Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie
CZ.1.07/2.2.00/15.0316
letní semestr 2011/2012
Molekulární markery ve šlechtění rostlin BOT/MMSR Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky Přednáška 1. března 2012
Rostlinná rozmanitost a šlechtění rostlin
Eva Křístková Univerzita Palackého v Olomouci Přírodovědecká fakulta Katedra botaniky
[email protected]
A. Rostlinná rozmanitost, rostliny pěstované a planě rostoucí Genová centra vzniku pěstovaných rostlin, centra diverzifikace Vývoj pěstovaných rostlin, znaky pěstovaných rostlin B. Pěstované rostliny, příčiny úbytku biodiverzity, hodnopta rostlin, zákony, normy C. Instituce uchovávající biodiverzitu rostlin, genové banky, botanické zahrady a arboreta, technologie, charakteristika rostlinného materiálu D. Šlechtitelské cíle a metody, novošlechtění a udržovací šlechtění Přednáška tématicky souvisí s předměty: obecná a systematická botanika, genetika, ochrana a tvorba fytogenofondu, pěstované rostliny, vývoj a proměnlivost rostlin, (šlechtění rostlin)
Základní doporučená literatura
Kubát K. (ed), 2002. Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha. Květena České republiky 1. – 8. díl. Academia Praha. Hanelt, P., (ed.). 2001. Mansfeld’s encyklopedia of agricultural and horticultural crops: (except ornamentals). Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Germany. Dotlačil L., Stehno Z., Fáberová I., Holubec V. (eds.) Rámcová metodika Národního programu konzervace a využívání genetických zdrojů rostlin a agro-biodiverzity. Genetické zdroje č. 90, Výzkumný ústav rostlinné výroby Praha 2004 (available on the www.vurv.cz ) Global Strategy for Plant Conservation – Secretarial of the Comnvention on Biological Diversity. nternational Agenda for Botanical gardens in Conservation Published by Botanical Gardens Conservation International, 2000. Henry R.J. (ed), 2006. Plant conservation genetics. Food Products Press, New York. Materiály CWR, PGR Forum, Bioversity International Briggs D., Walters S.M., 2001. Proměnlivost a evoluce rostlin. Z originálu vydaného Cambridge University Press (1984, 1997) překlad Havránek P., Rybka V., Konvička O., Univerzita Palackého, Olomouc, 2001. Ladizinski G., 1998. Plant Evoluition under Domestication. Kluwer Academic Publishers. Primack R.B., Kindlamann P., Jersáková J. 2011. Úvod do biologie ocghrany přírody. Portál, Praha. Schwanitz F.,1969. Vývoj kulturních rostlin, SZN Praha. Domin K., 1942. Užitkové rostliny. Chloupek, O., 2008. Gentická diverzita, šlechtění a semenářství, Academia, ČMT, Praha. Mareček F. (ed). Zahradnický slovník naučný. 1. – 7. díl. Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha. Polívka, F. 2010. Užitkové a pamětihodné rostliny cizích zemí. Volvox Globator, Praha. Prugar, J. (a kol.), 2008. Kvalita rostlinných produktů na prahu 3. tisíciletí. VÚ pivovarsk a sladařský, Praha. Rod, J. (a kol.), 1982. Šlechtění rostlin. Státní zemědělské nakladatelství, Praha. Singh R. J. Genetic resources, chromosome engineering, and crop improvement. vol. 1-4, CRC Press Bpca Raton. Smartt J., Simmonds N.W., 1995. Evolution of crop plants. Longman Group UK. Zimolka, J. (a kol.), 2005. Speciální produkce rostlinná – rostlinná výroba. Skripta MZLU v Brně. Zohary D., Hopf M., 1994. Domestication of plants in the Old World. Clarendon Press, Oxford.
Biologická diverzita (biodiverzita) = biologická rozmanitost
Označuje všechny varianty a variabilitu, existující mezi živými organizmy uvnitř ekosystémů, v nichž tyto organizmy žijí. Diverzitu lze definovat jako počet všech existujících variant a jejich relativní četnost. Biologická diverzita zahrnuje všechny úrovně projevů života od ekosystémů až po chemické struktury na molekulární úrovni dědičnosti.
Technology Assessment (U.S.Congress, Office of Technology Assessment, 1987)
Biologická diverzita zahrnuje tři různé aspekty: diverzitu uvnitř druhu diverzitu druhů (počet různých druhů) diverzitu ekosystémů Rostliny, živočichové a mikroorganismy se účastní množství procesů v přírodním prostředí, bez nichž by ani člověk nemohl existovat.
Ztrátu biologické diverzity na úrovni dědičnosti označujeme pojmem „genetická eroze“.
Z hlediska „hospodářského“ významu biodiverzita v případě rostlin zahrnuje: rostliny pěstované rostliny planě rostoucí vzájemné přechody, vzájemná podmíněnost (rostliny zplaněné, plevele, zvláštní skupina: planě rostoucí druhy příbuzné druhům pěstovaným)
Planě rostoucí rostliny – plevele – pěstované rostliny Domestikace Předzemědělské období (8000 let př.Kr.) Primární plodiny
Plané druhy
Zemědělské období
Sekundární plodiny
Primární plevele Sekundární plevele
Industrializace (po r.1900) Genetická eroze Vymírání
Genetická eroze Zplaňování
Genetická eroze Vymizení
Příklady:
zplanělé (např. Cucurbita spp., Echinocystis lobata) planě rostoucí druhy, příbuzné s pěstovanými: •На главную - využití ve šlechtění (např. Lactuca •Контакты spp., u nás Lactuca serriola) •Русский - nežádoucí – Daucus carota subsp. •English carota (mrkvous) blízko Daucus carota subsp. sativus plevelné (invazivní plevele, expanzivní plevele) – Aplikovaná botanika plevelné – nové alternativní plodiny (např. šrucha zelná - Portulaca oleracea kozlíček polníček Valerianella locusta)
Příklady:
plevelné – minoritní obilniny (nebo také dříve u nás pěstované, nyní znovuobjevelé) bér vlašský (Setaria italica), Sorghum (čirok), Echinochloa frumentacea (ježatka), Digitaria sanguinea (rosička krvavá), Fagopyrum (pohanka) další vzájemná ovlivnění – např. sveřep stoklasa jako plevelný druh – výskyt v žitě – postupně se jeho plodenství přestaly rozpadat (pokusy s pěstováním v dalším roce bez speciálního výsevu, ale obilky těžko stravitelné; využití jako pícnina) neustálý vývoj v rámci druhů – záměrné šlechtění, vývoj planě rostoucích druhů (ekotypy, klinální variabilita), vzájemné náhodné spontánní křížení i u primárně samosprašných druhů – intraspecifická i interspecifická hybridizace), změny areálu rozšíření
Genová centra vzniku kulturních rostlin
Nejstarší kulturní rostliny pocházejí z původních planých druhů. Člověk svou činností (sklizní rostlin, postupnou částečnou péčí o plané rostliny tj. výběrem, doséváním, odstraňováním konkurenčních rostlin) plané druhy a pozdější polokultury ovlivňoval. Vznik kulturních rostlin je spjat s vývojem člověka zemědělce, tj. člověka usídleného v blízkosti využívaných kultur. Zemědělská revoluce umožnila vznik sídlišť, měst, států a následně moderní kultury – kultura obilnin. Motykové zemědělství – vynález ženy (Heichelheim, Lipsová, Werth), později – zlepšování nářadí Systém pěstování rostlin – kočující zemědělci (žďáření, 2-3 sklizně), využívání domácích zvířat pro práci na poli (4tis. – 5tis. let př.n.l.), dokonalejší nářadí, hnojení, zavlažování, konzervace potravin, rozvoj řemesel
Archeologické nálezy: obilky Triticum dicoccum, Hordeum vulgare var. distichon – Jarmo (Irák) kulturní kukuřice – Bat-cave (Nové Mexiko) – téměř 6 000 let Oacampo caves (Mexický záliv) – tykve rodu Cucurbita – 12 000 let
vlivy zemědělské revoluce
Genová centra vzniku kulturních rostlin
Nikolaj Ivanovič Vavilov (1887-1943) Botanik, genetik a šlechtitel. Organizoval a vedl vědecké expedice do mnoha oblastí Středomoří, Írán, Afgánistán, Etiopie, Japonsko, Korea, území Severní, Střed. a Jižní Ameriky v letech 1920-1940. Založil světovou sbírku sortimentu kulturních rostlin (300 000 vzorků). Vytvořil sovětskou školu pěstitelů rostlin, genetiků a šlechtitelů. spisy: Centra původu kulturních rostlin (1926), Zákon homologických řad dědičné proměnlivosti (1920), Vědecké základy šlechtění pšenice (1935), Sebrané spisy, genetika a šlechtění (1966).
I.D.
Genová centra vzniku kulturních rostlin Formuloval zákon homologických řad dědičné proměnlivosti.
Homologická řada je tvořena skupinou příbuzných rostlinných druhů, u nichž došlo z genetických příčin a vlivem dlouhodobého vývoje v určitém prostředí k vytvoření obdobných (homologických) znaků a vlastností (tvorba určitých obsahových látek, způsob opylování, výskyt určitých typů rezistence či mutací, určitý způsob rozmnožování). Z poznatků o HŘ lze usuzovat na výskyt určitých vlastností v rámci širšího okruhu rodů a usnadnit tak vyhledávání vhodných genetických zdrojů pro šlechtění. Integrující (syntetické) znaky – znaky společné výchozím formám kulturních i planých druhů (fylogeneticky starým) a druhům, které z nich vznikly.
I.D.
1-4 T. aestivum 5-8 T. durum 9-12 H.vulgare
paralelní variace – příklad Cucurbitaceae
Paralelní variace (homologické řady) u pěstovaných rostlin u rostlin příbuzensky vzdálených: v obsahových látkách, např. kofein – Rubiaceae, Theaceae, Sterculiaceae, Byttneriaceae, Sapindaceae, Aquifoliaceae v morfologických znacích – ztlustlé kořeny, kořenové hlízy
Centra původu kulturních rostlin (Vavilov 1926)
genové centrum = geografická oblast vzniku určitého rostlinného druhu, kde je velká fenotypová rozmanitost forem, podložená rozmanitostí alel původní druhy a variety nerostou rovnoměrně po zeměkouli, ale v určitých oblastech: území vnitrozemská, vysokohorská, náhorní roviny tropů, subtropů a mírného pásma velké výkyvy teplot, silné ultrafialové záření vznik samovolných mutací a hybridů různorodé podmínky v takových územích neumožňují jednostrannou selekci na určité znaky primární gencentrum: oblast, kde se kulturní druh oddělil od planých forem sekundární gencentrum: oblast, kde u kulturního druhu proběhl nebo probíhá proces utváření nových forem (poddruhy, kultivary) a nemusí se zde vyskytovat jeho plané formy I.D.
Východní Asie Indie, Indomalajsie Centrální Asie, Přední Asie Středozemí, Etiopie Jižní Mexiko a Střední Amerika Jižní Amerika - Peru, Ekvádor, Bolívie, ostrov Chiloe, Brazílie, Paraguay
Užitkové druhy rostlin vykazují v určitých oblastech světa vysokou genetickou variabilitu, a to nejčastěji tam, kde byl druh poprvé domestikován nebo je stále pěstován v tradičních zemědělských podmínkách (Primack et al. 2011)
kakaovník
variabilita – příklad rod Cucurbita
C. argyrosperma
C. moschata
C. pepo
C. ficifolia
C. maxima
variabilita – příklad rod Lagenaria
Vavilovská teorie gencenter
Kulturní formy vznikly většinou z většího počtu předchůdců polyfyletický původ. Stěhování druhů z primárních gencenter do sekundárních; stěhování z Nového světa do Starého světa. Rozdíly ve formách v sek. gencentrech souvisí s různými podmínkami výběru člověka. U některých kulturních druhů existují jen sekundární gencentra. Geografická poloha gencentra. Oddělené areály: geneticky a fenotypicky různé populace. (pěstování rostlin ve velkých nadmořských výškách, velký počet izolovaných areálů, vzniky geno – fenotypově odlišných oblastí) V primárních gencentrech jsou přítomny i plané druhy, spontánním zpětným křížením vznikají nové formy. Mimo gencentra je populace kulturního druhu chudá na formy, díky genetickému driftu. Určité % cizosprašnosti u samosprašných druhů umožní vznik nových rekombinací nových forem. I.D.
Nové pojetí genových center (J.R. Harlan, 50. léta 20.stol.)
Agriculture origins: Centers and non-centers (1971) další příčina rozmanitosti forem v gencentrech: primitivní zemědělská kultura a nízká úroveň selekce prováděná člověkem význam spontánní hybridizace – např. Anatolie – T. durum, T. spelta, T. turgidum, T. monococcum, Aegilops, wild Secale, wild Triticum. vysoká rozmanitost ve středu gencentra, k okrajům slábne: okraj – stejnoměrné klimatické podmínky výhodné pro homozygoty s recesivími alelami, také vyšší vliv genetického driftu Centra: Blízký Východ, severní Čína, Mesoamerika (mírný pás) – staré zemědělské oblasti x Ne-centra: Afrika, jihovýchodní Asie a Jižní Amerika (tropický pás) – mnohem větší, pravá centra domestikace, ale nevíme, v kterých částech přesně domestikace proběhla Gencentra nemusí být shodná s centry diversity, ke změnám genetické diversity dochází v souvislosti s migrací a výměnou informací, tj. s tokem genů
Jack R. Harlan (1917-1998) I.D. paleobotanik, šlechtitel, genetik
Mechanismy evoluce zemědělských plodin Introgrese Vnesení genů jednoho druhu do genomu jiného mezidruhovým a následným zpětným křížením, periodicky se opakující spontánní pronikání genetického materiálu z jednoho druhu do druhého Genetický drift Neřízené změny v četnosti alel určité populace (alela - jedna ze dvou nebo několik možných forem genu zaujímající stejný lokus na daném chromozomu). Mohou se projevit u menší populace poklesem velikosti nebo rozložením populace v menší. Působil při introdukci kulturních rostlin. Týká se i nových vlastností vzniklých mutací (ředkvička, růžičková kapusta). Primitivní zemědělská kultura a s tím související nepatrná nebo žádná selekce člověkem. Polyploidizace Další mechanismy evoluce pěst. plodin: selekce, hybridizace, šlechtění I.D.
Metody studia původu kulturních rostlin de Candolle: Geographie botanique raisonnéé (1855), Origine des plantes cultivées (1884) Darwin: Proměnlivost zvířat a rostlin během domestikace (1867), paralelní variace, korelační variabilita paleontologie, archeologie, historie, filologie morfologicko-systematická metoda, porovnávání morfol. znaků např. rodokmen kulturních druhů obilnin (Schultz, 1913) – podle tzv. konstitučních znaků (de Candolle) – stavba klásků, pluchy a anatomie stébla: pšenice jednozrnka, dvouzrnka, špalda;podle lámavosti vřetene klasu - další podskupiny
T. dicocoides var. spontaneum, T. dicoccum var. farrum
studium kreseb, herbářů – význam přesné kresby předpoklad – dobré znalosti morfologické variability daných rostlinných druhů, jazykové znalosti, znalosti historie tato metoda má význam i v současnosti (Paris et al., 2011. Annals of Botany; Paris and Janick, 2008. Eucarpia Cucurbitaceae)
Pierre Andrea Mattioli 1501 - 1577 lékař Ferdinanda I. a Maxmiliana II. v Praze Herbář: 1544 italsky 1554 latinsky 1562 1. české vydání Tadeáš Hájek z Hájku /1572 lékař Maxmiliana II./ 1596 2. české vydání doplněné o botanické, medicinální, kulturní a kulinární informace (Adam Huber z Rysenbachu, Daniel Adam z Veleslavína)
„Indické tykve“ nebo „Turecké zelí“ Cucurbita sp.
„domácí a dobře známá tykev“ s bílými květy Lagenaria sp. (Karl Linné 1707-1787)
fytogeografické studie (např. Vavilov) Study of geographic distribution, eco-biodiversity, collecting of seed samples
Impacts of field studies and collecting trips: 1. new information on Lactuca spp. ecobiology, eco-geography, morphologic variability in original habitats 2. seed samples collected are exploited in further research – new original data about biodiversity 3. great potential for further plant breeding 4. recently Lactuca collection includes 1 300 samples Doležalová I., Lebeda A., Vondráková D., 2008. Current status of the Lactuca working collection of Palacký University in Olomouc, Czech Republic. In: Maggioni L., Lebeda A., Boukema I., Lipman E. (Eds.): Report of a Working Group on Leafy Vegetables. First Meeting, 13-14 October 2005, Olomouc, Czech Republic. Bioversity International, Rome, Italy, 2008, pp. 27-33.
molekulární a proteinové markery – příklad: Genetic diversity analysis of wild Lactuca serriola germplasm collection from North America assessed by AFLP Cluster A+C: samples with no significant differences in morphological or provenance data Sub-cluster D1: samples from California, Nevada, Utah, Oregon, and Arizona Sub-cluster D2: samples from the northern part of the USA (Oregon, Wyoming, Wisconsin) and Canada (Quebec, Ontario) Accessions originating in various eco-geographical conditions differed significantly in their genetic and protein polymorphisms. Kitner M. et al. (2009). Genetic diversity analysis of wild Lactuca serriola germplasm collection from North America assessed by AFLP. Joint Congress of The Slovenian Biochemical Society and The Genetic Society of Slovenia; Otočec, September 20-23, 2009; Book of Abstracts, p. 175.
Experimentální rekonstrukce výchozích forem: rekonstrukce praformy kukuřice (Mangelsdorf, 1958)
A – současná forma kukuřice B – rekonstruovaná praforma (Z. mays convar. microcarpina x Z. mays convar.
amylea-saccharata)
C – předhistorické vřeteno kukuřice z jeskyně La Perra D – Tripsaceum – planý kukuřici blízký druh
příklad Interspecific hybridization L. sativa, L. serriola, L. saligna aims: morphological and evolutionary studies transfer the resistance genes to Bremia lactucae from wild Lactuca spp. to L. sativa inflorescence L. saligna × L. sativa
achenes L. saligna × L. sativa
Example:
L. saligna ×
L. sativa
plant growth habit L. saligna L. saligna L. sativa × L. sativa
L. saligna
rosette leaves L. saligna × L. sativa
L. sativa
Rozdíly mezi planými a pěstovanými rostlinami
„výnos“ – zvětšování orgánů, které jsou člověkem využívané mohutnost (gigas-charakter), s výjimkou některých druhů okrasných rostlin
zvětšení počtu užitečných orgánů u pěstovaných rostlin
Setaria viridis
Setaria italica
allometrický růst kulturních rostlin - všechny orgány nejsou zvětšeny stejnou měrou (např. paprika, řepa) avšak – po dosažení určité velikosti může nastat zhoršení kvality (např. mrkev) -
kulturní formy se zmenšenými orgány – nové trendy – např. baby salát, baby mrkev, cherry-rajčata, květiny
změny kvality (např. chuť – cukr, kompozice kyselin v plodech) změny kvality v důsledku anatomicko – morfologických změn (např. sklerenchymatické buňky – hrušky) zlepšení jakosti vlivem chemických změn – např. odstranění hořkosti (Cucurbitaceae – tetracyklické triterpenoidy cucurbitaciny, Lactuca – seskviterpeny laktony)
Biology
L. serriola
Human effort in the process of domestication probably involved selection against leaf spines, latex content and the bitter taste of leaves, and selection for late bolting and flowering. spines latex spots L. sativa
I.D.
ztráta ochranných mechanických zařízení (ostny, trichomy) zhoršení a ztráta přirozených rozšiřovacích schopností (např. nerozpadavý klas, nepukavé plody) kvetení a dozrávání ve stejnou dobu, ale v některých případech se šlechtí také na postupné kvetení (např. meruňky)
Avena fatua (osiva, chlupatá plucha; A. sativa; fatuoid
Solanum ajahuiri –
hluboce ponořená očka
L. usitatissimum, L. angustifolium
Biology Domestication also has led to shortening of internodes, bunching of leaves, increase in seed size and nonshattering seeds.
L. serriola
L. sativa
I.D.
změny habituálního vzrůstu
Změny ve vlastnostech pohlaví a v sexualitě pěstovaných rostlin např. Vitis vinifera subsp. sylvestris – dvoudomá kulturní formy – květy oboupohlavné - pylová sterilita, autoinkompatibilita - tvorba partenokarpních plodů - změny ve fyziologických pochodech – např. změna fotoperiodismu (saláty pro různý termín pěstování
rod Citrullus
Variabilita (proměnlivost) kulturních rostlin - v rámci každého druhu - prakticky ve všech výše uvedených znacích, které jsou člověkem využívány (kvalitativní, senzorické, výnosové) Morfotypy C. pepo
PU ZU AC
VM
CO CN
SN
SC OG
Plodiny pocházející z Brassica oleracea subsp. oleracea var. botrytis
var. asparagoides
var. capitata var. gemmifera
var. gongylodes
var. acephala I.D.
Zmenšená životnost kulturní rostliny jako důsledek domestikace: pevné hlávky salátu, zelí – špatné vybíhání, zahnívání, např. obilniny – poléhání bezostné tobolky durmanu – rychlejší vysychání
Genový pool (zásoba)
primární sekundární terciární
Doporučená literatura: Briggs D., Walters S.M., 2001. Proměnlivost a evoluce rostlin. Z originálu vydaného Cambridge University Press (1984, 1997) překlad Havránek P., Rybka V., Konvička O., Univerzita Palackého, Olomouc, 2001. Domin K., 1942. Užitkové rostliny. Dotlačil L., Stehno Z., Fáberová I., Holubec V. (eds.) Rámcová metodika Národního programu konzervace a využívání genetických zdrojů rostlin a agro-biodiverzity. Genetické zdroje č. 90, Výzkumný ústav rostlinné výroby Praha 2004. (available on the www.vurv.cz )Global Strategy for Plant Conservation – Secretarial of the Comnvention on Biological Diversity. International Agenda for Botanical gardens in Conservation, published by Botanical Gardens Conservation International, 2000. Raven P.H., Berg L.R., Johnson G.B., 1993. Environment. Saunders College Publishing, USA. Schwanitz F.,1969. Vývoj kulturních rostlin, SZN Praha. Materiály CWR, PGR Forum. Poznámka: Na přípravě obrázků označených I.D. se podílela RNDr. Ivana Doležalová, Ph.D.
