BIOLOGIE
Nová Kaledonie,
„nejmenší světadíl“ Velmi mnoho druhů na velmi malé ploše
MILOSLAV JIRKŮ DAVID MODRÝ
Mgr. Miloslav Jirků (*1979) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UP v Olomouci. V Ústavu parazitologie na Veterinární a farmaceutické univerzitě v Brně se v rámci postgraduálního studia zabývá zejména biologií kokcidií. MVDr. David Modrý, Ph.D., (*1969) vystudoval Fakultu veterinárního lékařství Veterinární a farmaceutické univerzity v Brně. Na této fakultě se v Ústavu parazitologie zabývá (mimo jiné) parazitózami volně žijících i hospodářských zvířat.
Když v roce 1774 spatřil kapitán James Cook v jižní části Tichého oceánu neznámý ostrov, vzbudila v něm hornatá krajina s araukáriemi, z dálky poněkud připomínajícími borovice, vzpomínku na Skotsko, či – jak říkali Římané – Caledonii. Tak přišel ostrov Kanaka, a posléze i celé souostroví, k svému novému jménu. Význam ostrova spatřoval Cook především v dostatku sladké vody a ve skutečnosti, že v místních lesích – jediných v této části Tichomoří – byl dostatek dřeva na stavbu velkých námořních lodí. Dnes má ostrov největší význam pro vědu, a zejména pro biologii, pro niž je významově srovnatelný spíše s kontinenty než s jinými ostrovy. Velký zájem o malý kousek země
Nedávno byla Nová Kaledonie (viz rámeček) zařazena mezi 25 bezprostředně ohrožených oblastí s mimořádnou biodiverzitou. Co budí tak velký zájem o tak malý kousek země? Proč mnozí biologové označují Novou Kaledonii za „samostatný světadíl“? Co určuje její tvář? Pohoří na severu a v centrální části hlavního ostrova jsou tvořena metamorfovanými horninami (břidlicemi a drobami1), jižní třetina ultrabazickými vyvřelinami, bohatými hlavně na nikl, chrom, titan a kobalt. Na zdejším ložisku rud závisí hospodářství celé oblasti – Nová Kaledonie disponuje 20 %
NOVÁ KALEDONIE Toto zámořské území Francie (Territoire d’outre-mer de la Nouvelle Calédonie et Dépendances) se rozprostírá na ostrovech v Melanésii 1500 km východně od Austrálie a 1700 km severovýchodně od Nového Zélandu. Kromě stejnojmenného hlavního ostrova (s administrativním centrem Nouméa) zahrnuje ostrov Île des Pins, skupinu Îles Loyauté a spoustu dalších ostrůvků či atolů. Hlavní ostrov, jemuž Francouzi přezdívají „Grande Terre“, má plochu 16 648 km2 , dlouhý je asi 400 km a široký 65 km. Geomorfologicky i geologicky je neuvěřitelně pestrý. Jeho osu tvoří hřebeny pohoří probíhajících po celé jeho délce, nejvyšší jsou Mt. Panié (1624 m) a Mt. Humboldt (1618 m), jehož vrchol je jediným místem v oblasti, kde mohou teploty klesnout k bodu mrazu. Podél západního pobřeží se táhne rozsáhlá nížina, na východním pobřeží klesají úbočí vysokých hor často přímo do vln Tichého oceánu. Souostroví obývají Melanésané-Kanakové, Francouzi a částečně i Polynésané.
574
Vesmír 83, říjen 2004 | http://www.vesmir.cz
světových zásob niklu a zajišťuje kolem 50 % jeho roční produkce. Dalším geologickým fenoménem, jenž dotváří reliéf Nové Kaledonie, jsou vyzdvižené korálové horniny, vyskytující se například na jihu hlavního ostrova. Na pobřeží lze tu a tam spatřit také bizarní formace vápencového krasu. Subtropické klima Nové Kaledonie s příjemnými průměrnými teplotami mezi 22 až 24 °C je často přirovnáváno k „věčnému jaru“. Větry vanou po většinu roku od východu, a proto je východní část ostrova zásobena srážkami od 2500 do 4000 mm za rok, kdežto srážky v západní části zpravidla nepřesahují 1200 mm. Od srpna do listopadu je na ostrově poměrně sucho, nejdeštivější jsou leden až duben. Mezi listopadem a dubnem někdy zasahují Novou Kaledonii tropické cyklóny. Systém bariérových útesů obklopujících souostroví je rozlohou druhý největší na světě, hned po Velkém bariérovém útesu v Austrálii. Útesy je obklopen téměř celý hlavní ostrov. Bariéru na mnoha místech přerušují bývalá říční údolí, která byla na konci posled-
ního glaciálu zaplavena mořem. Mezi vnějšími útesy a pevninou je dnes rozsáhlá mělká laguna, jež je domovem velké populace jinde již vzácného býložravého mořského savce – dugonga indického (Dugong dugon).
kém kontaktu s okolními pevninami, avšak v průběhu třetihor se tu a tam zřejmě objevovala a zanikala souostroví, která mohla sloužit jako nášlapné kameny pro rošíření živých organizmů v oblasti.
Poustevník jižního Tichomoří
Ani Austrálie, ani Tichomoří
Před několika desítkami milionů let, v prvohorách, byla Nová Kaledonie součástí prakontinentu Gondwany, je tedy ostrovem kontinentálního původu. Tím se liší od většiny tichomořských ostrovů, které vznikly většinou až v důsledku čtvrtohorních tektonických procesů. Podobně jako další útržky pevniny v řetězci zvaném vnitřní melanéský oblouk se Nová Kaledonie osamostatnila nejspíš rozlomením Gondwany během křídy, tedy koncem druhohor. Tehdejší pevnina byla v přímém kontaktu s Austrálií, teprve další tektonické procesy vedly k vzniku Korálového a Tasmánského moře. Od Austrálie se Nová Kaledonie oddělila přibližně před 65 miliony let a začala se posouvat směrem na východ. Po oddělení již sice nebyla ve fyzic-
Dlouhodobá izolace od okolních pevnin, geologická (a tedy i půdní), geomorfologická a klimatická různorodost, umístění na okraji tropického klimatického pásu – to vše vedlo k rozvoji zcela jedinečných organizmů, díky nimž je Nová Kaledonie samostatným světem. Přes 70 % druhů kaledonských organizmů všech skupin je endemických2 a vyvinulo se z několika málo předků, které si Nová Kaledonie odnesla již z křídové Austrálie. Zbylé organizmy (u rostlin méně než 23 %) většinou představují druhy rozšířené v celém Tichém oceánu, jež v průběhu času osídlovaly Novou Kaledonii víceméně náhodou. Na úrovni rodů a čeledí má živá příroda Nové Kaledonie rovněž vazby na Austrálii, Nový Zéland, Novou Guineu, a dokonce i na jihovýchodní Asii. Vzhledem k blízkosti s Austrálií
Horský les v masivu Mont Panié na severovýchodě hlavního ostrova Nové Kaledonie. Stromovému patru dominují endemické jehličnany, damaroně Agathis montana, které rostou jen v nejvyšších partiích hor (1100–1620 m n. m.). Pro srovnání se stromy rostoucími v Čechách: damaroně mají výšku kmene k prvním větvím asi 15 m, průměr kmene přes 1 m a šířku koruny 20 až 35 m. Snímek © Miloslav Jirků ) Droby – pískovce obsahující úlomky jiných hornin. ) Endemit – taxon (druh, rod, čeleď atd.), jehož rozšíření se omezuje na určité geografické území.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 83, říjen 2004
575
se může zdát zvláštní, že tu nežijí žádní vačnatci. Příčina je však prostá – v době, kdy se Nová Kaledonie od Gondwany odtrhla, přicházeli teprve vačnatci do Austrálie z Ameriky. Nic než diverzita
Nahoře: Součástí bariérového útesu Nové Kaledonie je mnoho drobných ostrůvků pokrytých stálezeleným lesem, z nějž vyčnívají araukárie (často měří přes 30 m). Pohled z nejvyššího bodu Île des Pins (250 m), v popředí ostrůvek Bayonnaise, v pozadí ostrůvek Morro. Uprostřed: Pobřežní porosty s vysokými araukáriemi (Araucaria columnaris) a nižšími mangrovníky (v popředí). Dole: Největší zachovalý fragment sklerofylního lesa (noumey) na předměstí hlavního města Nové Kaledonie. Snímky nahoře a dole © Miloslav Jirků, uprostřed © David Modrý
576
Vesmír 83, říjen 2004 | http://www.vesmir.cz
Navzdory malé rozloze je Nová Kaledonie velice různorodá a typická je pro ni vysoká míra endemizmu na úrovni druhů, rodů, a dokonce čeledí. Dosud zde bylo popsáno 3322 druhů cévnatých rostlin v 863 rodech řazených do 191 čeledí (z nichž 6 je endemických). Pro srovnání: Austrálie (400krát větší) má 13 endemických čeledí, Jižní Afrika (65krát větší) 10 endemických čeledí, Madagaskar (31krát větší) rovněž 10. Nová Kaledonie tedy nemá konkurenci – např. cévnaté rostliny na ní mají endemických 2551 druhů (77 %), což v Tichomoří procentuálně překonávají pouze Havaj (89 %) a Nový Zéland (82 %), které jsou ovšem nesrovnatelně chudší z hlediska počtu druhů. Skutečným unikátem je na Nové Kaledonii neobyčejně vysoké zastoupení starobylých (jinde vyhynulých či vzácných) forem, a naopak poměrně nízké zastoupení rodů a čeledí, které jsou jinde hojně rozšířeny. Roste zde například 44 druhů nahosemenných rostlin v patnácti rodech, mezi nimi i Parasitaxus ustus, jediný parazitický jehličnan na světě, připomínající miniaturní červenou túji. Jednou z nejtypičtějších místních dřevin jsou bezesporu blahočety neboli araukárie, jichž zde nalezneme 19 endemických druhů (na celém světě jich roste 24). O co zůstávají ostatní rody zdejších nahosemenných pozadu v množství druhů, to si vynahrazují morfologickou jedinečností a originalitou životních strategií. Zástupci rodu Retrophylum s lahvovitě rozšířeným kmenem například rostou výhradně ve vodě podél říčních břehů. Hojnost nahosemenných a kapraďorostů (včetně stromových kapradin a obřích vranečků) tak dává vegetaci nové Nová Kaledonie nezaměnitelnou a poněkud druhohorní atmosféru. Ani nás nepřekvapí, že jedině zde roste také Amborella trichopoda – nejbližší žijící příbuzná nejstarších kvetoucích rostlin (jediný zástupce čeledi Amborellaceae). S ohledem na malou rozlohu má Nová Kaledonie v některých skupinách živočichů obrovskou diverzitu a endemizmus, jiné taxony zde mají pouze několik zástupců: l Savců žije na Nové Kaledonii pouze 9 druhů, vesměs letounů; 6 z nich je endemických, mezi nimi i kaloň novokaledonský (Pteropus ornatus). l Ptáků zde žije 137 druhů a nejsvéráznější z nich je jediný žijící představitel endemické čeledi Rhynochetidae, okouzlující kagu chocholatý (Rhynochetos jubatus), který je zároveň národním symbolem Nové Kaledonie (viz obr. na obálce). Opomenout nelze ani největšího z žijících stromových holubů goliáše (Ducula goliath), obývajícího deštné lesy. l Plazi zde mají zatím 72 suchozemských druhů z řádu šupinatých (Squamata), řazených do 20 rodů (ale stále jsou popisovány druhy nové). Endemických druhů je 86 %. Většinou jde o ještěry (27 druhů gekonů, 45 druhů scinků). Hadi jsou zastoupeni (zatím) jen třemi druhy, a to dvěma druhy slepáků (rod
Rhamphotyphlops) a hroznýškem Candoia bibroni, žijícím jenom na Îles Loyauté. Mezi nejvýznačnější plazy regionu patří jeden z největších gekonů světa Rhacodactylus leachianus, obyvatel korun velkých stromů v deštném lese, který může měřit přes 25 cm (bez ocasu), dále R. trachyrhynchus zajímavý svou živorodostí
Nahoře: Houbu z lokality Baie d’Oro na ostrově Île des Pins se u nás dosud nikomu nepodařilo určit. Dole: Významnými predátory suchozemských plazů Nové Kaledonie jsou spolu s ptáky rovněž obří suchozemšti krabi (na obrázku krab požírají scinka rodu Caledoscincus). Oba snímky © Miloslav Jirků
) Diverzita – druhová rozmanitost.
http://www.vesmir.cz | Vesmír 83, říjen 2004
577
Nahoře: Rosnice zlatá (Litoria aurea) je na ostrově jediným obojživelníkem a byla sem zavlečena Francouzi z Nové Guiney za účelem boje proti škůdcům na plantážích. Zatím se zdá, že její přítomnost na ostrově nemá na původní živou přírodu negativní vliv. Snímek © David Modrý Dole: Novokaledonský gekon Eurydactylodes vieillardii. Mnoho původních gekonů Nové Kaledonie připomíná svou schopností částečné barvoměny a rozvážným, pomalým pohybem v tenkých koncových větvích keřů či stromů spíše chameleony než rychle se pohybující gekony z jiných částí světa. Snímek © Miloslav Jirků
578
Vesmír 83, říjen 2004 | http://www.vesmir.cz
a obrovský, pravděpodobně již vyhynulý scink Phoboscincus bocourti známý pouze z jediného exempláře (ví se jenom, že včetně ocasu měřil přes půl metru). l Obojživelníci na ostrově úplně chybějí, kromě rosnice Litoria aurea, introdukované z Nové Guiney.
l Bezobratlí jsou zde (podobně jako na jiných tichomořských ostrovech) zastoupeni především spoustou měkkýšů (400 až 600 druhů), mimo jiné i obřími plži rodu Placostylus. Hmyzu zde dosud bylo zjištěno 4000 druhů, avšak odhaduje se, že ve skutečnosti jich zde žije 8000 až 20 000. Endemity v oblasti nalezneme dokonce i mezi tak vyhraněnými živočichy, jako jsou hlavonožci, neboť bariérový útes Nové Kaledonie obývá dokonce endemicá loděnka kaledonská (Nautilus macromphalus). Původní vegetace
Svérázná původní vegetace se v Nové Kaledonii vyskytuje ve třech hlavních formacích. Jsou to: stálezelený deštný les, macchie a tvrdolistý les. n Stálezelený deštný les je zde nejrozšířenější, roste na všech substrátech srážkově bohaté východní části ostrova. V nížinách a na horách se liší druhovou i celkovou prostorovou skladbou, všem nadmořským výškám je ale společné vysoké zastoupení nahosemenných, zejména blahočetů (Araucaria) a damaroní (Agathis), byť jiných druhů v nížinném a jiných v horském lese. Kaledonské vlhké lesy jsou skutečně „deštné“ (přes 2000 mm srážek v nížinných oblastech a 2000 až 4000 mm ve vyšších polohách). Celkový pocit při chůzi lesem, kde člověk často prochází porosty jehličnanů se skupinami obřích kapradin, je poněkud „pravěký“. Původně pokrývaly deštné lesy více než dvě třetiny Nové Kaledonie, po velkoplošném odlesňování v 19. a 20. století ale zaujímají necelou třetinu původní rozlohy a z velké části jsou tvořeny ostrůvky lesa obklopeného kulturní savanou či macchií. n Macchie. Tohle rostlinné společenstvo, rozšířené především v jižní třetině ostrova, je vázáno na půdní podmínky vyvřelých ultrabazických hornin s vysokým obsahem těžkých kovů. Značný obsah vysoce toxických kovových prvků v těchto půdách je pokládán za jeden z faktorů, které přispěly k vzniku takového množství rostlinných druhů. Půda v těchto oblastech vypadá jako vrstva kovových zrníček s korodovaným povrchem, v podstatě jde však o čistou rudu. Na těchto půdách se macchie vyskytuje od pobřeží moře po nejvyšší vrcholy bez ohledu na množství srážek, nížinné a horské druhy se ale samozřejmě liší. Po povrchové těžbě rud nahrazuje macchie původní les, který dříve rostl na tenké humózní vrstvě, jež byla odstraněna těžbou či narušena požárem a spláchnuta deštěm. Původně zaujímala macchie jen 5 % rozlohy hlavního ostrova, ale v důsledku těžby expandovala na čtvrtinu celkové rozlohy. Dnes se v ní vyskytují nejrůznější dřeviny – od zakrslých křovin nižších než 2,5 m po porosty vysokých dřevin tvořících v lese vrchní patro, jež někdy plynule přecházejí v deštný les. n Tvrdolistý les. Třetím významným typem vegetace je tvrdolistý (sklerofilní) les, řazený k tropickým suchým lesům. Jde o zapojený (souvislý) porost s průměrnou výškou stromů 15 m. Na rozdíl od deštného lesa a macchie zde téměř chybějí nahosemenné rostliny. Vý-
jimkou je cykas indický (Cycas circinalis), jediný zástupce tohoto rodu na Nové Kaledonii. Tento kdysi druhý nejrozšířenější vegetační typ Nové Kaledonie, který pokrýval celou východní nížinu ve srážkovém stínu centrálního pohoří, je dnes „úspěšně“ redukován na 2 % své původní rozlohy, navíc ve formě ostrůvků, z nichž žádný nepřesahuje 20 ha. Jeden z nejrozsáhlejších zachovalých tvrdolistých lesů se shodou okolností nachází přímo v hlavním městě Noumea. Tvrdolisté lesy doplatily na svou polohu v sušší, rovinaté části ostrova s úrodnými půdami, z velké části byly přeměněny na pastviny a pole. Podél západního pobřeží rostou rovněž mangrovové lesy a v centrální části jižní provincie nalezneme mokřadní společenstva s typickou květenou, tvořenou výhradně endemickými druhy. Druhově chudá savanová společenstva, která původně představovala sotva 0,5 % plochy ostrova, dnes v důsledku lidské činnosti pokrývají asi třetinu jeho povrchu. Neviditelná diverzita
Nové druhy živočichů přibývají i mezi obratlovci, hlavně však mezi bezobratlými. Téměř nic zatím nevíme o zdejších mikroskopických organizmech. Náš terénní výzkum v roce 2002 byl zčásti zaměřen na parazitické prvoky kmene Apicomplexa, zejména na střevní kokcidie. Vysokou diverzitu těchto parazitů jsme zjistili hlavně u novokaledonských plazů. U tří z vyšetřených druhů (z dvou rodů), u nichž byly získány vzorky z více zvířat, byla zjištěna přítomnost nejméně 5 druhů kokcidií rodu Isospora a 5 druhů rodu Eimeria. Ve všech případech šlo o nové, dosud nepopsané druhy. Uvážíme-li nízký počet zkoumaných vzorků (12–20 z každého druhu), další druhy kokcidií nalezené u mnoha jiných novokaledonských plazů, obecně vysokou hostitelskou specifitu těchto parazitů a skutečnost, že vyšetřené taxony představují pouze malý zlomek zdejšího počtu plazích druhů, je zřejmé, že diverzita těchto dvou rodů kokcidií je zde naprosto mimořádná. Připočteme-li ke kokcidiím další parazitické organizmy (od prvoků přes helminty po roztoče), nelze než dát za pravdu úsloví, že skutečná biodiverzita je „uvnitř“ a mnohonásobně přesahuje rozmanitost hostitelských organizmů. Kanaka, Kanakové a Evropa
První lidé melanéského původu (později nazývaní Kanakové) dorazili na ostrov (později domorodci nazývaný Kanaka) přibližně před 7000 až 5000 lety. Narazili zde tenkrát nejen na rozsáhlé lesy, ale také na neobyčejnou faunu. V suchých lesích východní části ostrova se procházeli velcí kurovití taboni Megapodius molistructor, nelétaví ptáci připomínající velkého krocana Sylviornis neocaledoniae, velký druh ptáka kagu Rhynochetos orarius, a dokonce varani. Deštné lesy na východě hostily obří suchozemské želvy Meiolania mackayi, které měly krunýř dlouhý 1,3 m, ocas kyjovitého tvaru a na hlavě velké kostěné rohy, a přibližně dvoumetrové suchozemské krokodýly Me-
K dalšímu čtení Mittermeier R. A., Bouchet P., Bauer A. M., Werner T., Lees A.: New Caledonia; in Hotspots: Earth‘s Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions, CEMEX, Mexico City 1999 Bauer A. M., Sadlier R. A.: The Herpetofauna of New Caledonia, Society for the Study of Amphibians 2000 Schmid M.: Fleurs et plantes de Nouvella Calédonie, Papeete: Editions du Pacifique 1992 Laboute P., Magnier Y.: Underwater guide to New Caledonia, Papeete: Editions du Pacifique 1979
http://www.vesmir.cz | Vesmír 83, říjen 2004
579
kosuchus inexpectatus, specializované predátory velkých plžů. S člověkem sem přišel systematický lov, a posléze zemědělství spojené s vypalováním lesů. Zatímco nejstarší archeologická naleziště lidských sídlišť obsahují kosti velkých ptáků, želv a krokodýlů, v mladších nalezištích pozůstatky velkých zvířat chybějí. Je tedy pravděpodobné, že o vymizení velké pleistocenní fauny se postarali už lovící Kanakové a k vymírání ostatních druhů později přispěli evropští kolonizátoři svým „velkorysým“ přístupem k přeměně krajiny. Ironií osudu je, že o přežití bojovali v 19. století i sami Kanakové, kteří byli Evropany zatlačeni do rezervací v horách, kde vůbec nebyla úrodná půda. Dokonce ani druhy, které všechny lidské aktivity přežily, nemají dnes na růžích ustláno. Jednu z největších hrozeb představuje pro novokaledonskou přírodu velkoplošná povrchová těžba rud barevných kovů (kvůli níž dosud Nová Kaledonie nezískala samostatnost). S ní souvisí mimo jiné i rozsáhlá eroze. Dalším hřebíkem do rakve novokaledonské přírody je vypalování lesů, a nejen pro zemědělské účely. Zakládání lesních požárů sloužilo Kanakům v době kolonializmu rovněž jako donucovací prostředek. Dnes je žhářství oblíbeným vyjádřením revolty mladých nezaměstnaných. V obraně proti ohni je již velká část Nová Kaledonie pokryta travnatou savanou s porosty „ohnivzdorných“ blahovičníků Melaleuca quinquenervia přezdívaných niauli. Ta dnes představuje nejrozšířenějsí vegetační typ Nové Kaledonie. Aby to nebylo tak jednoduché, zaujímají na Nové Kaledonii významnou negativní roli introdukované organizmy, mezi nimiž hrají prim potkani, prasata, kozy, kočky a psi. Nepřímé důsledky spočívající v zakládání požárů má rovněž introdukce oblíbené lovné zvěře – jelena Cervus timorensis. Spáleniště lákají jeleny novou svěží vegetací, což lov značně usnadňuje. Velké rozlohy deštného lesa byly v minulosti nahrazeny monokulturami borovic karibských (Pinus caribaea), s jejichž sazenicemi se do Nové Kaledonie dostali agresivní mravenci Wassmannia auropunctata, kteří výrazně snižují zejména populační hustotu původních plazů. V Nové Kaledonii je vyhlášeno několik chráněných území, jejich rozloha však představuje toliko 2,8 % rozlohy souostroví. Navíc nejsou chráněny nejcennější a nejzachovalejší oblasti. Paradoxem ochrany zdejší přírody je skutečnost, že Nová Kaledonie patří k Francii, jedné ze sedmi nejvyspělejších zemí světa, a proto místní obyvatelé nemohou získat na ochranářské aktivity prostředky z tradičních mezinárodních zdrojů. Ö Nahoře: Bizarní jehličnan Retrophylum minor na lokalitě Chutes de la Madlene. Roste pouze při okrajích řek a jezer na ultrabazických půdách v oblasti Plaine des Lacs v jižní části hlavního ostrova. Snímek © David Modrý Dole: Kapradina rodu Blechnum. Na ostrově roste 260 druhů (26 čeledí) kapraďorostů, z nichž 104 je endemických. Snímek © Miloslav Jirků
