Ekologie zdrojů: interakce půdy, vegetace a herbivorů
(EKO/EZI) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013) Mgr. Jan Mládek, Ph.D. (2013)
2. blok 28/02/2013
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Růstové strategie rostlin: různé úhly pohledu na funkce (Westoby 2007) ‐tři tři myšlenkové proudy kategorizace druhů do funkčních skupin: myšlenkové proudy kategorizace druhů do funkčních skupin: (a) kategorizace na základě distribuce druhů podél jednoho nebo více gradientů gradient pastevního tlaku (Dyksterhuis 1949, Klotz et al. 2002) gradient nástupu druhů po disturbanci (Nobel and Slatyer 1980) gradient úživnosti, vlhkosti, světla, teploty, pH, kontinentality (Ellenberg 1988) (b) kategorizace na základě fyziognomie druhů životní formy dle postavení obnovovacích pupenů (Raunkiaer 1934) (c) kategorizace druhů na základě konceptů kategorizace druhů na základě konceptů r‐ a K‐ kontinuum (MacArthur and Wilson 1967) C‐S‐R schéma (Grime 1974) L‐H‐S schéma (Westoby 1998)
Jaké jsou hlavní determinanty růstových strategií rostlin? Grime C‐S‐R schéma (Grime 2001, Hunt et al. 2004, Craine 2009) ‐rostliny jsou adaptované buď na nízkou (S stratégové) nebo vysokou (C a R stratégové) dostupnost zdrojů (živin, vody, světla) ‐C stratégové mají vysokou kompetiční schopnost ale špatně se vyrovnávají s disturbancemi, R stratégové většinou jednoletky
Jaké jsou hlavní determinanty růstových strategií rostlin? ... validace Grime C‐S‐R schéma pomocí mnohorozměrné analýzy znaků (Grime et al. 1997) ‐C‐S‐R schéma původně vytvořeno subjektivně na p základě pozorování ‐tým Prof. Grime provedl tedy screening 67 rostlinných tedy screening 67 rostlinných znaků na 43 druzích Anglie ‐PCA analýza znaků odhalila PCA analýza znaků odhalila 3 hlavní osy variability PCA 1: rozdíl mezi kompetitory a stres‐tolerant. rostlinami PCA 2: fylogenetický rozdíl (jednoděložné vs (jednoděložné vs dvouděložné) PCA 3: vytrvalé (C) vs PCA 3: vytrvalé (C) vs jednoleté (R‐ stratégové)
Jaké jsou hlavní determinanty růstových strategií rostlin? ... KALKULACE POZICE DRUHU A SNÍMKU V C‐S‐R PROSTORU (Hodgson et al. 1999, Hunt et al. 2004) ‐pro druhy, u nichž pozice v C‐S‐R není v tabulkách ‐postačí 7 jednoduše měřitelných znaků (vlevo), ze k ý h kterých program vypočítá výsledné C‐S‐R skóre čí á ý l d é kó
(Hodgson et al. 1999)
‐ pro posouzení vegetačních změn (například v čase) lze využít hodnocení změny pozice vegetace čase) lze využít hodnocení změny pozice vegetace (Hunt et al. 2004)
Funkční znaky (plant functional trait) – co si pod tímto termínem představit? (Garnier and Navas 2012) ‐měkké znaky (soft traits) jsou dobře měřitelné morfologické nebo fenologické charakteristiky, které výrazně korelují s rostlinnými funkcemi (hard traits) ‐znak: angl. functional trait, f. marker, f. characteristic, ale pro skupinu znaků i f. syndrom 4 podmínky znaků:
“hard traits”
“soft traits” ‐vztah vztah k rostlinné funkci k rostlinné funkci ‐rychle měřitelný ‐měřitelný dle protokolu pro širokou škálu druhů a environ. podmínek ‐konzistentní pořadí druhů při měření za různých podmínek
Dvě skupiny (významy) funkčních znaků: ODPOVÍDAJÍCÍ NA ZMĚNY PROSTŘEDÍ vs. MĚNÍCÍ FUNGOVÁNÍ EKOSYSTÉMU (Lavorel and Garnier 2002) ‐znaky odpovídající na změnu prostředí změnu prostředí ... RESPONSE TRAITS (jak změnou druhového (j k ě d h éh složení tak vnitrodruhovou plasticitou)
‐znaky měnící funkce ekosystémů ... EFFECT TRAITS ‐NĚKTERÉ ZNAKY DOBŘE REFLEKTUJÍ OBA DVA Í PROCESY
L‐H‐S schéma ... vymezení a vztah k C‐S‐R (Westoby 1998, Moog et al. 2005) L: LEAF – specifická listová plocha (specific leaf area, SLA) ... analog C‐S osy u Grime ‐plocha listu na jednotku hmotnosti ‐představuje tzv. očekávaný návrat na jednotku investice (return on investment) y ( y list. frakce × SLA) ) ‐hlavní variabilní složka relativní rychlosti růstu (RGR = rychlost asimilace × H: HEIGHT – vegetativní výška rostliny v dospělosti (canopy height) ... analog C‐R osy u Grime představuje nejvýznamnější znak pro kompetiční schopnost druhu o světlo a tedy asimilaci nejvýznamnější znak pro kompetiční schopnost druhu o světlo a tedy asimilaci ‐představuje uhlíku S: SEED – S: SEED hmotnost semene (seed hmotnost semene (seed mass) ‐znak představující šanci druhu rozšířit se na novou lokalitu ‐dobrý indikátor šance druhu přežít různá rizika do stádia děložních listů semenáčku ‐tři osy diferenciace (3D), na rozdíl od C‐S‐R nevylučuje druhy při vys. stresu a časté disturbanci ‐tyto 3 rostlinné znaky zachycují fundamentální trade‐off v rostlinných strategiích ve studii travních porostů (Moog et al. 2005) ‐nejlepším prediktorem osy kompetice: výška ‐nejlepším prediktorem nejlepším prediktorem osy ruderality: SLA osy ruderality: SLA
Srovnání využitelnosti C‐S‐R schématu a L‐H‐S schématu pro objasnění vlivu managementu na vegetaci ... Moog et al. (2005) ‐management: GR‐rotační pastva ovcí; 2M, 1M, M2 – mulčování dvakrát, jednou ročně resp. jednou za 2 roky; CB – každoroční vypalování; US – bez managementu
V čem spočívá hlavní výhoda pomalu rostoucích rostlin na substrátech s malým množstvím zdrojů? ... Ryser (1996)
‐ vyšší RGR šší RGR
‐ačkoli na živinami chudých substrátech převládají rostliny s pomalým RGR, v prvním roce experimentu na chudé půdě nejvíce biomasy vyprodukovaly rychle rostoucí druhy (Holcus i h dé ůdě j í bi d k l hl íd h ( l lanatus, Dactylis glomerata) ‐v druhém roce se již ukázala krátká životnost orgánů rychle rostoucích druhů (listů i kořenů), d hé již ká l k á ká ži á ů hl í h d hů (li ů i k ř ů) na konci experimentu převládly konzervativní druhy s vysokou denzitou pletiv (Festuca ovina a Bromus erectus)
Růstové strategie rostlin: EVOLUČNÍ OMEZENÍ RŮST. FOREM (Wright et al. 2005) LMA ... leaf mass LMA leaf mass per area per area ‐negativně koreluje s rychlostí růstu: čím tlustší listy nebo hustší pletiva listů rostlina vytváří, tím pomaleji může růst tli t áří tí l ji ůž ů t (inverzní k SLA .. specific leaf area) Leaf lifespan (životnost listu) ‐negativně koreluje s rychlostí růstu: produkce dlouho žijících listů (vysoký obsah sušiny, chem. obrana) stojí rostlinu hodně energie ‐růstové formy rostlin mají evolučně dané omezení rychlosti růstu ‐rostliny s krátkou životností listů , rostlin s krátko ži otností listů nízkou LMA (např. trávy) rostou rychleji ... tj. mají vysokou rychlost asimilace (Amass) a na jednotku dusíku nafotosyntetizují hodně uhlíku (PNUE)
F (ferns) – kapradiny, G (grasses) – trávy, H (herbs) – byliny, S (shrubs) – keře, T (trees) – stromy, V (vines) – liány
srážkky (mm)
Růstové strategie rostlin: ‘LEAF ECONOMICS SPECTRUM’ (Wright et al. 2004, Nature)
‐mezi znaky existují určité kombinace, které jsou ý p výhodné při vysoké resp. nízké dostupnosti dostupnosti živin ve všech biomech
Růstové strategie rostlin: ‘LEAF ECONOMICS SPECTRUM’ (Wright et al. 2004, Nature) ‐LMA (leaf mass per area, množství sušiny na jednotku plochy listu) představuje funkční znak, jehož vysoké hodnoty mají rostliny s tlustými listy nebo listovými pletivy s velkou hustotou hustota daná vnitřní strukturou listu
měření tloušťky
analýzy na základě měření 2548 druhů ze 175 analýzy na základě měření 2548 druhů ze 175 lokalit napříč biomy po celé světě (mrak černých bodů ‐ 3D, mrak šedých bodů – 2D)
dusík
‐ LMA negativně koreluje s koncentrací fosforu i dusíku (na málo úživných stanovištích)
fosfor
Aloe
‐i když jsou listy Aloe šťavnaté rostou pomalu – příčina je vysoká LMA říči j ká LMA (tloušťka)
Růstové strategie rostlin: ‘LEAF ECONOMICS SPECTRUM’ (Wright et al. 2004, Nature)
asimilacce
(a) LMA negativně koreluje s koncentrací (a) LMA negativně koreluje s koncentrací dusíku a také negativně s rychlostí asimilace na jednotku biomasy (pomalu rostoucí druhy)
asimilační komora
respirace
životnost listu
(b) vyšší hodnoty LMA souvisí s nízkými hodnotami respirace (tj pomalý metabolismus) hodnotami respirace (tj. pomalý metabolismus) a s dlouhou životností listů
(mrak černých bodů ‐ 3D, mrak šedých bodů – 2D)
Růstové strategie rostlin: ‘LEAF ECONOMICS SPECTRUM’ (Wright et al. 2004, Nature) (b)
srážžky
živo otnost listtu
(a)
srážky
‐LMA (leaf mass ‐LMA (leaf mass per area, množství sušiny na jednotku plochy listu) vykazuje z globálního per area množství sušiny na jednotku plochy listu) vykazuje z globálního pohledu trend vzhledem k ročnímu úhrnu srážek a průměrné roční teplotě ( ) nejnižší hodnoty LMA (vysokou rychlost růstu) mají rostliny v biomech s nízkou (a) j ižší h d t LMA ( k hl t ů t ) jí tli bi h ík průměrnou roční teplotou a vysokým množstvím srážek (travní porosty a opadavé listnaté lesy mírného pásu) (b) nejdelší životnost listů (LL) mají rostliny v oblastech s vyššími úhrny srážek, a to druhy, pro které je typická vysoká LMA ... jehličnany v horských a boreálních lesích
Růstové strategie rostlin na gradientu hloubky půdního profilu – tj. DOSTUPNOSTI ŽIVIN A VLHKOSTI ... ÚŽIVNOSTI (Bernard‐Verdier et al. 2012)
Spektrum růstových strategií rostlin a disturbance: FUNKČNÍ DIVERZITA ZNAKŮ JAKO MĚŘÍTKO SPEKTRA UPLATNĚNÝCH STRATEGIÍ (Doležal et al. 2011) ‐ na příkladu dlouhodobého managementového experimentu v travním porostu na Šumavě Š ‐sečení a mulčování podporovalo FD ve podporovalo FD ve výšce rostlin, v koncentraci dusíku v li t h h t ti listech, v hmotnosti semen a naopak snižovalo FD počátku kvetení (nutnost odkvést před sklizní porostu) ‐ponechání ladem naopak vedlo k nízké FD výšky (hlavní faktor výšky (hlavní faktor kompetice o světlo), nízké FD koncentrace dusíku nízké FD dusíku, nízké FD hmotnosti semen (ve stařině nutno vysoká hmotnost), ale umožnilo ) FD počátku kvetení (žádná disturbance)
Spektrum růstových strategií rostlin: životaschopné kombinace znaků v různých environmentálních podmínkách ... tzv. TRAIT SYNDROM (Díaz and Cabido 1997) ‐mnohorozměrná analýza (DCA) celého spektra druhů a jejich charakteristických znaků ‐ první dvě ordinační osy oddělily jasně skupiny druhů s různými funkčními znaky dle DCA I (dle korel. koef. znaků s osou) ‐vlevo nalezneme druhy s vysokým podílem listů, vysokou SLA, nízkou životností, dobrou chutností ík ž í d b h í ‐vpravo pak druhy ostnité, chlupaté, sukulentní, vždyzelené, s vysokou imobilizací uhlíku
Růstové strategie rostlin: GRADIENT NADMOŘSKÉ VÝŠKY RESP. DOSTUPNOSTI VODY (Díaz and Cabido 1997) ‐DCA analýza: tabulky lokalit a znaků horské pastviny horské lesy xerofilní lesy xerofilní křoviny halofilní vegetace
‐gradient nadmořské výšky (dostupnosti výšky (dostupnosti vody) koresponduje s uplatněním (d i (dominancí) funkčních í) f kč í h typů rostlin
Růstové strategie rostlin: GRADIENT ÚŽIVNOSTI (Craine et al. 2001) ‐studie 76 druhů rostlin ze severoamerických prérií: ý p identifikace častých kombinace znaků ý
chudá stanoviště chudá stanoviště
úživná stanoviště úživná stanoviště úhel sklonu listů (leaf angle) měřen od zem. úhel sklonu listů (leaf angle) měřen od zem povrchu, tj. vodorovné listy měly sklon 0°
⁺ pomalu rostoucí
‐první osa PCA oddělila byliny a trávy (byliny: ‐první osa PCA oddělila byliny a trávy (byliny: větší tloušťka listů a silnější kořeny), druhá osa separovala rostliny dle rychlosti růstu (nízkou rychlost růstu mají druhy s nízkou SLA, vysokou hl t ů t jí d h í k SLA k hustotou pletiv a velkým odklonem listů od vodorovných)
rychle rostoucí yc e ostouc
‐ C3 trávy
C4 trávy
byliny
leguminózy
Růstové strategie rostlin: REAKCE NA ZAVEDENÍ DISTURBANCE (Díaz et al. 2007)
byliny
trávy
Reakce na zavedení pastvy: snížení početnosti snížení početnosti beze změny početnosti zvýšení početnosti ‐globální syntéza 197 studií vlivu pastvy na na vegetaci
pcháč bezlodyžný
Růstové strategie rostlin: REAKCE NA ZAVEDENÍ DISTURBANCE (Díaz et al. 2007)
Shrnutí: Sh tí ‐pastva zvýhodňuje jednoletky nad trvalkami
R k Reakce na zavedení pastvy: d í t snížení početnosti
‐nízké rostliny oproti vysokým beze změny početnosti p (p ) yp y p ý ( ) ‐plazivé (prostrate) rostliny před vystoupavými (erect) zvýšení početnosti ‐ výběžkatou a růžicovou architekturu růstu před trsnatou
Růstové strategie rostlin: REAKCE NA PASTVU (De Bello et al. 2005) ‐klasická analýza vlivu pastvy na početnost rostlin – ý p y p kroková lineární regrese (stepwise) ‐ g ( p ) vlevo predikce reakce druhů na pastvu pomocí regresních stromů
‐jestliže druh splňuje podmínku ... např. Th ř h (terofyt‐jednoletý), je ( f d l ý) nutno sledovat pravé části větvení (hodnota znaku splněna ‐ yes)) ‐na konci dle koeficientu poznám + nebo reakci na poznám + nebo – reakci na pastvu, v závorce počet druhů s danou kombinací znaků
