Nervová soustava Vývoj nervových soustav

126

16.

Nervová soustava V tomto oddílu se vracíme k základním poznatkùm o funkcích neuronù a pøenosu informace nervovými membránami podanými v kapitole Obecná neurofyziologie. Mùžeme tedy navázat fylogenezí nervových soustav, doprovázenou vývojem komplexních nervových schopností od øízení motoriky, vegetativních pochodù až k øeèi nebo pamìti.

Nervová soustava (NS) pøedstavuje vedle endokrinní soustavy druhý integraèní, øídící systém. Jak již víme, stavební jednotkou nervového systém je nervová buòka – neuron. V nervových soustavách živoèichù zprostøedkovávají motorickou odpovìï na senzorický podnìt skupiny rùznì propojených neuronù. Pøíkladem takového nejjednoduššího propojení je monosynaptický reflexní oblouk. Všeobecnì jsou ale tyto øídící okruhy mnohem složitìjší a s mnoha interneurony. Dùležitost nervové soustavy v prùbìhu evoluce roste a stává se dominantní øídící a integraèní soustavou umožòující dokonalou a rychlou motoriku, komplexní zpracování smyslových informací spolu se složitým chováním. Svých vrcholných schopností dosahuje v takových asociaèních funkcích, jako je pamì, øeè nebo vìdomí.

bunìk (neuronù) stejnocenné, nejsou rozlišeny na neurit a dendrity. Spojení mezi jednotlivými bipolárními a multipolárními buòkami má charakter synapsí, podráždìní se šíøí stejnì rychle všemi smìry.

16.1. Vývoj nervových soustav 16.1.1. Bezobratlí S první schopností integrace pohybu se setkáváme už u jednobunìèných živoèichù, kde pohyby brv, uvádìjící do pohybu vodní medium s lokomoèní nebo potravní funkcí, musejí být synchronizovány do urèitého rytmu. U vývojovì nejdokonalejších jednobunìèných, kam patøí napø. trepka velká (Paramecium caudatum) z kmene nálevníkù (Ciliophora), se vzruch pøenáší pomocí tzv. neuromotorického aparátu, který má ústøedí v ektoplazmì kolem bunìèného jícnu, jež je spojeno vlákenky s bazálními tìlísky pohybových brv. Èinností tohoto aparátu je zajištìn koordinovaný pohyb brv. Za pøedchùdce NS lze považovat myoepiteliální buòky žahavcù a houbovcù, které na podráždìní reagují stahem. Z nich se pak diferencovaly specializované smyslové, spojovací nervové a svalové buòky. Za nejjednodušší stavební plán NS lze pak pokládat difuzní nervové sítì žahavcù tvoøené podle poètu výbìžkù bi- nebo multipolárními protoneurony (obr. 16.1.). Tyto výbìžky jsou na rozdíl od normálních nervových

Obr. 16.1. Nervový systém nezmara představuje výchozí typ difuzní, nediferencované nervové sítě.

Nervové dráhy mají tendenci vytváøet rychlejší spoje mezi místy s dominantní senzorickou nebo motorickou aktivitou a v pùvodní difuzní nervové síti se objevují nìkteré modifikace vedoucí k tomu, že jednotlivé èásti této soustavy již nejsou rovnocenné. Proto u dalších dvou tøíd žahavcù, medúzovcù (Scyphozoa) a korálnatcù (Anthozoa), vznikají prstence napø. kolem zvonu (obr. 16.2.) spojující první smyslové orgány jako statocysty detekující zemskou tíži, první chemoreceptory a jednoduché foto- a mechanoreceptory se svaly vèetnì pacemakerù (vzrušièù) øídících rytmus pohybu. Progresivními znaky plovoucích medúz jsou také již polarizované dráhy vedoucí vzruchy jen jedním smìrem, dále první shluky nervových bunìk, primitivní nervová centra – ganglia. Radiální symetrie však ještì nedovolila vzniknout skuteènì centralizované NS.

16. NERVOVÁ SOUSTAVA Pìtipaprsèitá radiální soumìrnost a stejnì tak i podobné uspoøádání nervové soustavy se uplatòuje i u dospìlých ostnokožcù. Pøíslušníci tohoto kmene jsou jednou z nejstarších živoèišných skupin a fosilní formy žily již v prvohorních moøích. Jejich pùvod není dosud uspokojivì vysvìtlen. Pøedpokládá se, že pìtipaprsèitou soumìrnost získali druhotnì, nebo larvy všech ostnokožcù jsou bilaterálnì soumìrné. Sumýši z pùvodnì radiální soumìrnosti získali zpìtnì bilaterální soumìrnost, jejich nervová soustava však zùstala radiální. Centrální koordinace pohybu je níz-

ká, jednotlivé èásti tìla mají stále velkou autonomii. Zvon

Nervová sí

Nervový prstenec

Ramena

127

který nesl nároky na zpracování informací ze zrakových, èichových a hmatových èidel a na odpovídající pohybovou reakci kusadel a celého tìla. Hlavové uzliny postupnì pøebírají integraèní funkce z hlediska celého organizmu a øídí (nejèastìji tlumí) aktivitu tìlních uzlin, i když jejich autonomie je stále velmi vysoká. Z pùvodní nervové sítì tedy sledujeme shlukování neuronù do obhltanového prstence na pøídi tìla, který spojuje jednotlivé nervové uzliny. Z nich vedou nervy zejména k miskovitým oèím a èichovým lalokùm. Dále pak 1–3 páry pruhù nervových bunìk po celé délce tìla (žebernatky, ploštìnci) až k jedinému, na ventrální stranì probíhajícímu pásu vzájemnì spojených párových ganglií – bøišní nervové pásce kroužkovcù a èlenovcù (obr. 16.3.a,b,c). Jednomu tìlnímu segmentu odpovídá zpravidla jeden pár ganglií. Jsou však výjimky: u pijavek je poèet segmentù tìla sekundárnì zmnožen, u èlenovcù ganglia nìkolika segmentù splývají.

Ústa

Obr. 16.2. Nervový systém medúzy. Kombinace nervové sítě s prstencem koncentrovaných vláken kolem ústí zvonu.

K centrálnímu øízení došlo až s bilaterálnì symetrickou tìlesnou stavbou, kde sledujeme procesy agregace neuronù seskupujících se v ganglia spolu s procesem cefalizace – tedy posilováním role hlavových ganglií. To má svùj dùvod, protože to byl hlavový konec tìla,

Na øezu gangliem hmyzu (obr. 16.4.) nalezneme v jádru zvaném neuropile mnohoèetné synaptické spoje, tìla interneuronù a motorických neuronù jsou vytlaèena k povrchu ganglia (obdoba šedé a bílé hmoty NS obratlovcù, srv. obr. 4.12.). Gliové buòky doprovázející neurony vytváøejí ochranné, vyživující a izolaèní obaly ganglia. Nervová soustava èlenovcù je odvozena od žebøíèkové soustavy kroužkovcù. U larev a nìkterých primitivních skupin pøísluší každému segmentu pár ganglií, která jsou mezi sebou spojena pøíènì i podélnì. Postupnì však dochází k rozmanitému stupni splývání ganglií. U výše postavených èlenovcù vzniklo splynutím a zvìtšením nadjícnové, supraesofageální ganglion, které nabylo charakteru regulaèního mozkového centra a lze

Mozková ganglia

Mozek Mozková ganglia

Komisury Konektivy

Mícha

Nervy Zadeèková ganglia

a)

b)

c)

d)

Obr. 16.3. Nervové soustavy a) žížaly, b) pijavky, c) raka, d) potkana. Je patrná segmentální architektura ventrálně ležící nervové pásky bezobratlých i dorzálního míšního provazce obatlovců.

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

128 Neurilema Perineurium Perikaryon

Nervosvalové spojení

Neuropile Vnitøní gliová vrstva

Receptor

Obr. 16.4. Reflexní oblouk a vrstvy ganglia hmyzu. V jádře – neuropile – jsou nervové výběžky a synaptické spoje, těla neuronů leží blíže povrchu. Vnější gliová vrstva – perineurium – hraje roli nepropustné, krevně mozkové bariéry.

v nìm rozlišit tøi èásti – protocerebrum, deutocerebrum a tritocerebrum. Zpracovává pùvodnì hlavnì senzorické vstupy z oèí a tykadel (obr. 16.5.). Mozkové ganglion je také centrem instinktivního chování i podmínìných reakcí. Zvláštì houbová tìlesa (dobøe vyvinutá u spoleèenského hmyzu) jsou pro tyto schopnosti duležitá. Uzlina podjícnová (subesofageální g.) vzniká splynutím nìkolika následujících párù ganglií s hlavní pùvodní funkcí øízení motoriky kusadel a èelistí, ale i lokomoce celého tìla.

Ocelární výbìžky Neurosekretorické neurony NADJÍCNOVÉ GANGLIUM

Mozek zajišuje úèelnost chování celého organizmu navzdory pøevládající autonomii segmentálních ganglií. Koordinace dýchacích pohybù nebo motoriky rùzných segmentù je výsledkem vìtšinou inhibièního vlivu mozkových uzlin. Kromì typické CNS (mozek + bøišní nervová páska) mají kroužkovci a èlenovci také vcelku samostatnou vegetativní nervovou soustavu, která inervuje u hmyzu zejména trávicí trubici (stomatogastrický systém) nebo stigmata.

Podobné shlukování známe také u klepítkatcù (Chelicerata) a mìkkýšù, kde místo nervové pásky s mnoha ganglii nalezneme již jen nìkolik málo párovì propojených ganglií. U hlavonožcù (i když jde o slepou vývojovou linii) dosahuje koncentace neuronù nejvyššího stupnì u bezobratlých. Vysoká úroveò funkèních schopností mozku hlavonožcù (který je chránìn chrupavèitým pouzdrem) je dána pøedevším složitostí spojù mezi neurony. Hlavonožci jsou vybaveni dokonalými smysly a schopnost uèení daleko pøevyšuje schopnosti jiných bezobratlých. Pro bezobratlé je typický také výskyt tzv. obøích axonù – nervových vláken velkého prùmìru. Vezmeme-li v úvahu, že nervy bezobratlých nemají myelinovou pochvu, je zvìtšování prùmìru vlákna jedinou cestou ke zrychlení vedení vzruchu. Obøí axony zajišují únikové reakce, pøi nichž je rychlost odpovìdi zásadním požadavkem. Podobným znakem typickým pro bezobratlé je bohatý výskyt neurosekreèních orgánù a nervových zakonèení vyluèujících do obìhu neurohormony, dokumentující vývojovì pùvodnìjší velmi tìsnou vazbu mezi nervovým a hormonálním øízením.

16.1.2. Obratlovci

Oko

Houbové tìleso Corpora cardiaca Corpora allata

Tykadlové nervy Stomatogastrický systém

PODJÍCNOVÉ GANGLIUM

Obr. 16.5. Mozek hmyzu neboli nadjícnová uzlina vzniká splynutím 3 ganglií s původní funkcí zpracování smyslových vstupů z očí a tykadel. Houbová tělesa jsou asociačními centry chování a učení. Neurosekretorické buňky jsou ve spojení s corpora cardiaca a allata. Stomatogastrický systém je typem vegetativní inervace.

Organizace nervového systému obratlovcù je odlišná. Základem jejich nervové soustavy je trubice s centrálním kanálem, probíhající tìlem na høbetní stranì, nad trávicí trubicí a chordou. Pøedky strunatcù je nutno hledat mezi moøskými bezobratlými živoèichy pøíbuznými kmeni ostnokožcù a zejména kmeni polostrunatcù (Hemichordata), jehož pøíslušníci mají tzv. notochord, což je zpevòující vychlípenina hltanu a má histologickou stavbu podobnou strunì høbetní. K polostrunatcùm patøí napø. tøída žaludovcù, jejichž nervová soustava je vyvinuta v podobì duté nervové uzliny (mozku), ze které vystupují dva podélné nervové pruhy. Silný nerv, procházející pøi høbetní stranì k zadnímu konci tìla, má náznak nìkolika dutinek za sebou. Lze v tom spatøovat základ budoucí trubicové nervové soustavy.

Anatomicky i funkènì dìlíme NS obratlovcù na složku periferní a centrální. Periferní sestává z mozkomíšních nervù. Centrální NS je tvoøena mozkem a míchou (obr. 16.3.d). Z jiného pohledu lze NS rozdìlit na vegetativní (autonomní) a motorickou (somatickou). U obou mùžeme rozlišit centrální a periferní složku, stejnì jako dráhy vzestupné a sestupné. Vegetativní NS zahrnuje pøedevším viscerální (útrobní) nervy inervující zejména

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

srdce a hladkou svalovinu vnitøních orgánù. Pøívlastek autonomní získal pro svou relativní nezávislost na vùli a vìdomí – to ovšem u primitivních živoèichù ztrácí opodstatnìní. Motorický systém je tvoøen somatickými (soma = tìlo) nervy, inervujícími pøednostnì kosterní svalovinu. K øízení motoriky i k øízení vegetativnímu se ještì vrátíme v samostatných odstavcích.

16.2. Centrální nervový systém (CNS)

129

16.2.2. Mozek Celkovou organizaci mozku a jeho èástí lze nejlépe pochopit na základì jeho ontogenetického vývoje, který je i zde jistou zkratkou vývoje fylogenetického. V nejranìjším stádiu je budoucí mozek pouze rozšíøeným úsekem nervové trubice (obr. 16.6.). S postupujícím rùstem se jeho pøední èást ohýbá smìrem dolù a vznikají dvì zaškrcení. Tak jsou od sebe oddìleny tøi èásti – prozencefalon, mezencefalon a rombencefalon. U primitivních obratlovcù jsou tyto tøi segmenty spojeny s tøemi hlavními smyslovými orgány: èichovým orgánem, okem a uchem a orgánem postranní èáry.

16.2.1. Mícha Je trubice nervové tkánì uložená v podélné ose tìla s kanálkem uprostøed. Centrální šedá hmota, kde pøevažují tìla nervových bunìk, vytváøí u vìtšiny obratlovcù na øezu charakteristického motýlka s pøedními a zadními míšními koøeny (obr. 4.12. na str. 26). Protože jde ale o prostorovou strukturu, mluví se o dorzálních a ventrálních míšních sloupcích. Periferní èást míchy tvoøí bílá hmota z myelinizovaných nervových vláken. Uspoøádání je tedy opaèné než v telencefalu. Ve ventrálních sloupcích jsou tìla eferentních motorických neuronù. Tìla aferentních senzorických nervù ale leží mimo míchu, a to ve spinálních gangliích. V dorzálních sloupcích jsou pak uložena tìla interneuronù, jejichž výbìžky umožòují propojení senzorického vstupu a motorického výstupu. Seskupení jednotlivých neuronù je však ve skuteènosti ponìkud složitìjší a do jisté míry odlišné u jednotlivých živoèišných skupin. Z míchy totiž vycházejí a do míchy pøicházejí nervy jak z útrobních (viscerálních) orgánù, tak ze somatických orgánù (jež jsou na rozdíl od viscerálních primárnì segmentovány). Obecnì lze øíci, že na každé stranì mùžeme smìrem z dorzální na ventrální stranu rozlišit v šedé hmotì míchy ètyøi oblasti: somaticko-senzorickou, viscerálnì-senzorickou, viscerálnì-motorickou a somaticko-motorickou. Senzorické vstupy se tedy pøipojují k motoneuronùm na téže nebo i druhé stranì nebo se dostávají do dalších pater míchy a dále až do mozku. Naopak, z mozku vedou motorické dráhy do nižších pater míchy a odtud motoneurony ke svalùm. Mícha pøedstavuje pomìrnì samostatné ústøedí pro reflexní øízení øady fyziologických dìjù. Významná jsou zde zejména centra pro vyprazdòování moèového mìchýøe, vyprazdòování støev, regulaci šíøky zornice, regulaci pohlavních funkcí i centra nìkterých postojových reflexù, a to monosynaptických (napø. patelárního u èlovìka) i polysynaptických (odtahování konèetin). Po pøerušení spojení s mozkem však nastává útlum všech míšních reflexù (spinální šok), který trvá tím déle a má tím fatálnìjší následky, èím výše ve fylogenetické øadì živoèich stojí.

Neuroporus

Ventrální rýha MEZENCEFALON ROMBENCEFALON PROZENCEFALON Infundibulum

Zrakový váèek

Hypofyzární váèek

Bulbus olfactorius Kortex

Parietální orgán Talamus

Zrakový nerv Telencefalon

Epifýza

Mozeèek

Tektum

Pons Medulla oblongata Hypofýza Diencefalon Metencefalon Myelencefalon

PROZENCEPHALON

ROMBENCEPHALON MEZENCEPHALON

Obr. 16.6. Vývoj mozku savců. Původní nervová trubice se zaškrcuje a dává vznik trojdílnému, později pětidílnému mozku. Další vývoj se soustředí na kůru telencefala a metencefala, které ostatní části shora úplně překryjí.

Trojdílný mozek se dále rozdìlil na mozek pìtidílný. Z prozencefala vznikl koncový neboli velký mozek (telencefalon) a mezimozek (diencefalon). Støední mozek (mezencefalon) se dále nedìlil. Rombencefalon se rozdìlil na metencefalon (k nìmuž náleží mozeèek – cerebelum a u savcù most Varolùv – pons Varoli) a myelencefalon (medula oblongata – prodloužená mícha) pøecházející plynule v míchu Souèasnì s podélným èlenìním nervové trubice – budoucího mozku – probíhá vývoj na jeho dorzální stranì za vzniku masivních výrùstkù šedé hmoty. Dorzálním výrùstkem prosencefala je právì telencefalon, z mezencefala vyrùstá tektum a z rombencefala cerebellum. Víme již, že telencefalon se vyvíjel pùvodnì jako èichové centrum, tektum jako centrum zrakové, cerebellum jako centrum sluchových a vestibulárních (rovnovážných) informací (obr. 16.7.). U savcù se vìtší èást zrakového centra pøesunula ze støedního mozku do hemisfér telencefala, jakožto hlavního zrakového centra.

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

130

Dráhy z èichového orgánu

Mozková hemisféra

Tektum

Mozeèek

Dráhy z oka

Dráhy ze statokinetického èidla a orgánu postranní èáry

Obr. 16.7. Fylogeneticky původní specializace mozkových částí pro zpracování hlavních smyslových vstupů obratlovců.

Míšní kanálek se v prùbìhu vývoje mozku rozšíøil ve ètyøi mozkové komory, obsahující mozkomíšní mok. První dvì jsou v párových polokoulích (hemisférách) koncového (velkého) mozku, tøetí je v mezimozku a ètvrtá v prodloužené míše. Pùvodní tøi èásti mozku je možno rozlišit ještì i u dospìlého savèího mozku jako tzv. mozkový kmen.

16.2.2.1. Mozkový kmen Je to anatomické pokraèování míchy – ventrální, bazální strana mozku, je však pøerostlá nahoøe kùrou hemisfér telencefala a mozeèku (obr. 16.8.). Je to fylogeneticky nejstarší èást mozku a u všech živoèišných skupin jsou zde uložena centra jednoduchých, ale životnì dùležitých funkcí.

Kaló

zní

tìle

so

Talamus Hypotalamus

Pineální žl.

Mozeèek

Hypofýza Støední mozek Most Mozkový Prodloužená kmen mícha

}

Obr. 16.8. Mozkový kmen člověka. Tvoří fylogeneticky nejstarší část mozku, v níž sídlí řízení základních životních funkcí. Dorzálně je přerostlý mladšími strukturami, kůrou mozečku a koncového mozku.

Po délce mozkového kmene se v jeho vnitøní èásti táhne pruh nervové tkánì tvoøený sítí nervových bunìk. Pro svùj síovitý charakter se nazývá retikulární formace. Síovitý charakter pøedstavuje pozùstatek primitivní architektury, protože jinak se buòky v mozku seskupují do jasnì ohranièených center – jader a drah. Retikulární formace je významnou složkou v pohybové koordinaci – je nezbytná pro udržení vzpøímeného postoje tím, že øídí míšní reflexy. U savcù má navíc dùležitý význam nejen smìrem dolù – k míše, ale aktivuje i vyšší centra v kùøe – vzestupný retikulární aktivující systém (RAS). V topografii vyvíjejícího se mozku obratlovcù sledujeme tedy dvì tendence: jednak vývoj dorzálních struktur a jednak posilování role jeho kraniálního oddílu – telencefala. *** Proberme si ještì jednou podrobnìji hlavní oddíly mozku, vèetnì jejich funkcí.

16.2.2.2. Prodloužená mícha – medulla oblongata Tvoøí zadní, kaudální èást mozkového kmene. Je to oddíl mozku, který se fylogeneticky mìní minimálnì. Jsou zde struktury v podstatì podobné míšním až na to, že míšní kanál je rozšíøen do IV. mozkové komory. V její retikulární formaci jsou uložena integraèní centra životnì dùležitých vegetativních funkcí (dýchání, krevní obìh, slinìní, zvracení). Znièení retikulární formace prodloužené míchy vede k zástavì dýchání a selhání obìhu. V prodloužené míše se nacházejí primární oblasti recepce pro orgán postranní èáry ryb a statoakustického aparátu. Podílí se na regulaci rytmických projevù chování, jako je spánek a aktivita a spoleènì s mozeèkem a støedním mozkem se úèastní udržování rovnováhy tìla. Zprostøedkovává i mimiku tváøe, tvorbu zvukù a øeèi. Nalézáme zde jádra, ze kterých (ve shodì s popsanými funkcemi) vychází 8 párù hlavových nervù s rùzným zastoupením motorických, senzitivních a vegetativních vláken (od V. po XII.) inervujících vnitøní ucho, dále svaly hlavy, šíje, tváøe a jazyka nebo slinné žlázy.

16.2.2.3. Mozeček – cerebellum Vzniká ze zadního mozku jako zvláštní nervové centrum na dorzální stranì pøední èásti prodloužené míchy. U všech obratlovcù je dùležitým centrem v koordinaci motorické aktivity a udržování postoje. Primárním zdrojem informaci týkajících se rovnováhy je vestibulární aparát a orgán postranní èáry. Informace pro pohybovou koordinaci pøicházejí také ze svalových a šlachových proprioreceptorù, oèí a taktilních receptorù. Tøetím zdrojem informací jsou motorická centra v retikulární formaci, tektu a kùøe (u ptákù v žíhaném tìlese).

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

Mozeèek má u savcù rozsáhlé reciproèní spoje s kùrou koncového mozku. K bázi mozeèku se pøipojuje most Varolùv (pons Varoli), který zprostøedkovává toto pøímé spojení. Kùra obou hemisfér je (podobnì jako u koncového mozku) uspoøádána do vrstev a je bohatì zvrásnìna. Platí pravidlo, že èím složitìjší pohyby daný živoèich vykonává, tím vìtší a vyvinutìjší má mozeèek. Pøi poškozeních a poruchách mozeèku nastávají vážné poruchy v pohybové koordinaci, soubornì oznaèované jako ataxie. Pohyby jsou nepøesné, živoèich chodí s roztaženýma nohama, klopýtá. Èasto pozorujeme nepøimìøenost v rozsahu pohybù (dysmetrie), postižený jedinec nedosáhne cíl (hypometrie) nebo jej pøesáhne (hypermetrie). Nìkdy se objevuje tremor (tøes), který se zpravidla zvìtšuje bìhem provádìní volního pohybu.

16.2.2.4. Střední mozek – mezencefalon Ve støedním mozku je šedá hmota, která nad mozkovým kanálem bytní a tvoøí tektum – støechu. Ve spodní èásti obklopující kanálek – v tegmentu – je uložena pøední èást retikulární formace. Mezencefalon tvoøí u nižších obratlovcù hlavní zrakové a integraèní (asociaèní) centrum (tektum) a je také nejvyšším integraèním centrem pro motorickou èinnost (tegmentum). Bìhem evoluce obratlovcù funkèní význam støedního mozku klesá. U savcù je funkce tekta pøevzata vyvíjejícími se týlními hemisférami telencefala, zùstávají zde však (v tzv. ètverhrbolí) reflexní reakce oèí a hlavy na vizuální pohyblivé podnìty nebo i sluchové reflexní motorické reakce. Støední mozek integruje vstupy rùzných smyslù a vytváøí „mapy“ prostoru. V tegmentu se sbíhají dráhy z kùry, mozeèku, talamu a míchy a po syntéze senzorických vstupù zde dochází k vytváøení složitých motorických programù. Z báze mezencefala vychází III. a IV. pár mozkových nervù, nerv okohybný (nervus oculomotoricus) a nerv kladkový (nervus trochlearis). Oba inervují oèní svaly.

Talamus obsahuje nìkolik skupin jader: a) Specifická jádra senzorických systémù – zde dochází ke koneèné úpravì smyslových signálù (kromì èichu) pøed jejich vstupem do kùry. K pùvodním zrakovým drahám pøibývají zejména u savcù dráhy ze sluchového orgánu, hmatových receptorù a proprioreceptorù. b) Jádra s nespecifickou projekcí – vedou do nich nespecifické vzestupné dráhy z retikulární formace. Výstupy z tìchto jader pak difuznì zasahují do kortexu a zprostøedkují budivý vliv z RAS. c) Jádra motorických funkcí – spolupracují s koncovým mozkem a mozeèkem a mají význam pøi pøípravì a provádìní pohybù (zejména u plazù a ptákù). d) Jádra spojená se složitými asociaèními funkcemi kùry – napø. øeèí. Hypotalamus. Je v tìsném spojení s hypofýzou, se kterou tvoøí hypotalamo-hypofyzární komplex. U všech obratlovcù je oblastí, která pøedstavuje hlavní integraèní centrum útrobních a vegetativních funkcí – ovulaèní cyklus, udržování homeostázy (pøíjmu potravy, osmolality, glykémie, teploty, tlaku krve, obsahu O2, atd.). Má èetná zpìtnovazebná spojení s vyššími i nižšími oblastmi, z nichž získává informace o vnitøním a vnìjším prostøedí. Pøedstavuje strukturu využívající a sjednocující oba integraèní øídící systémy: hormonální – prostøednictvím hypotalamo-hypofyzálního komplexu a nervový (vegetativní). Pøes hypothalamus se také uskuteèòuje koordinace mezi vegetativním (autonomním) øízením a vìdomì øízenými dìji z koncového mozku. Epitalamus. Na dorzální stranì mezimozku jsou dva stopkaté výbìžky. První je parietální orgán (zachován u hatérie novozélandské, náznaky jsou ještì u kruhoústých, žab, ještìrek). Druhý výbìžek (také u savcù a ptákù) je pineální žláza, zvaná také epifýza (šišinka). Fylogeneticky jde o svìtloèivné orgány (temenní oko) a pineální žláza produkující neurohormon melatonin má u savcù dosud vztah k synchronizaci 24hodinového rytmu.

16.2.2.6. Koncový mozek – telencefalon 16.2.2.5. Mezimozek – diencefalon Diencefalon vzniká ze zadní èásti prozencefala. Je to pomìrnì malý oddíl, který bývá pøekryt hemisférami velkého mozku. Podstatnou èást mezimozku tvoøí stìny III. mozkové komory. Boèní stìny mezimozku oznaèujeme jako thalamus, dorzální èást epitalamus, ventrální hypotalamus. Embryonálnì vzniká vychlípením boèních stìn mezimozku sítnice oèí, ale také dorzální strana – epitalamus – má schopnost vnímání svìtla (viz dále). Ze stopkovitých spojek sítnice s mezimozkem zùstává II. pár mozkových nervù (nerv zrakový – nervus opticus). Talamus u nižších obratlovcù funguje v podstatì jako pøední èásti tekta mezencefala, na nìž navazuje. Role tekta však s vývojem klesá a thalamus se stává hlavní pøepojovací stanicí mezi kùrou telencefala a podkorovými strukturami. Je jakousi branou do vìdomí organizmù, která propouští a kontroluje všechny smyslové informace.

Je to pøední oddíl nervové trubice párovì založený v podobì èichových lalokù sloužící pùvodnì patrnì hlavnì ke zpracování èichových informací. U nejnižších strunatcù (pláštìncù a bezlebeèných), kteøí získávají potravu pouhou filtrací, není telencefalon vyvinut vùbec a úlohu hlavního mozkového centra získává jen postupnì. Èichovými laloky však u všech obratlovcù vstupuje do mozku I. pár mozkových nervù (nerv èichový – nervus olfactorius). Bílá hmota ležící nejprve na povrchu – jako v míše – je zatlaèována šedou a klesá do hlubších vrstev. Šedá tvoøila pùvodnì jen prstenec kolem mozkových komor (I. a II.), který se postupnì diferencuje, vystupuje k povrchu hemisfér a dává vznik kùøe (kortex neboli pallium). Tak vzniká paleopallium, archipallium a bazální ganglia (obr. 16.9.).

131

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

132 Èichový lalok

Archipallium

Paleopallium

Archipallium

Paleopallium

Paleopallium

Bazální ganglia

A. PRIMITIVNÍ STAV

B. OBOJŽIVELNÍK

C. PRIMITIVNÍ PLAZ K

K

Neopallium

Archipallium

Paleopallium

D. POKROÈILÝ PLAZ K

K

Neopallium

Paleopallium

E. PRIMITIVNÍ SAVEC

náznak vývoje neopallia nacházíme u vývojovì pokroèilejších skupin plazù. Vzniká mezi paleokortexem a archikortexem jako povrchovì uložená šedá hmota.

Neopallium

Paleopallium

F. POKROÈILÝ SAVEC

K

K

CC

Obr. 16.9. Vývoj mozkové kůry obratlovců. Nejstarší šedá hmota s čichovovu funkcí – paleopallium – ustupuje postupné expanzi neopalia. K – I.a II. mozková komora, CC – corpus callosum

Nejstarší je paleopallium (paleokortex), které si od poèátku podrželo funkci centra èichového vnímání, ale z pùvodní struktury zbyl jen malý oddíl na ventrální stranì savèího mozku. Archipallium (archikortex) zùstává dorzálnìji a odvozuje se od nìj hipokampus a amygdala. Struktury odvozené od paleo- a archipalia tvoøí u savcù základ tzv. limbického systému. Je to heterogenní soustava vývojovì starých oblastí telencefala, ale i diencefala, které jsou spojeny v jeden funkèní celek. Tvoøí kolem mozkového kmene limbus (lem, okraj). Zastavíme se u nìj v následující podkapitole. Významnou integraèní oblastí koncového mozku savcù zùstávají bazální ganglia (corpus striatum – žíhané tìleso). Jde o nižší podkorové oblasti dùležité pro regulaci pohybu. Mimoøádného rozvoje dosahuje striatum u kostnatých ryb a zejména u ptákù (neostriatum). U tìchto skupin živoèichù pøevažuje striatum nad kùrou, obsahuje zøejmì i dùležitá integraèní centra pro instinktivní chování a nahrazuje vlastnì funkci neokortexu u savcù.

Nejvyvinutìjší èást mozku pøedstavuje novì se diferencující neopallium (neokortex), které expanduje, pøerùstá všechny starší èásti telencefala, zatlaèuje je bazálnìji a dominuje nakonec celému savèímu mozku. První

16.2.2.7. Limbický systém Významná èást života èlovìka a ostatních vyšších savcù je spojena s existencí subjektivních pocitù, jako je radost, zlost, strach, pøíjemnost nebo nepøíjemnost dané situace nebo stavu. Na základì studia mozkových lézí èi stimulacemi mozkových oblastí bylo zjištìno, že hlavním centrem regulujícím zmínìné emoce je limbický systém. Dostává informace z autonomních nervù, z korových senzorických oblastí a je citlivý na hormonální faktory. Jeho výstupy naopak vedou do kùry, retikulární formace a pøes hypotalamus je napojen i na autonomní nervový systém. Je odpovìdný za vznik emocí, emoèního náboje smyslových vjemù a tìch prvkù chování, které emoce doprovázejí, stejnì jako za vegetativní doprovod emocí. Podílí se tak na fyziologických a behaviorálních mechanizmech udržení homeostázy a života. Nepøíjemné pocity hladu nebo žíznì motivují jedince k pití nebo žraní, strach z predátora ho motivuje k obranným reakcím atp. Limbický systém má také vztah k procesùm uèení a pamìti. Jeho nejdùležitìjší souèásti jsou hipokampus (obr. 16.10.), gyrus dentatus (závit vroubkovaný), gyrus cinguli (závit opaskový) a area septalis (septum, pøepážka), u nichž dochází k oboustrannému propojení. Nìkteøí autoøi øadí k limbickým strukturám z funkèního hlediska i nìkterá jádra talamu, hypotalamu a jádro mandlové (amygdala).

Talamus

Amygdala

Hipokampus

Obr. 16.10. Limbický systém. Je souborem různých částí lidského mozku, tvořícím okraj, lem kolem mozkového kmene.

Hipokampus vývojovì patøil k èichovému analyzátoru koncového mozku. Na základì èichové informace se zde tvoøila závažná rozhodnutí urèující vztah k urèitému objektu jakožto zdroji potravy, cíli sexuálního chování, zdroji nebezpeèí apod. Postupnì hipokampus pøevzal úlohu rozpoznávat novost pøípadnì dùležitost všech signálù a øídit reakci na pøicházející podnìt. Jak-

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

16.2.2.8. Neopallium Ve fylogenetickém vývoji obratlovcù se naopalium zaèíná formovat až u plazù. Zatlaèuje postupnì všechny ostatní struktury dolù a pøekrývá je. Je strukturou typickou pro savce. Mozková kùra èlovìka obsahuje pøibližnì 15 miliard neuronù. Ty jsou v kùøe uspoøádány do vzájemnì kolmých sloupcù a vrstev. Vrstev tvoøících tzv. horizontální èlenìní je u savcù 6. Do kùry vedou dva typy vzestupných, aferentních drah: a) projekèní dráhy ze smyslových orgánù pøes talamus b) dráhy nespecifické, z retikulární formace rovnìž pøes talamus. Neokortex je dále organizován jako mozaika vertikálních sloupcù – modulù, orientovaných kolmo k povrchu kùry – vertikální èlenìní. Vnitøní struktura tìchto sloupcù je u všech savcù velmi podobná. Aferentní informace vstupuje zespodu do sloupce. Schopnost jejího zpracování závisí na poètu interneuronù v hoøejších vrstvách kùry (obr. 16.11.). Gyrifikace – zvrásnìní povrchu mozku, patrné však až od pokroèilejších savcù, je znak umožòující zvìtšení plochy horních vrstev a tedy i poètu spojù. Eferentní výstupy smìøují opìt do spodních vrstev. Zdokonalování nervové èinnosti bývá dosaženo také zmnožováním poètu modulù.

1 2 3 Pyramidální buòka

4 5 6 Asociaèní interneurony

Vstup z talamu

Projekèní axony

Obr. 16.11. Šest vrstev horizontálního členění kůry savců. Do sloupce – modulu – vstupuje aferentní informace z talamu, po zpracování asociačním interneurony eferentní motorický výstup odchází opět do spodních vrstev.

U hemisfér rozlišujeme laloky: èelní (frontální), temenní (parietální), týlní (okcipitální) a po stranách spánkové (temporální). Motorické, senzorické a asociaèní oblasti mozkové kùry bývají uvádìny v tzv. cytoarchitektonických mapách (obr. 16.12.). Brocovo centrum Motorická oblast Plánování èinnosti a tvorba vzorcù chování

Mluvená øeè

Sluch Chování Motivace Emoce

→

mile byla schopnost hipokampu urèovat význam signálù vytvoøena, zaèala se zde tvoøit i rozhodnutí týkající se pøenosu informace z krátkodobé pamìti do jejich trvalejších složek. Jen ta informace, které je uznána za významnou z hlediska subjektu, postupuje do vyšších pamìových pater. Reverberaèní okruhy hipokampu (viz dále) pravdìpodobnì opakují novou a také závažnou informaci tak dlouho, až je zapsána do synaptických okruhù dlouhodobìjších pamìových stop. Amygdala je párová struktura ovlivòující øadu prvkù chování. Umožòuje tìsné vztahy mezi èichem, chováním a øízením výdeje reprodukèních hormonù (napø. reprodukèní chování ovlivòované pachovými signály). Na základì hodnotících mechanizmù dodává emoèní náboj senzorickým informacím zpracovávaným v asociaèních oblastech kùry. Na polovìdomé úrovni uvádí v soulad skuteèné postavení a možnosti konání jedince s jeho vlastními pøedstavami a motivaèním úsilím. Soulad èi nesoulad tìchto sfér mùže vyvolávat celé spektrum emocí od pocitu libosti až ke strachu a hnìvu. Odstranìní amygdaly vede ke ztrátì emocí, naopak jejím dráždìním lze vyvolat pocity zuøivosti nebo radosti. Pøipomeòme si, že hypotalamus je øídícím centrem homeostázy a homeostatického chování. Kromì øízení základních vegetativních funkcí, má vztah k jejich emoènímu doprovodu. Je spoluzodpovìdný za pocity libosti pøi naplnìní urèitého motivaèního úsilí – ukojení žíznì, nebo za pocity nelibosti èi odporu, které naopak teprve urèité úsilí vyvolávají. Tyto pocity odmìny a trestu pøedstavují jeden z významných hnacích mechanizmù øízení chování.

133

Kraniálnì

Somato senzorická oblast Prostorové schéma tìla a okolí Øeè myšlení

Ètení

Pojmenování objektù

Zrak

→

Wernickeovo centrum

Kaudálnì

Obr. 16.12. Funkční specializace mozkové kůry člověka.

Z funkèního hlediska kùra v pøední èásti hemisfér pøedstavuje oblast motorickou, zadní senzorickou. V obou oblastech se uplatòuje tzv. somatotopická organizace – urèitému svalu tìla odpovídá urèité místo motorické kùry a analogicky urèitému ostrùvku somatosenzorické oblasti mozku odpovídá skupina receptorù urèité oblasti tìla. Plocha urèité oblasti mozkové kùry odpovídá významu pøíslušejících svalových nebo receptorových skupin pro život druhu. V týlních lalocích je napø. centrum zrakové, ve spánkových sluchové. Kromì øádu ptakoøitných (ptakopysk, ježura) a vaènatcù jsou u savcù obì hemisféry telencefala spojeny pruhem nervové tkánì oznaèované jako corpus callosum

134

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

(kalózní tìleso). Levá hemisféra je u èlovìka sídlem motorického centra øeèi (Brocovo centrum v èelní oblasti) a senzorického centra øeèi (Wernickeovo centrum ve spánkové oblasti). Pravá hemisféra umožòuje registraci èasoprostorových vztahù, rozpoznávání tvarù, vnímání melodií i symbolù vizuální komunikace (výrazy oblièeje, tvar tìla). Hovoøíme zde o lateralizaci, která souvisí i s pravorukostí nebo levorukostí. Je známo, že asi 30 % levákù má sídlo øeèi v pravé hemisféøe. U ptákù pozorujeme analogickou lateralizaci, nebo sídlem zpìvu je levá èást žíhaného tìlesa (neostriata). Mozek èlovìka se vyznaèuje proti mozku jiných savcù, kde povrch neokortexu pøedstavuje pouze centra motorická nebo senzorická, mohutným rozvojem asociaèních oblastí. Ty jsou zejména v èelním laloku pøed motorickou kùrou – prefrontální a také ve spánkovém – temporální. Jsou centrem nejsložitìjších nervových pochodù. Specializace korových oblastí ale není nemìnná a zcela provždy daná. Složitý systém spojující všechny èásti kùry z ní èiní jednotnou soustavu schopnou vykonávat jakoukoli nervovou funkci. Z pokusù a popisù následkù zranìní mozku je patrné, že funkci znièené èásti mozku mùže do znaèné míry pøebrat èást jiná. Zrekapitulujme, že ve vývoji obratlovcù roste význam koncového mozku a mozeèku na úkor pùvodnì dominantního støedního mozku a mozkového kmene. Bìhem evoluce se do telencafala pøesunují integraèní a asociaèní centra z jiných èástí mozku nebo tam vznikají centra nová. Souèasné uspoøádání si lze pøedstavit jako hierarchickou organizaci. První úroveò, fylogeneticky nejstarší, tvoøí mozkový kmen vèetnì retikulární formace. Do druhé úrovnì patøí limbicky systém a hypotalamus. Tøetí úroveò, nejvyšší a nejmladší, tvoøí neokortex. Vykonává nejsložitìjší nervovou èinnost a je zvláštì vyvinut u èlovìka. Øízení organizmu se úèastní kùra spolu s ostatními strukturami a tvoøí vzájemnì mnohoèetnì propojený systém.

16.3. Nervové řízení kosterního svalstva, motorika Motorika neboli hybnost zajišuje komplex dìjù od udržování vzpøímeného postoje, po zmìnu místa – lokomoci, zprostøedkovává veškeré chování a je v úzké vazbì na psychickou èinnost – mimiku, øeè, písmo. Složka nervového systému øídící motorickou èinnost kosterního svalstva se oznaèuje jako somatická na rozdíl od vegetativní, která øídí èinnost hladkého svalstva a žláz. Øada jednoduchých pohybù má reflexní charakter – jde o stereotypní odpovìï na urèitý podnìt – a sám pojem reflex byl poprvé použit pro popis svalových reakcí. Bylo ovšem také prokázáno, že urèité, zvláštì rytmické pohybové dìje (jako je let nebo chùze) nejsou odpovìdí na periferní stimulaci a nemají tedy reflexní charakter. Spíše jde o uskuteènìní endogenního moto-

rického programu, modifikovatelného ovšem zpìtnovazebnì signály z okolí i z vlastních proprioreceptorù.

16.3.1. Fylogeneze U bezobratlých existuje znaèná autonomie segmentálních ganglií øídících pohyby pøíslušných konèetin, i ty jsou ovšem podøízeny centrálnímu vlivu mozkového centra (hlavnì inhibiènímu). Rolí mozku je sladit pohybové aktivity konèetin a tìlních segmentù podle situace, v níž se celý organizmus nachází. Zpìtnovazebná kontrola z exteroreceptorù i proprioreceptorù ve svalech a šlachách je nezbytnou podmínkou úèelnì provedeného pohybu. Pro hmyz, jehož celková životní strategie je spojena s malou tìlesnou velikostí a musí tedy extrémnì šetøit místem v tìle, je právì zajištìní dostateèného poètu zpìtnovazebných nervových spojù problematickou záležitostí. Problém je o to obtížnìjší, že hmyz patøí mezi velmi rychle se pohybující živoèichy, kteøí jsou na rychlém nervovém zpravodajství životnì závislí. Rychlost vedení lze zvýšit pouze vìtším prùmìrem nervu nebo myelinovou pochvou. Té se ovšem bezobratlým nedostává a zdá se, že výsledné nutné kompromisní øešení si vynutilo snížení poètu zpìtnovazebných drah, což má za následek nìkdy až udivujícím zpùsobem mechanické, strojové a „slepé“ vykonávání motorických programù pøi neoèekávané zmìnì podmínek. Napøíklad moucha vykonává èisticí pohyby neexistujících køídel, jichž byla pøedtím zbavena.

Kompenzaèní, zpìtnovazebné kontroly pohybu se u obratlovcù ujímá mozeèek, a s jejich fylogenezí postupnì probíhá pøesouvání jak senzorických, tak motorických center do vyšších oblastí mozku. Nìkteøí autoøi proto rozlišují nìkolik soustav øízení hybnosti: Tektoretikulární soustava. Vývojovì nejstarší motorická centra nižších obratlovcù jsou uložena v retikulární formaci a støedním mozku. Tektum zde hraje roli senzorického centra integrujícího signály zrakové, staticko-akustické a somato-senzorické. Eferentní inervace odchází z retikulárního jádra tegmenta k motoneuronùm v míše. Talamostriatová soustava. U plazù a ptákù pøebírá roli smyslového integraèního centra talamus. Z nìho pak vedou spoje do bazálních ganglií (corpus striatum), která pøes støední mozek vysílají motorické výstupy. Soustavy vycházející z neopalia. U savcù vycházejí nejvýznamnìjší motorické dráhy již z neopalia. Nejdøíve víceneuronové (extrapyramidová dráha), s rozvojem kùry však vznikají pøímé kortikospinální dráhy (pyramidové) vedoucí bez pøerušení z kùry do míchy. Prvnì zmínìná dráha pøedstavuje starší koordinaèní aparát zaèínající v kùøe a pokraèující celým komplexem struktur v mozkovém kmeni, zajišující stereotypní pohyby a postoj. Je vedoucí soustavou hybnosti všech savcù kromì primátù. Druhá, maximálnì vyvinutá u primátù, obsahuje pøímé spoje z kùry do motorických jader hlavových nervù (svaly oblièeje, jazyka) nebo k míšním motoneuronùm. Pyramidová dráha øídí nejsložitìjší pohybovou aktivitu, jemné diferencované pohyby založené na zkušenosti.

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

16.3.2. Nervové řízení pohybu je vždy organizováno hierarchicky Základem veškeré hybnosti je svalový tonus, zajišovaný èinností páteøní míchy. Na nìm je vybudován systém postojových a vzpøimovacích reflexù – opìrná motorika, pøi jejímž øízení se úèastní retikulární formace, statokinetické èidlo a mozeèek. Opìrná motorika je pak základem složité soustavy úmyslných pohybù – cílené motoriky, øízené mozkovou kùrou, bazálními ganglii a korovým mozeèkem. Pøitom všechny nervové vlivy, které zpùsobují svalovou kontrakci, se uplatòují ve své koneèné podobì prostøednictvím motoneuronù z jader hlavových nervù nebo z páteøní míchy. Opìrná motorika má reflexní charakter. Na úrovni míchy probíhají nejjednodušší reflexy udržující svalové napìtí. Nejjednodušším reflexem a jakýmsi základním elementem spinální motoriky je monosynaptický napínací reflex. Receptorem mohou být svalová vøeténka nebo šlachová tìlíska. Vyšším stupnìm míšní reflexní motoriky mohou být reflexy s mnoha synaptickými kontakty na tomtéž segmentu míchy nebo zasahující do vyšších nebo nižších míšních pater – polysynaptické. Nìkteré synapse musí být pøitom inhibièní jiné excitaèní. Napøíklad pøi obranných reflexech na bolestivý podnìt se reflexnì zkracuje postižená konèetina, zatímco druhá se napíná, aby udržela váhu tìla. Podobnì je tomu pøi chùzi, kdy se pøenáší váha z jedné nohy na druhou. Musí být tedy zajištìna souhra svalových skupin. Pøi aktivaci flexorù musí být tlumeny extenzory na jedné konèetinì a na druhé opaènì. Ještì složitìjší vzpøimovací reflexy, do nichž je zapojen i mozeèek a statokinetické èidlo, zajišují udržení vzpøímeného postoje v klidu i pøi pohybech. Cílená motorika je volnì øízená èinnost, vychází tedy z mozkové kùry. Na druhou stranu je možná jen díky nevìdomì probíhající komunikaci mezi mozkovou kùrou a podkorovými strukturami, pøipravujícími pohyb vèetnì složité koordinace práce svalových skupin a díky zpìtnovazebné kontrole pohybu zpracováváním informací z èidel. Nejvýznamnìjší roli pøi tom vedle zraku hrají mechanoreceptory: vestibulární aparát zjišující pohyb a polohu hlavy, kloubní receptory podávají informace o pohybu a poloze kloubù, svalová vøeténka a šlachová tìlíska registrující zmìny v délce a napìtí svalù nebo kožní èití. Rytmická pohybová aktivita (chùze, let) se utváøí ve zvl᚝ organizovaných neuronech podle motorických programù. U obratlovcù se uskuteèòuje pøedevším øízením z mozkového kmene a míchy. Pro cílenou motoriku je rozhodující korové motorické centrum. Motorická kùra má, podobnì jako senzorická, somatotopickou reprezentaci jednotlivých skupin kosterního svalstva. Urèitým svalùm odpovídá urèitá oblast kùry. Bez motorické kùry by nebyl možný úmyslný pohyb, ale bez nižších oblastí mozku by nebylo možné jeho

135

pøesné a jemné øízení. Postupnou úèast centrálních struktur a mechanizmù na provedení pohybu si je možno popsat jako sled tìchto krokù: 1) Idea, popud k pohybu, jejímž výsledkem je vùle pohyb vykonat. Vzniká pravdìpodobnì v podkorových oblastech mozku (limbický systém). Tento signál je pøedán asociaèní mozkové kùøe. 2) Taktika – plán provedení pohybu pochází z asociaèních korových oblastí, odkud se dostává k podkorovým generátorùm pohybu (bazální ganglia) a mozeèku, které pøedprogramují svalové øízení. 3) Start pohybu náleží motorické kùøe, která pøijala programy cestou talamu. 4) Zpìtnovazebná kontrola pohybu na níž se opìt podílí mozeèek a kùra zajišuje bezchybné provedení programu. Jde tedy sice o volnì ovládanou motoriku, ale na obrovskou èást pøípravy vùbec není tøeba obracet pozornost – probíhá nevìdomì. Nìkolikapatrové øízení motoriky lze zachytit schématicky (obr. 16.13.). 1.

2.

3.

Mozková kùra

Bazální ganglia

Talamus

Mozeèek

Jádra mozkového kmene Statokinetické èidlo

4.

5.

Páteøní mícha Periferní systém svalové kontroly

Obr. 16.13. Pět pater řízení motoriky. Na vykonání pohybu a jeho bezchybném provedení se podílí několik úrovní nervového systému s mnoha kontrolními zpětnými vazbami.

U èlovìka se pøi vypracovávání pomalých, ustálených motorických programù uplatòuje spolupráce kùry s bazálními ganglii (nejvyšší centrum hybnosti u plazù a ptákù) po jiné dráze zahrnující mozeèek se pøipravují programy pro pohyby úmyslné a rychlé.

16.4. Vegetativní – autonomní nervový systém S nervovými drahami a ganglii, které se specializovaly na øízení vnitøních orgánù a vegetativních funkcí se poprvé setkáváme u kroužkovcù a èlenovcù. U vyšších skupin a zejména u obratlovcù je vegetativní systém jasnì funkènì i stavebnì odlišen od somatického a postupnì

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

136

nabývá smyslu oznaèení „autonomní“ – nezávislý na vùli. Pøes veškerou autonomii však nikdy nejsou nervové systémy somatický (ovládaný vùlí) a vegetativní na sobì zcela nezávislé. Naopak, jsou mnohoèetnì propojeny a významnì spolupracují. Vegetativní systém je tedy na jedné stranì napojen na motorický systém øízení, na stranì druhé sdílí øadu úkolù, struktur a prostøedkù pøi øízení vnitøních dìjù se systémem endokrinním (napø. noradrenalin ve funkcích mediátoru i hormonu). Provázanost tìchto øídících procesù svìdèí o spoleèném pùvodu øídících a komunikaèních mechanizmù. Vegetativní nervový systém (VNS) tedy zajišuje øízení funkcí vnitøních orgánù, pøizpùsobuje je aktuálním potøebám a kontroluje vnitøní prostøedí organizmu. Reguluje tak napø. èinnost srdce, hladké svaloviny cév, plic, trávicího a vyluèovacího ústrojí, pohlavních orgánù, svalù vlasù a chlupù, duhovky, žláz endokrinních, slzných, potních. Ve fylogenezi obratlovcù lze morfologicky i funkènì vysledovat vzrùstající dùležitost a samostatnost vegeta-

Parasympatický oddíl pregangliový mediátor - ACh postgangliový - ACh

tivního nervového øízení. Vždy se však odehrává ve spolupráci se somatickým i endokrinním pod centrálním øízením hypotalamu. Od somatické NS se odlišuje stavebnì i funkènì: a) Vegetativní nervová vlákna jsou tenèí, takže vedou pomalu. b) Vegetativní eferentní dráhy jsou vždy pøerušeny synaptickým gangliem, které leží mimo CNS. c) Vegetativní reflexy mají delší dobu trvání a nelze je pøímo ovlivnit vùlí. VNS se stejnì jako motorický systém skládá z èásti centrální a periferní. Periferní složku vegetativního nervstva tvoøí aferentní senzorická a eferentní motorická vlákna. VNS funguje vìtšinou na principu reflexního oblouku. Aferentní vlákna hlásí bolestivé podnìty a dráždìní vnitøních receptorù, eferentní øídí reflexní odpovìï hladké svaloviny. Øízení VNS probíhá na nìkolika úrovních. Jednoduché reflexy se odbývají uvnitø pøíslušného orgánu, do komplexnìjších reakcí (koordinovaných èasto se somatickým nervstvem – napø. kašel, zvracení) už vstupuje CNS. Zatímco na periferii je VNS savcù

Nadøazená centra

Sympatický oddíl pregangliový mediátor - ACh postgangliový - NA

Oko Oko

Žlázy

Žlázy N.vagus

Srdce

Srdce

Bronchy

Cévy Torakální

Trávicí ústrojí

Hladká svalovina Lumbální

Moèovod

Játra Pankreas

Sakrální

Tlusté støevo

Potní žlázy

Moèový mìchýø

Døeò nadledvin Pohlavní ústrojí

Pohlavní ústrojí

Moèový mìchýø

Obr. 16.14. Schéma vegetativního systému člověka. Výstupy sympatiku vycházejí z hrudní a bederní míchy, procházejí paravertebrálními ganglii (ty tvoří sympatický kmen). Na gangliích je mediátorem acetylcholin (ACh), na cílových orgánech noradrenalin (NA). Parasympatikus vychází z mozkového kmene a z míchy křížové, přepojovací ganglia leží u cílových orgánů, mediátorem je vždy acetylcholin.

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

anatomicky i funkènì zcela oddìlen od somatického, v CNS jsou mezi obìma tìsná spojení, a to už na úrovni páteøní míchy, významnìji potom v prodloužené míše a zejména v hypotalamu. Nejvyšší úroveò integrace obou systémù pøedstavuje kùra. Eferentní vlákna vstupují do tzv. pøeøazovacích ganglií, kde na nì navazuje další neuron, který pokraèuje smìrem k pøíslušným orgánùm (obr. 16.14.). Odstøedivé dráhy mají tedy èást pregangliovou a postgangliovou – na rozdíl od eferentních drah somatických. Z funkèního a morfologického hlediska se periferní eferentní nervy dìlí na a) adrenergní sympatický systém a b) cholinergní parasympatický systém. Eferentní neurony sympatiku vycházejí z hrudní a bederní míchy a cestou k výkonným orgánùm procházejí paravertebrálními ganglii, uloženými v souvislém øetìzci podél míchy (sympatický kmen). Naproti tomu parasympatikus vychází z rùzných jader v mozkovém kmeni a z míchy køížové a pøepojovací ganglia leží až v blízkosti nebo dokonce uvnitø cílových orgánù. Mediátorem na pøepojovacích synapsích je vždy acetylcholin. Vìtev sympatická a parasympatická se však liší mediátory koncové synapse na cílové tkáni. U vìtšiny sympatických nervových zakonèení je to noradrenalin, u zakonèení parasympatických acetylcholin. Vegetativní nervy èasto pronikají stìnou do tkánì inervovaného orgánu, kde se ze zduøenin – varikozit na pleteni terminálních vláken vylévá do blízkosti bunìk

mediátor, jak jsme to už vidìli u hladké svaloviny (obr. 8.9. na str. 52).

16.4.1. Funkční antagonizmus Vìtšina vnitøních orgánù je inervována jak sympatikem, tak parasympatikem; u nìkterých orgánù mají obì složky zcela jasnì antagonistickou funkci. Tak je tomu napø. u srdce a u hladkého svalstva zažívací trubice. U srdce vede aktivita v nervus vagus ke zpomalení srdeèní èinnosti, zatímco zvýšená aktivita sympatiku má za následek zrychlení srdeèní èinnosti (n. accelerans cordis). Jiné orgány mají sice také dvojí inervaci, ale jedna z vegetativních složek hrává významnìjší roli (tab. 16.1.). Obecnì lze øíci, že ve spánku, trávení a pøi zotavování pøevládá tonus parasympatiku, zatímco pøi svalové práci, vystavení chladu, stresu (pøíprava na „útìk èi boj“) nebo pøi nemoci pøevažuje tonus sympatiku. Obì vìtve tedy podle vnìjších i vnitøních okolností pøepínají celkový stav organizmu z klidového do mobilizovaného. Døeò nadledvin je z vývojového hlediska kombinací nervového ganglia a endokrinní žlázy: pregangliová vlákna sympatiku zde uvolòují pøímo do krevního øeèištì adrenalin a noradrenalin. Zvýšená sekrece pøi stresu zapojuje do poplachové reakce i ty buòky, které vlastní sympatickou inervaci nemají.

Orgán Vliv sympatiku Vliv parasympatiku 1. Orgány s dvojí inervací: Srdce Zrychlení tepu Zpomalení tepu Hladké svaly: Trávicí trubice Snížení hybnosti Zvýšení hybnosti Sfinktery trávicí trubice Stah Uvolnìní Bronchy Uvolnìní Stah Zornice oka: m. sphincter pupillae Stah – zúžení zornice m. dilatator pupillae Stah – rozšíøení zornice 2. Orgány inervované hlavnì sympatikem: Hladké svaly: Arterioly kùže a ledvin Vazokonstrikce m. arrectores pilorum Stah – ježení chlupù Žlázy: Døeò nadledvin Sekrece Potní žlázy Sekrece 3. Orgány inervované hlavnì parasympatikem: Hladké svaly: Cévy vnìjších pohl. org. Vazodilatace – erekce m. ciliaris Stah – akomodace Žlázy: Slinné Sekrece Žaludeèní Sekrece Pankreas Sekrece Tab 16.1. Přehled účinků sympatiku a parasympatiku.

137

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

16.5. Neuroimunitní souvislosti Spojení mezi nervovým a imunitním systémem savcù bylo dlouho opomíjeno, navzdory tomu, že existuje øada dùkazù svìdèících o vzájemných interakcích obou systémù. Po mnoho let je již známo, že psychologický stres pùsobí tlumivì na imunitní reakce – napø. na proliferaci lymfocytù. Prostøedníkem komunikace (pravdìpodobnì oboustranné) mezi nervovým a imunitním systémem, se zdá být právì hypotalamo-hypofyzální komplex (viz str. 118). Jiným dùkazem vzájemných vztahù je to, že na membránách leukocytù byly nalezeny receptory pro všechny transmittery a neuropeptidy využívané nervovým systémem – bílé krvinky jsou tedy citlivé na podnìty z NS. Platí i obrácená závislost: virová infekce nevyvolá jen proliferaci lymfocytù a sekreci protilátek, ale i produkci hormonù, na nìž je citlivý hypotalamus. Dále bylo zjištìno, že lymfocyty mají napìovì vrátkované kanály a – stejnì jako excitabilní membrány nervové – dokáží generovat elektrické impulzy. Podle nìkterých autorù není podobnost mezi obìma systémy náhodná: jednak jsou si embryonálnì blízké, jednak jsou tu analogie (možná homologie) ve funkcích: imunitní systém pøipomíná jakýsi cirkulující smyslový orgán vybavený pamìtí. Èetnost propojení obou systémù dala vznik termínu neuroimunitní systém. Další výzkum v tomto smìru možná odhalí další fylogenetické souvislosti. *** Studium neurofyziologické problematiky nás pøivedlo pøed finální oddíl související s takovými projevy nervové èinnosti jako jsou reflexy, instinkty, chování, emoce, uèení, pamì nebo øeè. Tyto fenomény jsou vzájemnì a na rùzných úrovních provázány a jejich tøídìní není snadné. Pokusme se jejich vlastnosti a vztahy postupnì nastínit.

16.6. Chování Na studium chování zvíøat se specializovala zvláštní zoologická disciplína – etologie. Etologové sami definují chování jako výsledek rùzných pohybových (motorických) aktivit, resp. jejich èasoprostorového uspoøádání. Z této definice plyne, že k podstatì øady etologických projevù (pohyb, biologické rytmy, termoregulaèní chování, sociální chování, biokomunikace atd.) bude moci mnoho podstatného øíci i fyziologie a obì vìdy tu úzce spolupracují. Pøipomeòme si opìt i obrácený vztah, že totiž chování je dùležitá adaptivní složka v celém komplexu vlastností a adaptací, urèujících životní strategii organizmu. Živé organizmy jsou vybaveny schopností pøizpùsobovat své životní projevy zmìnám zevního a vnitøního prostøedí. Chování živoèichù a èlovìka obsahuje jak prvky vrozené, geneticky urèené, tak získané, nauèené bìhem života. Na výsledném chování se obì složky

podílejí rùznou mìrou. Je to uèení, které mùže vrozené tendence modifikovat nebo kombinovat do nových forem a vyvolat adaptivní zmìnu chování na základì zkušeností. Vrozenými mechanizmy øídícími chování jsou: kineze, taxe, nepodmínìné reflexy, motivace, emoce, instinkty. Naproti tomu uèení a pamì jsou pøíkladem schopnosti ukládat a využívat informace získané v prùbìhu života. Etologie bere na vìdomí tyto prvky nervové èinnosti, pokud ovlivòují chování živoèichù, fyziologie se snaží popsat jejich podstatu. Tyto dva pohledy se nám budou v dalším výkladu stále prolínat. Ve stoupající øadì složitosti nervových soustav bìhem vývoje živoèichù lze analogicky sledovat i vývoj od nejjednodušších prvkù chování ke složitìjším. Hrubý pokus znázornit relativní dùležitost rùzných komponent chování – jak se v historii vyvíjely – pøedstavuje obr. 16.15. V kategorizaci prvkù chování nepanuje mezi autory jednoznaèná shoda, v každém pøípadì však lze konstatovat, že s vývojem organizovanosti roste význam získaného chování na úkor vrozeného. Usuzování

Složky chování

138

Uèení Podmínìné reflexy Instinkty Nepodmínìné reflexy Taxe Bezobratlí Obratlovci

†

Geologický èas

†

Obr. 16.15. Schématická představa relativní důležitosti různých forem chování v průběhu fylogeneze. Význam získaného chování během vývoje narůstá.

16.6.1. Formy vrozeného chování 16.6.1.1. Taxe a nepodmíněné reflexy Taxe jsou pohybové reakce orietované na smìr pùsobení podnìtu. Nejjednodušší jsou tzv. fobotaxe, kdy se jedinec pøi setkání s gradientem zhoršujících se podmínek zastaví, pootoèí a postupuje novým smìrem. Fobotaxemi odpovídají pøevážnì prvoci jen na nepøíznivé podnìty. Topotaxe jsou reakce, pøi nichž se organizmus pohybuje ke zdroji podnìtu (pozitivní) nebo od nìho (negativní). Rozlišujeme tigmotaxe (reakce na dotyk), reotaxe (na vodní proud), geotaxe (na zemskou tíži), chemotaxe (na podnìty chemické), fototaxe (na svìtlo),

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

termotaxe (na tepelné podnìty), galvanotaxe (na stejnosmìrný proud). Nepodmínìné reflexy, jako základní funkèní projev nervové soustavy založený na reflexním oblouku, jsme si již definovali v kapitole o obecné neurofyziologii. S nejjednoduššími nepodmínìnými reflexy jsme se také potkali u vegetativního nebo motorického øízení. Zopakujme, že jde o relativnì jednoduché, stereotypní, dìdiènì fixované odpovìdi organizmu na urèitý podnìt nepodléhající významnému vlivu zkušenosti. Takto øízeným chováním mùže být napøíklad uhýbavá reakce na bolest. Mùže však také jít o celý komplex nebo vzorec motorických aktivit, fixnì naprogramovaných a spouštìných urèitým podnìtem. Existují celé programy motorické aktivity, napø. zaujímání urèité polohy tìla vùèi gravitaci nebo fototaxe. Pøi lokomoci jsou tak prostøednictvím polysynaptických spojù a pacemakerù rytmicky a koordinovanì aktivovány nebo naopak tlumeny svalové skupiny konèetin. Aèkoli jsou svou podstatou vrozené, nelze už i stereotypním programùm upøít urèitý stupeò adaptability na vnìjší podmínky.

16.6.1.2. Motivace a instinktivní chování Instinkty se uplatòují pøi øízení rozmnožování, péèe o potomstvo, obrany proti predátorùm nebo získávání potravy – tedy v kriticky dùležitých situacích pro zachování života a druhu. Instinktivní chování není ve své podstatì nauèené a je druhovì typické. Existuje vrozené spouštìcí schéma, které jako klíè otevøe – uvede do chodu fixní motorický projev. Dùležitou podmínkou však je jisté vnitøní (fyziologické) vyladìní, motivace. Tou tedy rozumíme vnitøní stav organizmu, vyvolávající na základì døíve vytvoøených programù urèitou cílenou aktivitu. Vnitøním vyladìním je napøíklad stav hladu (vyvolaný hypoglykémií) nebo sexuální nutkání (podmínìné pùsobením specifických hormonù). Vnitøní vyladìní nutí nejprve jedince k aktivitì smìøující k nalezení objektu uspokojujícího potøebu – tzv. apetenèní (vyhledávací) chování. Vede k vyhledávání tzv. klíèového podnìtu. Pøi tomto vyhledávání probíhá neurosenzorická analýza podnìtové situace. Po nalezení klíèového podnìtu dojde k uvolnìní spouštìcího mechanizmu. To vede k závìreènému motorickému projevu (napø. ulovení a požírání koøisti, páøení, ale také napø. úniku pøed predátorem). Nakonec následuje fáze klidu. Klid se však mùže vztahovat pouze k jednomu typu chování a zvíøe mùže zaèít hned vyvíjet aktivitu k jinému cíli. Vnitøní vyladìní k jednotlivým druhùm chování se navzájem vyluèují. Hladová liška není napø. vyladìna ke spánku. Obranné chování je nadøazeno ostatní èinnosti a jiné vyladìní pozbývá svoji úèinnost. Spouštìcí schéma má zpravidla urèitou prahovou hodnotu, která postupnì klesá, není-li potøeba dlouho uspokojena. Tak napø. samci ptákù chovaní dlouho v zajetí se mohou z nedostatku samic dvoøit rohu klece nebo úplnì

doprázdna – vakuové dìje. Analogicky existují nadnormální klíèové podnìty, které stimulují chování ještì více než pøirozenì se vyskytující. Známým pøíkladem je péèe pìvcù o mládì kukaèky, které je svou velikostí a chováním podnìcuje k daleko intenzívnìjšímu krmení než vlastní mláïata. Instinktivní chování je nejen variabilní, ale mùže být u vyšších živoèichù modifikováno zkušeností, uèením. Zkušená šelma smìøuje své hledání do urèitých míst, kde je více potravy. Podstata chování zùstává však vrozená. U jednoduchých nebo u krátce žijících bezobratlých je instinktivní chování modifikováno uèením jen výjimeènì.

16.6.1.3. Emoce Emoce blízce souvisejí s motivacemi. O dùležitosti propojení smyslového vjemu s urèitým emoèním doprovodem jsme již mluvili v souvislosti s limbickým systémem. Zároveò si pøipomeòme klíèovou roli hypotalamu, který zprostøedkovává obousmìrné spojení mezi vegetativní složkou øízení organizmu a emoèními stavy. Emoènì bohaté pocity libosti pøi pøíjmu potravy nebo rozmnožování, stejnì jako prožitky strachu, napìtí nebo agrese pøi setkání s predátorem lze tedy chápat ne jako pøepych vyspìlých živoèichù, ale jako motivaèní stimuly k životnì dùležitému chování smìøujícímu k udržení života a jeho kontinuity.

16.6.2. Formy získaného (naučeného) chování Nervové systémy vyspìlejších a déle žijících organizmù umožòují výraznì modifikovat chování podle individuální zkušenosti. Tak se relativnì rychle vytváøí mezi jedincem a prostøedím zcela nové vztahy, pøinášející svému nositeli významnou adaptivní hodnotu. Základním pøedpokladem jsou mechanizmy uèení a pamìti, což jsou dvì nerozluènì spojené stránky téhož procesu. Nepøekvapí nás, že svých vrcholných výkonù dosahují u savcù, ale základní prvky uèení – v podobì modifikace obranné reakce na nevýznamný nebo naopak na bolestivý stimul – byly popsány na nìkolika málo synapsích bezobratlých živoèichù.

16.6.2.1. Učení Jeho nejjednodušší a fylogeneticky nejstarší formou je zmìna odpovìdi na stále stejný druh podnìtu – neasociativní uèení. To je široce pøítomné v celé živoèišné øíši poèínaje jednobunìènými živoèichy. Má svoje adaptivní zdùvodnìní: habituace (pøivykání) znamená snižování reakce na opakující se nevýznamný podnìt (zvuk letadla). Lze ji definovat poklesem až vymizením reakce (orientaèního reflexu) pøi opakované prezentaci stejného, neposilovaného podnìtu – organizmus se uèí neodpovídat. Pøi tzv. senzitizaci dochází naopak k nespecifickému zvýšení citlivosti. Napø. když po sérii silných

139

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

140

podnìtù, které vyvolávají urèitou odpovìï, náhle aplikujeme podnìt slabší (nebo jiné kvality), mùže být odpovìï jedince dokonce silnìjší, než byly reakce pøedcházející. Na urèitém stupni vývoje nervových soustav se objevuje schopnost vyhodnotit a využít pro modifikaci chování informace o úspìchu nebo neúspìchu pøedchozího pokusu vyhodnocené v souvislosti s okolnostmi, které akci provázely. Asociativním uèením si tedy živoèich vytváøí spoje mezi sice rùznými, ale souvisejícími podnìty, což zvyšuje úspìšnost jeho další akce. Lze vymezit nìkolik hlavních forem asociativního uèení: Podmínìné reflexy – vznikají pøi èasové a prostorové souhøe nepodmínìného podnìtu (potrava) s dalším z poèátku indiferentním podnìtem (napø. vrznutí branky). Nepodmínìný reflexní dìj (skákání, štìkání, slinìní) se mùže navázat na pùvodnì indiferentní podnìt (vrznutí), který tak pøevezme signální úlohu nepodmínìné reakce stává se podnìtem podmínìným. Napodobování je druh uèení, pøi kterém jedinec pozoruje úspìšné øešení urèitého úkolu a jeho napodobením získá dovednost problém øešit. Hrou nacvièuje jedinec prvky chování použitelné pøi životnì dùležitých pøíležitostech. Zároveò se hrou vytváøejí sociální kontakty. Uèení vhledem pøedstavuje nejvyšší formu uèení vyšších obratlovcù, která spoèívá v pochopení vnitøních vztahù mezi rùznými podnìty a dìji. Získané zkušenosti se pak uplatòují pøi øešení zcela nových úkolù pouze úsudkovovu schopností mozku. Pøíkladem vhledu (insight learning) jsou napø. pokusy se šimpanzy, kdy testovaní jedinci náhle naskládali na sebe nìkolik beden, aby dosáhli na banán zavìšený u stropu, nebo zasunuli nìkolik tyèí do sebe tak, aby na nìj dosáhli. Vtištìní (imprintning) je druh uèení, ke kterému dochází jen bìhem krátkého období po narození, ale s trvalými dùsledky. Nejznámìjší je pøíklad nìkterých ptaèích mláïat, která si vtisknou podobu rodièù (i kdyby šlo o pohybující se atrapu) na celý život. Imprinting je zpravidla považován za pøechodnou formu mezi vrozeným a nauèeným chováním. Vrozená je predispozice k nìmu, avšak informaèní obsah je získaný, nauèený.

16.6.2.2. Paměť

b) støednìdobá pamì – informace je podržena po dobu minut až hodin. Vymizí však spontánnì nebo pøesunutím do dlouhodobé pamìti. Její kapacita je rovnìž omezená. Uchovává komplexnìjší vjemy, vèetnì jejich èasového prùbìhu. Pro uložení a vybavení má velký význam hipokampus jako souèást limbického systému, rozhodující o dùležitosti dané informace. c) dlouhodobá pamì pøetrvává roky, pøípadnì celý život. Kapacita je prakticky neomezená. Trvalé uložení, stejnì jako rychlost zpìtného vybavování jsou podporovány procvièováním, ale také napø. emoèním nábojem dané situace („…na tu chvíli nikdy nezapomenu…“) – hovoøíme o konsolidaci pamìové stopy. Tento pøesun z krátkodobìjších (zásobníkových) typù pamìti však potøebuje urèitý èas. Je-li proces konsolidace pøerušen napø. bezvìdomím, informace z krátkodobého registru, které dosud nebyly trvale zapsány, se ztratí. Postižený je ve stavu retrográdní amnézie (zpìtné ztráty pamìti) – nepamatuje si události pøedcházející bezvìdomí (desítky minut, hodiny). Dlouhodobá pamì bývá také nìkdy podle typu uložené informace a podle zapojených mozkových struktur tøídìna na: a) Pamì nedeklarativní (procedurální), která je fylogeneticky starší, mimo vìdomí, nezbytná k získávání jednoduchých dovedností. Bývá lokalizována do primárních korových oblastí, mozeèku, talamu a bazálních ganglií. Pamìové stopy a jejich rychlá vybavitelnost se zlepšují mnohonásobným opakováním. Jde napøíklad o podmínìné reflexy nebo tvorbu pohybových vzorcù (motorickou pamì) napø. pro chùzi, let nebo tvorbu percepèních schémat, které ukládají vzorce postupù pro zpracování urèitých smyslových vjemù, napø. pro ètení. b) Jako deklarativní je oznaèována dokonalejší pamì, kterou je možné verbálnì vyjádøit – deklarovat. V jejím rámci se rozlišují složky: dìjová pamì zaznamenávající èasový a prostorový sled událostí. Umožòuje orientaci v èase a prostoru. Bývá lokalizována do kùry koncového mozku, hipokampu nebo støedního mozku. Rozpoznávací pamì umožòuje individuální rozeznávání pøíslušníkù druhu, ale i míst a objektù. Hlavními centry jsou asociaèní korové oblasti, zejména zraku. Sémantická pamì obsahuje abstraktní informace jako jsou napø. jména osob, vìcí, èísla. Tento typ pamìti je svázán s vývojem mozkové kùry primátù se vztahem ke schopnostem øeèi.

16.6.2.2.1. Typy paměti Schopnost nervového systému ukládat informace nazýváme uèením. Podle doby, po kterou je informace uložena jako pamìová stopa a je tedy pøístupná vybavení, se rozlišuje a) krátkodobá pamì s dobou uložení po sekundy až minuty. Pracuje jako zásobník vjemù bezprostøednì nutných pro aktuálnì vykonávanou èinnost. Nové podnìty vytlaèují staré vjemy – pokud ovšem nejsou pøesunuty do trvalejší pamìti. Má pomìrnì malou kapacitu. Pamìová stopa je asi souèástí pøíslušné senzorické dráhy v podobì pøetrvávající aktivace (viz dále).

16.6.2.2.2. Neuronální mechanizmy učení a paměti Schopnost uèit se a pamatovat si je vysvìtlována plasticitou nervového systému – tedy schopností pøijmout a udržet „otisk“ informace. Nervový systém musí vystaèit s omezeným poètem již se nedìlících neuronù. Èas je dùležitým faktorem v úvahách o uložení pamìové stopy. V pøípadì vstupu do krátkodobých forem pamìti jde o sekundy a nelze tedy pøedpokládat žádnou morfologickou pøestavbu nervové sítì. Jde spíše o krátkodobé zmìny funkèní. Pøedpokládá se udržení pøetrvávající

16. NERVOVÁ SOUSTAVA

aktivity urèitých neuronálních reverberaèních okruhù nebo pomìrnì rychlé zvýšení úèinnosti synaptického pøenosu (v øádu minut). Jsou známy pøípady synaptické plasticity, kdy je opakovanou stimulací dosaženo buï dlouhotrvající potenciace (LTP) nebo naopak deprese (LTD) synaptického pøenosu. Pøedpokládá se zde zmìna v øetìzcích bunìèné signalizace pøedávané druhými a tøetími posly. Úpravy pøenosových vlastností synapse mùže být také pomìrnì rychle dosaženo zvýšením množství vylévaného mediátoru, zmìnou synaptické štìrbiny, zmnožením poètu receptorù nebo dokonce morfologickou pøestavbou architektury dendritických trnù, což zmìní úèinnou plochu synapse (obr. 16.16.). To vše jsou procesy založené na expresi urèitých genù a syntéze enzymatických èi stavebních bílkovin. Tím jsme v èasové úrovni desítek minut a hodin a jde tedy už o procesy vyhrazené spíše pro dlouhodobou pamì. Dlouhotrvající potenciace - LTP

0

10 min

30 min

60 min

pozdìji

Obr. 16.16. Synaptická plasticita. Základem ukládání dlouhodobé paměti jsou patrně morfologické přestavby synapsí měnící účinnost přenosu. Již několik minut po umělém vysokofrekvenčním dráždění se zvyšuje počet postsynaptických receptorů. Potom se zmnožují i dendritické trny a presynaptická část synapse.

Aniž bychom byli schopni vést ostré hranice mezi jednotlivými mechanizmy pamìti, dá se závìrem pøedpokládat, že pro rychlé, ale krátkodobé zachycení informace, slouží zmìny funkèní. Dlouhodobé uložení bude otázkou morfologicko-funkèní pøestavby synapsí. Podle nìkterých autorù je konsolidace pamìových stop a tedy jakási pøestavba mozkových struktur èasovì a funkènì vázána na zvláštní stav mozku – spánek. Ten by pak nebyl dobou pasivity, ale obdobím zpracovávání získaných informací. Bìhem spánku se mìní obraz celkové elektrické aktivity mozku mìøitelný z povrchu hlavy jako tzv. EEG –

elektroencefalogram. V prùbìhu spánku se støídají dvì charakteristická období EEG spánkových vln: období REM a non-REM. Období REM je doprovázeno oèními pohyby a výskytem snù. V každém pøípadì se zdá být spánek obdobím, kdy se mozek nachází ve funkènì zvláštním, rozhodnì však aktivním stavu.

16.7. Specifické rysy mozku člověka V mnoha funkcích se mozek èlovìka neliší od mozku vyšších savcù. Platí to napø. o kontrole pohybu nebo analýze smyslových informací. Èlovìk je vybaven øadou schopností, které se vymykají možnostem zvíøat. Ponechme stranou otázku, zda jde o rozdíly kvalitativní èi jen kvantitativní a zmiòme alespoò dvì odlišnosti: schopnost øeèi a funkèní specializaci mozkových hemisfér (lateralizace). Mechanizmy, které mají vztah k øeèi, jsou lokalizovány do dvou oblastí neopalia. Jednou je Wernickeovo senzorické centrum øeèi, které je nutné pro pochopení významu slyšené a psané øeèi. Je také propojeno se sluchovou a zrakovou korovou oblastí. Vizuálnì sledovaná grafická podoba textu zde musí být nejprve transformována do podoby slovní, fonetické. Druhou klíèovou strukturou je Brocovo motorické centrum øeèi, které umožòuje slovní i písemné vyjádøení myšlenek (obr. 16.12). Pøedpokládá se, že základní myšlenková struktura, kterou chceme slovnì èi písemnì vyjádøit, vzniká ve Wernickeovì poli. Odtud je pøenášena do Brocova pole, kde se sestavuje gramatická struktura slov a vìt. Jejich fonetická podoba je zakódována do urèitého vzorce neuronální aktivity a pøevedena do motorické kùry, která nakonec kontroluje artikulaci. Co se týèe specializace hemisfér, u vìtšiny lidské populace jsou øeèové funkce øízeny levou hemisférou mozku, zatímco odpovídající oblasti pravé hemisféry umožòují vnímání a interpretaci neverbálních jevù jako je hudba, emoce nebo slovy tìžko popsatelné vizuální vzorce, napø. tváøe lidí. Jazyková specializace levé hemisféry vìtšinou koreluje s pøednostním používáním pravé ruky. Funkèní asymetrii doprovází i jistá asymetrie morfologická, nalezená již u neandertálského èlovìka a z živoèichù pouze u lidoopù. Nutno ovšem poznamenat, že jistá funkèní specializace hemisfér byla popsána i u ptákù.

141