NATUURKUNDIGE VOORDRACH I EN

N A T U U R K U N D I G E V O O R D R A C H I EN 1977

1978

NATUU VOOR N I E U W E R E E K S No. 56

Drs. A. Aten, Prof. Dr. J . H . de Boer, Prof. Dr. S.L. Bonting, Prof. Dr. G. Dijkstra, Dr. A. Groeneveld, Dr. F . J . Ritter, Prof. Dr. J.J. van Rood, Dr. J . van Steveninck, Ir. F . H . Theyse, Prof. Dr. R.T. van de WalIe.

OPGERICHT

1793

B E S C H E R M V R O U W E H.M. D E K O N I N G I N

VIS-DRUK ALPHEN AAN DEN RIJN 1979

K O N I N K L I J K E MAATSCHAPPIJ VOOR N A T U U R K U N D E onder de zinspreuk D I L I G E N T I A

BESCHERMVROUWE H . M . de Koningin

ERE-LEDEN Z . K . H . de Prins der Nederlanden H . K . H . Prinses Beatrix Z . K . H . Prins Claus

BESTUURDERS Prof. Ir. IJ. Boxma, voorzitter R. D r i o n , arts Ir. J. H . van der Torren

treden af eind 1979

Mr. W. J. Cardinaal Dr. W. P. J. Lignac, l e secretaris Ir. O. A . E. Wijnmalen, 2e secretaris

treden af eind 1980

Drs. C. van den Brandhof, penningmeester Mevr. Dr. M . P. M . Herrmann-Erlee Ir. M.J. Bottema

treden af eind 1981

JAARVERSLAG

V A N DE K O N I N K L I J K E MAATSCHAPPIJ VOOR NATUURKUNDE DILIGENTIA over het verenigingsjaar 1976—1977 uitgebracht op de algemene ledenvergadering van 20 j a n u a r i 1978 Als sprekers traden i n het afgelopen jaar op: Mevr. Dr. B. Baggerman, Dr. B.J. Collette, Prof. Dr. G. Dijkstra, Prof. Dr. J.A. Goedkoop, Prof. Dr. R. Gispen, Pierre L . A . Janssen, Prof. Dr. J. Joosse, L . Kuiper, Dr. Ir. F . A . Kuijpers, Prof. Dr. J.A. M i c h o n , Prof. Dr. R.F. Rekker, Prof. Dr. A . Zwaveling.

Op 30 j u n i 1977 bedroeg het aantal gewone leden 591 en het aantal scholieren 17. De periodiek aftredende bestuursleden Prof. Ir. I J . Boxma, Drs. R. D r i o n en Ir. J . H . van der Torren werden herkozen. Dr. W.P.J. Lignac, l e secretaris

INHOUD Prof. Dr. G. Dijkstra (Hoogleraar Analytische Chemie,Rijks-Universiteit Utrecht, directeur Centraal I n s t i t u u t voor behoud van cultuurvoorwerpen) Instrumentele methoden nieuwe zintuigen voor de chemicus

1

Ir. F . H . Theyse (Raadgevend Ingenieur te Bergisch Gladbach) De mogelijkheden van vliegwielen b i j de beperking van het geb r u i k van primaire energie

7

Prof. Dr. S.L. B o n t i n g (Hoogleraar Biochemie, R . K . Universiteit Nijmegen) Chemische en fysische aspecten van oog en oor

41

Prof. Dr. J.J. van R o o d (Hoogleraar Interne Geneeskunde, RijksUniversiteit Leiden) Beenmergtransplantatie

53

Dr. F.J. Ritter (Werkgroep Biochemie T.N.O. D e l f t ) Dr. Ir. C J . Persoons (Wetenschappelijk medewerker Werkgroep Biochemie T.N.O. D e l f t ) Feromonen en andere signaalstoffen b i j zoogdieren en insecten

67

Prof. Dr. R.T. van de Walle (Hoogleraar Experimentele natuurkunde, R . K . Universiteit Nijmegen) De verborgen quark-struct u u r der materie

85

Dr. J. van Steveninck (Lector, werkzaam op het gebied van de Biochemie en Membranen, Rijks-Universiteit Leiden) Onderzoek van biomembranen

101

Drs. A . A t e n ( K o n i n k l i j k I n s t i t u u t voor de Tropen) Enkele problemen van de wereldvoedselvoorziening

117

Prof. Dr. J.H. de Boer (Hoogleraar Wiskunde, R . K . Universiteit Nijmegen) De regenboog

129

Dr. A . Groeneveld ( L a b o r a t o r i u m Microbiologie, Rijks-Universiteit U t r e c h t ) Tandbederf en z i j n bestrijding

147

INSTRUMENTELE METHODEN, NIEUWE ZINTUIGEN VOOR DE CHEMICUS

door G. Dijkstra

In de ogen van de liedendaagse chemicus staat Lavoisier aan het begin der dagen. Het gewicht van de s t o f f e n die een chemische reactie aangaan is gelijk aan het gewicht der p r o d u k t e n u i t die reactie. Een eeuw van chemisch experimenteren volgde, waarbij de nauwkeurige meting van massa's de sleutel werd t o t het begrip van de atomaire en moleculaire opbouw van de materie. De balans was het instrument dat de kwantitatieve gegevens leverde waarmee de chemicus de zware handicap overwon, die inherent is aan zijn wetenschap: atomen en moleculen z i j n niet aanschouwelijk te maken, maar begrip van oorzaak en gevolg i n de chemie is niet te verkrijgen zonder u i t te gaan van de eigenschappen van die kleinste deeltjes. Het is deze essentiële moeilijkheid die i n de chemie t o t een grondslagencrisis leidde r o n d de eeuwwisseling omdat Ostwald met z i j n eis van een Hypothesenfreie Naturforschung zich wilde beperken t o t de dingen die h i j als chemicus k o n meten en waarnemen, en daar waren de atomen niet b i j . Deze fundamentele m o e i l i j k h e i d is ook de grond van de o n o r t h o d o x e maar goed verdedigbare stelUng dat chemie niet geschikt is o m op de middelbare school onderwezen te worden: de k l o o f tussen aanschouwel i j k e ervaring en inzicht i n mechanismen van de verschijnselen is te groot. Als chemicus zie i k niet zonder leedvermaak dat de natuurkundigen b i j de behandeling van de twintigste eeuwse fysica op dezelfde m o e i l i j k heid z i j n gestuit, zodat zich een dichotomie vertoont tussen de didactische aanpak van de aanschouwelijke klassieke fysica van krachten, stromen en botsingen en de niet aanschouwelijke van atomaire en subatomaire verschijnselen. Als chemicus zie i k ook overigens met veel sympathie de poging t o t nieuwe didactische benaderingen b i j de fysica en constateer dat de biologen voor hetzelfde probleem z i t t e n zonder

Natuurkundige Voordrachten, N.R. 56; naar een lezing op 25 oktober 1976 voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage

2

G. D I J K S T R A

het zich nog te reaUseren. De enige goede uitweg is é é n g e c o ö r d i n e e r d e aanpak der drie wetenschappen. Na aldus meer gezegd te hebben dan i k i n het bestek van deze voordracht verantwoorden kan keer i k terug t o t het eigenlijke doel van deze tirade: i k wilde U laten aanvoelen met hoe weinig meetmethoden de chemie i n de 19e eeuw o n t w i k k e l d is. Als w i j eerlijkheidshalve een wat vollediger beeld geven van de toerusting van de chemicus, dan moeten w i j vermelden dat volumetrisch glaswerk het behandelen van bekende hoeveelheden vergemakkelijkte, al bleef d i t een f a c t o r honderd onnauwkeuriger dan de balans, verder dat de thermometer en calorimeter de energie die met chemische reactie gepaard gaat meetbaar maakten, en dat de polarimeter de geniale greep van V a n ' t H o f f mogelijk maakte o m de r u i m t e l i j k e b o u w van organische moleculen te postuleren. Waarb i j i k dan en passant de f y s i c i w i l uitdagen o m een betere theorie van de optische rotatie te geven en wel een gebaseerd op de polariseerbaarheid van moleculen en kristallen en niet het wat i n f a n t i e l aandoende f o r m a lisme van de tegengesteld circulair gepolariseerde bundels dat i n alle natuurkundeboeken te vinden is. Op het einde van de 19^ eeuw begon de exploratie van het elektromagnetische spectrum voor het onderzoek van s t o f f e n . Weliswaar had Wollaston al i n 1806 de suggestie gedaan o m de kleuren die de vlam aanneemt als men er oplossingen van metaalzouten i n verstrooit te gebruiken v o o r de analyse, maar het duo Bunsen-Kirchhoff maakt met inzicht en praktische zin de analyse van vele elementen door de m e t i n g van karakteristieke emissielijnen mogelijk. H u n instrument was de karakteristieke driepootspectroscoop; twee poten evident voor de inkomende en uitgaande bundel, de derde p o o t voor de projectie van een golflengteschaal via een prismavlak i n de oculairbuis. Het belang van h u n nijvere arbeid voor de fysica en de chemie moge b l i j k e n u i t de directe l i j n van h u n spectra via Balmer, Rydberg-Bohr naar de structuur van het waterstofatoom en u i t de exponentieel tussen 1865 en 1890 toegenomen kennis van de samenstelling van metalen en mineralen die b l i j k t u i t de aantallen publikaties i n die jaren. B i j alle respect voor het inzicht dat K i r c h h o f f meebracht b i j de f o r m u l e r i n g van z i j n wetten — absorptie en emissie van straling door atomen geschiedt b i j dezelfde golflengte —, de grote bijdrage van Bunsen en K i r c h h o f f was transpiratie eerden dan inspiratie. De inspiratie was er omstreeks 1805 al: Wollaston voor het idee van de analyse, Fraunhofer voor een bruikbare spectroscoop. Zestig jaar later c r e ë e r t het inzicht i n een wetenschappelijke behoefte de praktische oplossing en w o r d t daarmee het oude inzicht een nieuwe b r o n van inspiratie. Is dat karakteristiek voor deze ontwikkelingen i n de wetenschap o f is

I N S T R U M E N T E L E M E T H O D E N , NIEUWE Z I N T U I G E N V O O R D E CHEMICUS

3

het een uitzondering? Laten we voor het onderzoek naar het a n t w o o r d op die vraag eens k i j k e n naar de rest van de ontwikkehngen i n de fysica, die i n de twintigste eeuw de chemicus zijn k i j k hebben gegeven op structuur van moleculen en atomen bijna even dramatisch als het microscoop aan Hooke en V a n Leeuwenhoek de d o o r k i j k gaf op de microstructuren i n de levende wereld. Het is n u t t i g daarbij onderscheid te maken tussen het scheppen van de instrumentele hulpmiddelen, het i n z i c h t hoe ze gebruikt k u n n e n worden als ,,chemisch z i n t u i g " , en de toepassing op een zodanige schaal dat onze kennis van de materie er significant door w o r d t v e r r i j k t . Daarb i j doorlopen we allereerst het elektromagnetische spectrum van de korte naar de lange golflengten, en staan b i j de belangrijkste methoden wat langer stil. Ter wille van het overzicht worden data afgerond op de naaste decade. Gammastraling: o n t d e k t (Becquerel) 1900, detectie-apparatuur 1910, spectrale scheiding 1930, toepassing van tracerwerk na 1950. R ö n t g e n s t r a l i n g : o n t d e k t 1900, inzicht i n toepassingsmogelijkheid van structuurbepaling van kristallen 1910, geschikte apparatuur 1930. Brede toepassing belemmerd door de grote hoeveelheid rekenwerk. Dat is niet het geval met de r ö n t g e n f l u o r e s c e n t i e . Het verband tussen de kernlading van het atoom en de b i j elektronenbombardement o f excitatie door kortgolvige straling uitgezonden r ö n t g e n s p e c t r a w e r d door Moseley omstreeks 1904 ontdekt, door Siegbahn circa 1930 toegepast op de chemische analyse, maar eerst na 1950 op grote schaal toegepast als gevolg van het handzaam registreren van de straUng met behulp van elektronische technieken. En wanneer we i n het geval van de emissie spectrografie constateerden dat de behoeften — de door Bunsen scherp geanalyseerde behoefte aan de resultaten - de stimulans was v o o r d e o n t w i k k e l i n g van de methode die zestig jaar eerder t o t o n t w i k kehng had kunnen komen, dan zien we b i j de r ö n t g e n f l u o r e s c e n t i e dat de methode dertig jaar wachtte op de techniek (in d i t geval de elektronica) die de analyse t o t een werk van een uur i n plaats van dagen maakte. We slaan het ultraviolette gebied over, en b e k i j k e n een spectaculaire tak van analyse: de infraroodspectrometrie. De straling werd o n t d e k t i n 1800 (door Herschel), het eerste spectrum opgenomen r o n d 1850 (Herschel j r . ) , de detectie mogelijk gemaakt door de uitvinding van het t h e r m o k o p p e l (Mellari 1860). Spectra werden g e ï n t e r p r e t e e r d r o n d 1920, en dan stagneert de toepassing. Pas i n 1940 roept de behoefte aan onderscheid tussen synthetische benzine en benzine u i t R o e m e n i ë o f Rusland i n de tanks van neergeschoten Duitse vHegtuigen de o n t w i k k e ling van de infraroodspectroscopie t o t een i n de organisch-chemische analyse bruikbare methode wakker. Behoefte als stimulans dus, evenals

4

G. D I J K S T R A

b i j de emissiespectroscopie? Niet alleen, want wie met een apparaat van v ó ó r 1950 infrarode spectra heeft opgenomen, zoals m i j nog vergund is geweest o m te doen, weet dat een analyse dagen kostte, o f liever nachten, omdat de schuiten i n de Amsterdamse grachten trillingen i n de bodem veroorzaakten die de gevoelige galvanometers t o t onwetenschappelijke escapades brachten en de studenten t o t wanhoop. Pas de komst van de elektronische versterkers bracht ook hier de oplossing. B i j onze gang door het spectrum de microgolven overslaand k o m e n we b i j het mirakel van de kernmagnetische resonantie. Voorspeld 1940, o n t d e k t 1950, op grote schaal toegepast 1960 en nu, evenals de infraroodspectroscopie een miljoenenzaakvoorde instrumentenindustrie. Hier dus geen methode die als Doornroosje lag te slapen o m wakker gekust te worden. De oorzaak is na het voorgaande duidelijk. Toen de ontdekking van de f i j n s t r u c t u u r i n de spectra i n de jaren dertig had geleid t o t de voorspelling van een kernmagnetisch m o m e n t was de ontw i k k e l i n g van de instrumentatie bijna toe aan de meting van de uiterst zwakke signalen, die in het magneetveld worden gegenereerd door met radiostrahng aangeslagen kernen. I n 1939 was Gorter i n Amsterdam bezig met de constructie van de apparatuur toen zijn electronicus gemobiUseerd w e r d ; de o n t d e k k i n g wachtte t o t Bloch en Purcell en Pound na 1950 h u n apparatuur realiseerden. Toevallig heb i k zowel i n d i t geval als i n het geval van de infraroodspectroscopie als student meegemaakt dat de verwijdering van een technologische b a r r i è r e de inzet v o r m t van een toepassing op grote schaal. Het beeld l i j k t nu d u i d e l i j k en consistent. Z i j n we niet het hele spect r u m doorgewandeld, en hebben we niet i n alle gevallen geconstateerd dat onderkenning van het verschijnsel, onderkenning van de behoefte en beschikbaar z i j n van de technologie de instrumentele methoden t o t bloei brachten zodra aan deze drie voorwaarden voldaan was? Helaas is de geschiedenis niet zo eenvoudig. I n het begin van d i t betoog heb i k de eerste wet van K i r c h h o f f geciteerd: een atoom zendt dezelfde straHng u i t die het absorbeert. Dat betekent dat we i n een vlam geatomiseerd materiaal kunnen analyseren door de g e ë m i t t e e r d e straling (Bunsen-Kirchhoff), maar o o k door de geabsorbeerde straling. Hier is geen nieuwe apparatuur voor nodig: een emitterende vlam o f een Geisslerbuis als h c h t b r o n , een Bunsenbrander waarin het te onderzoeken monster w o r d t verspreid, een Kirchhoffspectroscoop, en een f o t o c e l z i j n i n 1910, o m een nieuwe datum te noemen, aanwezig i n handzame vorm. Reden o m het te doen is er o o k : niet alle elementen worden i n de h i t t e van de vlam aangeslagen en zo t o t emissie gebracht, maar wel absorberen alle atomen i n de v l a m , en i k kan dus veel meer elementen bepalen.

I N S T R U M E N T E L E M E T H O D E N , N I E U W E Z I N T U I G E N V O O R D E CHEMICUS

5

I n 1954 z i t t e n drie studenten i n Cambridge aan de thee, en constateren dat de atomaire absorptie een geschikte analysemethode moet z i j n . Enkele jaren later k r i j g t een van hen, Walsh, de gelegenheid o m de methode te o n t w i k k e l e n . N u , i n 1976, is het de meest toegepaste v o r m van elementenanalyse. Historische wetten gaan n o o i t helemaal op, en de wetenschap, zo goed als andere terreinen van menselijke activiteit, is r i j k aan voorbeelden van individuele prestaties, al is het tegenwoordig mode o m een buiging te maken naar het team. Is u i t de historische analyse van de o n t w i k k e l i n g van de „ z i n t u i g e n van de chemicus" nog een conclusie te trekken voor komende o n t w i k kelingen? Wat de atomaire verschijnselen b e t r e f t l i j k t het beeld aardig compleet. Naast het gehele elektromagnetische spectrum is de beschieting van materie met elektronen o f andere geladen deeltjes en de energieuitwisselingen die daarbij optreden volop i n onderzoek, met elektronenmicroscoop en massaspectrometer als historische voortrekkers. I n de m a t r i x van energie i n , straling u i t , straHng i n - kinetische energie u i t is v r i j w e l elk h o k j e gevuld met de initialen die bekende meetmethoden aanduiden: AES, A F S , M S , X E S , L E E D , PES enzovoort. Dat z i j n dan respectievelijk AES= atomaire emissiespectroscopie, waarbij het aanslaan der atomen kinetisch geschiedt, waarna lichtemissie v o l g t ; AFS= atomaire fluorescentie-spectrometrie: kinetische energie i n , kinetische energie u i t ; PES= f o t o ë l e k t r o n s p e c t r o s c o p i e : straling i n , kinetische energie u i t : XES= r ö n t g e n e l e k t r o s p e c t r o s c o p i e ; L E E D = l o w energy electron d i f f r a c t i o n . Wat de technologie b e t r e f t biedt echter de o n t w i k k e l i n g van de i n f o r matieverwerkende apparatuur, die kenmerkend is voor de tweede h e l f t van de twintigste eeuw, zicht op heropening van mogelijkheden. De r ö n t g e n d i f f r a c t i e is duidelijk aan het p r o f i t e r e n van de versnelde gegevensverwerking, en de elektronenmicroscopie o n t w i k k e l t zijtakken van oppervlakte-analyse die van deze verbeterde informatieverwerkingsmethoden nog moeten p r o f i t e r e n . Wat de derde voorwaarde b e t r e f t : de behoefte aan analyse is door verminderde investeringen gedrukt, en daarmee de bereidheid b i j de instrumentenindustrie o m te experimenteren op gebieden die geen erkende moneyspinners zijn. Wat de vierde voorwaarde b e t r e f t : zij is u i t haar aard onvoorspelbaar en niemand weet waar vandaag de v o n k overspringt die de onverwachte o n t w i k k e l i n g van morgen initieert.

DE M O G E L I J K H E D E N V A N V L I E G W I E L E N BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

door F.H. Theyse Samenvatting Aan de hand van de te verwachten bevolkingsgroei van de wereld i n vergelijking met de beschikbare voorraden aan primaire energiedragers w o r d t nog eens aangetoond, hoe noodzakelijk een beperking van h u n gebruik is. U i t een analyse van het energiegebruik i n Nederland, i n deze representatief geacht voor de technologisch o n t w i k k e l d e landen, w o r d t dan geanalyseerd, waar men met vrucht op korte t e r m i j n verspilHngen te l i j f kan gaan. Dat is noodzakelijk, omdat alternatieve energiebronnen niet op t i j d beschikbaar b l i j k e n te kunnen komen. Opslagsystemen voor hoogwaardige energie als elektriciteit en mechanische energie b l i j k e n zeer gewenst. U i t een analyse van hun eigenschappen b l i j k t , dat vliegwielen hiervoor heel geschikt z i j n , mits men de modernste t e c h n o l o g i e ë n toepast. Volgende op een historisch overzicht w o r d t h u n „ e n g i n e e r i n g specification" opgesteld. Het b l i j k t dat juist i n Nederland met voordeel aan h u n ontwikkeHng kan worden gewerkt, gebruik makende van aanwezige specifieke know-how. De beoogde vHegwielen als energieopslag vinden dan h u n toepassingsgebied h o o f d z a k e l i j k i n het verkeer en voor opslag van elektriciteit. 1.

Achtergronden

De t i t e l van dit artikel zou pakkender kunnen luiden: „ E n e r g i e b e sparing en vHegwielen". Dat is dan ook vaak als aankondiging gebruikt. Maar, zoals ook door o.m. Latzko steeds met klem onderstreept, kan men energie niet besparen. Energie kan hoogstens van de ene i n de andere v o r m worden overgebracht, (warmte - elektriciteit), i n k w a l i t e i t veranderd, (hoge temperatuur - lage temperatuur), technisch onbruikbaar worden gemaakt, (wegstralen i n het heelal), enz. Natuurkundige Voordrachten, N.R. 56; naar cen lezing, voor dc Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage op 26 september 1977.

8

F.H. T H E Y S E

Men kan wél het gebruik van primaire energiedragers beperken. I n het navolgende zal k o r t worden aangetoond, hoe noodzakelijk dat is. Zoals o.m. i n Ref. (1) w o r d t genoemd, ligt het huidige energieverb r u i k per h o o f d i n de V.S. b i j 90.000 kWh/jaar, hetwelk overeenkomt met 324.10^ J/jaar. V o o r Nederland ligt dit n u nog iets lager, b i j 268.10^ J/jaar, zie o.m. Ref. ( 2 ) , en i n de ontwikkelingslanden nog lager. Maar zoals mede i n Ref. (3) genoemd, is het te verwachten dat het verbruik per h o o f d zich ongeveer op het huidige niveau van de V.S. zal stabiliseren. Deze beperking i n toename is zelfs alleen mogelijk, als de toename i n energieverbruik i n de maatschappij vergaand kan worden afgeremd, en daarmee de economische groei. (Het nulscenario van V a n Gooi, Ref. ( 4 ) ) . Wat zijn nu de consequenties, indien w i j er i n zouden slagen het energieverbruik per h o o f d t o t de Amerikaanse waarde van vandaag te beperken? I n tabel I , ontleend aan Ref. (1), is aangegeven wat de verwachtingen van de V N i n 1974 betreffende de groei van de wereldbevolking z i j n , samen met de verwachte verschuiving van het zwaartepunt van de bevolking naar die landen die op het ogenblik ontwikkelinglanden zijn. De consequentie daarvan is, dat met het verloop van de t i j d deze n u nog „ o n d e r o n t w i k k e l d " genoemde gebieden met h u n sterk stijgende energievraag per h o o f d en stijgend aantal op de wereldmarkt van energiedragers snel een concurrent van b.v. West-Europa gaan vormen. Ondanks h u n gebrek aan l i q u i d i t e i t is dat ook vandaag al goed merkbaar. I n Fig. 1 is dan afgebeeld, hoe de wereldvraag naar energie toeneemt. Interessant is, n u eens na te gaan wat voor voorraden bekende energiedragers daar tegenover staan en wat dus de levensduur van deze voorraden zou zijn. Tabel I I geeft een beeld van deze voorraden en h u n levensduur. Deze levensduur b l i j k t angstwekkend kort te zijn. Vaak h o o r t men, dat het allemaal wel zal meevallen, dat 2000 nog ver weg is, enz. Er zij echter op gewezen, dat een enorm deel van de zg. „ M o g e l i j k e V o o r r a d e n " nog gevonden moet worden. Bekend is, dat ondanks de sterk toegenomen prospectie de nieuw gevonden voorraden ohe en gas in elk jaar de laatste t i j d aanmerkelijk kleiner z i j n dan het gebruik i n dat jaar. Daarenboven zal een groot deel van deze „ M o g e ü j k e V o o r r a d e n " zó dispers verdeeld zijn o f z ó diep v o o r k o m e n , dat h u n winning zeer kostbaar en energie-intensief zal zijn. Het beeld op de bekende plaat, w a a r ó p de aardbol als een brandende kaars is afgebeeld, is dus maar al te juist. Daarnaast is er b i j het gebruik van de klassieke energiedrages nog het toxicologische- en milieuprobleem. I n tabel I I I is hiervan iets aangegeven, o m van de CO2 — broeikas nog maar te zwijgen.

DE MOGELIJKHEDEN V A N V L I E G W I E L E N BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

Tabel

I. Groeien

Verdeling

Wereldbevolking.

9

10

F.H. T H E Y S E

Figuur 1. WereldenergiegebruiJc, gebruilct 4 8 - J / a = 3,41-lO^t

2. De huidige

situatie

en zijn

in 10^° joules/jaar SKE.

(de

evenwiciitswereldbevoliiing

gevolgen

Mede door de toenemende concurrentie op de internationale m a r k t voor energiedragers is er dus alle reden o m i n landen waar zulks technologisch en qua i n f r a s t r u c t u u r mogelijk is, het verbruik van energiedragers te beperken en, voor zover mogelijk, naar alternatieven u i t te w i j k e n , zoals de verschillende soorten kernreactoren, kernfusie, solaire energie, windenergie, golfslag, enz. De stand van de technologische o n t w i k k e l i n g is daar echter onvriendel i j k . Nog afgezien van andere factoren zal de kweekreactor v ó ó r het

11

DE MOGELIJKHEDEN VAN VLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

'/

'•fJitlhiUPi

liTV Jb

injniitïirrt

^^^^^^^^^^^

^9

'iTlwilirrn

Tabel

11. Wereldvoorraden

aan Primaire

Energiedragers.

Tabel

[IL Vergelijkingswaarden

voor

Milk

Conventionele centrale, steenkool gestookt Conventionele centrale, brainkool gestookt Conventionele centrale, olie gestookt Conventionele centrale, aardgas gestookt Drukwaterreactor jvoKena-waierreacior Snelle kweekreactor

Systeem

r TT

DE MOGELIJKHEDEN V A N VLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE E N E R G I E .

13

jaar 2000 geen bijdrage van betekenis aan de energievoorziening kunnen leveren. Kernfusie zal, als de technologische i n d u s t r i ë l e beheersing van het proces slaagt, niet v ó ó r 2050 a 2100 aan b o d k o m e n ; dat dan alleen nog als het daartoe nodige bijzonder dure ontwikkelingswerk met grote voortvarenheid w o r d t gesteund. Maar o o k dan is geen t i j d w i n s t te boeken. Wel k u n n e n dan deze t e c h n o l o g i e ë n een wezenlijke bijdrage aan de energievoorziening leveren. De toepasbaarheid van de op zichzelf zeer interessante mogeUjkheden van solaire energie en de daarvan afgeleide vormen als w i n d , golfslag, oceanische thermische g r a d i ë n t e n e.d. is helaas zeer beperkt. Allereerst is de vermogensdichtheid van zonlicht en de daarvan afgeleide energievormen zeer laag, vergeleken met die van de klassieke energiedragers. Dat betekent, dat installaties voor energieconversie, werkende op zonne-energie o f daarvan afgeleide vormen, zeer grote afmetingen en volumina zullen moeten hebben met als gevolg dat ze erg groot en kostbaar worden, met een energetisch slecht gebruik van de materialen. Bovendien moet veel ontwikkeUngswerk worden gedaan, o m aanvaardbare constructies tegen betaalbare prijzen te verkrijgen. Het gevolg is, dat de grootschalige invoering niet v ó ó r 1990 mag worden verwacht. Dan nog is het onwaarschijnlijk, dat voor het jaar 2000 meer dan een a drie procent van de totale energiebehoefte op dat ogenbHk door solaire energie o f zijn afgeleiden kan worden gedekt. Dat geldt zeker voor de Westeuropese landen met hun lage zoninstraling, subtropen uitgezonderd. We moeten dus zien, met de beschikbare dragers van primaire energie het jaar 2000 ten minste te halen, zonder dat de maatschappelijke orde i n ernstige mate w o r d t gestoord. Het verbruik van primaire energiedragers dient dienovereenkomstig beperkt te worden.

3. Energie-gebruik

en

besparingsmogelijkheden

Aan de hand van het voorbeeld Nederland is te analyseren, waar, op welke wijze en hoe snel besparingen kunnen worden verkregen. Daartoe beschouwen w i j eerst Fig. 2. Daarop is te zien, hoe het verbruik aan primaire energiedragers i n het aangegeven jaar was opgebouwd. De verhoudingen kloppen ook vandaag grosso m o d o nog. De grote afhankel i j k h e i d van aardoUe en aardgas is evident. Het op grote schaal weer introduceren van kolen stuit op zeer grote praktische moeilijkheden, los van de ecologische problemen. De stookinstallaties, opslagplaatsen, transportmogelijkheden, enz. bestaan nog niet en kosten veel t i j d en geld o m te bouwen. De i n tabel I V , ontleend aan Ref. ( 4 ) , gegeven

14

Figuur

F.H. T H E Y S E

2. Gebruilc

Primaire

Energiedragers

in

Nederland.

D E M O G E L I J K H E D E N VAN V L I E G W I E L E N BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

15

16

F.H. T H E Y S E

motieven voor besparingen op liet gebruik van energie z i j n heel steekhoudend. Bij het onderzoek van de vraag hoe bespaard kan worden, k o m t onvermijdelijk als eerste de vraag op, waar het snelst en het gemakkelijkst bespaard kan worden. Beschouwen w i j daartoe Fig. 3, waar de energiebalans van Nederland als f u n c t i e van het gebruiksdoel is gegeven. Daaru i t b l i j k t overduidelijk, dat de grote verliezen en verspillingen optreden b i j ruimteverwarming, elektriciteitsproduktie en i n het transport. Het i n d u s t r i ë l e gebruik b l i j k t opvallend e f f i c i ë n t . Geen wonder, want de industrie heeft altijd naar m i n i m u m kosten en m i n i m u m verspilling gestreefd. D i t is ook volledig i n overeenstemming met de studies, die o.m. i n Duitsland door het Bundesministerium f ü r Forschung und Technologie z i j n opgedragen. De resultaten daarvan zijn i n het laatste halfjaar bekend gemaakt. Hoe belangrijk de verspillingen voor de individuële verbruiker z i j n , b l i j k t wel u i t tabel V , ontleend aan Ref. (4). Er z i j n p r i n c i p i ë l e drie methoden o m de optredende verhezen i n fysische processen te beperken. Dat z i j n : 1. Verhoging van het rendement van het proces als zodanig. Zoals bekend, w o r d t b i j de omzetting van warmte i n mechanische energie het rendement hoger, naarmate het gebruikte temperatuurverschil toeneemt. 2. Beperking van de verhezen door o f ten gevolge van thermisch afval, zoals die i n koelwater en rookgassen, door doelmatig gebruik. 3. D o o r het beperken o f o p h e f f e n van veranderingen i n de processnelheid. Een bepaald proces kan dan c o n t i n u op z i j n optimale rendement worden bedreven. Men denke aan het versnellen en vertragen van voertuigen i n het verkeer met de daarbij horende verhezen van accellereren en remmen, afwisselend verwarmen en koelen, e.d. Maar ook i n processen als de elektriciteitsproduktie de mogelijke verbeteringen, doordat men de generatoren b i j v o o r t d u r i n g op h u n optimale rendement kan laten werken en de eenheden b i j v o o r t d u r i n g constant belast. Vaak z i j n dan ook nog met é é n slag miheutechnische voordelen te behalen. De voordelen van 1 z i j n slechts constructief en langs een moeizame weg van technische innovatie te verkrijgen, leidende t o t de fundamentele verbetering. De voordelen van 2 z i j n te oogsten door b.v. warmte - kracht koppeling, t o t a l - energy — installaties en dergelijke maatregelen. Om de voordelen van 3 te kunnen benutten, moet men over een o f ander opslagsysteem beschikken. Daarin w o r d t dan de u i t de primaire

D E MOGELIJKHEDEN VAN V L I E G W I E L E N BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

17

F.H. T H E Y S E

18

Tabel

V. Gezinsverbruik

aan Primaire

Energie.

energiedrager gewonnen energie i n t i j d e n van overvloed opgeslagen, o m i n perioden van verhoogde vraag te worden o n t t r o k k e n . Het is daarbij van de grootste betekenis, dat de opslag zélf weinig verhezen heeft en dat men de energie i n zo hoogwaardig mogelijke v o r m opslaat. Dus w a r m t e als warmte, k o u als k o u . B i j de omzetting van elektrische i n mechanische energie en omgekeerd is echter het rendement z ó hoog, vooral met de huidige t e c h n o l o g i e ë n , dat men zonder bezwaar overtollige energie i n é é n van deze beide vormen kan opslaan.

DE MOGELIJKHEDEN VAN VLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

4.

19

Besparingspotentiëeï

Om welke p o t e n t i ë l e besparingen het gaat, w o r d t geïllustreerd door de volgende twee voorbeelden, die aan Ref. (5) zijn ontleend. Kostenverschillen bij elektriciteitsproduktie I n 1974 werd met het i n Nederland ter beschikking staande generatievermogen een totaal van 48.831 gigawattuur elektriciteit opgewekt. Het gemiddelde thermische rendement was daarbij 36,7%. Studies hebben aangetoond, dat men d i t rendement t o t 38,7% i n het bestaande machine-park zou kunnen opvoeren, als men dat niet behoefde te regelen en daarenboven elke eenheid op z i j n optimale p u n t zou bedrijven, o.m. door afvlakken van fluctuaties i n de vraag. Daartoe moet dan een opslagsysteem aanwezig zijn. V o o r eenzelfde hoeveelheid opgewekte elektrische energie zou de besparing aan gebruikte energiedragers dan bedragen: 48.831.10^ . ( q

- O 387^ " 6,876.10^ k W h

640 000 t o n olie.

Is zo'n systeem beschikbaar, dan kan men bovendien i n de komende jaren 1.000 MW minder opwekcapacieteit installeren, omdat o o k optredende piekvraag u i t de opslag kan worden gedekt. V o o r de kosten van thermische energie is een niveau van H f l 0 , 0 2 / k W h te verwachten. De investering i n I kW grondlastcentrale bedraagt H f l 1.000,"./kWg|, t e r w i j l voor de kapitaaldienst, vaste kosten, onderhoud e.d. 15% per jaar zeker niet te veel is. Daarmee zou i n 1974 dus een besparing mogelijk z i j n geweest van: Brandstofkosten: 6,876.10^.0,02 = H f l 1 3 8 . 1 0 ^ Kapitaalkosten: 0 , 1 5 . l O M 0 0 0 = H f l 150.10^. De totale besparing i n geld zou dan H f l 288.10^ bedragen. Besparingen bij het vervoer. Hiertoe w o r d t uitgegaan van de directe besparingen die volgens hteratuurgegevens mogelijk zijn. De additionele besparingen w o r d e n niet i n rekening gebracht. Volgens gegevens van het Centraal Bureau voor Statistiek (CBS) werd i n Nederland i n 1974 i n de vervoerssector 254,4.10^^ Joule aan aandrijfenergie gebruikt. Deze energie w o r d t nagenoeg volledig door hoogwaardige aardoHedestillaten als LPG, dieseloHe, benzine e.d. geleverd. I n vele studies is aangetoond dat door recuperatief versnellen en vertragen dit verbruik met tenminste 25% kan worden verlaagd. Deze vermindering zou dus 63,6.10^^ Joule bedragen, wat b i j een verbrandingswaarde

20

F.H. T H E Y S E

van 9000 kcal/kg neerkomt op een besparing van 1,69.10^ t o n hoogv/aardig aardoliedestillaat. B i j een prijs zonder belasting van ongeveer H f l 3 0 0 , - . per t o n betekent d i t dus voor het verbruiksniveau van 1974 een besparing van H f l 500.10^ per jaar. Energetisch z i j n dus interessante besparingen mogelijk, t e r w i j l het ook om potentieel aanzienlijke f i n a n c i ë l e voordelen gaat. Men bedenke echter, dat de investering i n de besparingsmaatregelen, opslag, o o k betaald moeten worden.

5.

Opslagsystemen

Warmte en/of k o u kan men op allerlei manieren opslaan. Voorbeelden z i j n : Het gebruik van fase-overgangen, gesteente, water, zand, keramische materialen, zouten, vloeibare metalen, enz. V o o r opslag van hoogwaardige energie als mechanische o f elektrische arbeid moet men denken aan accumulatoren, gecomprimeerde gassen, verpompte opslag, evt. elektrolyse. Hier mag echter ook het vliegwiel met nadruk worden genoemd. Daarin w o r d t mechanische energie als bewegingsenergie opgeslagen die, gezien het hoge rendement van elektromotoren/generatoren, praktisch zonder verhezen i n elektriciteit kan w o r d e n omgezet, en omgekeerd. Dat het moderne vüegwiel hiervoor zo uitermate geschikt is, k o m t doordat het de volgende eigenschappen bezit: 1. Laadsnelheid en ontlaadsnelheid k u n n e n zeer hoog z i j n , m.a.w. een zeer hoog vermogen mogelijk. 2. Een diep ontladen is zonder bezwaar mogelijk. 3. De levensduur is nagenoeg onbeperkt. 4. Onderhoud is nauwelijks nodig. 5. Het milieu w o r d t i n het geheel niet b e ï n v l o e d . 6. Grote f l e x i b i ü t e i t i n opslagcapaciteit mogelijk, v a r i ë r e n d e van een paar k W h per eenheid t o t honderden k W h . 7. Een zeer hoog rendement voor de cyclus opslag van en o n t t r e k k i n g van energie. Wel z i j n deze moderne energievüegwielen van heel andere uitvoering dan de bekende constructies. T e r w i j l b i j klassieke uitvoeringen de „ T a c t t i j d " tussen laden en ontladen k o r t is, streeft men n u naar lange t i j d e n . I n de vHegwielen van verbrandingsmotoren b.v. ligt de t a c t t i j d i n de orde van é é n h o n d e r d s t e seconde. I n i n d u s t r i ë l e toepassingen als b.v. excenterpersen bedraagt zij enkele seconden. V o o r de n u beoogde toepassingen z i j n de t a c t t i j d e n uren, j a dagen! Dat is aHeen bereikbaar als men de w r i j v i n g , i n de lagers en door de

DE MOGELIJKHEDEN VANVLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE.

21

omgeving op liet vliegwiel uitgeoefend, t o t het uiterste beperkt. Dat is sinds k o r t ook goed mogelijk geworden.

6. Historie

van

vliegwielen

De regelmatigheid i n de loop van roterende werktuigen w o r d t verbeterd door het aanbrengen van vHegwielen. Ook kan men een bepaalde hoeveelheid energie opsparen en dan met die energie een bewerking uitvoeren. Een voorbeeld van deze toepassingen is de pottenbakkersschijf van Fig. 4. Dergelijke pottenbakkersschijven zijn reeds 6000 jaar voor Christus onder meer i n M e s o p o t a m i ë gebruikt.

Figuur

4.

Pottertbaiclcersscilijf.

Figuur

5. Boulton

and

Watt

StoommaMne.

DE MOGELIJKHEDEN VAN VLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE E N E R G I E

23

Ook b i j de o n t w i k k e l i n g van roterende machines is al i n een zeer vroeg stadium het vliegwiel gebruikt o m de roterende beweging eenpariger te maken. De zeer grote stoommachines van James Watt met hun geweldige vHegwielen zijn bekend (Fig. 5). Ook i n de a u t o m o t o r vervult het vHegwiel vandaag nog deze belangrijke f u n c t i e . A l vroeg probeerde men ook het vHegwiel echt als accumulator van energie te gebruiken. Een voorbeeld hiervan is te vinden i n de krijgskundige techniek. I n Fig. 6 is een torpedo afgebeeld, die i n 1884 door Commander John A . Howelb voor de marine van de V.S. werd ontw i k k e l d . V a n d i t wapen z i j n twee modellen i n p r o d u k t i e geweest, é é n met een vHegwiel van 58 kg en een actieradius van 500 meter en eerT andere met een vliegwiel van 150 kg en 800 meter actieradius. Deze machines schijnen redelijk te hebben voldaan.

Figuur

6. Howell

—

Torpedo.

Een iets oudere toepassing, van omstreeks 1870, van het principe van arbeidsonttrekking aan het vHegwiel is ook de atmosferische O t t o m o t o r (Fig. 7). De m o t o r werkte als volgt: Een gas-explosie dreef zuiger en tandstang omhoog. Zuigergewicht plus atmosferische d r u k drijven de tandstang weer omlaag. Daarbij w o r d t het vHegwiel aangedreven. De te leveren arbeid w o r d t direct aan het vHegwiel o n t t r o k k e n . Daalt daarbij het toerental beneden een bepaalde waarde, dan volgt weer een verbranding i n de cilinder. Een bekend voorbeeld van de toepassing van vliegwielen i n de aandrijving van vervoermiddelen z i j n de Oerlikon Gyrobussen, die i n de v i j f t i g e r jaren i n Zwitserland en de Belgische Congo werden gebruikt. Op

24

F.H. T H E Y S E

II

Figuur

7. Atmosferische

Ottomotor.

stopplaatsen die ongeveer é é n k i l o m e t e r u i t elkaar lagen, werden passagiers gewisseld en tegelijkertijd het vüegwiel weer opgeladen. Dat wiel was gekoppeld aan een motor-generator, die op zichzelf elektrisch gek o p p e l d was met de a a n d r i j f m o t o r van de achterwielen. B i j deze bus werd reeds regeneratief remmen toegepast, waarbij dus de remenergie weer i n het vüegwiel w o r d t opgeslagen. De bus woog ongeveer tien t o n en was o n t w o r p e n voor 35 zittende en 35 staande passagiers. Het vüegwiel was dan van staal, woog 1500 k i l o en had een m a x i m u m toerental van 3000 o m w / m i n . Daarmee werd i n de r o t o r ongeveer 5 W h / k g r o t o r gewicht aan energie opgeslagen. V o o r moderne toepassingen k a n dat n u meer dan 100 Wh/kg zijn. (Fig. 8).

DE MOGELIJKHEDEN VAN V L I E G W I E L E N BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE E N E R G I E

Figuur

8. Oerlilcon

Gyrobus.

25

26

F.H. T H E Y S E

Een modernere uitvoering van een dergelijke vliegwielmotor-generator geeft Fig. 9 met een vliegwiel, dat door Lockheed werd gebouwd voor proeven met stadsbussen i n San Francisco.

B {o;jiiii'iii'jiiT'{~\

m ; w

Figuur

9. Lockheed

Vliegwiel

voor

Stadsbussen.

I n Fig. 10 is een schets gegeven van een vHegwiel, zoals dat voor stationaire toepassing zou kunnen zijn. Daarin kan men dan b.v. nachtstroom opslaan.

Figuur

10. Stationair

Vliegwiel

voor

Electriciteitsopslag.


27

Hoewel de potentie van het vliegwiel als opslagsysteem voor energie reeds lang bekend is, worden de nu beoogde toepassingen pas mogelijk door de toepassing van moderne hoogvaste materialen en de daarbij behorende produktietechnieken, gecombineerd met een volgens de modernste inzichten optimale vormgeving en i n een omgeving waar een zeer lage w r i j v i n g en een hoog rendement constructief gegarandeerd zijn.

7. Het optimale

vliegwiel

Men streeft er b i j vHegwielen naar o m op zo goedkoop mogelijke wijze zoveel mogelijk mechanische bewegingsenergie i n een zo Hcht en eenvoudig mogelijke constructie op te slaan zodanig, dat het cyclusrendement zo hoog mogelijk is. I n deze optimalisatie heeft men dan als vrijheidsgraden: 1. De v o r m van het vHegwiel. 2. De toelaatbare snelheid van het vHegwiel. 3. De constructie van de lagering, de motor/generator en de omgeving van het vliegwiel. 4. Het materiaal van het vHegwiel. Deze factoren z i j n niet allemaal o n a f h a n k e l i j k van elkaar. Immers, niet alle vormen z i j n i n alle materialen mogelijk, t e r w i j l n a t u u r l i j k de toe te passen toelaatbare snelheid op zichzelf een f u n c t i e is van het voor de r o t o r gebruikte materiaal. Een sterk materiaal laat hogere snelheden toe dan een zwak materiaal. Omdat een vHegwiel eigenlijk alleen door z i j n eigen massa roterend belast w o r d t , z u ü e n zware materialen lagere snelheden toelaten dan Hchte. Anderszins bevat een zwaar materiaal per cm^ meer bewegingsenergie dan een Hcht materiaal. Wij zien dus, dat i n eerste instantie de i n een vHegwiel opgeslagen hoeveelheid energie toeneemt met toenemende massa en snelheid, a f h a n k e l i j k van de v ó r m . D o o r dimensieanalyse o f de i n ref. (5) gevolgde methode is n u het volgende verband af te leiden: ;,, 2—2 — f u n c t i e van de v o r m

H i e r b i j is dan: E de hoeveelheid energie i n het vliegwiel opgeslagen, M de massa van de vHegwielrotor. I'll de buitenstraal van de vHegwielrotor co de hoeksnelheid van de r o t o r .

28

F.H. T H E Y S E

Opdat de kenmerkende groep links van het gelijkteken een zo groot mogelijke waarde bereikt, moet dus de v o r m van het wiel worden gekozen, die op zichzelf g e o p t i m a ü s e e r d , de groep E/M.tj^.co^ zo groot mogelijk maakt, omdat dan per eenheid van snelheid en massa maximaal energie opgeslagen is. N u was ons al gebleken dat de toelaatbare snelheid, dus co.r , op zichzelf weer van de gebruikte materialen afhangt. Daarbij zal ook de v o r m van het vliegwiel weer een r o l spelen, zie Fig. 11. V o o r de daar

.-

Figuur

......

'.1 . .

,..J, .

•-

11. Spanningsrichtingen

—.

ill

1

.

:l

en Dimensies

.

van

Torusrotoren.

afgebeelde torusvormige r o t o r z i j n de spanningen i n hun verschillende richtingen b i j een bepaalde snelheid a f h a n k e l i j k van de geometrische verhoudingen van de torus, maar ook van de vraag o f een torus o f een andere v o r m w o r d t gekozen. Zoals i n Ref. (5) w o r d t aangetoond, vindt men voor de samenhang van de invloedsgrootheden de v o r m : Y4- ~

= f u n c t i e van v o r m en dwarscontractie

DE MOGELIJKHEDEN V A N V L I E G W I E L E N BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE E N E R G I E

29

Hierin is: p = Soortelijke massa cfmax = Maximaal i n het materiaal optredende spanning Dwarscontractie = Materiaaleigenschap. N u varieert de c o ë f f i c i ë n t van dwarscontractie tussen verschillende materialen niet veel, t e r w i j l zijn invloed bovendien nogal zwak is. Men mag dan ook met goede benadering zijn invloed verwaarlozen. 7A. De optimale

vorm.

Het kengetal links van het gelijkteken zal voor elke op zichzelf geoptimaliseerde v o r m van het vüegwiel een bepaalde waarde krijgen. I n Fig. 12 z i j n de v e r s c h ü l e n d e vormmogelijkheden samengevat. De kenmerken van de van geval t o t geval optimale v o r m zijn daarbij aangegeven, evenals de waarde die het „ e n e r g i e k e n t a l " dan aanneemt voor dat o p t i m u m .

Figuur

12. Mogelijke

Vliegwielvormen.

Men zou i n de verleiding komen te besluiten, dat dus v o r m 1 i n Fig. 12 te verkiezen zou zijn. Immers, dan heeft het „ e n e r g i e k e n t a l " de hoogste waarde, 1. B i j die v o r m z i j n de spanningen binnen de vliegwiel-

30

F.H. T H E Y S E

r o t o r , de interne belastingen, alle kanten u i t even groot. Het materiaal w o r d t dus wel optimaal gebruikt. Het is echter aUeen maar voor homogene materialen zoals b.v. metalen, mogelijk. Dan nog is helaas v o r m 1 onmogelijk. De afmetingen zouden oneindig groot moeten z i j n . De i n Fig. 12,2 gegeven v o r m leidt dus t o t het beste te verwezenlijken resultaat. V o o r de vormen 5 t / m 9 valt op, dat daarbij é é n belastingsrichting i n het materiaal sterk overheerst. Die vormen k u n n e n dus o o k u i t materialen met eenzijdige sterkte als b.v. vezelversterkte materialen, worden gemaakt. Een voorbeeld is door glasvezel versterkt polyester. Maar u i t Fig. 12 b l i j k t wel, dat de keuze van de uitvoeringsvorm zal gaan tussen v o r m 2 en v o r m 5. De eerste alleen i n homogeen materiaal, de tweede mogelijk i n vezelmateriaal. 7.2. Materialen

voor

vliegwielen

I n het voorgaande werden de optimale vormen van vHegwielen bekeken. V o o r minimale kosten per eenheid van opgeslagen energie echter moet men dan die v o r m onderbrengen i n een vHegwiel, dat zo goedkoop mogelijk moet zijn. De kostenfactoren daarbij z i j n de kosten van het materiaal en van de vormgeving daarvan. Bovendien ontstaan kosten, doordat alles i n een mantel moet worden ondergebracht. V o o r het wiel gebruikt men b i j voorkeur sterke materialen. Men moet o o k bedenken, dat Hchte materialen voor een bepaalde gewenste massa M een groot volume hebben, waarbij bewerkingskosten toenemen met toenemend oppervlak, dus toenemend volume. De te gebruiken materialen moeten onder bedrijfsomstandigheden lang meegaan en mogen dus niet verouderen. De totale produktiekosten moeten zo laag mogelijk z i j n . Misschien zou daarom een vliegwiel volgens Fig. 13, opgebouwd u i t enkel radiale vezels, ondanks de lage waarde van het energiekental en het grote volume, een kansje k u n n e n maken. I n tabel V I is een aantal p o t e n t i ë l e materialen opgevoerd, tesamen met de prijzen waarvoor ze i n Europa te k o o p zijn. Men zou i n de verleiding komen, de materiaalkosten te normaliseren op de specifieke sterkte en de waarde van het energiekental en daaruit te besluiten, welk materiaal het goedkoopste vliegwiel oplevert. Zo eenvoudig is het echter niet. De toelaatbare spanning is veelal slechts een fractie van de breekspanning. A f h a n k e l i j k van de Hgging van de elasticiteitsgrens ten opzichte van de breekgrens, voor metalen 50% t o t 92% daai-van, kan men zwaarder belasten. B i j vezelmaterialen kan men op geen stukken na de eigen sterkte van


31

^ MmmMMkMÊMMdiMMiMiMiïm^^h

Figuur

13.

Borstelvliegwiel.

de vezel constructief gebruiken. De vezel w o r d t b i j de verwerking beschadigd, wat t o t een aanzienlijk sterkteverlies voert. De vezel moet voor het verkrijgen van onderlinge samenhang i n een m a t r i x worden ingebed, waardoor het vezelgehalte van een bepaald volume hoogstens 65% zal bedragen. Het gewicht van het matrixmateriaal, dat geen eigen sterkte heeft, belast de vezel. Een constructie u i t vezels, kennelijk b i j voorkeur een torus o f p i j p , moet axiaal voldoende samenhang vertonen. O m dat te bereiken moet men ó f de vezels onder een hoek wikkelen, óf een metalen voering i n k r i m p e n . I n beide gevallen kan de sterkte van het met vezel gewapende deel door de extra belasting slechts ten dele voor de rotatie w o r d e n gebruikt. Slechts 3 0 - 4 0 % van de vezelsterkte is daarvoor beschikbaar. Hoewel dus i n tabel V I de vezels een grote specifieke sterkte laten zien, is het helemaal niet zeker, dat het ook goede materialen z i j n . Daarbij k o m t nog, dat de meeste vezelmaterialen licht z i j n en dus voor een bepaald gewenst gewicht een groot te bewerken oppervlak laten zien. Dat is dus i n de bewerking duur.

32

F.H. T H E Y S E

Tabel

8. De constructieve

VL Potentiële

uitvoering

van

Vliewlelmaterialen.

vliegwielen

Gebruik makende van de i n liet vorenstaande genoemde eigenschappen van vliegwielvormen en -materialen z i j n reeds belangrijke conclusies betreffende h u n uitvoering mogelijk. O m echter de volledige constructieve opgave te overzien, moeten de functionele eisen voor een opslagsysteem met vliegwielen worden opgesteld. Dat leidt dan t o t het volgende: „ I n een vhegwielsysteem dient de aangeboden elektrische o f mechanische energie tegen minimale kosten te worden opgeslagen i n een roterend lichaam, waarbij men streeft naar: 1. Een maximale hoeveelheid energie per eenheid van gewicht. 2. I d e m per eenheid van volume. 3. Het cyclusrendement dient zo hoog mogelijk te zijn. 4. De levensduur van het systeem, dus o o k van al z i j n componenten, dient zeer hoog te zijn.

DE MOGELIJKHEDEN VAN VLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K V A N PRIMAIRE E N E R G I E

5. 6. 7. 8. 9.

33

Een hoge betrouwbaarheid is noodzakelijk. Onderhoud moet niet nodig zijn. De constructieve uitvoering mag het aantal gebruikscycH niet beperken. Het ontwerp moet, indien gewenst, hoge laad- en ontlaadsnelheden toelaten. De ontlaaddiepte moet groot z i j n . "

I n vele gevallen zal men voor aandrijving en energieonttrekking een elektromotor/generator gebruiken. Immers, vHegwielen hebben hoge hoeksnelheden, zo van 5000 rad/sec en veel hoger. E l e k t r o m o t o r e n van b.v. 50 kW z i j n daarvoor klein, compact en goedkoop. Dank zij de moderne ontwikkehngen geldt dat tegenwoordig ook voor de regelingen en elektronica. V o o r bijzondere toepassingen kan het van voordeel z i j n vliegwielen anders aan te drijven, maar dat is zeldzaam. V o o r het hoge rendement zijn minimale wrijvingsverliezen nodig. Het minimahseren van de lagerwrijvingsverhezen w o r d t vooral bevorderd, doordat men daarbij de laatst o n t w i k k e l d e inzichten betreffende constructie en b e d r i j f kan inzetten, waarbij dramatische doorbraken i n vergelijking met enkele jaren geleden z i j n opgetreden. Ook de maximale ontlaaddiepte w o r d t daardoor sterk bevorderd. Deze eis leidt wel t o t een zeer w i j d bedrijfstoerengebied. Stelt men, dat men meer dan 90% van de maximaal opgeslagen energie i n normaal b e d r i j f moet k u n n e n o n t t r e k k e n , dan is de verhouding tussen m i n i m u m - en m a x i m u m toerental 0,3. V o o r een maximumtoerental van 100.000 o m w / m i n betekent dat een m i n i m u m van slechts 30.000 o m w / m i n . K r i t i e k e toerentallen betekenen trillingen, ongecontroleerde bewegingen e.d. met groot gevaar voor schade. Men zal dat willen voork o m e n door er naar te streven, de rotoren z.g. bovenkritisch te bedrijven. Daarbij is dan een rustige loop gegarandeerd b i j toerentaUen, die voldoende ver boven de kritieke hggen. De eerste kritieke waarde, i n eigen lagers, moet daartoe al laag genoeg zijn. Eist men dan bovendien nog een kleine energie-uitwisseling b i j het doorlopen van de kritieke waarden, dan streeft men dus naar kleine uitslagen van massa's aan slappe veren. Wordt dit aan r o t o r z i j d e goed opgelost, dan heeft dat t o t resultaat dat de lagers i n radiale richting slechts hcht w o r d e n belast. H u n afmetingen kunnen dus klein z i j n , waardoor ook b i j de toe te passen hoge toerentallen de lagerverhezen zelfs b i j klassieke uitvoering laag z u ü e n zijn. D o o r de lage belastingen i n de lagers w o r d t het i n principe mogelijk

34

F.H. T H E Y S E

permanent-magnetische o f elelctromagnetische lagers te overwegen. Deze systemen hebben inherent lage rotatieverliezen, t e r w i j l het energiegebruik van elektromagnetische lagers soms zeer laag kan worden gehouden. Het gaat immers alleen o m de wervelstroomverliezen i n gesinterde o f gelamelleerde magneetkernen. De eis van zeer kleine u i t w i j k i n g e n en bovenkritisch b e d r i j f stelt zeer hoge eisen aan de balancering van vliegwielen. Dat is aheen op goedkope wijze mogelijk, door hiertoe aangepaste fabricagetechnieken te gebruiken. Bij het doorlopen van de kritieke toerentallen moeten ter stabilisatie dempers op de lagersystemen werken. Z i j moeten de trillingen i n het rotorsysteem zèlf dempen. Maar alleen via de lagers kunnen uitwendige krachten op het rotorsysteem worden uitgeoefend. De ontwikkeHng van doelmatige dempersystemen is dus voor vliegwielbouw een knelpunt. De eis van bovenkritisch b e d r i j f heeft ook gevolgen voor de r o t o r zelf. U i t het energiekental b l i j k t dat, voor gekozen v o r m en materiaal, voor zo veel mogelijk energie i n het systeem een zo groot mogelijke massa van het wiel nodig is, dus wielen van grote diameter o f torussen van grote lengte. Vaak vallen dan de waarden van de eigen kritieke toerentallen van de r o t o r i n het bedrijfstoerengebied. D i t valt op te lossen d o o r de r o t o r op te bouwen u i t onderdelen die dan zélf onderkritisch lopen, t e r w i j l de opgebouwde r o t o r als geheel bovenkritisch is. Geef onderdelen b.v. een kritieke waarde van 200.000 o m w / m i n , en b o u w daaruit een r o t o r met als hoogste eigenkritieke waarde 10.000 o m w / m i n . F i guur 14 geeft een afbeelding van zo'n met verende elementen opgebouwde r o t o r . V o o r een betere dynamica kan men dan die veren ook nog dempen.

Figuur

14. Samengestelde

Bovencritisciie

Vliegwielstapeling.

DE MOGELIJKHEDEN VAN VLIEGWIELEN BIJ D E B E P E R K I N G V A N H E T G E B R U I K VAN PRIMAIRE ENERGIE

35

Toepassing van het hier geschetste principe leidt t o t een , , t o r e n " van vHegwielen met slechts één motor/generator. Dat biedt kostenvoordelen. Dat met de vorenomschreven overwegingen grote verbeteringen kunnen worden bereikt, b l i j k t bijvoorbeeld u i t het feit dat men voor een vHegwiel van 1500 kg de lagerverhezen k o n verlagen van 350 k W t o t slechts 0,6 kW. O m de wrijvingsverliezen van een r o t o r i n z i j n omgevende atmosfeer te verlagen, moet het omgevende gas i n d r u k worden verlaagd. Werkelijk lage wrijving treedt pas op, als dat gas de zg. „ K n u d s e n t o e s t a n d " heeft, waarbij de normale intermoleculaire botsingen v r i j w e l z i j n verdwenen en de vrije weglengte vele cm is geworden. O m dan w e r k e l i j k lage wrijving te krijgen, moeten de spleten tussen delen van het huis en de vHegwielrotor kleiner zijn dan de halve vrije weglengte. Daartoe is dan voor praktisch te bouwen machines een diep v a c u ü m , van omstreeks 10"^ m m k w i k , nodig. Dergelijke diepe v a c u ü m s stellen hoge eisen aan de constructie, p r o d u k t i e en materialen van de behuizing. Zelfs het kleinste gaatje voert t o t inlek, die dan aheen met een kostbaar c o n t i n u werkend v a c u ü m p o m p e n s y s t e e m weg te werken zou z i j n . Naast de kosten moet op het energieverbruik van zulke pompen worden gewezen. T o c h laten zelfs de best gereinigde materialen nog wel een paar moleculen gas los. Bij radiobuizen werd d i t opgelost door met een i n de buis gebracht „ g e t t e r m a t e r i a a l " de vrijgekomen gasmoleculen chemisch te binden. Dat is n u ook b i j vHegwielen mogelijk. Toevallig werken bekende gettermaterialen aheen goed b i j d r u k k e n flink onder 1 0 ^ m m k w i k , bijvoorbeeld 10"^ m m k w i k . Vanwege de zeer hoge v a c u ü m e i s e n kan men nergens i n deze vhegwielsystemen asdoorvoeren gebruiken. Het geheel moet hermetisch gesloten z i j n . De motor/generator moet men dus binnen de behuizing opnemen. Dat is eenvoudig, doordat b i j de te gebruiken hoeksnelheden de m o t o r e n klein zijn. B i j een toerental van 50.000 o m w / m i n zal een m o t o r van 50 kW slechts een k o p p e l van 10 N m hoeven te leveren. B i j statorstromen van 20 A en spanningen van 150 V w o r d t dan de hele m o t o r niet meer dan 10 cm r o n d en 10 cm lang. De behuizing van een vliegwiel moet n a t u u r l i j k o o k i n geval van het onverhoopt bezwijken van het wiel de schade aan de omgeving beperken. De constructie van het vHegwiel zelf moet met dit aspect rekening houden. Dat zulks niet eenvoudig is b l i j k t wel u i t het f e i t , dat moderne vliegwielen randsnelheden vér boven 1000 m/sec. vertonen. De oplossing is vaak dat men door middel van vangconstructies, smeltremmen e.d. de , , r e m t i j d " b i j het bezwijken van lagers o f vhegwiel lang genoeg maakt.

36

F.H. T H E Y S E

Bij liet gebruik van vliegwielen voor energieopslag is meestal de opgave om, parallel aan een voortdurende stroomlevering aan een gebruiker, een draaiend vliegwiel als lopende reserve op te stellen, dat dan b i j overschot energie opslaat en b i j t e k o r t energie aan de verbruiker levert. Met moderne elektronica is dat geen probleem. B i j een wisselstroomnet zoals dat b i j elektrische centrales te verwachten is en o o k b i j voertuigen kan worden toegepast, schept men met een standaard wisselrichter een gelijkstroomtak, waarop men de vhegwielschakehng aansluit. De met die gelijkstroom gevoede elektronica aan de vhegwielen maakt daaruit o f hoogfrequente wisselstroom voor de voeding van draaistroom- o f hysteresismotor/generatoren, óf dient als elektronische comm u t a t o r voor een borstehoze gelijkstroommotor/generator. Kenmerkend voor deze elektronica is alleen het „ t w e e r i c h t i n g v e r k e e r " van de stroom. Een eigenschap van vhegwielopslag is dan ook het „ l o a d - f o h o w i n g " karakter, zonder bijzondere maatregelen. O o k als energiereserve met „ n o - b r e a k " eigenschappen z i j n ze geschikt. Z i j kunnen zo plotsehnge hoge vraag, zoals inschakelstoten, acceleratie e.d. opvangen. I n het systeem moeten wel voorzieningen worden g e t r o f f e n o m te v o o r k o m e n dat de vhegwielen boven h u n maximumsnelheid worden versneld o f te ver worden ontladen. Dan moeten ze van het net worden afgekopeld. D o o r het hoge rendement van moderne motorgeneratoren en de zeer lage wrijvingsverhezen is de w a r m t e o n t w i k k e l i n g i n moderne vhegwielen erg laag. Speciale koelvoorzieningen z i j n niet nodig. De normale behuizing heeft voldoende oppervlak o m de warmte k w i j t te raken. Dat is een groot voordeel. Worden alle t o t n u toe genoemde constructieve maatregelen get r o f f e n , dan bereikt men daardoor vanzelf o o k een hoge levensduur en betrouwbaarheid b i j weinig onderhoud. De laad- en ontlaadsnelheid w o r d t alleen door de gekozen motorgenerator bepaald. Het moderne vliegwiel is een interessante constructieve uitdaging met groot potentieel toepassingsgebied, als de prijs goed is. I n hoeverre een bepaalde groep actief kan deelnemen w o r d t bepaald door de vraag o f voldoende kennis van materialen, lagers en dempers, v a c u ü m t e c h n i e k e.d. aanwezig is. De groep moet ruime ervaring hebben met de hier te gebruiken motorgeneratoren en de daarbij horende elektronica. Doorslaggevend is, o f men de te gebruiken fabricagetechnieken en kwaliteitscontrole voor d i t soort p r o d u k t e n beheerst.


9. Huidige

37

situatie

Het vliegwiel l i j k t b i j uitstek geschikt voor het b u f f e r e n van elektrische energie i n stationaire instahaties en voor het b u f f e r e n van mechanische energie b i j transportsystemen, auto's, treinen, enz. De tweede toepassing is welhcht belangrijker dan de eerste. I n de V.S. is dan ook al een aantal proefvoertuigen op de weg, voorzien van stalen schijfvormige vhegwielen. Ook een experimentele VW-bus van de T H i n A k e n is uitgerust met een verbrandingsmotor met constant toerental, een vliegwiel voor k o r t e opslag en accumulatoren voor verdere opslag en gebruikt een schijfvormig stalen vhegwiel. Deze o n t w i k k e l i n g van stalen wielen voor transportsystemen w o r d t op verschillende plaatsen voortgezet. Een van de hoofddoelen daarbij is steeds de totale verhezen te verlagen. V o o r a l i n de V.S. l o o p t ook een aantal projecten o m te proberen, vezelmaterialen concurrerend te gebruiken. De roterende schoenborstel van Rabenhorst, afgebeeld in Fig. 13, werd i n d i t verband reeds genoemd. Een andere interessante poging o m de eigenschappen van vezelmaterialen optimaal te gebruiken is het vliegwiel volgens vader en zoon Post, zie Fig. 15. Hierbij is de grondgedachte dat men voor optimaal

Figuur

15. ,,Post"

Vliegwiel.

38

F.H. T H E Y S E

gebruik van de sterlcte van vezelmaterialen deze i n een dunne torusvorm brengt. Gebruikt men een aantal concentrische ringen daarvan, dan is aheen de buitenste maximaal belast. De belasting van de overige l o o p t met het kvi'adraat van de straal terug. De binnenkant van de torus levert dan slechts een kleine bijdrage aan de opgeslagen energie. Door n u de onderbelaste ringen met een zwaar matrixmateriaal te vuhen w o r d t h u n sterkte beter gebruikt, en neemt de massa van het vhegwiel toe, waardoor meer energie kan worden opgeslagen binnen het ingenomen volume. N a t u u r l i j k ontstaat het probleem van de aanpassing van de vei-vorming van de verschihende torussen, omdat men op o n n a t u u r l i j k e wijze een schijf met constante spanning maakt. I n praktische proeven bleek dan ook, dat men hoogstens twee concentrische ringen k o n verwezenlijken. Daardoor werden de te verwachten kosten voor d i t soort vhegwielen zo hoog, dat de Energy Research and Development A d m i n i s t r a t i o n , E R D A , de o n t w i k k e l i n g heeft gestopt. I n een aantal kleinere laboratoria i n de V.S. gaat men echter door met proeven aan u i t vezels vervaardigde vhegwielen. Het werk van de Lawrence Livermore Laboratories is hier vermeldenswaard. De p r a k t i j k proeven i n de V.S. z i j n zonder uitzondering aan metalen vhegwielen. Men verwacht, als alles mee zit, dat men over v i j f jaar vhegwielen op basis van vezels zou kunen bouwen met de dan o n t w i k k e l d e fabricagetechnieken. V o o r het bouwen van grote opslagcapaciteiten denkt men niet zo zeer aan aan grote machines, maar verwacht men veel meer dat men daarvoor veel kleine eenheden parallel zal bedrijven. Dat volgt u i t de voor de te gebruiken materialen beschikbare produktietechnieken.

10. Het belang voor

Nederland

V o o r Nederland is het besparen op het gebruik van primaire energiedragers een levensbelang i n de strijd o m een lage kostprijs voor te leveren p r o d u k t e n en diensten. O o k heeft de Nederiandsche industrie grote behoefte aan p r o d u k t e n die door h u n kwaliteitseisen en technologische eisen een hoge graad van scholing van de producenten eisen en een hoge toegevoegde waarde toelaten. A a n deze eisen w o r d t door vhegwielen i n hoge mate voldaan, zodat met de gegeven marktkansen door h u n p r o d u k t i e een goede bijdrage voor het behoud van hoogwaardige werkgelegenheid mogelijk w o r d t .


39

De Nederiandsche industrie verkeert i n de gelukldge omstandigheid, dat zij in een aantal projecten, die i n nauwe samenwerking met de regering zijn uitgevoerd, juist op het gebied van kennis en techologie die bij vhegwielen een r o l spelen, een wereldniveau heeft bereikt. D i t geldt voor de theoretische kennis, de ontwerpeiwaring, de produktietechnische ervaring zowel als voor de elektronica. Daarop bouwende is door de Stichting Energieonderzoek Centrum Nederland, ECN, i n zeer nauw overleg met de Verenigde Machinefabrieken Stork N V en Ultracentrifuge Nederland N V een voorstel voor vliegwielonderzoek geformuleerd dat, gesteund door een positief advies van de LSEO, ter goedkeuring en ondersteuning b i j de regering is ingediend. Het is van groot belang, dat spoedig met het werk kan worden begonnen.

Literatuur TIteyse, F.H. en R. v.d. Wart: „Energiescenario's tot na het jaar 2000". Energiespectrum 1 (1977) 5, pp. 154-158. LatzI
CHEMISCHE EN FYSISCHE ASPECTEN VAN OOG EN OOR*

door S.L. B o n t i n g

Op iiet eerste geziclit l i j k e n we b i j oog en oor met zeer verschillend gebouwde en functionerende organen te maken te hebben. T o c h b l i j k t er b i j nadere beschouwing een grote overeenkomst tussen beide te bestaan, zowel i n fysisch als chemisch opzicht. De externe p r i k k e l ondergaat i n een receptorcel een proces van transductie, modulatie en versterking, waarvoor energie vereist is, en waaruit een p r i k k e l resulteert die een zenuwcel stimuleert en als z e n u w p r i k k e l i n de hersenschors t o t perceptie leidt (zie figuur 1).

energie (i p r i kkel

transductie modulatie versterking

synaptische prikkel

zenuwcel

hersencortex

receptorcel Fig. 1:

De fundamentele processen van horen en zien tonen een grote overeenkomst, ook al gaat het om zeer verschillend gebouwde en functionerende organen.

Bouw

en functie

van het oor

Figuur 2 t o o n t een schematisch beeld van het oor. V a n links k o m e n de geluidsgolven binnen en bereiken het trommelvlies, dat i n trilling gebracht w o r d t . Deze trilhngen worden via de gehoorbeentjes overgebracht op het ovale venster, en vandaar voortgeplant i n de perilymphe, de vloeistof die de beide uitwendige kanalen van de cochlea vult. I n figuur 2 is de cochlea uitgerold getekend. De trillingen doorlopen de scala vestibuh over kortere o f langere afstand, al naar gelang van h u n *

Deze bijdrage is in enigszins gewijzigde vorm verschenen in het Chemisch Weekblad Magazine, okt. 1976, blz. 525-528.

Natuurkundige Voordrachten N.R. 56; naar een lezing op 24 oktober 1977 voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage

42

S.L. BONTING

Helicotrema

Fig. 2:

Cochlea stretched out

Schema van het oor. Van hnks komen geluidsgolven binnen en brengen het trommelvlies in trilling. Deze trillingen worden via de gehoorbeentjes op het ovale venster overgebracht en vandaar voortgeplant in de vloeistof die de cochlea (het slakkenhuis) vult. De cochlea is uitgerold getekend.

frequentie. Het lielicotrema, de opening tussen scala vestibuli en scala t y m p a n i , zorgt voor egalisatie van drukverschillen veroorzaakt door onhoorbaar lage frequenties. Hoewel b i j de overgang lucht/perilymphe een groot energieverlies optreedt (slechts 0 , 1 % resteert), w o r d t een circa 100-voudige winst behaald tussen oorschelp en ovale venster wegens de daarbij optredende vernauwing.

Transductie

en versterking

in de

cochlea

Een doorsnede van de cochlea (figuur 3) t o o n t de scala vestibuh boven, de scala t y m p a n i beneden. Tussen beide ligt de scala media, gevuld met de endolymphe en begrensd door het Reissner-membraan, de stria vascularis en het orgaan van Corti. De geluidsgolven i n de perilymphe veroorzaken vervormingen i n de basilaire membraan van het orgaan van

C H E M I S C H E E N F Y S I S C H E A S P E C T E N V A N OOG E N O O R

43

S c a l a tympani (perilymph)

Fig. 3:

Doorsnede van de cochlea, het slakkenhuis. De beide uitwendige kanalen, de scala vestibuli en de scala tympani zijn gevuld met perilymphe. Tussen beide ligt de scala media, gevuld met endolymphe. De geluidsgolven in de perilymphe veroorzaken vervormingen in het basilaire membraan van het orgaan van Corti, waar de haarcellen op staan. Door vervorming van deze haarcellen worden de aansluitende zenuwcellen geprikkeld.

C o r t i . D i t membraan is dun en strak gespannen i n de nabijlieid van het ovale venster, waardoor op die plaats golven van hoge frequentie h u n maximale effect hebben. I n de b u u r t van het helicotrema, waar dit membraan d i k en slap is, hebben golven van lage frequentie hun maximale effect. Op het b a s ü a i r e membraan staan de receptorcehen, de zogenaamde haarcellen, welke bedekt worden door het tectoriale membraan. De bewegingen i n het b a s ü a i r e membraan leiden t o t vervormingen van de haarcellen, waardoor de aansluitende zenuwcellen geprikkeld worden. Deze prikkels worden naar de hersenen geleid. Tussen endolymphe en perilymphe, dus over het orgaan van C o r t i , staat een gelijkspanning van circa 80 m V (endolymphe p o s i t i e f ) , de endocochleaire potentiaal (EP). Het binnenste van de haarcehen is circa 60 m V negatief ten opzichte van de perilymphe, dus over h e t haarcelmembraan ten opzichte van de endolymphe staat totaal een spanning van circa 140 m V . Als geluidsgolven het oor t r e f f e n , w o r d t een wisselspanning opgewekt, de cochleaire microfonische potentiaal (CMP) met een frequentie gelijk aan die van de geluidsprikkel (vandaar de naam).

44

S.L. BONTING

De CMP is de extracellulaire manifestatie van de stimulatie van de haarcellen, welke t o t prikkeling van de zenuwcellen leidt. De energie van de CMP is veel groter dan die van de geluidsprikkel. D i t betekent, dat het transductieproces gepaard gaat met een versterking van de p r i k k e l en dat hiervoor additionele externe energie vereist is. De vervorming van de haarcellen leidt t o t een verandering i n h u n membraanweerstand, waardoor modulatie van de EP optreedt. Deze modulatie leidt t o t het ontstaan van de CMP. De externe energie is benodigd voor de instandhouding van de EP, en w o r d t geleverd door A T P via de N a ^ - K " geactiveerde ATPase kationenpomp. D i t speciale ATPase is gelocahseerd i n het celmembraan van de stria vascularis, en gebruikt de b i j sphtsing van A T P vrijkomende energie o m Na* ionen naar binnen te transporteren. De hierdoor ontstaande k a t i o n e n g r a d i ë n t veroorzaakt een potentiaalverschil over het celmembraan. Het zal nu duidelijk zijn, dat b i j het oor i n figuur 1 voor energie gelezen moet worden: A T P via Na^-K"" ATPase, voor transductie: overgang van mechanische trilhngen via haarcelvorming i n potentiaalveranderingen, weerspiegeld i n CMP, voor versterking: door modulatie van de EP, voor receptorcel: haarcel.

Bouw

van de

retina

De fantastische organisatie en prestatie van het visuele systeem moge b l i j k e n u i t de volgende f e i t e n : er zijn circa 125.10^ lichtgevoelige cellen, die via 1.10^ zenuwvezels met de hersenen verbonden z i j n , dat is bijna 40% van alle zenuwen die het centraal zenuwstelsel verlaten en binnentreden! D i t systeem is i n staat o m i n principe één f o t o n waar te nemen, maar anderzijds o m intensiteiten over een 10^^-voudig bereik te discrimineren. Figuur 4 t o o n t een schematische doorsnede van de retina, met van buiten naar binnen de fotoreceptorcellen, de bipolaire cellen en de g a n g h o n c e ü e n . De laatste zijn zenuwcellen met lange axonen, die via de optische zenuw naar de hersenen lopen. De bipolaire cehen vormen de schakel tussen f o t o r e c e p t o r c e ü e n en g a n g ü o n c e l l e n . De horizontale en amacriene c e ü e n vormen dwarsverbindingen tussen respectievehjk de bipolaire en ganghoncehen, waardoor enerzijds meerdere fotoreceptorcellen met é é n g a n g ü o n c e l verbonden kunnen z i j n en anderzijds onderü n g e b e ï n v l o e d i n g van fotoreceptorcellen mogelijk gemaakt w o r d t . Er z i j n twee soorten f o t o r e c e p t o r c e ü e n : staafjes en kegeltjes. Laatstgenoemde fungeren b i j het kleuren zien b i j hogere hchtintensiteiten, eerstgenoemde b i j het zwart-wit zien b i j lage intensiteit. Omdat b i j vele

C H E M I S C H E E N F Y S I S C H E A S P E C T E N V A N OOG E N OOR

Fig. 4:

45

Schematische doorsnede van de retina, het netvlies. Lichtprikkels worden via de fotoreceptorcellen ( R ) , de bipolaire cellen (B) en de ganglionceUen (G) doorgegeven naar de hersenen. De horizontale (H) en amacriene cellen (A) vormen dwarsverbindingen tussen resp. de bipolaire en ganglionceUen.

vertebraten de staafjes verre i n de meerderlieid z i j n , kunnen deze gemakkelijk i n grote hoeveelheid geïsoleerd worden en is er chemisch veel meer van hen bekend. Daarom beperken w i j ons hier t o t de f u n c t i e van de staafjes. Fotoreceptorcellen bestaan u i t een buiten- en een binnensegment, verbonden door een nauw cihum. Het binnensegment bevat de gebruikelijke celorganehen: kern, m i t o c h o n d r i ë n en endoplasmatisch reticulum. Het buitensegment van de staafjes bevat 1000 a 2000 op elkaar gestapelde platte zakjes (schematisch aangeduid i n f i g . 5). Deze zakjes bevatten i n h u n membraan het zogenaamde staafjesrood o f

46

S.L, BONTING

rhodopsine. D i t is een liclitgevoelig pigment met een absorptieband b i j 500 nm, die b i j belichting verdwijnt (bleking). Daar deze absorptieband volledig samenvalt met de visuele gevoehgheidscurve ( b i j lage hchtintensiteiten), moet rhodopsine de sleutelsubstantie van het visuele proces z i j n , dat w i l zeggen het transductieproces moet verankerd liggen i n de bleking van rhodopsine door invallend hcht.

Transductie

in de

retina

Studies van de elektrische responsen van een enkele receptorcel met behulp van micro-elektroden 'hebben ons inzicht i n het transductieproces verschaft ( T o m i t a , Hagins). I n het donker l o o p t er een stroom van Na* ionen (de donkerstroom) vanuit het binnensegment langs het staafje naar het buitensegment, waar zij door het buitenmembraan passief naar binnen treden onder invloed van een membraanpotentiaal van circa 30 m V (binnen negatief). Behchting veroorzaakt verlaging van de Na* permeabiliteit van het buitenmembraan van het buitensegment Na C U R R E N T S IN VISUAL E X C I T A T I O N

Na N
4

Fig. 5:

N4-pump

N^-pump

dark

li^ht

Transductie in de retina. In het donker loopt er een stroom van Na* ionen buitenom van het binnensegment langs het staafje naar het buitensegment, en binnendoor terug. Belichting veroorzaakt sluiting van een aantal Na*-channels in het buitenmembraan van het buitensegment met als gevolg vermindering van de donkerstroom en hyperpolarisatie van het membraan. Deze hyperpolarisatie verspreidt zich over het gehele staafjesmembraan en bereikt de koppeling met de bipolaire cel, die het signaal verder doorgeeft naar de oogzenuw. De donkerstroom wordt opgewekt door een Na*-K* ATPase pomp gelegen in het membraan van het binnensegment.


47

met als gevolg vermindering van de donkerstroom en hyperpolarisatie van het membraan. Een en ander w o r d t schematisch weergegeven in f i g m i r 5. De hyperpolarisatie verspreidt zich over het gehele membraan en bereikt de synaps (koppeling) met de bipolaire cel. Daardoor w o r d t het signaal aan deze cel overgedragen, die het op z i j n beurt doorgeeft aan de ganghoncel. De donkerstroom wordt opgewekt door een Na*—K* ATPase p o m p , gelegen i n het membraan van het binnensegment. De resterende vraag is: hoe leidt bleking van rhodopsine i n het membraan van een staafjeszakje t o t vermindering van de n a t r i u m permeabiliteit i n het buitenmembraan, dat nergens contact maakt met de staafjeszakjes? Op deze vraag k o m e n w i j terug na eerst iets gezegd te hebben over versterking en gevoehgheid.

Versterking

en gevoeligheid

in het visuele

proces

Hagins berekent dat per geabsorbeerd f o t o n circa 2 x 1 0 ^ Na* ionen minder binnentreden door sluiting van é é n Na*-channel van de i n totaal ongeveer 100 channels per buitensegment. Hierdoor treedt ter plaatse een maximale hyperpolarisatie van 45 pV per geabsorbeerd f o t o n op. V o o r t s berekent h i j , dat b i j spreiding over het gehele buitenmembraan de hyperpolarisatie b i j de synaps ongeveer 8% van de maximale waarde zal bedragen, dus circa 3,6 juV per f o t o n . De thermische ruis bedraagt circa 0,9 / i V en de signaal/ruisverhouding dus 4 per f o t o n , hetgeen juist voldoende zou z i j n voor signaaloverdracht. D i t kan de extreme gevoehgheid van de staafjes, namelijk de mogelijkheid van stimulatie door é é n f o t o n , verklaren. De versterking i n het transductieproces is weerspiegeld i n het grote aantal (2 x 10^) Na*-ionen dat minder binnentreedt b i j bleking van slechts é é n molecuul rhodopsine. De hiervoor benodigde energie w o r d t i n eerste instantie ontleend aan het A T P verbruikt door de Na*—K* ATPase p o m p , die de donkerstroom genereert.

Signaaltransmissie

naar

buitenmembraan

De afstand tussen staafjeszakjes en buitenmembraan is zodanig, dat aan een chemische transmissie gedacht moest worden. Toen Hagins vond dat verhoging van de externe Ca^*-concentratie van 0,1 t o t 10 m M hetzelfde e f f e c t heeft op de donkerstroom als hcht, postuleerde h i j dat Ca^*-ionen als transmitter fungeren. De staafjeszakjes zouden een depot

48

S.L. BONTING

van Ca^*-ionen vormen, waai-van een gedeelte v r i j k o m t b i j bleking van rhodopsine. Deze Ca^*-ionen d i f f u n d e r e n naar het buitenmembraan, waar zij Na*-channels zouden sluiten. Werk i n ons laboratorium geeft steun aan deze hypothese. K i k k e r staafjes, snel en intact geïsoleerd i n aanwezigheid van A T P , b l i j k e n een hoog Ca^*-gehalte te hebben: 30 m M o f 12 Ca^*/rhodopsine. B i j osmotische lysis (waarbij het buitenmembraan breekt, maar een groot deel der zakjes intact b l i j f t ) b l i j f t een groot deel van d i t calcium sedimenteerbaar i n de rhodopsinehoudende fractie en is dus aanwezig i n o f op de zakjes. Bij behchting gevolgd door osmotische lysis k o m t ongeveer 25% van het sedimenteerbare calcium v r i j . B i j verlaging van het blekingspercentage van 85 t o t 15% door vermindering van de hchtintsensiteit, b l i j f t d i t percentage constant. D i t betekent, dat i n het laatste geal ong. 20 Ca^*-ionen per gebleekt rhodopsinemolecuul, dus per geabsorbeerd f o t o n , v r i j k o m e n . D i t aantal is waarschijnlijk voldoende voor sluiting van é é n Na^-channel i n het buitenmembraan. Voorts hebben w i j gepoogd inzicht te krijgen i n het mechanisme voor de ophoping van calcium i n de staafjeszakjes. Gebleken is, dat passieve binding aan de buitenkant geen verklaring kan bieden. Accumulatiestudies met radioactief calcium wijzen er op, dat er een translocatie door het staafjeszakjesmembraan door middel van een ATP-verbruikend Ca^*-Na* uitwissehngsproces optreedt.

Prima ire fo torecep

torprocessen

Wat is rhodopsine en wat doet hcht ermee? Het membraan van de staafjeszakjes, het fotoreceptormembraan, bestaat als alle biologische membranen u i t een dubbellaag van (fosfo)lipiden, waarin en waarop membraaneiwitten gelegen zijn. Opvallend i n de hpidesamenstelhng z i j n het lage cholesterolgehalte (3%) en de hoge graag van onverzadigdheid van de vetzuren i n de f o s f o l i p i d e n (bijna de h e l f t bestaande u i t C22:6 vetzuur), hetgeen op een zeer f l u ï d e membraan wijst. De membraaneiwitten bestaan voor 87% u i t rhodopsine (molecuulgewicht 39.000), dat daarmee dus het dominante eiwit is i n het fotoreceptormembraan. Rhodopsine bestaat u i t een eiwit, opsine, waaraan als c h r o m o f o r e groep vitamine A aldehyde o f retinaldehyde gebonden is via een aldimine binding (-C=N-) met een e-aminogroep van het aminozuur lysine. De c h r o m o f o r e groep is aanwezig i n de gebogen U - c i s configuratie, die b i j behchting isomeriseert t o t de gestrekte all-trans v o r m (fig. 6). De rhodopsinemoleculen voeren een snelle rotatie u i t rond een as loodrecht op het vlak van het fotoreceptormembraan, waarbij de c h r o m o f o r e


49

O' ll-c/s r e l i n a l

'O

Irans

Fig. 6:

relinal

Isomere vormen van retinaldehyde. Bij belichting van rhodopsine gaat 11-cis retinaldehyde in all-trans retinaldehyde over.

groep i n liet vlak van het membraan ligt. Tevens d i f f u n d e r e n zij vrij i n het membraanvlak. Beide bewegingen worden mogelijk gemaakt door het f l u ï d e karakter van het membraan. Concentratie, o r i ë n t a t i e , rotatie en translatie van de rhodopsinemoleculen, alsmede de enkele duizenden parahelle fotoreceptormembranen maken de staafjes t o t optimaal gevoelige fotoreceptoren voor axiaal invahend, ongepolariseerd hcht over een zeer w i j d intensiteitsbereik. U i t studies van de veranderingen i n het absorptiespectrum van rhodopsine na behchting b i j lage temperaturen is gebleken, dat het blekingsproces via diverse intermediairen verloopt: rhodopsine — ^ b a t h o r h o d . — l u m i r h o d . — ^ m e t a r h o d . I — (498 n m ) (543 n m ) (495 n m ) (480 n m ) metarhod.IIr-^metarhod.IIIôpsine (380 n m )

+ retinaldehyde (380 n m )

Alleen de eerste stap vereist hcht, alle andere stappen zijn thermische processen. De cis-trans isomerisatie treedt op i n de eerste stap. De

50

S.L. BONTING

vierde stap, van metarliodopsine I naar metarliodopsine I I , is waarscliijnlijk degene die excitatie veroorzaakt door liet laten v r i j k o m e n van Ca^* ionen u i t het staafjes zakje. Hoe deze omzetting, die met een grote conformatieverandering i n het opsine gepaard gaat, t o t de calciumlek leidt w o r d t echter nog niet begrepen. Analogie

van horen

en zien

Gaan w i j n u terug naar het schema i n figuur 1, dan kunnen we zeggen dat b i j het oog de p r i k k e l een f o t o n is, de receptorcel een staafje ( o f kegeltje). Het transductieproces omvat de isomerisatie van de chromofore groep van het rhodopsine -en de daardoor veroorzaakte lek van Ca^*-ionen u i t het staafjeszakje. De modulatie bestaat u i t de verlaging van de donkerstroom en de hyperpolarisatie van het plasmamembraan. De versterking w o r d t uitgedrukt i n het feit dat é é n f o t o n , dat é é n pigmentmolecuul bleekt, een zeer aanmerkelijke vermindering van het aantal instromende natrium-ionen veroorzaakt. De benodigde energie w o r d t geleverd door het A T P , dat de Na*-K* ATPase p o m p v e r b r u i k t o m de donkerstroom i n gang te houden. De spreiding van de hyperpolarisatie naar de synaps leidt via de bipolaire cel t o t prikkeling van de ganghoncel en via de optische zenuw t o t perceptie i n de hersencortex. B i j het gehoorproces bestaat de transductie u i t vormverandering van de haarcel, b i j het visuele proces u i t vormverandering van een pigmentmolecuul gevolgd door een calciumlek. B i j het gehoorproces treedt modulatie van de endocochleaire potentiaal, b i j het visuele proces modulatie van de membraanpotentiaal op. I n beide processen treedt daarbij versterking op, waarvoor de energie via een Na*-K* ATPase kationenpomp door A T P geleverd w o r d t . Het fundamentele proces is dus zeer analoog, doch een verschillende aanpassing van de receptorcel maakt het mogelijk zulke verschihende prikkels als geluid en l i c h t te k u n n e n verwerken.

Lichtflitsen

in de

ruimte

Ruimtevaarders nemen h c h t f l i t s e n waar, ook b i j afscherming van het oog voor zichtbaar licht. Deze worden waarschijnlijk veroorzaakt door kosmische strahngsdeeltjes, die door cabinewand, helm en schedel dringen, omdat het verschijnsel niet optreedt i n een equatoriale baan beneden de V a n A l l e n gordel. D i t levert twee vragen: 1. hoe en waar veroorzaken deze deeltjes de waarneming van hchtflitsen? , 2. kan d i t schade aan het oog veroorzaken b i j langdurige ruimtevluchten?


51

D o o r ons w o r d t i n samenwerlcing met enlcele Franse onderzoelcers een onderzoelc liiernaar ingesteld. I n de eerste fase van d i t onderzoek hebben we rhodopsine monsters (suspensies en oplossingen) aan 20 MeV-protonenbestrahng van een c y c l o t r o n ( K V I , R . U . Groningen) blootgesteld. Door bepaling van de karakteristieke 500 n m absorptie v ó ó r en na bestrahng werd verhes aan rhodopsine vastgesteld. Het aantal beschadigde rhodopsine moleculen bedroeg ca. 3000 per p r o t o n , d.w.z. het was ongeveer gelijk aan het aantal ionenparen gevormd door é é n p r o t o n i n de vloeistof. Het aantal beschadigde rhodopsine-moleculen is groot genoeg o m b i j doorgang van é é n deeltje door de retina vele honderden staafjescehen te exciteren en aldus een h c h t f l i t s te doen waarnemen. De regeneratiecapaciteit (percentage rhodopsine teruggevormd, na volledige bleking, b i j incubatie met 11-cis retinaldehyde) daalde steeds sterker dan de 500 n m absorptie. D i t d u i d t op het optreden van irreversibele beschadigingen i n het eiwitgedeelte van rhodopsine zowel met als zonder aantasting van de aanwezige chromofore groep. Tevens volgt hieruit, dat het verhes van de 500 n m absorptie niet een secundair e f f e c t is van Cerenkov-straling opgewekt door de protonen. Blijkens ge-elektroforetische studies van het bestraalde rhodopsine u i t de beschadiging zich i n polymerisatie van rhodopsine moleculen. Het irreversibele e f f e c t op de regeneratiecapaciteit duidt op althans de mogelijkheid van netvhesbeschadiging b i j langdurige ruimtevluchten. Naast voortzetting van de bestralingsexperimenten zijn daarom o o k waarnemingen i n het kader van het Spacelabprogramma voorzien. Gehoopt w o r d t langs deze beide wegen een a n t w o o r d op de beide gestelde vragen te verkrijgen.

Slotwoord I n het voorgaande is gepoogd een i n d r u k te geven van de interessante chemische en fysische aspecten die ten grondslag liggen aan het f u n c t i o neren van onze beide belangrijkste zintuigen, alsook van de grote overeenkomsten i n de daarbij optredende fundamentele processen.

BEENMERGTRANSPLANTATIE

door J.J. van Rood

Hoewel het aantal beenmergtransplantaties dat i n Nederland en daarbuiten verricht is, absoluut gezien niet erg groot is, is beenmergtransplantatie een ingreep die t o t de verbeelding spreekt en reeds vele publikaties ook i n de lekenpers t o t onderwerp had. I k zal een overzicht geven van de mogelijkheden en beperkingen van beenmergtransplantatie i n de kliniek en daartoe m i j n voordracht i n 3 stukken indelen. I n het eerste gedeelte k o m e n enige begrippen betreffende de transplantatie en dan vooral van beenmerg ter sprake. I n het tweede gedeelte volgen de resultaten die in de khniek bereikt z i j n , t e r w i j l i n het laatste gedeelte zal b l i j k e n dat u i t de behandeling van beenmergtransplantatie nieuwere inzichten i n de oorzaak van bepaalde vormen van bloedarmoede z i j n voortgekomen. Deze laatste sectie is niet aheen relevant voor ons onderwerp maar illustreert o o k hoe m o e i l i j k het is voorspelhngen te doen over de richtingen waarin een bepaald onderzoek zich zal o n t w i k k e l e n . Transplantatie-biologie, die voor een belangrijk gedeelte transplantatieimmunologie is, vond zijn aanvang met de experimenten die Nobelprijswinnaar Medawar i n 1946 deed. I n een eerste serie experimenten wisselde Medawar een stuk h u i d u i t van k o n i j n A naar een k o n i j n B. Het huidje groeide i n maar werd na 10 dagen afgestoten. Net zo als met b a c t e r i ë n en virussen het geval is, had het k o n i j n B het stuk h u i d van k o n i j n A als vreemd herkend en was er een mechanisme i n werking getreden waardoor de h u i d werd afgestoten. Het mechanisme waardoor d i t mogelijk was, bleek te zetelen i n het immunologische apparaat dat bestaat u i t l y m f o c y t e n . Dat zijn kleine ronde cehen die i n staat z i j n vreemde substanties te herkennen en daartegen i m m u n i t e i t te o n t w i k k e l e n . Het immunologisch apparaat is gezeteld i n de m i l t , de thymus o f zwezerik, de l y m f k l i e r e n maar o o k i n het beenmerg, en het bloed.

Natuurkundige Voordrachten, N.R. 56; naar een lezing op 7 november KoninkUjke Maatschappij voor Natuurkunde DUigentia te 's-Gravenhage

1977

voor de

54

J.J. V A N R O O D

Medawar toonde met behulp van een tweede experiment aan, dat deze afstoting inderdaad op een immunologisch gebeuren berust. H i j transplanteerde een tweede stukje h u i d van k o n i j n A op k o n i j n B. Ook d i t huidje groeide i n , maar werd niet na 10 maar reeds na 5 dagen afgestoten. K o n i j n B had blijkbaar geleerd het stukje h u i d van k o n i j n A als vreemd te herkennen en was daardoor sneher i n staat een tweede transplantatie af te stoten. Een gedeelte van de l y m f o c y t e n noemen we dan ook „ m e m o r y " o f herinneringscellen. Ze hebben als specifieke taak de i n f o r m a t i e , opgedaan b i j de ontmoetingen met antigenen, te bewaren. U i t deze eerste experimenten was dus vast k o m e n te staan dat het afstotingsproces een immunologisch gebeuren is en dat het i m m u n o l o gische apparaat g e ï m m u n i s e e r d kan worden tegen vreemde transplantaten. De volgende vraag was n a t u u r l i j k wat n u op dat transplantaat als vreemd herkend werd. Een belangrijke bijdrage was weer van Medawar. H i j nam van k o n i j n A niet eerst een stukje h u i d , maar wat w i t t e bloedcellen en spoot die i n b i j k o n i j n B. Een dag o f 14 later transplanteerde h i j van A op B een stukje huid. Ook d i t werd versneld afgestoten. De transplantatie-antigenen, die k o n i j n B als vreemd op een transplantaat herkent z i j n dus niet aheen op de h u i d aanwezig maar o o k op de witte bloedcellen. Het was o m twee redenen een belangrijke waarneming: 1. de transplantatie-antigenen op de h u i d k o m e n overeen met die op leucocyten en naar later bleek ook op de lever, nieren, beenmerg en hart; 2. de weg was n u geopend o m de herkenning van deze transplantatieantigenen aan te vatten. De cellen die men door een bloedafname u i t een ader m a k k e l i j k ter beschikking kan krijgen lenen zich veel gemakkelijker voor onderzoek dan die van m o e i l i j k te isoleren huidcehen o f die van nier, hart o f lever waar men zo m o e i l i j k aan kan k o m e n . Deze experimenten werden i n 1946 gepubliceerd, maar het heeft t o t i n de v i j f t i g e r jaren geduurd voordat de herkenning van de transplantatieantigenen met behulp van de w i t t e bloedcellen goed op gang k w a m . Wel was i n de v i j f t i g e r jaren bekend, dat p a t i ë n t e n die transfusies hadden ontvangen, a n t i s t o f f e n hadden gemaakt die konden reageren met de w i t t e bloedcellen en dat deze antisera mogelijk groepen herkenden. Maar de reacties waren slecht reproduceerbaar en zeer m o e i l i j k te interpreteren. Het zag er naar u i t dat d i t transplantatie-antigenensysteem buitengemeen ingewikkeld was. Het is inderdaad dankzij een bijdrage van vooral de onderzoekers i n Leiden geweest dat d i t probleem t o t een oplossing is gekomen.

55


Nadat o n t d e k t was dat deze a n t i s t o f f e n zicli niet alleen na bloedtransfusies maar ook tijdens de zwangerschap vormden, k o n een groot aantal sera met a n t i s t o f f e n tegen w i t t e bloedcellen verzameld worden van vrouwen die zwanger waren geweest. Er werd besloten te trachten op systematische wijze de herkenning van de leucocytengroepen mogelijk te maken. Daartoe werden de sera van 60 vrouwen met a n t i s t o f f e n ingezet tegen de w i t t e bloedcellen van een panel van 100 donors.

SERA

Figuur

Figuur 1 laat u de resultaten zien die na enige maanden werden kregen. Iedere verticale k o l o m b e t r e f t de uitslagen met de antisera de verschihende zwangere vrouwen; horizontaal staan de resultaten deze sera met de cehen van het panel. Een zwart b l o k j e betekent,

1

vervan van dat

56

J.J. V A N ROOD

het betreffende serum een transplantatiegroep herkende op de witte bloedcehen. Een blank vakje betekent dat de betreffende groep niet aanwezig was. U m o e t niet proberen d i t plaatje verder te begrijpen; i k t o o n het u slechts o m aan te tonen hoe ingewikkeld é é n en ander was. U k u n t zich o o k wel voorstehen hoe teleurgesteld we waren toen w i j deze uitslagen zagen. Maanden van hard werken waren voorbij gegaan en nu hadden w i j een groep uitslagen waar w i j k o p noch staart aan konden herkennen. Gelukkig voor ons en voor het onderzoek deed i n deze t i j d de computer zijn intrede i n het medisch-biologisch onderzoek. Eén van de eerste toepassingen van de computer was de analyse van deze gegevens en na enige mislukte pogingen bleek het resultaat t o c h erg mee te vahen (zie Eig. 2). U ziet, dat de computer u i t de veelheid van gegevens een anti 4 a aea BttO QDB

SERA

cnti 4b

GENOTYPE

-- - . . . - . . . — . .

Aa

4a

4a

4b

4b

4b

Figuur

2


57

drietal sera heeft uitgezocht die i n twee groepen te rangschikken z i j n , elk onderhng zeer gelijk. Deze eerste drie sera reageren met ongeveer dezelfde cellen u i t het panel wel en met een andere groep niet. Wij nemen aan dat deze sera een antigeen, dat we het antigeen 4a noemen, kunnen herkennen. Het spiegelbeeld ziet u rechts: een zestal sera die positief reageren met de cellen die met 4a negatief z i j n , en gedeeltelijk reageren met cellen die ook 4a dragen. Deze sera noemen we antigeen 4b. Soortgelijke patronen waren al bekend uit het onderzoek van de bloedgroepen. En toen we deze uitslagen ook van de computer ontvingen, wisten we dat we op het goede spoor waren. Famiheonderzoekingen toonden verder aan dat we hier inderdaad te maken hadden met erfelijke factoren die i n vele opzichten op de bloedgroepen leken die b i j de bloedtransfusie zo'n belangrijke r o l spelen, maar die i n zoverre verschiUen van de bloedgroepen, dat ze op ahe weefsels v o o r k o m e n . Met deze Leidse bijdrage was een belangrijke stap gezet naar de herkenning op de weg van de transplantatie-antigenen. Het onderzoek k w a m snel i n internationaal verband op gang. Een jaar o f 5 na onze waarneming was het duidelijk, dat het transplantatie-antigenensysteem b i j de mens, dat inmiddels de naam van H L A had gekregen, een buitengemeen ingewikkeld systeem was. D i t kan als volgt geïllustreerd worden. De ABO-bloedgroepen die zo'n belangrijke r o l spelen b i j de bloedtransfusie, hebben slechts twee antigenen: A o f B. Wij kennen daarvan 4 combinaties, A , B, A B o f O. De laatste d u i d t aan, dat noch A noch B aanwezig is. I n vergelijking daarmee is het H L A systeem van een ongekende complexiteit. I n plaats van de 2 antigenen A en B kennen we hier tenminste 60 antigenen en i n plaats van 4 combinatiemogelijkheden kennen w i j er hier meer dan 100.000.000. Het HLA-systeem is hiermee het meest complexe groepensysteem dat we b i j de mens kennen. Vergelijkbare systemen k o m e n o o k voor b i j alle zoogdieren die onderzocht zijn. I n zekere zin waren we hiermee van de regen i n de drup gekomen. We konden n u wel het belangrijkste transplantatie-antigenensysteem herkennen maar het leek op het eerste gezicht onhanteerbaar. Immers, we zouden n o o i t mensen kunnen vinden die identiek zijn voor deze transplantatie-antigenen. Gelukkig bleek d i t i n de p r a k t i j k wel mee te vahen. In de eerste plaats k o m e n van die 100.000.000 combinaties sommige veel vaker voor dan andere. Men kan dus ook tussen niet-verwante mensen identieke H L A groepen vinden. I n de tweede plaats bleek dat de i n f o r m a t i e voor d i t HLA-systeem maar op één plaats op het chromosoom, dat is een drager van genetische i n f o r m a t i e , gelegen was. Dus iedereen k r i j g t van zijn vader en van z i j n moeder een klein stukje chromosoom mee waar alle i n f o r m a t i e

58

J.J. V A N R O O D

voor dit H L A systeem i n opgeslagen is. Indien we deze genetische i n f o r matie met de letters a, b voor de vader en c, d voor de moeder aanduiden, z i j n er maar vier mogelijkheden voor de kinderen. Ze kunnen ac, ad, bc, o f bd zijn. H i e r u i t volgt dat kinderen van dezelfde ouders een kans van 1 op 4 hebben o m identiek te zijn voor het HLA-systeem, en dus van beide ouders dezelfde i n f o r m a t i e voor d i t H L A systeem te hebben ontvangen. Het werd op slag mogelijk individuen te vinden die werkelijk identiek waren voor het HLA-systeem. Bovendien zou men aantonen dat het HLA-systeem een belangrijke r o l b i j de overlevering van het transplantaat speelde. Hieraan werd onderzoek gewijd i n Leiden. I n A m e r i k a werkte Terasaki eraan. , Wanneer niertransplantatie uitgewisseld werden tussen broers e n / o f zusters met identieke HLA-systemen functioneerden na vier jaar nog meer dan 90% van de transplantaten. B i j niet-identieke HLA-systemen functioneerde daarentegen na vier jaar nog slechts 40%. Hiermee staat vast dat het HLA-systeem een bijzonder belangrijke r o l speelt voor de overlevering van het transplantaat. Later is gebleken dat d i t o o k het geval is voor beenmergtransplantatie. Samenvatting Waar het dus i n het k o r t op neer k o m t is dat een transplantaat dat van het ene individue op het andere w o r d t overgeplant, door de ontvanger als vreemd w o r d t herkend. De enige uitzondering hierbij is die van de eeneiige tweehng maar die k o m t helaas nogal zelden voor. D i t vreemde op het transplantaat z i j n de transplantatieantigenen, een uitermate ingewikkeld groepencomplex dat we het HLA-systeem noemen. De herkenning van deze transplantatie-antigenen, deze H L A-antigenen, v i n d t plaats door de l y m f o c y t e n , de cellen die het immunologische apparaat dat over ons hele lichaam verspreid is, bevolken. Beenmergtransplan tatie Het beenmerg, dat opgeslagen is i n de lange pijpbeenderen, i n de wervels, i n het bekken, w o r d t bevolkt door een groot aantal cellen. Hier worden de cellen gevormd die niet aheen kunnen uitgroeien t o t de rode bloedcehen, de erythrocyten, maar ook t o t de w i t t e bloedcehen, zowel de l y m f o c y t e n die belangrijk z i j n voor het immunologische apparaat, maar o o k de granulocyten die als het ware de reinigingsdienst van ons lichaam vormen en alles wat ongerechtig is opeten. Ook worden hier de bloedplaatjes gemaakt die ervoor zorgen dat we niet verbloeden b i j verwondingen. A l deze cellen groeien u i t een z.g. stamcel die zich door deling en verdere speciahsatie i n deze v e r s c h ü l e n d e cehijnen kan ontw i k k e l e n . Wanneer w i j dus beenmerg transplanteren zal het hier niet zo


59

zeer gaan o m de rijpe p r o d u k t e n , zoals de rode bloedcellen, de w i t t e bloedcellen, maar juist o m deze stamcellen. Deze z i j n immers i n staat door deling het hele beenmerg te bevolken en eiToor te zorgen dat ahe verschihende cellijnen t o t o n t w i k k e h n g komen. Klinische toepassingen Wil een beenmergtransplantatie kans van slagen hebben dan moeten we met de volgende problemen rekening houden. 1. We moeten ervoor zorgen dat het beenmerg niet afgestoten w o r d t . O m d i t probleem op te lossen moeten we: A Ervoor zorgen dat de donor en ontvanger zoveel mogelijk overeenkomstige transplantatie-antigenen bezitten; B B i j de ontvanger het immunologische apparaat, dat t o t taak heeft alles wat vreemd is te verwijderen, het zwijgen opleggen. D i t kan i n principe op verschillende manieren gebeuren: a. door op het gehele hchaam r ö n t g e n s t r a l e n te richten; b . met geneesmiddelen die ongeveer hetzelfde e f f e c t hebben. We noemen deze geneesmiddelen cytostatica. 2. We moeten ervoor zorgen, dat er voldoende stamcellen gegeven worden zodat een adequate repopulatie kan plaatsvinden. 3. I n het beenmerg z i j n ook de l y m f o c y t e n , de cehen van het i m m u n o logische apparaat, aanwezig. Zelfs indien donor en ontvanger identiek z i j n voor de HLA-antigenen, zuhen zij nog verschillen voor vele andere systemen. De l y m f o c y t e n van de getransplanteerde donorcellen zullen deze b i j de gastheer als vreemd herkennen en daartegen i m m u n i t e i t ontwikkelen. Het transplantaat probeert als het ware z i j n gastheer af te stoten. Men noemt deze reacte de „ g a s t h e e r tegen transplantaat" o f „ G r a f t versus host" o f GVH-reactie. De problemen die zij o p w e k t zijn maar ten dele begrepen en nog zeer m o e i l i j k te v o o r k o m e n . Door het geven van geneesmiddelen die deze ongewenste activiteit van de d o n o r l y m f o c y t e n onderdrukken, de bovengenoemde cystostatica, kan men wel enige verlichting brengen maar een goede behandeling bestaat helaas nog niet. Klinisch e indica tiegebieden Een van de eerste succesvolle beenmergtransplantaties werd verricht b i j kinderen die geboren waren met een immuun-apparaat dat niet adequaat werkte. Door deze aangeboren a f w i j k i n g e n kan b i j zulke kinderen zelfs het immuunapparaat geheel ontbreken. Ze worden opgenomen met groeistoornissen, diarrhee, huidinfecties en zuhen, tenzij adequaat behandeld, spoedig sterven. De afdeling Kindergeneeskunde van het Academisch Ziekenhuis te

60

J.J. V A N R O O D

Leiden was é é n van de eerste ter wereld die met behulp van de beenmergtransplantatie een jongetje dat aan deze aangeboren i m m u u n d e f i c i ë n t i e leed, heeft kunnen genezen. Het k i n d was b i j opname zwaar g e ï n f e c t e e r d en door diarrhee veel te mager. Na een periode waarin de algemene conditie verbeterd was k o n met succes beenmerg van een zusje met identiek HLA-systeem getransplanteerd worden. Een paar jaar later is het een blozende gezonde v o l k o m e n normale jongen die zonder geneesmiddelen te slikken naar school gaat, zonder problemen mazelen en andere infectieziekten doorstaan heeft en een v o l k o m e n normaal leven leidt. Het is het mooiste voorbeeld dat men zich kan denken van een succesvohe beenmergtransplantatie en é é n van de redenen van de relatief grote p u b h c i t e i t en belangstehing voor deze ingreep. Inmiddels z i j n er tientallen beenmergtransplantaties over de gehele wereld verricht. Meer dan de h e l f t van de p a t i ë n t e n die beenmerg hebben kunnen krijgen van een broer o f zus, zijn vele jaren na de transplantatie nog i n leven en over het algemeen i n uitstekende conditie. Een tweede belangrijke groep die voor beenmergtransplantaties i n aanmerking k o m t , is de aplastische anemie. Hierbij z i j n de stamcellen i n het beenmerg niet aanwezig o f althans niet t o t uitgroei gekomen, zodat er geen rode en w i t t e bloedcehen zijn en o o k bloedplaatjes ontbreken. Deze p a t i ë n t e n zullen lijden aan bloedarmoede, bleekheid, moeheid. Ze kunnen ook infecties hebben en bloedingen. Meer dan de h e l f t van deze p a t i ë n t e n zal overlijden als ze niet adequaat behandeld kunnen worden. Evenals b i j de kinderen met i m m u u n d e f i c i ë n t i e is men ervan uitgegaan dat hier sprake is van een t e k o r t aan stamcehen die verantw o o r d e l i j k z i j n voor de vorming van rode bloedcehen, de w i t t e bloedcehen en de bloedplaatjes. V o o r een succesvohe beenmergtransplantatie is het hier noodzakelijk de meeste wel aanwezige l y m f o c y t e n i n het immunologische apparaat te onderdrukken. Daarna kan het beenmerg van een donor met identiek HLA-systeem gegeven worden. Figuur 3 laat de resultaten van een dergelijke behandehng zien. U ziet de p a t i ë n t binnenkomen met zeer lage bloedwaarden. H i j k r i j g t geneesmiddelen die het lymfatische apparaat zullen onderdrukken, waardoor ook de bloedwaarden van de andere cellijnen helemaal verdwijnen. Daarna w o r d t beenmerg toegediend en u ziet de waarden na een dag o f 10 terugkomen. De rode, w i t t e bloedcehen (gran.) verschijnen weer i n het bloed evenals de bloedplaatjes (plat.). I n d i t geval werd de behandeling gecompliceerd doordat het beenmerg na verloop van t i j d weer afgestoten werd. Een tweede transplantatie had echter deze keer succes. Figuur 4 laat zien dat de resultaten, zoals op het ogenbHk door de Registry vermeld, hoopgevend zijn. Ongeveer 50% van deze p a t i ë n t e n

61


Months After Transplant

\

Figuur

4

62

J.J. V A N R O O D

die anders overlijden zouden, w o r d t met behulp van een beenmergtransplantatie i n leven gehouden. Ook sommige vormen van bloedarmoede k o m e n dus zeker voor een beenmergtransplantatie i n aanmerking. , Er is nog een derde groep p a t i ë n t e n waar beenmergtransplantaties b i j verricht zijn. D i t zijn de p a t i ë n t e n met bloedkanker o f leukemie. De resultaten hiervan z i j n vooralsnog niet erg bevredigend. De behandehngswijze is i n principe i n grote trekken gelijk aan die van de aplastische anaemie, de bloedarmoede. I n een paar plaatsen i n de wereld w o r d t deze behandehng verricht. Vooralsnog moet men hem beschouwen als een behandehngswijze waarvan de definitieve evaluatie nog niet is afgesloten. Wat z i j n n u de problemen van de beenmergtransplantatie? I k heb die reeds gedeeltelijk genoemd en u heeft er ook een voorbeeld van gezien: De afstoting, die zelfs met de meest zorgvuldige voorbereiding t o c h kan plaatsvinden, maar ook de i m m u n i t e i t die het transplantaat tegen de gastheer kan o n t w i k k e l e n , de gevreesde „ g r a f t versus host" o f GVH-reactie. Het ziektebeeld, dat van zeer ernstig t o t hcht kan verlopen, openbaart zich meestal eerst door een r o o d worden van de huid met kleine vlekjes. Daarnaast kan een vervehing ook optreden en kan ook op een gegeven moment de lever aangedaan worden t e r w i j l deze p a t i ë n t e n vaak heftige diarrhee krijgen. De behandehng is m o e i l i j k en onzeker maar gelukkig kunnen we een gedeelte van de p a t i ë n t e n t o c h door deze fase heenhelpen en kunnen ze volledig genezen. D i t is echter lang niet altijd mogelijk. Een ander probleem b i j de beenmergtransplantatie is dat het zo lang duurt. Men moet rekenen dat een 2 weken v o o r b i j gaan voordat men weet o f het beenmerg echt goed aangeslagen is en er geen problemen met de uitgroei van de stamcellen optreden. Het gevaar van de „ g r a f t versus host"-ziekte b l i j f t nog_ enige maanden bestaan na de transplantatie. A l deze t i j d is de p a t i ë n t verhoogd gevoelig voor infecties. Immers, zijn immunologische apparaat moet nog uitgroeien en is vooralsnog te p r i l o m infecties zoals w i j die i n ons dagehjks leven tegenk o m e n van virus en b a c t e r i ë n daadwerkelijk het h o o f d te kunnen bieden. Het is daarom noodzakelijk de p a t i ë n t te behandelen i n een z.g. omgekeerde isolatie d.w.z. dat de p a t i ë n t ' b e s c h e r m d w o r d t tegen i n fecties die van buitenaf komen. D i t kan i n strenge isolatie i n een kamer z i j n o f i n Nederland meestal i n een ,,laminar f l o w " o f , , l i f e island". D i t is een soort huisje van plastic waarin gesteriliseerde l u c h t w o r d t ingeblazen. Ahes waar de p a t i ë n t mee i n aanraking k o m t (lakens, dekens, boeken, eten en drinken) w o r d t ook gesteriliseerd. H i j mag slechts onderzocht worden door personeel dat operatiekleding en steriele handschoenen draagt. Het is ook emotioneel voor de p a t i ë n t een ernstige


63

isolatie, die slechts toelaatbaar is indien h i j ook adequaat psychologisch w o r d t begeleid. D i t is een vak op zichzelf. Hiermee heb i k u een gedeelte van de mogelijkheden en problemen van de beenmergtransplantatie geschetst. V o o r a l b i j de i m m u u n d e f i c i ë n tie zijn de resultaten vaak zeer hoopgevend, b i j de aplastische a n e m i e ë n kunnen ook zeer goede resultaten bereikt worden. D i t neemt niet weg dat er b i j deze behandelingswijze, die een grote belasting zowel van de p a t i ë n t als van de medische- en paramedische staf v o r m t , nog vele problemen z i j n die o m een oplossing vragen. Internationale samenwerking en uitgebreid laboratoriumonderzoek zijn een vereiste, w i l men betere resultaten verkrijgen. Het aantal verrichte transplantaties b l i j f t echter relatief klein hetgeen de eis t o t internationale samenwerking des te sterker maakt. De onvoorspelbaarheid van het medisch-klinische onderzoek M i j n voorbeeld b e t r e f t weer de aplastische a n e m i e ë n , waarbij de aanmaak van rode en w i t t e bloedcehen en bloedplaatjes niet o f te weinig plaatsvindt. T o t voor k o r t nam men aan, dat dit veroorzaakt werd door een ontbreken van stamcellen voor deze cehen i n het beenmerg. Logischerwijs was dan behandeling: stamcehen van een gezonde donor dus een broer o f zuster met identiek HLA-systeem toe te dienen. I n het begin van de beenmergtransplantatie was er een Franse onderzoeker, M a t h é die van mening was, dat de geneesmiddelen en de bestraling die gebruikt werden o m het immunologische apparaat te onderdrukken, nogal erg drastisch waren. I n die t i j d was er een nieuw geneesmiddel ter beschikking gekomen, het antilymfocyten-serum. D i t is een serum dat gemaakt w o r d t b i j paarden o f k o n i j n e n door de l y m f o c y t e n van mensen i n te spuiten. Deze dieren vormen dan antis t o f f e n tegen de l y m f o c y t e n en deze a n t i s t o f f e n zo dacht M a t h é , zouden ook wel eens goed gebruikt kunnen worden o m het i m m u n o l o gische apparaat van de ontvanger te onderdrukken, zodat het makkelijker een beenmergtransplantaat zou accepteren. I n plaats van bestraling o f cytostatica, die niet aheen het lymfatische apparaat maar nog vele andere cehen kapot maken, gaf h i j het antilymfocyten-serum samen met beenmerg van de donor. T o t z i j n vreugde zag h i j , dat inderdaad een gedeelte van de p a t i ë n t e n genas en dat er geen complicaties optraden zoak b.v. de ,,graft versus h o s f ' - z i e k t e . Toen M a t h é z i j n resultaten pubhceerde werden zij met grote scepsis ontvangen. Er werd op gewezen, dat M a t h é niet had aangetoond dat de donorcellen inderdaad werkelijk aansloegen. Het herstel van deze p a t i ë n t e n zou ook verklaard kunnen worden door aan te nemen dat h u n eigen beenmerg

64

J.J. V A N R O O D

herstelde, wat soms zonder behandehng ook wel gebeurt. Er ontstond een h e f t i g dispuut over de hele affaire en i k werd i n 1970 gevraagd een conferentie te beleggen tijdens het hematologie-congres i n M ü n c h e n o m deze hele zaak te bespreken. Prof. Epstein, een Amerikaanse hoogleraar die toen gasthoogleraar b i j ons was, had Parijs al bezocht en was t o t de conclusie gekomen, dat een spontaan herstel van al M a t h é ' s p a t i ë n t e n erg onwaarschijnlijk was. Tijdens de discussie i n M ü n c h e n k w a m bovendien vast te staan, dat er maar b i j een gedeelte van de p a t i ë n t e n een t i j d e l i j k aanslaan van donorcellen aannemelijk gemaakt k o n worden. Al begrepen we niet hoe é é n en ander i n zijn werk ging, het leek onwaarschijnlijk dat de behandehng met beenmerg en a n t i l y m f o c y t e n serum niets had uitgehaald. Eerste pogingen o m deze behandelingswijze i n Leiden te reahseren mislukten, maar figuur 5 t o o n t dat w i j later wel succesvol waren. Het gaat hier o m een p a t i ë n t j e met een bloedarmoede Pat.

J . J . 28-S-'bü

oxyiiictlialono prcdnison

Patiënt, behandeld met antilymfocytenserum ( A L S ) en beenmergtransplantatie (BM), die hierna een stijging van de bloedplaatjes (Platelets), witte bloedcellen (WBC en neutrophils) en jonge rode bloedcellen- (nrtiettloeyten) vertoonde.

Figuur

5

65


dat regelmatig bloedtransfusie kreeg. Na voorbehandeling met A L S gevolgd door beenmergtransplantatie ziet u dat het aanvankelijk nog wat transfusies nodig heeft maar dat uiteindelijk het aantal cellen vanzelf begint te k h m m e n en dat daarna helemaal geen transfusies meer nodig z i j n . De p a t i ë n t e is n u drie jaar na behandeling i n uitstekende staat en heeft gewoon de school kunnen doorlopen. Ook b i j deze p a t i ë n t e hebben we geen aanslaan van het donorbeenmerg kunnen vaststehen. Zekere verklaringen voor de resultaten hebben we op dit m o m e n t nog niet. Het l i j k t het waarschijnlijkste, dat deze p a t i ë n t e n niet zo zeer lijden aan een t e k o r t aan stamcellen, maar dat hun eigen immunologische apparaat i m m u n i t e i t tegen hun eigen stamcehen o f de p r o d u k t e n die daaruit v o o r t k o m e n , hebben o n t w i k k e l d . Het eigen i m munologische apparaat zou zo de normale o n t w i k k e h n g van de aanwezige stamcehen beletten. Door nu a n t ü y m f o c y t e n - s e r u m toe te dienen kan men het eigen immunologische apparaat als het ware t o t de orde roepen. De l y m f o c y t e n die u i t de pas zijn gaan lopen en i m m u n i teit hebben o n t w i k k e l d tegen de eigen stamcehen, gaan o m een voor ons nog onbekende reden b i j zo'n behandeling het eerste te gronde. Indien deze aanname inderdaad juist is, zou men verwachten dat men

2-

.1

lo

IS

1

Zd

a

Z'S"

L

lo

((D

Figuur

6

66

J.J. V A N ROOD

zonder het geven van beenmerg slechts door het toedienen van antilymfocyten-serum ook goede resultaten zou kunnen bereiken. D i t is inderdaad het geval. Figuur 6 laat zien dat de resultaten van uitsluitend antilymfocyten-serum even goed zijn als die van antilymfocyten-serum met beenmerg samen. I k breng u d i t voorbeeld omdat het op een fraaie wijze illustreert hoe de geneeskunde stap voor stap met vahen en opstaan voortgaat en hoe m o e i l i j k het is apodictische uitspraken te doen over het ontstaan en de behandeling van ziektebeelden die nog steeds zo slecht begrepen z i j n als die van de aplastische anemie.

FEROMONEN EN ANDERE SIGNAALSTOFFEN BIJ Z O O G D I E R E N EN I N S E C T E N

door F.J. Ritter en C.J. Persoons

1. De rol van signaalstoffen

in de

ecologie

A l o m i n de wereld w o r d t tegenwoordig aandacht besteed aan zogenaamde „ c h e m i s c h e s t o f f e n " i n het miheu. Dat gebeurt dan meestal i n het kader van studies over milieuverontreiniging en de gevolgen daarvan voor plant, dier en mens. Centraal staat daarbij gewoonlijk de vraag wat de invloed is van mogelijk giftige s t o f f e n op het leefkhmaat van de mens. B i j „ c h e m i s c h e s t o f f e n " denkt men dan aan o n n a t u u r l i j k e s t o f f e n , die door de mens i n het mUieu worden gebracht. Veel minder reahseert men zich echter, dat ook i n de meest ongerepte natuurgebieden chemische s t o f f e n i n het milieu worden afgescheiden en wel door de natuur zelf. De veelsoortige s t o f f e n , die planten en dieren i n het miheu brengen z i j n vaak van vitaal belang voor de instandhouding van deze levensvormen. V o o r a l die n a t u u r s t o f f e n , die vaak i n uiterst geringe hoeveelheden i n het miheu aanwezig zijn en het normale gedrag van dieren bepalen, hebben i n d i t verband lange t i j d weinig o f geen aandacht gekregen. Ecologie is bekend als de wetenschap die de betrekkingen tussen organismen en h u n milieu onderzoekt. Een vrij nieuwe tak van deze wetenschap is de „ c h e m i s c h e ecologie". Deze h o u d t zich vooral bezig met de wisselwerking tussen levende wezens onder invloed van chemische s t o f f e n , die door één o f meer van de betrokken organismen zelf worden geproduceerd. Na een lange sluimerperiode, waarin men het bestaan van dergelijke s t o f f e n wel aan moest nemen, maar van h u n aard weinig o f niets wist, heeft deze wetenschap zich de laatste 15 jaar stormachtig o n t w i k k e l d . D i t k w a m onder andere t o t u i t i n g i n de opr i c h t i n g van een speciaal v a k t i j d s c h r i f t op d i t gebied i n 1975, het Journal o f Chemical Ecology. V o o r a l de r . g . „ s i g n a a l s t o f f e n " zijn de laatste jaren sterk i n de belangstelling gekomen. I n het brede gamma van mogelijkheden t o t Natuurkundige Voordracliten, N.R. 56; naar een lezing op 12 december 1977 voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage

68

F . J . R I T T E R E N C.J. PERSOONS

communicatie zorgen zij voor de cliemische informatie-uitwisseling tussen levende organismen. De boodschap, die zij overbrengen, is vaak een deel van een meer gecompliceerd informatiesysteem, waarin o o k gevoel, geluid en visuele prikkels een r o l spelen. I n sommige gevallen echter, zoals b i j het vinden van een v r o u w t j e door een mannetje b i j bepaalde vlinders, spelen die signaalstoffen een ahes overheersende r o l . Niet alleen b i j de onderlinge communicatie tussen dieren, maar o o k b i j sommige relaties tussen plant en dier z i j n signaalstoffen van groot belang. Een interessant voorbeeld, dat enigszins aansluit b i j de later te bespreken feromonen, z i j n de geurstoffen, die bepaalde o r c h i d e e ë n afscheiden als , , s e x l o k s t o f ' voor mannehjke wespen (Kuhenberg, 1961). De bloemen l i j k e n zowel i n v o r m als kleur op vrouwelijke wespen. Bovendien bootsen ze ook de geur van deze vrouwtjes na, waardoor z i j mannelijke wespen aantrekken, die ermee trachten te copuleren en ze zodoende bestuiven. A a n deze en vele andere plant - dier relaties en de signaalstoffen, die daarbij een r o l spelen, zou gemakkelijk een hele voordracht te w i j d e n z i j n , maar hier zuhen we ons grotendeels beperken t o t s t o f f e n , die b i j de onderlinge communicatie van dieren een r o l spelen. T o t dusver z i j n deze s t o f f e n bestudeerd op grond van h u n wetenschappelijk belang o f met het oog op mogelijke toepassingen, b.v. als bestanddelen van parfums, als h u l p m i d d e l b i j de bestrijding van insectenplagen o f ter verhoging van de p r o d u k t i e i n de veeteelt. Over de invloed van de milieuvervuihng op de chemische c o m m u n i catie van dieren zijn nog weinig o f geen studies verricht. Als men echter weet, dat de signaalstoffen gewoonlijk i n uiterst geringe concentraties i n het milieu worden afgescheiden, kan men zich v o o r s t e ü e n , dat hier gemakkelijk verstoringen kunnen optreden. Zo heeft men i n mariene hydrozoa en zelfs buiten het dierenrijk, b.v. i n schimmels en algen sexlokstoffen aangetoond en i n sommige gevaüen kunnen isoleren en identificeren. Deze s t o f f e n z i j n vaak beter oplosbaar i n ohe dan i n water en men kan zich dus voorstehen, dat een o ü e v l e k aan de kust niet aheen een directe bedreiging voor het leven van bepaalde organismen i n het water kan z i j n , maar ook een indirecte, namelijk door extractie van de signaalstoffen u i t het water, waardoor de normale communicatie verstoord en de mogelijkheid t o t voortplanting belemmerd w o r d t . Soortgelijke beschouwingen kan men ook houden voor bodemorganismen, t e r w i j l de invloed van bepaalde vormen van luchtverontreiniging op de chemische communicatie van dieren eveneens denkbaar is. E f f e c t e n van milieuverontreiniging van deze aard zuhen echter heel m o e i l i j k te constateren zijn. Het gaat namelijk niet o m toxische effec-

FEROMONEN EN ANDERE SIGNAALSTOFFEN BIJ ZOOGDIEREN EN INSECTEN

69

ten, maar o m a f w i j k i n g e n van het normale gedrag van dieren ten gevolge van het ontbreken van bepaalde s t o f f e n i n het milieu. Deze s t o f f e n k o m e n daar slechts i n uiterst geringe concentraties, ver beneden de fysische o f chemische aantoonbaarheidsgrens, i n voor.

2. Termen

en

begrippen

Bij dierlijke signaalstoffen maakt men gewoonlijk onderscheid tussen - feromonen, s t o f f e n die de onderlinge communicatie tussen dieren van één soort verzorgen (b.v. sexlokstoffen) en - allomonen en kairomonen, s t o f f e n die werkzaam zijn tussen dieren van v e r s c h ü l e n d e soort. A l l o m o n e n z i j n van voordeel voor het organisme dat ze produceert (b.v. afweerstoffen tegen r o o f v i j a n d e n ) t e r w i j l kairomonen juist n u t t i g z i j n voor de ontvanger van het chemische signaal (b.v. geurstoffen, die een parasitair insect op zijn slachto f f e r doen a f k o m e n ) . Een ander onderscheid, dat wel gemaakt w o r d t , is dat tussen „ r e l e a s e r " signaalstoffen, die een directe gedragsreactie opwekken zoals sexloks t o f f e n en „ p r i m e r " signaalstoffen, waarvan het effect pas na langere t i j d merkbaar w o r d t (zoals feromonen van de b i j e n k o n i n g i n , die van invloed z i j n op de fysiologie en de o n t w i k k e l i n g van de werksters). De grenzen voor de verschihende soorten signaalstoffen z i j n niet altijd scherp te trekken. Zo hebben we onlangs een merkwaardige waarneming kunnen pubhceren ( R i t t e r c.s. 1977) over een stof die zowel f e r o m o o n als k a i r o m o o n is. De stof w o r d t afgescheiden door termieten als wegwijzer voor soortgenoten en is dus voor de termieten een f e r o m o o n , maar bleek dezelfde werking te hebben op een primitieve commensaal u i t het nest van de termiet, een z.g. springstaart en is voor dat insect dus een k a i r o m o o n . V o o r a l de f e r o m o n e n zijn de laatste jaren sterk in de belangstelling k o m e n te staan. B i j ons eigen werk staan de releaser feromonen centraal en deze voordracht zal daarom grotendeels gewijd z i j n aan deze groep gedrag-beihvloedende natuurstoffen. De t e r m feromoon is afgeleid van de Griekse woorden pherein (dragen) en horman (opwinden, stimuleren). I n 1959 werd de term ingevoerd voor s t o f f e n , die door een organisme naar buiten worden afgescheiden, door een ander individu van dezelfde soort worden waargenomen en i n het ontvangende organisme een bepaalde verandering i n gedrag o f o n t w i k k e l i n g teweegbrengen. Men moet feromonen dus niet verwarren met hormonen, waarvan p r o d u k t i e en werking zich binnen hetzelfde i n d i v i d u afspelen.

70


De releaserferomonen kunnen we op grond van het gedrag dat zij oproepen, i n een aantal c a t e g o r i e ë n verdelen. Zo onderscheiden we b.v.: - sexferomonen ( l o k s t o f f e n o f sexueel stimulerende s t o f f e n , waarmee paringsbereidheid aan een l i d van de andere sexe kenbaar w o r d t gemaakt) - aggregatieferomonen (waarmee een geschikte verzamelplaats w o r d t gemarkeerd; d i t kan een schuilplaats z i j n o f een plant, die geschikt is voor voeding e n / o f eiafzetting) - dispersieferomonen (het tegendeel van aggregatieferomonen; zij voork o m e n o.a. een te hoge bezettingsgraad b i j eileggende w i j f j e s ) - alarmferomonen (die soortgenoten waarschuwen b i j gevaar, b.v. een aanval door r o o f d i e r e n ; sommige kan men ook t o t dispersieferomonen rekenen) - aggressieferomonen en aggressie-onderdnikkende feromonen ( i n sommige gevahen tevens alarmferomonen) - spoor(volg)feromonen (die de weg markeren tussen nest en voedsel; men vindt ze zowel b i j zoogdieren als b i j mieren en termieten, die zich i n de bekende „ s t r a t e n " voortbewegen) - recruteringsferomonen (die worden afgescheiden voor een gezamenl i j k e actie van een groep dieren, b.v. aanval op een p r o o i ; soms z i j n zij m o e i l i j k te onderscheiden van alarmferomonen i n andere gevahen van spoorvolgferomonen) - bouwferomonen (die zowel het beginnen met nestbouw als het voortzetten daarvan kunnen stimuleren) - herkenningsferomonen (deze kunnen van velerlei aard z i j n en b.v. uiteenlopen van s t o f f e n waarmee een mannetje zijn w i j f j e „ b e s t e m p e l t " , t o t de zeer complexe mengsels van nestgeuren).

3. Feromonen

bij

zoogdieren

Feromonen spelen waarschijnlijk i n het hele dierenrijk een belangrijke r o l . Het meest bekend z i j n wel de sexferomonen. Men heeft de aanwezigheid daarvan b i j de meest uiteenlopende diersoorten aannemelijk k u n n e n maken, b.v. b i j raderdiertjes, nematoden, insecten, vissen, schildpadden en zoogdieren (Shorey 1976, Birch 1974). Maar ook herkenningsferomonen, agressieferomonen en dispersieferomonen spelen b i j zeer uiteenlopende diersoorten een r o l van betekenis. V ó ó r het onderzoek aan insectenhormonen begon, was aheen van zoogdieren iets bekend o m t r e n t de chemische aard van h u n signaalstoffen. D i t was deels te danken aan de oeroude interesse van de mens voor dierlijke geurstoffen, die gebruikt konden worden i n parfums. De menselijke neus

71

FEROMONEN EN ANDERE SIGNAALSTOFFEN BIJ Z O O G D I E R E N E N I N S E C T E N

is b.v. zeer gevoelig voor muskusgeur, een karakteristieke geur eigen aan een aantal dierlijke secretieprodukten en al minstens 3000 jaar door de mens i n parfums toegepast (Kingston 1965). De chemische structuur van vele n a t u u r s t o f f e n met een muskusgeur is al enige tientallen jaren bekend. Het zijn s t o f f e n waarvan het koolstofskelet een grote ring bevat, de z.g. macrohden. Samen met andere macroliden k o m t b.v. muskon ( I ) voor i n het muskushert en civeton ( I I ) i n de civet Icater. Ook de voorhuidskheren van de muskusrat produceren diverse soortgelijke macroliden ( V a n D o r p c.s. 1973). Opmerkelijk is, dat men het koolstofskelet van deze s t o f f e n z ó kan modelleren, dat het grote overeenkomst vertoont met het koolstofskelet van sommige geslachts/?ormonen, de z.g. steroidhormonen. B i j het varken k o m e n zowel i n de CH-

H m

H JY

X

zweetkheren als i n het speeksel van een sexueel opgewonden beer twee geurstoffen voor ( I I I en I V ) , die hetzelfde steroidskelet bezitten als het mannelijk geslachtshormoon testosteron ( V ) . De i d e n t i f i c a t i e van deze twee feromonen heeft de basis gelegd voor de eerste c o m m e r c i ë l e toepassing van feromonen b i j zoogdieren. Onder de naam „ B o a r M a t e " w o r d t een preparaat i n de handel gebracht als h u l p m i d d e l b i j de kunstmatige inseminatie. Men kan er het optreden van de oestrus i n een jonge zeug mee aantonen. Een dier, dat zich i n de geschikte ontvankelijke toestand bevindt, reageert op de geur met het innemen van een karakteristieke paringsstand (Stinson en Patterson, 1972). Het steroidketon ( I V ) heeft men ook kunnen aantonen i n het okselzweet van de man i n concentraties, die relatief hoog zijn ten opzichte van het ook-aanwezige testosteron (Claus en Alsing, 1976). Verder

72


heeft men kunnen aantonen, dat vrouwen ontvankehjker z i j n voor de geur van deze stof dan mannen en het is dus mogelijk dat we hier te maken hebben met een mannelijk f e r o m o o n b i j de mens. De waarschijnlijkheid van het bestaan van vrouwelijke sexferomonen b i j de mens is o.a. aangetoond door onderzoek van C o m f o r t ( 1 9 7 4 ) . Volgens deze onderzoeker bezit de mens een compleet stel organen met Idieren en bosjes haar, waaraan gewoonlijk geen f u n c t i e w o r d t toegekend, maar die b i j ieder ander zoogdier als delen van een f e r o m o o n systeem zouden worden beschreven. De vrouwelijke sexferomonen zouden v o o r k o m e n i n vaginale secreties en vluchtige vetzuren zouden er een belangrijk bestanddeel van zijn. Bij vele zoogdieren, heeft men het bestaan van sex- en andere feromonen kunnen aantonen o f althans aannemelijk kunnen maken. V a n die gevahen geven we hierna enkele voorbeelden. V o o r de overzichtel i j k h e i d zal daarbij een onderscheid worden gemaakt tussen a) dieren, die door de mens soms als een plaag worden ervaren b) huisdieren en vee c) meer exotische dieren. a)

,,Schadelijke" zoogdieren Bij de mannelijke rat b l i j k t de voorhuidsklier als sexlokstof een mengsel van ahfatische acetaten te bevatten, die aantrekkelijk zijn voor het v r o u w t j e en neutraal o f afstotend voor het mannetje (Stacewitz-Sapuntzakis en Gawienowski, 1977). Ook heeft men b i j de rat uitvoerig biologisch onderzoek verricht aan verschihende herkenningsferomonen en aan het daaraan toegeschreven gedrag. Zo weet men b.v. dat de anale secretie van de zogende rat een „ m o e d e r f e r o m o o n " bevat, dat de jongen aantrekt (Leon, 1974) en dat vooral mannetjesratten allerlei voorwerpen „ b e s t e m p e l e n " met hun urine (Price, 1977). Bij een mongoolse zandrat (Meriones unguiculatus) heeft men een herkenningsferomoon van eenvoudige chemische structuur i n de buikklier kunnen aantonen: het fenylazijnzuur (Thiessen c.s., 1974). Hiermee markeren de dieren zowel elkaar als voorwerpen i n hun omgeving. Een andere kher produceert nog niet g e ï d e n t i f i c e e r d e feromonen die een r o l spelen i n de sociale interacties van dit dier (Tlriessen c.s., 1976). Ook k o n i j n e n , i n A u s t r a h ë een plaag, produceren herkenningsferomonen i n verschillende klieren. Sommige van deze s t o f f e n hebben een dubbele f u n c t i e : enerzijds weren zij b i j t e r r i t o r i u m a f b a k e n i n g i n d r i n gers, anderzijds verhogen zij het „ z e l f v e r t r o u w e n " van de groep binnen het gebied; hun chemische aard is nog niet bekend ( M y k y t o w y c s c.s., 1976, Hesterman c.s., 1976).

73

FEROMONEN EN A N D E R E SIGNAALSTOFFEN BIJ Z O O G D I E R E N E N I N S E C T E N

Veel gedragingen, die op chemische communicatie wijzen, heeft men ook b i j andere knaagdieren, zoals de muis waargenomen (Bronson, 1974). Ook de vos kan men rekenen t o t de dieren die soms schadelijk voor de volksgezondheid zijn (verspreiding van hondsdolheid). Aan d i t dier is vrij uitvoerig chemisch onderzoek verricht (Albone en Perry, 1976; Albone en F l o o d , 1976; Albone, 1977; Arehart-Freichel, 1977). I n de anaalzak van d i t dier is een mengsel van vetzuren en aminen gevonden, dat een f u n c t i e als herkenningsferomoon schijnt te hebben. Zoals zo vaak b i j dergelijke mengsels is het belang van elk der componenten a f z o n d e r l i j k niet duidelijk. Een mengsel van vluchtige terpenen, dat naar viooltjes r u i k t is gevonden i n de z.g. ,,violet gland" (waarvan de f u n c t i e niet bekend is) boven de staart van de vos. Drie terpenen ( V I - V I I I ) konden daarin worden g e ï d e n t i f i c e e r d . O

O

O y x

lEzz:

-vjTT

b)

Huisdieren en vee Het is niet verwonderlijk, dat men b i j de hond (Canis familiaris) evenals b i j de Coyote (Canis latrans) soortgelijke verbindingen in de anaalzaksecretie heeft gevonden als b i j de vos (Preti c.s., 1976). I n tegenstelhng t o t de serie lange-keten diaminen, gevonden b i j de vos, werd b i j de Canis-soorten trimethylamine als belangrijkste amine gevonden. B i j de kat bleek de anaalzak deze stof niet te bevatten. Het interessante onderzoek over feromonen van het varken is al eerder genoemd. Het rendier, i n Noordelijke landen t o t vee gerekend, bezit als herkenningsferomonen een mengsel van verzadigde alcoholen en aldehyden i n klieren aan de poten en een mengsel van verzadigde zuren en aldehyden als alarmferomonen in klieren b i j de staart (Anderson c.s., 1975, M ü l l e r - S c h w a r z e c.s., 1977). c)

,,Exotische" dieren Bij de herten is naast het rendier vooral het zwartstaarthert (Odocoilleus hemionus columbianus), vrij diepgaand onderzocht. Het bezit ten-

74


minste zes verscliillende gebiedjes met Iclieren waaraan men betekenis toekent b i j de chemisclie communicatie. E é n liiervan sclieidt een secretie af, die een snuffel-lik- en volggedrag oproept. De voornaamste component daaruit b l i j k t v r i j w e l even actief als de totale secretie en is g e ï d e n t i f i c e e r d als een vrij eenvoudige verbinding, het 4-hydroxy-cis6-dodeceenzuur lacton ( I X ) .

Het overeenkomstige trans-isomeer is v o l k o m e n inactief (MüherSchwarze c.s., 1976). Dat dergelijke kleine verschillen i n structuur grote invloed hebben op de biologische activiteit was al voor vele insectenferomonen bekend, zoals straks nader zal worden besproken. In de secretie u i t klieren b i j de hoef van deZuid-Afrikaanse antiloop, de bontebok (Damaliscus dorcas dorcas) heeft men een v i j f t a l m e t h y l ketonen kunnen aantonen. Deze hebben een f u n c t i e als herkenningsferomonen (Burger c.s., 1976). Bij de mannelijke gaffelantiloop, de „ p r o n g h o r n " (Antilopa ame¬ ricana), heeft men een herkenningsferomoon van zeer eenvoudige structuur, het isovaleriaanzuur, als herkenningsferomoon aangetoond (Müller-Schwarze c.s., 1974). De z.g. Maxwell's duiker, (Cephalophus maxwelUi), een hertje u i t West-Afrika, markeert vegetatie met een secretie uit een khertje aan z i j n k o p ; paartjes van dit hertje parfumeren elkaar ook met dergelijke herkenningsferomonen (Aeschliman, 1963). Bij een vliegende buideleekhoorn (Petaurus breviceps papuanus), heeft alleen het mannetje een voorhoofdskher, waarmee h i j zijn partner m e r k t (Schultze-Westrum, 1965). V)e plompe Jori (Nycticebus coucang) reageert op urinesporen van soortgenoten (Seitz, 1969) en de gevlekte hyena (Crocuta crocuta) spuit een sterk geurend schuim u i t zijn anaalzak op grashalmen ter afbakening van de grenzen van z i j n clan ( K r u u k , 1972). Bij de verwante gestreepte hyena (Hyaena hyaena), werd een nog onbekende zwavelverbinding, een d i k e t o n thioeter, als bestanddeel van de anaalzaksecretie g e ï d e n t i f i c e e r d ( X ) . n

FEROMOMEN E N A N D E R E SIGNAALSTOFFEN BIJ ZOOGDIEREN E N INSECTEN

75

Stinkende zwavelverbindingen lieeft men ook aangetoond i n de anaalzaksecreties van de skunk (Mephitis mephitis) (Anderson en Bernstein, 1975), de nerts (Mustela pitorius) en de mink (Mustela vison) (Schildknecht C.S., 1976). Men vindt er zowel mercaptanen als ahfatische en cyclische sulfiden en disulfiden onder. Een recent onderzoek over een Zuid-amerikaans klauwaapje (Saguinus fuscicollis), heeft aangetoond, dat dit dier een geurmerk afkomstig u i t kheren r o n d de g e n i t a h ë n als herkenningsteken voor sex en sociale status op aherlei voorwerpen i n zijn omgeving w r i j f t . Het bestaat voornamelijk u i t een mengsel van boterzure esters van een groot aantal zeer uiteenlopende lange-keten alcoholen (Yarger c.s., 1977).

4.

Feromonen

bij

insecten

Verreweg het grootste deel van al het feromoononderzoek i n de wereld is op het ogenbhk gericht op insecten. D i t vindt zijn oorzaak i n het f e i t , dat de vooruitzichten op het vinden van nieuwe effectieve en selectieve bestrijdingsmiddelen, gebaseerd op het gebruik van insectenferomonen (als h u l p m i d d e l ter signalering van plagen, o f ook meer direct) gunstig worden geacht ( R i t t e r en Persoons, 1976, Minks en De Jong, 1975). Bovendien spelen feromonen b i j insecten een nog grotere r o l als communicatiemiddel dan b i j andere dieren. Hoewel evenals b i j zoogdieren het bestaan van sexlokstoffen b i j insecten reeds lang werd vermoed, k o n het bewijs daarvan pas worden geleverd toen een team onder leiding van Butenandt i n 1959 erin slaagde het sexferomoon van het zijderupsmotje te isoleren en te identificeren. D i t monumentale werk waarbij tenslotte 12 mg feromoonderivaat u i t ca. 500 000 maagdelijke vrouwtjes werd verkregen, vergde 30 jaar onderzoek! Na die t i j d is er i n Europa lange t i j d weinig meer gedaan op d i t gebied. Misschien vreesde men nog eens 30 jaar nodig te hebben voor een tweede k r a c h t p r o e f . . . I n A m e r i k a besefte men echter spoedig de grote mogelijkheden van deze s t o f f e n als h u l p m i d d e l b i j de bestrijding van insectenplagen en als p o t e n t i ë l e kandidaten voor een meer directe, zeer selectieve bestrijding van deze plagen. V o o r a l door overheidsinstelhngen (Universiteiten en Departement van L a n d b o u w ) werd dit gebied spoedig intensief bewerkt. Aanvankelijk overigens nog met weinig succes: verschillende van de i n de jaren zestig gepubhceerde structuren van sexferomonen moesten later worden herroepen. Een berucht voorbeeld is het sexferomoon van de Amerikaanse

76


kakkerlak (Periplaneta americana). I n 1963 werd door Jacobson c.s. de structuur beschreven, maar i n 1965 moest de gepubhceerde structuur na heftige discussies i n de wetenschappelijke pers vohedig herroepen worden. Het sexferomoon van de Amerikaanse kakkerlak heeft een verbluff è n d hoge activiteit. Enkele moleculen van deze stof hebben reeds een meetbaar effect op de voelsprieten van een mannetje en een iets groter aantal moleculen brengt een pot met mannetjeskakkerlakken i n een opperste staat van opwinding, waarbij zij zowel met elkaar als met aherlei voorwerpen trachten te copuleren. We hebben overigens i n D e l f t na vele jaren van onderzoek dit probleem grotendeels opgelost. Twee sexferomonen konden worden geïsoleerd (Persoons c.s., 1974b) en van één k o n de structuur worden ontrafeld (Persoons c.s., 1976a), hetgeen onlangs i n een p r o e f s c h r i f t k o n worden vastgelegd (Persoons, 1977). Ook voor het tweede f e r o m o o n k o n een s t r u c t u u r f o r m u l e worden opgesteld, maar deze heeft nog enige speculatieve elementen (Talman c.s., 1977). Wanneer we de oorspronkelijke f o r m u l e van Jacobson ( X I ) vergelijken met de onze ( X I I en X I I I ) b l i j k t vrijwel iedere overeenstemming te ontbreken. De juistheid van f o r m u l e X I I k o n inmiddels door synthese worden bevestigd (W.C. Stih, pers. meded.).

:xir

- m r

Zoals gezegd, heeft men aanvankelijk vooral i n Amerika het praktisch belang van feromonen spoedig ingezien en na de moeizame eerste jaren volgden de wetenschappelijke successen elkaar i n snel tempo op, vooral dankzij de enorme verbetering i n analytische en biologische microtechnieken i n die t i j d . De structuur van een paar honderd feromonen is n u bekend. De o n t w i k k e h n g van hun toepassing heeft daarmee geen gelijke tred k u n n e n houden, maar zal de eerstkomende jaren steeds meer vrucht afwerpen.


77

Na het pionierswerk van Butenandt heeft het i n Europa 12 jaar geduurd voordat er weer een sexferomoon b i j insecten k o n worden g e ï d e n t i f i c e e r d ( R i t t e r , 1971). Een team van onderzoekers van T N O i n D e l f t en van het L a b o r a t o r i u m voor Insecticidenonderzoek i n Wageningen slaagde er toen i n de structuur op te helderen van twee componenten van het sexferomoon van de vruchtbladroller (Adoxophyes omna), een m o t j e waarvan de rups een ernstige plaag vormt i n Nederlandse boomgaarden, maar ook daarbuiten (Minks en Voerman, 1973). Het resultaat was verrassend en betekende een keerpunt i n de opvattingen over de betekenis van isomeren als bestanddelen van een sexferomoon. Het was namelijk de eerste maal, dat een sexferomoon gevonden werd, bestaande u i t nauw verwante isomeren, waarvan elk op zich volkomen inactief was, i n d i t geval cis-9 en cis-11 tetradecenylacetaat. Een extreem geval van synergisme. Minder extreme gevahen van synergisme waren wel reeds bekend, b.v. b i j een kever (Ips confusus) (Silverstein c.s., 1966), maar d i t b e t r o f n o o i t isomere verbindingen. We weten thans, dat synergisme tussen isomere conponenten van sexferomonen b i j de familie van bladrollers en ook wel daarbuiten eerder regel dan uitzondering is. De onderlinge verhouding van de twee isomeren bleek bovendien van het ahergrootste belang te zijn: voor de vruchtbladroher m o c h t die verhouding niet veel a f w i j k e n van 9 : 1 voor cis-9: cis-11 tetradecenylacetaat. Later bleek dat een andere Nederlandse bladroher (Clepsis spectrana) dezelfde twee isomere verbindingen als bestanddelen van haar sexferomoon bezat. D i t was des te merkwaardiger, omdat de twee motjes gelijktijdig i n dezelfde boomgaarden voork o m e n . Hoe k o m t het n u , dat de mannetjes van beide soorten zich niet b i j de keuze van hun w i j f j e s vergissen? Het bleek, dat zij reageerden op de omgekeerde verhoudingen van dezelfde componenten! (Minks c.s., 1973). Een jaar later ontdekten we voor een derde bladroller, de grote appelhXadroWer (Archips podana) een zo mogelijk nog verrassender feit. T e r w i j l de feromooncomponenten van de twee eerdergenoemde bladrohers positionele isomeren waren, verschillend i n de plaats van een dubbele binding, bleek de grote appelbladroUer een feromoonsysteem te bezitten van twee nog nauwer verwante s t o f f e n n.l. de geometrische cis/trans isomeren van 11-tetradecenyl acetaat (Persoons c.s., 1974a). D i t feit was daarom zo verrassend, omdat het i n die t i j d op grond van vele literatuurgegevens een gangbare theorie was, dat wanneer een ferom o o n een cis-verbinding was, zijn trans-isomeer een remmer van zijn activiteit was en omgekeerd. Men trachtte daarom steeds voor p r a k t i j k proeven een zo zuiver mogelijk isomeer te bereiden. N u bleek dus i n eens voor de appelbladroller dat twee z.g. geometrische isomeren

78

F.J, R I T T E R E N C.J. PERSOONS

eikaars synergisten konden z i j n ! Ook hier waren de zuivere s t o f f e n vrijwel inactief en moest het mengsel i n veldproeven een karakteristieke mengverhouding hebben o m actief te zijn. Een kleine verandering i n de verhouding verlaagt de activiteit enorm. Een overzicht van de resultaten voor de genoemde drie bladrohers staat i n de tabel. pheromoon

component

formule

Adoxophyes or an a

clepsis speatpana

Ar chips podana

H H; cis-9-tetradecenyl

acetaat

CE^

{CB^)3-C=C-(CH2)g-O-COCH^

90%

10%

10%

90%

50-40%

-

-

50-60%

H H cls-11-tetradecenyl

acetaat

cu.^cn.^~'c=c-

(CH2) . j Q - o - c o c H ^

H trana-11-tetradecenyl

acetaat

CH^CH2-C=C- (CH^) ^Q-O-COCH-^ H

Sex pheromonen v a n d r i e E u r o p e s e b l a d r o l l e r m o t j e s

We zien daaruit o.a. dat cis-11 tetradecenyl acetaat een component is van ahe drie sexferomonen. D i t is kenmerkend gebleken voor de hele subfamilie waar deze motjes toe behoren. Inmiddels z i j n er over de hele wereld ettelijke voorbeelden gevonden van synergisme tussen geometrische isomeren. Men kan ook hier eerder van een regel dan van een uitzondering spreken. Bovendien is duidelijk, dat men steeds de optimale verhouding van deze componenten moet kennen om er goede veldresultaten mee te kunnen boeken. Sinds k o r t is het duidelijk dat zelfs optische isomeren (spiegelbeeldvormen van hetzelfde molecuul), i n d i t opzicht niet verwaarloosd mogen worden (Silverstein en Y o u n g , 1976, Byrne c.s., 1974, I w a k i C.S., 1974). Een andere subfamilie van bladrollers dan die waartoe de drie besproken soorten behoren, b l i j k t sexferomonen te bezitten met 12 i n plaats van 14 k o o l s t o f a t o m e n ; alweer een typisch taxonomisch kenmerk. Van één daarvan, i n Z u i d - A f r i k a de „ V a l s c o d l i n g m o t " genoemd (Cryptophlebia leucotreta) bleek het f e r o m o o n weer u i t twee geometrische isomeren te bestaan, cis-8 en trans-8 dodecenylacetaat (Persoons C.S., 1977). Deze u i t k o m s t betekende wederom een correctie op oudere, onjuiste publikaties (Read c.s., 1968, 1 9 7 4 ) . Eveneens van recente datum is de opheldering van de structuur van het 'sexferomoon van het aardappelmotje (Phthorimaea opercidella), waarbij het analytische werk werd verricht i n ons Delftse laboratorium, de synthese i n Wageningen en het veldonderzoek buiten Nederland i n

FEROMONEN E N ANDERE SIGNAALSTOFFEN BIJ Z O O G D I E R E N E N I N S E C T E N

79

alle v i j f werelddelen (Persoons c.s., 1976b, Voerman c.s., 1977). Het m o t j e v o r m t i n Nederland geen directe plaag, doch men w ü eventuele infecties vroegtijdig k u n n e n signaleren. Elders v o r m t d i t insect een zeer ernstige plaag b i j cultuur en opslag van aardappelen. B i j de opheldering van de structuur van de twee componenten werden we weer i n twee opzichten verrast door primeurs: t e r w i j l ahe t o t dusver gevonden sexferomonen een even aantal k o o l s t o f a t o m e n bevatten, bleken beide componenten van dit f e r o m o o n er 13 te bezitten. Bovendien werd voor het eerst een drievoudig onverzadigd sexferomoon gevonden. Op landbouwgebied hebben we behalve aan vlinders ook aan bladluizen gewerkt. Hier ging het o m een alarmferomoon, dat bladluizen afscheiden, wanneer z i j aangevahen worden. De stof i n een druppeltje, afgescheiden door de siphon van de bladluis, bleek trans-(3-farneseen te zijn (Wientjens c.s., 1973). Deze stof was iets eerder ook door andere onderzoekers i n verschihende bladluizen aangetoond (Kislow en Edwards, 1972, Edwards c.s., 1973). Interessant is het f e i t , dat d i t alarmferomoon een allomoon is voor mieren, die de bladluizen melken. Wanneer de bladluizen worden aangevahen door een heveheersbeestje, scheiden zij het alarmferomoon af. Niet alleen gaan de bladluizen daardoor op de vlucht, maar bovendien worden de mieren erdoor aangezet t o t agressief gedrag ten opzichte van de aanvaher. Behalve aan de Amerikaanse kakkerlak hebben we nog aan enkele andere z.g. huishoudinsecten gewerkt, zoals de Duitse kakkerlak (Blattella gennanica), een termiet (Reticulitermes santonensis) en de faraomier (Monomorium pharaonis). De Duitse kakkerlak, i n Nederland de meest voorkomende kakkerlakkensoort, m e r k t z i j n schuilplaatsen met een ingewikkeld mengsel van s t o f f e n , dat aggregatieferomoon genoemd w o r d t . Met een extract van z i j n faeces, gebracht op een filtreerpapiertje, kan men d i t effect nabootsen. De opheldering van de samenstelling van dit mengsel is nog onderwerp van onderzoek. V o o r een Franse termietensoort konden we aantonen, dat h i j op hetzelfde spoorvolgferomoon reageert als een zeer verwante Amerikaanse soort. Het f e r o m o o n is een drievoudig onverzadigde alcohol met 12 k o o l s t o f a t o m e n . Naast d i t f e r o m o o n hebben we ook een aantal zeer actieve voedsehokstoffen voor de termiet u i t houtohe kunnen isoleren. Z i j hebben een t a m e l i j k ingewikkelde terpenoide structuur ( R i t t e r c.s., 1977). Tenslotte hebben w i j , op verzoek en met steun van het Ministerie van Volksgezondheid en M i h e u h y g i ë n e , nog gewerkt aan de f e r o m o n e n u i t het geurspoor van de faraomier, zoals bekend een zeer hardnekkige en zich nog altijd uitbreidende plaag i n Nederland, maar ook elders. Naast een aantal stikstofhoudende verbindingen, die we monomorines

80


noemden ( X I V - X V ) ( R i t t e r c.s., 1977), vonden we dit jaar een aldehyde ( X V I ) als bestanddeel van dat geurspoor, dat als eerste insectenferomoon veel leek op een insectenhormoon, het juvenielhormoon-2 ( X V I I ) . Onwillekeurig moeten we hier denken aan de eerdergenoemde feromonen en hormonen van een zoogdier, het varken. Van de i n de faraomier aangetoonde feromonen heeft vooral het aldehyde, dat we faranal noemden een zeer sterke spoorvolgactiviteit. H

CH2 I

CH3 I

CH3-C=CH-CHz-CH2-C=

CH3 CH:, 1 1 ^

^0

CH-CH^.-CH-CH-CHz-C;^

cis

X Y I

trans

H

\^ CHz

CHo

I CW3- ^=^CH

I

CH,

I

-CH2-CH2-C:=CH-CH2-CH2-C=CHtrans

C^ trans

'XYTT "~

CIS

Aangezien het gebied van de insectenferomonen veel te uitgebreid is, o m hier vohedig te bespreken, zij slechts enkele voorbeelden u i t ons eigen laboratorium beschreven. Meer g e d e t a ü l e e r d e overzichten daarover z i j n i n 1975 en 1976 verschenen ( R i t t e r en Persoons, 1975, 1976), t e r w i j l een meer populair artikel i n 1974 verscheen i n Natuur en Techniek ( R i t t e r en Persoons, 1974).

5.

Toepassingen

Wat is nu de zin van al d i t onderzoek? Ons onderzoek is i n de eerste plaats gericht op het selectief bestrijden van plagen. De tegenwoordige insecticiden hebben naast de zegenrijke effecten, die zij hebben b i j het


81

bestrijden van plagen i n de landbouw en b i j het onderdrukken van parasitaire ziekten enige alom bekende nadelen: — de te grote werkingsbreedte en daardoor schadelijkheid voor „ n o n target" organismen, waaronder nuttige insecten — de persistentie van sommige insecticiden, met als gevolg ophoping i n de natuur en daardoor mogelijk langdurig schadelijke neveneffecten — resistentie, die insecten steeds sneller vertonen tegen chemische bestrijdingsmiddelen — ongewenste en soms ernstige effecten van b i i n r o d u k t e n en verontreinigingen, een probleem, dat de laatste t i j d t o t enige ernstige rampen heeft geleid — gevaren voor milieu en persoonlijke gezondheid van de mensen die ermee werken tijdens p r o d u k t i e en toepassing; ook i n d i t opzicht hebben de laatste t i j d enkele schokkende gebeurtenissen plaatsgevonden. O f het gebruik van feromonen het einde betekent van bovengenoemde problemen valt te b e t w i j f e l e n , maar deze s t o f f e n leiden i n ieder geval niet o f veel minder aan bovengenoemde euvels. De t i j d tussen ontdekking en praktische toepassing als signaleringsmiddel is b i j de bladrollers bijzonder k o r t geweest. Een dergelijke snelle o n t w i k k e l i n g is misschien zelfs uniek voor n a t u u r s t o f f e n i n het algemeen. V o o r de vruchtbladroller en de grote appelbladroller, worden de sexferomonen i n Nederland en daarbuiten al routinematig toegepast, enkele jaren na h u n ontdekking. Wat voor toepassingen kunnen we ons voor dergelijke sexfermonen n u denken? De signalering l i j k t op het eerste gezicht niet zo belangrijk, maar kan leiden t o t een belangrijke vermindering van het aantal bespuitingen. Men h o e f t d i t niet meer preventief te doen. Wanneer men b i j de vruchtbladroher weet, wanneer de eerste mannetjes verschijnen, kan men berekenen wanneer de rupsen u i t het ei komen en aheen dan h o e f t men te spuiten (Minks en De Jong, 1975). Dat is dan ook effectiever, omdat de bladrollerrupsen i n een later stadium moehijk bereikbaar z i j n . Methoden voor een meer directe bestrijding zijn op verscheidene plaatsen i n de wereld i n o n t w i k k e l i n g en in sommige gevahen zijn opmerkelijke successen gemeld. De twee belangrijkste methoden zijn die van de massavangst, waarbij men zoveel dieren probeert te vangen, dat de populatie t o t een aanvaardbaar niveau w o r d t teruggebracht en de paringsbelemmering (,,mating d i s r u p t i o n " ) waarbij gedurende langere periodes relatief hoge concentraties van het f e r o m o o n i n het desbetreffende areaal worden verspreid (de z.g. verwarringstechniek, waardoor het mannetje het w i j f j e niet kan vinden). Met

82


„ a n t i - f e r o m o n e n " , die vaak veel op de n a t u u r l i j k e feromonen l i j k e n , kan men soms hetzelfde effect verkrijgen (Minks c.s., 1976). V o o r het signaleren van de mannetjes worden meestal z.g. sexvallen gebruikt, voorzien van l i j m en een polytheencapsuletje met f e r o m o o n . Ook b i j het toepassen van het aggregatieferomoon van de Duitse kakkerlak voor de signalering o f voor bestrijding door massavangst werken we met vahetjes, zij het van een andere constmctie. V o o r de bestrijding van sociale insecten, zoals termieten en mieren, moeten we echter andere principes gebruiken. Hier is het niet voldoende de dieren te doden, die zich i n de huizen vertonen. Het doodspuiten daarvan heeft soms zelfs een averechts effect. De koninginnen verhogen dan de p r o d u k t i e van eieren en werkdieren en deze zoeken een nieuw fourageerterrein, waardoor de plaag zich zelfs kan uitbreiden. Het belangrijkste is dus het doden van het nest, dat echter vaak onvindbaar is; b i j de faraomier kan d i t soms b i j de buren zitten en b i j de termieten zelfs i n de t u i n . ,Een selectieve bestrijdingsmethode is n u het uitleggen van g i f t i g lokaas ( b i j termieten h o u t , b i j faraomieren b.v. lever) dat behandeld is met het f e r o m o o n . De insecten zullen n u b i j voorkeur van d i t lokaas eten. Het gebruikte gif moet zo mogelijk selectief voor insecten z i j n en mag niet te snel werken. Immers, de werkdieren moeten het meeslepen naar het nest en er de koningin en het broed mee vergiftigen. Ook b i j het bestrijden van de faraomier, denken w i j aan het leiden van de werksters naar lokaas met een selectief en langzaam werkend bestrijdingsmiddel. O r i ë n t e r e n d e praktijkproeven zijn hoopgevend en het wachten is n u op het beschikbaar k o m e n van een voldoende hoeveelheid van de pas ontdekte spoorvolgstof faranal o m proeven op grote schaal te kunnen uitvoeren.

6.

Toekomstverwachting

Tot dusver is de praktijktoepassing van feromonen ondanks z i j n evidente voordelen achtergebleven b i j de wetenschappelijke kennis. De oorzaak hiervan hgt deels op economisch terrein. De research op dit gebied is tamelijk duur, vooral omdat voor iedere plaag een apart middel moet worden o n t w i k k e l d . V o o r de industrie is het investeren i n breedwerkende insecticiden nog altijd aantrekkelijker dan het produceren van een groot aantal verschihende p r o d u k t e n , elk slechts i n kleine hoeveelheden. Er zijn echter enkele aanwijzingen voor een kentering i n d i t opzicht. Veranderde openbare mening en mede daardoor gewijzigde wetgeving, waarbij bepaalde insecticiden verboden worden, z i j n daarbij

FEROMONEN EN ANDERE SIGNAALSTOFFEN BIJ ZOOGDIEREN E N INSECTEN

83

stimulerende impulsen. V o o r l o p i g zal dergelijk werk echter nog voor een belangrijk deel door overheden o f internationale organisaties moeten worden gefinancierd. Omdat zulke instanties i n het algemeen niet over een p r o d u k t i e - en/of distributieapparaat beschikken, zou samenwerking op d i t gebied tussen overheid en industrie de beste resultaten kunnen opleveren.

7.

Referenties

A. AeschUman, Acta Tropica, 20, 341 (1963) E . Albone, Chem. in Britain, 13, 92 (1977) E . S . Albone en P.F. Flood, J . Chem. Ecol., 2, 167 (1976) E . S. Albone en G.G. Perry, J . Chem. Ecol., 2, 101 (1976) K . K . Andersen en D . T . Bernstein, J . Chem. Ecol., 1, 493 (1975) G. Anderson, K . Anderson, A. Brundin en C. Rappe, J . Chem. Ecol., 1, 275 (1975) J. Arehart-Treichel, Science News, 112, 348 (1977) M.C. Birch (Ed.) „Pheromones", North-Holland/American Elsevier, Amsterdam, 1974 B. v . Burger, M. le Roux, C F , Garbers, H.S.C. Spies, R . G . Bigalke, K . G . Pachler, P.L. Wessels, V, Christ en K . H . Maurer, Z. Naturf., 31c, 21 (1976) A. Butenandt, R. Beekman, D. Stamm en E . Hecker, Z. Naturf., C29, 781 (1959) F . H. Bronson, in „Pheromones", (M.C.Birch, E d . ) , North-Holland/American Elsevier, Amsterdam 1974, pp 3 4 4 - 3 6 5 K . J . Byrne, A.A. Swigar, R.M. Silverstein, J.H. Borden en E . Stokkink, J . Insect Physiol., 20, 1895(1974) R. Claus en W. Alsing, J . Endocrinol., 68, 483 (1976) A. Comfort, in „Pheromones" (M.C. Birch, E d . ) , North-Holland/Elsevier, Amsterdam 1974, pp 3 8 6 - 3 9 6 D. A. van Dorp, R. Klok en D.H. Nugteren, Rec. Trav. Pays-Bas/Belg., 92, 915 (1973) L . J . Edwards, J.B. SiddaU, L . L . Dunham, P. Uden en C.J, Kislow, Nature, 241, 126 (1973) E . R. Hesterman, B.S. Goodrich en R. Mykytowycz, J . Chem. E c o l , 2, 25 (1976) S. Iwaki, S. Marumo, T. Saito, M. Yamada en K . Katagki, J . Am. Chem. S o c , 96, 7842 (1974) M. Jacobson en M. Beroza, Science, 147, 749 (1965) M. Jacobson, M. Beroza en R . T . Yamamoto, Science, 139, 48 (1963) P. Karlson en A. Butenandt, Ann. Rev. Entomol., 4, 39 (1959) B. H. Kingston, Proc. Int. Congr. Endocrinol., 2nd, 1964, Int. Congr. Ser. No. 83 pp 209-214 (1965) C. J. Kislow en L . J . Edwards, Nature, 235, 108 (1972) H. Kruuk, „The spotted hyena". University Press, Chicago, 1972 B. KuUenberg, Studies in Ophrys pollination. Zool. Bidr. Uppsala 34, (1961) M. Leon, Physiol Behav., 13, 441 (1974) A . K . Minks, W.L, Roelofs, F . J . Ritter en C.J.,Persoons, Science, 180, 1073 (1973) A . K . Minks en S. Voerman, Entomol. Exp. Appl., 16, 541 (1973) A . K . Minks en D.J. de Jong, J . Econ. Entomol., 68, 729 (1975) A . K . Minks, S. Voerman en J.A. Klun, Entomol. Exp. AppL, 20, 163 (1976) D. Müller-Schwaize, W.B. Quay en A. Brundin, J . Chem. Ecol., 3, 591 (1977) D. Müller-Schwaize en C. Müller-Schwarze, J . Chem. Ecol., 1, 125 (1975) D. Müller-Schwarze, R.M. Silverstein, C. Müller-Schwarze, A . G . Singer en N.J. Volkman, J . Chem. Ecol., 2, 389 (1976) D. Müller-Schwaize, C. Müller-Schwarze, A . G . Singer en R.M. Silverstein, Science, 183, 860 (1974) R. Mykytowycz, E . R . Hesterman, S. Gambale en M.L. Dudziüskl, J . Chem. Ecol., 2, 13 (1976) C. J . Persoons, Proefschrift, Wageningen 1977 C.J. Persoons, A.K. Minks, S. Voerman, W.L. Roelofs en F . J . Ritter, J . Insect. Physiol., 20, 1659 (1974a) C.J. Persoons, F . J . Ritter en W.J. Lichtendonk, Proc. Kon. Ned. Acad. Wetensch., Serie C, 77, 201 (1974b)

84


C.J. Persoons, P.E.J. Verwiel, F . J . Ritter, E . Talman, P.J.F. Nooijen en W.J. Nooijen, Tetrahedron Letters, No. 24, 2055 (1976a) C.J. Persoons, S. Voerman, P.E.J. Verwiel, F . J . Ritter, W.J, Nooijen en A.K. Minks, Entomol. Exp. Appl., 20, 289 (1976b) C.J. Persoons, F . J . Ritter en W.J. Nooijen, J . Chem. Ecol., 3, 111 (1977) G. Petri, E . L . Muetterties, J.M. Furman, J.J. Kennelly en B . E . Johns, J . Chem. Ecol., 2, 111 (1976) E . O. Price, J . Chem. Ecol., 3, 9 (1977) J.S. Read, F . L . Warren en P.H. Hewitt, Chem. Comm., 792 (1968) J.S. Read, P.H. Hewitt, F . L . Warren en A.C. Nyberg, J . Insect Physiol, 20, 441 (1974) F . J. Ritter, I.E.M. Briiggemann, C.J. Persoons, E . Talman, A.M. van Oosten en P.E.J. Verwiel, m: N.R.McFarlane (Ed.) Crop protection Agents Their Biological Evaluation, Academic Press 1977, pp 195-216 F . J . Ritter, Meded. Rijksak. Landbouwwetensch., Gent, 36, 874 (1971) F . J . Ritter en C.J. Persoons, in: „Drug Design", E . J . Ariens (Ed.), V o l V I I , Academic Press, New York, pp 5 9 - 1 1 4 (1976) F . J . Ritter en C.J. Persoons, Neth. J . Zool., 25, 261 (1975) F . J . Ritter en C.J. Persoons, Natuur en Techniek, 42, 626 (1974) E . Seitz, Z. Tierpsychol., 26, 73 (1969) H. Schildknecht, I. Wilz, F . Enzmann, N. Grund en M. Ziegler, Angew. Chem. Int. Edn. Eng., 15, 242(1976) T. Schulze-Westrum, Z. vergl. Physiol., 50, 151 (1965) H.H. Shorey, „Animal communication by pheromones". Academic Press, New York, 1976 R.M. SUverstein, J.R.O. Rodin en D . L . Wood, Science, 154, 509 (1966) R.M. Silverstein en J.B. Simeone (Eds.), Journal of Chemical Ecology, Vol. 1 (1975) - Vol. 3 (1977), Plenum Press New York en London R.M. Silverstein en J.C. Young, in: M. Beroza (Ed.) „Pest Management with Insect Sex Attractants and Other Behavior-Controllmg Chemicals", American Chemical S o c , Washington 1976 M. Stacewicz-Sapuntzakis en A.M. Gawienowski, J . Chem. Ecol., 3, 411 (1977) C. G. Stinson en R . L . S . Patterson, Br. vet, J . , 128, X L I (1972) E . Talman, P.E.J. Verwiel, F . J . Ritter en C . J . Persoons, Israël Journal of Chemistry, in druk D. D. Thiesen, A. Clancy en M. Goodwin, J . Chem. Ecol., 2, 231 (1976) D.D. Thiessen, F . E . Regnier, M. Rice, M. Goodwin, N. Isaaks en N. Lawson, Science, 184, 83 (1974) S. Voerman, A.K. Minks en C.J. Persoons, Potato Res., 20, 123 (1977) W.H.J.M. Wientjes, A.C. Lakwijk en T . v,d. Marel, Experientia, 29, 658 (1973) R . G . Yarger, A.M. Smith, G. Preti en G. Epple, J . Chem. Ecol., 3, 45 (1977)

DE V E R B O R G E N QUARK-STRUCTUUR DER MATERIE

door R.T. V a n de Walle

De fysica is b i j haar speurtocht naar de oerbouwstenen van de materie sinds vele jaren bezig met het „ v e r k l a r e n " van een groep deeltjes, i n eerste instantie en naar we n u weten ten onrechte, „ e l e m e n t a i r e deelt j e s " genoemd. V a n deze deeltjes z i j n er n u (zelfs als men alle ladingsvarianten als é é n deeltje t e l t ) al ongeveer een honderdtal bekend. De bekende atoomkernbestanddelen, het p r o t o n en het neutron (de z.g. „ n u c l e o n e n " ) , maken deel u i t van deze famihe. Typisch bezitten dergelijke deeltjes afmetingen van 10"^^ cm ( o f kleiner), een limiet die 10^ maal zo klein is als de diameter van een atoom o f ongeveer 10^ maal zo klein als de golflengte van zichtbaar hcht. Tussen al deze deeltjes onderling bestaan wisselwerkingen, die men traditioneel onderscheidt i n sterke wisselwerkingen (voorbeeld: de krachten die een atoomkern binden), elektromagnetische wisselwerkingen (voorbeeld: de Coulomb-aantrekking o f -afstoting) en zwakke krachten (voorbeeld: de krachten die een kern radioactief doen vervallen). A l deze wisselwerkingen worden fundamenteel beschreven als uitwisselingsprocessen; zo zal men de elektromagnetische wisselwerkingen interpreteren als veroorzaakt door de uitwisseling van 7-deeltjes o f „ f o t o n e n " (zie f i g . 1).

fig. 1 Natuurkundige Voordrachten N.R. 56; naar een lezing op 9 januari 1978 voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage.

86

R.T. VAN D E W A L L E

Deeltjes worden ondeiwerdeeld i n zwak-interagerende (de leptonen) en sterk-interagerende deeltjes (de hadronen). Daarnaast voelen alle deeltjes, afhankelijk van h u n ladingsstructuur, i n m i n o f meer ó ó k de elektromagnetische wisselwerking. T o t de groep van hadron-deeltjes behoren de mesonen (bijv. yr-mesonen: 7r+,7rO, T T " ; de K - m e s o n e n : , K O ; etc.) en de baryonen (bijv.: de nucleonen N : n , p; de S-hyperonen: 2 + , sO, s " ; het A - h y p e r o n : a O ; de =-hyperonen: = ~ , = ^ , e t c ) . De elektronen omvatten het elektron, het m u o n en de neutrino's. Er bestaan relatief weinig leptonen; de grote proliferatie onder de z.g. elementaire deeltjes heeft zich v o l t r o k k e n b i j de hadronen. Sinds ongeveer 15 jaar kennen de f y s i c i een model waarmee men deze hadrondeeltjes-spectra kan verklaren. Men neemt aan dat ze samenstelhngen z i j n van een beperkt aantal oerdeeltjes, de quarks. Hoe is men het bestaan van deze substructuur op het spoor gekomen? Er was daartoe een aantal experimentele mogelijkheden, maar historisch gezien de eerste en de belangrijkste was het opsporen van symmetrieën i n de eigenschappen van de elementaire deeltjes. Men poogde daarbij deze s y m m e t r i e ë n terug te voeren op de s y m m e t r i e ë n van een relatief beperkt aantal samenstellende oerdeeltjes (= de quarks). De „ i n p u t " van een dergelijk m o d e l w o r d t gevormd door aannamen over het aantal quarks, h u n symmetriekarakter en de hadronstructuur i n termen van quarks. De „ o u t p u t " is een verklaring resp. een voorspelling (met é é n en hetzelfde stel aannamen) van ahe eigenschappen van elementaire deeltjes. De vraag rijst o n m i d d e l l i j k van welke (deeltjes-) eigenschappen we de symmetrie opsporen? Het a n t w o o r d hierop is: van de quantum-getaUen. Quantumgetahen z i j n discrete, met deeltjes geassocieerde, grootheden die via meetprocessen kunnen worden bepaald. Een bekend quantumgetal is de lading ( Q ) , dat b i j deeltjes alleen gequantiseerd en als een veelvoud van e (de elementair lading) v o o r k o m t . Elementaire deeltjes bezitten ladingen O, ± e, ± 2e, e t c * Elementaire deeltjes bezitten echter nog veel meer quantumgetahen; voorbeelden z i j n : het baryongetal ( B ) , de hyperlading ( Y ) , de spin (J). Hoe worden dergelijke quantumgetahen i n feite gemeten? V i a wisselwerkingen die „ g e v o e l i g " z i j n voor deze quantumgetahen d.w.z. effecten veroorzaken die afhankelijk z i j n van de waarde van het b e t r o k k e n quantumgetal. Zoals de elektromagnetische wisselwerking tussen deeltjes a f h a n k e l i j k is van h u n lading en kan worden gebruikt o m de grootte van deze lading(en) te meten, zo zit er i n de sterke wisselwerking een component die a f h a n k e l i j k is van de hyperlading en kan worden gebruikt o m deze grootheid te meten, enz. *

Meestal wordt de e-eenheid onderdrukt en spreekt men van lading O, ±1 ±2 etc.

DE VERBORGEN QUARK-STRUCTUUR DER MATERIE

87

S y m m e t r i e ë n i n de quantumgetallen van elementaire deeltjes manifesteren zich i n de v o r m van het optreden van m u l t i p l e t t e n , d.w.z. het v o o r k o m e n van groepen deeltjes die b i j elkaar horen en „ i d e n t i e k " zijn in al h u n quantumgetahen i n de limiet dat men een o f meer van h u n eigenschappen verwaarloost. Voorbeelden van een dergelijke verwantschap zijn de bekende ladingmultipletten b.v.: het TT-mesontriplet T T + T T O T T " . Onderzoekingen hebben geleerd dat deze drie rr-mesonen alleen elektromagnetisch van elkaar verschillen en zich „ s t e r k " volkomen identiek gedragen. I n de limiet dat men de elektromagnetische wisselwerkingen vohedig zou kunnen verwaarlozen, zou het niet mogelijk z i j n deze drie TT-mesonen van elkaar te onderscheiden; aheen de elektromagnetische wisselwerking zorgt ervoor dat er sprake is van drie rr-deeltjes; voor de sterke wisselwerking bestaan i n feite alleen ,,het" 7r-meson. De spectra van elementaire deeltjes bevatten niet aheen t r i p l e t t e n ; ook singletten, doubletten en zelfs ladingskwartetten worden i n de natuur aangetroffen. A l deze m u l t i p l e t t e n zijn é é n - d i m e n s i o n a a l , omdat ze verkregen worden i n de benadering van é é n verwaarloosbare parameter (= de lading). Grafisch kan men zich deze symmetrie visuahseren zoals getoond onder f i g . 2. Daarbij is de I - c o ö r d i n a a t op de ladingsas z ó ge-

singlet O doublet 1 "2

triplet O

+ 1

kwartet 3_ 2 - 2

1 2 - 1

O

-Hl

+ 2

I - Coördinaat fig. 2 kozen dat h i j op n u l is gecentreerd en ahe deeltjes steeds een volle eenheid u i t elkaar liggen. Vergelijking van de ladingsas-variable I met de reële ladingen Q van de diverse deeltjes leert, dat er een relatie bestaat

88

R.T. V A N D E W A L L E

tussen deze beide grootlieden enerzijds en de ( a f z o n d e r l i j k meetbare) grootheid hyperlading Y anderzijds en wel z ó dat Q = I + Y / 2 . Men zou kunnen stellen, dat er met ieder m u l t i p l e t een soort restlading gekoppeld is en dat de reële ladingen Q worden gereproduceerd door de symmetrisch rond Y / 2 gespreide I-waarden é é n voor één b i j Y / 2 op te tellen. Een aantal voorbeelden moet d i t verduidelijken: 7T-triplet K-doublet N-doublet 2-triplet A-sin giet =~—doublet

Y=0 Y=l Y=l Y=0 Y=0 Y=-l

I = - l , 0,+ \ I = - ' / 2 , + '/2 I = - 1 / 2 , + 1/2

I=-1,0,+ 1 1=0 I = — ! / 2 , + '/2

Q=-1,0,+ 1 Q= 0 , + 1 Q=0,+ 1 Q=-1,0,-1-1 Q=0 Q=1,0

We onderstrepen nogmaals dat de relatie Q = I -f Y / 2 empirisch kan worden afgeleid u i t het aantal deeltjes i n een ladingsmultiplet enerzijds en u i t de afzonderlijke meting van de lading en de hyperlading van deze deeltjes anderzijds. De symmetrie i n en de verwantschap tussen de eigenschappen van de verschihende „ e l e m e n t a i r e " deeltjes is met bovenstaande echter nog niet uitgeput. Het b l i j k t dat er ook complete ladingsmultiplet ten bestaan met verschillende hyperladingen die sterk met elkaar verwant zijn in de limiet dat men de hyperlading verwaarloost. D i t impliceert dat er in de sterke wisselwerking een overwegende component zit die niet van de hyperlading a f h a n k e l i j k is. In de limiet dat men zowel de i n de sterke wisselwerking aanwezige component die wél hyperladingen „ v o e l t " , als de elektromagnetische wisselwerking, zou kunnen verwaarlozen zouden alle deeltjes i n deze diverse m u l t i p l e t t e n niet meer van elkaar te onderscheiden z i j n . Men spreekt van supermultipletten en verrassend genoeg b l i j k t er i n de natuur slechts een uiterst beperkt aantal superm u l t i p l e t t e n te bestaan, en wel: aheen octetten en singletten voor de mesonen en alleen decupletten, octetten en singletten voor de baryonen. I n een baryon superoctet zitten bijv. het nucleon-doublet ( Y = l ) , het Z-triplet ( Y = 0 ) het A-singlet ( Y = 0 ) en het ^-doublet ( Y = - l ) . Het feit dat deze 8 deeltjes b i j elkaar horen b l i j k t daaruit dat deze deeltjes, ondanks onderscheiden ladings- en hyperladingswaarden, o.m. dezelfde spin J, hetzelfde baryongetal B, etc. hebben. A l deze supermultipletten zijn nu tweedimensionaal, omdat ze verkregen worden i n de benadering van twee verwaarloosbare parameters (lading én hyperlading). Grafisch laat deze symmetrie zich uitbeelden zoals getoond onder f i g . 3. Na te hebben vastgesteld dat de circa 100 bekende elementaire deeltjes i n te passen zijn i n een beperkt aantal supermultipletten komen we terug op ons uitgangspunt; de mogelijkheid van cen structuurmodel


89

I MESONEN I

Y A

'ft-. Q

!

+ 1/2

\ \ \

\

&

K°

I BARYONENI

4"

*a

•'+1

—

-J4

-0

fig.3 waarbij alle „ e l e m e n t a i r e " deeltjes opgebouwd z i j n u i t een beperkt aantal oerdeeltjes en de vraag naar aantal en symmetrie-eigenschappen van deze oerbouwstenen. Reeds i n 1964 werd door Gell-Mann en Zweig opgemerkt dat de t o e n t e r t i j d bekende mesonen en baryonen konden worden verklaard met de aannamen: (a) dat er 3 quarks bestaan, (symbolen u, d en s) samen met h u n antideeltjes (ïï ,ïï, s)

90

(b) (c)


dat deze quarks een Y , I-structuur bezitten zoals getoond i n fig. 4 en aangegeven in tabel 1. dat alle mesonen moeten worden opgevat als gebonden qq-toestanden (quark en antiquark) en alle baryonen als gebonden qqq-toestanden (quark+quark-l-quark) A

A

+1

--hl ÓS

u

d

/

r

l

1 -1

+ 1

\

1 /

1

I

A

O — — Ö

u

d —1

.^1

Quarks

1

Anti-quarks

fig. 4 TABEL 1 y d s

I

+ 1 - 4

Y

4-1 4 . 1 _2_ ^ 3 ^ 3 3

u

d

s

_ 1 3

_ 1 3

. 2 ^ 3

0

Het volledige waarom en hoe van al deze aannemen hier toelichten (i.h.b. h u n dwingend karakter verklaren) zou te ver leiden. Ook voor een uiteenzetting over de vele sucessen van d i t quarkmodel leent deze tekst zich niet. Een enkel inzicht geeft misschien een eenvoudige grafische constructie (zie f i g . 5). I n deze figuur w o r d t aangetoond, dat men vertrekkende van figuren 4, voor de I , Y-structuur van een gebonden qq-toestand wel degelijk een octet en een singlet verkrijgt. Op een analoge manier kan worden aangetoond dat de samenstelhng van 3 quarks leidt t o t de voor baryonen gewenste supermultipletten, n l . een singlet, (twee) octetten en een decuplet. Eenvoudiger is het na te gaan dat d i t structuurmodel leidt t o t de juiste quantumgetallen van de


91

Y

(a) (b)

(c)

(d)

Grafische twee-dimensionale reconstructie van de combinatie van een quark-triplet met een antikquark-triplet men vertrekt van een quark-triplet elk van de quark-deeltjes w o r d t vervangen door een anti-quarktriplet ; elk vervangend" q-triplet neemt t.o.v. het vervangen q-deeltje een Y , I-positie i n als voorheen t.o.v. de oorsprong i n f i g . 4 de verkregen Y , I-waarden d e f i n i ë r e n 9 qq-toestanden; ze krijgen de gecombineerde benaming van het oorspronkelijke ( = vervangen) q-deeltje en het b e t r o k k e n qdeeltje de 9 qq toestanden samengevat i n é é n Y , I-diagram (N.B. I n de tekening zijn i.p.v. de symbolen u, d, s de symbolen p, n, \ gebruikt). f i g . 5

92

R.T. VAN D E W A L L E

samengestelde deeltjes. Een p r o t o n bv. moet krachtens de (niet getoonde) constructie bestaan u i t twee u- en é é n d-quark ( u u d ) ; het neut r o n u i t u d d ; men kan eenvoudig narekenen dat deze combinaties inderdaad voldoen aan de eis dat de (algebraïsche) som van de Y - en I-variabele van de quarkcomponenten de Y en I oplevert van het p r o t o n en het neutron resp. (Ip= Yp = In = Yn =

+ 1/2 + 1/2 - 1/2 = +1/2 0 + 0 + 0 = 0 + Vi - V2 - V z = ~ Vi 0 + 0 + 0 = 0 )

De kracht en de schoonheid van d i t „ n a i e v e " quarkmodel was, dat het tot ca. 1974 alle t o e n t e r t i j d bekende ,,elementaire" deeltjes en h u n supermultipletten structureel k o n verklaren m.b.t. drie en slechts drie oerdeeltjes. I n 1975 werden nieuwe deeltjes ontdekt die de postulering vergde van een vierde quark. Wat er i n feite gebeurde was, dat men deeltjes begon te ontdekken die wezen op het bestaan van drie dimensionale super-super-miütipletten. Aan de ladings- en hyperladingsas werd een derde as toegevoegd. De corresponderende variabele kreeg de fantasienaam „ c h a r m " (=tover; symbool C). Het basistriplet van quarks werd uitgebreid t o t een basiskwartet (zie f i g . 6). Een voorbeeld van de

- 1

Quark-kwartet

fig.

6


93

nu driedimensionale qq-meson-super-supermultipletten die door dergelijke quarks worden opgebouwd t o o n t fig. 7. Men zal opmerken dat het „ o u d e " tweedimensionale octet i n het I,Y-vlak ligt van dit hexadecuplet, d.w.z. C=0. De nieuwe deeltjes, die de veralgemening noodzakelijk maakten, liggen alle buiten d i t vlak en z i j n geassocieerd met van n u l verschillende C-waarden.

f i g . 7

Maar ó ó k deze veralgemening bleek alras niet voldoende. Medio '77 werden opnieuw deeltjes ontdekt die de invoering suggereerden van nog meer quarks en nog meer quantumgetallen. Op dit ogenblik is er sprake van nog twee extra quarks, geassocieerd met twee nieuwe quantumgetahen die alvast de (fantasie-)namen „ T r u t h " en ,,Beauty" hebben meegekregen. Niets wijst er echter op dat hiermee de eindversie van het quarkmodel is bereikt. Bij de bovenstaande alinea's over recente ontwikkehngen pas o n m i d dellijk een belangrijke opmerking: zoals zo dikwijls het geval is met wetenschap, en met fysica i n het bijzonder, gaat het b i j deze o n t w i k k e hngen o m uitbreidingen c.q. veralgemeningen die het reeds bekende niet weerleggen, maar het als bijzonder geval blijven bevatten. Het duidelijkst illustreert d i t de wijze waarop het octet van fig. 3 is ingebed i n het hexadecuplet van fig. 7. Deze situatie betekent dat onze ,,oude" deel-

94

R.T. V A N DE W A L L E

tjes, zoals TT-meson, K-meson, p r o t o n , neutron, D-hyperon, etc., allemaal interpreteerbaar blijven met slechts 3 quarks. Het nucleon (p, n) kan zelfs met behulp van slechts twee bouwstenen worden beschreven (nl. de Y=0 bouwstenen u en d) omdat het zelf Y = 0 bezit. We komen nu terug op een zeer belangrijke vraag die we ons kunnen en moeten stellen (los van het f e i t o f er i n totaal 6 o f 3 quarks bestaan). Bestaan deze quarks „ i n realiteit" o f zijn het slechts mathematische functies? Z i j n ze m é é r dan mnemotechnische hulpmiddeltjes o m op handige en compacte wijze de symmetrie-eigenschappen van de deeltjesspectra te reproduceren? De vraag naar wat fysische realiteit is en wat niet is altijd m o e i l i j k te beantwoorden; ze is primair van filosofische aard. Het is misschien eenvoudiger de vraag te stehen: kunnen deze quarks - die i n het inwendige van elementaire deeltjes een r o l schijnen te spelen - u i t betrokken deeltjes tevoorschijn worden gehaald en als , , v r i j e " deeltjes worden geobserveerd? Een positieve beantwoording van deze vraag werd uiteraard van meet af aan bijzonder belangrijk geacht voor het quarkmodel en er werden dan ook kosten noch moeite gespaard om vrije quarks te observeren en te identificeren. Ahe detectiepogingen hebben zich toegespitst op een unieke en ongewone eigenschap van de quarks, n l . dat ze - als ze ,,bestaan" - i n het bezit moeten zijn van een fractionele lading, d.w.z. een lading die geen geheeltahig veelvoud is van de elementaire lading e. Deze ongewone (en experimenteel t o t nog toe onbekende) eigenschap kan men rechtstreeks aflezen uit de Y , I-figuur (fig. 4 o f tabel 1) van de quarks en de (voor ahe deeltjes, en dus ook voor de bouwstenen geldende) relatie dat Q = I + Y / 2 . Beperken we ons eenvoudigheidshalve t o t de u- en d-quarks dan vinden we met behulp van de vermelde relatie en tabel 1 •

voor de u-quark: Qu = ( y + f ) = + I

•

voor de d-quark: Qd = ( i " + 6 " ) =

- f

Interessant is de vaststelling dat de „ e l e m e n t a i r e " deeltjes — ondanks deze fractionele ladingen van h u n bouwstenen — zelf geheeltallige ladingen (blijven) behouden, i n overeenstemming met het experiment. Het p r o t o n bijv., dat i n het quarkmodel de structuur uud bezit, k r i j g t een lading + | + | = + 1 i n overeenstemming met het experiment; het neutron (udd) een l a d i n g + | - ^ - ^ = 0 , e v e n e e n s zoals het hoort.Dergelijke fractionele ladingen zouden relatief eenvoudig te detecteren moeten zijn bv. i n een Millikan-experiment o f door het observeren van de ionisatiekarakteristieken van het door een quark i n een detector get r o k k e n spoor. B i j het eerste type experiment gaat men er van u i t dat vrije quarks „ e r g e n s " i n materie moeten zitten en w ó r d t de u i t k o m s t van het experiment bepaald door het type materie' dat w o r d t onder-


95

zocht. B i j het tweede type experiment moet men óf de kosmische straling onderzoeken óf met behulp van acceleratoren eerst quarks losslaan u i t het inwendige van stabiele deeltjes. Deze laatste techniek bezit in feite een logischerwijze voorafgaand niveau: het elektromagnetische aftasten met elektronenbundels van bv. nucleonen (protonen en neutronen) o m de al o f niet aanwezigheid van quarkpitten vast te stellen. Dat zoiets kan berust op het feit dat men u i t electromagnetische verstrooiing het verschh kan afleiden tussen een homogeen geladen b o l met totale lading + e en een binnen deze b o l samengehouden verzameling van drie quarkpitten met ladingen + 2 / 3 e, + 2 / 3 e en - 1 / 3 e resp. (zie f i g . 8). Het is trouwens ook niet de eerste keer dat de studie van de

natuurstructuur dit type problemen stelt. I n feite z i j n dergelijke experimenten herhalingen op deeltjesniyeau van de beroemde Rutherford-verstrooiingsexperimenten op atoomniveau. Het zijn deze experimenten die i n d e r t i j d hebben geleerd, dat atomen geen homogeen met materie gevulde bohetjes z i j n , maar i n feite miniatuurplanetensysteempjes met zo goed als alle materie geconcentreerd i n een als „ z o n " fungerende relatief kleine centrale kern. Ruwweg geformuleerd kan men stehen dat het onderscheid tussen de beide situaties van f i g . 8 zich daarin manifesteert dat ( b i j gelijkblijvende totale lading) de harde-pitten-situatie gemiddeld m é é r verstrooiingen oplevert onder grote hoeken dan het geval van de homogene b o l . Verder is het zelfs mogelijk precies aan te geven (door een meting en analyse van de hoekverdehng) hoe groot de lading van de betrokken p i t t e n is. De hier beschreven e-p- en e-n-aftastingsexperimenten zijn voor het eerst verricht op het eind van de jaren zestig, voornamelijk i n het Stanford Linear Accelerator Center (Cahfornia) en brachten een volledige bevestiging van het pittenmodel. De geobserveerde verstroohng bleek k w a h t a t i e f maar ook k w a n t i t a t i e f aheen te verklaren met de aanname dat het nucleon u i t drie actieve p i t t e n bestaat en dat deze p i t t e n de door het quarkmodel verlangde fractionele ladingen bezitten.

96


Na het succes van deze verstrooiingsproeven leek het succesvol verrichten van een „ b r e a k up"-experiment, dat zou leiden t o t vrije geïsoleerde quarks, nog slechts een kwestie van t i j d en energie. Deze verwachting was gebaseerd op het feit, dat beschietingen van atomen hadden geleid t o t het uittreden van „ v r i j e " atoomcomponenten (de atoomkern, de atoomelektronen - zie f i g . 9a) en dat beschietingen van a t o o m

e (10 e V ) kern (a)

atoomkern e (1 M e V )

(b)

nucleon e(1 - l O O G e V ) •

—

—

—

>

-

/

O

ie)

nucleon e(1 - l O O G e V ) (d) fig. 9

/


97

de atoomkern had geleid t o t de detectie van vrije atoomkerncomponenten, de nucleonen, (zie fig. 9b). De beschieting van nucleonen met bundels van „ v o l d o e n d e " energie zou dan ook noodzakelijkerwijze moeten leiden t o t „ v r i j e " quarks (zie fig. 9C). Groot was dan ook de verrassing toen bleek dat al dergelijke experimenten aheen processen te zien gaven van het type zoals getoond i n f i g . 9d, d.w.z. eindtoestanden met uitsluitend „ n o r m a l e " deeltjes (van het zelfde structuurniveau als het nucleon), gecreëerd ten koste van de (kinetische) energie van de i n vahende elektronenbundels. Men heeft zich daarbij (zoals eerder gezegd) kosten noch moeite gespaard. Alle types bundeldeeltjes werden geprobeerd (incl. kosmische straling), vele verschillende technieken geb r u i k t ( t o t soms zeer diep onder de grond o.m. i n afgedankte zoutm i j n e n ) en een breed energiegebied werd bestreken. Steeds weer bleek het resultaat negatief. Ook de experimenten van het Millikan-type werden uitvoerig beproefd. Met uitzondering van een experiment dat medio 77 werd gerapporteerd door een groep f y s i c i van de Stanford (en waarvoor nu goede gronden bestaan o m aan de geldigheid te t w i j f e len) vielen ook al deze experimenten negatief u i t . Door al deze negatieve resultaten ziet de studie van de materiestructuur zich n u voor een echt dilemma geplaatst. Het dilemma wordt gevormd door de volgende drie f e i t e n : 1. de hypothese van het quarkmodel verklaart op een bevredigende en „ e x c l u s i e v e " wijze de s y m m e t r i e ë n (aantahen, I , Y-multiplettenstructuur, etc.) van de elementaire-deeltjes-spectra; 2. deze quarkbouwstenen worden exphciet (en met de „ j u i s t e " fractionele lading) gevoeld i n het inwendige van de elementaire deeltjes als men ze elektromagnetisch aftast. 3. echter, deze zelfde quarkbouwstenen laten zich niet als vrije „ f y s i sche" deeltjes u i t het inwendige van deze elementaire deeltjes halen. Zonder het experimentele feit ad.2 zou men zich kunnen redden met de reeds vermelde hypothese dat quarks slechts handige mathematische ficties z i j n waarmee de s y m m e t r i e ë n van de hadrondynamica kan worden teruggevonden. De discussie zou zich dan verder hooguit nog kunnen richten op wat i n dit geval onder „ f y s i s c h e reahteit" zou moeten worden verstaan. Het experimentele resultaat ad.2 sluit deze redenering echter de pas af. Sinds een aantal jaren w o r d t n u intensief gezocht naar concepten en modehen die het bestaan van individuele quarks als fundamentele activiteiten wel accepteren maar „ v e r k l a r e n " waarom de experimenten ad.3 een negatief resultaat opleveren. Dergelijke quark ,,confinement" t h e o r i e ë n proberen een dynamische oorzaak aan te geven voor het feit dat quarks zich op onderling kleine afstanden wel als individuele deel-

98

R.T, V A N D E W A L L E

tjes manifesteren maar zicli tocla niet laten scheiden. Het a n t w o o r d w o r d t gezocht i n een binding tussen quarks via een potentiaal die b l i j f t toenemen met toenemende relatieve afstand ( f i g . 10a); een dergelijk potentiaal verloop zou de quarks relatief „ v r i j " laten op relatief kleine onderhnge afstanden maar een „ o n e i n d i g e " hoeveelheid energie vergen o m ze macroscopisch te scheiden, een i n de p r a k t i j k onmogelijke taak.

Bindingsenergie

afstand r fig. 10 Z o ' n potentiaal is ongewoon omdat het een kracht tussen quarks impliceert die o/tafhankelijk is van de afstand tussen beide quarks. Krachten zoals we die meestal kennen, bijv.: krachten i n een Coulombveld o f i n een gravitatieveld, nemen echter af met het kwadraat van de


99

onderlinge afstand tussen beide deeltjes. Zulke krachtvelden leiden t o t potentialen van het type f i g . 1 Ob en vergen slechts een eindige (constante hoeveelheid) energie o m beide betrokken deeltjes te scheiden. Waar zouden de quarks dergelijke potentiaal aan ontlenen? De binding van quarks zal t o t stand moeten komen via een wisselwerkingsproces, naar analogie met de wisselwerkingen tussen elektrische ladingen (waarbij fotonuitwissehng - zie f i g . 1 - een r o l speelt). De quarkkrachten moeten echter veel gecompliceerder zijn dan de gewone elektromagnetische krachten; processen gebaseerd op de uitwisseling van é é n quantumdeeltje kunnen de quarkkrachten niet verklaren. T e r w i j l de elektromagnetische kracht t o t stand kan komen via de uitwisseling van é é n deeltje (= het f o t o n ) en de grootte van d i t krachtveld bepaald w o r d t door één quantumgetal (= de lading), moet het quarkkrachtveld worden genereerd door de uitwisseling van meer deeltjes {gluonen genoemd) en w o r d t zijn sterkte bepaald door twee quantumgetallen; die de naam „ k l e u r " - ! en „ k l e u r " - Y kregen. „ K l e u r " is een quantumgetal dat ad-hoc als een extra eigenschap van quarks w o r d t i n gevoerd. Het aantal gluonen, hun kleuren en h u n overige quantumgetahen kan men heuristisch afleiden u i t het feit dat ze door h u n uitwisseling een potentiaal van het type f i g . 10a. moeten genereren. Het b l i j k t dan noodzakelijk de hypothese i n te voeren dat iedere quark i n 3 verschhlende vormen ( o f t e w e l drie basiskleuren) kan voorkomen. De populaire keuze is: rood, groen en blauw. De bijbehorende anti-quarks zouden dan i n de ovei'cenkomstige complementaire kleuren optreden. Geen van deze „ k l e u r e n " heeft uiteraard enige relatie met de gewone betekenis van deze begrippen; het z i j n uitsluitend arbitraire fantasienamen ter aanduiding van een quantumgetal. De invoering van kleuren verdrievoudigt i n feite het aantal quarks. Het aantal deeltjes neemt echter niet zonder meer toe omdat deze kleuren z ó moeten worden toegekend dat aheen de „kleurloze" totaalcombinaties stabiele deeltjes vormen. Baryonen bestaan u i t gelijke hoeveelheden r o o d , groen en blauw; mesonen u i t gelijke hoeveelheden van een kleur en bijbehorende anti-kleur. Met d i t principe van „ k l e u r l o o s h e i d " voor ahe stabiele deeltjes „ v e r k l a a r t " men dat i n de natuur aheen de combinaties qqq en q q v o o r k o m e n , combinaties die de gewenste geheeltallige lading bezitten ondanks het feit dat de bouwstenen fractioneel geladen zijn. I n feite heeft men n a t u u r l i j k niets verklaard; het kleurschema is gewoon z ó i n gevoerd dat het t o t deze conclusie leidt. Wel een extra stap is bevinding dat dergelijke gekleurde quarks ter verklaring van h u n krachten een stel van acht gluonen eisen, deeltjes die i n staat zijn kleur te transporteren van de ene quark naar de andere. Even fundamenteel is de bevinding dat een theorie gebaseerd op de uitwisseling van een dergelijk

100


aantal gekleurde gluonen, dan inderdaad kan leiden t o t een potentiaal van het type zoals getoond i n f i g . 10a, dat w ü zeggen t o t een potentiaal die niet toestaat dat gebonden quarktoestanden met eindige energiehoeveelheden u i t elkaar kunnen worden gehaald.

Conclusie Quarks waren i n eerste instantie hypothetische deeltjes waarmee de hadronenspectra en hun s y m m e t r i e ë n konden worden verklaard. Aanvankelijk waren drie quarks voldoende (twee met hyperlading = + 1/3 maar met tegengesteld ladingsgetal; een met hyperlading = - 2 / 3 en ladingsgetal 0) o m alle bekende deeltjes te verklaren. De „ c h a r m " hypothese voegde er een extra quark aan toe en interpreteerde c.q. voorspelde nieuwe deeltjes. Onlangs werden nieuwe deeltjes o n t d e k t die het bestaan van een 5e en 6e quark suggereren en dragers z i j n van weer nieuwe quantumgetahen ( T r u t h en Beauty). Elektronverstrooiihg aan nucleonen bevestigde het „ r e ë l e " bestaan van puntladingen i n het inwendige van deze deeltjes met de voor quarks verlangde eigenschappen (o.m. qua lading). De kleur-hypothese postuleert dat iedere quark i n feite i n drie variaties v o o r k o m t . Kleur is niet rechtstreeks observeerbaar omdat ahe stabiele structuren ( n l . qqq en q q ) „ w i t " z i j n , maar naar kleur gedifferentieerde uitwisselingsprocessen van deeltjes die gluonen worden genoemd, zouden de quarkkrachten bepalen. De u i t deze dynamica afleidbare potentiaal „ v e r k l a a r t " waarom het niet mogelijk is (en zal z i j n ) vrije quarks te observeren. De quark speelt een centrale r o l i n de hedendaagse interpretatie van de materiestructuur maar zal vermoedelijk gedoemd zijn deze r o l permanent verborgen i n het inwendige van de zogenaamde elementaire deeltjes te blijven spelen.

ONDERZOEK VAN BIOMEMBRANEN

door J. van Steveninck

Terugblikkend i n het verleden b l i j k t het onmogelijk precies het t i j d stip aan te geven, waarop het membraanonderzoek is begonnen. D i t w o r d t veroorzaakt door het f e i t dat - anders dan bijvoorbeeld i n het geval van de moleculaire genetica o f de o n t w i k k e l i n g van de antibiotica - het begin van deze tak van wetenschap niet w o r d t gemarkeerd door één bepaalde, nauwkeurig te omschrijven gebeurtenis o f ontdekking. I n 1871 concludeert Froude, gebruik makend van de beste toen ter beschikking staande microscopen, dat de levende cel i n hoge mate gestructureerd is en h i j beschrijft daarbij membraanachtige structuren. Het morfologisch bewijs voor het bestaan van de membraan l i j k t hiermede geleverd, maar erg stevig is deze basis nog niet. Dat w o r d t bijvoorbeeld gedemonstreerd door het feit dat bijna een eeuw later, i n de zestiger jaren, een Russische school het bestaan van de membraan — althans i n functionele zin — ontkent. T o c h heeft morfologisch onderzoek een belangrijke r o l gespeeld b i j de o n t w i k k e h n g van de opvattingen over structuur en f u n c t i e van biomembranen. Maar dan spreken w i j over de veel latere periode, waarin de elektronenmicroscoop t o t o n t w i k k e h n g was gekomen. Alleen d i t instrument kan door zijn hoog oplossend vermogen een belangrijke bijdrage leveren t o t het begrijpen van de relatie tussen structuur en f u n c t i e van biomembranen. De eerste biochemische benaderingen van het membraanprobleem laten zich het beste illustreren aan de hand van het werk van Overton, dat plaats vond omstreeks de eeuwwissehng. Overton bestudeerde de osmotische reactie van cehen die i n contact werden gebracht met hypertone oplossingen van zeer v e r s c h ü l e n d e s t o f f e n . Na enige t i j d bleken de cellen óf ogenschijnlijk onveranderd, óf gekrompen te zijn. I n het eerste geval moet aangenomen worden dat de bestudeerde stof in de cel is binnengedrongen, i n het tweede geval dat d i t niet is gebeurd: aheen dan is immers een osTnotische reactie van de cel te verwachten in de z i n van een u i t t r e d i n g van water. D i t onderzoek leverde een soort algemene wetmatigheid op. S t o f f e n met een sterk h y d r o f o o b karakter dringen de Natuurkundige Voordrachten N.R. 56; naar een lezing op 23 januari 1978 voor dc Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia tc 's-Gravonhagc

102

J. V A N S T E V E N I N C K

eel m a k k e l i j k binnen, t e r w i j l s t o f f e n met een h y d r o f i e l karakter d i t niet doen. Overton concludeerde hieruit dat de levende cel omgeven is door een vetachtige (lipide) membraan. S t o f f e n die oplosbaar z i j n i n hpiden kunnen de cel binnendringen, t e r w i j l s t o f f e n die niet oplosbaar z i j n i n hpiden niet kunnen penetreren. Langs deze weg werd dus een conclusie getrokken o m t r e n t de chemische samenstehing van membranen, zonder dat deze celorganehen ooit geïsoleerd en chemisch geanalyseerd waren. De hypothese van Overton vond steun i n het latere werk van Gorter en Grendel. Deze onderzoekers extraheerden de vetachtige s t o f f e n u i t erythrocyten van verschihende diersoorten. De g e ë x t r a h e e r d e hpiden werden geconcentreerd en een deel van de aldus verkregen oplossing werd op het wateroppervlak van een Langmuir-Adam-trog gebracht. Deze vetachtige s t o f f e n vormen op een schoon wateroppervlak na samendrukking een monomoleculaire laag, waarvan de oppervlakte gemeten kan worden. Het totale oppervlak dat de g e ë x t r a h e e r d e hpiden innemen kan zo berekend worden. Gorter en Grendel bepaalden langs microscopische weg ook het gemiddelde oppervlak per e r y t h r o c y t en het totaal aantal erythrocyten dat voor de extractie gebruikt was. Het bleek n u dat ondanks de grote verschihen i n gemiddelde celoppervlakte b i j de verschihende diersoorten steeds é é n waarde constant was: de oppervlakte van de g e ë x t r a h e e r d e lipiden was steeds het dubbele van de totale celoppervlakte. Hieruit concludeerden Gorter en Grendel dat de levende cel waarschijnlijk omgeven is door een dubbehaag van lipiden. I n k w a n t i t a t i e f opzicht z i j n de f o s f o l i p i d e n i n de meeste membranen het belangrijkste. Deze moleculen hebben een sterk h y d r o f o o b vetzuurgedeelte en een kleinere h y d r o f i e l e groep. Daarnaast komen, i n sterk wisselende concentraties, sterolen voor in biomembranen. Het struct u u r m o d e l dat zo o n t w i k k e l d werd (en i n gewijzigde vorm n u vrij algemeen aanvaard w o r d t ) , veronderstelt een basisstructuur, waarbij de h y d r o f o b e vetzuurstaarten van de f o s f o l i p i d e n i n de dubbehaag naar elkaar toe gekeerd z i j n , t e r w i j l de h y d r o f i e l e groepen naar b u i t e n , dus naar m e d i u m en celinhoud gericht zijn. D i t model, dat i n de periode waarin het o n t w i k k e l d werd, niet op z i j n juiste, grote waarde geschat werd, bleek van meet af aan t o c h te simplistisch te zijn. Een groot theoretisch probleem vormde de vrij snehe permeatie van een aantal fysiologisch belangrijke, h y d r o f i e l e s t o f f e n , zoals sommige k o o l h y d r a t e n en aminozuren. Het transmembraan-transport van dit soort hydrofiele verbindingen vertoont een aantal karakteristieken, die niet gevonden worden b i j de penetratie van de meeste hydrofobe stoffen. I n de eerste plaats vertoont d i t transport van hydrofiele s t o f f e n een hoge mate van specificiteit. Zo kan bijvoorbeeld i n vele cellen D-glucose

ONDERZOEK V A N BIOMEMBRANEN

103

zeer snel binnendringen, t e r w i j l de optische isomeer L-glucose niet o f v r i j w e l niet wordt getransporteerd. D i t is een duidelijke aanwijzing voor het bestaan van specifieke, eiwit-achtige „ c a r r i e r s " i n de membraan, die voor d i t soort transport zorg dragen. D i t carrier-concept w o r d t gesteund door andere kenmerken van d i t transport. De relatie tussen de opname-snelheid en de concentratie van de op te nemen stof (het substraat) i n het m e d i u m w o r d t gekenmerkt door een verzadigingsverschijnsel. B i j voldoende hoge concentratie van de op te nemen stof is de opname-snelheid o n a f h a n k e l i j k van de substraatconcentratie. Deze kinetiek l i j k t zeer sterk op die van enzymatisch gekatalyseerde reacties en w o r d t hier verklaard door het aannemen van een reversibele binding tussen de te transporteren stof en de carrier aan de buitenzijde van de membraan. D i t carrier-substraatcomplex ondergaat dan vervolgens een locahsatieverandering binnen de membraan waarna het substraatmolecuul weer van de carrier kan dissociëren aan de binnenzijde van de membraan. Het behoeft nauwelijks betoog dat een dergelijk transport symmetrie vertoont: op dezelfde wijze waarop een substraatmolecuul naar binnen w o r d t getransporteerd, kan het o o k de cel weer verlaten. Er ontstaat dan ook een evenwichtssituatie, waarbij de substraatconcentratie i n het m e d i u m gelijk is aan die i n de cel. Deze vorm van transport, die i n veel cellen w o r d t aangetroffen, noemt men doorgaans „ c a r r i e r - m e d i a t e d facihtated d i f f u s i o n " . D i t model is i n details uitgewerkt wat b e t r e f t de kinetiek. Veel aandacht is daarbij geschonken aan de te verwachten kinetiek, wanneer twee chemisch verwante substraten, die door dezelfde carrier getransporteerd kunnen worden, i n het systeem aanwezig zijn. Daarbij moet geconstateerd worden dat er een goede overeenstemming bleek te bestaan tussen de theoretisch afgeleide en de experimenteel gevonden kinetiek. Deze transportstudies leidden dus t o t de hypothese dat i n de hpidedubbellaag van de membraan eiwit-achtige carriers aanwezig moesten z i j n . Deze hypothese werd later gesteund door elektronenmicroscopisch onderzoek met de vries-etsmethode. B i j d i t onderzoek worden de membranen overlangs gespleten i n het gebied van de vetzuurstaarten van de f o s f o h p i d e n en de breukvlakken vervolgens elektronenmicroscopisch onderzocht. Op de breukvlakken b l i j k e n partikeltjes zichtbaar te z i j n die, via gecombineerd biochemisch en elektronenmicroscopisch onderzoek g e ï d e n t i f i c e e r d konden worden als membraan-penetrerende eiwitten. A l snel bleek, dat het specifieke transport door biomembranen vaak veel gecompliceerder is dan de zojuist beschreven facihtated d i f f u s i o n . Vele substraten worden i n de cel geaccumuleerd tegen hun concentrat i e g r a d i ë n t i n . Hiervoor is energie nodig. B i j een dergelijk (vaak „ a c t i e f '

104


genoemd) transport moet er dus een koppeling bestaan tussen het transportsysteem zelf en een cellulair, energie-leverend systeem. N u is een fundamentele regel b i j een dergelijke koppeling dat het energie-leverende en het energie-verbruikende systeem een gemeenschappelijke intermediair moeten hebben. Een fundamentele vraag b i j ahe studies van actief transport is dan ook: hoe k o m t de energiekoppeling op moleculair niveau t o t stand? D i t kan toegehcht worden aan de hand van enkele voorbeelden. Bij de meeste cehen is de intracellulaire K"" concentratie veel hoger dan die i n het omringende weefselvocht, t e r w i j l voor Na"" de verhouding juist omgekeerd ligt. Deze c o n c e n t r a t i e g r a d i ë n t e n worden t o t stand gebracht door de i n de membraan gelocahseerde (Na* + K'')— ATPase. D i t enz:ymcomplex heeft twee kation-receptoren: é é n receptor is naar het m e d i u m gekeerd en heeft een hoge a f f i n i t e i t voor -ionen, de andere receptor is naar het cytoplasma gekeerd en heeft een hoge a f f i n i t e i t voor Na* -ionen. Nadat binding van deze ionen heeft plaatsgevonden w o r d t het eiwitcomplex gefosforyleerd met behulp van het energierijke adenosine-tri-fosfaat ( A T P ) , dat daarbij w o r d t omgezet i n adenosine-di-fosfaat (ADP). Door deze fosforylering ondergaat het complex een ingewikkelde verandering i n o r i ë n t a t i e i n de membraan waardoor de K* -bindingsplaats (en daarmee het gebonden K* -ion) van de buitenzijde naar de binnenzijde van de membraan migreert, t e r w i j l het omgekeerde gebeurt met de Na* -bindingsplaats. Vervolgens w o r d t de fosfaatgroep van het complex afgesplitst, waardoor de a f f i n i t e i t van de kation-bindingsplaatsen sterk daalt, zodat het K* en Na* -ion dissociëren van deze receptoren. Na deze dissociatie k o m t het complex weer terug i n zijn oorspronkelijke o r i ë n t a t i e . Het netto effect van'^dit totale proces is het transport van é é n K* -ion naar binnen en é é n Na* - i o n naar buiten (tegen hun c o n c e n t r a t i e g r a d i ë n t e n i n ) waarbij de energie geleverd w o r d t door de hydrolyse van A T P t o t A D P en orthofosfaat. A T P treedt hier dus op als de gemeenschappelijke intermediair tussen de energie-leverende en de energie-verbruikende reactie. Een geheel ander principe van energie-gekoppeld transport t r e f t men aan b i j de opname van sommige suikers i n b a c t e r i ë n , via het door Roseman en medewerkers beschreven fosfotransferase-systeem. De energie w o r d t hier geleverd door een intermediair van de glycolyse: fosfo-enolpyruvaat. De fosfaatgroep van deze verbinding w o r d t , via minstens twee cytoplasmatische eiwitten, overgedragen aan het membraan-gebonden eiwitcomplex dat voor het transport van de suiker zorg draagt. De getransporteerde suiker, die zich aan de buitenzijde van de membraan aan de carrier had gebonden, w o r d t b i j het dissociëren van de carrier aan de binnenzijde van de membraan door deze fosfaatgroep gefosfory-


105

leerd. Hier treedt dus, direct gekoppeld aan het transport, een verandering op i n het te transporteren substraat. Een soortgelijke transport-gebonden fosforylering van sommige suikers t r e f t men aan b i j verschillende giststammen. Waarschijnlijk w o r d t de fosforylering hier bewerkstelligd via energie-rijk anorganisch polyfosfaat. De tijdens het transport gefosforyleerde suiker w o r d t i n het cytoplasma weer gedeeltelijk gedefosforyleerd. Een dergelijk transportsysteem kan herkend worden met de zogenaamde isotoop-puls techniek. Hierbij laat men de cehen i n contact met een bepaalde suiker t o t zich een dynamisch evenwicht heeft ingesteld, waarbij de intracellulaire concentraties van vrije en gefosforyle&rde suiker constant blijven en per tijdseenheid evenveel suikermoleculen de cel binnengaan als er ook weer u i t k o m e n . Voegt men n u een kleine hoeveelheid radioactief gemerkte suiker aan het m e d i u m toe dan b l i j k t de specifieke activiteit (gedefinieerd als de hoeveelheid radioactiviteit gedeeld door de chemische concentratie) i n de intracellulaire suiker-fosfaatfractie sneller te stijgen dan de specifieke activiteit van de intracellulaire vrije suiker. D i t betekent, dat de getransporteerde suiker i n de cel i n eerste instantie teruggevonden w o r d t i n de gefosforyleerde v o r m ; er moet dus een transport-gebonden fosforylering hebben plaats gevonden. Deze transportsystemen veroorzaken blijkbaar een asymmetrische verdeling van bepaalde s t o f f e n aan de twee zijden van de membraan. B i j de (Na* + K*)-ATPase b e t r e f t dit de g r a d i ë n t e n voor Na* en K*, t e r w i j l door het fosfotransferase-systeem i n principe een verdehng ontstaat van vrije suiker i n het m e d i u m en gefosforyleerde suiker i n het cytoplasma. Energie-gekoppeld transport moet dus gezien worden als een v e c t o r i ë l e reactie. N u kan een vectoriële reactie aheen verlopen, als de reactie gekoppeld is aan een ander vectoriëel proces, o f wanneer de reactie plaats v i n d t i n een anisotroop m e d i u m . D i t impliceert een asymmetrische o p b o u w van de membraan. Deze asymmetrie zien w i j b i j de (Na* + K*)-ATPase onder andere t o t u i t i n g k o m e n i n de aanwezigheid van twee receptoren voor kationen die een zeer verschillende a f f i n i t e i t voor Na* respectievelijk K* hebben, waarbij de ene receptor naar het medium en de andere receptor naar het cytoplasma is gericht. B i j het fosfotransferase-systeem b l i j k t de asymmetrie u i t het feit dat de carrier slechts aan één zijde van de membraan nauw gekoppeld is aan een f o s f o r y l e r e n d systeem. Een soortgelijke asymmetrie vindt men terug b i j alle energie-gekoppelde transportsystemen en b i j v r i j w e l ahe andere membraan-gebonden systemen. Hierbij dient opgemerkt te worden dat de asymmetrische b o u w van de membraan niet alleen t o t u i t d r u k k i n g k o m t i n een asymmetrische o r i ë n t a t i e van membraaneiwitten, maar ook i n een asymmetrische o p b o u w van de lipidedubbellaag. Recent onder-

106


zoek heeft bijvoorbeeld aangetoond dat de verschihende f o s f o h p i d e n ongelijk verdeeld zijn over de naar het m e d i u m en de naar het cytoplasma toegekeerde lagen. Ook sterolen zijn vaak ongelijk verdeeld over de membraan. Een volkomen andere wijze van energie-koppeling t r e f t men aan b i j de zogenaamde symportsystemen. Een bekend en uitvoerig bestudeerd voorbeeld hiervan zijn de ff-koolhydraat-symportsystemen die eveneens b i j b a c t e r i ë n worden aangetroffen. Deze systemen f u n c t i o n e r e n slechts dan, wanneer aan de buitenzijde van de membraan zowel een suikermolecuul als een p r o t o n aan de carrier z i j n gebonden, die dan vervolgens samen vanuit het m e d i u m naar het cytoplasma worden getransporteerd. De energie die nu nodig is o m het suikermolecuul te transporteren tegen een c o n c e n t r a t i e g r a d i ë n t i n , w o r d t hierbij geleverd door het gelijktijdige transport van het p r o t o n i n de richting van zijn elektrochemische g r a d i ë n t . Dat het p r o t o n zich inderdaad beweegt i n de richting van z i j n elektrochemische g r a d i ë n t b l i j k t u i t het f e i t , dat b i j deze membranen de protonenconcentratie b u i t e n de membraan hoger is dan die binnen de membraan en dat er bovendien een elektrisch potentiaalverschil bestaat tussen binnen- en buitenzijde van de membraan (binnen negatief). Het ontstaan en de functionele betekenis van deze elektrochemische p r o t o n e n g r a d i ë n t is uitgewerkt i n de chemiosmotische theorie van Mitcheh. B i j de laatste fase van de respiratie worden elektronen overgebracht van een substraat, via de v e r s c h ü l e n d e eiwitten van de c y t o c h r o o m k e t e n , naar zuurstof. Deze cytochromen z i j n membraan-gebonden eiwitten die op een zeer specifieke, asymmetrische wijze zijn g e o r i ë n t e e r d . Het b l i j k t nu, dat tijdens het (reeds langer bekende) elektronentransport over de c y t o c h r o m e n gelijktijdig een p r o t o nentransport plaats vindt en wel van de binnenzijde i n de r i c h t i n g van de buitenzijde van de membraan. De membraan k o m t hierdoor i n een „ g e ë n e r g e t i s e e r d e " toestand waarbij de energetisering bepaald w o r d t zowel door het chemische c o n c e n t r a t i e v e r s c h ü van de protonen aan de twee zijden van de membraan als door de membraanpotentiaal die zich v o r m t door het transport van de positief geladen protonen van binnen naar buiten. Een dergelijke energetisering t r e f t men niet aheen aan b i j de plasmamembraan van b a c t e r i ë n , maar eveneens bijvoorbeeld b i j de membraan die het m i t o c h o n d r i o n omsluit. Deze, door de respiratie geleverde, energie k a n nu op verschihende manieren gebruikt worden. De aanwending voor actief transport van suikers, via een proton-suiker-symportsysteem, werd al genoemd. V a n zeer groot belang is dat de i n de protonengrad i ë n t opgeslagen energie gebruikt kan worden voor de biosynthese van A T P . Het staat n u v r i j w e l vast dat de aan respiratie gekoppelde A T P


107

synthese i n de m i t o c h o n d r i ë n volledig via d i t mechanisme t o t stand komt. Hiermee k r i j g t de f u n c t i o n e l e betekenis van de biomembraan plotseling een heel nieuw accent. De afsluitende f u n c t i e van de membraan, waardoor deze een essentiële bijdrage levert aan het constant houden van het „ m i l i e u - i n t e r i e u r " , was al zeer vroeg onderkend. Dat daarnaast gespeciahseerde transportsystemen aanwezig z i j n voor fysiologisch belangrijke substraten lag eigenlijk i n de l i j n der verwachtingen. Maar het chemiosmotisch mechanisme impliceert dat de biomembraan een centrale plaats inneemt b i j de ATP-synthese, dus b i j de energiehuishouding van de cel. Inmiddels was u i t experimenteel onderzoek d u i d e l i j k geworden, dat de membraan ook zeer nauw b e t r o k k e n is b i j een reeks andere f y s i o l o gische processen als impulsgeleiding i n zenuwen, immunologische processen, groeiregulatie, de cellulaire reactie op hormonale stimuli, etc. Het is duidelijk, dat voor elk van deze functies een morfologisch substraat i n de membraanstructuur aanwezig moet zijn. Meer en meer begint het membraanonderzoek zich dan o o k toe te spitsen op het bestuderen van de relatie tussen structuur en functie. Belangrijke vragen z i j n daarbij: welke f u n c t i e vervult een bepaalde membraancomponent, waar en i n welke o r i ë n t a t i e bevindt h i j zich i n de membraan en hoe is z i j n structuur. Dergelijk onderzoek w o r d t momenteel op vele laboratoria verricht met zeer verschihende, steeds verfijnder fysisch-chemische, biochemische en elektronenmicroscopische technieken. Het is nu mogelijk van v e r s c h ü l e n d e cehen en celorganehen de membraan vrij zuiver te isoleren van de andere celbestanddelen. Zeer veel onderzoek is bijvoorbeeld gedaan aan geïsoleerde membranen van m i t o c h o n d r i ë n en van e r y t h r o c y t e n . Een i n d r u k over de gang van zaken b i j een dergelijk onderzoek kan verkregen worden aan de hand van enkele voorbeelden. De membraan (,,ghost") van de e r y t h r o c y t kan v r i j eenvoudig geïsoleerd en gezuiverd worden. Na het i n oplossing brengen van de membraan met behulp van detergentia kan men via technieken zoals gel-elektroforese de membraaneiwitten van elkaar scheiden en bestuderen. I n de membraan van de e r y t h r o c y t zijn zo een achttal eiwitten te herkennen die i n betrekkelijk hoge concentratie aanwezig z i j n , t e r w i j l daarnaast nog vele andere eiwitten i n lagere concentraties b l i j k e n voor te k o m e n . V o o r het vaststellen van de oorspronkelijke locahsatie van deze eiwitten i n de membraan bestaan nu v e r s c h ü l e n d e technieken. B i j é é n bepaalde benadering maakt men gebruik van membraanimpermeable, radioactief gemerkte reagentia, die zich binden aan bepaalde groepen i n het eiwitmolecuul. Wanneer intacte cehen worden blootgesteld aan de

108


inwerking van deze reagentia, zullen alleen eiwitten die aan de buitenzijde van de membraan aanwezig z i j n radioactief worden gemerkt. B i j geïsoleerde membranen bestaat geen p e r m e a b i l i t e i t s b a r r i è r e meer voor deze reagentia. Wanneer men dan ook geïsoleerde membranen i n contact brengt met deze reagentia, dan zullen zowel de eiwitten die aan de buitenzijde van de membraan aanwezig z i j n , als ook de eiwitten die aan de binnenzijde gelocaliseerd z i j n , radioactief gemerkt worden. Er doen zich n u wat b e t r e f t de locahsatie drie mogelijkheden voor. Het eiwit kan gelocahseerd zijn aan de buitenzijde van de membraan. Een dergelijk eiwit zal zowel i n de intacte cel als i n het membraanpreparaat radioactief gemerkt worden en het u i t e i n d e l i j k patroon zal i n beide gevahen gelijk zijn. Wanneer echter het eiwit gelocaliseerd was aan de binnenzijde van de membraan, dan zal het uitsluitend gemerkt worden i n het membraanpreparaat, en niet i n de intacte cel. Een derde mogel i j k h e i d is, dat het eiwit dwars door de lipidedubbehaag heen steekt en met twee verschihende delen van het molecuul i n contact k o m t met het cytoplasma respectievelijk het medium. Een dergelijk eiwit zal uiteraard zowel i n de intacte cel als i n het membraanpreparaat radioactief gem e r k t worden, maar het patroon zal i n deze twee situaties verschillend z i j n . D i t kan als volgt worden aangetoond. Het betreffende eiwit kan, na isolering, langs chemische o f enzymatische weg gesplitst worden i n een aantal kleinere peptiden, die op h u n beurt weer chromatografisch en elektroforetisch van elkaar te scheiden zijn. Wanneer het eiwit gem e r k t was i n de intacte cel, dan zullen alleen die peptiden, die i n contact waren met het m e d i u m , radioactief gemerkt z i j n . Wanneer echter het eiwit gemerkt was i n het membraanpreparaat dan zuhen eveneens die peptiden radioactief gemerkt z i j n die normaliter met het cytoplasma i n contact waren. I n beide gevahen worden de peptiden die ontstaan zijn u i t het eiwitgedeelte dat ingebed was i n de lipidedubbellaag, niet radioactief gemerkt. Langs deze weg b l i j k t het zogeheten g l y c o f o r i n e van de e r y t h r o c y t é é n van de eiwitten te z i j n die dwars door de membraan heen steken. D i t g l y c o f o r i n e bezit aan é é n einde van het molecuul een koolhydraatketen. Het b l i j k t n u , dat slechts d i t einde van het molecuul radioactief gemerkt w o r d t i n de intacte cel, zodat d i t de kant moet z i j n die i n de r i c h t i n g van het m e d i u m u i t de membraan steekt. Peptiden a f k o m s t i g van het andere einde van het molecuul w o r d e n aheen gemerkt i n het membraanpreparaat. D i t gedeelte van het molecuul moet dus uitsteken aan de cytoplasmatische zijde. V a n d i t eiwit is, met behulp van de gebruikelijke analysemethoden, inmiddels de aminozuurvolgorde vastgesteld. V a n d i t g l y c o f o r i n e kent men n u dus zowel de primaire structuur als o o k de normale o r i ë n t a t i e i n de intacte membraan.


109

Met het radioactieve, aminogroep-bloklcerende reagens di-isothiocyanostilbeen-disulfonaat ( D I D S ) werden i n d i t soort onderzoek zeer interessante gegevens verkregen. I n intacte cehen b l i j k t aheen het zogenaamde „ b a n d 3"-eiwit i n de erythrocytmembraan met dit reagens gem e r k t te worden, en wel op één plaats. I n het membraanpreparaat worden o o k andere eiwitten gemerkt (die zich dus uitsluitend aan de cytoplasmatische zijde van de membraan bevinden) en bovendien w o r d t het band 3-eiwit dan ook op een andere plaats gemerkt. Blijkbaar steekt dus ook een band 3-eiwit dwars door de lipidedubbehaag heen. Hierbij kan aangetekend worden dat het zo goed als zeker is dat het glycoforine en het band 3-eiwit samen de reeds eerder genoemde membraanpartikels vormen, zoals die gezien worden b i j vries-ets-elektronenmicroscopie. B i j deze experimenten deed zich nog een ander zeer belangrijk fenomeen voor. B i j de behandeling van intacte cehen met D I D S werd niet alleen band 3-eiwit als enige gemerkt, maar trad ook een sterke remming op van het transport van anionen door de membraan. D i t deed sterk vermoeden dat band 3-eiwit het „ t r a n s p o r t - e i w i t " voor anionen is. Zeer uitgebreid en gedetailleerd onderzoek heeft d i t inmiddels bevestigd. De sluitsteen van deze bewijsvoering werd gevormd door reconstitutie experimenten, die i n de opheldering van de structuur — f u n c t i e relatie i n biomembranen een steeds belangrijker plaats gaan innemen. B i j deze experimenten gaat men als volgt te werk. Met behulp van synthetisch gemaakte o f u i t biomembranen geïsoleerde f o s f o l i p i d e n kan men hposomen maken. Liposomen zijn aggregaten die bestaan u i t een aantal lipidedubbellagen waartussen een deel van de oplossing w o r d t ingesloten. Met behulp van ultrasone trillingen k u n n e n deze liposomen worden omgezet i n kleine, gesloten blaasjes, die begrensd worden door slechts é é n dubbellaag van lipiden. Deze blaasjes vertonen dus een grote overeenkomst met de basistructuur van biomembranen, waaruit ahe specifieke componenten z i j n verwijderd. Deze liposomen zijn op zich zelf slecht doorlaatbaar voor anionen. Het is n u mogelijk tijdens de bereiding van de liposomen geïsoleerd en gezuiverd band 3-eiwit i n de liposomen op te nemen. Het eiwit o r i ë n t e e r t zich daarbij i n de lipidedubbellaag op een soortgelijke wijze als i n de biomembraan. Het b l i j k t n u , dat deze band 3 bevattende liposomen veel beter voor anionen doorlaatbaar zijn dan gewone liposomen en dat bovendien dit aniontransport dezelfde karakteristieken v e r t o o n t als die i n intacte e r y t h r o c y t e n . Z o w o r d t bijvoorbeeld d i t transport o o k sterk geremd door D I D S . Bij reconstitutie-experimenten maakt men niet uitsluitend gebruik van hposomen. Volgens een andere techniek gaat men bijvoorbeeld u i t van intacte ceüen die, op grond van een genetische mutatie, bepaalde

110


membraancomponenten en daarmee bepaalde membraanfuncties missen. Als men n u u i t andere, normale cellen een membraancomponent kan isoleren waarvan vermoed w o r d t dat deze een bepaalde f u n c t i e vervult die de gemuteerde cel mist, dan kan getracht worden de gemuteerde cel deze membraancomponent op te doen nemen. I n sommige gevallen b l i j k t d i t inderdaad mogelijk te z i j n , waarbij de ontbrekende membraanfunctie zich herstelt. Met d i t soort onderzoek raakt langzamerhand steeds meer bekend over de structuur, locahsatie en o r i ë n t a t i e i n de membraan en f u n c t i e van de verschihende membraaneiwitten. De r o l die membranen spelen i n het mechanisme van de hormonale regulatie kan toegehcht worden aan de hand van de reactie van levercehen op het h o r m o o n epinefrine. Epinefrine w o r d t door het bijniermerg uitgescheiden i n situaties waarin voor het organisme gevaar dreigt. Epinefrine veroorzaakt een reeks reacties die het organisme moeten voorbereiden op „ v e c h t e n o f v l u c h t e n " , zoals verhoging van de bloedd r u k , versnelling van de hartslag en, biochemisch het meest i n het oog springend, een verhoging van de glucose-concentratie i n het bloed. Deze laatste reactie k o m t als volgt t o t stand. Het i n de bloedbaan circulerend epinefrine w o r d t voor een deel gebonden door specifieke epinefrinereceptoren op de buitenzijde van de levercelmembraan. Aangenomen w o r d t dat deze binding een conformatieverandering veroorzaakt van deze receptoren. De receptor staat i n de membraan i n nauw contact met het enzym adenylaatcyclase, waarvan het actief centrum zich aan de cytoplasmatische zijde van de membraan bevindt. Door de conformatieverandering i n de receptor ontstaat n u een secundaire conformatieverandering i n het adenylaatcyclase-molecuul, waardoor het enzym geactiveerd w o r d t . Binnen de cel, aan de oppervlakte van de membraan, w o r d t n u door het enzym cychsch A M P gevormd u i t A T P . D i t cyclisch A M P activeert op z i j n beurt een eiwit-kinase en via een reeks verdere enzymactiveringen leidt d i t tenslotte t o t een afbraak van leverglycogeen t o t glucose, dat i n de bloedbaan w o r d t uitgescheiden. B i j een concentratie van l O ' ^ M epinefrine i n het bloed resulteert d i t proces i n een toename van de bloed-glucose concentratie van ongeveer 5 m M . Dat betekent dat voor elk molecuul epinefrine ongeveer 5.10^ moleculen glucose u i t de lever i n de bloedbaan worden gebracht. Men spreekt i n z o ' n geval van een versterkings-cascade van het inkomende signaal. Een dergelijke signaalversterking w o r d t dus bewerkstelligd door het activeren van een enzym dat vervolgens een tweede enzym activeert; d i t activeert weer een derde enzym, enzovoort, t o t uiteindelijk het enzym w o r d t geactiveerd dat het substraat (hier: glycogeen) afbreekt. A a n het


111

begin van een dergelijke versterkings-cascade t r e f f e n w i j vaak (zoals o o k i n d i t geval) een membraan-gebonden enzym aan, dat een extra-cellulair signaal versterkt en omzet i n een intracellulaire reactie. Niet alleen op het terrein van de theoretische biochemie maar o o k op het gebied van de geneeskunde gaat de biomembraan een steeds belangr i j k e r r o l spelen. Als voorbeeld kan dienen het onderzoek naar f o t o chemische membraanbeschadiging, dat m i n o f meer het m i d d e n h o u d t tussen zuiver wetenschappelijk onderzoek en toegepast medisch onderzoek. De vraagstelling b i j d i t onderzoek k w a m v o o r t u i t een khnisch probleem. P a t i ë n t e n die lijden aan de erfelijke aandoening erythropoietische p r o t o p o r f y r i e vertonen een vaak zeer hinderlijke overgevoeligheid van de huid voor zichtbaar hcht, hetgeen leidt t o t een goed herkenbaar dermatologisch syndroom. E r y t h r o c y t e n van deze p a t i ë n t e n hemolyseren, wanneer zij b l o o t gesteld worden aan zichtbaar hcht: een fenomeen dat b i j e r y t h r o c y t e n van normale proefpersonen niet w o r d t waargenomen. Verder bleken de e r y t h r o c y t e n van deze p a t i ë n t e n een sterk verhoogd gehalte aan p r o t o p o r f y r i n e te bevatten. De hchtovergevoeligheid b i j deze ziekte van twee heel verschihende weefsels deed direct vermoeden dat men i n deze weefsels met een vergehjkbaar pathochemisch proces te doen heeft, zodat de experimenteel goed toegankel i j k e e r y t h r o c y t als m o d e l k o n dienen b i j het onderzoek. B i j d i t onderzoek bleek dat de opgehoopte p r o t o p o r f y r i n e als „ s e n s i t i z e r " w e r k t : door absorptie van hchtenergie raakt het p r o t o p o r f y r i n e i n een „ a a n g e slagen" toestand. Het aangeslagen p r o t o p o r f y r i n e - m o l e c u u l draagt vervolgens de opgenomen hchtenergie over op moleculair zuurstof, dat daarbij omgezet w o r d t i n het zeer reactieve singlet-zuurstof. D i t singletzuurstof veroorzaakt vervolgens een oxidatie i n de membraan van de cel, waardoor deze doorlaatbaar w o r d t voor kationen en daardoor na enige t i j d hemolyseert. D i t oxidatieve proces bleek geremd te k u n n e n w o r d e n door caroteen, dat vlot reageert met singlet-zuurstof. Overeenkomstig de verwachtingen bleek ook de pathologische reactie van de h u i d op hcht door caroteen geremd te k u n n e n worden. Het onderzoek heeft zich vervolgens sterk gericht op de aard van het oxidatieve proces i n de membraan. Tegen de aanvankelijke verwachting bleken de membraanlipiden, waarin zowel het cholesterol als onverzadigde vetzuurresiduen zeer gevoehg z i j n voor verschillende oxiderende reagentia, niet i n d i t fotochemische proces b e t r o k k e n te zijn. De oxidatie vond direct plaats i n de e i w i t f r a c t i e van de membraan. Na langdurige bestrahng met zichtbaar licht i n aanwezigheid van p r o t o p o r f y r i n e bleken alle membraaneiwitten via covalente bindingen aan elkaar gekit te z i j n . Na elektroforese werd niet meer het bekende patroon van vele.

112


goed gescheiden eiwitbanden zichtbaar, maar werd ahe eiwit teruggevonden i n een zeer hoog-moleculair covalent verlcnoopt complex. Na kortere en minder intensieve bestrahng bleken de eiwitbanden die gew o o n l i j k aangeduid worden met de naam spectrine het eerst te crossl i n k e n en dus u i t het normale p a t r o o n te verdwijnen. Van d i t spectrine is bekend dat het zich als een soort netwerk bevindt aan de cytoplasmatische kant van de membraan. Er bestaan aanwijzingen dat de i n de richting van het cytoplasma uitstekende einden van het g l y c o f o r i n e en band 3-eiwit (die samen de eerder besproken membraanpartikels vormen) door de mazen van dit netwerk heensteken, zonder er overigens aan gebonden te z i j n . Zo zouden deze eiwitten, en dus de membraanpartikels, als het ware i n een bepaalde positie verankerd z i j n . Verder bestaan er experimentele aanwijzingen dat het spectrine een belangrijke r o l speelt i n de bepaling van de visco-elastische eigenschappen van de e r y t h r o c y t . Na k o r t e bestralingstijden, wanneer dus aheen nog maar het spectrine oxidatief gecross-linkt is, worden twee belangrijke fenomenen waargenomen. Met vries-ets-elektronenmicroscopisch onderzoek b l i j k t dat de membraanpartikels niet meer egaal over het breukvlak van de membraan verdeeld z i j n , maar zich gerangschikt hebben i n groepjes. D i t w o r d t verklaarbaar i n het hcht van de boven beschreven structuur. Als de e i w i t t e n die i n de membraanpartikels v o o r k o m e n (en zelf i n d i t stadium niet door het fotodynamische proces z i j n aangetast) inderdaad verankerd z i j n door het spectrine-netwerk, dan is het voorstelbaar dat h u n locahsatie i n de membraan w o r d t verstoord door een proces dat het spectrine aantast. Verder b l i j k e n reeds na zeer korte bestralingstijden de visco-elastische eigenschappen van de celmembranen veranderd te z i j n . Met verschillende technieken k a n aangetoond worden dat de vervormbaarheid van de cel sterk is afgenomen. Deze correlatie tussen f o t o d y n a mische oxidatie van spectrine en de afgenomen vervormbaarheid steunt dus de hypothese, dat spectrine i n eerste instantie v e r a n t w o o r d e l i j k is voor de visco-elastische eigenschappen van de membraan. De — vooral door de membraan bepaalde — vervormbaarheid van de e r y t h r o c y t is, fysiologisch gezien, een zeer belangrijke eigenschap van de cel. Tijdens de circulatie door het hchaam passeert de rode bloedcel haarvaten, waarvan de inwendige diameter kleiner is dan die van de e r y t h r o c y t zelf. De cel zal zich i n deze situatie dus wel moeten vervormen. De fysiologische en pathologische betekenis van de vervormbaarheid van de e r y t h r o c y t w o r d t op steeds meer laboratoria bestudeerd en deze onderzoekingen l i j k e n van fundamenteel belang te worden voor de geneeskunde. Na langere bestralingsperioden w o r d e n naast het spectrine meer en


113

meer ook de andere eiwitten covalent gecross-linkt. Aangezien bijvoorbeeld het covalent cross-hnken van een spectrine-molecuul aan een ander membraaneiwit moet betekenen dat deze eiwitten r u i m t e l i j k gezien d i c h t b i j elkaar hggen, leert d i t onderzoek ons verder iets over de r u i m t e l i j k e verhoudingen i n de membraan. I n d i t opzicht kan het onderzoek een bijdrage leveren t o t de zogenaamde „ n e a r e s t neighbour" analyse. D i t fotochemische onderzoek is nog steeds i n volle gang en verwacht mag worden dat het belangrijke gegevens zal opleveren voor het vaststehen van structuur-functie-relaties i n de membraan van de e r y t h r o c y t . Verder is het ook goed denkbaar dat het resultaten zal afwerpen voor de geheel andere tak van onderzoek die gericht is op het bestuderen van weefselveroudering. Reeds lang bestaan er aanwijzingen dat é é n van de kenmerken van oudere cehen gelegen is i n het covalent gecross-linkt z i j n van structureel belangrijke macromoleculen ( „ t h e cross-hnk theory o f ageing"). D i t gebied is echter m o e i l i j k experimenteel toegankelijk. Mogelijk zal een aantal benaderingen, toegepast b i j het fotochemisch onderzoek, hier bruikbaar b l i j k e n te z i j n . Naast erythropoietische p r o t o p o r f y r i e bestaan er meer ziekteprocessen waarvan inmiddels bekend is, dat de pathogenese i n hoge mate bepaald w o r d t door een membraaneffect. Als voorbeeld van een geheel andere aard kan cholera genoemd worden. Het toxine van de cholera-bacil reageert met een membraanreceptor i n de darm. V i a deze interactie treedt een stimulering op van het enzym adenylaatcyclase, waardoor de intracellulaire p r o d u k t i e van cyclisch A M P sterk stijgt. D i t leidt weer t o t een sterke toename van de vochtuitscheiding van de cehen naar het darmlumen. I n wezen w o r d t dus het ziektebeeld b i j cholera bepaald door een interactie van een door de bacil uitgescheiden toxine met een i n de membraan gelocaliseerd regulatiemechanisme. Het is belangrijk op te merken dat hier, evenals b i j het eerder besproken effect van epinef r i n e op de levercel, een membraanreceptor een extracellulair signaal „ v e r t a a l t " met het intracellulair stimuleren van de p r o d u k t i e van cyclisch A M P via het enzym adenylaatcyclase. Het is gebleken, dat veel hormonale stimuli i n eerste instantie op deze wijze worden verwerkt. D i t kan n o o i t t o t moeilijkheden leiden: de adenylaatcyclase w o r d t i n elke situatie uitsluitend geactiveerd i n cehen, die een specifieke membraanreceptor hebben over het betreffende h o r m o o n , t e r w i j l het gevormde cychsch A M P de cel niet kan verlaten. Het intracellulaire e f f e c t op de verhoogde productie van cychsch A M P is n u a f h a n k e l i j k van de aard van de gestimuleerde cel en kan zeer verschihend z i j n i n verschillende celtypen.

114


Een heel ander aspect van de betekenis van biomembranen i n de geneeskunde b e t r e f t het werkingsmechanisme van sommige antibiotica. De zogeheten polyeenantibiotica, zoals amfotericine B en nystatine z i j n chemisch gekarakteriseerd door een groot ringsysteem waarin naast elkaar een h y d r o f o o b en een h y d r o f i e l gedeelte z i j n te onderscheiden. Deze antibiotica nestelen zich vrij gemakkelijk i n sterol bevattende membranen. Het a n t i b i o t i c u m heeft hierbij de v o r m van een hohe cylinder, waarbij de h y d r o f o b e groepen van het molecuul naar b u i t e n gericht z i j n en i n direct contact staan met de membraanlipiden. De h y d r o f i e l e groepen van het a n t i b i o t i c u m molecuul z i j n naar binnen gericht, waardoor zich als het ware een sterk h y d r o f i e l e porie heeft gevormd, dwars door de membraan heen. Kleine h y d r o f i e l e verbindingen zuhen via deze porie de membraan kunnen passeren. Omdat d i t bijvoorbeeld o o k geldt voor kleine kationen, zoals K* en Na*, veroorzaakt dit een ernstige verstoring van het „ m i h e u - i n t e r i e u r " , waardoor de cel te gronde gaat. De studies van deze polyeenantibiotica, zowel i n intacte cehen als i n modelsystemen (zoals hposomen) hebben een belangrijke bijdrage geleverd voor het verkrijgen van een beter inzicht i n permeabihteitsproblemen i n het algemeen. I n de groep van aangeboren en erfelijke ziekten worden steeds meer syndromen herkend die berusten op een dysfunctie van de membraan. Bij een aantal erfelijke spierziekten en neurologische aandoeningen bestaan er aanwijzingen dat de ziekte gekenmerkt is door een algemene membraan dysfunctie. D i t werd afgeleid u i t het f e i t dat deze ziekten zich wehswaar klinisch manifesteren i n é é n o f enkele organen, maar dat b i j gedetaiheerde studie zich wel degelijk ook a f w i j k i n g e n b l i j k e n voor te doen i n de membranen van andere cehen, zoals de e r y t h r o c y t e n . Deze a f w i j k i n g e n b e t r e f f e n fenomenen zoals de fosforylering van bepaalde eiwitten i n de membraan van e r y t h r o c y t e n , waarvan de f u n c t i o nele betekenis nog duister is. Ondanks dat z i j n deze bevindingen t o c h van groot belang. Enerzijds kan d i t onderzoek een bijdrage leveren t o t de diagnostiek van deze ziekten, t e r w i j l het anderzijds zeer waarschijnl i j k l i j k t dat d i t soort studies een experimentele benadering mogelijk maakt d i t kan leiden t o t beter begrip van het ziekteproces. Bij andere erfelijke a f w i j k i n g e n is de relatie tussen de aangeboren membraan-dysfunctie en het klinisch beeld veel duidelijker, zoals b i j voorbeeld b i j het glucose-galactose-malabsorptie-syndroom. Nog slechts enkele tientahen p a t i ë n t e n die l i j d e n aan deze recessief erfelijke ziekte z i j n t o t nu toe opgespoord. Klinisch w o r d t de ziekte o.a. gekenmerkt door een ernstige waterige diarrhee na het toedienen van glucose o f galactose bevattende voedingsmiddelen. Laboratoriumonderzoek heeft


115

aangetoond dat de oorzaak van deze ziekte gezoclit moet worden i n een erfelijke a f w i j k i n g van het glucose en galactose opnamemechanisme i n de membranen van niet alleen het darmepitheel, maar eveneens van vele andere weefsels. B i j het beter bekend worden van d i t en soortgelijke ziektebeelden zal het aantal bekende p a t i ë n t e n ongetwijfeld toenemen. Ondanks dit is het aantal aangeboren, erfelijke aandoeningen waarvan bekend is dat het genetisch defect t o t u i t d r u k k i n g k o m t i n een dysf u n c t i e van de biomembraan nog steeds niet erg groot. Waarschijnlijk is hiervoor een tweetal oorzaken aan te geven. I n de eerste plaats is het membraanonderzoek nog een relatief jonge tak van onderzoek. Naarmate meer en meer verfijnde technieken voor het membraanonderzoek ter beschikking k o m e n , zuhen meer pathologische processen i n de biomembraan onderkend worden. Daarnaast verdient echter een andere gedachte overweging. Genetische mutaties die leiden t o t aangeboren a f w i j k i n g e n , kunnen ons slechts bekend z i j n indien het ziekteproces leidt t o t een toestand die met het leven verenigbaar is. Een hypothetische mutatie die t o t u i t d r u k k i n g zou k o m e n i n de f u n c t i o n e l e afwezigheid van een essentieel enzym i n de ademhalingsketen zou uiteraard niet met het menselijk leven verenigbaar zijn. De vraag doet zich n u voor o f niet verondersteld moet worden dat genetische mutaties die resulteren i n d y s f u n c t i e van biomembranen vaak lethale, niet met het leven verenigbare mutaties z i j n . Deze veronderstelhng l i j k t niet ongegrond als w i j de vele, v o o r de cel als geheel, essentiële functies van de membraan beschouwen. Tenslotte zij melding gemaakt van een nieuwe o n t w i k k e l i n g die nog vohedig i n een experimenteel stadium verkeert maar voor de therapie van groot belang kan worden. B i j vele therapeutica kent men het probleem dat z i j te snel door het lichaam worden uitgescheiden o f te snel w o r d e n afgebroken. I n sommige gevahen zou het i n de bloedbaan brengen van deze therapeutica, o m h u l d door een beschermende membraan, de effectiviteit van de therapie ten goede komen. Wanneer deze beschermende membraan qua structuur en o p b o u w sterk l i j k t op de hchaams-eigen biomembranen, l i j k t de kans op succes het grootst. V i a recent onderzoek is n u een methode o n t w i k k e l d o m van e r y t h r o c y t e n een membraanpreparaat te maken, dat zich weer vohedig sluit en, teruggebracht i n de bloedbaan, lange t i j d overleeft. Men brengt daartoe de e r y t h r o c y t e n i n een sterk elektrisch veld. De membranen openen zich daarbij, maar sluiten zich weer perfect na het verwijderen van het elektrische veld. I n de periode dat de membraan open is, verliest de cel veel hemoglobine en kunnen omgekeerd grote, normaal niet penetrerende moleculen (zoals bijvoorbeeld enzymen) de cel binnendringen en ge-

116


incorporeerd worden i n de zicli sluitende „ g h o s t s " . Teruggebracht i n de bloedbaan kunnen deze „ o p g e l a d e n ghosts" lange t i j d therapeutisch actief blijven. D i t overzicht van membraanonderzoek is noodgedwongen zeer onvolledig en fragmentarisch. T o c h geeft het welhcht een i n d r u k van de snelle o n t w i k k e l i n g op d i t gebied en van de vele problemen die zich b i j d i t onderzoek voordoen. Zonder t w i j f e l zal i n de komende decennia steeds duidelijker worden welk een essentiële r o l de biomembraan vervult i n vele fysiologische en pathologische processen. Literatuur Biomembranen, Ed. H . L . B o o i j en W . T h . Daems, Pudoc, Wageningen, 1976. W. Wilbrandt en T h . Rosenberg: The concept o f carrier transport and its corollaries i n pharmacology. Pharmac. Rev. 13 (1961) 109. S.J. Singer en G . L . Nicolson: The fluid-mosaic m o d e l o f the structure o f ceh membranes. Science 175 ( 1 9 7 2 ) 720. T . L . Steck: The organization o f proteins i n the human red b l o o d ceh membrane. J. Ceh B i o l . 62 ( 1 9 7 4 ) 1. M.S. Bretscher: Major human e r y t h r o c y t e glycoprotein spans the ceh membrane. Nature, New B i o l . 231 ( 1 9 7 1 ) 229. H . T . A . Jaspers en J. van Steveninck: Pulse-labeling experiments i n transmembrane transport studies. J. theoret. B i o l . 68 (1977) 599. T . M . A . R . Dubbelman, A.W. de Bruijne en J. van Steveninck: Photodynamic effects ó f p r o t o p o r p h y r i n on red b l o o d ceh d e f o r m a b i l i t y . Biochem. Biophys. Res. C o m m u n . 77 ( 1 9 7 7 ) 8 1 1 . Membranes and disease. Ed. L . Bolis, J.F. H o f f m a n en A . Leaf. Raven Press, New Y o r k , 1976.

ENKELE PROBLEMEN VAN DE WERELDVOEDSELVOORZIENING

door A. A t e n

Inleiding Een deel van de wereldbevolking heeft onder meer door zijn technisch kunnen een aantal verworvenheden verkregen welke het n u t o t z i j n levenspatroon rekent. Zonder direct b i j de landbouw b e t r o k k e n te z i j n , kan dit deel thans over uitgebreide hoeveelheden voedsel beschikken en i n ongekende welvaart leven, hetgeen niet betekent dat het welzijn daarmee optimaal is. Daarnaast kent een groter deel van de medebewoners van onze planeet nog steeds honger, dan wel is ondervoed o f ondoelmatig gevoed. Teneinde verandering te brengen i n deze niet te tolereren situatie w o r d t gesteld dat de z.g. ontwikkelingslanden zelf meer voedsel zuhen moeten produceren. D i t stelt de mensheid voor grote problemen, waarvan enkele zullen worden aangeduid.

Natuurlijke

grondstoffen

en

milieu

De welvaart van de wereld is ondermeer afhankelijk van de beschikbare grondstoffen. Deze z i j n i n hoofdzaak: 1 De ,,niet-direct-vernieuwbare", en 2 de ,,vernieuwbare". Bij ons staat de eerste groep thans i n het centrum van de belangstelling. We weten dat een aantal daarvan eens uitgeput zal raken en het is d u i d e l i j k geworden dat w i j er i n onze ,,wegwerpmaatschappij" zuiniger mee zullen moeten omspringen. Daarentegen staan de vernieuwbare n a t u u r l i j k e g r o n d s t o f f e n , zoals deze a f k o m s t i g z i j n van landen t u i n b o u w , veeteelt, bosbouw en visserij, ons m i n o f meer eindeloos ter beschikking, onder voorbehoud dat ze goed worden beheerd. Ze zijn aheen van blijvend n u t als w i j zorgen voor het juiste miheu (land, water, l u c h t ) . Op de fatale datum Natuurkundige Voordrachten N.R. 56, naar cen lezing voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravcnhage op 6 februari 1978

118

A. A T E N

12 mei 1934 sloeg een s t o f s t o r m toe i n de Verenigde Staten van Amerika en werd naar schatting 200 a 300 m i l j o e n t o n goede bouwgrond de G o l f van Mexico ingeblazen als gevolg van wanbeheer op de grote prairievelden. Naar schatting raken w i j thans per jaar door erosie tengevolge van ondoelmatig beheer nog steeds ongeveer 7 m i l j o e n hectare b o u w g r o n d k w i j t , dat is tweemaal zoveel als i n Zweden beschikbaar is.

Bewerking,

verwerking,

preservering

(,,Processing")

Beide groepen g r o n d s t o f f e n moeten ten behoeve van het gebruik aan bepaalde processen onderworpen worden. De „ n i e t vernieuwbare", zoals ertsen, aardohe, gas, heeft de mens m i n o f meer te accepteren zoals de natuur deze oplevert. De ,,vernieuwbare" kunnen w i j verbeteren. (Granen, groenten, k n o l - en peul gewassen, noten, vruchten, olie- en vezelgewassen, suikerriet en -biet, specerijen, rubber, aetherische o h ë n , k o f f i e , thee, cacao, tabak en p r o d u k t e n a f k o m s t i g van veeteelt, visserij en bosbouw). Kenmerkend voor de vernieuwbare g r o n d s t o f f e n is dat deze alle m i n o f meer aan bederf onderhevig z i j n en veelal een omvangrijk volume hebben, waarvan slechts een deel voor de mens direct n u t heeft. Meestal t r e f t men deze beide kenmerken g e l i j k t i j d i g aan. V o o r a l m de t r o p e n zal bederf snel intreden en een snelle bewerking is dan ook een allereerste vereiste. Als regel v i n d een eerste bewerking plaats direct na de oogst, de slacht van dieren, de visvangst en de houtkap. Hierbij ontstaan ruwweg twee componenten: 1. Het deel dat voor de mens direct bruikbaar is, en 2. een meestal vrij omvangrijke rest, waarvoor men niet a l t i j d een direct n u t t i g gebruik heeft. Beide delen zuhen echter voor verder bederf moeten w o r d e n gevrijwaard waarvoor i n onze moderne maatschappij de verwerkingstechnologie zorg draagt. Tevens springt hier naar voren een kernprobleem voor onze vrienden i n de derde wereld. Gesteld al dat ze erin slagen de voedselproduktie drastisch te verhogen, wat moeten zij er dan mee doen als een verwerkende industriesector niet aanwezig is? O o k wat b e t r e f t de omvangrijke rest z i t t e n we met hetzelfde probleem. Deze omvangr i j k e rest is zeer waardevol en mag beshst niet „ w e g g e g o o i d " worden. Behalve voor menselijke voeding (een klein deel) is verdere verwerking van deze rest van groot belang voor dierenvoeding. Onze moderne diervoedermengindustrie weet deze b i j p r o d u k t e n goed te benutten en heeft o o k hier een grote voorsprong op de derde-wereldlanden, waarin juist

E N K E L E PROBLEMEN VAN D E WERELDVOEDSELVOORZIENING

119

de veehouderij van zulk een groot belang is (vlees, m e l k ) . Maar ook is veehouderij i n deze landen van belang als energieproducent door het leveren van dierlijke trekkracht en mest waarmee de bodemvruchtbaarheid op p e ü kan worden gehouden. Gedroogde mest is ook nog wel brandstof voor de voedselbereiding. Daarnaast heeft i n vele landen veehouderij te maken met traditie, cultuur, en religieuze behoeften. Mede dankzij de veeteelt is onze „ W e s t e r s e " wereld t o t zulk een grote ongekende m a t e r i ë l e welvaart gekomen. Zwervende nomaden, veehouders, vestigden zich geleidehjk als landbouwers en de combinatie van veehouderij en primitieve l a n d b o u w maakte het mogelijk dat meer plantaardig voedsel beschikbaar k w a m . I n een volgende fase werd de integratie van landbouw, veeteelt, o n t w i k k e h n g van produktenverwerkende industrie en dienstverlenende sector aanleiding t o t de groei van een stedelijke bevolking, die niet meer d i r e k t b i j de primaire p r o d u k t i e sector betrokken was. I n vele delen van A f r i k a is men nog steeds i n de eerste fase van o n t w i k k e h n g . Maar ook i n delen van het Verre Oosten, het Caribische gebied en delen van het nabije Oosten heeft een explosieve bevolkingstoename gezorgd voor een stagnatie i n de o n t w i k k e l i n g . Kenmerkend voor deze gebieden is de zeer geringe verscheidenheid van voedselgewassen ( m o n o c u l t u r e n ) en mede daardoor een u i t p u t t i n g van landbouwgronden.

Totaalbeeld

van de

wereldvoedselvoorziening

V a n 1950 t o t 1975 nam de wereldbevolking toe met 1,9% per jaar en dus de vraag naar voedsel met é é n z e l f d e percentage. V o o r ongeveer 80% v i n d t deze wereldbevolkingstoename plaats i n de z.g. o n t w i k k e ü n g s landen. Daar varieert de toename van 2 t o t zelfs boven 3% per jaar. (De bekende race tussen de vruchtbaarheid van de bodem en die van de baarmoeder). I n West-Europa en N . A m e r i k a is deze toename 1% o f minder per jaar. I n de ontwikkelingslanden zou dan o o k de toename van de voedselproduktie het grootst moeten zijn. Helaas is deze toename even groot o f zelfs veel minder dan i n West-Europa en N . A m e r i ka.

„Technische"

middelen

voor vergroting

van de

voedselproduktie

Deze z i j n : 1. U i t b r e i d i n g van het l a n d b o u w areaal met voedselgewassen 2. Verhoging p r o d u k t i e per ha.

120

A. A T E N

I n de geindustrialiseerde landen is de graanproduktie i n de laatste t w i n t i g jaar v r i j w e l geheel bereikt door toename van de opbrengst per ha. I n Europa verminderde het graan-areaal zelfs. Produktieverhoging door u i t b r e i d i n g van bouwgrond h j k t op het eerste gezicht het gemakkelijkst en w o r d t ook toegepast zolang nog geschikte, niet benutte gronden aanwezig zijn. Zulke mogelijkheden z i j n er nog in Z. A m e r i k a , M i d d e n - A f r i k a en A u s t r a l i ë . I n vele landen is uitbreiding echter kostbaar (ontginning, migratie) omdat de betere gronden reeds i n gebruik zijn. Men is dan genoodzaakt de opbrengst per ha te verhogen door toepassing van moderne technieken, beter zaaizaad, gebruik van kunstmest, b e v l o e ü n g enz. I n een aantal landen hebben betere teeltmethoden en beter zaaizaad soms spectaculaire opbrengsten te zien gegeven, bekend als de p r o d u k t e n van de „ G r o e n e Revolutie".

Mogelijkheden

tot uitbreiding

van

landbouwgronden

Een aantal onderzoekers is hierover nogal optimistisch. De Russische gedelegeerde op de Wereldvoedselconferentie (Rome, 1974) beweerde, dat de aarde zeker nog wel tien maal zoveel mensen zou k u n n e n voeden. Een kritisch blad dat tijdens deze Conferentie verscheen, becommentarieerde deze uitspraak onder de t i t e l : „A bellyful of cynism". ,,It is hardly a constructive contribution. . . Don't ask what is the potential of agriculture. Ask at what cost Not pie-in-the-sky but pie-inthe-belly". Hier te lande w o r d t sinds 1972 gewerkt aan een studie onder leiding van Prof. Linneman van de V r i j e Universiteit i n samenwerking met wetenschappers van de L a n d b o u w Hogeschool, (Buring, van Heemst, Staring, De Hoogh, Keyzer en anderen). Met behulp van een wiskundig m o d e l worden systematisch de gezamenlijke u i t w e r k i n g van relevant geachte factoren onderzocht welke de o n t w i k k e l i n g bepalen van de p r o d u k t i e en het verbruik van voedsel i n de verschillende delen van de wereld. Met d i t m o d e l is berekend dat i n een afzienbare toekomst geen voedseltekort behoeft te bestaan, ervan uitgaande dat — op grond van een gedetailleerde inventarisatie — de aarde zelfs nog dertig keer zoveel voedsel zou kunnen voortbrengen als thans het geval is. De vraag b l i j f t hoeveel d i t kost, met inbegrip van transport en distributie naar de behoeftigen.

E N K E L E PROBLEMEN VAN DE WERELDVOEDSELVOORZIENING

Verliezen

tijdens

en na de

121

oogst

F A O heeft i n de afgelopen jaren voor een groot aantal landen t u i n bouwgewassen en ook voor de van veeteelt en visserij afkomstige produkten kwantitatieve (en kwalitatieve) gegevens verzameld aangaande verliezen welke optreden b i j de primaire producent op het land en de boerderij zowel als tijdens opslag, transport en consumptie. Deze verhezen z i j n zeer ernstig. A s men i n de ontwikkelingslanden er bv. i n z o u slagen deze verliezen met een half procent te reduceren voor de voedselgranen zou dit een extra anderhalf a twee m i l j o e n t o n graan k u n n e n opleveren. Deze verhezen ontstaan veelal door ondoelmatige toepassing van technologie. Er is tevens berekend, dat met niet al te hoge kosten deze verhezen teruggebracht kunnen worden. Er is geen algemeen aanvaard cijfer te geven voor het percentage na-oogstverhezen op een wereldbasis. Verliezen variëren met het p r o d u k t en z i j n het gevolg van aantastingen en beschadigingen i n het veld, de duur van de opslag en de gebruikte methoden van verwerking en distributie.

Dorpsgemeenschappen:

de rurale samenleving,

de kleine

boer

I n ontwikkehngslanden moet de landbouwsector nog altijd voor 60—80 procent van het i n k o m e n , dus de voeding zorgen. Globaal genomen leeft 80 procent van de bevolking i n deze landen i n dorpsgemeenschappen. Naar een FAO-schatting bestaan er minstens 100 m i l j o e n kleine boerenbedrijfjes, ahe met heel weinig land. Niet alle dorpsbewoners houden zich rechtstreeks dan wel alleen gedurende het ,,seizoen" met de l a n d b o u w bezig. Men kent daar ook een aantal aanverwante kleine bedrijven, zoals dorpssmidsen, timmerwerkplaatsen, leerbewerkingsplaatsen, lokale transportdiensten, enz. waaruit bepaalde neveninkomsten w o r d e n verkregen. Daarnaast is er een schrikbarende werkeloosheid. Het z i j n deze gemeenschappen, deze massa van kleine boeren die u i t e i n d e l i j k voor meer voedsel moeten zorgen.

Dorpsgemeenschappen:

rol van FAO en

landsregeringen

F A O , de internationale organisatie die zich inzet voor het hele complex van de wereldlandbouw, heeft van haar oprichting af aandacht gegeven aan de dorpsgemeenschappen. Het valt op, dat de pioniers van het eerste uur, dat z i j n de mensen die de „ F A O C o n s t i t u t i e " hebben opgesteld, kennelijk h u n t i j d ver vooruit waren. D i t belangrijke document.

122

A. A T E N

Opgesteld i n de jaren 1943/45 geeft een visie, langs welke weg volgens deze „ v r o e d e vaderen" de voornaamste FAO-activiteiten op de terreinen van landbouw, bosbouw en visserij zich zouden moeten o n t w i k k e len. Twee kernproblemen worden hierin n a d r u k k e l i j k genoemd. Daar is ahereerst F A O ' s specifieke mandaat: „ z i c h te bezinnen op het geheel van problemen betreffende de levensomstandigheden van plattelandsbev o l k i n g " . Teneinde de dorpsgemeenschappen sociaal-economisch een „ h f t " te geven is i n dezelfde constitutie een hele serie activiteiten en werkzaamheden aangegeven welke onlosmakelijk met elkaar verbonden z i j n . Het kan w o r d e n omschreven als een „ t o t a a l - p a k k e t " , een serie opeenvolgende groeiprocessen die beginnen b i j de primaire producent, de boer, de visser, de bosbouwer en weer eindigt b i j de consument. A l e e n zulk een totale aanpak zou als een massale aanval op de wereldarmoede en dus de honger, t o t veranderingen en verbeteringen k u n n e n leiden. Z u l k een totale aanpak levert tenminste twee soorten problemen op. Een deel daarvan ligt op het technische vlak en is althans i n theorie niet m o e i l i j k op te lossen. De moeilijkste problemen liggen b i j de mens zelf. Immers, de mens is i n zulke gemeenschappen sterk traditioneel gebonden en elke verbetering zal geremd worden door „ t a b o e s " , specifieke voedselgewoonten, culturele en religieuze opvattingen. Een heel bekend voorbeeld is de positie van de „ h e i h g e k o e " i n India, welke gedoemd is een n a t u u r l i j k e dood te sterven. Niet het vlees, maar slechts de h u i d is een b r o n van inkomsten van de aherlaagste kaste. V i a een plantaardig looiproces werd hier leer van gemaakt (van een slechte kwahteit). Indiase wetenschappers hadden i n 1952 b i j de F A O al een plan ingediend o m i n deze situatie veranderingen aan te brengen. Immers, deze „heilige k o e i e n " (wehswaar vel-over-been) waren door h u n aantal heel belangrijk voor de economie. Want, naast de h u i d (leer) k o n het vlees en de beenderen omgezet w o r d e n i n vlees- en beenderenmeel, beide zeer bruikbare voedercomponenten voor de kippenhouderij, w e l k vlees w e l gegeten m o c h t worden. Met h u l p van Nederland (vak mensen en een bedrag van omstreeks é é n m i l j o e n gulden voor de aank o o p van kleine verwerkingsapparatuur) kreeg men dit project gedurende een periode van 10 jaren van de grond, vooral nadat een aantal Indiase medewerkers inzag, dat met deze onplezierige grondstof geld te verdienen was. Het ziet er naar u i t , dat voor zulk een continent als India zelfs een langzame verbetering van de dorpsgemeenschappen uitermate traag zal verlopen tenzij de bevolkingsdruk zou afnemen. M e n hoort nog steeds de uitspraak dat aheen een „ A c t o f G o d " u i t k o m s t kan brengen, en dat z i j n natuurrampen dan wel oorlogen. Hoe wanhopig deze situatie is viel onlangs te lezen i n het blad „ D e v e l o p m e n t F o r u m " , verzorgd door het


123

U N Centre f o r Economie and Social I n f o r m a t i o n (Geneve). I n het A p r i l n u m m e r ( 1 9 7 6 ) w o r d t deze wanhoop beschreven i n „ A prayer f o r India's cities", waarin de schrijver besluit met „ B e t t e r a q u i c k death than prolonged agony".

Dorpsgemeenschappen: landen in de periode

houding 1950—1970

van

regeringen

van

ontwikkehngs-

I n de jaren 1950, met als hchtend voorbeeld de zo succesvohe Marshallh u l p , werd het Uitgebreide Programma voor Technische H u l p van de Verenigde Naties gelanceerd. Op verzoek van b e t r o k k e n leden (landsregeringen) konden de F A O en andere gespecialiseerde organen van de Verenigde Naties deskundige assistentie verlenen aan veldprojekten, welke gericht zouden moeten zijn op de zo noodzakelijke verbetering van de primaire levensomstandigheden i n de rurale gemeenschappen. Het bleek echter dat heel veel regeringen van ontwikkehngslanden nauwelijks oog hadden voor ingrijpende verbeteringen i n de dorpsgemeenschappen en geen hoogste p r i o r i t e i t gaven o m met eigen (en ,,gemeenschapsgelden") zulke aktieprogramma's te entameren. Rurale sociologie, studie van de mens, werd veelal r o n d u i t als een luxe beschouwd, en aanvragen voor het organiseren van c o ö p e r a t i e s en kredietinstellingen kwamen nauwelijks van de grond. Wel had men veel belangstehing voor de i n t r o d u k t i e van kleine landbouwwerktuigen, teneinde produktieverhoging te verkrijgen. Ook „ r u r a l industries" lagen goed i n de m a r k t . Het b e t r o f hier het aanbrengen van verbeteringen i n de opslag en de verwerking van locale p r o d u k t e n zoals dierlijke huiden, i n het (plantaardig) looien en de leerbewerking, de verwerking van dierlijk afval, de verbeteringen i n kleine rijstpellerijen en het drogen van copra, de verwerking van o l i j f o l i e , dadels, cassava, plantaardige vezels, zijde, enz. K o r t o m , er was wel belangstelling voor technische deelprojekten, waarin é é n deskundige i n een periode van é é n t o t drie jaar d u i d e l i j k zichtbare en meetbare verbeteringen, k w a l i t a t i e f zowel als k w a n t i t a t i e f , k o n aanbrengen. En als h i j het geluk had direct te kunnen samenwerken met een goede lokale vakman, en o o k met een regering die het belang van zulke veranderingen inzag, dan k o n deze specialist na enige jaren ploeteren het genoegen smaken, dat z i j n overdracht van kennis succesv o l was geweest, zodat na z i j n vertrek het werk door k o n gaan. Ondanks dit internationale hulpprogramma verslechterde, mondiaal gezien, de toestand i n de rurale sector, vooral door een bevolkingsexplosie. Regeringen werden geconfronteerd met een voortgaande destructie van de rurale samenleving. Het platteland liep leeg en men kreeg te doen

124

A. A T E N

met wanstaltige uitwassen i n en r o n d stedelijke conglomeraties. R o n d 1970 begon men de ernst van deze zaak op internationaal niveau te onderkennen. Het is i n die periode dat Dr. B.R. Sen (toenmalig Directeur-Generaal van de F A O ) en Robert S. McNamara (President van de Wereld Bank Groep) met voorstellen kwamen o m meer te doen voor deze dorpsgemeenschappen. Voorstehen kwamen toen t o t u i t i n g i n de bekende rede van McNamara, op 24 September 1973 gehouden voor de bestuurderen van de Wereld Bank Groep i n Kenya. Men besloot toen meer geld beschikbaar te stellen voor „ i n t e g r a t e d rural development" en aldus de armoede b i j de rurale massa langzaam maar zeker u i t te bannen. Het thema „ i n t e g r a t e d rural development" deed van hieruit als een nieuwe slogan intrede i n allerlei resoluties, belegd door het pohtieke hchaam der Verenigde Naties. N u kan men nog steeds met „ l e u z e n aheen" een hongerige maag niet vuhen, laat staan een nieuwe economische orde u i t de grond stampen. Het is echter wel belangrijk, dat nu een groter aantal ontwikkelingslanden is gaan inzien, dat er heel veel gedaan zal moeten worden voordat door integrale o n t w i k k e l i n g van dorpsgemeenschappen honger en armoede k a n worden uitgebannen.

Mentaliteit

van geindustrialiseerde

landen

versus

ontwikkelingslanden

I n ons taalgebruik, v o o r t k o m e n d u i t onze denkwereld, z i j n gedurende de laatste 25 jaar een aantal termen gemeengoed geworden. We spreken over onder- o f m i n d e r o n t w i k k e l d e landen, ook wel ontwikkelingslanden o f derde-wereldlanden genoemd. Aangezien deze landen, met name voor pohtieke opstellingen, zich veelal manifesteren i n groepen o f b l o k ken, (en ook als é é n geheel) kan gemakkelijk de i n d r u k w o r d e n gevormd dat z i j ahe zowat gelijk z i j n en dezelfde problemen hebben. E n dat zij met name A R M z i j n , althans vergeleken met onze levenswijze, en daarom H U L P nodig hebben. W i j hebben hier echter te doen met een erfenis u i t de jaren r o n d 1950, toen na de ons welbekende en zo succesvohe Marshah-hulp de internationale technische hulpprogramma's op gang kwamen. I n het verlenen van deze h u l p kenden de „ t o e n m a l i g e r i j k e landen" geen noemenswaardige d i f f e r e n t i a t i e , en ieder kreeg volgens een bepaalde „ v e r d e e l s l e u t e l " een (onvoldoend) deel van de koek. Thans is het totaalbeeld van de derde-wereldlanden geheel anders, gekenmerkt door een nog grotere verscheidenheid dan die van o m streeks 1950. V a n Dam ( 1 9 7 6 ) heeft van deze verscheidenheid een analyse gemaakt en er op gewezen dat er nog steeds een aantal landen is met een onvoorstelbare armoede, maar dat (vergeleken met 1950) er

E N K E L E PROBLEMEN V A N DE WERELDVOEDSELVOORZIENING

125

een aantal landen is (waaronder enkele OPEC-landen) met zulk een r i j k d o m dat z i j de „ o u d e r i j k e n " geheel en al overvleugelen. I n deze z.g. „ z e l f v o o r z i e n e n d e landen", tezamen met de nieuwe r i j k e landen, leeft bijna de h e l f t van de inwoners van alle derde-wereldlanden tezamen. E n - zo constateert van Dam — z i j n w i j mondiaal gezien voor de h e l f t van de zorgen van het wereldvoedselvraagstuk verlost. Onze betrokkenheid met het l o t van de derde wereld zou dus vertaald kunnen worden i n hulp (charitas) naast ontwikkehngssamenwerking. I n de uitvoering van h u l p dan wel samenwerkingsverbanden zit steeds een element van eigenbelang. Ons eigenbelang zou materieel gezien vooral t o t u i t i n g kunnen k o m e n i n samenwerkingsprojekten, als partners i n de o n t w i k k e l i n g . V o o r beide begrippen geldt dat we te doen hebben met autonome regeringen, welke zelf bepalen op welke wijze hulp dan wel samenwerking gewenst is. Het

energieprobleem

Blijvende voorziening van energie is een wereldprobleem waarvan we nog niet kunnen overzien wat d i t voor de toekomst betekent. L a n d b o u w is primair een industrie voor het vastleggen van zonneenergie. Deze energie vinden w i j terug i n ons voedsel i n de v o r m van chemisch te identificeren componenten zoals koolhydraten, vetten en e i w i t t e n . I n de traditionele landbouwsector w o r d t voor het vastleggen van deze zonne-energie voornamelijk menselijke en dieriijke kracht aangewend. I n deze traditionele sector w o r d t de bodemvruchtbaarheid op p e ü gehouden door het gebruik van organische stof, afkomstig van plantaardige, dierlijke en ook nog wel menselijke afval p r o d u k t e n . De moderne landbouw, daarentegen verbruikt bovendien nog grote hoeveelheden energie welke volledig a f k o m s t i g z i j n u i t fossiele brands t o f f e n . D i t zijn de niet-direct-vemieuwbare h u l p b r o n n e n , welke steeds duurder dreigen te worden en uiteindelijk uitgeput raken. De hoge prod u k t i v i t e i t van onze voedselvoortbrenging is dus niet voort te zetten zonder toepassing en gebruik van kunstmest, bestrijdingsmiddelen, mechanisatie, krigatie, beter zaaigoed, maar ook, en bovenal van bedrijfsbeheer, (transport, distributie). Wetenschappers hebben velerlei studies gemaakt o m de hoeveelheid „ t o e g e v o e g d e energie" te bepalen. Deze studies z i j n van belang voor het hele systeem van voedselvoorziening, dat zowel p r o d u k t i e als bewaring, v e r w é r k i n g , verpakking, transport, distributie, management, maar o o k v o ö d s e l b e r e i d i n g omvat. Men schat thans, dat er binnen d i t systeem 20 t o t 30 j o u l e „ t o e g e v o e g d e energie" nodig is o m 100 j o u l e aan voedsel te verschaffen.

126

A. A T E N

Deze grootheid ( „ t o e g e v o e g d e energie") l o o p t sterk uiteen voor afzonderlijke soorten voedsel en voor verschihende landbouwsystemen. De rietsuikerfabricage b.v. verbruikt relatief weinig fossiele energie, omdat het uitgeperste riet als brandstof gebruikt w o r d t . De bietsuikerfabricage gebruikt echter meer fossiele energie. Gemakkelijk aanspreekbare voorbeelden betreffende de hoeveelheid „ t o e g e v o e g d e energie" z i j n de volgende: E é n glas melk is het equivalent van een half glas diesel ohe; een b r o o d van 500 g vergt 1000 g steenkool; 500 g hamburger ongeveer 1500 g steenkool. I n Nederland is voor de p r o d u k t i e van 1 kg k o m k o m m e r (waarvan 97% water is!) i n de wintermaanden 5 kg olie als brandstof nodig. Gemiddeld v e r b r u i k t een boer i n A m e r i k a meer dan 2 joule aan brandstof per joule verbouwd voedsel. A s deze energie-verslindende landbouwsystemen over de gehele wereld zouden worden toegepast, zouden zij 80% van de huidige energie-produktie opslokken, hetgeen een onmogelijke zaak is. I n vele ontwikkelingslanden zal voorts het energieverbruik toenemen omdat men de achterstand i n (grootschalige) industrieontwikkeling zo snel mogelijk w h inhalen. Thans w o r d t overal de noodzaak ingezien voor meer onderzoek naar technieken welke met goedkopere en minder fossiele energie zouden kunnen werken (Biogas). (De woestijn i n Rajasthan, India, ontvangt meer zonne-energie dan de wereld thans nodig heeft. Hoe deze energie op te slaan is echter nog een probleem.)

Internationaal

gericht

toegepast

landbouwkundig

onderzoek

(CGIAR)

Het is reeds lang bekend dat ontwikkelingssamenwerking geen proces is dat snel kan leiden t o t totale uitbanning van armoede en honger. En o o k dat, hoewel veel geld nodig is o m bepaalde activiteiten en processen op gang te brengen, een effectieve en snellere vooruitgang pas i n zicht zal komen wanneer voldoende kader aanwezig is en wel naast een p o l i tieke w i l , zodat een juiste keuze gemaakt kan worden u i t een veelheid van mogehjke ontwikkelingsplannen. D i t geldt zeer i n het bijzonder voor de gezondmaking van de rurale sector. I n heel veel landen w o r d t n u danook de hoogste p r i o r i t e i t gegeven aan l a n d b o u w o n t w i k k e h n g , dus de toekomstige voedselvoorziening voor een steeds toenemende bevolking. Toegepast onderzoek dient hiermee parahei te gaan, en d i t is n u internationaal g e c o ö r d i n e e r d onder de vleugels van de „ C o n s u l t a t i v e Group o n International Agricultural Research". Sinds 1971 z i j n de sponsors voor deze o n t w i k k e l i n g F A O , Wereld Bank Groep, U N D P , F o r d , Kehogg en Rockefeller Foundations, waaraan thans o o k vele ont-


127

wikkelingslanden daadwerkelijk meedoen. Het speurwerk richt zich op specifieke landbouw-ontwikkelingsproblemen welke zeer dringend o m een oplossing vragen voor vele landen en regio's. Het werk w o r d t uitgevoerd i n een aantal internationale i n s t i t u t e n waarvan thans een tiental gevestigd zijn i n de volgende ontwikkelingslanden: de Philippijnen, Mexico, Colombia, Nigeria, Peru, India, Kenya, E t h i o p i ë , Liberia, Syrië en Iran. De deskundigen worden op internationaal niveau aangetrokken en richten zich met h u n werk voornamelijk op de voor deze regio's meest geschikte educatieve trainingsprogramma's, dus op kadervorming.

Land- en Bosbouw

(ICRAF)

Een andere o n t w i k k e h n g op het gebied van internationaal speurwerk heeft i n 1977 v o r m gekregen door de oprichting van de „ I n t e r n a t i o n a l C o u n c ü f o r Research on A g r o f o r e s t r y " ( I C R A F ) . Uitgangspunt voor deze opzet is een reeds jarenlang onderkende misstand, namelijk onoordeelkundig grondgebruik. Er z i j n nog steeds vele gebieden waar regelmatig bos w o r d t afgebrand o m op de vrijkomende gronden voedselgewassen te telen. D i t proces van „ s h i f t i n g c u l t i v a t i o n " , vooral wanneer d i t samengaat met een explosieve toename i n bevolking, - van mens E N dier — maakt het onmogelijk dat bos en grond zich t i j d i g k u n n e n herstellen, met als uiteindelijk gevolg, het ontstaan van „ S a h e l - a c h t i g e " toestanden. O m de omvang van d i t proces te onderkennen moeten w i j bedenken dat 250 a 300 m i l j o e n mensen leven en werken onder zulke omstandigheden. O m zulk een verziekt mUieu te beschermen tegen een verdere aftakehng zal aan de mensen een alternatieve arbeidswijze geboden moeten worden. D i t zou een nieuwe v o r m van grondgebruik kunnen z i j n , de o p b o u w van een nieuw eco-systeem, waarin landbouw (en ahereerst voedselproduktie) en bosbouw ( h o u t en b i j - p r o d u k t e n , vruchten, bladeren, gommen, harsen e.d.) i n een zekere harmonie de b e g r o e ü n g en de bodemkwahteit i n stand houden; een v o r m dus die zich tevens aanpast aan de sociale en technische verworvenheden, i n de eerste plaats van de b e t r o k k e n bevolking zelf. D i t probleem is heel oud en heeft vele wetenschappers bezig gehouden. Het is de verdienste geweest van Canadese onderzoekers, gebundeld onder de vleugels van het I D R C (International Research Development Centre) die een rapport produceerden waarin 23 tropische bosbouw-probleemgebieden van grote belangrijkheid werden g e ï d e n t i f i c e e r d . D i t rapport diende als leidraad voor een aantal besprekingen met specialisten, gehouden i n het

128

A. A T E N

K o n i n k l i j k I n s t i t u u t voor de Tropen met Nederland als gast-ontvangend land. Het bureau van I C R A F is voorlopig gehuisvest i n het bovengenoemde I n s t i t u u t , i n afwachting van de definitieve vestiging van deze organisatie i n een ontwikkehngsland, (vermoedelijk Kenya). Nederland is h d van de Board o f Trustees, waarin ook F A O een plaats heeft. O o k zal i n het najaar van 1978, de 50ste Tropische Landbouwdag - die gehouden zal worden m het K o n i n k l i j k I n s t i t u u t voor de Tropen — geheel gewijd worden aan deze landen bosbouwproblemen.

Literatuur:

*

Sloof, R. Ecology as a strategy for survival. Annex to the 64th Annual Report (1974) of the Royal Tropical Institute, Amsterdam. Aten, A. De wereld heeft meer voedsel nodig. Enkele aspecten van het wereld voedselprobleem. December 1975. Bijlage bij het 65ste jaarverslag (1975) van het Koninklijk Instituut voor de Tropen, Amsterdam. F A O Studies in Food and Population. Rome, 1976. Van Dam, F. Ontwikkelingssamenwerking in de komende jaren. Economisch Statistische Berichten 30-6-1976. Boerma, A.H. A right to food. F A O Rome 1976 Matzlce. O. 1st eine Welternahrungskrise vermeidbar? Aussenpolitik, 1977, p. 284/299. Vosslciiltler, K.E. Nieuwe beleidsUjnen voor technische hulp aan de derde wereld. Intermediair, 11e jaargang 23 - 6 juni 1975. p. 23. Grijpstra, B.G. De positie van de kleine boer in ontwikkelingslanden. Intermediair, 12e iaargane 10. 5 Maart 1976, blz. 27. Sligter, C.J. Wetenschap, technologie en Derde Wereld. Uitgangspunten voor bruikbare hulp. Intermediair, 12e jaargang 41. 8 oktober 1976, p. 29. *) Voor dieper studie kan bij het secretariaat een lijst met een 70-tal titels worden aangevraagd.

DE

REGENBOOG

door J.H. de Boer

1.

De niet-bestaande

regenboog

Men kan er een beetje over t w i j f e l e n o f de regenboog n u al o f niet bestaat. Op het ogenbhk ben i k geneigd te zeggen: vwskundig w e l , maar fysisch niet precies. I k zal m i j n zorgen even uitleggen. De regenboog is niet een object dat een bepaalde plaats i n de r u i m t e inneemt, zoals bijvoorbeeld een komeet (de vergelijking is van Gahlei). De p o t met goud aan z i j n voet bestaat helemaal niet en iedereen ziet z i j n eigen regenboog. D i t echter boezemt m i j geen zorg i n . Bij de waarneming van de regenboog is het mechanisme van het kleurenzien i n het spel. De schoonheid van het verschijnsel is i n niet geringe mate te danken aan de kleuren. N u kan eenzelfde kleur groen, mits niet-verzadigd, berusten op vele mogelijke spectrale intensiteitsverdehngen. Het beeld van de regenboog dat w i j zien is daarom een geweldige vereenvoudiging van het werkelijke natuurkundige verschijnsel dat men kan m e t è n . Ook deze overgang van fysische w e r k e l i j k h e i d t o t waargenomen beeld baart m i j geen zorgen. I k zal i n het vervolg de fysische regenboog bestuderen. De vertaling t o t de gekleurde boog kan o o k door berekening worden uitgevoerd, maar dan moeten de fysiologische ooggevoeligheidsfuncties voor de drie basiskleuren er i n worden gestopt. Zulke berekeningen z i j n uitgevoerd door Pernter en Exner, die een beroemd boek over meteorologische optica hebben geschreven, en onder anderen door Prins en Reesinck. Behalve „ d e " regenboog is er nog een tweede boog die zwakker is en zich b u i t e n de eerste boog bevindt, d.w.z. meer naar de zon toe. Tussen de twee bogen is een donkere zone, voor het eerst vermeld door Alexander van Aphrodisias omstreeks het jaar 200. En eigenlijk z i j n er zo oneindig veel regenbogen, maar ze z i j n verder veel te zwak. Dan heb je o o k nog de glorie, die je k u n t waarnemen als je schaduw valt op een w o l k o f op mist. Daarvoor moet je jezelf dus maar wat hoog opstehen;

Natuurkundige Voordrachten, N.R. 56; naar een lezing op 20 februari 1978 voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage

130

J.H. D E B O E R

i n een vliegtuig o f op de t o p van een berg. De glorie is slechts zichtbaar b i j kleine waterdruppeltjes, vandaar dat we mist moeten nemen. H i j is een krans van kleurige ringen r o n d o m de schaduw van je eigen h o o f d . En n u k o m t m i j n zorg. Deze regenbogen en glorie laten zich fysisch niet van elkaar scheiden. De eerste regenboog bijvoorbeeld w o r d t naar b i n nen toe wehswaar zwakker en zwakker, zodat j e er al gauw niets meer van ziet en de glorie w o r d t naar b u i t e n toe zwakker en zwakker. Maar hoe zwak o o k , ze overlappen elkaar en storen elkaar en evenzo storen de regenbogen elkaar ook. Eigenlijk k u n je slechts het totale e f f e c t meten. De afspUtsing van een eerste-regenboog-effect is kunstmatig, hoewel theoretisch zinvol en wiskundig mogelijk. Dat laatste is een geniale vondst van Debije geweest. En n u doet zich een merkwaardig verschil i n standpunt voor tussen de ideahstische wiskundige en de nuchtere fysicus. Ikzelf althans, ben geneigd te zeggen dat de (eerste) regenboog, die i k wiskundig af kan sphtsen en afzonderlijk berekenen, de echte is en dat h i j i n werkelijkheid helaas wat w o r d t gestoord door de andere e f f e k t e n . H i j w o r d t bezoedeld. Maar de reaUstische, wetenschappelijke h o u d i n g is dat m i j n berekende regenboog slechts een benadering van de werkelijkheid geeft, een benadering die i k zou k u n nen verbeteren door ook hogere „ t e r m e n " , d.w.z. regenbogen van hogere orde en glorie-effecten mee te laten doen. D i t zou w e l eens een voorbeeld k u n n e n z i j n van een principieel verschil van opvatting tussen fysicus en wiskundige (al is de grens tussen natuurkunde en wiskunde niet zo precies te trekken: ook de fysicus bestudeert slechts abstracties van de werkelijkheid). Mogehjk is het al o f niet bestaan van quarks iets soortgelijks als het al o f niet bestaan van de afzonderlijke regenbogen.

2.

Waarom is hij

rond?

Als er toevahig b i j zonsopkomst o f zonsondergang een regenboog is, dan is h i j heel m o o i een halve cirkel. A s de zon hoger aan de hemel staat zie je een kleiner gedeelte van de regenboog en dan is het m o e i l i j k te constateren dat h i j r o n d is. Eigenlijk moet j e van tevoren op het idee k o m e n dat h i j w e l r o n d zal z i j n en dat k u n je dan nameten. Waarom is de regenboog rond? I n de l o o p van de geschiedenis h e e f t men hierop verschillende, wisselende, antwoorden gegeven. Dat is o o k geen wonder, want b i j de vorming van de regenboog z i j n er verschillende ronde dingen i n het spel. Er moet een regenbui zijn, laten we het noemen een wolk van vahende regendruppels. Verder heb je de z o n nodig en je m o e t met je ogen k i j k e n . M e n kan o o k nog zeggen dat het

131

DE REGENBOOG

verschijnsel zich tussen hemel en aarde afspeelt. Z o krijgen viê een lijstje van zes ( m i n o f meer ronde) dingen: hemel, aarde, druppel, w o l k , zon, oog. B i j welk van deze hgt n u de belangrijkste reden voor het r o n d z i j n van de regenboog? Welnu, als i k moet kiezen, kies i k de w o l k . Als u bijvoorbeeld de druppel had gekozen, denkt u dan eens aan de 2 2 ° - h a l o , die niet door druppels maar door zeshoekige ijskristalletjes w o r d t gevormd en er t o c h net zo r o n d uitziet als de regenboog. De regenboog is r o n d , met de l i j n van zon naar oog als as, omdat de w o l k naar ahe kanten dezelfde eigenschappen heeft. De situatie verandert niet b i j d r a a ü n g o m die as. Men noemt zoiets symmetrie; i n d i t geval is het omwentelingssymmetrie, de symmetrie van de cirkel.

spiegelend

Hiermee is niet het ontstaan van de regenboog verklaard maar slechts gezegd dat de regenboog, als h i j w o r d t gevormd, noodzakelijk r o n d moet z i j n . Deze juiste verklaring is gegeven door Aristoteles (omstreeks —350), die echter voor het ontstaan van de regenboog een verkeerde verklaring gaf. Intussen geeft het r o n d z i j n van een regendruppel ons wel de mogel i j k h e i d n u voor de verklaring van het ontstaan van de regenboog naar één druppel te k i j k e n . B i j de halo is het weliswaar ook voldoende naar

132

J.H. D E B O E R

één ijskristalletje te k i j k e n , maar dat moet je dan nog i n alle mogelijke standen zetten. Z o ' n druppel w e r k t tegelijk op verschillende manieren op het instralende z o n ü c h t . We letten n u niet op het meteen aan de b u i t e n k a n t van de druppel teruggekaatste hcht en evenmin op het hcht dat door de druppel gaat en dan meteen weer naar b u i t e n treedt. We letten aheen op dat deel van het h c h t dat binnen de druppel é é n o f twee keer aan de rand w o r d t teruggekaatst alvorens u i t te treden. De druppel w e r k t hierb i j ten eerste als spiegel en ten tweede als obstakel. Als we r o n d o m de druppel een gebogen scherm opstellen (met een gat o m het h c h t door te laten) w o r d t er ten aanzien van het gespiegelde hcht op dat scherm een schaduw geworpen. Ter plaatse van het gat i n het scherm k o m t hcht terug, omdat onze spiegel zich i n de b u u r t van de as als een vlakke spiegel h e e f t gedragen, al laat h i j dan ook veel hcht door. Omdat de schaduw r o n d is, k u n n e n we daarom met wat goede w i l (het hcht mag o o k twee keer kaatsen) vermoeden dat h i j wel ringvormig zal z i j n . N u moet je even zoiets als het volgende zeggen. I n werkelijkheid hebben we vele druppels en é é n waarnemer. D i t vervangen we door é é n druppel met vele waarnemers; dan k r i j g je een gehjkwaardige situatie (dat is een soort relativiteitsbeginsel). Denk die waarnemers overal op het scherm verspreid. Dan merken ze samen die ringvormige schaduw. N u terug naar die é n e waarnemer die naar de hemel k i j k t en dus o o k een ringvormige schaduw ziet.

schaduw

Dat is de donkere band van A e x a n d e r . A a n de beide randen, de binnenrand en de buitenrand van de schaduw, ontstaan, zoals altijd b i j schaduwen, interferentieringen en kleuren en die z i j n het vooral die ons hart doen opspringen, o m met Words-

DE REGENBOOG

133

w o r t h te spreken ( M y hearts leaps up when I behold a rainbow at the sky). De binnenrand is de echte regenboog, de buitenrand is de zwakkere tweede regenboog.

3.

Stralengang

D i t was nog maar een ruwe en niet erg overtuigende verklaring voor de vorming van de regenboog. V o o r een betere verklaring letten we n u op de stralengang door de druppel. Er is een m o o i boek van Boyer over de geschiedenis van de theorie van de regenboog. Als je dat leest dan zie je dat er vele foutieve verklaringen z i j n gegeven en dat pas i n 1304 door Theodoricus van Freiberg het goede plaatje van de stralengang is getekend, resultaat van experimenten met een waterkaraf als m o d e l van de regendruppel:

waarnemer

De onderste druppel geeft de stralengang voor druppels die de eerste regenboog leveren. De bovenste druppel geeft de stralengang voor de tweede regenboog. Deze goede tekening is een hele verademing na al die verkeerde plaatjes. Als je je i n de r o l van een leraar verplaatst, die p r o e f w e r k e n aan het n a k i j k e n is, geef je dan meteen een tien. Als je wat beter naar het plaatje van Theodoricus k i j k t , zie je dat h i j ook stralen tekent waar je het niet zo mee eens bent:

134

J.H. D E B O E R

Welnu, dan trek je een p u n t af en w o r d t het een negen. Maar eigenhjk zou je er b i j jezelf een p u n t moeten a f t r e k k e n . Stralen z i j n abstracties en ze geven slechts bepaalde aspecten van de hchtbeweging weer. Als we bijvoorbeeld eens k i j k e n naar wat Debije ( 1 9 0 8 ) en V a n der Pol en Bremmer (1937) er van gemaakt hebben, zien we d a t j e er o o k heel anders over k u n t denken. Z i j vergelijken de loop van het hcht i n de druppel met die b i j een vlakke spiegel:

spiegelend oppervlak Wanneer d i t w o r d t rondgebogen, waarbij het spiegelend oppervlak t o t een p u n t ineenkrimpt, krijgen we:

DE REGENBOOG

135

en dat is l i u n liclitgang door de druppel. Stralengang is dan niet meer het goede w o o r d , want dat buigen van de glasplaat verdraagt zich niet met het begrip straal. Desondanks heeft de beschouwing van Debije een geweldige bijdrage geleverd t o t de theorie van de regenboog. De stralengang van Theodoricus is pas i n 1637 door Descartes verklaard. Omdat de brekingsindex van de golflengte afhangt (dispersie) werken we verder met licht van een bepaalde frequentie. Eerst k i j k e n we naar een straal die rakelings langs de rand van de druppel invalt. H i j heeft de neiging rechtdoor te gaan, maar als h i j w o r d t ingevangen breekt h i j naar een p u n t P aan de achterkant van de druppel dat net niet op de as hgt. D i t is zo b i j een waterdruppel met gewoon licht. Er zal dan o o k een straal nabij de as z i j n die zwak gebroken w o r d t en i n hetzelfde p u n t P van de achterkant terechtkomt: (De plaatjes die i k teken slaan op de situatie i n ,,platland", waarbij de druppels cirkelschijfjes zijn).

Hoe gaan die stralen verder als ze i n P aan de achterkant terugkaatsen? Daartoe k u n je de figuur gewoon spiegelen aan de l i j n OP en de twee stralen treden dus ook weer evenwijdig aan elkaar u i t . Gaan we n u tussengelegen invallende stralen b e k i j k e n , en wel i n het plaatje van beneden naar boven gaande, dan k o m t het p u n t P eerst hoger terecht, maar omdat het u i t e i n d e l i j k weer op de zopas bekeken plaats k o m t , moet er een omkeerpunt op de achterwand z i j n , het hoogst gelegen p u n t dat bereikt w o r d t . Daar beneden k o m e n dan steeds twee stralen, die ook weer evenwijdig uittreden en, als i k i n die richting sta, samen i n m i j n oog terecht k o m e n en interfereren.

136

J.H. D E B O E R

V o o r de richting van deze uittredende stralen moeten we steeds spiegelen aan OP en als P zo hoog mogelijk hgt, k r i j g t de uittredende straal een extreme richting ( „ m i n i m u m deviatie"). Als we intredende stralen op gelijke, kleine afstandjes tekenen, verdichten de richtingen van de uittredende stralen zich i n de b u u r t van die extreme richting. Z o ' n tekening heeft Descartes gemaakt. De opeenhoping b i j , maar aan é é n kant van de extreme Descartes-richting verklaart de grotere hchtsterkte daar en de donkerte aan de andere kant van de extreme richting. De interferentie van de evenwijdig uitkomende stralen geeft de bekende afwissehng van hcht en donker, de zogenaamde „overtallige bogen" van de regenboog.

4.

Golffronten

en

buigingseffect

I n plaats van op de uittredende stralen k u n n e n we ook letten op de g o l f f r o n t e n . Dat z i j n oppervlakken loodrecht op de stralen. U i t de beschrijving van de stralen volgt dat de g o l f f r o n t e n die i n de Descartesr i c h t i n g uittreden daar een buigpunt vertonen. Even verder w o r d t d i t een keerpunt omdat een gedeelte van het g o l f f r o n t een brandpunt is gepasseerd. We tekenen steeds opeenvolgende g o l f f r o n t e n die een halve golflengte i n fase schelen, zodat ze elkaar i n een snijpunt o p h e f f e n . We moeten nu nog weten dat een g o l f f r o n t dat een brandpunt passeert hier een k w a r t golflengte i n fase achter geraakt, waardoor het eerste maxim u m niet langs de Descartes-straal, maar wat binnen het hchte gebied valt. D i t heet buiging en het heeft als belangrijk e f f e c t dat de straal van de regenboog k o m t af te hangen van de grootte van de druppel. Hoe kleiner de druppels, hoe kleiner de straal van de regenboog.

DE REGENBOOG

137

I n de tekening bestaan de g o l f f r o n t e n met buigpunt (rechts) u i t twee cirkelbogen, dus met een plotsehnge overgang i n k r o m m i n g . I n werkel i j k h e i d is de overgang i n k r o m m i n g geleidelijk en ziet het er i n de b u u r t van de Descartes-straal iets anders u i t .

5.

De glorie

De verklaring van de glorie heeft veel moeilijkheden gegeven, maar i n 1947 heeft onze astronoom V a n de Hulst de verklaring gevonden. Daarvoor moeten we weer letten op onze rakelings invallende straal, die weifelt o f h i j rechtdoor zal gaan o f zal worden ingevangen. H i j kan een t i j d j e langs de buitenrand van de druppel „ i n o r b i t " gaan. I n werkelijkheid gaat hierbij dan i n elk p u n t een gedeelte van het hcht rakehngs naar b u i t e n en een gedeelte w o r d t naar binnen gebroken. V o o r het overblijvende deel dat zijn weg langs het oppervlak vervolgt, treedt er daarom een sterke demping op en we kunnen d i t overblijvende deel al gauw wel vergeten. Het naar binnen gebroken hcht kan, als het weer b i j het oppervlak van de druppel aankomt, o o k weer een poosje langs het

138

J.H. D E B O E R

Oppervlak gebroken. en wazig, richting de

gaan, alvorens voor de tweede keer naar binnen te worden B i j d i t alles raakt de oorspronkelijke lichtstraal erg gerafeld maar we zien dat er zo uiteindelijk l i c h t in tegengestelde druppel kan verlaten als van waar het gekomen is.

D i t is ook met laserstraal-experimenten bevestigd. B i j kleine druppeltjes h o e f t er maar een klein stukje langs de rand te worden afgelegd en dan valt de demping mee. Omdat we n u licht terugkrijgen langs de hele rand 2® b o o g

De pijlen geven de spreiding aan als de druppel kleiner w o r d t .

DE REGENBOOG

139

van de druppel, treedt er naar de zon toe een cirkelringetje van evenw i j d i g licht u i t en dat geeft ten eerste versterking en ten tweede o o k weer interferentie. Dat is de verklaring van V a n de Hulst. Hoe kleiner de druppel is, hoe meer de glorie zich verspreidt. I n onze omgekeerde tekening met é é n druppel en een scherm, k o m t de glorie aan de zonkant. Dat betekent dat h i j aan de hemel tegenover de zon verschijnt. R o n d o m de zon hebben we dan nog de krans. O m hem te b e k i j k e n moet je hever de maan gebruiken, omdat anders het hcht te f e l is. De krans kan worden opgevat als het buigingsbeeld van een ondoorlatend cirkelschijfje, zoals de glorie het buigingsbeeld van een 'hchtend cirkelringetje is.

6.

Analogie

met

mechanica

I k heb al even een mechanische term gebruikt toen i k zei dat een rakelings invallende straal i n orbit kan gaan. Het is juist deze analogie met mechanische dingen (namelijk een deeltje zoals een elektron b i j een bolsymmetrische potentiaalput), die een hernieuwde belangstehing voor de regenboog heeft veroorzaakt. Z o w e l de natuur als de mens h o u d t van verandering, maar nog meer van onveranderlijkheid die zekerheid i n het leven geeft. Hoe de natuur verandert w o r d t beschreven met vaste n a t u u r w e t t e n die ook vaak uitd r u k k e n dat bepaalde grootheden vast moeten blijven. I n het begin heb i k al even over de symmetrie i n de w o l k gesproken. N u gebruik i k de bolvormige symmetrie van de waterdruppel. De situatie b l i j f t onveranderd als we de druppel i n een andere stand brengen door hem te draaien o m z i j n middelpunt. De leer van de symmetrie heet ook wel groepentheorie. De draaiingen van de druppel vormen een driedimensionale symmetriegroep, o f w e l , deze symmetrie is er een met drie vrijheidsgraden. Er is nog een andere symmetrie die we bijna over het h o o f d zouden zien: de situatie verandert niet met de t i j d . D i t is symmetrie ten opzichte van tijdverschuiving en deze heeft één vrijheidsgraad. Welnu, i n de moderne mechanica kent men een nauw verband tussen symmetrie en behoudswetten. Elke vrijheidsgraad van symmetrie geeft een behouden grootheid. Er moeten dus i n ons geval b i j de beweging van een hchtdeeltje ten opzichte van de waterdruppel vier dingen behouden blijven. Laten we k i j k e n o f het k l o p t . De symmetrie i n de t i j d k o m t overeen met het behoud van energie. B i j hcht kunnen we dat vertalen t o t behoud van frequentie, dus van fysische (= spektrale) kleur.

140

J.H. D E B O E R

Een invallende straal verandert een paar keer van richting, maar niet van kleur. Verder b l i j f t de gebroken straal i n een vast vlak door O lopen. Anders gezegd, het vlak door O en een klein stukje van de baan van een hchtdeeltje, het baanvlak, b l i j f t vast. Dat telt voor tvi'ee, omdat de stand van het baanvlak twee vrijheidsgraden heeft. Tenslotte letten we op de loodrechte afstanden t o t O van de stukken van een gebroken hchtstraal. V o o r een stuk dat binnen de druppel l o o p t is die afstand kleiner dan voor het intredende o f uittredende gedeelte. Maar binnen de druppel is ook de golflengte van het hcht kleiner dan er buiten (de verhouding is de brekingsindex). We kunnen n u die afstand t o t O van een stuk hchtstraal meten met de golflengte van het h c h t (gedeeld door 2-n) als eenheid, waarbij we dus voor een stuk binnen de druppel ook de golflengte binnen de druppel gebruiken. De afstand is dan een dimensieloos getal / geworden, dat bovendien voor de hele hchtstraal constant b l i j f t . Deze bewering k u n n e n we controleren door de wet van Snellius toe te passen.

D i t onveranderende getal / heet de intreeparameter van de hchtstraal. I n de mechanica k o m t deze overeen met het impulsmoment t e n opzichte van O. Behoud van impulsmoment en van baanvlak corresponderen samen met de drievoudige sferische symmetrie.

7.

Zadelpunten

en

polen

B i j het populariseren van natuurwetenschappelijke onderwerpen is de eerste truc die men toepast het weglaten van wiskundige aspecten. Als het te populariseren vak de wiskunde zelf is, is deze truc niet beschik-

DE REGENBOOG

141

baar, maar men kan dan gebruik maken van liet autonome karakter van de wiskunde door zich t o t eenvoudige vraagstellingen te beperken. Wat de wiskunde b e t r e f t die i n de regenboogtheorie optreedt: deze is uiterst gecomphceerd. Als wiskundige kan i k het echter niet over m i j n hart verkrijgen er niets over te zeggen. Daarom neem i k m i j n toevlucht t o t een parafrase. I n de precieze wiskundige theorie van de hchtverstrooiing aan een bolvormige waterdruppel w o r d t de gang van het hcht beschreven door twee zogenaamde potentiaalfunkties. D i t hangt er mee samen dat het licht twee polarisatietoestanden toelaat, bijvoorbeeld tangentieel aan de regenboog en radieel, dus loodrecht op de regenboog. Welnu, de wiskundige die w i l nagaan hoeveel tangentieel l i c h t ( o f hoeveel radieel l i c h t ) van de gekozen frequentie er k o m t i n een zeker p u n t Q van het scherm, k r i j g t daarbij een visioen van een landschap dat eigenhjk helemaal vlak is (complexe /-vlak, / de intreeparameter), maar waar het heeft gesneeuwd. H i j heeft de opdracht o m door dit landschap heen te t r e k k e n , komende van een zekere kant ver weg en gaande naar een andere gegeven kant, ook ver weg, en langs de gevolgde baan alle sneeuw te verzamelen. I k stel me altijd voor op k l o m p e n door de sneeuw te lopen die dan vanzelf aan m i j n k l o m p e n b l i j f t plakken. Maar je moet wel c o n t i n u alle sneeuw op je pad meenemen en misschien doet u het liever met een smalle sneeuwploeg. Het proces heet „ i n t e g r e r e n i n het complexe v l a k " en w e l van de sneeuwhoogte langs de gekozen weg. V o o r het bepalen van t a n g e n t i ë l e o f radiële potentiaal is er sprake van een „ r a n d w a a r d e n p r o b l e e m " en de oplossing van z o ' n randwaardenprobleem w o r d t vaak gegeven als „ i n t e graalvoorstelling". De aanwezige symmetrie van het probleem, die we i n het vorige bespraken, stelt daarbij i n staat o m de zaak te reduceren t o t de ene vrijheidsgraad /, die echter complexe waarden mag aannemen. Bijzondere reële waarden van / z i j n bijvoorbeeld lo, de intreeparameter van de Descartes-straal en /rand, de intreeparameter van een rakehngs invahende lichtstraal. A l met al is hier sprake van een wiskundig m o d e l van het probleem. Z o ' n wiskundig m o d e l h o u d t vaak, zoals o o k hier, slechts op abstracte wijze verband met de werkelijkheid. N u w o r d t het t i j d o m te denken aan de beschouwing van Debije, die het hcht binnen de druppel heen en weer laat gaan tussen druppelrand en m i d d e l p u n t O. Bij de druppelrand verlaat er steeds een fractie van het hcht de druppel en de overblijvende f r a k t i e T ( „ t e r u g k a a t s i n g s c o ë f f i c i ë n t " ) kaatst terug. Wat n u i n totaal naar b u i t e n k o m t , en daar gaat het o m , is de som van een meetkundige reeks met, als i k de zaak iets eenvoudiger zeg dan helemaal goed is, T als reden (er k o m t o o k een terugkaat-

142

J.H. D E B O E R

s i n g s c o ë f f i c i ë n t i n O b i j ) . De beginterm van deze reeks stelt het hcht voor dat meteen door de druppel v/ordt teruggekaatst en dus niet binnen de druppel k o m t . De volgende t e r m geeft het hcht dat één keer via het centrum O gaat en dan aan de rand uittreedt. Dan k o m t de t e r m die de eerste regenboog geeft: het hcht is i n de druppel é é n keer aan de rand naar binnen teruggekaatst en verlaat, als het de rand weer bereikt, de druppel. Wat we n u doen is het hele sneeuwlandschap (dat bijvoorbeeld op het tangentieel gepolariseerde hcht betrekking had) overal i n een meetkundige reeks o n t w i k k e l e n . We nemen hiervan alleen de t e r m die de eerste regenboog geeft en waarbij dus het hcht é é n keer b i j de buitenrand van de druppel terugkomt, ffierbij kan het hcht nog een wihekeurig aantal keren r o n d o m O gegaan z i j n en daarom is er nog een tweede zo'n soort sphtsing. We nemen ook slechts de t e r m waarbij het hcht niet extra o m O heen is gegaan. , Laten we maar zeggen dat de sneeuwhoogte die i k me i n het begin voorstelde al meteen slechts betrekking had op deze eerste regenboog. De sneeuw symbohseert het hcht en nu k o m t er een belangrijke opmerking. L i c h t is een trillend iets en de sneeuwhoogte is daarom een complex getal, u mag ook zeggen n u eens positief en dan weer negatief en nog wel heel snel afwisselend. We hebben te maken met een werkeh j k e sneeuwhoogte en een schijnbare sneeuwhoogte {amplitude van de dicht opeengelegen fluctuaties) die positief is.

D i t maakt dat de taak van de sneeuwverzamelaar minder zwaar is dan hij l i j k t . Een deeltraject waar de sneeuw gelijkmatig gevallen is, levert niets op. De positieve bijdragen en de negatieve bijdragen van de fluctuaties h e f f e n elkaar op.

DE REGENBOOG

143

Als men de sneeuwruimer u i t de verte ziet aankomen, heeft h i j nog zo goed als niets verzameld. Ver weg was de sneeuwval uiterst gering en bovendien gelijkmatig ( h i j k o m t aan door een laagvlakte). Maar nu k o m t h i j i n een terrein met veranderlijke amplitude. Een stelhng over het complex integreren zegt dat de sneeuwreiziger z i j n baan v r i j mag kiezen: het uiteindelijke resultaat hangt daar niet van af. I n het sneeuwlandschap k o m e n geen bergtoppen o f kraterputten voor, maar wel bergpassen. Het ligt voor de hand dat de sneeuwreiziger niet nodeloos gaat stijgen, maar z i j n weg door deze passen zal kiezen. D i t is de zogenaamde zadelpuntenmethode. Op zo'n pas n u verandert de sneeuwhoogte maar weinig, d.w.z. de snehe wissèling b h j f t even achterwege. Hier gaat de redenering niet meer op dat positieve en negatieve fluctuaties elkaar o p h e f f e n . Op de bergpas moet je dus even opletten. N u gaat de regel dat het uiteindelijke resultaat niet van de gekozen weg afhangt niet helemaal op. Er moet op nog iets worden gelet. Op bepaalde geïsoleerde punten ( „ p o l e n " ) reikt de sneeuw t o t aan de hemel i n een oneindig hoge stalagmiet. I n z o ' n p u n t denken we ons de sneeuwmassa samengeperst t o t een i j s k l o m p ( „ r e s i d u " ) die is ingebed i n de continu-verdeelde sneeuw. De b i j k o m e n d e regel ( „ r e s i d u e n - s t e l l i n g " ) is n u dat als je z o ' n p u n t links i n plaats van rechts passeert, o m bijvoorbeeld sneher een pas te bereiken, dat je dan deze i j s k l o m p extra mee m o e t nemen. Je mag hem i n dat geval dus niet rechts laten hggen. Z o is al met al de zaak heel eenvoudig. Je k r i j g t bijdragen i n de passen (= zadelpunten) en m de discrete geconcentreerde uitzonderingspunten (= polen). Het b l i j k t n u dat de te kiezen weg voert over twee zadelpunten o f over é é n zadelpunt, a f h a n k e l i j k van de hgging van Q. A s Q aan de h c h t k a n t van de Descartes-straal was genomen, passeert men twee reële zadelpunten en als Q aan de schaduwkant was genomen, passeert men é é n zadelpunt.

144

J.H. D E B O E R

Hogere gebieden t.o.v. een zadelpunt z i j n i n de figuren gearceerd;//) is de intreeparameter van de Descartes-straal. I n het eerste geval is de hoeveelheid hcht die i n Q w o r d t waargenomen i n hoofdzaak de som van twee complexe getaUen, namelijk de bijdragen i n de twee zadelpunten. (De lichtintensiteit is het kwadraat van de absolute waarde van de u i t k o m s t . ) I n het tweede geval krijgen we alleen een bijdrage i n het ene zadelpunt en wel een geringe bijdrage omdat het zadelpunt laag ligt. N u heeft het visioen z i j n dienst gedaan en de wiskundige keert i n de werkehjkheid terug. Daarbij reahseert h i j zich dat de reële zadelpunten de hchtstralen vertegenwoordigen: de intreeparameters van de twee hchtstralen die i n Q aankomen z i j n beide reëel als Q i n het hchtgebied is gelegen. Maar wat betekent de bijdrage i n een pool?

Deze correspondeert met een lichtweg o m i n Q te k o m e n die gedeeltel i j k langs het oppervlak van de d r u p p e l gaat. V o o r het direkt teruggekaatste hcht, dus v o o r de eerste t e r m van de meetkundige-reekso n t w i k k e h n g , is dat, voor de belangrijkste p o o l , de volgende figuur:

D i t illustreert dat z o ' n „ o p p e r v l a k s g o l f ' , die de verklaring van de glorie leverde, inderdaad optreedt. H i j is ook bekend b i j de voortplanting van radiogolven o m de aarde.

DE REGENBOOG

145

Literatuur Hoe ontstaat de regenboog? Archimedes 14, nr 1 (1977/78), p. 1-5. De glorie, Archimedes 11, nr 5 (1974/75), p. 106-109. Nussenzveig, The theory of the rambow. Scientific American, mei 1977, p. 116-127. Bryant en Jarmie, The glory. Scientific American, juU 1974, p. 6 0 - 7 1 . Fioor, Regenbogen, Natuur en Technielc, dec. 1977, p. 814-833. Boyer, The rainbow, New York en London, 1959. Triclcer, Introduction to meteorological opties. New York en Londen, 1970. Können, Licht- en kleurverschijnselen in de atmosfeer. Intermediair 13, nr 45 (11 nov. 1977) of Zenith, dec. 1977, p. 4 3 6 - 4 4 1 . Können, Overeenkomsten en verschillen tussen deeltjesstrooiing en Uchtstrooiing, Ned. Tijdschrift voor Natuurkunde 38 (1972), p. 2 6 5 - 2 7 1 en 2 8 3 - 2 8 7 . Mitmaert, De Natuurkunde van het Vrije Veld I , Zutphen, 1968. Pernter en Exner, Meteorologische Optik, Wenen en Leipzig, 1902, 1910. Prins en Reesinclc, Buigingstheorie en trichromatische specificatie van de regenboogkleuren Physica i i (1944), p. 4 9 - 6 0 .

TAIMDBEDERF EN ZIJN BESTRIJDING

door A. Groeneveld

De laatste 20 jaar is het onderzoek op het gebied der tandheelkunde i n d r u k w e k k e n d toegenomen, zowel q u a n t i t a t i e f door een vergroting van het aantal universitaire opleidingsmogelijkheden ( 5 ) , als qualitatief door de verwerving van het jus promovendi door de tandheelkundige subfaculteiten i n 1947. Het resultaat is voor de Nederlandse bevolking bepaald niet i n d r u k w e k k e n d . Ondanks het f e i t , dat er een d u i d e l i j k beeld werd verkregen o m t r e n t de oorzaak van tandbederf, tonen epidemiologische gegevens aan dat er nog n o o i t zoveel tandbederf is geweest als juist i n onze t i j d . Het k l i n k t onwaarschijnlijk, maar tandbederf bestond al voordat de mens op aarde verscheen. Fossiele vondsten tonen aan dat i n enkele zeldzame gevahen mastodonten en dinosaurussen te lijden hebben gehad van tandbederf. I n de geschreven geschiedenis w o r d t tandbederf voor het eerst i n het Oude Egypte vermeld; er werd toen zelfs een zekere v o r m van tandheelkunde o n t w i k k e l d door verloren gegane tanden op primitieve wijze te vervangen. Opgravingen i n Nederland van terp-Friezen u i t de 6de eeuw, b i j Dorestad u i t de 8ste en 11de eeuw en b i j Zierikzee u i t de 16de eeuw t o n e n aan dat tandbederf t o t die t i j d i n relatief geringe mate v o o r k w a m . Figuur 1 t o o n t grafisch de mate waarin het tandbederf is toegenomen t o t i n onze t i j d . B i j volwassenen bedraagt het aantal aangetaste gebitselementen, op 30-jarige l e e f t i j d , gemiddeld 22, dat vril zeggen dat 80% van ahe elementen z i j n aangetast. Klinisch onderzoek van K w a n t i n 1974 toonde aan dat op 17-jarige l e e f t i j d al 60% van de gebitselementen z i j n aangetast, maar dat bovendien geen enkele van de onderzochte personen caries-vrij bleek te z i j n . Pot toonde i n datzelfde jaar aan dat op gemiddeld 34-jarige l e e f t i j d 30% van de bevolking op z i j n minst i n de bovenkaak een volledige prothese draagt. Deze onrustbarende gegevens wijzen erop, dat de vraag naar tandheelkundige hulp zo groot is, dat iedere v o r m van curatieve zorg onvoldoende zal z i j n o m de bevolking tandheelkundig gezond te houden. De enig mogelijke uitweg is het nauwkeurig bestuderen van het ziekteNatuuikundige Voordrachten N.R. 56; naar een lezing op 6 maart 1978 voor de Koninklijke Maatschappij voor Natuurkunde Diligentia te 's-Gravenhage

148

A. G R O E N E V E L D

80

4-HEDEN

u. oc LiJ LU

60-

ea

o z
)_ UJ E

40-

zUJ zUl s UJ UJ

w

20-

(_

ffi UJ O

•

FRIESLAND*.

TK.

Fig. 1

E E U W NA CHRISTUS

Grafiek, geconstrueerd aan de hand van gegevens ontleend aan in Nederland opgegraven skeletmatenaal. Vooral gedurende de laatste eeuwen neemt het tandbederf zeer sterk toe.

proces, met het doel d i t proces zo e f f e c t i e f mogelijk te bestrijden o f zelfs te v o o r k o m e n dat het optreedt.

Ontstaan

van

tandcaries

Reeds i n 1890 stelt Miher een theorie op, die t o t op de dag van vandaag z i j n geldigheid h e e f t behouden: de chemo-parasitaire theorie. H i j maakte dit aannemelijk door tandcoupes i n speeksel te leggen waaraan h i j suiker en b r o o d had toegevoegd. Op deze wijze maakte h i j voor het eerst kunstmatig tandcaries. De i n het speeksel i n grote getale aanwezige micro-organismen, voornamelijk a f k o m s t i g u i t het tandbeslag, vergisten het brood/suiker mengsel t o t zuren, waaronder melkzuur, die het glazuur oplossen. Figuur 2 t o o n t een originele afbeelding u i t Miher's p u b l i catie, waarop d u i d e l i j k de invasie van de verschihende b a c t e r i ë n i n het tandbeen is te zien. De plaats van herkomst van deze b a c t e r i ë n is het

T A N D B E D E R F E N ZIJN BESTRIJDING

Fig. 2

149

Oorspronkelijke afbeelding van Miller uit een publicatie van 1890, om aan te tonen dat bacteriën in liet tandbeen zijn doorgedrongen.

beslag op de tanden, dat ongeveer 10^ m i c r o ö r g a n i s m e n per milligram bevat. Deze zeer grote hoeveelheid k o m t overeen met een v r i j w e l dichte pakking van m i c r o ö r g a n i s m e n , zoals een opname met de elektronenmicroscoop i n figuur 3 t o o n t . Men kan zich voorstellen dat een dergel i j k e hoeveelheid b a c t e r i ë n een aanzienlijke ( m e l k ) z u u r p r o d u k t i e i n stand kan houden, vooral als er vergistbare suikers voorhanden z i j n . Deze suikers k o m e n vooral tijdens de maaltijden ter beschikking met als gevolg dat gedurende ongeveer een uur na de maaltijd de p H i n het tandbeslag een lage waarde vertoont. Deze kan zelfs zo laag w o r d e n dat het tandglazuur i n oplossing gaat. Hierna k a n de pH-waarde weer terugkeren naar het oorspronkelijke neutrale niveau ( 7 ) , waarbij een periode

150

Fig. 3


Opname met de electionenmicioscoop, die een goede indiuk geeft van de enorme hoeveelheid bacteriën op het tandoppervlak.

T A N D B E D E R F E N ZIJN B E S T R I J D I N G

151

152


van betrekkelijke rust gehandhaafd w o r d t . Tijdens deze periode herstelt het glazuur zich weer. Er bestaat dus een evenwichtssituatie, waarbij een voortdurende ionen-uitwisseling plaats vindt, zonder dat er uiteindelijk veel schade w o r d t aangericht. Wanneer bijvoorbeeld door een zeer frequent aanbod van vergistbare suikers het evenwicht v o o r t d u r e n d w o r d t verbroken en het glazuur z i j n rustperiode niet w o r d t gegund, dan is gemakkelijk i n te zien dat het glazuur oplost en tandbederf optreedt. D i t frequente aanbod van suikers treedt op als tussen de maaltijden vaak iets w o r d t gebruikt met een hoog gehalte aan vergistbare suikers. I n Nederland is dat ongeveer 1 ons per persoon per dag. T o c h is d i t niet de enige reden dat suiker schadehjk is v o o r het tandglazuur. Bacteriën hebben namelijk enige moeite met zich te vestigen op het gladde tandoppervlak, waar wangen, t o n g en speeksel een fysiologisch reinigende werking uitoefenen. Bepaalde b a c t e r i ë n , met name de Streptococcus mutans, hebben de mogelijkheid extracellulaire polysacchariden te vormen, grootmoleculaire s t o f f e n die de aanhechting aan het tandoppervlak gemakkelijk maken. Streptococcus mutans heeft voor de vorming van deze polymeren saccharose nodig, de suiker die i n onze westerse samenleving als riet- o f bietsuiker het meest geconsumeerd wordt. Samenvattend kan gesteld worden dat suiker destructief is v o o r het gebit, omdat het de hechting van b a c t e r i ë n aan het tandoppervlak sterk bevordert, de zuurvorming sterk stimuleert en, b i j het frequente geb r u i k , het glazuur geen gelegenheid geeft t o t herstel.

De curieuze

glazuurlesie

Microscopische preparaten van een dwarsdoorsnede door een initiële glazuurlesie maken het merkwaardige fenomeen zichtbaar dat het oplossen van glazuur niet aan de oppervlakte begint maar eronder De relat i e f intacte oppervlakkige laag kan zich daarbij gedurende lange t i j d ( 1 0 jaar o f nog langer) handhaven, (figuur 5). Pas de laatste jaren heeft men enig inzicht verworven over het ontstaan van deze oppervlakkige laag. Vroegere onderzoekers slaagden er niet i n experimenteel een glazuurlesie te maken door melkzuur te laten i n w e r k e n op tandglazuur. U i t onderzoekingen van de Nederlander V o n Bartheld (1958) b l i j k t dat aan d i t melkzuur groot-moleculaire stoff e n moeten worden toegevoegd o m i n v i t r o glazuurlesies te c r e ë r e n . H i j verklaarde het optreden van de oppervlakkige laag met behulp van het Donnanmembraan-evenwicht, waarbij het glazuuroppervlak als het semipermeabele membraan moet worden opgevat. Het zou te ver voeren


INTACTK

Fig. 5

153

LAAG

Miciotöntgenopname van een carieuze glazuurlesie. De ontkalking is het sterkst in een gebied onder de oppervlakte. De relatief intacte oppervlakkige laag kan zich gedurende lange tijd (jaren) handhaven, maar stort op den duur door gebrek aan steunweefsel in, waardoor een caviteit (holte) ontstaat.

dieper op deze verklaring i n te gaan, te meer daar recent onderzoek heeft aangetoond dat de evenwichtssituatie tussen de verschillende calciumfosfaatverbindingen i n het glazuur en i n de naaste omgeving belangrijker zijn voor het ontstaan van de intacte oppervlakkige laag dan het toevoegen van de groot-moleculaire s t o f f e n aan het ontkalkingsm e d i u m . Op den duur w o r d t de onderliggende o n t k a l k i n g zo ernstig dat de intacte oppervlakkige laag instort en er een holte (caviteit) i n het tandweefsel ontstaat. Op dat m o m e n t is het cariesproces irreversibel geworden en zal alleen curatief ingrijpen k u n n e n verhinderen dat de tand o f kies verloren gaat. D i t geeft dan tevens aan dat het noodzakelijk is v ó ó r d i t tijdstip i n te grijpen, als men caviteitsformatie w i l v o o r k o m e n . Hoewel de theorie van V o n Bartheld niet juist behoeft te z i j n , is z i j n techniek o m het cariesproces i n v i t r o te simuleren zeer geschikt gebleken o m bepaalde invloeden op het ontstaan en het verloop van het cariesproces te bestuderen.

154


D o o r menselijk glazuur, a f k o m s t i g van g e ë x t r a h e e r d e tanden o f kiezen, i n bufferoplossingen van melkzuur te brengen waaraan als hoogmoleculaire stof het hydroxy-ethyl-cehulose (HEC) is toegevoegd, kan men aantastingen i n het glazuur c r e ë r e n , die niet van n a t u u r l i j k e carieslesies zijn te onderscheiden. Met behulp van een m i c r o r ö n t g e n o p n a m e van de ontstane lesie is het mogelijk quantitatieve metingen te verrichten. Men kan omstandigheden scheppen waarbij de zwarting van een dergelijke r ö n t g e n o p n a m e een quantitatieve maat is voor de opgetreden ontkalking. Een carieslesie w o r d t dan door 4 parameters bepaald, namelijk de dikte van de oppervlakkige laag, de diepte van de eronder liggende ontkalking i n het glazuur en de mineraalgehalten van deze beide gebieden. De resultaten van d i t soort experimenten tonen aan, dat de onderliggende ontkalking zich gedraagt zoals zou k u n n e n worden verwacht. De diepte van de lesie neemt toe naarmate de ontkalkingstij d langer is en naarmate de p H van het m e d i u m lager is. Bovendien is er een hneair verband tussen de diepte van de lesie en het mineraalgehalte i n het ontkalkingsgebied: het mineraalgehalte is het laagst b i j de diepste glazuurlesie (figuur 6).

^ >

80¬

40

60

80 DIEPTE

Fig. 6

100

120

140

IN ]J M

Negatieve lineaire correlatie tussen de diepte van de lesie en zijn mineraalgehalte.


155

Niet alleen de p H van het m e d i u m , maar vooral de totale zuurconcentratie (gedissocieerd en ongedissocieerd m e l k z u u r ) is van belang; een hoge concentratie m e l k z u u r b i j een hoge p H kan even schadelijk z i j n als een geringe zuurconcentratie en een lage p H . Glazuur, a f k o m s t i g van verschihende individuen, t o o n t onderhng enigszins a f w i j k e n d e reacties. V o o r een klein gedeelte moet dat berusten op structurele verschihen, maar het w o r d t v o o r n a m e l i j k bepaald door het oorspronkelijke gehalte aan anorganisch materiaal. Glazuur bestaat v o o r een zeer groot gedeelte u i t anorganisch materiaal (circa 95 gewichtsprocenten), voor 1 procent u i t organisch materiaal en voor de rest u i t water; van d i t laatste k o m t de h e l f t voor als gebonden kristal, water. Het anorganische deel bestaat u i t kristallijne calciumfosfaatverbindingen, waarvan de voornaamste het h y d r o x y l a p a t i e t is, dat gemakshalve met de niet geheel juiste f o r m u l e Caio(P04)6(OH)2 van de unitcel w o r d t aangeduid. I n het glazuur z i j n deze kristahen op een eigenaardige wijze gerangschikt i n grotere eenheden: de glazuurprismata. Deze hebben, zoals figuur 7 laat zien, de v o r m van een sleutelgat; i n

Fig. 7 ' Schematische voorstelling van de rangschilcldng van hydroxylapatiet kristallen in de sleutelgatvormige glazuurprismata.

156


de kop van het sleutelgat verlopen de kristahen i n de lengterichting van het prisma, t e r w i j l zij i n het smahere gedeelte van de staart meer loodrecht op deze richting z i j n g e o r i ë n t e e r d . Aanvankelijk heeft men gedacht dat het ontstaan van de oppervlakkige laag b i j het cariesproces aan deze structuur was te danken, omdat de kristallen i n de k o p van het prisma sneher i n oplossing zouden gaan. Er is echter afdoende bewezen dat o o k ongestructureerd synthetisch hydroxylapatiet, na een vergelijkbare zuuraanval, een overeenkomstige intacte oppervlakkige laag vertoont. Niet de structuur, maar het gehalte aan h y d r o x y l a p a t i e t (bijvoorbeeld grotere kristahen, die minder tussenr u i m t e vertonen) is bepalend voor de individuele verschillen i n weerstand van het glazuur. Glazuur met een hoog mineraalgehalte (98 gewichtsprocent) heeft de grootste weerstand, maar deze b h j f t onvoldoende, vooral i n het n a t u u r l i j k e miheu van de m o n d h o l t e , waar de zuuraanval zo uitermate sterk is. De oppervlakkige laag gedraagt zich overigens geheel anders dan zou k u n n e n worden verwacht. Hoewel het mineraalgehalte van deze laag enigzins varieert, mag gesteld worden dat deze i n alle gevaüen constant is, namelijk een gehalte dat ongeveer 20 volumeprocenten lager ligt dan dat van het oorspronkelijke gezonde glazuur. Noch de zuurconcentratie, n o c h de p H en zelfs niet de ontkalkingsduur schijnen hier enige invloed op u ü te oefenen. De dikte van de laag varieert echter binnen scherpe grenzen, tussen 10 en 4 0 m i c r o n , maar overschrijdt n o o i t de 50 m i c r o n . De dikte neemt toe naarmate de zuuraanval sterker is en langer duurt. Een lagere p H , een hogere totale zuurconcentratie en een langere ontkalkingstijd doen de d i k t e van de oppervlakkige laag, binnen de reeds genoemde grenzen, toenemen. De diepste carieuze lesie heeft dan o o k de dikste oppervlakkige laag ( f i guur 8). Hoewel er i n de hteratuur een aantal uiterst ingewikkelde modehen beschreven is, slaagde men er t o t n u toe niet i n een afdoende verklaring te geven. Wel is het duidelijk, dat door het oplossen van h y d r o x y l a p a tiet calcium- en fosfaationen vrij i n oplossing k u n n e n k o m e n aan de binnengrens van de carieuze lesie en vervolgens door de rest van het glazuur heen naar buiten zuhen gaan d i f f u n d e r e n . Het is mogelijk dat er zich onder bepaalde omstandigheden, i n het gebied van het oppervlakkige glazuur, andere b i j een lagere p H meer stabiele verbindingen zuhen v o r m e n , zoals brushiet (CaHP042H20) e n / o f fluorapatiet (Ca5(P04)3F), zuhen precipiteren en op deze wijze een intacte oppervlakkige laag c r e ë r e n . D i t verklaart dan wel het aangroeien van de oppervlakkige laag, als er i n de diepte maar h y d r o x y l a p a t i e t oplost, maar niet waarom de laag slechts een beperkte d i k t e heeft. Het is zeer waarschijnlijk dat een diffusiebeperking van de calcium- en fosfaationen naar b u i t e n een r o l


157

E

40

2.30

B

20-

10

100

110

120

130

140

D i e p t e v a n d e l a e s i e in f j m Fig. 8

Positieve lineaire correlatie tussen de diepte van de lesie en de dilcte van deoppervlakkige laag. De dikte van deze laag varieert meestal van 10 tot 40 micron, maar overschrijdt slechts zelden de 50 micron.

speelt, mogelijk door de aanwezigheid van het hydroxy-ethyl-cehulose i n het ontkalkingsmedium. Diffusiebeperking bevordert de precipitatie en daarmee de v o r m i n g van de oppervlakkige laag als een neerslag van stabielere calciumfosfaten door oorzaken buiten het glazuur zelf. Onderzoek naar d i t mechanisme is o o k i n Nederland i n vohe gang.

Preventieve

maatregelen

U i t het voorgaande b l i j k t dat men tandcaries kan v o o r k o m e n door bep e r k t suikergebruik tussen de maaltijden en bestrijding van de poly-

158


saccharidevormende b a c t e r i ë n door m i d d e l van een goede m o n d h y g i ë n e o f het toepassen van antibiotica o f zelfs vaccinatie. Deze maatregelen leiden i n de p r a k t i j k niet t o t het gewenste resultaat De huidige voedingsgewoonten z i j n nauwelijks b e ï n v l o e d b a a r en o o k het bestrijden van de b a c t e r i ë n is, door het specifieke m o n d m i h e u , uiterst m o e i l i j k gebleken. T o t n u toe is men er aheen i n geslaagd tandbederf te bestrijden door, met behulp van fluorideverbindingen, het tandglazuur te versterken, c.q. minder oplosbaar te maken i n zuren.

Werking

van

fluorideverbindingen

Fluoride is een onmisbaar element b i j de v o r m i n g van b o t en tandweefsel. Deze weefsels danken h u n hardheid aan een hoog gehalte van calciumfosfaatverbindingen waarvan, zoals reeds vermeld, het h y d r o x y l apatiet de belangrijkste is. B i j glazuur w o r d t é é n prisma door een viertal cehen, de ameloblasten, gevormd, waarbij een organische m a t r i x w o r d t geweven waarin de calciumfosfaatverbindingen kunnen precipiteren. I n het laatste stadium van de vorming v i n d t de overgang van octacalciumfosfaat i n h y d r o x y l apatiet plaats, waarbij de aanwezigheid van een geringe hoeveelheid fluoride (als spore-element) de reactie zodanig gunstig b e ï n v l o e d t , dat het h y d r o x y l a p a t i e t een betere kristalvorm verkrijgt. Bij hogere fluorideconcentraties i n de weefselvloeistof treedt waarschijnlijk de volgende reactie op: 2 Ca8H2(P04)6.2 H 2 O + H * + F octacalciumfosfaat

Caio(P04)6 . ( O H , F ) + hydroxyfluorapatiet

6Ca** + 6 H P O 4 - + 3 HÔ

Nog hogere fluorideconcentraties b e ï n v l o e d e n de ameloblasten dusdanig dat er d e f i c i ë n t glazuur w o r d t gevormd; het ziet er gevlekt u i t en heeft internationaal de naam „ m o t t i e d enamel" gekregen. Omdat het gevormde h y d r o x y f l u o r a p a t i e t niet belangrijk minder oplosbaar is i n zuren dan het h y d r o x y l a p a t i e t , w o r d t de cariesremmende werking van fluoridetoediening v ó ó r de doorbraak der gebitselementen toegeschreven aan een betere, minder dislocaties bevattende, kristalvorm van het h y d r o x y l a patiet. U i t khnisch gebitsonderzoek b l i j k t dat d i t pre-eruptieve e f f e c t echter gering is. De belangrijkste cariesremmende werking van fluoride v i n d t na de tanddoorbraak plaats door een locale werking van het fluoride direct op het glazuur. Indien fluoride i n een lage concentratie aanwezig is, w o r d t


159

o o k n u i n eerste instantie l i y d r o x y l a p a t i e t gevormd, maar verlioging van de concentratie t o t 1 mg per liter, de concentratie b i j f l u o r i d e r i n g van het drinkwater, geeft aanleiding t o t de v o r m i n g van het minder oplosbare fluorapatiet: Caio(P04)6.(OH)2 + 2H* + 2F- -> Caio(P04)6F2 + 2 H 2 O

hydroxylapatiet

fluorapatiet

Bij deze reactie v i n d t een directe uitwisseling plaats van OH"-ionen met de aangevoerde F"-ionen. Het netto resultaat, afgemeten aan de hoeveelheid fluorapatiet die i n het glazuur w o r d t gevormd is gering. De reactie verloopt b i j p H 4 circa honderd maal zo snel als b i j p H 7. D i t w o r d t niet veroorzaakt door een snellere ionenuitwisseling, maar doordat b i j de lage p H een andere calciumfosfaatverbinding als tussenprodukt w o r d t gevormd, het brushiet C a H P 0 4 . 2 H 2 O : Caio(P04)6(OH)2 + 8 H* ^ 6 CaHP04.2 H 2 O + 4 Ca** hydroxylapatiet brushiet Brushiet is b i j een p H lager dan 4.3 de meest stabiele calciumfosfaatverbinding, die bovendien met f l u o r i d e reageert onder v o r m i n g van f l u o r a patiet. Deze reacties verlopen aanzienlijk sneller dan de reeds genoemde ionen-uitwisselingsreactie, zodat men kan zeggen dat d i t mechanisme de essentie v o r m t van de cariesremmende werking van f l u o r i d e v e r b i n d i n gen. S t r i k t genomen is hier sprake van een remineralisatie, omdat eerst mineraal, het h y d r o x y l a p a t i e t , moet worden opgelost o m via het daaruit ontstane brushiet weer mineraal, het fluorapatiet, te vormen. D i t remineraliserende e f f e c t van f l u o r i d e is al heel lang bekend. Hoe remineralisatie verloopt kan weer met de reeds beschreven techniek i n v i t r o worden bestudeerd; de figuren 9 t / m 12 geven hiervan een i n d r u k . Er w o r d t uitgegaan van een kunstmatig gemaakte lesie, die door i n werking van een 4% t i n f l u o r i d e bevattende oplossing alle stadia van remineralisatie d o o r l o o p t . Na i n w e r k i n g gedurende een half uur ( f i guur 9) is de buitenkant van de oppervlakkige laag voor een deel gereminerahseerd, wat op de m i c r o r ö n t g e n o p n a m e te zien is aan de lichte rand. Deze is ontstaan doordat het t i n een hogere a b s o r p t i e - c o ë f f i c i ë n t heeft dan het oorspronkelijke calcium. T o c h moet de oppervlakkige laag i n deze proefopstelling poreus gebleven z i j n , omdat een verdergaande remineralisatie van de onderhggende o n t k a l k i n g anders niet mogelijk zou z i j n ( f i g u u r 10). De lage p H (2.4) van de toegepaste fluorideoplossing heeft het dichtslibben van de oppervlakkige laag voor-

160


. 'Illi

Fig. 9

iliil

Kunstmatige glazuurlesie, die een geremineraliseerde zone vertoont aan de buitenzijde °? oppervlalckige laag, tengevolge van een behandeling met een 4% SnF,-oplossing bij 50 C gedurende een half uur.

I

ilOOjjm

i Fig 10

Voortschrijding van het remineraUsatieproces (rechts), waarbij ook het centrale deel van de glazuurlesie wordt betrokken.


161

k o m e n . Door een p H verhoging, zoals die i n de mondholte plaats vindt, kan de oppervlakkige laag wel degelijk ondoordringbaar worden. En d i t zou tevens de verklaring kunnen z i j n voor het verschijnsel dat het aantal initiële glazuurlesies i n een gefluorideerd gebied niet significant verschilt van het aantal i n een niet gefluorideerd gebied. Het aantal activiteiten, dat zich o n t w i k k e l t u i t de glazuurlesies, is echter duidelijk geringer i n het geval dat het drinkwater is gefluorideerd. Dat wijst erop dat het b i j de o n t k a l k i n g ontstane brushiet met de aangeboden F-ionen u i t het drinkwater fluorapatiet v o r m t . Deze reminerahsatie v i n d t i n eerste i n stantie slechts i n de oppervlakkige laag plaats. V a n de oorspronkelijke glazuurlesie b l i j f t door deze onvolkomen reminerahsatie een „ h t t e k e n " over, waarvan het oppervlak t o c h meer caries-resistent is geworden. Tenslotte is, zoals de figuur 11 laat zien, de gehele lesie gereminerah-

Fig. 11

Volledig geremineraliseerde lesie. Het nieuw geprecipiteerde materiaal bevat naast fluorapatiet een aantal nog onbekende tinverbindingen. De absorptie-coëfficiënt van tin is groter dan van calcium, zodat er een zone ontstaat die dichter is voor röntgenstraling dan het oorspronkeüjke en aangrenzende gezonde glazuur.

seerd. Naast fluorapatiet precipiteren i n de lesie o o k andere t i n houdende verbindingen, waarvan de structuren nog onbekend zijn. Andere experimenten tonen aan dat d i t gereminerahseerde glazuur minder oplosbaar is dan gewoon glazuur, zodat er minder tandbederf na een dergelijke behandeling zal optreden. De vohedige reminerahsatie v i n d t echter plaats na 1 week inwerking van de tinfluorideoplossing b i j een temperatuur van 5 0 ° C . D i t betekent dat de behandeling nog niet toepasbaar is i n de p r a k t i j k . Volledigheidshalve z i j vermeld dat fluoride ook nog een gering cariesremmend effect heeft op de bacterieflora van het tandbeslag. Het

162


enzym enolase w o r d t iets geremd i n z i j n werking, waardoor de zuurprodulctie der b a c t e r i ë n afneemt en de hechting aan het glazuuroppervlak moeilijker w o r d t . Het effect is b i j d ë toegepaste fluorideconcentraties echter k l e i n . Samenvattend kan worden vastgesteld dat de cariesremmende werking van fluoride h o o f d z a k e l i j k locaal is en berust op de v o r m i n g van fluorapatiet. Een lage p H en de aanwezigheid van brushiet bevorderen de v o r m i n g van fluorapatiet. Tenslotte dient enige aandacht te worden geschonken aan de drinkwaterfluoridering, die i n Nederland (nog?) geen doorgang heeft k u n n e n vinden. I n 1953 werd het drinkwater van de stad T i e l gefluorideerd met de bedoehng experimenteel vast te stehen wat het e f f e c t b i j een Nederlandse bevolkingsgroep zou k u n n e n zijn. Door de Gezondheidsorganisatie T N O werd een werkgroep i n het leven geroepen, die gedurende 20 jaar gegevens hieromtrent verzamelde en verwerkte. De resultaten waren uitermate positief en toonden een cariesreductie aan van circa 65% voor die leeftijdsgroep van de bevolking, die vanaf de geboorte gefluorideerd drinkwater ter beschikking had. D i t goede resultaat w o r d t wehicht nog versterkt door de waarneming dat approximate caviteitsv o r m i n g een reductie van ongeveer 75% vertoonde (Figuur 12).

< I

1—I 52

53

I 55

I 57

I 59

I 61

1 63

1 65

I 68

JAAR VAN ONDERZOEK Fig. 12

Aantallen appioximale caviteiten en vullingen per 100 kinderen in de leeftijdsgroep van 11 tot 15 jaar. Na een periode van 2 jaar zonder merkbaar verscliil volgt in Tiel waar het water vanaf 1953 werd gefluorideerd, een continue daling van het aantal caviteiten en vuUingen. In het niet gefluorideerde Culemborg loopt het aantal duidelijk op (circa 30% meer in 1968 dan in 1952). Dè totale cariesreductie tengevolge van de waterfluori dering komt daardoor op een maximum van 75%.


163

A p p r o x i m a l e caviteiten z i j n gelocaliseerd tussen de tanden en kiezen i n en z i j n i n het algemeen het moeilijkst door de tandarts te behandelen. Ondanks dit zeer goede resultaat en ondanks het feit dat er aan de hand van een aantal andere onderzoekingen geen nadelige invloeden voor de algemene gezondheid konden worden vastgesteld, zijn de tegenstanders van de d r i n k w a t e r f l u o r i d e r i n g er t o c h i n geslaagd het invoeren van deze b i j uitstek preventieve maatregel voorlopig te verhinderen. I n Nederland, evenals elders i n de Westerse wereld, b h j k t dat de bevolk i n g onvoldoende gemotiveerd kan w o r d e n t o t het o n t w i k k e l e n van een preventief gedrag (vergelijk r o k e n en alcoholgebruik). V o o r a l de sociaaleconomisch zwakkere groeperingen kunnen i n dit opzicht niet meek o m e n . Men k r i j g t het gevoel dat deze overwegingen b i j de discussie over het al o f niet invoeren van de d r i n k w a t e r f l u o r i d e r i n g onvoldoende hebben meegeteld. Immers het e f f e c t van de d r i n k w a t e r f l u o r i d e r i n g k o m t gehjkelijk aan de gehele bevolking ten goede, dus o o k aan de sociaal zwakkeren. Het kost de tandarts noch de p a t i ë n t t i j d o f i n spanning, waardoor de benodigde mankracht en de kosten minimaal k u n n e n worden gehouden. Alle andere preventieve maatregelen z i j n minder effectief, z i j n uitermate kostbaar en vergroten de verschillen i n tandheelkundige gezondheid tussen de bevolkingsgroepen.

NATUURKUNDIGE VOORDRACH I EN

Recommend Documents