No title

Investice do rozvoje vzdělávání

Inovace studia molekulární a buněčné biologie reg. č. CZ.1.07/2.2.00/07.0354

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.


Biologická klasifikace rostlin BOT/BIKR Petr Hašler Katedra botaniky PřF UP



Nižší rostlina-vymezení pojmu • Tělo rostliny je tvořeno stélkou = NEROZLIŠENÉ TĚLO na morfologické a funkční jednotky (kořen, stonek, list) • Dělení stélky dle morfologie – kokální, vláknité, vláknité větvené, monadoidní, sifonální, sifonokladální a pletivné • Typ a uspořádání stélky – důležitý znak v taxonomii nižších rostlin


Srovnání organizace nižší a vyšší rostliny


Cladophora – Žabí vlas

Kopřiva dvoudomá



Typy stélek - kokální

Sinice – jednotlivé buňky jsou velmi často obklopeny slizem

Zelené řas – často je patrná organizace eukaryotických buněk do specifických kolonií a coenobií Rozsivky – jednotlivé buňky ve schránkách, příp. ve vláknitých koloniích


Kolonie vs. coenobium Mnohobuněčné útvary – liší se způsobem vzniku buněk Kolonie – počet buněk v průběhu života kolonie postupně přibývá. Jednotlivé buňky v kolonii mají schopnost se dělit. Vyskytuje se u sinic a řas.


Coenobium – počet buněk v průběhu života coenobia nepřibývá. Obvykle vznikají dělením uvnitř jediné mateřské buňky. Tato seskupení má obvykle nějaké geometrické uspořádání. Vyskytuje se u řas, NE u sinic.

Kolonie sinice Microcystis

Coenobium rodu Coelastrum a jeho rozmnožování


Typy stélek - monadoidní Bičíkovce dělíme podle charakteru buňky – variabilní počet bičíků, obvykle 1-4, stefanokontní zoospory 40 párů, variabilní délka, struktura a funkce – IZOKONTNÍ bičíky – stejná délka a struktura, HETEROKONTNÍ bičíky – rozličná délka a struktura


Příklady bičíkovců

Krásnoočko

Zelený bičíkovec Skrytěnka

Obrněnka



Typy stélek - vláknitá

Sinice Oscillatoria Trichální Mnohobuněčná, vláknitá s plasmodesmaty (zpravidla), někdy vlákna nepravá – pseudofilamenta – příčná dvoudílná buň.stěna, jednoduchá / větvená (stejnocenné větévky)

Zelená řasa Draparnaldia Heterotrichální Odvozena od trichální, rozlišeny funkčně i morfologicky hlavní a postranní větévky


Typy stélek - sifonální


Vakovitá / vláknitá, VŽDY mnohojaderná, u některých rodů vnitřní trámce – zpevnění, někdy hustě propletené a funkčně rozlišené sifonoblasty – rhizoid, kauloid, fyloid

Trubicovka rodu Caulerpa

Různobrvka rodu Vaucheria Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Typy stélek sifonokladální


Vláknitá / vakovitá, jednoduchá / větvená z mnohojaderných buněk, jaderné dělení nezávislé na buněčném

Cladophora – Žabí vlas Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.


Typy stélek - pletivná

Odvozena od vláknitých stélek, dělení buněk až ve 3 na sebe kolmých rovinách = ploše listovitá stélka nebo stélka rozlišená na kauloidy, fyloidy a rhizoidy

Chaluha rodu Laminaria Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.


Rozmnožování sinic a řas • Základní kriterium při determinaci je znalost mechanizmu rozmnožování • Sinice – pouze vegetativní způsob (bakterie, amitóza), pomocí výtrusů a úlomků vláken (hormogonie) • Řasy – vegetativní a generativní



Vegetativní rozmnožování řas 1. Prosté mitotické dělení buněk 2. Tvorba výtrusů, neboli spor – nebičíkaté nepohyblivé autospory (aplanospory), bičíkaté pohyblivé zoospory (planospory) 3. Pomocí fragmentů stélky 4. Dceřinými coenobií 5. Schizotomie – specifický způsob dělení nahých bičíkovců, jednotlivá buňka 6. Schizogonie – specifický způsob dělení bičíkovců uvnitř mateřské buňky Rozmnožování řasy Chlorococcum

Schizogonie, bičíkovec Chlamydomonas Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Fykoplast, fragmoplast, buněčná destička


• • •

Vznikají po oddělování dceřinných buněk Fykoplast – rozpad mit.vřeténka, rýhování, septum Fragmoplast – z interzonálního vřeténka, buněčná destička



Mechanizmus dělení buněk přes fykoplast



Tvorba buněčné destičky


Generativní rozmnožování řas Gamety

Dělení oplození podle průběhu

• Pohyblivé (planogamety) - bičíky

Gametogamie

• Nepohyblivé (aplanogamety)

1.

Izogamie-gamety stejně velké a stejný tvar, odlišně laděné +/-

2.

Anizogamie-gamety různá velikost, stejný tvar

3.

Oogamie-samčí androgamety (spermatozoidypohyblivé, spermacie-nepohyblivé) oplozují samičí oosféru


Vždy haploidní

Dělení oplození podle místa

Gametangiogamie

• Na jednom jedinci-oboupohlavné (monoetické) druhy

Splývání celých gametangií

• Na více jedincích-jednopohlavné (dietické) druhy

Splývání protoplastů vegetativních buněk

Somatogamie

Po oplození vznik zygoty

ztloustnutí buň. stěny, strukturace

zygospora/hypnospora

klidové období



Příklad izogamie, bičíkovec rodu Chlamydomonas



Řasy v systémech do roku 1995 Impérium

Říše

Oddělení

Prokarya

Bakterie (Bacteria)

Sinice (Cyanobacteria)

Eukarya

Prvoci (Protozoa)

Eugleny (Euglenophyta) Obrněnky (Dinophyta) Chlorarachniophyta

Chromista

Skrytěnky (Cryptophyta) Heterokontophyta

Rostliny (Plantae)

Glaucophyta Ruduchy (Rhodophyta) Zelené řasy (Chlorophyta) Parožnatky (Charophyta)

Podle Van den Hoek (1995)


Mechanizmy symbiotických procesů


Sinice


Evoluce řas – symbiotická teorie Řasy primární symbiózy podle struktury chlorplastu


Ruduchy – 2membrány, tylakoidy volně Zelené – 2membrány, tylakoidy po 2-6 Řasy sekundární symbiózy Cryptophyta – 4membrány, tylakoidy po 2, přítomen nukleomorf Heterokontophyta – 4membrány, tylakoidy po 3, přítomna věncová lamela Euglenophyta – 3membrány, tylakoidy po 3-12 Dinophyta – 3membrány, tylakoidy po 3



Grafické znázornění symbiotických procesů v evoluci řas



Návrh nového třídění systému podle Simpsona a Rogera 2004


Glaukophyta – žijící důkazy endosymbiosy


cyanela

Paulinella

Cyanophora

Tyto organizmy, žijící na úrovni pokročilé symbiózy prvoka a sinice(řasy), nacházíme v našich vodách, např. na povrchu sedimentů dna stojatých vod.



Sinice – charakteristika, systematika, ekologie a jejich význam  Prokaryotické organizmy – Gram-negativní eubakterie  Kosmopolitní – všudypřítomné (od tropů po arktické oblasti)  Stélka – kokální (kolonie, buňky), vláknitá, může být s pravým nebo nepravým větvením  Rozmnožování – přehrádečné dělení, pomocí hormogoníí, není znám pohlavní cyklus, ani bičíkatá stadia  Specializované buňky – heterocyty, akinety  Tvorba aerotopů a slizových pochev  Zásobní látka – sinicový škrob  Pigmenty – chlorofyl-a (pouze), -karoten, echinenon  Přítomnost fykobilizomů (bílkovinné pigmenty)


Struktura fykobilizomu Fykobilizom – bílkovinné tělísko složené z fykobilinů – fykoerythrin, fykocyanin a allofykocyanin fykoerytrin

allofykocyanin fykocyanin

Pohlcují zbytkové části světla za velmi nízkého osvětlení – velká hloubka, jeskyně atd. Poměr jednotlivých pigmentů se může měnit podle podmínek prostředí → chromatická adaptace


Membrána tylakoidu

Aerotopy – shluky plynných ultramikroskopických tělískek, obklopených glykoproteinovou stěnou, mají tvar šestibokých hranolů. Mohou měnit svoji velikost → změna polohy ve vodním sloupci V optickém mikroskopu – tmavé skvrnky v buňkách


Akinety a heterocyty Akineta – tlustostěnné buňky, často větší a jiného tvaru než vegetativní. Odolávají extrémním podmínkám. Vysoký obsah zásobních látek. Vznik – metamorfózou buněk vegetativních.


Zásobní granula

Heterocyty – tlustostěnné buňky s homogenním obsahem. Dochází v nich k fixaci plynného N2

Póry



Třídění sinic • V současné době sinice třídíme podle botanického přístupu (morfologické znaky) nebo podle bakteriologického přístupu (molekulární analýza+fyziologické a biochemické vlastnosti) • Třetím přístup kombinuje botanický a bakteriologický, zahrnuje studium ekologie a ultrastruktury = polyfázový přístup


Třídění sinic na základě botanického přístupu Chroococcales - řád charakteristický kokální stélkou, buňky jednotlivě nebo ve slizovitých koloniích Někdy výskyt pseudofilament – náznaky vláknitých stélek, buňky nejsou fyziologicky propojené. Zástupci – Chroococcus, Microcystis, Synechococcus.


Oscillatoriales - vláknité druhy sinic, může se u nich vyskytovat nepravé větvení → volné spojení vláken, nejčastěji pomocí slizových pochev Rozmnožují se úlomky vláken a hormogoniemi. Zástupci – Oscillatoria, Spirulina, Phormidium. Nostocales - vláknité druhy s nepravým větvením, ve vláknech heterocyty (fixují N2), akinety. Zástupci – Nostoc, Anabaena, Aphanizomenon. Stigonematales - vláknité sinice s pravým větvením, ve vláknech se vyskytují heterocyty, sporadicky akinety. Zástupci – Stigonema.

Chroococcus

Oscillatoria

Nostoc

Stigonema


Synechococcophycideae

Nejčastěji se studuje variabilita genomu v oblasti 16S rRNA genu a ITS. Gen pro 16S rRNA – standardní nástroj ve studiu prokaryot. Četné záznamy v Genové bance.

Oscillatoriophycideae


Molekulární aspekty třídění sinic

Nostocophycideae Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Význam sinic •


• • • • •

První významní producenti kyslíku na Zemi. Tvorba kyslíkaté atmosféry. Počátek evoluce vyšších rostlin – vznik chloroplastu. Masivní rozšíření po Zemi – v eutrofních vodách tvoří vodní květy, mnohdy silně toxické. Arthrospira (Spirulina) – biotechnologický význam. Biomasa se používá jako doplněk stravy. Trichormus (Anabaena) azollae žije v symbióze s kapradinou Azolla – význam při produkci rýže. Synechococcus (Anacystis) nidulans – častý objekt fyziologických studií.


Komerční produkce sinic


Kapradina Azolla

Trichormus azollae

Arthrospira platensis

Následky působení toxinů vodního květu

Tento projekt je spolufinancován Evropským fondem a státním rozpočtem České republiky. Vodní květ sinic nasociálním povrchu hladiny


Významné literární zdroje pro studium sinic



Řasy primární endosymbiózy



Vývojové vztahy zelených a rudých řas a vyšších rostlin



Ruduchy Eukaryotické organizmy Stélka – jednobuněčná nebo mnohobuněčná – vláknitá, větvená Vláknité typy – v příčných přehrádkách póry Chloroplasty – dvojitá membrána, thylakoidy jednotlivé, nikdy nesrůstají Fotosyntetické pigmenty – chl a, d, β-karoten Fykobilizomy – r-fykocyanin a r-fykoerythrin Zásobní látka – florideový škrob Rozmnožování – pohlavní-oogamie, nepohlavní-monospory Životní cyklus sporický – dochází k rodozměně (gametofyt, sporofyt) Nejsou známa bičíkatá stadia Zejména mořské druhy, i ve velkých hloubkách, u nás zejména v horských potocích Buněčné stěny obsahují polygalktany – agar, karagén Významná složka potravy, zejména Asie Modelový organizmus v laboratorní práci - Porphyridium


Životní cyklus ruduch – rodozměna tetraspory

Meioz a

Sporofyt

Gametofyt

Diploidní tetrasporofyt


monospory

sperm acie Oplození Karpogony u třídy Florideophycae mají protáhlý výběžek trichogyn – zachycení spermacie

karpogo n Haploidní fáze

karpospory

Vzik ze zygoty :

Přímo Přes gonimoblasty Přes gonimokarp Pomocí auxilárních Diplodní Chantransia fáze buněk – sporofytní stadium ruduch



Pohled na molekulární členění oddělení Rhodophyta podle Müller a a kol. 2001

Floridophycae – ruduchy se složitější stélkou, odvozené od heterotrichální, obvykle jsou ploše listovité, větvené nebo pletivné. V buňkách bývá více chloroplastů bez pyrenoidu.

Bangiophycae – jednodušší typy ruduch, obvykle jednobuněčné, vláknité nebo ploše listovité (Porphyra). Buňky s jedním laločnatým chlorplastem a velkým pyrenoidem.



Ruduchy tř. Bangiophycae

Ruducha Porphyra – v Asii hojně pěstovaná mořská ruducha, komerčně se dodává pod např. jménem Nori. Nori

Ruducha Porphyridium – primitivní s jednobuněčnou stélkou. Žije ve sladkých vodách a na povrchu vlhké půdy. Modelový organizmus fyziologie fotosyntézy.



Ruduchy tř. Florideophycae heterotrichální stélka

karpospory

Gametofytní stélka

Batrachospermum – náš rod ze studených horských potoků. Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.


Ruduchy tř. Florideophycae Pletivné stélky

Chondrus Mořští zástupci, produkce amorfních polysacharidů AGAR

Gelidium Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.


Ruduchy tř. Florideophycae Pletivné stélky

perikarp Polysiphonia – mořský rod, karpospory uloženy v kalíškovitých perikarpech.



Corallina officinalis

Mořská ruducha s horninotvorným významem, tvorba CaCO3 sedimetů.



Zelené řasy  Všechny typy stélek, rhizopodiální velmi zřídka  Chlorofyl a, b, skupina karotenů, zejm.   Chloroplasty – 2obalné membrány, 2-6thylakoidů v jedné lamele, bez spojení s jádrem, pyrenoid ve většině případů se škrobem na povrchu, grana nejsou přítomna  Zásobní látka – škrob v chloroplastu nebo na pyrenoidech, některé řasy (sifonální) v leukoplastech, jako doplňkové mono- a disacharidy, volutin, mannan, xylan  Buněčné povrchy – celulózní, občas buňka nahá nebo krytá šupinami, chlamys …  Izokontní bičíky, většinou 2 nebo 4, zřídka lichý počet, stefanokontní zoospory Oedogoniales 40


Stélky zelených řas


Monadoidní Kokální

Vláknitá

Sifonokladální

Sifonální


Význam a využití zelených řas


• • • •

Chlorella (zelenivka) – hojně pěstovaná řasa. Snadná dostupnost kmenů v přírodě, rychlý růst, preparát Chlorella Dunaliella – drobný bičíkovec, izolace karotenu Významná součást potravního řetězce, zejm. fytoplankton Pro řadu skupin je typická bioindikace



Komerční preparáty ze zelených řas

Výživový preparát s vyšším obsahem stopových prvků a proteinů

Produkce beta karotenu



Příklady třídění zelených řas Dřívější třídění zelených řas podle morfologie stélky a organizace postavení bičíků. Rozlišovalo se několik tříd: Prasinophyceae Chlamydophyceae Chlorophyceae Ulvophyceae Zygnematophyceae Charophyceae Nejčastěji prezentovaný evoluční vztah zelených rostlin a řas


Grafické znázornění vývojových vztahů zelených řas

Tetrasporální řasy, dříve patřily mezi chlamydomonády

Kokální coenobiální

Vláknité a odvozené stélky Dnešní Ulvophyceae


Chlamydomonády, bičíkovci Dnešní Chlorophyceae


Pohledy na třídění zelených řas


Ch Ch-Em

Podle McCourt 1995

Podle Friedl 1997


Celkový pohled na systematiku zelených řas a vyšších rostlin na základě molekulární biologie, studia ultrastruktury a morfologie


Trebouxiophyceae

Prasinophyceae

Podle McCourt 1995


Vztah bazálního tělíska a mikrotubulárních kořenů v systematice zelených řas

Bazální tělísko


Mikrotubulární kořen

Proti chodu hodinových ručiček

Proti sobě

Ve směru ručiček



Prasinophyceae  Převážně bičíkovci, buněčný povrch-šupiny(theca podobná chlamys), někdy buňky nahé  Bičíky 1-16, někdy kokální, dendroidní či palmeloidní stádia  Většinou jeden laločnatý chloroplast, pyrenoid se škrobovou vrstvou, i stigma  Kromě fototrofie také fagotrofie  Rozmnožování:  Nepohlavně schizotomií, známy všechny tři druhy  mitózy, pohlavně izogamie  Původní nejprimitivnější skupina zelených řas



Pyramimonas – tvar obrácené pyramidy, v prohlubni vystupují 4bičíky, chlorplast s pyrenoidem, vyskytuje se v mořských, brakických i sladkých vodách



Chlorophyceae  Třída zahrnuje dvě původní třídy (Chlamydophyceae - pláštěnky, bičíkovci a původní vláknité a coenobiální (jednojaderné i mnohojaderné) typy třídy Chlorophyceaezelenivky.  Dnes sloučeno na základě molekulárních analýz, neplatí zde třídění řas na základě orientace bičíkového aparátu (zástupci CW a DO)



Ukázka dělení řas podle systému orientace bičíků a uložení pyrenoidu ve třídě Chlorophyceae

Podle Buchheim a kol. 2001



Charakteristika Chlorophyceae  Morfologické znaky jsou směsí původních tříd  Bičíkovci, kokální, kapsální, vláknité a heterotrichální stélky  Obvykle jeden chloroplast s pyrenoidem, bičíkovci mají na jeho povrchu mají stigmu  Bičíkaté formy - pulsující vakuola při bázi bičíků  Buňku kryje CHLAMYS-bílkovinná buněčná stěna nebo sporopoleninová buněčná stěna  Nejčastěji 2 až 4 izokontní bičíky, 40párů bičíků – stefanokontní zoospory  Rozmnožování – zoospory, izo-, anizo-, oogamie



Základní typy bičíkatých buněk

Chlamydomonas 2bičíky Carteria – 4bičíky

Stefanokontní zoospora 40párů bičíků Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Zástupci bičíkatých forem


Chlamydomonas (pláštěnka) – náš běžný bičíkovec ze stojatých a tekoucích vod, typický kulovitý až kapkovitý tvar těla, 2 izokontní bičíky, papila.

Volvox (váleč) – coenobiální typ, vytváří velká kulovitá coenobia, není tak častý jako Chlamydomonas



Model životního cyklu bičíkovce Chlamydomonas



Izogamie u rodu Chlamydomonas

Vznik gamet 7-9 Párování gamet 11-15 Planozygota 16-18 Mladá zygota 19-21 Zralá zygota 22-25



Volvox rozmnožování



Volvox - rozmnožování



Heamatococcus – uměle pěstovaná řasa

Buněčná stěna


Produkce astaxanthinu


Komerční preparát Klidové cysty

Pěstírna řasy Haematococcus

Klidové cysty plné pigmentu


Nebíčíkaté formy Chlorophyceae


Pediastrum-plochá hvězdnicovitá cenobia, zoospory, izogamie, ze zygoty vyrůstají zoospory, pak vegetativní buňky, běžný zástupce našich rybníků



Coelastrum – velmi běžný rod planktonních coenobiálních řas, typické je kulovité coenobium.

Rozmnožování dceřinými coenobii



Hydrodictyon-stélka připomíná síť, často může zaplnit malé eutrofní tůně, zoospory nebo izogamie



Scenedesmus – coenobiální řasa, žije v planktonu, počet buněk obvykle podle stavebního vzorce 2n, rozmnožuje se dceřinými coenobii, v buňkách jeden chloroplast s výrazným pyrenoidem, významná složka planktonu rybníků a významný primární producent.



Microspora - jednoduchá nepravá vlákna, dvoudílná buněčná stěna, chloroplast vločkovitý, bez pyrenoidu, 2bičíkaté zoospory, morfologická podobnost s rodem Tribonema



Oedogonium – velmi hojná nárostová vláknitá řasa, na ponořených substrátech (kámen, zbytky rostlin a ponořené dřevo), stojaté i tekoucí vody, charakteristický znak – límečky, typické pohlavní rozmnožování – oogamie, nepohlavní – stefanokontní zoospory. V rámci Evropy stovky druhů.

oogonium



Zjednodušený model pohlavního rozmnožování řasy Oedogonium


Drapalnardia – heterotrichální rozlišená stélka, osní vlákno, větévky, tůňky s čistější vodou


Osní vlákno

větévky


Trebouxiophyceae •


• • • • • •

Jednojaderná kokální nebo vláknité řasy, většina z nich patřila do zelených chlorokokálních řas (Chlorophyceae) Změny – molekulární analýzy Bičíkatá stádia se obvykle nevyskytují nebo jsou omezena na zoospory (CCW-bičíkatý aparát) Buněčná stěna – polysacharidová (celuloza, sporopolenin) Rozmnožování nejčastěji vegetativně – plano/aplanospory nebo autospory Pohlavní proces popsán u několika rodů Nacházíme je nejčastěji aerofyticky, subaerofyticky, někdy ve vodních habitatech



Trebouxia – typická řasa z povrchu skal, kůry stromů, často v symbiózách s houbami – lišejníky, typický centrálně uložený chloroplast., rozmnožuje se zoosporami.

Trebouxia

Houbové hyfy

Preparát z lišejníku Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.


Chlorella (zelenivka) – běžný aerofytický druh na skalách a vlhké půdě, ve vodním prostředí nárosty, často v symbiotických vztazích, buněčná stěna obsahuje četné odolné polysacharidy na bázi glukozaminu. Rozmnožuje se autosporami.



Prasiola crispa – nárostová řasa z povrchu vlhké půdy, kamenů a kmenů stromů, stélka má podobu drobných šupinek a lístků. V životním stadiu převažuje diploidní fáze. Vegetativní množení pomocí aplanospor, pohlavní oogamicky.


Ulvophyceae  Vláknitá, parenchymatická stélka-jediný chloroplast s pyrenoidem


 Sifonální a sifonokladální stélka-drobné chloroplasty v nástěnné plazmě, specifické xantofyly-sifonein a sifonoxanthin, amyloplasty se škrobovými zrny  Mitóza-jaderná membrána různě redukovaná, cytokineze-někdy inerfázové vřeténko, fyko,fragmolast nebyl dosud pozorován  Buněčné stěny-polysacharidy,celuloza,mannan,xylan, výjimečně chitin (Pitophtora)  Zoospory, gamety nahé – 2-4 bičíky, někdy stefanokontní zoospory (Bryopsidales), nepohlavní rozmnožování-zoospory, fragmentace stélek, odnožovací sifony, pohlavní-izo, anizogamie (heterothalismus), zygota často pohyblivá, okamžitý vývoj nového jedince, řád Bryopsidales-silné potlačení gametofytu  Sladkovodní a mořští zástupci, nejstarší nálezy - prekambrium Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Životní cyklus řasy Ulva


Dochází ke střídání generativní a vegetativní životní fáze = rodozměna. Sporofytní a gametofytní rostliny jsou morfologicky stejné = rodozměna izomorfická.


Ulothrix Vláknitá nárostová řasa, žije obvykle na kamenech a jiných ponořených substrátech v tekoucích a stojatých vodách. Velmi hojný rod.


chloroplast

pyrenoid



Ulva lactuca – až 1m, litorál moří, potravina, rodozměna izomorfická



Enteromorpha Slanomilná řasa, moře, brakické vody,u nás v místech s vysokou salinitou, příkopy podél cest, slaniska

Apatococcus-zrněnka Aerofytická řasa, povlaky na kamenech, dřevě



Trentepohlia – nárostová řasa, stélka je kokální nebo vláknitá, obsahuje velké množství granulí karotenů, vytváří červené povlaky na kůře stromů.



Cladophora – žabí vlas, naše běžná nárostová řasa, sifonokladální stélka, typické oddělování boční větvičky u příčné přehrádky, nejčastěji na kamenech v potocích a řekách.


Caulerpa


Běžný druh v teplých mořích, diploidní stélka, izogamie, životní cyklus diploidní (gametický), C. prolifera- masové výskyty, toxická pro mořské živočichy kaulerpenyen

rhizoidy

kauloid

fyloidy


Charophyta Dříve řazeny jako součást odd. Chlorophyta. Dnes samostatné oddělení, po genetické stránce příbuzné více vyšším rostlinám.


Jednobuněčné,vláknité i pletivné stélky, společný znak – typ mitózy (vždy otevřená, interfázové vřeténko, fragmoplast, Klebsormidiales-pouze interfázové vřeténko, oddělení protoplastů – plazmatická membrána), zoospor a spermatozoidů (2 subapikální nebo laterální bičíky, organické šupiny, monády asymetrické) Pohlavní rozmnožování-oogamie (Klebsormidiales-izogamie!), zygosporasporokarp (plod), zygota srůstá s vegetativními buňkami, životní cyklus zygotický=převažuje „n“ generace Hlavně sladkovodní prostředí Stáří až 350mil let Gyrogonity - zvápenatělé spory v sedimentech


Základy systematiky Charophyta Zygnematophyceae (spájivky)


Dříve řazeny jako třída zelených řas. Nyní na základě molekulární biologie a podobnosti při buněčném dělení se řadí do Charophyta. Jednobuněčné/vláknité, 1-2 chloroplasty, jedno jádro, nejsou známa žádná bičíkatá stadia Rozmnožování: vegetativně, cytokinese s fragmoplastem (Zygnematales), pohlavně-konjugací (spájením): protoplasty jako gamety, kopulace kopulační kanálek nebo slizové pouzdro, zygospora – tlustá a strukturovaná stěna, klíčí po klidovém období meiotickým dělením Pouze sladké vody, rašelinné tůně s nízkým pH Vývoj sekundární a primární stěny krásivek – obdoba zrání zygoty chlamydomonád Rozlišujeme dva řády: Zygnematales (jařmatky) a Desmidiales (krásivky)



Zygnematales  Vláknitá stélka, buňky výrazně podlouhlé, hladké, na povrchu průhledný sliz,  Chloroplast jeden nebo více  Jádro v plazmatickém vaku, uprostřed buňky, zbytek velká vakuola  Mitóza téměř uzavřená, fragmoplast,který je omezen otvorem v septu  Množí se fragmenty vláken, na konci vegetační sezóny – spájení: žebříčkovité (skaliformní) nebo v přehrádce (laterální)



Spirogyra (šroubatka) – nejběžnější z našich vláknitých spájivek, typický šroubovitý chloroplast, obývá vodní lokality od čistých po mírně znečištěné, na jaře tvoří chomáčovité kolonie kolem břehů stojatých vod.

Žebříčkovitá konjugace



Zygnema (jařmatka) – spájivka s hvězdicovitým chloroplastem, vyskytuje se společně se šroubatkou.



Mougeotia (deskovka) – spájivka s deskovitým chloroplastem, nacházíme ji velmi často v kyselých mokředních biotopech

Jádro



Desmidiales  Jednobuněčné-jednotlivě/kolonie, buňky souměrné, válcovité,vřetenovité, oválné, rozdělené zářezem na semicely  Dva velké chloroplasty, mezi nimi jádro, četné vakuoly a diktyozómy (tvorba buněčné stěny a slizu)  Povrch buněk strukturovaný, hrbolky, ostny, výběžky


Zástupci našich krásivek semicely


zářez Cosmarium

Bambusina

Staurastrum



Mechanizmus dělení krásivek


Základy systematiky Charophyta


Klebsormidiophyceae Vláknité, nevětvenné Rozmn. – dělení buněk, nahé zoospory Coleochetophyceae Stélka většinou plochá, terčíkovitá, přirůstá spodním okrajem k podkladu, každá buňka 1 dlouhý chlup s chloroplastem Anteridium – 2 bičíkaté zoospory Oogonium – lahvicovitý tvar, po oplození zygota zvětšuje objem, porůstá jalovými vláknysporokarp=přezimování, meiosa→jediná zoospora→nový jedinec Koleochaetová hypotéza vzniku mechorostů, sporokarp=sporofyt, podoba ke sporofytu játrovek Charophyceae Stélka makroskopická, buňky článkové (dlouhé), uzlinové (krátké), rhizoidy k podkladu Vrcholový růst, iniciála vždy 1 buňka článková (korová vrstva) a 1 uzlinová (dál se dělí) Buněčná stěna často CaCO3 Velká vakuola=>plazma nástěnná, četné chloroplasty bez pyrenoidu Rozmnožování-fragmenty stélky, oogamie Gametangia v paždí „větévek“, jednodomé i dvoudomé Anteridium-kulovité,oranžové,krycí štítky s kyjovitou buňkou, z volného konce spermatogenní vlákna, v buňkách vláken bezbarvé spermatozoidy Oogonium-oválné, zelené, jalový obal (šroubovitě vinutá vlákna),5ti nebo 10ti buněčná korunka = sporostegium Oplození → zygota → sporokarp (povrch spirálně strukturovaný, červený až černý) → klidové období → meiosa → mladá rostlinka, prochara (dvě vlákna,rhizoidy-geotropické, vzpřímené-fototropické)



Podrobnější pohled na fylogenetický vztah mezi Charophyta a ostatními zel.řasami



Vývoj Charophyta a Streptophyta



Mesostigma – bičíkovec, který původně patřil do primitivní třídy Prasinophyceae, nyní na základě molekulární biologie náleží do Charophyta. Buňka má tvar mističky. Planktonní zástupce ze sladkých vod.



Chlorokybus – nárostová řasa z povrchu různých skal. Rozmnožuje se zoosporami, z každé buňky jedna zoospora, která se podobá rodu Mesostigma.



Klebsormidium – primitivní vláknitá řasa, žije na povrchu vlhké půdy, do Chrophyta patří s ohledem na charakter buněčného dělení a podle posledních molekulárních studií.



Coloeochaete - Stélka většinou plochá, terčíkovitá, přirůstá spodním okrajem k podkladu, každá buňka 1 dlouhý chlup s chloroplastem Anteridium – 2 bičíkaté zoospory Oogonium – lahvicovitý tvar, po oplození zygota zvětšuje objem, porůstá jalovými vláknysporokarp=přezimování, meiosa→jediná zoospora→nový jedinec Koleochaetová hypotéza vzniku mechorostů, sporokarp=sporofyt, podoba ke sporofytu játrovek

sporokarp



Chara (parožnatka) - Stélka makroskopická, buňky článkové (dlouhé), uzlinové (krátké), rhizoidy k podkladu. Vrcholový růst, iniciála vždy 1 buňka článková (korová vrstva) a 1 uzlinová (dál se dělí). Buněčná stěna často CaCO3 Velká vakuola=>plazma nástěnná, četné chloroplasty bez pyrenoidu



• • •

Stojaté, mírně tekoucí vody, nejsou v mořích Ve vápencových oblastech stélka silně inkrustovaná CaCO3 Tvorba travertinu



Rozmnožování parožnatek Rozmnožování-fragmenty stélky, oogamie Gametangia v paždí „větévek“, jednodomé i dvoudomé Anteridium-kulovité,oranžové,krycí štítky s kyjovitou buňkou, z volného konce spermatogenní vlákna, v buňkách vláken bezbarvé spermatozoidy Oogonium-oválné, zelené, jalový obal (šroubovitě vinutá vlákna),5ti nebo 10ti buněčná korunka = sporostegium Oplození → zygota → sporokarp (povrch spirálně strukturovaný, červený až černý) → klidové období → meiosa → mladá rostlinka, prochara (dvě vlákna,rhizoidy-geotropické, vzpřímené-fototropické)



Anteridium

Oogonium Sporostegium


No title

Recommend Documents