Crustacea (Rákok) altörzse
A rák A ráknak minden érzékenysége a mellében vagyon, mivel nincsen feje, a szeme végén néz, a száján nőszik, szintén olly hamar mász elé, mint hátra, a vizen kívül a föld likaiban szeret lakni, igen élő, tavaszszal megvetkezik, ő belőle megrothadván skorpió támad (ugy tartják), az aszu kórságosoknak, és a dühös kutyától megmarattattaknak hasznos vizelletet indít, veséket tisztít, és bőven táplál, fogai csaknem ollyanok, mint az emberé, a nagy lábai legjobb ízük, és a farka, mellyet nyakának hinak a dologhoz nem értők, a hold változási szerint az ő húsa nevekedik, vagy kevesedik. Apáczai Csere János 1653
1
Testfelépítés • végtagok::
• testtájak: – fej, tor, potroh – caput, thorax, abdomen – gyakran fejtor alakul ki (cephalothorax) – nem homológok a rovarok testtájaival!
• carapax
– az első pár csáp kivételével kétágúak – tőíz (protopodit) • részei: coxopodit és basipodit • függelékei: exitek, enditek
– külső ág (exopodit) – belső ág (endopodit)
– csoportonként eltérő felépítés
Szelvényszámok • • • •
fej: 5 valódi szelvény + acron tor és potroh szelvényszáma csoportonként változó a fejlettebb csoportokban a szelvényszám stabil: tor: 8, potroh 6 valódi szelvény + telson
pajzsos levéllábú rákok: akár 40 torszelvény
felsőrendű rákok: 8 torszelvény
2
Végtagok • hasadtláb (schizopodium) • módosulatai: • pálcaláb (pereiopodium): • endopodit 5 ízből áll • exopodit csökevényes
– módosulatai: • ollós láb • pengeláb
• levélláb (phyllopodium)
A fejen található végtagok Szelvényenként: • első pár csáp (antennula v. antenna 1.) – 1 v. 2, 3 ágú
• második pár csáp (antenna, antenna 2.) – 1 v. 2 ágú
• egy pár rágó (mandibula) • első pár állkapocs (maxillula v. maxilla 1.) • második pár állkapocs (maxilla v. maxilla 2.)
3
A tor végtagjai • első néhány pár láb: • állkapcsiláb (maxillipedes) szelvényeik a fejjel többnyire összeforrnak, vagy • fogóláb szelvényeik a fejjel nem forrnak össze • többi torláb szerepe: – mozgás – légzés – ivadékgondozás
A potroh végtagjai • csak a Malacostraca osztályban fordulnak elő potrohlábak • hasadtlábak • szerep: – úszás – nőstények: peték hordozása – hímeknél: 1., 2. párzóláb
4
A köztakaró és vázrendszer • A köztakaró ectodermalis eredetű, egyrétegű hengerhám. • E sejtek terméke a testet borító, vastag kutikula, amely fehérjékből, kitinből és 60%-ban szervetlen sókból áll. (crusta = héj) • A szelvények és ízek határain a kutikula vékony és rugalmas marad (ízületi hártyák). • Így képes a kutikula a külső váz (exoskeleton) funkcióját is betölteni. A kutikula nem élő komponense a szervezetnek, ezért a rákok a fejlődésük során vedlenek (ecdysis). Növekedésük szakaszos. • Az izmok a vázelemekhez belülről kapcsolódnak és legalább egy ízületi hártyát hidalnak át. • A rákok többsége gyors mozgású állat. • Az aljzaton járnak, de a legtöbb faj jól úszik is.
5
6
7
Az emésztőszervek • A folyami rák elsősorban dögevő, de gyakran ejt élő zsákmányállatokat is. Zsákmányát az első pár járólábon levő ollóival ragadja meg. A falatot az állkapcsi lábakkal (maxillipedes) tartja a szájnyílás elé. A szájnyílás két oldalán levő rágókkal (mandibula) aprítja fel, miközben a két pár állkapoccsal (maxillae) az esetleg lehulló darabkákat fogja fel. • A táplálék az nyelőcsövön (esophagus) át a gyomorba (gaster) jut. • Ezek az előbél elemei, tehát kutikuláris bélésük van. A gyomorban bonyolult aprító-osztályozó szerkezet van, ami az apró részecséket a középbél (mesodeum) rövid vezetékein át a középbéli mirigybe (hepatopancreas), míg a nagyobb, durvább darabokat az utóbélbe továbbítja. • Az emésztés, a felszívódás, a tápanyagok raktározása és a méregtelenítés a hepatopancreasban történik. • Az utóbél ugyancsak ectodermalis eredetű, kutikulával fedett, így nem sérül a keményebb táplálékszemcséktől. • Az utóbél a potroh legutolsó részén nyílik a végbélnyílással (anus).
8
A légzőszervek • A folyami rák kopoltyúkkal (branchia) lélegzik. • A kopoltyúk a járólábak tőízének dorsalis kitűrődéseiként fejlődnek. • Itt a köztakaró nagyon vékony, ezen keresztül a vízben és a haemolymphában oldott gázok szabadon diffundálnak. • A kopoltyúkat a kopoltyúfedők védik a sérülésektől. A légzővíz a kopoltyúfedő ventralis oldalánál lép be a kopoltyúüregbe. Ezt az áramlást a maxilla II. egy állandóan csapkodó lemeze (scaphognatit) tartja fenn. • Minden kopoltyúba egy-egy vakon végződő ér hozza az oxigénben szegény haemolymphát. Ez egyszerűen kiömlik a kopoltyú hámrétege alá. A vékony hámon át lezajlik a gázcsere és az oxigénben gazdag haemolympha az elvezető szinuszokban gyűlik össze, ahonnan a pericardium felé áramlik.
9
A kiválasztószervek • A rákok kiválasztószerve a csáp- vagy zöldmirigy. • A maxilla II. szelvényének módosult és hatalmasan fejlett metanephridiumából vezethető le. A másodlagos testüreg csak kisebb zsák, zacskó formájában marad meg, innen indul ki a kiválasztószerv csatornája. • A testüregmaradvány fala igen jó vérellátású. A haemolympha alakos elemeket és makromolekulákat nem tartalmazó része az érfalakon és a coelomazsák falán keresztül szűrődik ki. • E szűrlet kerül a kiválasztócsatornába (nephridialis csatorna), amelynek különféle szakaszai aktív kiválasztást végeznek, ill. visszaszívják mindazokat a komponenseit, amelyekre az adott élettani állapotban az állatnak szüksége van. • Az így kialakuló vizelet a gyűjtőhólyagba (húgyhólyag) kerül, ahonnan azután a maxilla II. tőízén levő póruson át ürül a szabadba.
10
A keringési rendszer • A rákoknak nyílt keringési rendszerük van. • Központja a hatszögletű szív (cor), amely a sinus pericardialis nevű üregben, a fejtor dorsalis részében, közvetlenül a hátpajzs alatt fekszik. • A szív maga funkcionálisan a szívkamrának felel meg. Amikor összehúzódik, a vért a belőle kiinduló erekbe préseli. Mivel ilyenkor a szív térfogata csökken, a pericardiumé viszont nő, a vér a pericardiumba áramlik a bele torkolló sinusokból. Mikor a szív maga kitágul, kinyílnak a rajta levő kis nyílások (ostium) és ezeken keresztül a pericardialis üregből a vér a szív üregébe szívódik át. Ez lényegében azt jelenti, hogy a pericardium tölti be a pitvar szerepét. • A szívből öt nagy vivőér lép ki a legfontosabb zsigeri szervek felé. • Ezek közelében, vagy bennük az erek vakon végződnek és a vér a szövetek közötti nyiroktérbe ömlik, ill. azzal egyesül. A nyiroktérben levő sinusokból a vér, pontosabban a vérnyirok (hemolympha) a pericardium felé áramlik vissza, miközben átjárja a kopoltyúkat, ahol oxigént vesz fel.
11
Az idegrendszer I. • Tipikus dúcidegrendszer. • A központi idegrendszert az agydúc (ganglion supraesophageale, vagy cerebrale) és a hasdúclánc alkotják. • Az agydúc a három legelső embrionális testszelvény összeolvadásából jött létre. • Ennek megfelelően három funkcionális egységre tagolható: • Protocerebrum • Lateralis részein a két nagyon széles látóideg, vagy látólebeny található. • A gombatestek (corpora pedunculata) a jobb és baloldali agyrészben ülnek. • Ezek a legfőbb asszociatív központok, összehangolják az idegrendszer működéseit, az érzeteket a mozgásokkal, a külső és belső ingerületeket az azokra adandó válaszokkal. • A centralis test az agydúc mediansagitalis síkjában található, itt futnak keresztül a jobb és baloldali pályák közül az átkereszteződők, valamint a fel- és leszálló pályák legtöbbje.
Az idegrendszer II. • Deuterocerebrum • Az elülső pár csáp (antenna I.) beidegzése a feladata. Nevezetesen a csáp mozgatása és az ott elhelyezkedő mechano- és kemoreceptorokból érkező ingerek feldolgozása, továbbítása. • Tritocerebrum • A szervezet legfőbb vegetatív központja, beidegzi az emésztőszervek elülső szakaszát. Innen indul ki a garat körüli ideggyűrű. • Garatalatti dúc (ganglion subesophageale) • A 4.-6. testszelvény összeolvadt dúcpárjai alkotják • Feladata a szájszervek beidegzése. Innen indulnak ki az ún. óriás- vagy kolosszális rostok. Ezek végigfutnak a hasdúclánc valamennyi dúcán és gátló impulzusokkal látják el az ott levő mozgató neuronokat. • Nem differenciált szabályozás!
12
Az idegrendszer III. • Hasdúclánc • Az egyes szelvénydúcok az adott szelvény működéseit irányítják, de a bejövő érzetekről küldenek a központ felé információkat (idegrostokat), de kapnak is utasításokat a magasabbrendű központokból.
13
Neuroendokrin rendszer • X-szerv (neurosecretio) • Sinusmirigy (neurohaemalis szerv) • Mindkettő a szemnyélben, pontosabban az abban futó látóidegbe beágyazva található meg. • Y-szerv (hámeredetű, perifériás endocrin szerv) • Az antenna II. tőíze mellett található meg az állatban. • Funkciók: • Vedlés • Szénhidrát anyagcsere • Vízháztartás • Pigmentsejtek • Ivari működések • Az egyedfejlődés szabályozása
14
Érzékszervek • Összetett szemek (oculi compositi) • Érzékszőrök (mechano- és kemoreceptorok) • Ezen szervek felépítését a rovaroknál tárgyaljuk, mivel szerkezetük gyakorlatilag azonos a két állatcsoportban. • Egyensúlyérző szerv (statocysta) • Az elülső pár csáp tőízében helyezkedik el. Felül nyitott, apró kis mélyedés, amelynek a belső felszínét magas nyúlványokkal rendelkező érzékhám borítja. A mélyedésbe vedlés után homokszemcséket vesz fel az állat. Ezek normális testhelyzetben a ventrális érzéksejtek nyúlványait nyomják.
15
Lárvatípusok • nauplius lárva (fejlárva) a legtöbb rákcsoportnál az egyedfejlődés folyamán elsőként megjelenő lárvaalak • zoëa lárva (tövises lárva) tengeri Decapoda jellemző lárvája
osztály: Remipedia • testtagolódás: fej és törzs – az első törzsszelvény a fejhez hozzánőtt, – a törzs nem tagolódik testtájakra
• • • • •
nincs carapax minden törzsszelvényen hasadtlábak vannak hímnősek 6 recens faj barlangi vizekben a Bahama- és a Kanáriszigeteken
16
osztály: Malacostraca – felsőrendű rákok • állandó szelvényszám – fej: 5+1 – tor: 8 – potroh: 6+1
• • • •
toron a járólábak pálcalábak a potrohon hasadtlábak vannak utolsó potrohláb pár: uropodium ivarnyílások: hímé a 8., nőstényé a 6. torszelvényen
osztály: Malacostraca alosztály: Hoplocarida rend: Stomatopoda - sáskarákok • • • • • • • •
rövid carapax első 5 torszelvényen pengés fogólábak 6 nagy potrohszelvény és jól fejlett telson faroklegyező potrohlábakon vannak a fonalas kopoltyúk nyélen ülő összetett szemek fejlődés átalakulással, zoëa lárvával tengeri ragadozók, lesből támadnak a zsákmányra • Squilla mantis – éti sáskarák, a Földközitengerben él
17
18
osztály: Malacostraca alosztály: Eumalacostraca rend: Syncarida • • • • • • • • • •
édesvíziek nincs carapax első torszelvény szabad vagy hozzánő a torhoz a test szelvényei nagyjából egyformák lábak: hasadtlábak telsonon farokvilla, uropodium nincs szem kétágú csápok a legkisebb Malacostr.: 0,5 mm mély vizekben vagy felszín alatti vizekben élnek
rend: Mysida - hasadtlábú rákok • • • • • • • • •
1-3 cm fej az első 3 torszelvénnyel összenő carapax a tort fedi toron csak hasadtlábak torlábakon nagy exopoditok nincsenek elágazó kopoltyúk potrohlábak (nőstényeken) csökevényesek hátsó torlábakon 2-3 pár költőlemez tengeriek, néhány faj édesvízi, planktonikusak
19
Limnomysis benedeni - pontuszi tanúrák
rend: Edriophthalma alrend: Isopoda - ászkák • • • • • • • • • • •
név: toron 7 egyforma pálcaláb hát-hasi lapítottság első csáp rövid (szárazföldiek: csak 3 íz) második csáp: 5 ízű nyél, hosszú ostor ülő összetett szemek első torszelvény a fejjel fejtort alkot többi 7 szelvény szabad potroh rövid, néhány szelvénye összenőhet kopoltyúk a potrohlábakon kb. 8400 faj, minden lehetséges élőhelyen, alzaton élnek szárazföldi életmódot folytatók is vannak
20
Asellota csoport pleotelson
Asellus aquaticus - víziászka
Oniscidea csoport
Armadillidium vulgare - gömbászka
21
Cymothoida csoport
Anilocra mediterranea – kúpos ászka
22
rend: Edriophthalma alrend: Amphipoda - felemáslábú rákok • • • • • • • • • • •
oldalirányban lapított test első torszelvény a fejjel összenőve fejtort alkot ülő szemek jól fejlett, kétágú antennulák első pár torláb állkapcsi láb 2-3. pengés láb, táplálék tartására való 2-5. torlábak előre irányulnak 6-8. torlábak hátrafelé, járás, kapaszkodás kopoltyúk a torlábakon vannak 1-3. potrohlábak: hasadtlábak, úszásra valók 4-6. potrohlábak: hosszabbak, pálcaszerűek, segítségükkel szökellő mozgást végeznek • kb. 6000 faj, főként tengeriek, vannak édesvíziek és néhány vízparton, párás helyen élő faj is van
Gammaridea csoport
Gammarus fossarum - közönséges bolharák
23
Gammaridea csoport
Niphargus spp. - vak bolharák
Caprellidea csoport
Caprella linearis - nyurga botrákocska
24
rend: Euphausiacea - világító rákok • • • • • • • • • • • •
oldalról lapított test fejen rostrum - csőrnyúlvány nyélen ülő szemek nincs állkapcsi láb carapax torszelvényekkel teljesen összenő torlábakon kopoltyúk, carapax nem fedi el őket potrohszelvényeken oldallebenyek világítószerveik vannak tengeriek, planktonikusak táplálkozás: szűrögetéssel szűrőkészülék: 1-6. torláb endopoditjainak sörtéi a cirkumpoláris területeken hatalmas rajokat képez 13 faj, ezek összefoglaló neve: krill (sziláscetek és egyes halak, pl. heringek fő tápláléka)
krill rák
25
rend: Decapoda - tízlábú rákok • Decapoda – tízlábú: öt pár járólábuk van (tor 4-8. szelvényein) • A tor 1-3. lábpárja állkapcsi láb • A potrohon 6 pár hasadt láb van • A szem mozgatható nyélen ül • Carapax a torszelvények dorsalis részével összeolvadt • Oldalt a lábak tövéig ér, a kopoltyúkat befedi → kopoltyúüreg • Fejtor ebben a rendben a legfejlettebb: fej + 8 torszelvény összeolvad • Egyedfejlődés: tengeriek: zoëa lárvával (esetleg ritkán: nauplius stádium előzi meg), édesvíziek: átalakulás nélkül, nincs lárva alak • A legfajgazdagabb rend a rákok között (~ minden 4. rákfaj Decapoda!)
rend: Decapoda - tízlábú rákok alrend: Eukyphida
26
rend: Decapoda - tízlábú rákok alrend: Reptantia • hát-hasi irányban lapítottak • a hátpajzs erősen elmeszesedő • a rostrum változó fejlettségű
Palinura csoport
Palinurus elephas - languszta
27
Astacida csoport
Astacus astacus - folyamirák
Anomala csoport
28
Brachyura csoport
nagy tengeripók (Maja squinado)
osztály: Phyllopoda - levéllábú rákok • • • •
változószámú testszelvény toron levéllábak potrohon nincsenek lábak utolsó potrohszelvényen farokvilla (furca) található
29
alosztály: Sarcostraca rend: Anostraca – csupasz levéllábú rákok
Branchipus stagnalis – közönséges tócsarák
alosztály: Sarcostraca rend: Anostraca – csupasz levéllábú rákok
Artemia salina – sóféreg
30
alosztály: Calmanostraca rend: Notostraca – pajzsos levéllábú rákok
Triops cancriformis - nyári pajzsosrák
alosztály: Calmanostraca rend: Conchostraca – kagylós levéllábú rákok
Limnadia lenticularis – tapadó lencserák
31
alosztály: Calmanostraca rend: Cladocera – ágascsápú rákok • kétoldali carapax, nem fedi a fejet • első csáp egyágú, kicsi • a 2. nagy, elágazó evezőcsáp, ettől: szökellő mozgás → vízibolhák • van nauplius és összetett szem is • toron 4-6 lábpár, ezek (a kevés ragadozó kivételével) levéllábak
alosztály: Calmanostraca rend: Cladocera – ágascsápú rákok
32
osztály: Maxillopoda • • • •
hat torszelvény öt potrohszelvény potrohon nincsenek végtagok első csáp egyágú
33
alosztály: Branchiura rend: Arguloida - haltetvek • • • • • • • •
nagy carapax mindkét csáppár horgas, fogas kapaszkodószerv, szúró-szívó szájszervek első állkapocs: tapadókorong naupliusz és összetett szem is átalakulás nélkül fejlődnek toron 4 pár hasadtláb halakon vért szívnak, a középbél vakzsákjaiban raktározzák a vért, táplálkozás után szabadon úszkálnak • kevés faj, kicsik (max. 3 cm)
Argulus foliaceus - pontytetü
34
alosztály: Copepoda – evezőlábú rákok • • • • • • • • • •
aprók, szabadonélők: max. 1 cm nincs: összetett szem, carapax 1 v. több torszelvény a fejjel összeolvadva fejtort képez első csáp hosszú, egyágú, második: rövid, elágazhat első torláb: állkapcsi láb, többi: hasadt láb, a jobb és bal oldaliakat középen páronként kitinlemez kapcsolja össze evezőlábak potroh végén jól fejlett farokvilla (furca) ivarnyílás az első potrohszelvényen, a nőstényeknek egy vagy egy pár petecsomója van szabadonélők: édesvíziek (minden víztípusban!) és tengeriek élősködők: külső és belső ~, édesvizekben halparazitáknak van gazdasági jelentősége igen fajgazdag csoport
Cyclops sp. - nősténye
35
alosztály: Ostracoda – kagylósrákok • • • • • • • • • • •
aprók, az édesvíziek ált. jóval 1 cm alattiak carapax két félből áll, a hátoldalon összekapcsolódnak külső lemezébe mész rakódik → fosszilizálódik a carapax az egész testet elfedi a fejen 5 pár végtag (2 pár csáp, 3 pár szájszerv) a csápokkal úszik nauplius szemük van, összetett szemük is lehet további testtáj a törzs 2 pár végtaggal a másodikkal a carapax belsejét tisztogatja lárva: cipriszlárva (carapaxa van) édesvíziek és tengeriek
36
alosztály: Thecostraca • • • •
erősen módosult test első csáp tapadószerv lett tengeriek hímnősek, naupliusz stádiumot követően ciprisz lárvájuk van
rend: Rhizocephala – élősdi kacslábúak • belső élősködők tengeri tízlábú rákokban • kifejlett állapotban eltűnik a szelvényezettség, a végtagok, a belső szervek az ivarszervek és az idegrendszer kivételével • a gazda belsejét gyökérszerű nyúlványokkal hálózzák be, ezek veszik fel a tápanyagokat a gazda testéből, a nyúlványok a gazda potrohában levő főtömeghez (sacculus interna) futnak • a potroh egyik hasi szelvényhatárán lép ki a zsigerzsák (sacculus externa) az ivarmirigyekkel, az ivartermékek innen a tengerbe ürülnek
37
Sacculina carcini - zacskórák
rend: Cirripedia – kacslábú rákok • • • • •
kifejlett állapotban helytülők a mészlemezekből álló carapax körülveszi a testet a toron hasadt lábak, hosszú szőrökkel: kacslábak a héjból kinyújtva ezekkel szűrik ki a vízből a táplálékot kétféle alak: – kacsakagyló: nyél + törzs; – tengeri makk: törzs; a héj lemezei köralakban rendeződnek el és a középen levő nyílást mozgatható lemezek zárják el, ezek közül nyújtják ki a kacslábakat
• Balanus spp. – tengerimakkok • Lepas anatifera – kacsakgyló
38
Balanus spp. – tengerimakkok
Lepas anatifera – kacsakagyló
39
