KORALEN
E N
KORAALRIFFEN
eerste deel door P. Schuyf Een v a n de d i n g e n , waarmee een a m a t e u r g e o l o o g b i j kennissen, d i e meer o f m i n d e r g e ï n t e r e s s e e r d n a a r z i j n v e r h a l e n bij h e t t o n e n van z i j n v e r z a m e l i n g l u i s t e r e n , e e n p l o t s e l i n g e b e l a n g s t e l l i n g kan wekken, v e r m e n g d met een p o r t i e o n g e l o o f , i s , v e r t e l l e n , dat er i n N e d e r l a n d ook k o r a l e n , z i j het dan f o s s i e l e gevonden worden. De i d e e , d a t k o r a l e n a a n w i j z e r s v a n een t r o p i s c h k l i m a a t z i j n , i s wel zo i n g e b u r g e r d , d a t k o r a a l v o n d s t e n i n N e d e r l a n d met z i j n g e w o o n l i j k k i l k l i m a a t , v o o r de n i e t i n g e w y d e e e n z e k e r o p z i e n b a r e n . . Om d e z e v o n d s t e n b e t e r t e b e g r i j p e n , m o e t e n we de v r a g e n n a g a a n : Wat z i j n k o r a l e n en z i j n ze w e r k e l i j k a l t i j d een a a n w i j z i n g v a n een warm k l i m a a t ? E n w a a r e n h o e komen z e b i j ons v o o r ? Z o o l o g i s c h beschouwd, vormen k o r a l e n een k l a s s e Z o a n t h a r i a v a n de h o o f d a f d e l i n g ( p h y l l u m ) v a n de C o e l e n t e r a t a of h o l t e d i e r e n , z o a l s de z o o g d i e r e n een k l a s s e v a n de h o o f d a f d e l i n g d e r g e w e r velde d i e r e n vormen. De C o e l e n t e r a t a hebben een b u i s , z a k - o f omgekeerd schotelvormige gedaante en b e s t a a n u i t een l i c h a a m s h o l t e ( g a s t r o v a s c u l a i r e ruimte) met s l e c h t s é é n o p e n i n g , d i e t e g e l i j k d i e n s t doet a l s mond en a l s anus* Deze g a s t r o v a s c u l a i r e r u i m t e w o r d t omringd d o o r een u i t twee l a g e n b e s t a a n d e l i c h a a m s w a n d • De b u i t e n s t e l a a g , h e t e c t o d e r m , b e s t a a t u i t v a s t a a n één g e s l o t e n c e l l e n met e e n g e w o o n l i j k v i e r k a n t e o f r e c h t h o e k i g e , zij h e t dan v a a k wat o n r e g e l m a t i g e , v o r m , d i e h e t d i e r een z e k e r e b e s c h e r m i n g g e e f t * De c e l l e n h i e r v a n noemt men e p i t h e e l c e l l e n . De b i n n e n s t e l a a g , h e t e n d o d e r m , d i e n t v o o r de a f s c h e i d i n g v a n v e r t e r i n g s s a p p e n e n v o o r h e t opnemen v a n v o e d s e l . D a a r t u s s e n v i n d t men b i j n a s t e e d s e e n m i n o f meer \ d i k k e , soms z e l f s een z e e r d i k k e g e l e i a c h t i g e m a s s a , d i e d i k w i j l s z e e r s t e v i g kan z i j n , w a a r i n amoeboide c e l l e n v o o r k o m e n » I n t e g e n s t e l l i n g t o t de s p o n s e n h e b b e n we b i j de h o l t e d i e r e n dus t e maken met e c h t e w e e f s e l s , waarom men de C o e l e n t e r a t a rek e n t t o t de g r o t e g r o e p der Eumetazoa, in tegenstelling t o t de Porifera, d i e n i e t meer z i j n dan een t a m e l i j k l o s s e verbinding van c e l l e n en daarom a l s P a r a z o a v a n a l l e andere m e e r c e l l i g e d i e r e n (Metazoa) worden a f g e s c h e i d e n . Maar i n t e g e n s t e l l i n g t o t a l l e andere Eumetazoa z i j n e r maar twee e c h t e l a g e n v a n c e l l e n , a l i s er een s o o r t "aanloop" naar een d e r d e l a a g a a n w e z i g . E e n a n d e r o n d e r s c h e i d met de s p o n s e n e n w e e r o v e r e e n k o m s t met de h o g e r e d i e r g r o e p e n i s h e t v o o r k o m e n v a n e e n e c h t z e n u w s t e l s e l . W e l i s w a a r i s d i t z e n u w s t e l s e l v a n een z e e r eenvoudige vorm en b e s t a a t meestal u i t n i e t s anders d a n een a l o f n i e t d u i d e l i j k n e t werk van door hun u i t l o p e r s met e l k a a r verbonden zenuwcellen, w a a r v a n de m a z e n b i j de mond w a t d i c h t e r b i j e e n s t a a n d a n i n de andere d e l e n v a n het l i c h a a m , M a a r v a n een " i n t e l l e c t u e e l centrum" z o a l s een s o o r t h e r s e n s o f ruggemerg i s geen s p r a k e . Toch i s er door d i t z e n u w s t e l s e l a l een z e k e r e c o ö r d i n a t i e v a n bewegingen en indrukken mogelijk, waardoor een i m p u l s z i c h i n a l l e r i c h t i n g e n kan v e r s p r e i d e n . Ook e e n e c h t s p i e r w e e f s e l komt r e e d s v o o r , al zijn bij primit i e v e l e d e n v a n de C o e l e n t e r a t e n s t a m a l s de z o e t w a t e r h y d r a ' s de s p i e r c e l l e n n o g i n samenhang met e p i t h e e l c e l l e n . Een e i g e n a a r d i g s o o r t c e l l e n , dat b i j v e l e h o l t e d i e r e n voorkomt e n v e r d e r b i j geen e n k e l e andere d i e r g r o e p z i j n de n e t e l cellen of nematocvsten. ( f i g * 1) die i n v r i j veel gevarieerde 110
vormen aanwezig kunnen z i j n . Een v e e l voorkomende vorm i s een met v l o e i s t o f gevuld b l a a s j e , waarin z i c h een s p i r a a l v o r m i g opgerolde draad b e v i n d t , d i k w i j l s met weerl^aakjes en i n het ectoderm g e l e gen. B u i t e n het lichaam heeft de nematocyst d i k w i j l s een f i j n e , s t e k e l of draadvormige u i t l o p e r . Wordt deze u i t l o p e r aangeraakt door een k i e i n d i e r en de C o e l e n t e r a t a hebben het vermogen om mogelijke p r o o i d i e r e n te onderscheiden van anorganische d e e l t j e s , dan wordt de opgerolde s p i r a a l p l o t s e l i n g met k r a c h t binnenste b u i t e n gekeerd, doorboort het s l a c h t o f f e r en s p u i t een v e r g i f u i t . Hoe e f f e c t i e f deze wapens kunnen z i j n , h e e f t a l menige bader, d i e i n aanraking kwam met een kwal, ook een h o l t e d i e r , aan den l i j v e ondervonden. Door de d o o r b o r i n g en het v e r g i f van de nemat o c y s t e n , d i e maar e'e'nmaal b r u i k b a a r z i j n , wordt het s l a c h t o f f e r verlamd en a l s het tenminste een n i e t te groot p r o o i d i e r i s door middel van s p i e r s a m e n t r e k k i n g en met behulp van s l i j m a f s c h e i d i n g i n de l i c h a a m s h o l t e gewerkt. Door i n het endoderm gelegen k l i e r cellen worden v e r t e r i n g s s a p p e n afgescheiden, waarin z i c h p r o t e l n e - en v e t v e r t e r e n d e enzymen bevinden, waardoor i n de h o l t e een soort v o e d s e l b r e i o n t s t a a t met v e l e k l e i n e p a r t i k e l t j e s , die b i j gedeelten door v o e d s e l v e r t e r e n d e c e l l e n wordt opgenomen. Door het v o o r l o p i g v e r k l e i n e n en v e r t e e r b a a r maken i n de l i c h a a m s h o l t e z i j n de C o e l e n t e r a t a i n s t a a t v e e l g r o t e r e p r o o i d i e r e n te bemacht i g e n dan de sponsen, die z i c h slechts voedsel kunnen v e r s c h a f fen, dat door 64n e e l kan worden bemachtigd en kan worden v e r teerd• De lichaamsvorm van de C o e l e n t e r a t a kan zeer v e r s c h i l l e n d z y n , maar i s toch i n hoofdzaak beperkt t o t twee grondvormende b u i s v o r mige p o l i e p e n , d i e om de mond i n de r e g e l een krans van u i t s t u l pingen van de lichaamsruimte b e z i t t e n , d e t e n t a k e l s , e n de medusa's, d i e een s c h o t e l - of stolpvormige gedaante b e z i t t e n en waarvan de k w a l l e n wel het d u i d e l i j k s t e v o o r b e e l d z i j n . D i k w i j l s wisselen b i j dezelfde d i e r s o o r t deze twee vormen met elkaar af, w a a r b i j nu eens de medusa, dan weer de poliepvorm de grootste i s . Deze g e d a a n t e w i s s e l i n g of g e n e r a t i e w i s s e l i n g gaat gewoonlijk gepaard met een a f w i s s e l i n g van g e s l a c h t e l i j k e en o n geslachtelijke vermenigvuldiging. B i j de k l a s s e der Anthozoa, u i t s l u i t e n d mariene d i e r e n waarmee we ons nu s p e c i a a l bezighouden, komt echter geen g e n e r a t i e w i s s e l i n g voor. Behalve door d i t b e l a n g r i j k e v e r s c h i l p u n t z i j n ze ook nog gekenmerkt door het b e z i t van d u i d e l i j k e t e n t a k e l s , door dat de l i c h a a m s h o l t e door v l e z i g e t u s s e n s c h o t t e n i n de verticale richting een v e e l g r o t e r e oppervlakte gekregen h e e f t voor het endoderm en door het b e z i t van een slokdarm. ( f i g . 2 ) . De slokdarm i s bezet met t r i l h a r e n en b e z i t een i n de l e n g t e r i c h t i n g gelegen g r o e f , soms ook wel twee waarin de t r i l h a r e n v e e l g r o t e r zyn dan de andere t r i l h a r e n van de slokdarm. De t r i l haren van de groeve voeren een naar beneden g e r i c h t e beweging u i t , waardoor een waterstroom naar binnengevoerd wordt, d i e z o r g t voor de v o o r z i e n i n g met z u u r s t o f • De t r i l h a r e n van de r e s t van de slokdarm s l a a n evenwel naar boven en voeren daardoor k o o l z u u r en a f v a l s t o f f e n naar b u i t e n * Komen evenwel k l e i n e d i e r t j e s i n aanr a k i n g met de t e n t a k e l s , dan v e r a n d e r t de opwaartse beweging van de t r i l h a r e n van de slokdarm z e l f i n een benedenwaarts g e r i c h t e , dus i n d e z e l f d e r i c h t i n g a l s d i e van de g r o e f , waardoor het v o e d s e l v i a de slokdarm i n de l i c h a a m s h o l t e wordt gevoerd. De v l e z i g e t u s s e n s c h o t t e n , mesenterie'n of m e s e n t e r i a a l p l o o i e n z i j n bevestigd aan de lichaamswand, e i n d i g e n een e i n d j e van het centrum van het d i e r , t e r w i j l sommige ook nog b e v e s t i g d z i j n aan de slokdarm. D i t z i j n de zogenaamde p r i m a i r e mesenteriSn. Tussen deze p r i m a i r e bevinden z i c h dan gewoonlijk secundaire mesenteriSn d i e dus n i e t t o t aan de slokdarm r e i k e n o f z e l f s ook t e r t i a i r e of quaternaire, d i e e l k weer k o r t e r en minder v e r naar binnen z i c h 111
112
u i t s t r e k k e n a l s d i e van de naastvol&ende hogere o r d e . De t u s s e n schotten bestaan u i t dubbele* lagen endoderm, gewoonlijk met een g e l e i a c h t i g laagje ertussen, en z i j n aan de rand v e r d i k t door i n e l k a a r gewonden v e r t e r i n g s d r a d e n . D e z e draden bevatten de k l i e r e n , d i e het verterende sap i n de l i c h a a m s h o l t e a f s c h e i d e n . De Z o a n t h a r i a kunnen a l of n i e t een s k e l e t a f s c h e i d e n . Het i s b e g r i j p e l i j k , dat van de orde der A c t i n i a r i a , de zeeanemonen, d i e aan houders van een zeewateraquarium zo goed bekend z i j n , f o s s i e l n i e t s bekend i s . Zoveel te meer worden de s t e e n k o r a l e n zo gevonden, d i e een vaak zeer ingewikkeld gebouwd s k e l e t vormen. In p r i n c i p e b e s t a a t d i t s k e l e t dat a l s het de omhulling van een p o l i e p b e t r e f t , c o r a l l i e t wordt genoemd u i t d r i e elementen: de grondplaat of de b a s a l e p l a a t , een b u i t e n s t e muurt.je, en dwarsschotten, d i e men septen noemt. Het e e r s t e skeletelement, dat de jonge p o l i e p opbouwt, i s de b a s a l e p l a a t en wordt evenals a l l e andere s k e l e t d e l e n u i t s l u i t e n d afgescheiden doorhet ectoderm, Alle kalkplaatjes bevinden z i c h dus b u i t e n de v l e z i g e d e l e n van •de p o l i e p . De b a s a a l p l a a t bestaat evenals de andere s k e l e t d e l e n u i t koolzure kalk en i s steeds aanwezig, a l gaat ze vaak s c h u i l onder l a t e r ontstane harde d e l e n . D i k w i j l s b l i j f t de p l a a t zeer k l e i n en i s n i e t v e e l meer dan een p u n t i g k e g e l t j e , maar ze kan ook het breedste d e e l van het gehele s k e l e t vormen, zoals b i j Cyclolites ( f i g . 5 a ) » waarvan een vertegenwoordiger i n ons Maast r i c h t s e K r i j t voorkomt en b i j S t e p h a n o p h y l l i a , (figo 20b) v e r scheidenen onzer welbekend u i t het b o o r m a t e r i a a l van het Mioceen van Beeringen en Maasbree of u i t de k l a s s i e k e v i n d p l a a t s Dingden i n W e s t f a l e n . De grondplaten van C y c l o l i t e s c a n c e l l a t a (Goldfuss) ( f i g . 5a) z i j n i n het M a a s t r i c h t s e Krijt steeds afdrukken. V r i j w e l a l l e k o r a a l r e s t e n u i t ons M a e s t r i c h t i e n z i j n n e g a t i e v e n , maar Stephanophyllia i s i n onze omgeving steeds een p o s i t i e f en de b a s a l e p l a a t v e r t o o n t h i e r een p r a c h t i g e opbouw u i t s t r a a l v o r m i g e elementen en c i r k e l s , zodat een zeer poreus geheel o n t s t a a t . S o l i t a i r e k o r a l e n met een grote basale p l a a t z i j n b i j n a steeds bewoners van een v r i j slappe bodem en b i j n a a l t i j d l i c h t gebouwd. Is de b a s a a l p l a a t zeer k l e i n , dan z a l er over het algemeen een peperhuisvormig s k e l e t o n t s t a a n . Hebben we dan met een enkelvoudig k o r a a l ( s o l i t a i r k o r a a l ) te maken, dan z a l de punt op een v a s t e onderlaag staan en s t e v i g vastgehecht z i j n . Maar de o n d e r l a a g , waarop de l a r v e z i c h i n d e r t i j d v a s t h e c h t t e , kan wel eens zeer k l e i n z i j n geweest en geeft dan i n slappe grond w e i n i ^ houvast, maar een a a n t a l van dergelyke k o r a l e n s c h i j n e n i n s t a a t te z i j n ook l i g g e n d te b l i j v e n l e v e n , a l s er n i e t te v e e l stroom of sedimentatie i s , of a l s e,r wat meer stroom i s , waardoor er nogal wat sediment kan opwervelen, maar n i e t t o t grote hoogte, schijnt het geheel hoornvormig gekromd v r i j hoog kunnen o p g r o e i e n . De b a s a a l p l a a t i s dan wel haast altijd door l a t e r e k a l k g r o e i s t e r k v e r s t e v i g d . Een b e l a n g r i j k element i n de skeletbouw z i j n de septen, kalkp l a a t j e s , d i e gelegen zyn tussen de m e s e n t e r i a a l p l o o i e n en dienen t o t steun en s c h e i d i n g van deze v l e z i g e d e l e n . Ze ontstaan onmiddellijk na de vorming van de b a s a l e p l a a t en z i j n opgebouwd u i t k a l k i g e s t e k e l s of s t a a f j e s , d i e men t r a b e c u l a e noemt. Heel mooi i s deze opbouw soms te z i e n aan s o o r t e n van het ges l a c h t F l a b e l l u m . d i e i n ons Mioceen t a l r i j k voorkomt en ook, z i j het zeldzaam i n het P l i o c e e n van de W e s t e r s c h e l d e . Deze F l a b e l l u m woodi l a a t de opbouw van de septen meestal het mooist z i e n , omdat het k o r a a l v r i j w e l n o o i t gaaf i s en de septen b e t r e k k e l i j k d i k . De bouw i s daarom zo mooi te z i e n , omdat de opbouw nogal l o s i s en daardoor v r i j r e g e l m a t i g gerangschikte p o r i S n v e r t o o n t . Zijn de t r a b e k e l s zeer v a s t verbonden t o t een voor het oog v r i j w e l homogene p l a a t , dan i s de opbouw pas onder het microscoop waar te nemen. Ook z i j n er nogal eens d u i d e l i j k e s t e k e l t j e s * of k n o b b e l 113
t j e s op de s e p t e n w a a r t e n e m e n . Het s p r e e k t v a n z e l f , dat d e r g e l i j k e v e r s c h i l l e n b e l a n g r i j k e k e n m e r k e n v o o r de d e t e r m i n a t i e v a n k o r a l e n kunnen o p l e v e r e n , een k a r w e i t j e , dat h e e l d i k w i j l s l a n g niet meevalt. Z o a l s v e r w a c h t mag w o r d e n , i s de r a n g s c h i k k i n g v a n de s e p t e n meestal g e l i j k aan d i e v a n de m e s e n t e r i a a l p l o o i e n . B i j de t e g e n woordig levende steenkoralen vormen z i c h e e r s t 6 septen v a n de eerste orde, h i e r n a kunnen er s e p t e n van 2e t o t z e l f s v a n de 6 e o r d e o n t s t a a n , d i e e l k w e e r w a t k o r t e r zjjn d a n d i e v a n de v o o r a f g a a n d e o r d e , Zo o n t s t a a t e e n z e e r r e g e l m a t i g s t e l s e l , wat men w e l r a n g s c h i k k i n g v o l g e n s de r e g e l v a n P o u r t a l e s noemt, maar v o o r a l b i j k o r a l e n met v e e l s e p t e n t r e e d t n o g a l eens een a f w i j k i n g o p , vooral b i j E l l i p t i s c h e koralen als Flabellum, daar h i e r b i j de verdeling b i j de k o r t e as dikwijls h e e l anders i s d a n b i j de l a n g e a s . S o m s komen e r a a n h e t b i n n e n e i n d v a n de s e p t e n v e r t i c a l e verdikkingen voor, d i e t o t b o v e n i n de k e l k r e i k e n . ze z i j n g e w o o n l i j k a l l e e n aan h e t o n d e r e i n d e aan een septum v e r b o n d e n . Ze w o r d e n p a l i genoemd, wat p a a l t j e s b e t e k e n t en o m r i n g e n meestal e e n v a n de b a s a l e p l a a t o p r i j z e n d zuiltje of columella, dat i n het midden gelegen i s en v a n b o v e n g e z i e n e r v a a k a l s e e n k n o p j e t u s s e n de s e p t e n u i t z i e t , b i j v . b i j T u r b i n o l i a . B i j S p h e n o t r o c h u s z i e t h e t z u i l t j e e r van boven g e z i e n dwars v e r l e n g d o f wat k o r r e lig uit. De c o l u m e l l a w o r d t g e w o o n l i j k opgebouwd d o o r de he.t m e e s t n a a r b i n n o n g e l e g e n d e l e n v a n de s e p t e n , waar a l l e r l e i kalkuitsteekseltjes h e t z u i l t j e k u n n e n v o r m e n , d i e nu e e n s v r i j l o s d o o r e l k a a r heen gevlochten z i j n , maar ook w e l t o t een s t e v i g , ogens c h i j n l i j k homogeen g e h e e l w o r d e n , d a t s c h i j n b a a r a l s een s o l i d e m a s s a v a n de b a s a a l p l a a t o f de v e r d i k t e p u n t o p s t i j g t . De p o l i e p i s meestal omringd d o o r een m u u r t j e o f t h e c a , d a t u i t z e e r v e r s c h i l l e n d e e l e m e n t e n k a n z i j n s a m e n g e s t e l d . Zo k u n n e n de s e p t e n a a n h e t e i n d e z i c h v e r d i k k e n , w a a r d o o r d u s egn s e p t a t h e c a o f p s e u d o t h e c a o n t s t a a t ( f i g . 3 b ) , maar ook k u n n e n d o o r h e t ectoderm z i c h g e l e i d e l i j k aan e l k a a r a a n s l u i t e n d e verticale l a mellen afgescheiden worden ( f i g . 3 a ) . Hoewel deze v e r s c h i l l e n v o o r de s y s t e m a t i e k van zeer groot belang z i j n , z i j n z e met h e t b l o t e o o g maar m o e i l i j k t e o n d e r k e n n e n , d i k w y l s z e l f s n o g n i e t met een s t e r k e l o u p e e n d a n m e e s t a l a l l e e n n o g maar aan f l i n k g r o t e , a a n de b o v e n r a n d op een e n k e l e p l a a t s wat b e s c h a d i g d e s o l i t a i r e koralen. Het is begrijpelijk, vooral voor septatheca's, dat ook a a n de b u i t e n z i j d e v a n de wand de v o o r t z e t t i n g e n v a n de s e p ten nog te z i e n z i j n , m e e s t a l i n de v o r m v a n u i t s t e k e n d e r i b b e n o f c o s t a e op h e t m u u r t j e , b i j v . b i j S p h e n o t r o c h u s ( f i g . 2 3 ) • T e n s l o t t e k a n ook de v o e t p l a a t z i c h n a a r b o v e n v o o r t z e t t e n , w a a r d o o r een d u n n e , h o o g s t e n s d o o r g r o e i l i j n e n wat g e s c u l p t u r e e r d e laag o n t s t a a t , d i e o v e r de t h e c a h e e n g e l e g e n i s , h e t z y o v e r de g e h e l e l e n g t e o f a a n de b a s i s . De e p i t h e e k de t h e c a kan door a l l e r l e i k a l k a f z e t t i n g e n n a a r de b u i t e n z i j d e z o s t e r k v e r d i k t w o r d e n , d a t , z o a l s b i j onze miocene S t e p h a n o p h y l l i a de w e r k e l i j k e inwendige k e l k r u i m t e z e e r v e e l k l e i n e r i s dan het t o t a l e k a l k s k e l e t ( f i g . 2 9 ) « D a t de w e r k e l i j k bewoonde r u i m t e van het s k e l e t dikwijls veel kleiner is dan d i t s k e l e t z e l f , komt, doordat ter versteviging van het geheel de n i e t bewoonde r u i m t e g e l e i d e l i j k d o o r a l l e r l e i kalkafzettingen opgevuld wordt. Dit zal gewoonlijk geschieden door dunne, gebogen p l a a t j e s t u s s e n de s e p t e n o f c o s t a e d i e men dissipimenten ( f i g . 4) noemt, terwijl ook n o g a l e e n s vrijwel vlakke v a n de ene n a a r de a n d e r e k a n t l o p e n d e v e r b i n d i n g e n aanw e z i g z i j n , d i e men t a b u l a e (= t a f e l t j e s ) n o e m t , die echter b i j de p a l a e o z o i s c h e k o r a a l v o r m e n v e e l meer v o o r k o m e n d a n b i j de t o t nu t o e b e h a n d e l d e s t e e n k o r a l e n ( S c l e r a c t i n i a ) • Verder k u n n e n ook n o g de s e p t e n o n d e r l i n g h i e r of daar v e r bonden z i j n door k a l k s t a a f j e s , d i e dus de m e s e n t e r i S n doorboren en d i e men s y n a p t i c u l a e n o e m t . 114
115
Gezien het zeer groot a a n t a l samenstellende elementen van het skelet; w a a r v a n sommige d e l e n b i j z o n d e r s t e r k o n t w i k k e l d k u n n e n z i j n , ook w e l r u d i m e n t a i r o f o n t b r e k e n d , k u n n e n e r een g r o o t a a n t a l enorme v e r s c h i l l e n i n c o n s t r u c t i e z i j n , z o d a t h e t a a n t a l s o o r ten k o r a l e n zeer groot i s . De o n t w i k k e l i n g v a n een k o r a a l b e g i n t met de v o r m i n g v a n e e n e e n v o u d i g e l a r v e , de p l a n u l a , die peervormig of verlengd c i l i n drisch i s , v a n 1 - 3 mm. g r o o t en b e d e k t met t r i l h a r e n . De mannel i j k e en v r o u w e l i j k e o r g a n e n z i j n z e e r e e n v o u d i g gevormd en b e vinden z i c h aan de b u i t e n z i j d e v a n de m e s e n t e r i e ' n , De p o l i e p e n k u n n e n a l n a a r de s o o r t v a n 66n g e s l a c h t o f h e r m a p r o d i t i s c h z i j n . Meestal komen de l a r v e n a l i n de g a s t r o v a s c u l a i r e ruimte tot l e v e n en w o r d e n d o o r de m o n d o p e n i n g n a a r b u i t e n g e w o r p e n , h e t z i j a f z o n d e r l i j k o f i n g r o e p j e s . Ze l e v e n d a n e n i g e t i j d p l a n k t o n i s c h soms welien l a n g , maar m e e s t a l s l e c h t s e n k e l e d a g e n , w a a r n a z e z i c h op h e t een o f a n d e r e s u b s t r a a t n e e r z e t t e n . B e h a l v e de g e s l a c h t e l i j k e o n t w i k k e l i n g komt ook z e e r v e e l o n g e s l a c h t e l i j k e o n t w i k k e l i n g v o o r , d i e h e t z i j t o t de o n t w i k k e l i n g van volkomen r u i m t e l i j k gescheiden individuen leidt, wat u i t e r a a r d v o o r a l het geval i s b i j s o l i t a i r e k o r a l e n o f t o t de v o r m i n g v a n kolonies. De v o r m i n g v a n d e z e nieuwe i n d i v i d u e n k a n op v e r s c h i l l e n d e p l a a t s e n v a n h e t l i c h a a m v o o r k o m e n . V a a k g e s c h i e d t d i t t u s s e n de tentakels, hetzij d a t de k n o p o n t s t a a t op ee*n o f meer paren m e s e n t e r i e ' n ( i n t e r c a l y c a a l ) o f d a t s l o k d a r m e n (stomodaeums) zich i n de m o n d s c h i j f v o r m e n , w a a r n a g e h e l e i n d i v i d u e n ontstaan, die door a f s n o e r i n g o f m i n o f meer o n a f h a n k e l i j k v a n h e t m o e d e r d i e r w o r d e n . T o c h komt h e t ook w e l v o o r , v o o r a l b i j de n i e u w v o r m i n g v a n e n i g e stomodaeums, dat deze verenigd blijven i n een z e e r l a n g g e r e k t e m o n d s c h i j f en e r een k o l o n i e o n t s t a a t met s t e r k gewonden r i j e n v a n s e p t e n , z o a l s b i j de b e k e n d e h e r s e n k o r a l e n . Ook komt v e e l e e n e x t r a t e n t a c u l a i r e k n o p v o r m i n g v o o r , waarbij de k n o p gevormd w o r d t d o o r een r a n d z d n e b u i t e n de t e n t a k e l s , w a a r b i j g e w o o n l i j k w e e r een k o l o n i e o n t s t a a t , terwijl b i j enkelkoralen v r i j veel a a n de z i j k a n t v a n h e t l i c h a a m e e n knop^ o n t s t a a t , l a t e r a l e knopvorming. B i j de p a l a e o z o i s c h e R u g o s a s c h i j n t h e r h a a l d e l i j k een i n t r a tentaculaire k n o p v o r m i n g v o o r te komen, d i e n i e t l e i d d e t o t de v o r m i n g van nieuwe i n d i v i d u e n , maar t o t e e n v e r l e n g i n g v a n h e t k o r a a l . H e t s c h i j n t z o t e z i j n , d a t b i j de gewone g r o e i t e n s l o t t e de b r e e d t e v a n b o v e n t e g r o o t z o u w o r d e n want de i n d i v i d u e n z i j n b i j d e z e g r o e p g e w o o n l i j k v r i j g r o o t t o t z e e r g r o o t en h e t g e h e l e d i e r d a a r d o o r t e z w a a r v o o r de v a s t h e c h t i n g waardoor een n i e u w individu met g e r i n g e r e b r e e d t e o n t s t o n d op n e t na h e t o n t s t a a n van het jonge d i e r afstervende moederdier. T o c h komt d i t ook w e l v o o r b i j j o n g e r e k o r a l e n , b . v . C a r y o p h y l l i a ( f i g . 1 9 ) • Men h e e f t d i t streven om h e t k o r a a l z o v e e l t e v e r h o g e n w e l e e n s i n v e r b a n d gebracht met de r e e d s genoemde v e r o n d e r s t e l l i n g , dat hiermede de m o n d o p e n i n g g e b r a c h t w e r d i n m i n d e r met s e d i m e n t b e z w a n g e r d e n meer v o e d s e l r i j k w a t e r , maar d i t l i j k t n o g a l s p e c u l a t i e f , a l h e e f t men h e t w a a r s c h i j n l i j k e r t r a c h t e n t e maken d o o r de v e r o n d e r s t e l l i n g , d a t d i k w i j l s h e t s t e u n p u n t l o s r a a k t e en d a t h e t l o s l i g g e n d e d i e r op d e z e m a n i e r t o c h n o g b e t e r e l e v e n s o m s t a n d i g h e d e n k o n v i n den. B i j de k o l o n i e v o r m e n d e k o r a l e n l i g t n o g e e n d e e l v a n de p o l i e p b u i t e n het muurtje, d o o r d a t een e e n v o u d i g e h o r i z o n t a l e p l o o i v a n h e t e c t o d e r m o v e r de t h e c a heenkomt en n o g e e n v o o r t z e t t i n g v a n de g a s t r o v a s c u l a i r e r u i m t e b e v a t . Ook h i e r i n k a n een s k e l e t o n t staan, d a t d u s de k e l k e n v e r b i n d t e n d a t men c o e n e n c h y m o f c o e n o s t e u m ( f i g . 1 2 ) noemt en d a t d i k w i j l s b e s t a a t uit ver doorlopende c o s t a e o f u i t d i s s i p i m e n t e n , d i e l a m e l l a i r kunnen z i j n of d i e i n een b l a a s j e s a c h t i g w e e f s e l pvergaan. De v r i j talrijke 116
w e t e n s c h a p p e l i j k e termen v o o r onderdelen van het s k e l e t z i j n n i e t z o z e e r b e d o e l d v o o r m e m o r e r i n g d a n w e l om b i j v e r d e r e b e s t u d e r i n g w e t e n s c h a p p e l i j k e l i t e r a t u u r te kunnen g e b r u i k e n . Gebleken i s , d a t een g r o o t d e e l der kolonievorraende k o r a l e n , de e c h t e r i f v o r m e r s , samen l e v e n met enorme a a n t a l l e n £encellige wiertjes, d i e w a a r s c h i j n l i j k t o t de k l a s s e der D i n o f l a g e l l a t e n b e h o r e n , de z o t t x a n t h e l l e n . d i e w a a r s c h i j n l i j k ook v o o r e e n g r o o t d e e l v o o r h e t v o e d s e l v a n de k o r a l e n z o r g e n , a l i s d i t s t r i k t g e nomen n o g n a u w e l i j k s b e w e z e n . S t e u n aan deze g e d a c h t e wordt w e l gegeven door het f e i t , d a t v e l e k o r a a l r i f f e n v o o r k o m e n op p l a a t s e n , d i e a l l e s b e h a l v e r i j k aan o r g a n i s c h v o e d s e l z i j n . A n d e r z i j d s h e e f t men ook w e l b e w e e r d , d a t de z o B x a n t h e l l e n v o o r a l b e l a n g r i j k w a r e n v o o r de a f v o e r v a n o r g a n i s c h e , f o s f o r r i j k e a f v a l s t o f f e n . I n e l k g e v a l z i j n deze k l e i n e organismen volkomen o n o n t b e e r l i j k v o o r deze herniatypische k o r a l e n en h u n geografische verspreiding is dan ook b e p a a l d d o o r de a s s i m i l a t i e b e h o e f t e n v a n hun s y m b i o n t e n . Deze h e b b e n i n de e e r s t e p l a a t s v e e l l i c h t n o d i g en z u u r s t o f • A a n de l i c h t b e h o e f t e w o r d t v o o r a l v o l d a a n i n de t r o p e n , w a a r de z o n n e stralen bijna loodrecht i n het water doordringen. Deze k o r a a l soorten leven op e e n m a x i m a l e d i e p t e v a n ongeveer 9 0 m . , maar m e e s t a l op m i n d e r d a n 5 0 m . , en f l o r e r e n h e t b e s t op m i n d e r d a n 20 m., w a a r d u s n o g v e e l z o n n e s t r a l e n d o o r d r i n g e n en ook de t e m p e r a t u u r v r i j hoog i s , want h o e w e l z e soms i n w a t e r v a n 1 5 ° k u n nen voorkomen, schijnt een g e m i d d e l d e temperatuur van 2 5 ° t o t 2 9 ° de b e s t e v o o r h u n goed g e d i j e n t e z i j n . De v e r e i s t e . hoge t e m peratuur heeft tengevolge, dat t r o p i s c h e zeegebieden, waar koude g o l f s t r o m i n g e n voorkomen, geen h e r m a t y p i n c h e koralen bezitten, zodat ze b . v . a a n de W e s t a f r i k a a n s e en W e s t z u i d a m e r i k a a n s e k u s t o n t b r e k e n e v e n a l s i n h e t a l g e m e e n i n g e b i e d e n met s n e l l e s e d i m e n tatie• I n v e r b a n d *met h e t s l e c l i t s b e s t a n d z i j n tegen s n e l l e sediment a t i e s c h i j n t v o o r a l ook de b e h o e f t e a a n w a t e r c i r c u l a t i e t e s t a a n en ook de o n d e r g r o n d i s v a n g r o o t b e l a n g , z o d a t de h e r m a t y p i s c h e k o r a l e n maar z e l d e n v o o r k o m e n op f i j n z a n d o f k l e i of modderige gronden, a l i s het wel zo, dat v e s t i g i n g van k o l o n i e s kan v o o r komen a l s e r een a a n t a l s t e v i g e d e l e n o f d e e l t j e s v o o r k o m e n , die soms v a n t a m e l i j k m i n i m a l e a f m e t i n g e n k u n n e n z i j n , w a a r o p de p l a n u l a ' s z i c h kunnen n e e r z e t t e n . H e e l a n d e r s z i j n de v e r h o u d i n g e n by de a h e r m a t y p i s c h e k o r a l e n , die de zobxanthellen missen. Gewoonlijk zijn dit solitaire k o r a l e n o f k l e i n e k o l o n i e s . Daar z i j n i e t afhankelijk zijn van het z o n l i c h t v o o r hun s y m b i o n t e n , kunnen z i j i n v e e l d i e p e r water v o o r k o m e n en ook i n g e d e e l t e l i j k e of v o l l e d i g e d u i s t e r n i s . S o l i t a i r e k o r a l e n van deze ahermatypische l e v e n s w i j z e zijn zelfs uit d i e p t e n v a n 4 a 5 0 0 0 m. b e k e n d . Ook i s h u n v e r s p r e i d i n g n i e t t o t de t r o p e n b e p e r k t , maar z e komen ook i n de s u b t r o p e n en de gemat i g d e zones v o o r . Zo z i j n e r enkele soorten v a n bekend v a n de k u s t v a n E n g e l a n d en z e l f s u i t e n k e l e f j o r d e n v a n Noorwegen zijn ze o p g e v i s t . Want v a n v e l e v a n d e z e v o r m e n k a n men s l e c h t s h e t v o o r k o m e n c o n s t a t e r e n d o o r d r e g g e n t o t op b e h o o r l i j k e d i e p t e n , d a a r v r i j v e e l v o r m e n v e e l d i e p e r dan op 9 0 m. d i e p t e w o r d e n g e v o n d e n , en 1 0 0 t o t 4 0 0 d i e p t e v o o r h e n z e e r gewoon i s . De t o t nu t o e g e g e v e n b e s c h r i j v i n g g e l d t v o o r a l v o o r de o r d e v a n de S c l e r a c t i n i a , d i e p a s i n de T r i a s b e g i n n e n en w e l i n h e t middengedeelte van deze f o r m a t i e . B i j ons zijn b i j m i j n weten nooit dergelijke vroeg mesozoische koralen gevonden. Ze komen t r o u w e n s ook i n E u r o p a i n h e t a l g e m e e n n i e t n o o r d e l i j k e r v o o r d a n i n Z u i d d u i t s l a n d , de z u i d e l i j k e A l p e n , C o r s i c a en S i c i l i S . Z e l d z a a m komen b i j ons J u r a s s i s c h e k o r a l e n v o o r , voornamelijk afkomstig u i t z u i d e l i j k e zwerfstenen. Ze z i j n niet bijzonder goed b e k e n d , z o a l s de g e h e l e f o s s i e l i n h o u d v a n onze z u i d e l i j k e z w e r f s t e n e n maar m a t i g b e s t u d e e r d i s , d i t i n t e g e n s t e l l i n g t o t de 117
118
petrografische saraenstelling, Het ' s c h i j n t w e l z e k e r te z i j n , dat men s o o r t e n v a n I s a s t r e a , T h a m n a s t e r i a e n S t y l i n a h e e f t g e v o n d e n . G e m a k k e l i j k t e d e t e r m i n e r e n z i j n ze n i e t , t e meer n i e t , omdat z e natuurlijk dikwijls erg beschadigd z i j n tijdens het t r a n s p o r t , w a a r d o o r de s a m e n s t e l l i n g v a n h e t s k e l e t m o e i l i j k na t e gaan i s . V o o r de v r i j t a l r i j k e v e r z a m e l a a r s van z u i d e l i j k e g e s t e e n t e n zou een goede en b e g r i j p e l i j k e b e h a n d e l i n g w e l e r g gewenst z i j n , maar erg aantrekkelijk schijnt de b e s t u d e r i n g v a n onze zuidelijke J u r a s s i s c h e z w e r f s t e e n f o s s i e l e n v o o r de s p e c i a l i s t e n n i e t t e z y n , w a a r s c h i j n l i j k , omdat men w e i n i g m i n o f meer s p e c t a c u l a i r e r e s u l t a t e n meent t e mogen v e r w a c h t e n . In o o s t e l i j k e zwerfstenen zijn J u r a k o r a l e n n i e t te v e r w a c h t e n , b i j n a n i e t i n n o o r d e l i j k e . W a a r s c h i j n l i j k h e i d om o u d - c r e t a c e i s c h e k o r a l e n i n h e t o o s t e l y k of z u i d e l i j k d i l u v i u m te v i n d e n , bestaat e r ook n i e t . In het h e r k o m s t g e b i e d v a n ons o o s t e l i j k d i l u v i u m o f i n d a t v a n de R i j n en M a a s g e s t e e n t e n komen p r a c t i s c h geen k o r a l e n v o o r , a l komen i n h e t B a r r e m i e n ei* A p t i e n o v e r de h e l e w e r e l d v e r s p r e i d g r o t e k o r a a l r i f f e n v o o r t o t i n Z u i d f r a n k r i j k en Z w i t s e r l a n d t o e . Toch s c h i j n t het n i e t onmogelijk te z i j n , d a t v o o r a l i n onze o o s t e l i j k e z w e r f s t e n e n s o l i t a i r e k o r a l e n v o o r k o m e n . I k z a g i n een c o l l e c t i e u i t Westerhaar een u i t e r m a t e sterk verkiezeld koraal, d a t d i t l i e t v e r m o e d e n , maar h e t w a s , v o o r a l d o o r de s t e r k e v e r k i e z e l i n g , a b s o l u u t o n d e t e r m i n e e r b a a r . Ook K r u l v e r m o e d d e , d a t ze voorkwaraen, z o a l s hij i n " Z w e r f s t e e n f o s s i e l e n v a n T w e n t e " s c h r y f t . O v e r i g e n s g e e f t b . v . Kemper v o o r h e t B e n t h e i m g e b i e d geen k o r a l e n a a n , en v e r n i e l d t a l s t w i j f e l a c h t i g T u r o o n v o n d s t e n v a n de W e i n e r E s c h . . Inderdaad trof ik i n h e t museum v a n de mijnbouwkunde t e D e l f t een s o l i t a i r k o r a a l t j e i n h e t g e s t e e n t e . V e e l b e t e r zijn we b e k e n d met de k o r a l e n u i t h e t " S e n o o n " (Camp a n i e n en M a e s t r i c h t i e n ) v a n Z u i d - L i m b u r g . Umbgrove b e s c h r i j f t e r 3 8 s o o r t e n en v a r i g t e i t e n u i t . E r komen z o w e l s o l i t a i r e als kolonievormende soorten v o o r en d e z e l a a t s t e hebben verscheidene soorten, d i e e l d e r s r i f f e n vormden. Opvallend i s het, d a t een a a n t a l e r v a n n o g n e r g e n s a n d e r s gevonden z y n , a l b e h o r e n ze meest t o t g e s l a c h t e n , d i e i n deze t i j d e n algemeen voorkwamen. V e e l v u l d i g komt v o o r Cyclolites cancellata (Goldf. f i g . 5)» v a a k v i n d t men de a f d r u k v a n de b a s a l e p l a a t en ook n e g a t i e v e n v a n de s e p t e n w o r d e n v e e l v u l d i g g e v o n d e n , t e r w i j l elders van d i t geslacht, b i j v , i n F r a n k r i j k en b i j Gosau i n O o s t e n r i j k bijna u i t s l u i t e n d p o s i t i e v e n v o o r k o m e n . Het i s een t y p i s c h e n k e l k o r a a l , maar d a t d i k w i j l s i n v e r s c h e i d e n e e x e m p l a r e n op een k l e i n o p p e r v l a k b i j e e n voorkomt. Ook E d w a r d s o s m i l i a f a u j a s i (Milne-Edwaxds et Haime), ( f i g . 6 ) , b i j n a a l t i j d vermeld o n d e r de o u d e r e naam T r o c h o s m i l i a f a u j a s i , komt v e e l v o o r , maar i s m e e s t a l v r i j s l e c h t a l s n e g a t i e f b e w a a r d . Soms b l i j k t u i t de h o l t e , w a a r i n de s e p t e n te z i e n z i j n , d a t de p o l i e p gebogen k e g e l v o r m i g was en v a n b o v e n ovaal, de s e p t e n w a r e n z e e r t a l r i j k en z e e r dun en w i s s e l e n z e e r sterk i n grootte. E r i s een i n de l e n g t e gerekte sponsachtige c o l u m e l l a aanwezig en op de r a n d v a n de h o l t e , waarin het overb l i j f s e l van het k a n a a l l a g , z i j n soms n o g n e g a t i e v e n v a n c o s t a e te z i e n . Z e e r a a r d i g bewaard g e b l e v e n en m e e s t a l a l s p o s i t i e f i s de v e e l z e l d z a m e r e C a r y o p h y l l i a b r e d a i ( E . H . ) ( f i g . 7 ) . Oppervlakkig gezien zijn de D i p l o c t e n i u m s o o r t e n (cordaturn G o l d f . ) ( f i g . 8 ) en p l u m a G o l d f . ( f i g . 9 ) d i e ook z e l d z a m e r z i j n , enkelkoralen, maar het s c h i j n e n toch k l e i n e k o l o n i e s te z i j n , w a a r v a n de s t o m a d a e a i n een g e z a m e n l i j k e m o n d s c h i j f e i n d i g d e n . Het merendeel v a n de a n d e r e k o r a l e n w a r e n e c h t e r k o l o n i e v o r m e r s . E v e n w e l k u n n e n we n i e t v a n r i f f e n s p r e k e n en z e k e r n i e t v a n enige u i t g e b r e i d h e i d daarvan. W e l i s w a a r komen e r lensvormige, h a r d e k a l k b a n k e n met v e l e k o r a l e n en v o o r a l b r y o z o S n v ' o o r . In o u d e r e v e r h a n d e l i n g e n , z o a l s b i j B i n k h o r s t , B o s q u e t en v o o r a l b i j Ubaghs b e s c h o u w t men d e z e a l s d o o r l o p e n d e l a g e n , d i e goed t e b e 119
n u t t e n waren voor s t r a t i g r a f i s c h e doeleinden, maar h e t b l i j k e n , zowel v e r t i c a a l ( d i k t e meest v a n 2 0 - t o t 5 0 c m . , soms wat meer) a l s h o r i z o n t a a l b e t r e k k e l i j k k l e i n e eenheden t e z i j n . H o e w e l dus i n h e t Z u i d l i m b u r g s c h e k r i j t aan v e l e v o o r w a a r d e n v o o r k o r a a l r i f vorming voldaan i s , z o a l s het voorkomen v a n k o l o n i e v o r m e n d e k o ralen, en a n d e r e k a l k v o r m e n d e of i n k a l k s t e e n levende organismen, h e e f t e r a l s g e z e g d t o c h geen f l i n k e r i f v o r m i n g p l a a t s geh a d . Daar v o l g e n s a l l e bekende gegevens ook h e t k l i m a a t g e s c h i k t i s geweest, en men v o l g e n s e e n a n a l y s e v a n de f o s s i e l e n , d i e er gevonden werden, ook mag b e s l u i t e n , d a t de d i e p t e v a n de z e e g e s c h i k t voor r i f v o r m i n g was, 3 0 - 4 0 m. i s het wel v e r w o n d e r l i j k , d a t e r geen g r o t e r i f f e n z i j n ontstaan. Men h e e f t d i t f e i t wel t o e g e s c h r e v e n a a n h e t l e v e n i n een b a a i , w a a r a a n de z e e z i j d e een k o u d e s t r o m i n g l i e p , maar a l k l i n k t d e z e o p l o s s i n g v r i j p l a u s i b e l , er s c h i j n t geen s c h i j n v a n b e w i j s v o o r t e z i j n . Want een b i j k o m e n d e m o e i l i j k h e i d i s n o g , dat deze "bryozoSnlagen" blijkbaar op s e c u n d a i r e vindplaats v o o r k o m e n , wat o . a . b l i j k t u i t h e t i n a l l e m o g e l i j k e r i c h t i n g e n l i g g e n v a n de f o s s i e l e n , o m g e k e e r d , s c h e e f e n z . en d a t b o r e n d e o r g a n i s m e n en een a a n t a l b r y o z o S n en k o r a l e n z i c h op de b l i j k b a a r z e e r v r o e g v e r h a r d e banken hebben g e v e s t i g d , zodat b i j de b o v e n k a n t e n de genoemde o r g a n i s m e n op p r i m a i r e g r o e i p l a a t s v o o r k o m e n . De m e e s t e v a n d e z e r i f v o r m e n d e S c l e r a c t i n i a z i j n d i k w i j l s n i e t b i j z o n d e r f r a a i bewaard g e b l e v e n en P r o f . U m b g r o v e , de b e w e r k e r v a n de Z u i d l i m b u r g s e k o r a l e n w i j s t e r ook n o g o p , dat z e l f s mooi bewaard g e b l e v e n negatieven van k o r a l e n d i k w i j l s m o e i l i j k met p o s i t i e v e n van andere v i n d p l a a t s e n te v e r g e l i j k e n z i j n , z e l f s , a l maakt men e r k u n s t m a t i g positieven van. I n d i e n goed b e w a a r d , i s P l a c o c o e n i a m a c r o p h t h a l m a ( G o l d f . ) ( f i g . 1 0 ) d o o r de g r o t e k e l k e n ( 8 - 9 mm.)goed te herkennen, vooral a l s de t u s s e n g e l e g e n c o s t a e nog b e h o o r l i j k te z i e n z i j n . Deze l o p e n e e r s t rechtd'oor, doch krommen z i c h d a n S - v o r m i g op de p l a a t s , w a a r de s t e e d s v e r d w e n e n b u i t e n m u u r h e e f t g e l e g e n . T y p i s c h i s ook I s a s t r e a a n g u l o s a ( G o l d f . ) ( f i g . 1 1 ) d o o r de n i e t r o n d e o f o v a l e , maar 4 - , 5 - o f 6 - h o e k i g e v o r m v a n de k e l k e n , d i e 4 t o t 6 mm. g r o o t z i j n , gescheiden door e e n g l a d d e en s r a a l l e t u s s e n r u i m t e , t e r w i j l ook h i e r het muurtje hoogstens aangeduid i s . Er z i j n verscheidene soorten van het geslacht Thamnasteria ( f i g . 1 2 ) ( i n o u d e r e l i t e r a t u u r T h a m n a s t r a e a genoemd) bekend u i t h e t M a a s t r i c h t s e K r i j t , w a a r b i j de s e p t e n v a n de ene k e l k n a a r de andere d o o r l o p e n . V e e l k u n n e n h i e r o p g e l i j k e n de D i m o r p h a s t r e a soorten, waarbij echter een wat g r o t e r e c e n t r a l e k e l k v o o r k o m t , b l i j k b a a r de o u d e r p o l i e p , welke door z i j n k r o o s t wordt omringd. E v e n w e l k a n h e t v e r s c h i l d i k w i j l s z o k l e i n z i j n , d a t men a a n d i t k e n m e r k n i e t s h e e f t . M e e s t a l z i j n de D i m o r p h a s t r e a s o o r t e n d a n n o g t e o n d e r s c h e i d e n d o o r de t y p i s c h c o n c e n t r i s c h e r a n g s c h i k k i n g v a n de k e l k e n . T e n s l o t t e m o e t e n n o g genoemd w o r d e n de A c t i n a s t r e a s o o r t e n ( v r o e g e r A s t r o c o e n i s genoemd) ( f i g . 1 3 ) m e t a a r d i g e k l e i n e kelken met een zo d u i d e l i j k e c o l u m e l l a en w e i n i g s e p t e n , wat v o o r a l goed b l i j k t bij de nu en d a n v o o r k o m e n d e p o s i t i e v e n . V e r d e r hebben ze w e i n i g , b i j n e g a t i e v e n n i e t g e d i f f e r e n t i e e r d coenenchym. De p r a c t i s c h a l t i j d a l s p o s i t i e f v o o r k o m e n d e A c t i n h e l i a elegans ( G o l d f . ) ( f i g . 1 4 ) , p l a t t e , p l a a t v o r m i g e k o l o n i e s met o n r e g e l m a t i g v e r s p r e i d e k e l k j e s v a n 1-^-2 mm., o n r e g e l m a t i g r o n d t o t o v a a l , met een s p o n g i g u s e c o l u m e l l a , d i e evenwel d i k w i j l s verdwenen is, e v e n a l s de dunne s e p t e n v a n de e e r s t e o r d e . V e e l komen v o o r de H e t e r o c o e n i a ' s , ( B a c i l l a s t r a e a b i . i Umbgrove) ( f i g . 1 5 ) op e e n v a s t e m a s s i e v e o n d e r g r o n d g e l e g e n k o r t e z u i l t j e s b e d e k t met e n i g e f i j n e k n o b b e l s , b l i j k b a a r de s e p t e n o f w e l v r i j l a n g g e r e k t e s t a a f j e s , v a n een m i d d e l p u n t u i t g a a n d . Het v e r v o l g kunt 120
u l e z e n i n het
oktober
nummer.
