Vodní ekosystémy VIII
Ekosystém volného moře
Rozvoj a inovace výuky ekologických oborů formou komplementárního propojení studijních programů Univerzity Palackého a Ostravské univerzity
CZ.1.07/2.2.00/28.0149
Otevřený oceán zaujímá plochu 361 mil. km2, tedy > 70 % povrchu zeměkoule
Literatura pro zájemce
Marinní habitaty
Neritická zóna
Pelagická zóna
ŠELF
SVAH
ABYSÁLNÍ PLOŠINA ÚPATÍ
PŘÍKOP
Typy habitatu Litorální zóny Kontinentální šelf Oceánické oblasti Pevninská úpatí Středooceánské hřbety Pevninské svahy Hlubokomořské (abysální) roviny Mořské příkopy
% Zanedbatelné 3 97 12 5 36 42 2 Hloubkové intervaly
%
0-1000 m
12
1-2000 m
4
2-3000 m
7
3-4000 m
20
4-5000 m
33
5-6000 m
23
6000 m
2
Marinní společenstva
Piko- a nanoplankton Baktérie, bičíkovci, kokolitofory, rozsivky, obrněnky, foraminifery, nálevníci,
Schránky mořských kokolitů (Coccolitophores, Chrysophyta)
Jednobuněčné, obvykle nanoplanktonní druhy; tvar buněk sférický, shora pokryté vrstvou destiček z uhličitanu vápenatého (tzv. kokolitů); významnou součástí tropického pelagického fytoplanktonu
Mikro- a mesoplankton Klanonožci, bezkrunýřky, ploutvenky, pteropodi, medúzy, různonožci, mnohoštětinatci
Marinní nekton olihně, žraloci ryby, želvy, tuleni, velryby, tučňáci
Mořské ryby Demersní = žijící u dna
Pelagické = žijící ve volné vodě
sardinka ančovička herink
treska
makrela tuňák
Vztah mezi mortalitou planktonních a přichycených larev
Stádia adultního sedentárního jedince se dožije pouze velmi malá část vylíhlých larev
Planktotrofní larva
Minimální žloutkový váček – larva závislá na potravě ve vodním sloupci
Lecitotrofní larva
Dostatečná zásoba ve žloutkovém váčku – larva využívá planktonní fází pouze pro svoji disperzi
Nepelagická larva Larva prodělává dlouhý vývoj ve vajíčku a pak se vylíhne jako juvenilní jedinec
Mortalita platýse (Pleuronectes platessa) v různých věkových třídách
Věková skupina
Procentuální měsíční mortalita
0-3 týdny
96
1-2 měsíce
80
4-8 měsíců
40
9-12 měsíců
10
5-15 let
1
Dospívající jedinci emigrují ze „školek“
Nejmladší stádia mají nejvyšší mortalitu nutnost vývoje v oblasti s dostatkem potravy a malou predací („školky“)
Migrační „trojúhelník“ nektonu
Migrační tahy tuňáka Thunnus alalunga v severním Pacifiku
Migrační koloběh platýse
Pleuronectes platessa
v Severním moři
Migrace herinků (Clupea harengus) mezi místy tření a krmení v části Severního moře
Příklady migračních cest vybraných zástupců nektonu Mirace olihně
Todarodes pacificus v
Japonském moři
Pravděpodobný migraní cyklus plejtvákovce šedého Eschrichtius gibbosus, který se krmí v Čukotském moři a telí v zálivech a lagunách Kalifornie
Lineární migrační tahy
Zobecněný model migračních tahů velkých velryb mezi místy letního krmení a zimního tření (telení). Severní a jižní populace sledují stejnou migrační cestu, ale s posunem 6 měsíců. V důsledku severní a jižní populace těch samých druhů zůstávají izolované, i když v oblasti dosahují rovníkových šířek by se teoreticky mohly potkat.
Severní a jižní populace téhož druhu (keporkaka (Megaptera novoangliae) se pravděpodobně nemísí: - rodí mláďata ve stejným místech, ale v různé době, tedy odděleně - živí se planktonem odděleně buď v arktických nebo v antarktických vodách v létě dané polokoule
Migrační cesty keporkaka (Megaptera novoangliae) a plejtvákovce šedého (Eschrichtius robustus)
Lokality kladení vajec (Ascension island) a krmení mořské želvy Chelonia mydas
Příklady planktonních larev
Generalizované schema různých typů pohybu larev bentických bezobratlých ve vztahu k pobřeží
Z vajíček mořských korýšů se líhnou larvy, které se několikrát svlékají, po každém svlečení jim přirůstá pár přívěsků (nohou). Poslední larvální stádium může metamorfovat do juvenilního stádia
Gradient druhové diverzity od tropů po polární oblasti pro buchanky v horních 50 m Tichého oceánu
Nejvyšší druhová diverzita je v tropech a nejnižší v Beringově moři a Arktickém oceánu
Druhová diverzita mělkých moří světového oceánu
Nejvyšší druhová diverzita je v tropech a nejnižší v Arktických Antarktických mořích
Během dne se v eufotické zóně (0-200 m) soustřeďuje pouze 10% živých organismů v moři; většina se jich zdržuje v přechodném pásmu (200-1000 m), kde jsou v šeru méně viditelní. V důsledku vertikální migrace v noci počet živých organismů v eufotické zóně stoupne 4x.
Rozdělení života v moři DEN
NOC Fotické pásmo 10 % Pásmo tmy 15 %
Přechodné pásmo 75 %
Pásmo tmy 15 %
Fotické pásmo 40 %
Přechodné pásmo 45 %
Eufotická vrstva oceánů zaujímá objem ~ 72 mil. km3
Vztah velikost-abundance Se zvyšující se velikostí klesá abundance
Vztah hmotnost-biomasa
Se zvyšující se hmotností klesá biomasa
Trofické vztahy v oceánu Potravní řetězec
Mikrobiální smyčka
Vliv ryb absence ryb 50 % bakteriální produkce zkonzumováno zooplanktonem přítomnost ryb 4 % bakteriální produkce zkonzumováno zooplanktonem
Produktivita oceánů Nejnápadnějším rysem světové produktivity je nízký příspěvek světového oceánu. Průměrná hodnota oceánů 57 g uhlíku z m2/rok je 1/6 průměrné zemědělské půdy a zhruba 1/20 průměrné hodnoty pro tropický deštný les. Ačkoliv různé oblasti oceánu se svojí produktivitou liší, obecně pro oceán je produktivita velmi nízká. Neproduktivní jsou zejména modré vody teplých tropických oblastí, které jsou skutečně srovnatelné s polopouštěmi, jako je např. Sonoran Desert v Arizoně.
Základní rozdíly mezi terestrickými a mořskými potravními řetězci
Moře je velmi nestálé prostředí; mořským rostlinám (fytoplankton, chaluhy) hrozí vyvržení na pevninu, zavlečení do chladných polárních oblastí nebo stržení do hloubky, kde již není možná fotosyntéza. Oceánské rostliny se proto rychle reprodukují, rostou a hynou (např. konzumací), ve vodě je aktuálně velmi nepatrné množství biomasy. Naopak pevnina poskytuje stabilní zázemí: rostliny mohou růst pomalu, dosahovat nesmírné velikostí, vytvářet okázalé květy, šťavnaté plody… Nahromadění rostlinné biomasy není výsledkem několika hodin či dní, ale až několika staletí.
Moře: P/B (produkce : biomasa)
vysoký poměr
Souše: P/B
nízký poměr
Distribuce PP ve světovém oceánu
Nerovnoměrná distribuce
Distribuce primární produktivity ve světových oceánech
Sezónní sukcese dominantních skupin fytoplanktonu ve čtyřech odlišných geografických oblastech
Distribuce PP v oceánech
Geografická
Časová
Srovnání produktivity polárních, temperátních a tropických oblastí S polokoule
Relativní změny v sezónním průběhu primární produkce v polárních, temperátních a tropických oblastech jako výsledek limitace růstu světlem a živinami
Teplota vody v polárních oblastech
Produktivita v tropických oceánech
Trvalá termoklina zabraňuje míchání povrchových a hlubinných vod – živiny v povrchové vodě vyčerpané fytoplanktonem nemohou být doplňovány z hlubších vrstev.
Velmi omezená produktivita
Sezónní změny v abundanci fytoplanktonu, spásačů a živin v temperátních mořích ve vztahu k sezónní teplotní stratifikaci vodního sloupce
Časový průběh PP v oceánech Sezónní cyklus fytoplanktonu v temperátních vodách severní polokoule
Co ovlivňuje produktivitu oceánů ?
Nízkou produktivitu oceánu nemohou vysvětlit ani zásobení vodou ani teplota, protože obojího je v oceánu dostatek. Limitujícím faktorem není ani světlo, nepravděpodobná se jeví rovněž limitace produktivity uhlíkem, protože mořské rostliny jsou schopné využívat uhlík ze systému hydrogenuhličitan-uhličitan.
Pozornost je věnována rozpuštěným živinám
Klasická pracovní hypotéza pro vysvětlení všeobecně nízké produktivity v oceánech
Bottom-up vliv Zdroje makronutrientů Zdroje mikronutrientů (Fe)
Primární příčinou nízké PP jsou nízké koncentrace živin v eufotické zóně. Koncentrace zůstávají nízké, protože transport čerstvých živin z hlubokých vod je obvykle blokován a protože malá velikost oceánických rostlin brání ukládání živin.
1.
Produktivita otevřeného moře bude nejvyšší v místech, kde se silná cirkulace hlubokých vod dostává na povrch upwelling
2.
Koncentrace živin by měly vzrůstat s hloubkou, zejména po dosažení hloubek větších než eufotická zóna
3.
Produktivita bude vysoká, kdykoliv lokální poměry dovolí růst vyšších rostlin v moři
Ekmanova spirála (Ekmanův transport)
Vagn Walfried Ekman (1874 –1954)
Ekmanova spirála se vyskytuje v důsledku Coriolisovy síly. Povrchová vrstva vody je odkláněna doprava (severní polokoule) či doleva (jižní polokoule). Tření a tah povrchové vrstvy oceánu postupně vychyluje hlubší vrstvy, výsledkem je pak transport vody ve směru kolmém na původní směr větru
Coriolisova síla ovlivňuje rozdílně rovníkové proudy na protilehlých stranách rovníku. Povrchová vody se proto pohybuje od rovníku a je nahrazována výstupem hlubinných vod – tzv. equatorial upwelling
Ekmanův posun – odtlačení vody od západních pobřeží vyvolané pobřežními větry
Celoroční výstupné proudění atlantické vody u břehů Antarktidy
Vysoká koncentrace živin po celý rok
!!!
Schema výstupných proudů
Zóny upwellingu
0.1 % plochy oceánu 50 % rybářství
Výstup chladných hlubokých vod, bohatých živinami
Vysoká PP
Vysoká sekundární produkce
Distribuce fosfátů
North Pacific Central Gyre Minimální ovlivnění, většina poznatků o oceánu pochází z této oblasti
S hloubkou koncentrace živin stoupá
Rozsáhlé oblasti otevřeného oceánu, zejména na jižní polokouli, mají nižší biomasu chlorofylu než by odpovídalo koncentraci živin- zejména fosforu. Jedná se o tzv. HNLC (High-nutrient, low-chlorophyll waters). Je tedy zřejmé, že fotosyntéza musí být limitována nějakým jiným faktorem.
Mikronutrienty ?
„IRON HYPOTHESIS“ Rychlost primární produkce bude první limitovaná železem, poté dusíkem a fosforem
Hypotetická sekvence živin (platná pro Sargasové moře), které limitují primární produkci
Makrofyta
Fytoplankton
Čistá primární produkce (g C m-2 den-1) Estuária
0.2-1.5
Zálivy
0.1-1.0
Laguny
0.2-0.7
Fjordy
0.1-1.2
Šelf
0.4-0.9
Výstupné proudy
0.3-1.0
Mořské trávy
0.2-18.5
Mangrove
0.0-5.7
Slaniska
0.2-36.5
Chaluhové lesy
0.4-9
Makroskopické řasy na skalách
< 12
Baktérie v oceánech
Poměr bakteriální produkce k PP je v oceánech obvykle nižší než 20 % ~ 40 % NPP je využito baktériemi
Abundance baktérií je redukována bičíkovci
Baktérie v oceánech SAR 11…….
Poměr mezi bakteriální produkcí a primární produkcí se signifikantně mění od 2-10 % v chladných a temperátních zónách a dosahuje 40 % v tropických vodách. V pásu od 8o SŠ (27oC) po 20o JŠ (23oC) se vyskytuje čistá hetrotrofie, tj. bakteriální spotřeba uhlíku plus respirace převyšuje fixaci uhlíku fytoplanktonem. To znamená, že v těchto oblastech převažuje únik CO2 do atmosféry (Hoppe et al. 2002).
Zapojení oceánu v biogeochemickém cyklu prvků
Fixace vs produkce CO2 – uhlíková pumpa Produkce dimethylsulfidu (DMS)
Větší produktivita v estuáriích než šelfových vodách; obě prostředí vytvářejí o 1/3 více produkce fytoplanktonu než volný oceán Gradienty pro nanoplankton a síťový plankton jsou podobné; ve volném oceánu je nanoplankton je významnější než síťový plankton produkce a biomasa chlorofylu a nanoplanktonu je o řád vyšší
V oceánech je pikoplankton mnohem významnější z hlediska primární produkce než ve sladkovodních ekosystémech
Ovlivnění PP v oceánech Top-down vliv
Tato pozitivní korelace mezi primární a sekundární produkcí naznačuje, že abundance spásajících druhů je spíše závislá na abundanci fytoplanktonu, než že ho kontroluje
Sekundární produkce reflektuje distribuci primární produkce
Rychlost klesání fekálních pelet je úměrná jejich velikosti
Organická hmota produkovaná v povrchové vrstvě oceánu je během svého transportu do hlubších vrstev postupně konzumována organismy
Produkce zooplanktonu Sekundární produkce reflektuje distribuci primární produkce. (Tato pozitivní korelace mezi primární a sekundární produkcí naznačuje, že abundance spásajících druhů je spíše závislá na abundanci fytoplanktonu, než že ho kontroluje). V mnoha pobřežních regionech neritické oblasti a v některých oblastech upwellingu může denní produkce zooplanktonu dosahovat v průměru 75 mg C m-2 a obecně poklesá na 40-60 mg C m-2 za den v šelfových vodách a na 12-16 mg C m-2 denně v tropických oceánických vodách.
Délka pastevně-kořistnického řetězce v různých mořských systémech
Oceánické vody
Nanoplankton mikrozooplankton makrozooplankton megazooplankton zooplantivorní nekton nektivorní nekton Neritické vody
Microfytoplankton makrozooplankton zooplantivorní nekton nektivorní nekton Oblast upwelling Makrofytoplankton planktivorní nekton nebo megazooplankton nektivorní nekton nebo
planktivorní velryby
Potravní řetězce a trofická struktura pelagického společenstva ve třech geograficky odlišných oblastech Tropická moře
Chladné vody
Antarktické vody
FOOD CHAIN EFFICIENCY (Eff) (ecological efficiency) = množství energie získané z jedné trofické úrovně, dělené množstvím energie touto úrovní obdržené (Obvykle 10 %; planktonní systémy vyšších šířek mohou mít Eff mnohem vyšší)
Food chain efficiency můžeme použít k výpočtu potenciální rybí produkce na vrcholu potravního řetězce P = BEff n kde P = produkce ryb, B = biomasa fytoplanktonu, n = počet trofických úrovní
Charakteristika základních typů marinních planktonních potravních řetězců Typ potravního řetězce
Primární produktivita (g Cm-2rok-1)
Počet trofických úrovní
Ekologická účinnost (%)
Potenciální rybí produkce (mg Cm-2rok-1)
Oceánický
50
5
10
0.5
Šelfový
100
3
15
340
Upwelling
300
1.2
20
36,000
Produkce nektonu
Světová produkce planktivorního nektonu se pohybuje mezi 74-152 x 1012 g C za rok, což je ekvivalentní 75300 x 106 t (čerstvé hmotnosti) za rok.
Pro srovnání : celková „sklizeň“ nektonních živočichů člověkem v roce 1984 činila 65,9 x 106 t (čerstvé hmotnosti), tedy 22- 88 % veškeré nektonní produkce.
Komerční úlovky mořských organismů v roce 1984 (v t x 106)
Mořské makroskopické řasy
3.4
Bentičtí korýši
3.0
Pelagičtí korýši
0.1
Bentičtí měkkýši
4.2
Pelagičtí měkkýši
1.6
Jiní bezobratlí
0.4
Diadromní ryby
1.0
Mořské ryby
62.7
Želvy
0.004
Savci
0.5
ryby, které migrují mezi sladkou vodou a mořem, např. losos nebo úhoř 15 000 velryb, 175 000 ploutvonožců a 600 t delfínů
Hlavní hospodářsky významní zástupci komerčního lovu
Marinní ekosystém jako celek Celková biomasa oceánů byla vypočtena na 4 x 109 t (sušina) organické hmoty, která produkuje ročně 55 x 109 t (sušina) organické hmoty, čili zhruba 14 x biomasa*. (*ve srovnání s kontinenty 1837 x 109 t a 115 x 109 t) Celková živočišná biomasa moří je udávána hodnotou 1000 x 106 t (sušina), což je srovnatelná hodnota se souší, avšak tato biomasa produkuje cca 3x více organické hmoty za rok než terestricko/sladkovodní fauna: marinní fauna produkuje 3025 x 106 t (sušiny), zatímco kontinentální fauna 900 x 106 t (sušina). Proto: ačkoliv primární produkce moří je mnohem nižší než na souši, marinní sekundární produkce je mnohem vyšší (primární: sekundární v moři je 1: 0.008 na souši a 1:0.06 v moři). Je to výsledek větší stravitelnosti mořské primární produkce, větší účinnosti trofických vztahů v moři a částečně ektotermního původu mořských konzumentů
Důsledky nadměrného rybolovu Rapidní pokles abundance hospodářsky významných druhů ( nízké úlovky) Vážné narušení jejich populací ( nevhodná věková struktura) Ovlivnění trofických struktur ???? ( ovlivnění „key-stone“ druhů a „ecosystem engineers“)
Teorie MSY
Světový rybolov (sladkovodní + mořský) vzrůstá
vyčerpáno 70 % populací mořských komerčních ryb 40 % - trh 20 % - vypuštěno zpět zbytek – krmivo pro domácí zvířata, hnojivo Celosvětově cca 20 mil. rybářů; 90 % jsou „lokální“ rybáři – 25 % celosvětového úlovku
Do roku 1950 – 21 mil tun ryb/rok; v roce 1970 – 70 mil tun ryb
15 kg trávy na 1 kg hovězího masa vs 1000 kg rostlinné potravy na 1 kg masa tuňáka
Ryby poskytují v průměru jen 5 % veškerých bílkovin, které lidstvo denně zkonzumuje (Amerika 2,8% masa z ryb, Francouzi 3,9%, Italové 2,8%, Spanělsko 10,6 % a Japonsko 17,8 %)
Prasata a kuřata spotřebují více než 1/3 celosvětového úlovku ryb
