člověka zdaleka nejdůležitější složkou. V průběhu evoluce lidského rodu se totiž sexuální signály změnily z chemických na vizuální a dotykové. Tato změna bývá vysvětlována sníženou schopností ženy vysílat tyto signály kvůli změně pozice pohlavních orgánů při přechodu na bipední chůzi (Johnston et al. 2005). Řada výzkumů v posledních letech však prokázala, že tělesné pachy a feromony hrají v mezilidské komunikaci významnější roli, než se původně předpokládalo. Bylo prokázáno, že odrážejí zdravotní stav jedince, stejně jako vlastnosti jeho imunitního systému. Feromony mohou rovněž vypovídat o reprodukčním statutu. Odhaduje se, že účinky 16 – androstenů (feromon hojně zastoupený v lidském potu) u mužů mají na sociální a sexuální chování jedince stejný vliv, jako steroidní hormony vylučované endokrinními žlázami do krevního řečiště (Jacob, McClintock 2000 cit Rantala et al. 2006). V souvislosti s menstruačním cyklem se u žen mění chemické složení a zastoupení feromonů a tělesných pachů, které žena vylučuje. Menstruační cyklus dále moduluje reakci vůči feromonům a pachům, které jsou produkovány někým jiným. Mění se vnímavost vůči androstenolu, který je v metabolické dráze předchůdcem androsteronu. Ten je jednou z hlavních složek pachu tělesného potu. Vyšší hladiny tohoto hormonu mívají dominantní muži s atraktivnějšími obličeji a vyšší mírou tělesné symetrie (Gangestad, Thornhill 1997). Ženy v plodné fázi menstruačního cyklu dávají přednost pachům právě těchto mužů (Havlíček et al. 2005). Kromě toho se v průběhu menstruačního cyklu celkově mění vnímavost žen vůči mužským tělesným pachům. Nejvnímavější jsou ženy během ovulace, o něco méně ve folikulární fázi a nejméně ve fázi luteální (Rantala et al. 2006). Výzkumy ukazují, že mužské feromony mohou ovlivnit i délku menstruačního cyklu. Ženy, které tráví hodně času v prostředí, kde převládají muži, mají kratší a více pravidelné menstruační
33
cykly (McClintock 1971). Jejich cykly také bývají méně často anovulační (Goldman, Schneider 1987 cit Baker, Bellis 1995, str. 158). Tyto jevy závisí pouze na fyzické přítomnosti mužů a ne na počtu kopulací, případně jiných sexuálních aktivit (Baker, Bellis 1995, str. 158). To znamená, že ženy jsou ovlivněny mužskými feromony, které převládají ve společném prostředí. Hormony menstruačního cyklu modulují složení tělesných pachů a feromonů, které ženy vylučují. Estrogeny zvyšují tvorbu kopulinu ve vagíně a tím se podílejí na stimulaci sexuální aktivity. Progesteron má na sekreci tohoto feromonu účinky tlumivé (Rokyta et al. 2000). Muži jsou schopni najít rozdíly mezi tělesnými pachy partnerky a za nejatraktivnější považují pachy, které pocházejí z ovulační fáze menstruačního cyklu (Singh, Bronstad 2001). Poran ve své studii zkoumal sedm párů, kde ženy neužívaly hormonální antikoncepci. Muži z těchto párů hodnotili vůni své partnerky ve fertilní fázi menstruačního cyklu jako žádostivější, než v ostatních fázích (Poran 1994 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 281). Další studie využívající trička nebo tampony, které ženy nosily v různých fázích menstruačního cyklu, potvrdily stejný výsledek (např. Havlíček et al. 2006).
6.6.
Menstruační synchronizace Menstruační synchronizace je označení pro jev, kdy ženy nebo dívky, které spolu
po určitý čas sdílejí společné prostředí, začnou mít postupně stejně dlouhé menstruační cykly a menstruaci ve stejné dny (McClintock 1971). Tento jev zůstává stále jednou z nedořešených otázek lidské sexuality. Někteří autoři synchronizaci víceméně popírají a sjednocení cyklů považují za náhodné nebo závislé na mnoha dalších, dosud nepopsaných faktorech (Wilson 1992; Baker, Bellis 1995, str. 159). Jiné výzkumy zabývající se ženami sdílejícími dlouhodobě stejné prostředí, jako jsou vězenkyně, jeptišky, sestry a matky, nebo lesbické páry, prokázaly, že tyto ženy mají tendence ke sjednocení načasování menstruace (McClintock 1971). Zajímavé je, že tento jev je víceméně obecně známý mezi laickými ženami nezávisle na informacích v odborné literatuře. Obecně platí, že synchronizace je rychlý proces, který trvá ne více než 3 – 4 menstruační cykly a nejrychlejší je během cyklu prvního (McClintock 1971). Zajímavé přitom je, že rychlost je přímo úměrná času, který spolu dotyčné ženy tráví (Goldman, Schneider 1987 cit. Baker, Bellis 1995, str. 158). Synchronizace se s největší pravděpodobností vyskytuje mezi ženami, které mají větší počet anovulačních cyklů. Ženy, které pravidelně ovulují mají naopak tendence k desynchronizaci menstruace vůči svému okolí. To může znamenat, že
34
menstruační synchronizace v žádném případě nesouvisí se stejným načasováním ovulace (Baker, Bellis 1995, str. 159).
6.7.
Změna fyzické aktivity ženy v průběhu menstruačního cyklu V průběhu menstruačního cyklu se celkově mění aktivita ženy. Výzkumy
amerických vědců s podometrem dokázaly, že ženy, které neužívají hormonální antikoncepci a mají stálého sexuálního partnera, ve fertilní fázi menstruačního cyklu ujdou více kilometrů (Morris, Urdy 1970). Ke stejným výsledkům došli i ve Velké Británii, kde ženy zaznamenávaly v průběhu cyklu své denní aktivity (Baker, Bellis 1995, str. 164). Tyto ženy také trávily v plodném období méně času se svým stálým partnerem. Naopak ženy, které stálého sexuálního partnera nemají, v průběhu fertilní fáze méně cestují a více času tráví ve společnosti. Tato data ukazují na již dříve zmíněné vzorce ženského sexuálního chování. Zatímco žena bez stálého partnera se v plodném období snaží omezit svůj pohyb a zabránit styku s někým nevhodným, žena se stálým partnerem naopak vyhledává styk mimo tento stálý pár (Baker, Bellis 1995, str. 165).
35
7.
Atraktivita Již staří Řekové věděli, že atraktivita není náhodná a snažili se proto popsat
standardy ideálu ženské krásy. Platón ve svém díle mluví o takzvaných zlatých proporcích, kde ideální šířka obličeje tvoří dvě třetiny jeho délky a vzdálenost mezi očima je stejná, jako délka nosu (Feng 2002). Psychologické výzkumy ukazují, že lidé mají obecně tendence volit partnera, který je srovnatelně atraktivní. To souhlasí i s evoluční teorií, že výběrem jedince s podobnými geny dojde s větší pravděpodobností k zachování těchto genů. Atraktivita je definována jako hodnota, kterou má jeden jedinec pro druhého coby sexuální podnět. Atraktivita ženy může být měřena právě tím, do jaké míry vyvolává u mužů sexuální aktivitu (Tarin, Gomez-Piquer 2002). V užším smyslu zahrnuje přitažlivost i míru shody ve fyzických znacích (Gangestad et al. 2004). Atraktivní jedinci jsou obecně společensky výše postavení, lépe zajištění a mají pochopitelně větší úspěch u opačného pohlaví. Stejně tak mají více známých. U jedinců, kteří jeví možné známky nemoci totiž klesá pravděpodobnost, že budou moci splatit přátelské služby (Feng 2002). To, jestli je jedinec atraktivní v určitém věku ukazuje na zdraví ve věku vyšším. Atraktivnějším dětem je obecně věnováno více rodičovské péče, než jejich méně přitažlivým vrstevníkům (Thornhill, Gangestad 2008, str. 220). O atraktivitě jedince však nerozhodují jen měřitelné hodnoty, jako je věk, symetrie nebo rozměry postavy, ale i to, jak jedinec vystupuje a smýšlí o sobě samém. Bylo prokázáno, že jedinec, který vystupuje stejně, jako jeho atraktivní kolegové, i když sám ve skutečnosti tolik přitažlivý není, dosahuje ve společenském životě stejných úspěchů (Feng 2002). Protože atraktivita ovlivňuje vztah člověka a společnosti, snaží se vědci odhalit vlastnosti a hodnoty, které jsou klíčem k jejímu určení.
7.1.
Kritéria atraktivity Hlavními biologickými faktory určujícími preference pro výběr partnerů na základě
atraktivity jsou průměrnost, symetrie a sexuální dimorfismus. Průměrnost znamená, že hodnoty zkoumaných vlastností jedince se pohybují v oblasti matematického průměru pro danou populaci. Symetrie sleduje, v jakém rozsahu vlastnosti jedné poloviny lidského obličeje a postavy přímo odpovídají vlastnostem stranově opačným (Grammer, Thornhill 1994). Míra sexuálního dimorfismu jedince hodnotí, na jaké úrovni jsou jeho vlastnosti posuzovány jako mužské, respektive ženské (Rhodes 2005). Znaky, které jsou považovány za přitažlivé, vypovídají jednak o kvalitě genů jedince, jednak o historii jeho
36
ontogenetického vývoje. Odráží totiž nepřítomnost, respektive přítomnost nemocí, mutací a toxinů a odolnost vůči parazitům a patogenům. Schopnost odolávat těmto patogenům může být, stejně jako mutace dědičná (Thornhill, Gangestad 2008, str. 165).
7.1.1. Mužská kritéria pro ženskou atraktivitu Téměř u všech zkoumaných populací je při výběru partnera důležitější fyzická krása pro muže než pro ženy. U mužů se schopnost rozpoznávat znaky plodnosti zakódované v ženské fyzické kráse objevila v průběhu lidské evoluce již v pravěku. Při výběru partnerky se muž soustředí především na známky plodnosti (fertility) a reprodukční hodnotu ženy. Fertilita je přirozená schopnost plodit děti. Míra plodnosti značí počet dětí narozených jedinci, dvojici, nebo populaci (Baker, Bellis 1995, str. 11). Reprodukční hodnotou rozumíme míru, v jaké může jedinec zajistit reprodukční úspěch svého protějšku. Pro ženu značí počet dětí, které může ještě v budoucnosti mít (Tarin, Gomez-Piquer 2002). Informace o reprodukční hodnotě jedince je pozorovatelná ve specifických tělesných znacích. V průběhu evoluce se utvářely nejen tyto znaky, ale i mechanismy k zachycení a zpracování informace, které tyto znaky nesou. Ukazatele plodnosti a reprodukční hodnoty jsou neměnné v průběhu historie a universální pro všechny světové kultury, protože kulturní norma se většinou shoduje s biologickou podstatou plodnosti. Pokud se vyskytují odlišnosti typické pro určitou populaci, jsou většinou vysvětlitelné místními okolností a biologií člověka (Jones 1996 cit. Duchečková 2008). U dětí se schopnosti rozeznat tyto hodnoty objevují již v ranném věku, nejsou tedy naučené.
7.2.
Znaky plodnosti Znaky, které mohou značit míru ženské plodnosti, můžeme rozdělit do dvou
skupin. Jsou to jednak ukazatele dlouhodobé fertility, ale i fertility krátkodobé, která zahrnuje několik málo plodných dní v průběhu jednoho menstruačního cyklu. Znaky dlouhodobé plodnosti se v podstatě shodují se znaky, které jsou všeobecně považovány za atraktivní. Všechny znaky dále popisované v této kapitole mohou být, snad jen s výjimkou menstruace, nazývány univerzálními kritérii ženské krásy. Tyto znaky souvisejí s pohlavním dimorfismem. Muži dávají při výběru partnerky vždy přednost ženě s hyperfemininními rysy (Thornhill, Gangestad 2008, str. 9). Vysoce hodnocenými vlastnostmi jsou husté, lesklé vlasy s ženským tvarem vlasové hranice, ženský vzhled obličeje, tělesná symetrie, poměr obvodů v oblasti boků, pasu a ramen (WHR = Waist to
37
Hip Ratio), ženská ňadra a tón ženského hlasu. Znaky ženské fertility se v průběhu evoluce vyvinuly někdy až do nepotřebně přehnané podoby a slouží spíše jako symboly dlouhodobé plodnosti, než jako ukazatele toho, jestli je žena skutečně plodná. Dobrým příkladem jsou dlouhodobě vyvinutá ženská ňadra, jejichž velikost nikterak neovlivňuje kvalitu a produkci mléka (Baker, Bellis 1995, str. 166). Evoluční vývoj proto upřednostňuje jednak ženy, které jsou nositelkami těchto znaků a jednak muže, kteří jsou vůči těmto znakům vnímaví (Thornhill, Gangestad 2008, str. 9). Otázkou zůstává, který z těchto znaků se vyvinul jako signalizace vyšší hladiny estrogenů a který je pouze jejím vedlejším produktem.
7.2.1. Menstruace Menstruace je prvním a nejvýraznějším znakem dlouhodobé fertility a menstruačního cyklu (Johnston et al. 2005). Pouze žena, která má menstruační cyklus, může být plodná. Krev a zbytky tkáně odcházející z těla je možno detekovat jednak zrakem, ale i čichově. I když menstruace se u ostatních živočichů i u člověka žijícího v přírodních podmínkách vyskytuje mnohem méně často, než u žen moderních západních společností, přesto není vzácná. U normálně zdravé, optimálně živené ženy bez vlivu stresu dojde k početí v průměru až během třetího menstruačního cyklu. Menstruace musí tedy nutně nastat v průběhu několika měsíců mezi ukončením laktace a novým početím (Baker, Bellis 1995, str. 154). Lucy Johnston ve své studii zjistila, že muži jsou schopni mezi fotografiemi žen v různých fázích menstruačního cyklu, žen užívajících hormonální antikoncepci a mužů rychleji rozeznat ženy, které normálně menstruují (Johnston et al. 2005). Výskyt a pravidelnost menstruačního cyklu souvisí s dalším ukazatelem dlouhodobé fertility – věkem.
7.2.2. Věk Dalším znakem dlouhodobé fertility je věk. Muži různého věku na celém světě upřednostňují ženy ve věku 19 – 25 let, a to včetně mužů mladších (Kenrick et al. 1996). Znaky odrážející věk ženy můžeme sledovat v obličeji a tvaru postavy. Plodnost výrazně klesá spolu s věkem. Ve věku méně než 25 let dojde při nechráněném styku k oplození během půl roku u 94% žen, zatímco pro ženy starší než 35 let je to již jen 16% (Baker, Bellis 1995, str. 177). Spolu s věkem a plodností klesá u ženy i atraktivita a mění se znaky, které s ní souvisí (Thornhill, Gangestad 2008, str. 220). Dochází ke změně rysů ženského obličeje, nebo ke zvýšení WHR (obojí viz níže).
38
7.2.3. Ženská ňadra Jedním z hlavních dlouhodobých znaků fertility jsou ženská ňadra. Lidské samice jsou v živočišné říši jediné, kterým se ňadra vytvoří v průběhu pohlavního dospívání a v této podobě zůstanou po celý život (Short 1979 cit. Baker, Bellis 1995, str. 166). Permanentní zvětšení ňader může přispět k utajení momentálního reprodukčního stavu ženy a tím pomáhá její rozmnožovací strategii (Baker, Bellis 1995, str. 167). Muže po celém světě obzvláště přitahují ňadra mladých žen s relativně málo pigmentovanými bradavkami (Thornhill, Gangestad 2008, 110). V průběhu menstruačního cyklu se mění velikost prsou. Největší jsou ve fázi luteální, kdy dochází ke zvýšení zadržování tekutin v organismu (Francek 2008, str. 31). Za atraktivnější jsou rovněž považována více souměrná ňadra. Jejich symetrie se mění v průběhu menstruačního cyklu, nejvyšší je v době ovulace (Manning et al. 1996).
7.2.4. Vlastnosti kůže Mezi pohlavími existují rozdíly ve vlastnostech pokožky. Barva kůže u mužů je vlivem většího množství melaninu a hemoglobinu obecně tmavší (Frost 1994). Ženská pokožka je hladší a má jemnější strukturu. Ženská tvář má větší množství podkožního tuku (Law Smith et al. 2006). Tyto vlastnosti jsou podporovány působením estrogenů. Nejvýraznější jsou u mladých žen a s věkem postupně ustupují. Někteří autoři hledají souvislosti mezi vlastnostmi ženské pokožky a takzvanou sexuální pokožkou samic primátů (Thornhill, Gangestad 2008, str. 129).
7.2.5. Ženský hlas Postavení ženského hlasu je rovněž znakem atraktivity. Je to další se znaků, který je u člověka silně dimorfní a proto je u žen upřednostňován v hyperfemininní podobě (Thornhill, Gangestad 2008, str. 130). V průběhu vývoje je hlas ovlivněn pohlavními hormony (Abitbol et al. 1999). Existuje pozitivní vztah mezi atraktivitou ženského hlasu a WHR, tělesnou symetrií, počtem sexuálních partnerů a věkem při prvním pohlavním styku (Hughes, Dispenza, Gallup 2004). Výška ženského hlasu klesá s věkem a tím dochází i ke snížení jeho přitažlivosti (Thornhill, Gangestad 2008, str. 130). Ženský hlas se mění rovněž v průběhu menstruačního cyklu. Bylo zaznamenáno, že 33% žen zažívá 4 – 5 dní před menstruací ochabnutí a ztrátu síly hlasu, pokles v jeho posazení a jistou ztrátu harmoničnosti (Abitbol et al. 1999). Pro muže je ženský hlas v době fertilní fáze menstruačního cyklu nejpřitažlivější. U žen, které užívají hormonální
39
antikoncepci se atraktivita hlasu v průběhu menstruačního cyklu nemění (Bryant, Haselton 2007 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 131).
7.3.
Tělesná symetrie Tělesná symetrie slouží coby ukazatel dlouhodobé plodnosti a kvalitní genetické
výbavy přenášené na potomstvo. Kromě toho však souvisí i s krátkodobou fertilitou, protože míra symetrie se mění v průběhu menstruačního cyklu (viz níže). Preference pro symetrii se u lidí objevují nejen ve vztahu k tělesným proporcím, ale také při vnímání okolních předmětů nebo v umění. Děti si déle prohlížejí obrázky symetrických lidí a déle si hrají s pěknými panenkami (Langlois, Roggman 1990). Při vytváření průměrných tváří pomocí počítače dojde zprůměrněním k vyhlazení asymetrie a tyto tváře jsou vždy atraktivnější, než obrázky původních jedinců, ze kterých vznikly (Grammer, Thornhill 1994). Naopak naprosto symetrické obličeje zhotovené pomocí zrcadlového obrazu již za atraktivnější považovány nejsou, protože v prostředí, kde je obvyklá jistá míra nesouměrnosti působí abnormálně (Tovée et al. 1999). Preference pro symetrii je rozšířená po celé živočišné říši. Samičky si častěji vybírají samečky se symetrickými tělesnými proporcemi nebo vzory zbarvení. Vysvětlení těchto preferencí spočívá ve vyšší fitness symetričtějších jedinců, protože souvisí se silným imunitním systémem. Souměrnost je spojená s kvalitou fenotypu a ukazuje, do jaké míry je jedinec schopen čelit nemocem a normálně se vyvíjet na pozadí rušivých vlivů jeho okolí (Perret et al. 1999). Výzkumy prokázaly, že muži se symetričtějšími obličeji mají více příležitostí k sexuálním aktivitám a větší šanci se úspěšně rozmnožit, než jejich méně symetričtí kolegové (Gangestad, Thornhill 1994). Stejně tak ženy se symetričtější postavou mívají za život více sexuálních partnerů (Rhodes et al. 2005). Kromě toho, že z míry symetrie obličeje lze vyčíst známky zdraví, respektive nemoci, lze odhadnout i některé povahové vlastnosti a osobnost. Psychologické výzkumy ukazují, že jedinci s méně souměrným obličejem jsou více neurotičtí, tíhnou k vyvolávání konfliktů a jsou méně spolehliví. Naproti tomu symetričtější jedinci jsou více otevření, extrovertní a tíhnou k souladu s okolím. Lidé se přitom shodují v hodnocení svých povahových vlastností s ostatními, kteří je posuzují podle jejich fotografií (Fink et al. 2005).
7.3.1. Tělesná symetrie a menstruační cyklus Preference pro symetrii se mění v průběhu menstruačního cyklu, stejně tak se ale mění i samotná symetričnost ženského těla. V ovulační fázi se u žen zvyšuje symetrie
40
párových orgánů (prsa, články prstů, uši) a to až o 30%. Tato změna se sice objevuje v průběhu celého menstruačního cyklu, nejvíce však míra tělesné symetrie stoupá těsně před krátkým obdobím, kdy má žena ovulaci (Manning et al. 1996). Změna tělesné symetrie v průběhu menstruačního cyklu pravděpodobně souvisí se změnami v zadržování tekutin (Manning et al. 1996). Menstruační cyklus ovlivňuje i výběr partnerů. Ženy v plodné fázi menstruačního cyklu dávají při výběru sexuálního partnera přednost mužům s atraktivnějším obličejem a menší mírou asymetrie (Thornhill, Gangestad 2003 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 216). Tyto preference jsou omezeny na krátké plodné období a jsou výraznější u žen, které mají stálého sexuálního partnera (Little et al. 2007).
7.4.
Atraktivita ženského obličeje Obličej hraje hlavní roli v sociálních interakcích člověka a jeho okolí. Je jedním
z hlavních komunikačních kanálů mezi mužem a ženou při výběru partnera. Existují důkazy, že atraktivitě obličeje je přisuzována větší váha než atraktivitě zbytku těla, pokud jsou tyto dvě složky posuzovány společně (Furnham et al. 2001). Pokud jsou hodnoceny odděleně, je přitažlivost obličeje a zbytku těla ve vztahu pozitivní korelace. To ukazuje, že obličej je v jednotě se zbytkem těla a není proto správné je při hodnocení atraktivity jedince oddělovat (Thornhill, Grammer 1999 cit. Jones et al. 2004). Muže po celém světě přitahují ženské obličeje s hyperfemininními rysy a rozměry (Thornhill, Gangestad 2008, str. 9). Bylo prokázáno, že dcery starších otců preferují obličeje se staršími rysy a adoptivní dcery mají tendence vybírat si obličeje, které připomínají jejich adoptivní otce. Mezi vysoce hodnocené znaky z hlediska reprodukčního potenciálu patří čistá a hladká kůže, jasné a velké oči, výrazné řasy, výrazné, plné a červené rty, drobná brada a spodní čelist, drobný nos a výrazně se rýsující lícní kosti (Feng 2002, Penton-Voak et al. 1999). Z profilu je za nejatraktivnější považováno vertikální postavení čelisti a čela. Tyto vlastnosti lze většinou nalézt ve tvářích malých dětí, proto se označují jako neotenní. Ženský obličej má daleko více neotenních znaků, než obličej mužský (dětský vzhled). Důležitá je dále absence znaků, které mohou vypovídat o prodělané chorobě nebo zranění a absence ochlupení obličeje. Atraktivita obličeje klesá spolu s věkem. Tvář se prodlužuje, vystupují nadočnicové oblouky a dochází ke zmenšování rtů (Symons et al. 1995 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 128).
41
7.4.1. Pohlavní dimorfismus obličeje Spousta znaků, které jsou považovány za atraktivní jsou odrazem lidského sexuálního dimorfismu. Mužský a ženský obličej se od sebe liší v celé řadě vlastností. Obličeje obou pohlaví jsou totiž v průběhu ontogenetického vývoje ovlivňovány působením pohlavních hormonů. Zatímco maskulinní rysy u obou pohlaví značí vyšší hladiny testosteronu, femininní rysy se vyvíjejí pod vlivem estrogenů (Thornhill, Gangestad 2008, str. 174). Vlastnosti obličeje proto přímo ukazují na hladiny těchto hormonů. V pubertě dochází působením testosteronu u mužů k výraznému rozvoji lícních kostí. Estrogeny u dívek tento rozvoj naopak potlačují a podporují ukládání tuku v lícní oblasti (Law Smith et al. 2006). V důsledku toho se ženský obličej jeví jako menší ve vztahu k jeho celkové délce, více plochý a s hladšími tvary (Thornhill, Gangestad 2008, str. 128). Ženy mají celkově menší spodní čelist s méně robustní stavbou, než čelist mužská. U mužů je výraznější protuberantia mentalis, která má za následek větší bradu s hranatějšími obrysy (Čihák 2001). Testosteron rovněž způsobuje rozvoj nadočnicových oblouků. Muži mají také hustší obočí. Protože ženy tyto partie natolik rozvinuté nemají, jeví se jejich oči jako větší a více otevřené (Thornhill, Gangestad 2008, str. 128).
7.4.2. Změny v obličeji během menstruačního cyklu Vzhled obličeje se také může měnit v průběhu menstruačního cyklu, protože obličej hraje významnou roli při výběru partnera. Roberts a jeho kolegové ve své studii zjistili, že obrázky stejných žen pořízené během folikulární fáze menstruačního cyklu byly hodnoceny jako atraktivnější, než obličeje, které pocházely z luteální fáze cyklu (Roberts et al. 2004). Při ovulaci je kůže obličeje hladší, světlejší a má méně pupínků (Fink et al. 2001). Výzkumy rovněž prokázaly, že muži jsou schopni rozlišit mezi plodnými ženami a neplodnými dívkami před nástupem puberty na základě vlastností pokožky (van der Berghe, Frost 1986 cit. Johnston et al. 2005). V průběhu menstruačního cyklu se mění i to, jak žena vnímá obličeje jí podobné. Tyto obličeje mohou patřit příslušníkům stejného rodu a proto se mechanismus pro změnu jejich vnímání mohl vyvinout proto, aby nedocházelo k incestu a tím vzniku vadných genů. Ženy na tyto obličeje rychleji reagují v luteální fázi menstruačního cyklu, kdy se zvyšuje
42
hladina progesteronu v krvi. Protože progesteron je hojně vylučován během těhotenství, je pravděpodobnější, že žena rychleji rozezná příslušníky stejného rodu proto, aby jí mohli během těhotenství zajistit potřebnou ochranu a pomoc (DeBruine et al. 2005). Ženy v plodné fázi hodnotí samy sebe jako atraktivnější (Haselton, Gangestad 2006 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280), zatímco obličeje ostatních žen považují za méně přitažlivé. Fáze menstruačního cyklu nemá vliv na hodnocení mužských obličejů (Grammer, Renniger, Fischer 2004 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280). S tím může souviset i změna v jejich oblékání. Ženy ve fertilní fázi cyklu mají tendence nosit oblečení, které odhaluje více pokožky a je vyzývavější. Míra odhalenosti je přitom přímo úměrná množství estrogenů ve slinách (Grammer, Renniger, Fischer 2004 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280). Studie z roku 2008 zjistila, že tanečnice v nočních klubech dostávají ve fertilním období až dvakrát větší spropitné, než v jiných fázích menstruačního cyklu. Spropitné u dívek užívajících hormonální antikoncepci se v průběhu cyklu nemění (Miller, Tybur, Jordan 2008 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280).
7.5.
Průměrnost Stejně jako u asymetrie, dojde zprůměrněním skutečných lidských tváří k vyhlazení
extrémních vlastností a tyto obličeje jsou poté hodnoceny jako atraktivnější, než fotografie jedinců, ze kterých pocházejí (Langlois, Roggman 1990, Feng 2002). To může být kromě vyhlazení extrémních vlastností způsobeno také odstraněním neatraktivních struktur pokožky, jako jsou různé hrbolky, pupínky, znamínka, nebo jizvy (Grammer, Thronhill 1994). Toho se využívá například při tvorbě karikatur lidí. Karikatura zdůrazňuje vlastnosti, kterými se jedinec nejvíce odlišuje od průměrných hodnot ostatních lidí pro danou vlastnost (O’Toole et al. 1999). Preference pro průměrnost souvisí opět s dobrými geny a ontogenezí jedince, protože značí lepší odolnost vůči mutacím a parazitům (Thornhill, Gangestad 2008, str. 8).
7.6.
Tělesná hmotnost a WHR Hmotnost je u žen rovněž jedním z významných faktorů fyzické atraktivity. BMI
(zkratka z anglického Body Mass Index – Index tělesné hmotnosti, znám také jako Queteletův Index) je poměr hmotnosti a tělesné výšky jedince. Kvůli jednoduchosti použití je to v současné době nejrozšířenější index pro hodnocení tělesné hmotnosti (www.who.org).
43
Protože změna váhy se u žen nejvíce projevuje v abdominální oblasti, kde je tvar těla nejméně ovlivněn kostěným podkladem, vzrůstá při zvýšení hmotnosti WHR a tím klesá fyzická atraktivita (Tovée et al. 1999). WHR (zkratka z anglického Waist to Hip Ratio) udává poměr obvodu pasu vzhledem k obvodu boků (Hughes, Gallup 2003). Před nástupem puberty je tento poměr u hochů i děvčat stejný s hodnotou okolo 1,0. Během puberty se vyvíjí proporce tělesního tuku a spolu s ním klesá poměr u žen na 0,7 (Streeter, McBurney 2003). Mezi 15 – 65 rokem života množství tělesného tuku postupně stoupá, poté se opět snižuje. WHR se během dospělosti ženy rovněž zvyšuje a tak koreluje se snižující se fertilitou. Tuk tvoří obvykle čtvrtinu hmotnosti zdravé osmnáctileté ženy (Thornhill, Gngestad 2008, str. 126). Pro ženy je typické rozložení tukové tkáně na prsou, bocích a v oblasti ledvin. Během života je syntéza a ukládání tuku v těchto oblastech ovlivňováno působením estrogenů. Zvýšení BMI a WHR má tedy vztah k fertilitě, pravidelnosti menstruačního cyklu (Rokyta et al. 2000) a je důležitým faktorem pro úspěšnou inseminaci při umělém oplodnění (Zaadstra et al. 1993 cit. Tovée et al. 1999). Poměr narůstá v menopauze, těhotenství, při syndromu polycystických ovarií (Pirwany et al. 2001 cit. Streeter, McBurney 2003) a v závislosti na snížení míry plodnosti se mění i u jiných onemocnění, jako je diabetes nebo kretenismus (Streeter, McBurney 2003). WHR je ukazatelem hormonálních hladin a reprodukčního statutu a je ve vztahu k věku, plodnosti, schopnosti počít a udržet těhotenství a schopnosti starat se o potomka (Singh 1993). Široké boky souvisejí s morfologií pánve a nepřímo vypovídají o schopnosti rodit (Hughes, Gallup 2003). Kromě toho bylo prokázáno, že ženy s nižším WHR mají pravidelnější menstruační cykly a méně cyklů anovulačních (Van Hooff et al. 2000 cit. Singh, Singh 2006). Také hladiny estrogenů a progesteronu ve fertilní fázi menstruačního cyklu jsou u těchto žen obecně vyšší než u žen s vysokým WHR (Jasienska et al. 2004 in Singh, Singh 2006). Hodnota WHR má vztah i k ženskému sexuálnímu chování. Studie z roku 2003 uvádí negativní vztah mezi hodnotou WHR a celkovým počtem sexuálních partnerů a počtem sexuálních partnerů mimo stálý pár. Ženy s nižší hodnotou WHR rovněž začínají pohlavní život dříve (Hughes, Gallup 2003). Podle většiny proběhlých výzkumů je vzhledově nejatraktivnější hodnota WHR okolo 0,7 (Streeter, McBurney 2003; 0,67 – 0,8 Hughes, Gallup 2003). V tomto hodnocení se shodují muži i ženy ve většině světových kultur (Furnham et al. 2001 cit. Streeter, McBurney 2003). Některé studie objevily, že WHR je v úzkém vztahu k tělesné hmotnosti hodnocené podle BMI (Body Mass Index), protože tento index je znakem dobrého zdravotního stavu a tím nepřímo i plodnosti (Streeter, McBurney 2003).
44
7.6.1. Změna hmotnosti a složení ženského těla v průběhu menstruačního cyklu S menstruačním cyklem jsou spojeny i změny hmotnosti a zvýšené zadržování tekutin v organismu (Ferrin, Jewelewitz, Warren 1997). Mění se i míra hydratace organismu. Nejvyšší hmotnosti dosahují ženy těsně před menstruací, nebo na jejím počátku. Některé studie objevily mírný přírůstek hmotnosti i v době ovulace (přehled viz Francek 2008). Změny v tělesném složení se projevily při měření několika kožních řas, které byly větší osm a čtyři dny před menstruací než čtvrtý den menstruačního cyklu (Wells 1998 cit. Francek 2008, str. 32).
45
8.
Metody určení ovulace Ovulace je klíčovým okamžikem menstruačního cyklu. Dochází k prudkému
zvýšení hladiny luteinizačního hormonu, uvolnění zralého vajíčka z folikulu ve vaječníku a k jeho zachycení řasami vejcovodu. Poté vajíčko putuje vejcovodem a jedině tehdy může dojít k jeho oplození. Pokud se tak nestane, vajíčko postupuje dále do dělohy a je vyplaveno spolu s degradovanou výstelkou dělohy a krví z cév děložní stěny v průběhu další menstruace z těla ven. Období, kdy může dojít k oplození vajíčka trvá pouze několik hodin a celé fertilní období menstruačního cyklu je omezeno pouze na sedm dní – den ovulace a šest dní před ní (Wilcox, Dunson, Baird 2000). Určení ovulace je proto klíčové pro plánované rodičovství. Pro stanovení účinnosti daných metod coby antikoncepce se používá Pearlův index. Ten značí, kolik žen ze sta otěhotnělo při používání dané antikoncepční metody (Baker, Bellis 1995). Přestože většina biologických studií zmiňuje jako jediné relevantní změny hladinu LH, bazální teplotu a složení cervikálního hlenu, ženské tělo prochází celou řadou neustálých cyklických změn, na základě kterých lze určit, jestli, případně kdy ovulace nastala.
8.1.
Počítání dní menstruačního cyklu Nejjednodušším a také nejméně spolehlivým způsobem určení dne ovulace je
počítání samotných dní menstruačního cyklu. Tato metoda však počítá s pravidelnou délkou menstruačního cyklu a ustáleným vzorcem vylučovaných hormonů. Zatímco u jedné ženy se jednotlivé fáze menstruačního cyklu opakují s relativní přesností, mezi délkami fází různých žen panují značné rozdíly. Pro využití této metody coby přirozené antikoncepce je nutné kombinovat počítání s jinou metodou, například s měřením bazální teploty. Pearlův index pro samotnou periodickou abstinenci je 13 – 40 (Baker, Bellis 1995), v kombinaci s jinou metodou 20. Antikoncepce založená na periodické abstinenci je naprosto nevhodná pro ženy s nepravidelným menstruačním cyklem. Složitější, ale také přesnější metody se opírají o měnící se hladiny ženských pohlavních hormonů. Ani tyto metody však nedokáží určit moment ovulace naprosto přesně (Wilcox, Dunson, Baird 2000).
8.2.
Metody sledující hladiny hormonů V současné době existuje celá řada metod, které sledují hladiny hormonů,
respektive jejich metabolitů v moči, krvi, nebo krevním séru. Tyto metody jsou používány
46
hlavně při vědeckých výzkumech spojených s plodností a reprodukcí, méně již v klinické praxi. Jejich výhodou je vysoká přesnost, jednoduché a časově nenáročné použití a neinvazivní provedení (O‘Connor, Brindle et al. 2006). Odebrané vzorky lze rovněž zmrazením dobře uchovat pro další použití (Thys-Jacobs 2004). Upřednostňovány jsou zejména metody, které srovnávají hladiny více hormonů a tím podávají celistvější obraz reprodukčního stavu (O‘Connor, Bindle et al. 2006).
8.2.1. Kassamova metoda Tato metoda sleduje koncentraci pregnanediol-3-glukuronidu (PDG) v moči, který vzniká degradací progesteronu v jaterních buňkách (Speroff, Fritz 2005). Množství progesteronu stoupá po ovulaci v luteální fázi menstruačního cyklu. Měří se poměr denní hladiny tohoto metabolitu k jeho vícedenní průměrné hodnotě. Pokud je tento poměr v pěti po sobě jdoucích dnech minimálně třikrát vyšší než jeho nejnižší koncentrace v průběhu celého cyklu, došlo v jeho průběhu k ovulaci (Kassam et al. 1996 cit. O‘Connor, Bindle et al. 2006). Tato metoda je poměrně přesná pro odlišení ovulačních a anovulačních cyklů a to při každodenním, ale i méně častém měření (O‘Connor, Bindle et al. 2006).
8.2.2. Metoda Bairdové Dona Baird se svými kolegy využívá pro určení ovulace poměr estradiolu ku progesteronu v moči a to konkrétně jejich metabolitů estron-3-glukuronidu a pregnanediol3-glukuronidu (Wilcox, Dunson, Baird 2000). K získání množství estron-3-glukuronidu se používá extrakční chromatografie, progesteron je hodnocen chemoluminiscenčními metodami (Thys-Jacobs 2004). Několik dní před ovulací prudce stoupá množství vylučovaných estrogenů. V době ovulace toto množství klesá a naopak mírně stoupá množství progesteronu (viz výše). Tato metoda proto označuje jako den ovulace druhý z pěti dní, během kterých klesá poměr estradiolu ku progesteronu o 60 a více procent (Baird et al. 1991 cit. O’Connor, Bindle et al. 2006). Tato metoda je méně spolehlivá, než metoda Kassamova. Je rovněž náchylnější k většímu ovlivnění chybějícími daty. Na druhou stranu se lépe hodí pro přesnější určení dne ovulace (O‘Connor, Bindle et al. 2006).
8.2.3. Metody využívající předovulačního vzedmutí hladiny gonadotropinů Na konci folikulární fáze menstruačního cyklu dochází k výraznému zvýšení hladin obou gonadotropinů. Koncentrace folikulstimulačního hormonu stoupá přibližně o 25
47
ng/ml, zatímco množství luteinizačního hormonu narůstá o více než 100 ng/ml (Ferrin, Jewelewicz, Warren 1997). Ovulaci lze proto určit podle zvýšené koncentrace těchto hormonů a to v moči (Lenton et al. 1984 cit. Fehring et al. 2006), nebo krevním séru (Rowland et al. 2002, Solomon et al. 2001 cit. Fehring et al. 2006). Protože k předovulačnímu vzedmutí hladin gonadotropinů dochází i u anovulačních cyklů, je spolehlivější kombinovat tuto metodu se současným sledováním nárůstu pregnanediol-3glukuronidu. Ten nastává po vyplavení gonadotropinů jen u cyklů, během kterých došlo k ovulaci (O’Connor, Bindle et al. 2006). V dnešní době jsou sady pro testování hormonálních hladin v moči volně dostupné pro domácí použití. Množství hormonů se začínají měřit dva dny před očekávanou ovulací. Ta se objeví 12 – 36 hodin po vzestupu hladiny luteinizačního hormonu (Ferrin, Jewelewitz, Warren 1997). Při pravidelném cyklu, který trvá 28 dní se proto začíná měřit v jeho dvanáctý den. Při nepravidelné délce cyklu v rozmezí 27 – 34 dní se ovulace objevuje obvykle mezi jeho dvanáctým a dvacátým dnem. Ovulace se v 80% případů objeví během pěti testovacích dní a v 95% během deseti dní (ASRM, Patients Fact Sheet, 2006). Jedním z běžně dostupných výrobků na trhu je Clearblue Monitor, který hodnotí hladiny E3G – estron-3-glukonuridu (Wilcox, Dunson, Baird 2000).
8.3.
Transvaginální ultrazvuk Tato technika využívá zvukových vln k vytvoření 2D obrazu. Pro stanovení fáze
menstruačního cyklu se využívá sledování rostoucího folikulu. Ten měří před ovulací 1 – 1,5 cm, má tenkou stěnu a je vyplněn tekutinou (Guyton 1991). Tato metoda je bezbolestná a vyšetření lze provézt sondou skrze vagínu, nebo neinvazivně přes břišní stěnu (ASRM Patients Fact Sheet, 2006). Nevýhodou je nutnost docházet na vyšetření. Proto se této metody využívá spíše v klinické praxi při sledování plodnosti.
8.4.
Biopsie endometria Touto metodou nelze předpovědět den ovulace, lze pouze zpětně určit, jestli a
případně kdy ovulace proběhla (ASRM Patients Fact Sheet, 2006). Endometrium dělohy se mění v průběhu menstruačního cyklu v závislosti na stoupající hladině progesteronu (Gruyton 1991). Biopsie spočívá v extrakci malého vzorku děložní výstelky a jeho analýze pod mikroskopem. Toto vyšetření se provádí těsně před začátkem menstruace, kdy je
48
endometrium nejvíce stimulováno k růstu progesteronem vylučovaným žlutým tělískem (ASRM Patiensts Fact Sheet, 2006).
8.5.
Změna bazální teploty organismu Zvýšení sekrece progesteronu v luteální fázi menstruačního cyklu má za následek
zvýšení bazální teploty (teploty měřené v pochvě, rektu nebo ústech) zhruba o 0,5°C (Rokyta et al. 2000). Tato metoda rovněž nemůže předpovědět, kdy ovulace proběhne, pouze potvrzuje, že již proběhla (ASRM Patients Fact Sheet, 2006). Při pravidelném sledování teploty po dobu více cyklů, lze tuto metodu použít do jisté míry i k predikci plodného období. Pokud je měření prováděno precizně, Pearlův index je 1 – 3 (Baker, Bellis 1995, str. 156).
8.6.
Změny ve struktuře poševního hlenu Během menstruačního cyklu se mění množství a chemické složení poševního
hlenu. Působením estrogenů na konci folikulární fáze se hlen začíná hojněji tvořit a dochází ke změně jeho viskozity (v literatuře je pro tuto vlastnost používán výraz Spinnerbarkeid, Baker, Bellis 1995, str 156). Snížená viskozita hlenu zvyšuje šanci spermií proniknout během fertilní fáze do dělohy. Hlen je také elastičtější. V této době je možné táhnout jej mezi dvěma prsty až do délky 10 cm bez toho, aby prasknul (Baker, Bellis 1995, str. 157). Při vysušení má hlen charakteristický tvar připomínající otisk pravěkých přesliček ve zkamenělinách (odtud výraz „ferning“ používaný pro takovýto vzhled hlenu, Baker, Bellis 1995, str. 157). Podobné vlastnosti má překvapivě i hlen žen užívajících hormonální antikoncepci, jeho struktura se však v průběhu menstruačního cyklu nemění (McCarthy, Tauber, Gore 1986). Vlivem změny chemického složení je hlen v této době pachově atraktivnější (viz výše) a tato vůně nabývá na intenzitě. Tyto změněné vlastnosti mohou trvat celkově až devět dní v každém cyklu, končí však zpravidla den po ovulaci (Baker, Bellis 1995, str. 156). Progesteron luteální fáze způsobuje zahuštění poševního hlenu, který se tvoří v menším množství a pro spermie přestává být propustný. Během menstruačního cyklu se mění také vlastnosti děložního krčku. V luteální a časné folikulární fázi je cervix na dotyk tuhý, během ovulace je vlivem estrogenů naopak měkčí. Estrogeny rovněž způsobují rohovatění epitelu děložní sliznice, zatímco progesteron vede k jeho proliferaci. Sledováním těchto cytologických změn lze určit ovulační a anovulační cykly (Rokyta et al. 2000). V průběhu menstruačního cyklu se rovněž mění pH poševního hlenu a to tak, že během ovulačního období stoupá (Ferin,
49
Jewelewicz, Warren 1997). Vyšší pH cervikálního hlenu mají obecně ženy s nižším poměrem obvodu pasu a boků (Jenkins et al. 1995). Více lze nalézt v Buršíková 2005, kap. 4.3.
8.7.
Krystalizace slin Měnící se hladiny hormonů ovlivňují množství chloridu sodného obsaženého
v některých tělních tekutinách. Ten způsobuje stejnou cestou změnu pH a chemickou reakci těchto tekutin. U slin se proto při mikroskopickém vyšetření v plodné fázi cyklu objevuje reakce připomínající „ferning“ poševního hlenu (Guida et al. 1993).
50
9.
Současné trendy ve výzkumu menstruačního cyklu Výzkum související s menstruačním cyklem se v současné době ubírá několika
směry. Evoluční biologie, evoluční psychologie a behaviorální antropologie se snaží odhalit důvody odlišností lidské sexuality a podstatu vzniku a evoluční význam menstruačního cyklu v rámci lidského rodu. Vědci pracují s uměle vytvořenými vzorky žen a mužů, u kterých pomocí navození experimentálních podmínek zkoumají výskyt určitých jevů. Druhou možností je zkoumání lidské sexuality u populací, jejichž životní podmínky připomínají podmínky dávných lovecko-sběračských společností. Další možnost zkoumání podstaty lidské sexuality spočívá v pozorování jiných živočišných druhů. Nejčastěji je sledováno chování primátů. Protože člověk žije víceméně monogamním způsobem života, bývá sledována i monogamie ptáků. Při výzkumu menstruačního cyklu dochází k nepřesnostem z několika důvodů. Často to bývá nedostatečně velký zkoumaný vzorek a/nebo kontrolní soubor. Buďto je k dispozici málo žen a tím i málo menstruačních cyklů, nebo více menstruačních cyklů ale od omezeného počtu žen. Dále jsou to nepřesné metody určení jednotlivých fází menstruačního cyklu, nepravidelná délka těchto fází a celková nepravidelnost menstruačního cyklu. Metodika určení jednotlivých fází cyklu je silně nejednotná. Různé výzkumy v minulém století rozdělily menstruační cyklus na 2 – 6 fází a někdy bylo určení jednotlivých fází ponecháno pouze na rozhodnutí samotných účastnic výzkumu (přehled viz Pilsworth, Haselton, Buss 2004). K chybám dochází i z důvodu informovanosti respektive neinformovanosti žen o účelu výzkumu, záměrnému zatajování nebo zkreslování údajů vlivem sexuálního tabu, nebo nedostatečné pochopení a osvojení metod při výzkumu, kdy data získávají samy zkoumané ženy. Podstatnou roli hraje i nemožnost objektivně změřit subjektivní faktory, jakými je sexuální vzrušení, atraktivita nebo přitažlivost tělesného pachu. K chybě může dojít i při opakovaném měření jedné ženy v různých fázích menstruačního cyklu z důvodu naučení nebo osvojení reakce na daný podnět (Tarin, Gomez-Piquer 2002). Mnohé výzkumy také opomíjejí faktory, které nesouvisí přímo s menstruačním cyklem, ale mohou mít značný vliv na zkoumaný jev. Příkladem může být opomenutí statutu ženy při sledování její sexuality, protože žena v romantickém vztahu s atraktivním partnerem může mít v mnoha ohledech odlišné sexuální chování než žena, která v takovémto vztahu není.
51
Druhou skupinou výzkumu souvisejícího s menstruačním cyklem je zkoumání dopadu hladin pohlavních hormonů na ženský organismus a s tím související změny zdravotního stavu. S celkovým zvýšením průměrného dožitého věku moderních populací se stává podstatnou problematika menopauzy. Mnoho výzkumů se rovněž zaměřuje na souvislosti estrogenů a rakoviny prsu. V neposlední
řadě
souvisí
výzkumy
ohledně délky,
pravidelnosti
a
fyziologie
menstruačního cyklu s problematikou lidské plodnosti. U moderních společností dochází ke zvyšování věku, kdy má žena první dítě (McDonald et al. 2004). Výzkumy se proto zaměřují na snižování ženské fertility s věkem, ale i s dlouhodobým užíváním hormonální antikoncepce.
52
10.
Praktická část
10.1.
Cíle praktické části Tato práce měla ověřit vliv fáze menstruačního cyklu na atraktivitu ženského
obličeje. V průběhu evoluce se u mužů údajně vyvinula schopnost odlišit ženu v obě její krátkodobé fertility (Thornhill, Gangestad 2008, str. 75). Pokud je muž schopen rozeznat ženu v plodném období od žen v neplodné fázi, zvyšuje se jeho šance na oplození. Ženská atraktivita vzrůstá v době, kdy je žena v průběhu menstruačního cyklu krátkodobě plodná (Roberts et al. 2004). Tento vzestup přitažlivosti souvisí s tělesnou symetrií a změnami v obličeji (Manning et al. 1996). Navrhovaná hypotéza tedy zní: průměrné snímky ženského obličeje pořízené v průběhu luteální fáze menstruačního cyklu jsou hodnoceny nezávislým pozorovatelem jako atraktivnější.
10.2.
Metodika Výzkumu se původně zúčastnilo 19 mladých žen a dívek, převážně studentek
Masarykovy University v Brně a University Palackého v Olomouci. Protože většina dívek mě znala osobně již před fotografováním, věděly dívky, že se zabývám problematikou menstruačního cyklu. Přesný záměr fotografování jim však nebyl znám. Všechny se zúčastnily výzkumu dobrovolně a bez nároku na honorář. Před počátkem fotografování každá dívka vyplnila informovaný souhlas (viz příloha 1.) Každá dívka absolvovala několik fotografických sezení v průběhu více než měsíčního intervalu. Počet sezení u jednotlivých dívek se lišil, rozpětí mezi jednotlivými sezeními bylo 1 - 5 dní. Dívky dostaly instrukce, aby se k fotografování dostavily vždy nenalíčené. Při vlastním fotografování jsem se snažila odstranit z oblasti obličeje jakékoliv rušivé předměty, jako šperky nebo brýle. Dívky měly mít zavřená ústa, relaxovaný obličej s neutrálním výrazem a rovný postoj s mediánní rovinou hlavy v mediánní rovině těla. Při snímání en face se měly dívat přímo do objektivu fotoaparátu. Pro každou dávku při každém sezení jsem pořídila dohromady čtyři snímky a to vždy dva en face a dva z profilu z levé strany. Jeden ze snímků en face a z profilu byl s optickým zoomem, druhý bez něj. Na fotografii en face bez optického zoomu měly dívky otevřené oči, se zoomem zavřené. Tuto možnost jsem volila proto, že se zavřenýma očima dosáhly dívky snáze relaxovaného výrazu obličeje. Všechny fotografie byly pořízeny fotoaparátem Konica Minolta DiMage A200 s rozlišením 8 megapixelů. Fotografovaná dívka stála patami vždy 3 m od fotoaparátu umístěnho na stativu ve výšce 1,5 m. Ohnisková vzdálenost u fotografií bez zoomu byla
53
7,2 – 7,4 mm, se zoomem 50,2 - 50,8 mm. Při výzkumu nebylo možné důsledně dodržet podmínky standardního osvětlení. Fotografie byly pořizovány proti světlému pozadí na různých místech v odlišnou denní dobu, vždy za denního světla bez použití blesku. Součástí každého snímku je měřítko, které dívka sama držela tak, aby jeho plocha byla ve stejné rovině jako fotografovaná číst obličeje. Po posledním fotografickém sezení dostala každá dívka jednoduchý elektronický dotazník ohledně věku, zdraví, pravidelnosti a délky menstruačního cyklu, data poslední menstruace a současné nebo dříve užívané hormonální antikoncepci. Protože dotazník o menstruačním cyklu vyplňovaly dívky až po dokončení fotografických sezení, v době pořizování snímků mi nebylo známo, v jaké fázi menstruačního cyklu se dívky nacházejí.
10.2.1. Základní soubor Z původních devatenácti dívek bylo pro konečné zpracování vyřazeno sedm a to z důvodu nedostatečného počtu fotografických sezení (4), nesprávného vyplnění dotazníku (2), nebo nepravidelného menstruačního cyklu (1). Soubor zbylých dvanácti dívek byl poté rozdělen na základní (7) a kontrolní (5). Všechny dívky zařazené do kontrolního souboru užívaly hormonální antikoncepci. Průměrný věk dívek základního souboru byl 22 let, kontrolního 22,6 let. Ze snímků jsem dále vyřadila ty, které nesplňovaly jednu z následujících podmínek: - ostrost - dostatečná světlost - zachování neutrálního výrazu obličeje (rušivým faktorem byl většinou úsměv, mrknutí nebo sevřené rty) - nalíčení - nedodržení postavení obličeje vůči fotoaparátu pootočením hlavy. Přestože dívky byly při fotografování vyzvány k zaujmutí rovného postoje s hlavou ve Frankfurtské horizontále a mediánní rovinou těla kolmou k podložce, většina z nich měla nevědomky hlavu v mírném náklonu o 2 až 4 stupně na pravou stranu. Protože tento náklon nedeformuje na snímku vzdálenosti jednotlivých bodů, nebyl důvod tyto snímky ze souboru vyřazovat.
12.2.2. Určení fází menstruačního cyklu Z dotazníků jsem od dívek získala informace o délce a pravidelnosti menstruačního cyklu a začátku poslední menstruace. Z těchto údajů jsem pro každou z nich vypočítala
54
individuální fáze menstruačního cyklu, ve kterých se dívka v různých dnech fotografování nacházela. Jako první den cyklu jsem označila první den menstruačního krvácení. Při počítání dne ovulace jsem vycházela z toho, že menstruace nastává 14 dní po ovulaci. Den ovulace jsem tedy určila odpočítáním patnácti dnů od posledního dne menstruačního cyklu. Plodné období ženy zahrnuje každý měsíc den ovulace a šest dní před ní (Fehring et al. 2006, Wilcox et al. 2000). Plodné období jsem tedy určila jako sedm dní (viz obr 2). Dny mezi prvním dnem menstruačního cyklu a prvním dnem plodného období jsem poté označila jako folikulární fáze, období mezi prvním dnem po ovulaci a posledním dnem menstruačního cyklu jako luteální fáze. Pro cyklus, jehož délka je 28 dní tedy nastává ovulace čtrnáctý den cyklu. Fertilní fáze zahrnuje den ovulace a trvá 7 dní, folikulární fáze trvá 7 dní a luteální fáze 14 dní. U třicetidenního cyklu se den ovulace přesune na šestnáctý den a to prodloužením folikulární fáze na 9 dní. Délka luteální fáze zůstává 14 dní, fertilní fáze 7 dní. Průměrná délka menstruačního cyklu u fotografovaných dívek základního souboru byla 29,48 dní, medián 29 dní.
Obr. 3: Srovnání délek jednotlivých fází menstruačního cyklu při jeho délce a) 28 dní, b) 30 dní (stanovení dne ovulace a délky fází podle Fehring et al. 2006).
10.2.3. Zpracování fotografií Po vyřazení nevyhovujících fotografií zahrnoval celý soubor 485 snímků. Tyto jsem následně upravila v programu Adobe Photoshop 8.0. Fotografie jsem ořezala na velikost 55 x 55 cm s rozlišením 72 dpi tak, aby na snímku zbyl pouze obličej a část měřítka. Takto ořezané obrázky jsem uložila do příslušné složky v osobním počítači ve formátu tif a barevném režimu sRGB (24 bit). Velikost jednoho obrázku byla 6,95 MB. Snímky, které byly pořízeny s použitím optického zoomu se po ořezání jevily jako neostré, pro další postup jsem proto volila pouze ty, které byly pořízeny bez přiblížení.
55
10.2.4. Vytvoření průměrných obličejů Dalším postupem bylo vytvoření průměrných obrázků dívek v jednotlivých fázích menstruačního cyklu. Pro co největší jednotnost později srovnávaných průměrných obličejů jsem musela nejprve vytvořit soubory podkladových fotografií. Tyto soubory mohly vždy obsahovat pouze stejné množství snímků jedné dívky a zároveň stejný celkový počet dívek. Počet fotografií pro průměrné obličeje zastupující jednu fázi menstruačního cyklu byl proto vždy stejný, a pokud bylo použito více snímků od jedné dívky, byl tento počet také shodný. Protože základní soubor tvořilo pouze sedm dívek, průměrné obrázky mohly zahrnovat více snímků jedné dívky v jiné dny menstruačního cyklu, ovšem v jeho stejné fázi. Tím se zvýšil celkový počet fotografií tvořících jeden průměrný obličej, došlo k většímu „vyhlazení“ okrajových kontur a průměrné obličeje tak působily přirozeněji. Následující obrázky pro jednotlivé sady ukazují, kolik fotografií od jednotlivých dívek tedy vstupovalo do souborů tvořících průměrné obličeje.
Sada 1: Obrázky sady 1 tvořily dva obličeje v pohledu en face v pořadí luteální – první polovina menstruačního cyklu. Podkladové fotografie pro tyto snímky byly vždy 4 snímky dívky A, 5 snímků dívky B, 5 snímků dívky D, 5 snímků dívky H, 2 snímky dívky I, 5 snímků dívky L a 4 snímky dívky M. Celkem tedy podklad pro vytvoření těchto obrázků tvořilo 30 reálných fotografií stejných dívek v různých fázích menstruačního cyklu.
56
Sada 2: Sadu dvě tvoří tři snímky dívek en face v pořadí fertilní – folikulární – luteální. Podklad těchto obrázků tvořily vždy 3 snímky dívky A, 2 snímky dívky B, 1 snímek dívky D, 1 snímek dívky H, 1 snímek dívky I, 2 snímky dívky L a 2 snímky dívky M. Celkem byl každý z obrázků této sady vytvořen z 12ti fotografií reálných dívek.
Sada 3: Obrázky z profilu v pořadí luteální – folikulární – fertilní. K vytvoření této sady byly u všech tří obrázků použity pro podklad 4 snímky dívky A, 4 snímky dívky B, 2 snímky dívky D, 2 snímky dívky H, 2 snímky dívky I, 2 snímky dívky L a 4 snímky dívky M. Celkově tedy podklad tvořilo 20 fotografií vždy stejných reálných obličejů v různých fázích menstruačního cyklu.
57
Soubory obsahující příslušné podkladové fotografie jsem nejprve uložila ve formátu tps (program tpsUtil, Rohlf 2005). Poté jsem na každém obrázku v programu tpsDig2 (Rohlf 2005) digitalizovala význačné body – landmarky (24 pro fotografie en face, 15 pro fotografie z profilu). Význačné body jsou definovány na základě klasických antropometrických bodů a snaží se co nejvíce pokrývat oblasti, u kterých by mělo v průběhu menstruačního cyklu docházet ke změnám. Z obrázků s význačnými body se poté v programu tpsRegr (Rohlf 2005) vytvořila průměrná konfigurace jednotlivých bodů (konsensus) metodou Prokrustovské superpozice. Snímky byly poté v programu tpsSuper (Rohlf 2005) zdeformovány do této konfigurace. Z takto zdeformovaných snímků byl ve stejném programu vytvořen jejich průměrný obraz. Tímto způsobem jsem vytvořila sedm obrázků. Tři en face a tři z profilu pro folikulární, fertilní a luteální fázi menstruačního cyklu, jeden en face pro obrázky folikulární a fertilní fáze dohromady a jim počtem zdrojových snímků odpovídající snímek pro fázi luteální. Takto vytvořené snímky byly poté opět upraveny v programu Adobe Photoshop 8.0. Z obrázků byla vyřezána pouze oblast obličeje mezi čelem a bradou včetně a pozadí bylo upraveno tak, aby co nejméně ovlivňovalo pozdější hodnocení. Byla rovněž mírně upravena barevnost obrázků, protože se díky nedodržení standardních podmínek osvětlení u jednotlivých snímků mírně lišila. Tyto úpravy prováděla osoba, která nevěděla, ze které fáze menstruačního cyklu jednotlivé obrázky pocházejí, a proto nemohla těmito úpravami ovlivnit jejich vzhled ve prospěch očekávaných výsledků. Obrázky byly poté převedeny v programu Microsoft Office Powerpoint 2003 do jednoduchých srovnávacích prezentací a ve formátu JPEG vyvěšeny na internetovou stránku. Každá prezentace obsahovala dvě nebo tři fotografie ke srovnání a nápis „Který z těchto obličejů se ti zdá nejvíce fyzicky atraktivní?“ tato stránka byla veřejně přístupná, o její existenci jsem však informovala své známé a spolupracovníky. Ani jedna z osob, které mi na prezentace odpověděli, nebyla seznámena s jejich účelem ani se souvislostí těchto snímků a menstruačního cyklu. Dvě z prezentací obsahovaly tři snímky a to z folikulární, fertilní a luteální fáze menstruačního cyklu, jedna z pohledu en face a jedna z profilu. Třetí sada obsahovala pouze dva obrázky. Tato sada měla pomoci odlišit, jestli je žena atraktivnější po dobu celé první poloviny menstruačního cyklu (Roberts et al. 2004), nebo pouze v průběhu ovulační fáze. Tyto obrázky vznikly smícháním snímků z folikulární a fertilní fáze menstruačního cyklu. V textu pro tyto obrázky pro lepší přehlednost používám
58
označení první polovina cyklu a již neuvádím obě fáze menstruačního cyklu, ze kterých vznikly.
10.2.5.
Seznam použitých význačných bodů
Snímky en face: Pokud jsou u bodů uvedena dvě čísla, první udává umístění bodu na levé polovině obličeje, druhý na pravé. 1, 4 – Ektokanthion – vnější koutek oka, místo na spojnici horního a dolního víčka. 2, 3 – Entokanthion – vnitřní koutek oka. Pokud je překryt řasou, bod leží v místě styku této řasy s okrajem spodního víčka. 5, 6 – Místo ve středu horního víčka v místě vrásky, která se tvoří ohybem horního víčka. Při otevřeném oku by toto místo odpovídalo středu horního okraje duhovky. 7 – Pronasale – nejventrálnější bod hrotu nosu v mediánní rovině. Na snímcích byl tento bod obvykle v nejsvětlejším bodě hrotu nosu. 8, 9 – nejlaterálněji umístěný bod nosního křídla. 10 – Subnasale – nejníže viditelný bod nosu v mediánní rovině umístěný na styku horního rtu a nosu. V případě mírného předklonu je nutné tento bod umístit na nejspodnější místo okraje nosního hrotu. 11, 12 – Cheilion – místo styku červeně horního a dolního rtu, při zakrytí kožní řasou nejlaterálnější místo ústní štěrbiny. Pozice tohoto bodu byla nejvíce ovlivňována nedodržením neutrálního výrazu. I v tomto případě však bylo zachováno umístění bodu. 13, 15 – Labrale superius – nejvýše umístěný bod v místě styku červeně rtu a pravé strany philtra. 14 – Labrale superius - bod na horním okraji červeně horního rtu v mediánní rovině v místě styku s philtrem. 16 – Stomion – bod v mediánní rovině na ústní štěrbině. Při pootevřených ústech se umisťuje na odpovídající místo spodního okraje horního rtu. 17 – Labrale inferius – bod na spodním okraji červeně spodního rtu v mediánní rovině. 18 – Supramenthon – nejhlouběji umístěný bod v místě přechodu mezi bradou a spodním rtem v mediánní rovině. Tento bod byl obvykle těžko určitelný z důvodu zastínění místa. Byl proto umisťován na horní okraj pomyslného vykreslení brady do elipsy v místě průsečíku s mediánní rovinou. 19, 20 – Zygion – nejlaterálnější místo obličeje v oblasti jařmového oblouku. Pokud toto místo překrývaly vlasy, byl bod umístěn symetricky s bodem na druhé straně obličeje.
59
21, 22 – Gonion – nejlaterálnější bod na dolní čelisti. 23, 24 – Okraj brady na spodním okraji dolní čelisti.
60
Snímky z profilu: 1 – Ektokanthion – koutek oka, bod na spojnici horního a dolního očního víčka. Pokud je toto místo překryto kožní řasou, bod je umístěn v místě styku této řasy s dolním víčkem. 2 – bod ležící nejvíce vpředu na vnější hraně horního víčka. 3 – bod ležící nejvíce vpředu na vnější hraně spodního víčka. 4 – Sellion – nejhlubší místo v mediánní rovině v prohnutí nosních kůstek. 5 – Pronasale – bod ležící nejvíce vpředu na hrotu nosu. 6 – Alare superius – bod umístěný nejvýše na rýze mezi chrupavkou nosního křídla a horní čelistí. 7 – Alare inferius – bod umístěný nejníže na rýze mezi chrupavkou nosního křídla a horní čelistí, svisle pod bodem alare superius. 8 – Subnasale – místo nejvýraznějšího ohybu mezi nosní přepážkou a horním rtem. Pokud není ohyb výrazný, je tento bod v nejhlubším místě této prolákliny. 9 – Labrale superius – nejventrálněji uložený bod na horním okraji červeně horního rtu. 10 – Cheilion – místo styku červeně horního a dolního rtu, při zakrytí kožní řasou je tento bod v nejlaterálnějším místě ústní štěrbiny. Pozice tohoto bodu byla nejvíce ovlivňována nedodržením neutrálního výrazu. 11 – Stomion – bod v mediánní rovině na ústní štěrbině. Při pootevřených ústech se umisťuje na spodní okraj horního rtu v místě styku s horními řezáky. 12 – Labrale inferius – nejventrálněji uložený bod na spodním okraji červeně spodního rtu. 13 – Supramenthon – nejhlouběji umístěný bod v místě přechodu mezi bradou a spodním rtem v mediánní rovině. 14 – Progonion – bod ležící nejvíce vpředu na spodní čelisti v mediánní rovině. 15 – Gnathion - nejdistálněji umístěný bod na dolním okraji bradového výběžku dolní čelisti v mediánní rovině. Tento bod byl nejhůře lokalizovatelný z důvodu plynulého přechodu mezi bradou a krkem. 16 – Zygion – nejvíce do boku vystupující místo jařmového oblouku. Tento bod odpovídal obvykle nejtmavšímu místu fotografie v oblasti líce. 17 – nejevíce dopředu prominující místo oční bulvy před oční duhovkou.
61
10.3.
Výsledky Prezentace byly na internetu vyvěšená 10 dní. Za tuto dobu mi odpovědělo 50 lidí,
z toho 33 mužů a 17 žen. Průměrný věk mužů byl 28,3 let, průměrný věk žen 24,4 let. Průměrný věk pro celou skupinu byl 26,9 let. Hodnota mediánu mužů byla 26 pro muže, 25 pro ženy a 26 pro celou skupinu. Jeden z mužů reagoval pouze na dvě prezentace, ostatní odpověděli na všechny tři sady obrázků.
10.3.1. Sada 1 Sada 1 obsahovala dva en face snímky ženského obličeje v luteální fázi a první polovině menstruačního cyklu. V prezentaci byl snímek z luteální fáze na obrazovce vlevo, snímek z druhé poloviny cyklu vpravo. Na obrázky v této sadě reagovalo 49 lidí. 32 z nich
62
(65%) povazovalo za atraktivnější snímek ženy v luteální fázi, 17 (35%) dalo přednost ženě v první polovině menstruačního cyklu. Volba jednotlivých možností nebyla závislá na věku respondentů (r = 0,022 při hladině významnosti p= 0,05), ani na jejich pohlaví (p = 0,49735, t = 0,6839).
10.3.2. Sada 2 Sadu 2 tvořily tři snímky ženského obličeje en face. Na obrazovce se tyto snímky objevily zleva doprava v pořadí fertilní, folikulární a luteální fáze. Na obrázky sady 2 odpovědělo všech 50 lidí. Ženu ve folikulární fázi menstruačního cyklu si z nich vybralo 17 (34%), 6 (12%) preferovalo snímek z fáze fertilní a 27 (54%) z fáze luteální. Volba možností u této sady nebyla závislá na pohlaví respondentů (p = 0,44466, t = -0,77069), ani na jejich věku (r = 0,081 při hladině významnosti p = 0,05).
10.3.3. Sada 3 Obrázky sady 3 byly tři fantomové obrázky ženského obličeje z profilu. Na obrazovce byly snímky umístěné v pořadí fáze luteální, folikulární a fertilní fáze zleva doprava. Na tuto sadu reagovalo všech 50 respondentů. Pouze 2 z nich (4%) si vybrali ženu ve fázi folikulární, 18 (36%) ve fázi fertilní a 30 (60%) ve fázi luteální. Volba jednotlivých možností u této sady byla nezávislá na pohlaví (p = 0,44959, t = 0,76232) a na věku respondentů (r = 0,3827 při hladině významnosti p = 0,05).
Zastoupení jednotlivých odpovědí na všechny tři sady obrázků je shrnuto v grafu 1. Tabulka 2. a grafy 2 - 5 udávají jednotlivé kombinace obrázků ze všech tří sad, které lidé volili. Součet kombinací je 49, protože jeden z respondentů neuvedl odpověď pro první sadu.
63
četnosti odpovědí 50 45 40 27
35
30
32
Luteální fáze
30
Fertilní fáze
25
Folikulární fáze
20
6
první polovina cyklu
15 10
17
18
17
5 2
0 1
2
3
Graf 1. Atraktivita průměrných obličejů v jednotlivých fázích menstruačního cyklu. Četnost volby odpovědí na jednotlivé sady. Osa y udává počet respondentů, jednotlivé sloupce zastupují jednotlivé sady (1, 2, 3).
Sada 1
Sada 2
Sada 3
Sada 3
Sada
Součty
L
O
F
řádků
FF
L
5
2
1
8
FF
F
4
2
0
6
FF
O
0
3
0
3
Celkem
9
7
1
17
L
L
11
7
1
19
L
F
10
1
0
11
L
O
0
2
0
2
Celkem
21
10
1
32
Tab. 2. Počet kombinací vícenásobných odpovědí založený na počtu respondentů. F – folikulární fáze, O – fertilní neboli ovulační fáze, L – luteální fáze, FF – druhá polovina cyklu.
64
Graf 2: Počet četností kombinací odpovědí na otázky sady 1 a 2. Osa x udává sadu 1, varianty odpovědí jsou 3 – luteální a 4 – druhá polovina cyklu Osa z označuje sadu 2, čísla 1, 2 3 zastupují jednotlivé varianty odpovědí (1 – folikulární, 2 – fertilní, 3 – luteální).. Osa y udává četnosti odpovědí.
65
Graf 3: Počet četností kombinací odpovědí na otázky sady 1 a 3. Osa x udává sadu 1, číslo 3 značí luteální fázi, číslo 4 druhou polovinu menstruačního cyklu. Osa z zastupuje sadu 3, čísla 1, 2 a 3 jsou jednotlivé varianty odpovědí (1 – folikulární, 2 – fertilní, 3 – luteální). Osa y udává četnosti odpovědí.
66
Graf 3. Počet kombinací odpovědí na sady 2 a 3. Osa x značí sadu 3, osa z sadu 2. Varianty odpovědí pro obě sady jsou 1 – folikulární fáze, 2 – fertilní fáze, 3 – luteální fáze. Osa y značí četnosti kombinací jednotlivých odpovědí.
67
11.
Diskuse
Ve své práci jsem srovnávala obrazy průměrných ženských obličejů v různých fázích menstruačního cyklu a to ve třech různých sadách. Navrhovaná hypotéza, že ženský obličej je atraktivnější během ovulační fáze menstruačního cyklu se nepotvrdila ani u jednoho souboru snímků. Z frekvencí odpovědí na jednotlivé otázky je patrné, že nejvíce respondentů hodnotilo jako nejatraktivnější snímek ženy v luteální fázi menstruačního cyklu a to ve všech třech sadách. U všech tří sad čítal tento výběr více než polovinu odpovědí. (65% v první sadě, 54% ve druhé sadě a 60% v sadě třetí). To je patrné i z kombinací obrázků. Nejvíce lidí (11) volilo kombinaci, kdy všechny tři vybrané snímky pocházejí z luteální fáze menstruačního cyklu, 23 lidí zvolilo kombinaci, kde jsou z různých sad zastoupeny dva snímky pocházející z luteální fáze. Kombinaci, kde je tento snímek zastoupen jednou volilo 10 lidí. Kombinaci, ve které není ani jeden snímek z luteální fáze zvolilo pouze 5 respondentů. Tyto preference se odlišují od očekávaného výsledku. Pravděpodobným důvodem je nedodržení stejných světelných podmínek při pořizování fotografického materiálu a následný způsob výběru podkladových fotografií, které sloužily k vytvoření jednotlivých fantomových snímků. Každou dívku jsem fotografovala v průběhu menstruačního cyklu několikrát. S ohledem na fyziologické pochody v ženských reprodukčních orgánech byl menstruační cyklus rozdělen na tři časové fáze, do kterých spadaly jednotlivé snímky. Délka luteální fáze byla 14 dní, což u všech dívek tvořilo polovinu nebo téměř polovinu celkové délky menstruačního cyklu (průměrná délka cyklu základního souboru byla 29,48 dní). V ideálním případě tak pocházela polovina snímků z luteální fáze menstruačního cyklu, čtvrtina z folikulární fáze a čtvrtina z fáze fertilní. Pokud jsem tedy u jedné dívky pořídila celkem 12 fotografií, pocházelo s největší pravděpodobností 6 z luteální fáze, 3 z fáze folikulární a 3 z fáze fertilní. Interval mezi jednotlivými fotografickými sezeními nebyl vždy stejný (1 – 5 dní) a v době pořizování snímků jsem nevěděla, v jaké fázi menstruačního cyklu se dívka nachází. U třech dívek jsem proto pořídila při fotografování en face pouze jeden snímek v průběhu folikulární nebo fertilní fáze. Tento snímek poté sloužil spolu s fotografiemi ostatních dívek jako podklad fantomového obrázku pro příslušnou fázi menstruačního cyklu. Pro tvorbu fantomového snímku z luteální fáze jsem sice použila od té samé dívky rovněž jen jednu fotografii, mohla jsem si ale vybrat z většího počtu snímků pořízených v průběhu luteální fáze. Podvědomě jsem
68
pravděpodobně volila snímek nejlepší kvality, ostrosti a osvětlení. Podklad fantomových obrázků
zastupujících
luteální
fázi
menstruačního
cyklu
byl
tedy
s největší
pravděpodobností tvořen kvalitnějšími snímky, než podklad fáze folikulární a fertilní. Častější výběr snímků pocházejících z luteální fáze menstruačního cyklu proto vypovídá spíše o kvalitnějším výběru podkladových fotografií. To potvrzuje i teorii, že zprůměrněním lidských obličejů vzniká obličej, který je více atraktivní, než reálné obličeje jedinců, ze kterých tento průměrný obličej vznikl (Grammer, Thornhill 2002). Muži preferují při výběru partnerek ženy s hladší a jemnější strukturou pokožky (Law Smith et al. 2006). Zprůměrněním více fotografií dojde právě k vyhlazení individuálních nerovností a pokožka obličeje tak působí jemněji. Dochází rovněž k vyhlazení asymetrie a tím ke zvýšení atraktivity. Souměrnost obličeje souvisí s genetickou výbavou, zdravím a ontogenetickým vývojem jedince. Upřednostňování symetrie je silně zakořeněné v celé živočišné říši při výběru partnerů. Muži i ženy preferují symetrii nejen při výběru partnera (Rhodes et al. 2005, Perret et al. 1999, Thornhill, Gangestad 2003 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 216), ale i při hodnocení vzhledu předmětů (Langlois, Roggman 1990). V průběhu menstruačního cyklu dochází v ženském těle ke krátkodobé změně symetrie párových orgánů (Manning et al. 1996). Tyto změny jsou pravděpodobně tak malé, že pokud se je podařilo v průběhu fotografování zachytit, zprůměrování snímků je bohužel překrylo. Tyto změny v souměrnosti jsou rovněž omezeny pouze na krátké časové období několika desítek hodin kolem ovulace (Manning et al. 1996). Fantomové obrázky fertilní fáze menstruačního cyklu zahrnovaly snímky pořízené během sedmi dnů. Toto dlouhé období mohlo rovněž přispět k vyhlazení drobných změn. Fotografie žen pořízené v první polovině menstruačního cyklu jsou hodnoceny jako atraktivnější než ty, které jsou pořízeny v polovině druhé, tedy během luteální fáze (Roberts et al. 2004). Předpokládá se změna v barvě rtů, rozšíření zornic a souvislost s tělesnou symetrií, přesný důvod těchto preferencí však není znám. Pokud jsou změny v obličeji malé, došlo v mém výzkumu pravděpodobně vlivem metodiky úpravy podkladových fotografií a vytváření fantomových obrázků k jejich vyhlazení. Jestliže v obličeji dochází ke změnám v barvě (světlost kůže, červeň rtů), je pro zhodnocení těchto změn dodržení stejných světelných podmínek zásadním předpokladem. Pro detailnější popsání změn v obličeji během menstruačního cyklu bude v budoucnu vhodnější využití metod geometrické morfometrie. Ta umožňuje sledování tvarových změn objektu bez ohledu na jeho absolutní rozměry (Zelditch et al. 2004 cit.
69
Duda 2007, str. 89). Při hodnocení atraktivity by bylo rovněž zajímavé použít snímky reálných obličejů pořízených v různých fázích menstruačního cyklu (Roberts et al. 2004), aby průměrováním nedocházelo k překrytí jemných změn v obličeji. Fantomové obrázky hodnotily i ženy. Ty sice posuzují jiné ženy v ovulační fázi menstruačního cyklu jako atraktivnější (Roberts et al. 2004), ale zároveň je jejich hodnocení ostatních žen svázáno s jejich vlastním menstruačním cyklem. Ženy, které se nacházejí v plodném období, totiž hodnotí ostatní ženy jako méně přitažlivé (Haselton, Gangestad 2006 cit. Thornhill, Gangestad 2008, str. 280). Hodnocení v této studii sice nebylo závislé na pohlaví jedinců, bylo by však vhodnější, kdyby byla brána v potaz fáze menstruačního cyklu, ve které se nacházely respondentky.
70
12.
Závěr Celá řada studií v dnešní době využívá ke zkoumání lidské sexuality počítačově
upravené snímky lidských obličejů nebo postav. S tím souvisí problematika přesnosti zachycení vlastností živého člověka do 2D nebo 3D obrázků. Hodnocení digitalizovaného obrazu se totiž může lišit od hodnocení skutečného člověka (O’Toole et al. 1999). Při práci s fotografiemi je tedy nutné co nejvíce dodržet podmínky standardní vzdálenosti, osvětlení a pozice fotografované osoby vůči fotoaparátu. Ve své práci jsem použila průměrné obrazy ženských obličejů k posouzení atraktivity ženského obličeje v průběhu menstruačního cyklu. Výskyt změn v atraktivitě a symetrii obličeje v průběhu menstruačního cyklu byl jinými autory prokázán (Roberts et al. 2004, Manning et al. 1996). V těchto studiích však autoři použili reálné obličeje z různých fází menstruačního cyklu. Metodika zprůměrování obličejů v mé studii vedla k zakrytí možných změn a tím k odchýlení od očekávaného výsledku. Otázkou
zůstává,
nakolik
drobné
změny
ženské
atraktivity
v průběhu
menstruačního cyklu skutečně ovlivňují lidskou sexualitu. Mohou být totiž chápány jako vedlejší produkt měnících se hladin hormonů, které jsou nezachytitelné běžným pozorovatelem mimo umělé, pokusem navozené podmínky (Thornhill, Gangestad 2008, str. 66). Tyto drobné změny mohou být pouze pozůstatkem změn, ke kterým docházelo u předchůdců člověka vlivem estru a v moderním světě již nemusí mít na lidské sexuální chování a výběr partnera podstatný vliv. V teoretické části práce jsem se snažila shrnout problematiku související s fyziologickými
a
metabolickými
změnami
a
rozdílech
v chování
v průběhu
menstruačního cyklu. Protože správná funkce menstruačního cyklu hraje podstatnou roli v lidské reprodukci, je důležité rozumět jednotlivým dějům a odlišit ty, které jsou ještě fyziologické od těch, které již fyziologické nejsou. Toto porozumění je podstatné hlavně pro ženy, které se pokoušejí o početí potomka. V dnešní době přibývá v moderních společnostech žen, které oddalují početí prvního dítěte. Protože s věkem se snižuje míra ženské fertility, je důležité, aby žena znala pochody, ke kterým v jejím těle dochází. Vlivem změny hladin hormonů se mění nejen fyziologie ženského těla, ale působením na mozkovou tkáň dochází i ke změnám v chování a vnímání reality. Spousta žen je v druhé polovině menstruačního cyklu podrážděnější, náladovější a pociťuje příznaky jistého fyzického nepohodlí. Hladiny pohlavních hormonů mají vliv nejen na chování, ale i na metabolismus ženy. Progesteron, který je více vylučován ve druhé polovině menstruačního
71
cyklu může v interakci s ostatními hormony negativně ovlivňovat ženské tělo. To se může projevit souborem symptomů známých jako premenstruační syndrom. Závažnější forma tohoto syndromu postihuje 5% žen v reprodukčním věku a je známá jako dysforická premenstruační porucha (Thys-Jacobs 2004). Pokud jsou lidé obeznámeni s touto problematikou, mohou být snáze tolerantnější k případným náhlým projevům emocí, nebo změnám nálad. Rovněž ženy se mohou naučit své chování lépe odhadnout, vysvětlit a zvládat. Znalost fyziologie menstruačního cyklu je rovněž podstatná pro země třetího světa, kde je problémem naopak přelidněnost. Vědomí o souvislostech fáze menstruačního cyklu a početí může napomáhat lepšímu dodržování metod přirozené antikoncepce. V řadě těchto zemí jsou totiž přirozené metody jediné dostupné, případně netabuizované vlivem kulturních norem či náboženství.
72
Slovník důležitých jmen a pojmů: Adaptace – mechanismus vytvářený selekcí v průběhu evoluce, který řeší adaptivní problémy a podporuje přežití genů, které ho tvoří. Označuje schopnost organismu přizpůsobit se prostředí. Agrese – útočné chování zaměřené na okolí. V přiměřené formě je jednou ze základních způsobů odstraňování překážek. Civilizace usměrňuje agresi do společensky přijatelných nebo uznávaných aktivit, jako je sport. Agrese se může skrýt i do méně nápadných forem bez fyzických projevů. Aktivita estrogenní – působení pohlavního hormonu estrogenu, vedoucí u samic ke vzniku estru, neboli říje. Aktivita autoerotická viz masturbace Amenorrhea – označuje absenci menstruace. Primární amenorrhea je u dívek před nástupem puberty do objevení první menstruace. Sekundární amenorrhea vzniká během reprodukčních let ženy a značí vynechání menstruace z jiného důvodu, než je těhotenství. Nejčastěji nastává s výrazným poklesem množství tělesného tuku, nebo při nadměrném stresu. Antigen – látka, kterou tělo na základě struktury rozeznává jako cizí a je proti ní schopno vytvořit příslušné protilátky. Antioxidant – molekula, která je schopná svým působením zabránit nebo zpomalit oxidaci jiných molekul. Nedostatek antioxidantů vede k oxidačnímu stresu a buněčné smrti. Atrofie – fyziologický proces reabsorbce tkáně, který vede k úplnému nebo částečnému ochabnutí určité části těla. Příčinou může být nedostatečná výživa, špatný krevní oběh, ztráta inervace nebo změna hormonálního působení v postižené části těla. Atrofie vzniká také při nedostatku nebo znemožnění pohybu, například jako důsledek zranění. Aromatizace – reakce, kterou z jiných chemických molekul vznikají molekuly aromatické. Aromatické molekuly jsou takové, které jsou uspořádány do kruhové struktury pomocí delokalizovaných elektronů tak, jako by se v kruhu pravidelně střídaly jednoduché a dvojité kovalentní vazby. Bazální teplota – tělesná teplota měřená v rektu, ústech, nebo vagíně. Stoupá v druhé polovině menstruačního cyklu zhruba o 0,5°C vlivem zvyšující se hladiny progesteronu (Rokyta et al. 2000). Blastocysta – dutý útvar kulovitého tvaru, který vzniká buněčným dělením přibližně osmý den po oplození vajíčka (Gruyton 1991).
73
Bod význačný (landmark) – bod ležící na přesně určeném místě definovaný hodnotami souřadnic. Sada všech souřadnicových hodnot tvoří prostorovou konfiguraci objektu. Body mass index – v současné době jeden z nejpoužívanějších indexů pro vyjádření tělesné hmotnosti. Vyjadřuje poměr tělesnou hmotností v kilogramech a druhou mocninou tělesné výšky v metrech. Corpus hemorhagicum – útvar, který se dočasně tvoří ve vaječníku z prázdného folikulu ihned po odchodu vajíčka a spočívá v naplnění prasklého folikulu krví. Po zhojení se z folikulu stává žluté tělísko, corpus luteum. Corpus luteum viz žluté tělísko. Diabetes (diabetes mellitus), úplavice cukrová – onemocnění způsobené nedostatkem hormonu inzulínu, nebo necitlivosti jeho receptorů v cílových tkáních a tím jeho špatného využití. Vede k nesprávnému zpracování glukózy v organismu. Dimorfismus pohlavní – dvoutvárnost pohlaví, sexuální dimorfismus. Anatomické a fyziologické rozdíly mezi samcem a samicí, které se odrážejí i v jejich chování. Je důsledkem pohlavního rozmnožování a rozdílu v rodičovských investicích v příslušném ekologickém a sociálním prostředí. Dimorfní znaky jsou ty, které se za stejných podmínek u obou pohlaví projevují odlišně. Dominance – nadřazenost. Z psychologického hlediska je dominantní jedinec ten, který vládne druhým. Opak submisivity, podřízenosti. Dorsální – vztahující se k zadní straně těla, nebo na tuto stranu směřující. En face – pozice snímaného jedince vzhledem k fotoaparátu, kdy je mediánní rovina hlavy rovnoběžná s rovinou kolmou na osu objektivu fotoaparátu. Enzym – většinou proteinové biomolekuly, které slouží ke katalýze chemických reakcí. Molekula enzymu se v průběhu chemické reakce nespotřebovává ani nemění, pouze snižuje aktivační energii a tím urychluje reakci. Enzymy se od ostatních katalyzátorů liší vysokou specializovaností. Evoluce biologická – z latinského evolvutio (rozvinutí, vývoj). Spontánní nevratný proces, během kterého vznikly ze systémů neživých systémy živé a dále se vyvíjejí a vzájemně diverzifikují. Evoluce probíhá pouze jednosměrně od předků k potomkům. Základním předpokladem je reprodukce a dědičnost, základním mechanismem přírodní výběr. Estrus – období zvýšené sexuální aktivity, atraktivity, proceprtivity a receptivity u samic obratlovců. Vychází z řeckého slova „oistros“, ovád a to proto, že samičky v estru se údajně chovají jako dobytek, na kterého útočí ovádi (Tarin, Gomez-Piquer 2002). Estrus je období sexuální aktivity samic savců, který signalizuje příchod ovulace. Estrální cyklus
74
samic obvykle aktivuje sexuální chování samců tak, aby ovulace a páření proběhly téměř zároveň, přičemž někdy dojde dříve k ovulaci, jindy je ovulace provokována kopulací (například u psovitých šelem). Fenotyp – vnější projev genotypu organismu, který se projevuje určitými znaky ve vzhledu, fyziologii, nebo chování organismu. Fenotyp vychází jednak z genetické výbavy organismu, ale je ovlivněn i prostředím, ve kterém organismus žije a vyvíjí se, případně interakcemi tohoto prostředí s genotypem. Feromony – chemické signály, které vyvolávají specifickou reakci u jedinců stejného druhu a slouží k vzájemné komunikaci. Reakcí je nejčastěji změna v chování, může však dojít i ke změně somatické. U plazů a savců jsou zachytávány vomeronasálním orgánem, který byl nedávno objeven i u člověka. Fitness – biologická zdatnost. Relativní schopnost genotypu být preferován přirozeným výběrem a přispět do genového fondu následující generace. Hlavními složkami jsou životnost (vitalita) a plodnost (fertilita) Tento pojem je uměle zavedený a slouží k usnadnění komunikace mezi vědci (Flegr 2005, str. 50). Fluktuační asymetrie – malé a náhodné odchylky od absolutní bilaterální symetrie, které se nahromadily v průběhu lidského vývoje (Mannig et al. 1996). Folikul – dutinka ve vaječníku vyplněná tekutinou, ve které dochází ke zrání vajíčka. Kůra vaječníku obsahuje mnoho folikulů v různím stádiu vývoje. Folikul Graafův – konečné stádium vývoje, v jeho stěně se tvoří ženské pohlavní hormony. Po prasknutí a uvolnění vajíčka se mění na corpus hemorhagicum (viz), poté na corpus luteum (viz). Folikulstimulační hormon, FSH – gonadotropní hormon tvořený předním lalokem hypofýzy. U žen se podílí na dozrávání folikulu, u mužů je nezbytný pro spermatogenezi. Fylogeneze – soubor základních evolučních trendů a vztahů systematických jednotek v konkrétním prostoru a čase. Zahrnuje vznik, vývoj a zánik jednotlivých skupin organismů. Genotyp – dědičná informace, kterou organismus nese ve svém genetickém kódu. Organismy, které mají stejný genotyp se navenek nemusí projevovat vždy stejně, protože vnější projev genotypu (fenotyp – viz) je ovlivněn prostředím, ve kterém organismus žije a jeho individuálním vývojem. Gonadotropiny – hormony vylučované buňkami předního laloku hypofýzy řídící vylučování pohlavních hormonů gonádami. Patří sem luteinizační hormon (viz), folikulstimulační hormon (viz) a lidský choriový gonadotropin, který je vylučován pouze v těhotenství.
75
Homeostáza – rovnovážný stav vnitřního prostředí organismu, který je dynamicky udržován regulačními mechanismy. Hormon – chemická sloučenina, která slouží v těle organismu k přenosu informace mezi jednotlivými buňkami. Jsou produkovány specializovanými buňkami a dopravovány k cílovým buňkám, které obsahují receptory pro konkrétní hormon. Tam svým působením spouštějí další chemické reakce. Hypokampus – obloučkovitý záhyb ve spodní části mozky, součást limbického systému mozku. Má vztah k citové a náladové složce chování jedince, ovlivňuje instinkty vedoucí k zachování rodu a paměť. Hypotéza dobrých genů – formulovaná v roce 1958 R. A. Fisherem. Jádrem hypotézy je představa, že přítomnost určitých znaků může signalizovat výskyt kvalitních genů, které jsou poté přeneseny na potomstvo (Flegr 2005, str. 291). Chromatografie – laboratorní technika sloužící k oddělování částí chemických sloučenin založená na odlišné pohyblivosti jednotlivých složek. Incest – jakákoliv sexuální aktivita mezi dvěma blízce spřízněnými jedinci. Index Pearlův - index pro hodnocení účinnosti antikoncepčních metod. Udává, kolik žen ze sta otěhotnělo při používání dané antikoncepční metody (www.gyn.cz). Infanticida – usmrcení mláděte. U některých druhů primátů samci záměrně zabíjejí mláďata jiných samců, aby tak snížili jejich biologickou zdatnost. Jedním z vysvětlení utajené ovulace a rozšířené ženské sexuality je i to, že snižuje pravděpodobnost infanticidy znejistěním otcovství. Iritabilita – vzrušivost, podrážděnost. Z psychologického hlediska je to zvýšená pravděpodobnost neadekvátní reakce na běžný podnět. Karikatura – zobrazení obličeje nebo celé postavy, které využívá zvýraznění individuálních vlastností jedince k jeho lepšímu rozpoznání ostatními. Kaudální – dolní, směřující k dolní části těla nebo se k ní vztahující. Koncentrace – množství látky obsažené v chemické sloučenině. Konfigurace (konsensus) – reprezentace tvaru objektu vyjádřená liniemi, čísly, nebo body. Kraniální – horní, týkající se horní části těla nebo k ní směřující. Labia majora pudendi – velké stydké pysky, součást vnějších pohlavních orgánů ženy. Jsou to párové kožní řasy na vnější straně kryté ochlupením, na vnitřní tvořené sliznici podobné kůži.
76
Labia minora pudendi – malé stydké pysky nacházející se mezi velkými stydkými pysky. Kožní řasy kryté sliznici podobnou tenkou kůží, bohaté na mazové žlázky. Mezi malými pysky leží klitoris vepředu, za ním ústí močové trubice a díle vchod do vaginy. Laktace – kojení, krmení potomka mateřským mlékem z mléčných žláz samice. Luteinizační hormon, LH – peptidový hormon vylučovaný buňkami předního laloku hypofýzy. Působí na ženské pohlavní žlázy, uprostřed menstruačního cyklu dojde v reakci na prudký nárůst hladiny LH k ovulaci (předovulační vyplavení LH). Poté ovlivňuje vznik žlutého tělíska. U mužů působí na produkci testosteronu ve varlatech. Masturbace – autoerotická aktivita, stimulace vlastních pohlavních orgánů, případně jiných částí těla, která vede k orgasmu. Masturbace zahrnuje i pohlavní styk člověka s jiným živočišným druhem (Baker, Bellis 1995, str. 99). Mediánní rovina těla – svislá rovina, která prochází tělem zepředu dozadu a dělí stojící tělo na dvě zrcadlové poloviny (Čihák 2001). Mentální anorexie (anorexia nervosa) – duševní choroba spočívající v odmítání potravy a zkreslené představě o vlastním těle. Vede k chorobné vyhublosti a spolu s bulimií se řadí mezi poruchy příjmu potravy. Mentální bulimie – Porucha příjmu potravy spočívající v záchvatovitém přejídání a následním záměrném vyvrhování potravy, ale také vyvoláním průjmu, užíváním anorektik nebo jiných látek k hubnutí. Monogamie – systém páření, kdy má jedinec na jednom místě v určitém čase přístup k páření pouze s jedním jedincem stejného druhu opačného pohlaví. Neotenie – viz znaky neotenní Obezita – stav, ve kterém přirozená energetická zásoba uložená v tělesném tuku stoupá nad obvyklou úroveň a tím vede k poškození zdraví. BMI obézního člověka je nad hodnotu 29. Obličej – přední plocha hlavy, která u lidí zahrnuje vlasy, čelo, obočí, oči,nos, uši, ústa, bradu, tváře a kůži. Tvář utváří pomocí výrazu a vzhledu identitu jedince a slouží ke komunikaci s ostatními jedinci. Je rovněž místem smyslového vnímání pomocí čichu, zraku, sluchu a chuti. Ontogeneze, vývoj ontogenetický – soubor všech biologických změn od početí ke smrti jedince. Parasympaticus – skupina autonomního (vegetativního) nervstva neovladatelného vůlí. Je antagonistou parasympatického autonomního nervstva, na organismus působí převážně
77
tlumivě a pomáhá jej udržovat v rovnovážném stavu. Ovlivňuje hladké svalstvo vnitřních orgánů pohlavního, močového a trávícího ústrojí a zpomaluje srdeční rytmus. pH – míra kyselosti, případně zásaditosti chemické sloučeniny. Tato míra je pouze relativní, založená na kyselosti nebo zásaditosti známých chemických látek, ze kterých je složena mezinárodně uznávaná stupnice. Pohlaví – kategorie, která dělí všechny pohlavně se množící živočichy na samčí nebo samičí jedince. Biologické pohlaví lze rozlišit na úrovni genetické, hormonální, hypotalamické, vnitřních pohlavních orgánů a vnějších pohlavních znaků, úrovni psychické, sociální a matiční. U jedince se určení pohlaví na všech úrovních nemusí vždy shodovat. Podometr – přístroj, který měří fyzickou aktivitu jedince tím, že počítá jeho kroky na základě pohybu v bocích. Populace – skupina geneticky vzájemně příbuzných jedinců, kteří pocházejí ze stejného předka a podílejí se na společném genofondu. Preference – upřednostňování určitých znaků a vlastností před znaky a vlastnostmi jinými. Při výběru partnera znamená upřednostňování znaků a vlastností jedince opačného pohlaví za účelem získání biologických nebo materiálních výhod. Primáti (Primates) – řád savců čítající zhruba 250 druhů, včetně člověka. Většinou se jedná o býložravé, všežravé, nebo hmyzožravé savce střední velikosti, kteří žijí sociálním způsobem života často vázaným na lesnatý ekosystém. Společné znaky této skupiny jsou nehty na prstech končetin, vyspělý mozek, výrazný podíl zraky na percepci a nezralost rodících se mláďat. Profil - pozice snímaného jedince vzhledem k fotoaparátu, kdy je sagitální rovina hlavy rovnoběžná s rovinou kolmou na osu objektivu fotoaparátu Proporce Protuberantia mentalis – trojúhelníkový výběžek ve středu dolní čelisti, mandibuly. U mužů je většinou rozvinut silněji, než u žen. Puberta – proces změn v ontogenetickém vývoji jedince, během kterého se jedinec stává pohlavně zralým. Zahrnuje změny v množství vylučovaných hormonů, změny vnějších a vnitřních pohlavních orgánů, vývoj sekundárních pohlavních znaků, změny ve složení a proporcích těla a změny psychosociální. Na konci puberty je jedinec fyzicky připraven na plození potomků. RIA – radioimunoassay – citlivá metoda pro určení malých koncentrací antigenů bez nutnosti zasahovat do organismu. Spočívá v označení známého množství daného antigenu
78
radioaktivním jódem, reakci s příslušnou protilátkou, a následného nahrazení tohoto antigenu neznámým množstvím neoznačeného antigenu z krevního séra. Rohlf, James F. – americký biolog, biostatistik a morfometrik, profesor na The State University of New York. Jeden z čelních světových představitelů geometrické morfometrie a biostatistiky. Zabývá se využitím nových statistických metod v geometrické morfometrii. Hledá způsoby využití standardních statistických metod (kanonická analýza, analýza hlavních komponent, mnohorozměrná regrese a další). pro analýzu tvaru. Vyvinul řadu interaktivních počítačových programů, které umožňují základní početní a statistické operace a následnou vizualizaci výsledků. Stres – odpověď organismu na nadměrnou fyzickou či psychickou zátěž. Uplatňují se při něm vývojově staré mechanismy umožňující přežití organismu při nebezpečí. Při stresu dojde k vyplavení hormonu adrenalinu dření nadledvin a zvýší se tonus parasympatiku. Dochází ke zrychlení srdeční činnosti, zúžení cév v okrajových částech těla a tím ke zrychlení krevního oběhu, zvýšení krevního tlaku, prohloubení dýchání, vyplavení energetických zásob, tlumení bolesti a zvýšení svalové síly. Superpozice – skládání, nadřazení, vrstvení. V geometrické morfometrii značí umístění více bodů na sebe a porovnání jejich souřadnic v jednotlivých snímcích. Suprachiasmatické jádroNucleus suprachiasmaticus Sexuální pokožka (sexual skin, sexual swelling, zduření) – specifická změna v anogenitální oblasti samic některých primátů. Projevuje se zduřením, změnou barvy a případně pachem. Objevuje se během menstruačního cyklu nebo estru v době ovulace a slouží k upoutání samčí pozornosti. Míra zduření je v pozitivním vztahu k hladinám estrogenů a atraktivitě samice. Synchronizace – časové sjednocení určitých dějů. Systém imunitní – systém zabezpečující ochranu organismu před vlivy patogenních organismů z vnějšího prostředí a před infekčním a cizorodým materiálem. Slouží také k reparaci vlastních poškození a odstranění odumřelých tkání. Toxin – látka produkovaná živým organismem, která má škodlivé účinky a může vyvolat onemocnění, případně způsobit smrt. Vaskularizace - (z latiny: vascularis, „cévní“), cévní zásobení. (Drahomír Horký, cit. Malina et al. 2008) Ventrální – vztahující se k přední nebo břišní straně organismu, nebo na tuto stranu směřující.
79
Výběr pohlavní (sexuální selekce) – princip evolučního zvýhodňování znaků vedoucí ke zvýšení fitness jedince na úkor jedinců stejného druhu a pohlaví. Pohlavní výběr preferuje jedince s vyšší fitness, neboli ty, kteří jsou schopni dříve najít kvalitnějšího sexuálního partnera a rozmnožit se. Pohlavní výběr má za následek vznik sekundárních pohlavních znaků a sexuálního dimorfismu (Flegr 2005, str. 283). Znaky femininní – znaky typické pro příslušníky ženského pohlaví. Souvisí s vysokou hladinou ženských pohlavních hormonů a nízkou hladinou hormonů mužských. Znaky maskulinní – znaky typické pro příslušníky mužského pohlaví. Souvisí s vyšší hladinou androgenů, mužských pohlavních hormonů. Znaky neotenní – znaky v obličeji dospělého člověka, které jsou typické pro obličeje nedospělých jedinců. Značí opožděný vývoj vzhledem k vývoji pohlavních orgánů (Flegr 2005, str. 237). Více se vyskytují v ženských než mužských obličejích. Žláza s vnitřní sekrecí, endokrinní žláza – žláza, jejíž produkty jsou uvolňovány přímo do krevního řečiště. Žluté tělísko (corpus luteum) - útvar, který vzniká ve vaječníku z Graafova folikulu po uvolnění vajíčka. Produkuje ženské pohlavní hormony, hlavně progesteron.
80
Rejstřík Index Pearlův, 48, 51 Iritabilita, 25
A Amenorrhea, 17, 74 Anovulační cyklus viz Cyklus anovulační Antikoncepce hormonální, 20, 22, 35, 43
K Karikatura, 45, 78 Klitoris, 12, 22, 78 Krček děložní, 12, 20, 49 Kretenismus, 46 Kopuliny, 34 Kouření, 17 Kůže obličeje, 44
B Bazální teplota, 46, 49 Blastocysta, 15 BMI, 45, 46, 79 Bod význačný, 58, 59 C Cervix viz Krček děložní Clearblue Monitor, 50 Corpus luteum viz Žluté tělísko Cyklus anovulační, 16, 19, 27, 48 Cyklus endometriální, 17 Cyklus děložní viz Cyklus endometriální D Délka menstruačního cyklu, 4, 16, 17 Děloha, 4, 13 Děložní krček viz Krček děložní Diabetes, 46, 75 Dual mate strategy, 29 E Endometrium, 13, 15, 21, 50 Estrogeny, 9, 23, 24, 26 Estrus, 28, 69 F Fáze fertilní, 18, 63, 69 Fáze folikulární, 18, 19, 69 Fáze luteální, 4, 19, 63 Feromony 33, 73 Fertilita, 19, 21, 30, 76 Fitness, 42, 81 Folikul, 14 Folikulární fáze viz fáze folikulární FSH, 16, 76 H Hormonální antikoncepce, 21, 29, 54 Hydratace organismu, 46 Hypofýza, 17 Hypothalamus, 17 I Implantace, 15 Incest, 42 Infanticida, 25 Index Queteletův. viz BMI
L Laktace, 17, 21, 25, 30, 40 Landmark viz Bod význačný LH, 16, 19, 48, 78 Luteální fáze. viz Fáze luteální M Masturbace, 32 Menarche, 14, 17, 20, 30 Menstruace, 7, 14, 15, 17, 18, 19, 20, 27, 34, 36, 39, 47, 50, 56, 57, 74 Menstruační krvácení viz Menstruace Migréna, 27 Myometrium, 13 O Obezita, 21 Obočí, 44, 79 Ochlupení obličeje, 43 Oči, 43, 44, 55, 79 Oplození, 13, 15, 19, 40, 47, 55, 75 Ovariální cyklus, 18 Ovariální steroidy, 21, 23 Ovulace, 4, 6, 10, 11, 18, 19, 21, 22, 28, 29, 31, 35, 36, 40, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 57, 70, 74, 77, 80 Ovulace utajená, 9, 28 P Parasympatikus, 24 Perimetrium, 13 Plánované rodičovství, 48 Plodná fáze viz Fáze fertilní Plodnost viz Fertilita PMS viz Syndrom premenstruační Pochva, 4, 13 Pohlavní styk, 18, 78 Premenstruační syndrom viz Syndrom premenstruační Proceptivita, 28, 32 Produkce mléka, 28
81
Progesteron, 4, 24, 25, 35, 51, 73 R Receptivita, 28, 32 S Sekundární pohlavní znaky, 23 Spermie, 10, 15, 51 Spropitné, 45 Srážlivost krve, 24 Stres, 17, 21 Stydký pahorek, 12 Symetrie, 5, 7, 10, 11, 35, 38, 39, 40, 41, 42, 70, 76 Syndrom premenstruační, 26, 70 Superpozice, 11, 58 T Těhotenství, 9, 21, 24, 25, 28, 29, 30, 44, 46, 74, 77 Testosteron, 23, 25 V Vagina viz Pochva Vaječník, 4, 12, 14, 17 Vejcovod, 4, 12 Výživa, 21, 75 W WHR, 5, 17, 21, 39, 40, 41, 45 Z Znásilnění, 18 Ženské pohlavní orgány, 12 Žluté tělísko, 19, 75
82
Seznam použité literatury
1.
Abitbol, J. – Abitbol, P. – Abitbol, B. (1999): Sex Hormones and the Female Voice.
Journal of Voice, č. 13, str. 424 – 446.
2.
Backstrom, Torbjorn – Sanders, Diana – Leask, Rosemary – Davidson, David –
Warner, Pamela – Bancroft, John (1983): Mood, Sexuality, Hormones, and the Menstrual Cycle. II. Hormone Levels and Their Relationship to the Premenstrual Syndrome. Psychosomatic Medicine, roč. 45, č. 6, str. 503 – 507.
3.
Baker, Robin R. – Bellis, Mark A. (1995): Human Sperm Competition: Copulation,
Masturbation and Infidelity. London – Glasgow – Weinheim, Chapman & Hall.
4.
Battaglia, Cesare – Nappi, Rossella E. – Mancini, Fulvia – Cianciosi, Arianna –
Persico, Nicola – Busacchi, Paolo – Facchinetti, Fabio – DeAloisio, Domenico (2008): Menstrual Cycle-Realted Morphometrics and Vascular Modifications of the Clitoris. Journal of Sexual Medicine, roč. 5, č. 12, str. 2853 – 2861.
5.
Boothroyd, Lynda G, - Jones, Benedict, C. – Burt, Michael D. – DeBruine, Lisa M.
– Perrett, David, I. (2008): Facial Correlates of Sociosexuality. Evolution and Human Behavior, č. 29, str. 211 – 218.
6.
Brizendine, Louann M. D. (2007): The Female Brain. Transworld Publishers:
Bantam Books.
7.
Buršíková, Vendula (2005): Menstruační cyklus a jeho souvislosti s tělesnými
funkcemi a chováním ženy. Ústav Antropologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy Univerzity: Bakalářská Diplomová Práce.
8.
Carter, A – Dobridge, J. – Hackney, A. C. (2001): Influence of Estrogens on
Markers of Muscle Tissue Damage Following Eccentric Exercise. Human Physiology, č. 27, str. 626 – 630.
9.
Čihák, Radomír (2002): Anatomie II. Praha, Grada Publishing.
83
10.
Čihák, Radomír (2001): Anatomie I. Praha, Grada Publishing.
11.
Čihák Radomír (1997): Anatomie III. Praha, Grada Publishing.
12.
DeBruine, Lisa M. – Jones, Benedict C. – Perrett, David I. (2005): Women’s
Attractiveness Judgements of Self-resembling Faces Change Across the Menstrual Cycle. Hormones and Behavior, č. 47, str. 379 – 383.
13.
Duda, Josef (2007): Pohlavní dimorfismus lidského obličeje. Brno, Ústav
Antropologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy Univerzity: Magisterská Diplomová Práce.
14.
Duchečková Petra (2008): Vztah tělesných proporcí a rozložení podkožního tuku u
ženy. Brno, Ústav Antropologie, Přírodovědecká fakulta Masarykovy Univerzity: Magisterská Diplomová Práce.
15.
Dunson, David, B. – Colombo, Bernardo – Baird, Donna, D. (2002): Changes with
Age in the Level and Duration of Fertility in the Menstrual Cycle. Human Reproduction, roč. 17, č. 5, str. 1399 – 1403.
16.
Feng, Charles (2002): Looking Good: The Psychology and Biology of Beauty.
Journal of Young Investigators, č. 6, online verze.
17.
Fenster, L., Waller, K., Chen, J., Hubbard, A. E., Windham, G. C., Elkin, E. et al.
(1999): Psychological Stress in the Workplace and Menstrual Function. American Journal of Epidemiology, č.139, S.127 – 134.
18.
Fehring, Richard J. – Schneider, Mary – Ravielle, Cathleen (2006): Variability in
the Phases of Menstrual Cycle. JOGNN 35, s. 376 – 384.
19.
Ferrin, Michael – Jewelewicz, Raphael – Warren, Michelle (1997): Menstruační
cyklus. Praha, Grada Publishing.
84
20.
Fessler, Daniel M. T. – Navarette, David C. (2003): Domain – Specific Variation in
Disgust Sensitivity across the Menstrual Cycle. Evolution and Human Behavior, č. 24, str. 406 – 417.
21.
Fink, Bernhardt – Grammer, Karl – Thornhill, Randy (2001): Human (Homo
Sapiens) Facial Attractiveness in Relation to Skin Texture and Color. Journal of Comparative Psychology, č. 115, str. 92 – 99.
22.
Fink, Bernhardt – Neave, Nick – Manning, John T. – Grammer, Karl (2005): Facial
Symmetry and the “Big Five” Personality Factors. Personality and Individual Differences, č. 39, str. 523 – 529.
23.
Flegr, Jaroslav (2005): Evoluční biologie. Academia, Praha.
24.
Furnham, A. – Lavancy M. – McClelland A. (2001): Waist to Hip Ratio and Facial
Attractiveness: A Pilot Study. Personality and Individual Differences, č. 30, str. 491 - 502.
25.
Gangestad, Steven W. – Thornhill, Randy – Yeo, R. A. (1994): Facial
attractiveness, developmental stability, and fluctuating asymmetry. Ethology and Sociobiology, 15, 73-85.
26.
Gangestad, Steven W. – Thornhill, Randy (1997): The Evolutionary Psychology of
Extrapair Sex: The Role of Fluctuating Asymmetry. Evolution and Human Behavior, č. 18, str. 69 – 88.
27.
Gangestad, Steven W. – Simpson, J. A. – Cousins A. J. – Garver-Apgar, C. E. –
Christensen, P. N. (2004): Women’s Preferences for Male Behavioral Displays Changes across the Menstrual Cycle. Psychological Science č. 15(3), str. 203 – 207.
28.
Grammer, Karl – Thornhill, Randy (1994): Human (Homo Sapiens) Facial
Attractiveness and Sexual Selection: the Role of Symmetry and Averageness. Journal of Comparative Psychology, roč. 108, č. 3, str. 333 – 342.
85
29.
Guida, M. – Barbato, M. – Lauro, G. – Lampariello, C. (1993): Salivary Ferning
and the Menstrual Cycle in Women. Clinical and Experimental Obstetrics and Gynaecology, roč. 20, č. 1, str. 48 – 54.
30.
Guyton, A. C. (1991): Textbook of Medical Physiology. W. B. Saunders, London.
31.
Havlíček, J. – Dvořáková, R. – Bartoš, L. – Flégr, J. (2006): Non-Advertised does
not mean Concealed. Body Odour Change across the Human Menstrual Cycle. Ethology, č. 112, str. 256 – 259.
32.
Havlíček, J. – Roberts, S. C. – Flégr, J. (2005): Women’s Preference for Dominant
Male Odour. Effects of Menstrual Cycle and Relationship Status. Biology Letters, č. 1, str. 256 – 259.
33.
Hughes, Susan M. – Gallup Jr., Gordon G. (2003): Sex Differences in
Morphological Predictors of Sexual Behavior; Shoulder to Hip and Waist to Hip Ratios. Evolution and Human Behavior, č.24, str. 173 – 178.
34.
Hughes, Susan M. – Dispenza, Franco – Gallup, Jr. Gordon G. (2004): Ratings of
Voice Attractiveness Predict Sexual Behavior and Body Configuration. Evolution and Human Behavior, č. 25, str. 295 – 304.
35.
Jenkins, J. M. – Brook, P. F., Sargeant, S. – Cooke, I. D. (1995): Endocervical
Mucus pH is Inversely Related to Serum Androgen Levels and Waist – to – Hip Ratio. Fertility and Sterility, č. 63, str. 1005 – 1008.
36.
Johnston, Lucy – Miles, Linden – Carter, Clare – Macrae, Neil C. (2005):
Menstrual Influences on Person Perception: Male Sensitivity to Fluctuating Female Fertility. Social Cognition, roč. 23, č. 3, str. 279 – 290.
37.
Johnston, Victor S. – Wang, Xiao-Tian (2007): The Relationship between
Menstrual Phase and the P3 Component of ERP’s. Psychophysiology, roč. 28, č. 4, str. 400 – 409.
86
38.
Jones, Benedict C. – Little, Anthony C. – Burt, Michael D. – Perrett, David I.
(2004): When Facial Attractiveness is only Skin Deep. Perception, č. 33, str. 569 – 576.
39.
Knight, C. (1991): Blood Relations – Menstruation and the Origins of Culture.
Yale University Press, Boston.
40.
Krug, R. – Pietrowsky, R. – Fehm, H. M. – Born, J. (1994): Selective Influence of
Menstrual Cycle on Perception of Stimuli with Reproductive Significance. Psychosom. Med., č. 56, str. 410 – 417.
41.
Langlois, J. H. – Roggman, L. A. (1990): Attractive Faces are only Average.
Psychological Science, č. 1, str. 115 – 121.
42.
Law Smith, M. J. – Perrett, D. I. – Jones, B. C. – Cornwell, R. E. – Moore, F. R. –
Feinberg, D. R. – Boothroyd, L. G. – Durrani, . J. – Stirrat, M. R. – Whiten, S. – Pitman, R. M. – Hillier, S. G. (2006): Facial Appearance is a Cue to Estrogen Levels in Women. Proceedings of Royal Society of London B, č. 273, str. 135 – 140.
43.
Little, Anthony C. – Jones, Benedict C. – Burt, Michael D. – Perrett, David I.
(2007): Preferences for Symmetry in Faces Change Across the Menstrual Cycle. Biological Psychology, č. 76, str. 209 – 216.
44.
Malina, Jaroslav et al. (2008): Antropologický slovník. Online verze na
www.antropo.sci.muni.cz.
45.
Manning, J. T. – Scutt, D. – Whitehouse, G. H. – Leinster, S. J. – Walton, J. M.
(1996): Assymetry and the Menstrual Cycle in Women. Ethology and Sociobiology, č. 17, str. 129 – 143.
46.
Marková, Jolana (2004): Bolesti hlavy. Praha, Nakladatelství Triton.
47.
McCarthy, Shirley – Tauber, Sheryl – Gore, John (1986): Female Pelvic Anatomy:
MR Assessment of Variations during the Menstrual Cycle and With Use of oral Contraceptives. Radiology, č. 160, str. 119 – 123.
87
48.
McClintick, Robert (1978): Physiology of the Human Body. New York-Chichester-
Brisbane-Toronto, John Wiley and Sons.
49.
McClintock, Martha K. (1971): Menstrual Synchrony and Suppression. Nature,
č.229, str. 229 – 245.
50.
McDonald, John W. – Rosina, Alessandro – Rizzi, Ester – Colombo, Bernardo
(2004): Age and Fertility: Can We Wait until the Early thirties? Southampton Statistical Sciences Research Institute Application and Policy Working Paper A04/22, online verze.
51.
O’Connor, K. A. O. – Brindle, E. – Miller, R. C. – Shofer, J. B. – Ferrell, R. J. –
Klein, N. A. – Soules, M. R. – Holman, J. D. –Mansfield, P. K. – Wood, J. W. (2006): Ovulation Detection Methods for Urinary Hormones: Precision, Daily and Intermittent Sampling and Combined Hierarchical Method. Human Reproduction, roč. 21, č. 6, str. 1442 – 1452.
52.
O’Toole, A. J. – Price, T. – Vetter, T. – Bartlett, J. C. – Blanz, W. (1999): 3D
Shape and 2D Surface Textures of Human Faces: the Role of “Averages” in Attractiveness and Face. Image and Vision Computing, č. 18, str. 9 – 19.
53.
Perrett, David I. – Burt, Michael D. – Penton-Voak, Ian S. – Lee, Kieran J. –
Rowland, Duncan A. – Edwards, Rachel (1999): Symmetry and Human Facial Attractiveness. Evolution and Human Behavior, č. 20, str. 297 – 307.
54.
Penton-Voak, I. S. – Perrett, D. I. (2000): Female Preferences for Male Faces
Change Cyclically: Further Evidence. Evolution and Human Behavior, č. 21, str. 39 – 48.
55.
Penton-Voak, I. S. – Perrett, D. I. – Castles, D. L. – Kobayashi, T. – Burt, D. M. –
Murray, L. K. – Minamisawa R. (1999): Menstrual Cycle Alters Face Preference. Nature č. 399, str. 741 – 742.
56.
Pilsworth, Elizabeth G. – Haselton, Martie G. – Buss, D. M. (2004): Ovulatory
Shifts in Female Sexual Desire. Journal of Sex Research, č. 41 (1), str. 77 – 101.
88
57.
Pilsworth, Elizabeth G. – Haselton, Martie G. (2006): Male Sexual Attractiveness
Predicts Differential Ovulatory Shifts in Female Extra-pair Attraction and Mate Retention. Evolution and Human Behavior, online verze.
58.
Rantala, Marcus J. – Eriksson, Peter C. J. – Vainikka, Anssi – Kortet, Raine (2006):
Male Steroid Hormones and Female Preference for Male Body Odor. Evolution and Human Behavior, online verze.
59.
Rhodes, G. (2005): The Evolutionary Psychology of Beauty Annual Review of
Psychology, č. 57, str. 199 – 226.
60.
Roberts, Craig, S. – Havlíček, Jan – Flégr, Jaroslav – Hrušková, Martina – Little,
Anthony C. Jones, Benedict C. – Perrett, David, I – Petrie, Marion (2004): Female Facial Attractiveness increases during the Fertile Phase of the Menstrual Cycle. Proceedings of the Royal Society London (B), č. 271, str. 270 – 272.
61.
Rokyta, Richard. (2000): Estrogeny, paměť, bolest a ochrana neuronů. Vesmír, roč
79, č.12, s.670 – 675.
62.
Rokyta, Richard et al.(2000): Fyziologie pro bakalářská studia v medicíně,
přírodovědných a tělovýchovných oborech. Praha, Nakladatelství ISV
63.
Scott Eugenie C. – Johnston Francis E. (1985): Science, Nutrition, Fat and Policy:
Tests of the Critical-Fat Hypothesis. Current Anthropology, roč. 26, č. 4, s. 463 – 473.
64.
Singh, Devendra. (1993): Adaptive Significance of Female Physical Attractiveness:
Role of Waist - to - Hip Ratio. Journal of Personality and Social Psychology, č. 65, str. 293 – 307.
65.
Singh, Devendra – Singh, Dorian (2006): Role of Body Fat and Body Shape on
Judgement of Female Helath and Attractiveness: An Evolutionary Perspective. Psychological Topics, č. 15, str. 331 – 350.
89
66.
Singh, D. – Bronstad P. M. (2001): Female Body Odor is a Potential Cue to
Ovulation. Proceedings of the Royal Society London (B), č. 268, str. 797 – 801.
67.
Smith, R. L. (1984): Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating
Systems. Academic Press, London.
68.
Speroff, L. – Fritz, M. A. (2005): Clinical Gynekology, Endokrinology and
Infertility. Philadelphia: Lippincott, Williams and Wilkins.
69.
Streeter, Sybil A. – McBurney, Donald H. (2003): Waist – Hip Ratio and
Attractiveness: New Evidence and a critique of „Critical Test“. Evolution and Human Behavior, č. 24, str. 88 – 98.
70.
Tarin, Juan J. – Gomez-Piquer, Vanessa (2002): Do Women Have a Hidden Heat
Period? Human Reproduction, roč. 17, č. 9, str. 2243 – 2248.
71.
Thornhill, Randy – Gangestad, Steven W. (2008): The Evolutionary Biology of
Human Female Sexuality. New York: Oxford University Press.
72.
Thys-Jacobs, Susan – McMahon, Don – Bilezikian, John P. (2004): Cyclical
Changes in Calcium Metabolism across the Menstrual Cycle in Women with Premenstrual Dysphoric Disorder. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, roč. 92, č. 8, str. 2952 – 2959.
73.
Toran-Allerand, Dominigue, C. (2003): Mini-review: A Plethora of Estrogen
Receptors in the Brain: Where will it End? Endocrinology, December 11, 2003, online verze.
74.
Tovée, M. J. – Maisey, D. S. – Emery, J. L. – Cornelisen, P. L. (1999): Visual Cues
to Female Physical Attractiveness. Proceedings of the Royal Society London, č. 266, str. 211 – 218.
75.
Vacek, Zdeněk (1992): Embryologie pro pediatry. Praha, Nakladatelství a
vydavatelství JP.
90
76.
Vinař, Oldřich (2001): Chytrý ženský hormon: Vliv estrogenů na intelektuální
schopnosti zdravých i nemocných. Vesmír, roč. 80, č. 10, str. 566 – 567. 77. 78.
Wilcox, Allen J. – Dunson, David – Baird, Dona Day (2000): The Timing of the
„Fertile Window“in the Menstrual Cycle: Day Specific Estimates From a Prospective Study. British Medical Journal, č. 321, s. 1529 – 1262.
79.
Wilson, H. C. (1992): A Critical Review of Menstrual Synchrony Research.
Psychoneuroendocrynology, č. 17, str. 565 – 591.
80.
Wolfe, L (1981): The Cosmo Report. Arbor House, New York.
81.
Zinaman, M. – Stevenson, W. (1991: Effiacy of the Symptothermal Method of
Natural Family Planning in Lactating Women after the return of Menses. American Journal of Obstetrics and Gynaecollogy, č. 165, Suppl. 2, s. 2037 – 2039.
Seznam pouze citované literatury
82.
Auroux, M. R. – Jaques, L. –Mathieu, D – Auer, J. (1991): Is the Sperm Bacterial
Ratio a Determining Factor in Impairment of Sperm Motility: An In-vitro Study in Man with Escherichia Coli. International Journal of Andrology, č. 14, str. 264 – 270.
83.
Baird, D. D. – Weinberg, B. M. – Wilcox, A. J. – McConnaughey, D. R. – Mussey,
P. I. (1991): Using the Ratio of Urinary Estrogen and Progesterone Metabolites to estimate Day of Ovulation. Stat Med č. 10, str. 255 – 266.
84.
Bancroft, J. (1987): Hormones, Sexuality and Fertility in Women.
85.
Bryant, G. A. – Haselton, M. G. (2007): hanges in Women’s Vocal Behavior across
the Ovulatory Cycle. Prezentováno na setkání Human Behavior and Evolution Society, Williamsburg, Virginia, USA
91
86.
Clark, J. H. – Zarrow, M. X. (1971): Influence of Copulation on Time of ovulation
in Women. American Journal of Obstetrics and Gynaecology, č. 109, str. 1083 – 1085.
87.
Cutler, M. (1980): Lunar and Menstrual Phase Locking. American Journal of
Obstetrics and Gynaecology, č. 137, str. 463 – 473.
88.
Daly, M. – Wilson, M. – Weghorst, S. (1982): Male Sexual Jealousy. Ethology and
Sociobiology, č. 3, str. 11 – 27.
89.
Davis, G. (1981): Applied Anatomy. Philadelphia, Lippincott.
90.
Ellis, B. J. – Bates, J. E. – Dodge, K. A. – Fergusson, D. M. – Horwood, J. L. –
Pettit, G. S. – Woodward, L. (2003): Does Father Absence Place Daughters at Special Risk For Early Sexual Activity and Teenage Pregnancy? Child Development, č. 74, str. 801 – 821.
91.
Gangestad, Steven W. – Thornhill, Randy – Garver-Apgar, C. (2005): Women’s
Sexual Interests across the Ovulatory Cycle Depend on Primary Partner Developmental Instability. Proceedings of the Royal Society of Biological Sciences, č. 272, str. 2023 – 2027.
92.
Goldman, S. E. – Schneider, H. G. (1987): Menstrual Synchrony: Social and
Personality Factors. Journal of Social Behaviour and Personality, č. 2, str. 243 – 250.
93.
Grammer, K. – Renninger, L. – Fisher, B. (2004): Disco Clothing, Female Sexual
Motivation, and Relationship Status: Is She Dressed to Impress? Journal of Sex Research, č. 41, str. 66 – 74.
94.
Haselton, M. G. – Gangestad, S. W. (2006): Conditional Expression of Women’s
Desire and male Mate Retention Efforts across the Ovulatory Cycle. Hormones and Behavior, č. 49, str. 509 – 518.
95.
Jacob, S. – McClintock, M. K. (2000): Psychological State and Mood Effects of
Steroidal Chemosignals in Women and Men. Hormones and Behaviour, č. 37, str. 57 – 78.
92
96.
Jasienska, G. – Zionkiewicz, A. – Ellison, P. T.- Lipson, S. F. – Thune, I. (2004):
Large Breasts and Narrow Waists Indicate High Reproductive Potential. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, č. 271, str. 1213 – 1217.
97.
Johnston, A. M. – Wadsworth. J. – Wellings, K. et al. (1994): Sexual Attitudes and
Lifestyle. Blackwell, London.
98.
Jones, Doug (1996): Physical Attractiveness and the Theory of Sexual Selection.
Ann Arbor.
99.
Kassam, A. – Overstreet, J. V. – Snow-Harter, C. – De Souza, M. J. Gold, L. B. –
Lasley, B. L. (1996): Identification of Anovulation and Transient Luteal Function using a Urinary Pregnanediol-3-glukuronide Ratio Algorithm. Environmental Health Perspective, č. 104, str. 408 – 413. 100.
Kenrick, D. T. - Gabrielidis, C. - Keefe, R. C. - Cornelius, J. S. (1996):
Adolescents’ age Preferences for Dating Partners: Support for an Evolutionary Model of Life-history Strategies. Child Development, č. 67, str. 1499–1511.
101.
Koukounas, E. – McCabe, M. (1997): Sexual and Emotional Variables Influencing
Sexual Response to Erotica. Behaviour Research and Therapy, č. 35, str.221 – 230.
102.
Lipson, S. F. – Elison, P. T. (1996): Comparison of Salivary Steroid Profiles in
Naturaly Occuring Conception and Non-conception Cycles. Human Reproduction, č. 11, str. 2090 – 2096.
103.
Marean, M. - Cummings, C. E. - Fox, E. E. - Cumming, D. C. (1995): Fluid Intake
in Women with Premenstrual Syndrome. Women & Health, roč. 3, č. 23, str. 75-78.
104.
McNeill (1994): Blood, Sex and Hormones: A Theoretical Review of Women’s
Sexuality over the Menstrual Cycle. New York: Harvester Wheatsheaf, str. 56 – 82.
93
105.
Münster, K. – Schmidt, L – Helm, P (1992): Length and Variation in the Menstrual
Cycle – a Cross-sectional Study froma Danish Country. British Journal of Obstetrics and Gynecology, č. 99, str. 422 – 429.
106.
Lenton, E. A. – Landgren, B. M. – Sexton L. (1984): Normal Variation in the
Lenght of Menstrual Cycle: Identification of the Short Luteal Phase. British Journal of Obstetric and Gynecology, č. 91, s. 655 – 689.
107.
Pirwany, I. R. – Fleming, R. – Greer, C. J. – Packard, C. J. – Sattar, N. (2001):
Lipids and Lipoprotein Subfractions in Women with PCOS: Relationship to Metabolic and Endocrine Parameters. Clinical Endocrinology, č. 54. str.447 – 453.
108.
Poran, N. S. (1994): Cycle Attractivity of Human Female Odors. Advances in the
Biosciences, č. 93, str. 555 – 560.
109.
Regan, P. C. (1996): Rhytms of Desire: The Association Between Menstrual Cycles
Phases and Female Sexual Desire. Canadian Journal of Human Sexuality, č. 5, str. 145 – 146.
110.
Rempel, J. K. – Baumgartner, B. (2003): The Relationship between Attitudes
towards Menstruation and Sexual Attitutes, Desires, and Behavior in Women. Archives of Sexual Behavior, č. 32, str. 155 – 163.
111.
Robertson, S. A. – Sharkey, D. J. (2001): The Role of Semen in Introduction of
Maternal Immune Tolerance to Pregnancy. Seminars in Immunology, č. 13, str. 243 – 254.
112.
Rowland, A. S. – Baird, D. D. – Long S. – Wegeinka, G. – Harlow, S. D. –
Alavania M. Et al. (2002): Influence of Medical Conditions and Lifestyle Factors on the Menstrual Cycle. Epidemiology, č. 13, s. 668 – 674.
113.
Short, R. V. (1979): SEXUAL Selection and its Component Parts, Somatic and
Genital Selection as Ilustrated by Man and the Great Apees. Advances in the Study of Behavior, č. 9, str. 131 – 158.
94
114.
Solomon, C. G. – Hu, F. B. – Dunaif, A. – Rich – Edwards, J. – Willet, W. C. –
Hunter D. J. et al. (2001): Long or Highly Irregular Menstrual Cycles as a Marker for Risk of Type 2 Diabetes Mellitus. Journal of the America Medical Association, č. 286, s. 2421 – 2426.
115.
Steiner, M. (1992): Female Speciffic Mood Disorders. Journal of Clynical
Gynaecology and Obstetrics, č. 35, str. 599 – 611.
116.
Symons, D. (1995): Beauty is in the Adaptations of the Beholder: The Evolutionary
Psychology of Human Female Sexual Attractiveness. In Sexual nature/Sexual Culture. Chicago: University of Chicago Press, str. 80 – 118.
117.
Tarin, Juan J. – Gomez – Piquer, Vanessa - Van Hooff M. H. et al. (2000): Insulin,
Androgen and Gonadotropin Concentration, Body Mass Index and Waist – to - Hip Ratio in the First Years after Menarche in Girls with Regular Menstrual Cycle, Irregular Menstrual Cycles, or Oligomenorrhea. Journa of Clinical Endocrinology and Metabolism, č. 85, str. 1394 – 1400.
118.
Thornhill, Randy – Gangestad, Steven W. (2003): Do Women Have Evolved
Adaptation for Extra-Pair Copulation? in Evolitionary Aesthetics, str. 341 – 368. Nakladatelství Springer-Verlag, Heidelberg.
119.
Thornhill, Randy – Grammer, Karl (1999): The Body and Face of Human: One
Ornament that Signals Quality? Evolution and Human Behavior, č. 20, str. 175 – 201.
120.
Van den Berghe, P. L. – Frost, P. (1986): Skin Color Preference, Sexual
Dimorphism and Sexual Selection: A case of Gene culture co-evolution? Ethnic and Racial Studies, č. 9, str. 87 – 107.
121.
Van Hooff, M. H. A. – Voorhorst, F. J. - Kaptein, M. B. H. - Hirasing, R. A. -
Koppenaal, C. - Schoemaker, J. (2000). Insulin, Androgen, and Gonadotropin Concentrations, Body Mass Index, and Waist to Hip Ratio in
95
the First Years after Menarche in Girls with Regular Menstrual Cycles, Irregular Menstrual Cycles or Oligomenorrhea. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, č. 85, str. 1394–1400.
122.
Vollman, R. (1997): The Menstrual Cycle. Philadelphia, W. B. Saunders.
123.
Wells, R. F. (1988): Body Composition and the Menstrual Cycle. A Preliminary
Report. Excel, č. 4, str. 18 – 19.
124.
Zaadstra, B. M. – Seidell, J. C. – Van Noord, P. A. H. – Velde, E. R. – Habbema, J.
D. F. – Vrieswijk, B. – Karbaat, J. (1993): Fat and Fecundity: Prospective Study of Effect of Body Fat Distribution on Conception Rates. British Journal of Medicine, č. 306, str. 484 – 487.
125.
Zelditch, Miriam Leah et al. (2004): Geometric Morphometrics for Biologists: A
Primer. San Diego – London – New York: Elsevier Academic Press.
Seznam internetových zdrojů www.asrm.org – Patient’s Fact Sheet: Ovulation Detection (2006). The American Society for Reproductive Medicine. http://evolution.anthro.univie.ac.at – Ludwig Boltzman Institute for Urban Ethology. www.gyn.cz www.who.org – stránky světové zdravotnické organizace www.antropo.sci.muni.cz
96
