Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika a učitelství biologie CZ.1.07/2.2.00/15.0316
Domestikace rostlin
Petr Smýkal Katedra botaniky Univerzita Palackého v Olomouci
Charles Darwin (1809-1882)
Variation of Animals and Plants under Domestication (1868) On the Origin of Species (1859) Alfonse De Candolle (1806 – 1893) Géographie Botanique Raisonée (1855) L´Origine des Plantes Cultivées (1883)
Ex situ germplasm
genetic diversity for next generations Nikolaj Ivanovič Vavilov (1887-1943) • Centers of Origin of Cultivated Plants (1926) • The Phytogeographical Basis for Plant Breeding (1935)
David Grandison Fairchild (1869 - 1954)
USDA - Seed and Plant Introduction Office (1898) The department employed agricultural explorers to seek out economically useful plant species to import to the United States P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
World-wide network of germplasm collections 1 750 genebanks, 130 preserves more than 10 000 accessions, world total of about 7,400,000 accessions 2 500 botanical gardens 3 400 herbaria 350,000,000 specimens
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Distribution of pea accessions among major world collections
98 947 accessions, with average 20% overlap 1768
343
19 236
991
status by IX. 2012
Italy 3609
1958
Bulgaria
6827
1205
4558
616 1414
1326
USA
2100
1671
Sweden The Netherlands Australia
2849 1 Syria 002 7432 Germany
1648 8839 of that 4818 TILLING lines
China
2896 3567
6105 3837
5343
UK Polland
Smýkal P, Coyne C, Redden R, Maxted N (2013) Peas. Chapter 3. In: Singh M, Bisht IS editors, “Genetic and Genomic Resources for Grain Legume Improvement.” Elsevier Insights, London. Pp. 41-80. P. Smýkal
Distribution by origin
Western and Central Europe Balkan Mediterranean region
3692
Turkey-Syria
923 165
2268
Israel- Jordan-Palestine
152
17121 Caucassus region (Armenia-GeorgiaAzerbaijan) Central Asia (Iraq-Iran-TurkmenistanPakistan-Afghanistan) Russia-Ukraine-Kazachstan
5730
1899
India- Nepal-Tibet China-Mongolia-Japan Africa (excluding Mediterranean)
4670
1588 1924
824 298 1529
2407
Ethiopia-Yemen Americas Australia-NZealand-Oceania Southeast Asia
10/50 P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Pea accessions stratification – lack of wild sp. from 75 324 accessions with known passport data all wild (2.5%, 1863)
commercial varieties (34%) 11938
4980
49248
breeding lines (13%) landraces (38%)
12396
mutant stock (2%)
RILs (3.7%) P. subsp. elatius (0,42%) "P.humile/syriacum" (1.2%) "P. transcaucassicum, asiaticum" (0.2%) 51450
16910
P. abyssinicum (0.36%)
P. fulvum (0.46%) uknown P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Preserved germplasm dynamic in genetic structure problems of small populations
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Dynamic genetic structure influence of genetic erosion, drift
Cieslarová et al. 2011 Genet Res. Crop Evolution P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Germplasm as witness of past
Cieslarová et al. 2012 Czech J Genet Plant Breeding
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Germplasm versus herbaria records
Shehadeh et al. Genetic Res Crop Evol in press P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Still new collection missions needed with eco-geographical data, phylogeography of the genera, some crop wild relatives are not preserved
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Eco-geographical data needed
http://www.worldclim.org
http://www.iiasa.ac.at
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Determination of target taxa, delineation of target area and harvesting of occurrence data
21/50 P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
The potential use of CWR for crop improvement based on Harlan and de Wet (1971) gene pool (GP) concept, when knowledge of the breeding potential of crop’s wild relatives is available However, the crossability information is lacking for most crop gene pools, the taxon group (TG) concept (Maxted et al., 2006) can be used as a substitute. TG1a: TG1b: TG2: TG3: TG4 TG5:
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
crop taxa is the same species as crop the same section as the crop the same subgenus as the crop the same genus as the crop the same tribe
Tertiary genepool Vavilovia formosa
Pisum sativum genepools Secondary genepool Pisum fulvum P.sativum subsp. abyssinicum
Primary genepool Pisum sativum subsp. sativum subsp. elatius L. ochrus L. clymenum L. articulatus L. neurolobus
Lathyrus sativus genepools Secondary genepool L. chrysanthus, L. gorgoni, L.marmoratus, L. pseudocicera, L. amphicarpus, L.blepharicarpus, L.chloranthus, L.hierosolymitanus L. hirsutus
Primary genepool Lathyrus sativus L. cicera
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
In situ conservation
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Germplasm collestions as source of allelic variation
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Focused Identification of Germplasm Strategy (FIGS) FIGS use agro-climatic information, generated by Geographic Information Systems, as well as other types of information, to describe the environments from which genetic resources were originally collected. This allows us to predict where selection pressures may have occurred for specific adaptive traits.
Endresen, D.T.F. (2011). Utilization of Plant Genetic Resources: A Lifeboat to the Gene Pool. PhD Thesis, Department of Agriculture and Ecology, Faculty of Life Sciences, Copenhagen University, Denmark. ISBN: 978-91-628-8268-6.
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Místa neolitické revoluce „Úrodný Půlměsíc“ 9500 př.n.l.
Střední Amerika 6000 př.n.l.
Jižní Amerika 6000 př.n.l.
Jihovýchodní Asie 7000 př.n.l.
Kombinace přístupů pro zjištění možného geografického původu kulturních rostlin
Harlan, 1971
Domestikace dávná i současná
8000 7000 6000 5000 4000 3000 2000
0
1000 2000
Fabaceae Gramineae Brasicaceae Solanaceae Cruciferae Cucurbitaceae Rosaceae Liliaceae Daucaceae Asteraceae
41 29 25 18 13 13 11 11 9 8
fazole, hrách, čočka, soja, vigna kukuřice, rýže, pšenice, proso zelí, řepka,hořčice rajče, brambor, paprika, tabák řepka, zelí , ředkev okurek, meloun, dýně jabloň, broskve, švestky cibule, česnek,pór mrkev, fenykl, kopr, kmín slunečnice, topinambur
Domestikované plodiny Asie rýže, sója, proso, cukrová třtina, banánovník, taro, jam
Střední východ - Středozemí pšenice, ječmen, cizrna, hrách, čočka, vikev, len, olivovník
Amerika slunečnice, kukuřice, fazole, podzemnice, tykev, brambory
Afrika čirok, vigna, proso, káva, olejová palma, africká rýže
Plané formy – předchůdci pěstovaných plodin slunečnice
kukuřice
pšenice
Domestikační syndrom
výběr vhodných genotypů/fenotypů • větší zásobní orgány - semena, hlízy • rozpadavost klasu – šíření semen • snížení, ztráta dormance • odnožování x dominance • popínavost x keřovitost • partenokarpie • pohlaví květu – oboupohlavnost • samosprašnost – reprodukční isolace - homozygozita • změny ploidie • fotoperiodismus • víceletost x jednoletost • eliminace toxických látek
Domestikací modifikované znaky Hrách (Pisum sativum )
znak
plané formy
domestikované
pukavost lusku
ANO
NE
dormance semen
ANO
NE
výška rostliny
vysoká
nízká
větvení stonku
ANO
NE
velikost semen
malá
velká
kvalita semen
nízká
vysoká
obsah antinutričních látek
ANO
NE
dlouhý den
neutrální
květení
Šíření a klíčení semen klíčové znaky domestikace
Šíření a klíčení semen klíčové znaky domestikace
dormance u planých forem
uniformní klíčení kulturních forem
Domestikace a výběr
Pěstované formy/druhy 70% diverzity planých druhů
Introgression – exploration of wild crop relatives
Jing et al. 2010 Pisum fulvum
Pisum sativum
WL2140 P. fulvum WL2140
P. sativumWL1238 WL1238
X
Line 1-2
F3 generation plants
P. Smýkal
Line 1-4
Line 1-11
Line 3-5
Line 4-2
Repetitive sequences as markers
Microsatellites ------- CACACACACACA ----------- A -------- CACACA ---------------------- B -------- CACACACACACACACA ---- C
C
A B
P. Smýkal
Retrotransposon-based insertion polymorphism (RBIP)
L0100081
b
b
a
a
b
b
a
a
b
ab
a
L0100082
b
b
a
a
b
a
-9
a
b
ab
ab
b
L0100083
b
b
b
a
-9
b
-9
-9
a
a
a
ab
L0100084
a
b
b
a
b
a
-9
b
a
a
a
ab
L0100087
b
b
b
a
-9
b
-9
b
b
ab
ab
b
L0100088
a
b
b
a
b
b
-9
a
b
a
a
b
L010009
b
b
a
a
b
ab
a
b
a
ab
ab
b
L0100091 L0100092
-9
b
a
a
-9
a
-9
-9
b
a
a
-9
a
b
b
a
-9
a
a
-9
a
ab
a
b
L0100093
b
b
a
a
b
b
a
a
a
-9
a
-9
L0100094 L0100095
b
b
ab
a
-9
-9
-9
b
-9
b
a
-9
a
b
b
a
-9
a
a
b
a
ab
a
b
L0100096
b
b
a
a
-9
a
-9
a
a
-9
a
b
L0100097
b
b
a
a
-9
-9
a
b
-9
a
a
b
L0100098
a
b
ab
a
-9
-9
-9
b
a
a
a
-9
+ -
A. Flavell P. Smýkal
b
G
4,429 accessions of the combined set
H
140 accessions of Chinese origin
I
349 accessions of Ethiopian origin
J
100 accessions of Afghan origin
K
1,257 accessions of Czech collection
L
BAPS analysis of composed dataset P. Smýkal
140 accessions of wild forms (P. fulvum, P. sativum
subsp. elatius, P. abyssinicum)
Multivariate analysis of pea germplasm diversity
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
wild Pisum
various size core collections 4,538 Pisum accessions held in six European Genebanks P. Smýkal
3,020 samples from JIC Pisum germplasm collection genotyped with 45 RBIP markers
Representative core collections to reduce the size A.H.D. Brown, O.H. Frankel, D.R. Marshall and J.T. Williams, eds. The use of Plant Genetic Resources. Cambridge university Press 1989
10 000 acc. genetic diverzity of original versus core collection (10%)
P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
1 000 acc.
Bioversity International AEGIS 10/048 P. Smýkal, Palacký University in Olomouc, CZ
Význam genetické diversity
Mayové - monokultura kukuřice - choroby/škůdci/eroze Irsko (1846) - Phytophtora infestans u brambor USA (1970) – hybridní kukuřice x Helminthosporium maydis T typ CMS ve vazbě na gen náchylnosti USA
- Xanthomonas campestris u citrusů
současnost - banánovník cv. Cavendish – houbové choroby - pšenice – rez travní (Pucinia graminis) Ug99
Rychlost domestikace
fixace znaku 100 – 2000 let
frekvence výskytu nerozpadavého klasu v archeologických nálezech versus modelování a experimenty
recesivita x dominance mono x polygenost samo x cizosprašnost
ječmen, pšenice, rýže
Rychlost domestikace
Allaby, 2008
Tok genů mezi planými a kulturními formami
zpomaloval proces
proto rychlejší fixace znaků mimo genová centra
Recentní domestikace lupiny (50-100 let) Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus -Středozemí L. mutabilis – J. Amerika
•Vernalizace •Fotoperioda •Dormance •Pukavost lusků
Recentní domestikace lupiny (50-100 let)
L. angustifolius, L. luteus
Lokalizace domestikačních genů
ve shluku nebo roztroušené ?
Chronologie fixace znaků
velikost semen
waxy vernalizace/fotoperioda
nezávislý vznik na více místech je po kontaktu setřen vlivem působení driftu
rozpadavost klasu
Domestikace jednou nebo vícenásobně ?
Peterson et al. 2006
Archeobotanika - archeogenetika
vrs1 lokus ječmene
Genetické změny během procesu domestikace (příčina nebo důsledek)
• • •
změny ploidie hybridizace mutace
Polyploidie - častý stav genomu kulturních rostlin 3n: banán, jablko, zázvor, řepa 4n: durum pšenice, kukuřice, bavlník, brambor, zelí, tabák, podzemnice 6n: chrysantéma, pšenice, oves 8n: jahodník, jiřiny, cukr. třtina
Mezidruhová / mezirodová hybridizace
Vesmír 9/2009
Triticale (x Triticosecale, žitovec) "From a scientific curiosity to a viable crop in the course of a few decades"
Triticum durum (AABB) X Secale cereale (RR)
(x T. aestivum AABBDD) hexa nebo octaploidní První kříženci 1940 Nyní produkce 15 miliónů tun
Mutace – změny funkce genů Květák (Brassica oleracea var. botrytis)
Mutace v MADS-box genu (transkripčním faktoru)
apetala-1/cauliflower
opakovaná tvorba květních meristémů
Domestikace ve světle molekulární biologie aneb za vším hledejme geny
Geny zodpovědné za domestikační vlastnosti
Jaký typ genů ? Jednotlivé geny s velkým účinkem nebo více genů ? Modifikace nebo eliminace funkce ?
Kukuřice (Zea mais L.) Domestikována v jižním Mexiku – před 7 tisíci lety Poskytuje nyní přibližně 25% lidské výživy ! produkce 800 milionu tun
Planá kukuřice teosinta (Zea mays ssp. parviglumis)
TEOSINTE BRACHED 1 (tb1)
změna hladiny exprese
transkripční regulátor represe buněčného cyklu
Domestikační historie sóji
Dvouřadý
Šestiřadý
Nature 2005
TEOSINTE GLUME ARCHITECTURE 1
TEOSINTE GLUME ARCHITECTURE 1
tga1 = squamosa-promoter binding protein
teosinta/ kukuřice (záměna K6N)
Pšenice (Triticum aestivum L.) světová produkce 600 mil tun
Rozpadavost klasu obilovin
Q gen – pšenice –volná obilka, rozpadavost klasu APETALA-2 transkripční faktor Exon – isoleucin 329
• • • • • Simons et al. 2006 Genetics
tvar a pevnost plevy rozpadavost vřetene klasu délka klasu výška rostliny doba metání
3x více semen Komatsuda et al. 2007 PNAS
Modifikace nebo ztráta funkce Vrs1 genu Transkripčního represoru
Středozemí a Blízký Východ Hlavní srážky – podzim a zima Potřeba využít toto období pro vegetativní fázi a následně oddálit nástup kvetení – vernalizace a fotoperiodismus
Dvouletá vegetační forma – ozimé formy Pro prvotní nomadický styl, rozšíření zemědělství do Evropy a úrodnější oblastí – možnost dvou sklizní za rok jednoleté – jarní formy
Ozimá pšenice vyžaduje vernalizaci - řízenou VRN1, VRN2 geny MADS-box faktory Yan et al. 2003 PNAS
Rýže
(Oryza sativa L.)
světová produkce 600 mil tun
Domestikací modifikované znaky rýže Zrno: velikost, tvar, barva, vůně, obsah amylózy Klas: rozpadavost, osinatost, velikost a tvar laty Rostlina: odnožování
Vliv introgrese na vznik kulturní rýže
Li et al. Science 2006 QTL 69% sh4 locus G to T substitution Lys to Asp Myb3 DNA binding domain
qSH1
qSH1
SNP !!! 12 kb od kódující sekvence , ovlivňující expresi RPL genu BEL1-type homeobox gen, homolog Arabidopsis REPLUMLESS (RPL)
Rajče – velikost plodu fruitweight (fw2.2 lokus) (Frary et al. 2002 Science) první klonovaný QTL
homologie k Ras family GTPase Určuje 30% velikosti plodu
Mutace v promotorové oblasti represor buněčného dělení Interakce s beta podjednotkou CKII kinázy v membráně
fw2.2 Buněčné dělení
Velikost plodu
Geny zodpovědné za domestikační vlastnosti
Norman Borlaug (1914 - 2009) „Green Revolution“ pšenice Norin 10 Mutant v genu pro kratší internodia
Rýže IR8 (Miracle Rice)
Nobelova cena míru 1970 positiva (potravinová soběstačnost, vysoce produktivní odrůdy) negativa (snížení diversity, zvýšení užití pesticidů, hnojiv, zavlažování, mechanizace, proměna venkova)
Zelená revoluce a geny zakrslosti pšenice Původně rostliny musely soutěžit s plevely Většinou neoptimální výživa (N, P) Robustní, vysoké Používání umělých hnojiv a pesticidů Potřeba redukce výšky (1950-60)
Rhbt-B1b (chromosom 4B) Rhbt-D1b (chromosom 4D) ortolog Ath GAI proteinu v signální dráze giberelinů Mutantní protein postrádá N-terminální DELLA doménu – konstitutivní represor růstu
Zelená revoluce a geny zakrslosti rýže
Enzym biosyntetické dráhy syntézy giberelinů - GA20 oxidáza
Geny zodpovědné za specifické vlastnosti
Aroma semene rýže Barevnost semene rýže Lepivost/konzistence rýže Krátkostébelnost rýže Žlutosemenost kukuřice
betain-aldehyd dehydrogenáza (BADH2) akumulace 2-acetyl-1-pyrroline (2AP)
frame-shift delece uvnitř Rc genu basic helix-loop-helix protein
1 Mb japonica DNA se „svezlo“ s rc alelou do většiny indica variet
• pro proteiny, enzymy biosyntetických dráh • specifické • eliminace funkce
Domestikace a co dál ? Super domestikace Transgenose …
Po většinu své existence lidstvo žilo v těsném kontaktu s přírodou, půdou
• lovci – sběrači • zemědělci • industriální
300 000 generací 600 8 – 10 generací
