NATUURKUNDIGE VOORDRACHTEN

NATUURKUNDIGE VOORDRACHTEN 1973 - 1974

OORDRACHTE NIEUWE R E E K S No. 52 Prof. Dr. K. Bakker, Prof. Dr. G. Blasse, Dr. J. van den Bosch, Prof. Dr. C. M. Braams, Prof. Dr. Ir. J. Davidse, Prof. Dr. Ir. H. C. Duyster, Dr. H. L. C. Meuzelaar, Dr. R. P. E. Poorter, Drs. R. J. Rutten, Dr. P. Sevenster, Prof. Dr. R. Timman, Prof. Dr. V. Westhoff.

OPGERICHT 1793 BESCHERMVROUW H.M. DE KONINGIN

N.v. UITGEVERIJ W. P. VAN STOCKUM & ZOON 's-GRAVENHAGE - 1974

K O N I N K L I J K E MAATSCHAPPIJ VOOR N A T U U R K U N D E onder de zinspreuk D I L I G E N T I A

BESCHERMVROUWE H . M . de Koningin

ERE-LEDEN Z . K . H . de Prins der Nederlanden H . K . H . Prinses Beatrix Z . K . H . Prins Claus

BESTUURDERS Prof. I r . I J . B o x m a , v o o r z i t t e r Drs. R. D r i o n Ir. J. H . van der T o r r e n

treden af i n 1976

Mr. W. J. Cardinaal Dr. W. P. J. Lignac, 1 e secretaris Ir. O. A . E. Wijnmalen, 2e secretaris

treden af i n 1974

Drs. C. van den Brandhof, penningmeester Mevr. Dr. M . P. M . Herrmann-Erlee Ir. G. van Iterson Gzn.

treden af i n 1975

JAARVERSLAG V A N DE K O N I N K L I J K E MAATSCHAPPIJ VOOR N A T U U R K U N D E DILIGENTIA

over het verenigingsjaar 1972/1973 uitgebracht op de algemene ledenvergadering van 19 november

1973.

Als sprekers traden i n het afgelopen jaar op: Ir. W. Brouwer, Prof. Dr. H . B. G. Casimh, Prof. Dr. I r . J. J. Geluk, Prof. Dr. Ir. P. M . E. M . van der Grinten, Prof. Dr. J. H . P. Jonxis, Dr. T h . M . K o n i j n , Ir. J. L o d e w i j k s , Prof. Dr. Ir. W. L . van der Poel, Prof. Dr. Ir. A . R ö r s c h , Prof. Dr. J. M . Stevels en Prof. Dr. J. D . Verlinde. Op verzoek van de leden werd de spreektijd teruggebracht t o t 1 uur, waarna voortaan een kwartier voor discussie beschikbaar is. Het aantal gewone leden bedroeg 533 en het aantal scholieren 43 op 30 j u n i 1973. De periodiek aftredende bestuursleden mevr. Dr. M . P. M . HerrmannErlee, Drs. C. van den Brandhof en I r . G. van Iterson Gzn. werden herkozen. Dr. W. P. J. Lignac 1^ secretaris

INHOUD Prof. D r . Ir. J. Davidse, hoogleraar i n de elektronica aan de T . H . te D e l f t . Televisietechnische methoden ten dienste van de medische diagnostiek

1

Prof. Dr. G. Blasse, hoogleraar i n de processen van de vaste stof aan de R . U . te U t r e c h t . Spelen met ionen en atomen in vaste s t o f f e n

19

Dr. J. van den Bosch, arts-antropogeneticus te Amsterdam. Nieuwe technieken en nieuwe mogehjkheden i n de klinische genetica

37

Prof. Dr. C. M . Braams, hoogleraar i n de plasmafysica aan de R . U . te Utrecht. Toekomstige o n t w i k k e l i n g e n van fusiereactoren

57

Prof. Dr. V . Westhoff, hoogleraar i n de plantkunde aan de R . K . universiteit te Nijmegen. Natuurbehoud en natuurbeheer

71

Prof. D r . K . Bakker, hoogleraar i n de dierlijke oecologie aan de R . U . te Leiden. Het " n a t u u r h j k evenwicht"

85

Drs. R. P. E. Poorter, wetenschappelijk medewerker V e n i n g h Meinesz-laboratorium te Utrecht. "De geochemische o n t w i k keling van de maan"

99

Prof. D r . R. T i m m a n , hoogleraar i n de zuivere en toegepaste wiskunde en mechanica aan de T . H . te D e l f t . Wiskundige maatschappijmodellen

115

Dr. P. Sevenster, wetenschappehjk hoofdmedewerker R . U . te Leiden; buitengewoon hoogleraar te Brussel. E r f e h j k h e i d o f ervaring? Onderzoekingen van dierengedrag

123

Drs. R. J. R u t t e n , wetenschappehjk medewerker van het sterrenk u n d i g i n s t i t u u t van de R . U . te Utrecht. Pulsars

135

Prof. Dr. I r . H . C. Duyster, buitengewoon hoogleraar i n de uitvoeringstechniek aan de T . H . Eindhoven; adviseur Hollandse Betongroep. Moderne o n t w i k k e l i n g e n verwezenhjkt i n b i j zondere betonconstructies

149

Dr. H . L . C. Meuzelaar, h o o f d afdeling Biofysica F O M - i n s t i t u u t voor atoom- en molecuulfysica te Amsterdam. Pyrolysemethoden: een nieuw h u l p m i d d e l by de diagnostiek van b a c t e r i ë n en cellen

169

T E L E V I S I E T E C H N I S C H E METHODEN T E N DIENSTE VAN DE MEDISCHE DIAGNOSTIEK door Prof. Dr. Ir. J. Davidse 1.

Inleiding

Beelden vormen een belangrijke b r o n van i n f o r m a t i e i n de medische diagnostiek. De op h u n interpretatie gebaseerde conclusies hebben niet zelden verstrekkende consequenties. I n de moderne kliniek zyn elektronische beeldsystemen niet meer weg te denken u i t het arsenaal van door de techniek geschapen diagnostische hulpmiddelen. Deze bijdrage stelt zich ten doel enig inzicht te geven i n de aclrtergronden van het diagnostische gebmik van elektronische beeldsystemen, waarna ter illustratie enkele recent o n t w i k k e l d e technieken i n deze categorie ter sprake zullen komen. 2. Beelden en beeldinformatie E l k samenstel van optische elementen dat een zekere structuur vert o o n t k u n n e n we een beeld noemen. O m de beschouwingen overzichtelijk te houden zuhen we ons beperken t o t tweedemensionale, dus vlakke, beelden. I n de p r a k t i j k hebben we trouwens bijna altyd met zulke beelden te maken. De betekenis van een beeld voor de waarnemer is dat het hem informatie overdraagt. Onder i n f o r m a t i e kunnen we verstaan al datgene wat onzekerheid vermindert. Technici z y n er op u i t om ahes waarmee zh te maken krijgen i n een kwantitatieve maat u i t te d r u k k e n . D i t stelt hen i n staat t o t het toepassen van mathematische methoden en operaties en t o t de f o r m u l e r i n g van objectieve vergehjkingsmaatstaven. De definitie van de eenheid van i n f o r m a t i e berust op haar vermogen o m onzekerheid weg te nemen. Naarmate een gebeurtenis minder waarschijnlijk is, is de i n f o r m a t i e die haar optreden oplevert groter. Geven we deze waarschijnlijk aan met p, dan is ^ l o g l / p een bruikbare maat voor de i n f o r m a t i e die het gebeuren oplevert. De keuze van het grondtal 2 heeft het voordeel dat de eenheid van i n f o r m a t i e , de zgn. b i t , gegenereerd w o r d t b i j het optreden van é é n van twee even waarschijnlijke gebeurtenissen. Werpen we een m u n t op, dan is de waarschijnhjkheid van kruis en m u n t beide \ . Het resultaat van de w o r p levert derhalve ^ log 2 = 1 b i t i n f o r m a t i e op. Bij-een keuze u i t é é n van 8 Naai een lezing, gehouden voor de IConinklijke Maatschappij Diligentia op 24 september 1973

2

PROF. DR, IR. J. DAVIDSE

even waarschijnlijke gebeurtenissen w o r d t ^ log 8 = 3 b i t gegenereerd, enz. Langs deze weg is het nu i n principe mogelijk elk informatiebestand i n een aantal b i t u i t te d r u k k e n . Z o kan men bijvoorbeeld berekenen hoeveel b i t i n f o r m a t i e een bewerkte ponskaart bevat, maar ook een bladzijde u i t een boek, een f o t o , een stuk f i l m o f een t.v.-beeld. De genoemde kwantificeringsprocedure is van grote, betekenis gebleken i n de gehele informatietechniek. Z i j is een onmisbaar h u l p m i d d e l bij het c o n c i p i ë r e n van systemen voor de verwerking o f het transport van i n f o r m a t i e . Anderzyds moeten we ons echter wel reahseren dat de in een getal uitgedrukte hoeveelheid i n f o r m a t i e nog niets zegt over de betekenis van deze i n f o r m a t i e voor de waarnemer. Wie puur u i t verveling een m u n t opwerpt verkrijgt evenzeer één b i t i n f o r m a t i e als de soldaat voor wie de u i t k o m s t beslist dat h i j degene is die een zeer riskante opdracht moet veiwullen. Het zal duidelijk z y n dat het niet mogehjk is op eenvoudige wyze de hier aangestipte mate van relevantie van de i n f o r m a t i e i n een getal u i t te d r u k k e n , daar zij gebonden is aan de ontvanger van de i n f o r m a t i e en diens toestand. B i j onze beschouwingen over beeldinformatie zal d i t aspect echter van wezenhjk belang bhjken. Richten we n u onze aandacht op de bijzondere v o r m van i n f o r m a t i e die ons onderwerp v o r m t , te weten beeldinformatie. Laten we eerst eens bezien, hoe we de i n b i t uitgedrukte i n f o r m a t i e - i n h o u d van een beeld k u n n e n bepalen. Een beeld kan uiteindehjk slechts bestaan b i j de gratie van een s t o f f e h j k e beelddrager. B i j de waarneming van een beeld door een menselijke toeschouwer is de laatste beelddrager diens netvlies. Elke beelddrager heeft een eindig oplossend vermogen: een f o t o grafische emulsie heeft een eindige korrelgrootte, i n een televisiebuis heeft de aftastende elektronenbundel een eindige omvang, het netvhes bevat een eindig aantal lichtgevoelige receptoren. We kunnen daardoor het beeld opgebouwd denken u i t een eindig aantal onderling onderscheidbare beeldelementen. U i t zintuigfysiologisch onderzoek over de gezichtsscherpte is gebleken dat voor een op het netvhes verschijnend beeld het aantal beeldelementen op tenminste 600^ kan w o r d e n gesteld A B C D E

Fig. 1

j

Verdeling van het beeld in een eindig aantal afzonderlijke beeldelementen

TELEVISIETECHNISCHE METHODE MEDISCHE DIAGNOSTIEK

3

( f i g . 1). O m de totale infoiTnatieinhoud van het beeld te berekenen moeten we ook nog weten wat de i n f o r m a t i e - i n h o u d van é é n beeldelement is. Beperken we ons eerst t o t een zgn. monochroom {"zwaxXw i t " ) beeld. E l k beeldelement is dan gekarakteriseerd door een bepaalde helderheid, nauwkeuriger aangeduid als luminantie. De verhouding tussen de maximaal en de minimaal i n het beeld mogehjke luminantie noemen we de contrastomvang van het beeld. We kunnen n u de vraag stellen: hoeveel luminantieniveaus kan het oog binnen een gegeven contrastomvang onderscheiden? A a n het zintuigfysiologisch onderzoek dat hierover verricht is, zijn vooral de namen van Weber en Fechner verbonden. Zy stelden vast dat het verband tussen de fysische p r i k k e l (de grootte van de luminantie) en de daardoor opgeroepen indruk i n eerste benadering logarimisch is, d.w.z. het m i n i m a a l benodigde luminantieverschil - het zgn. just noticeable difference ( J N D ) — is een bepaald percentage van de luminantie, ongeacht het l u m i nantieniveau. V o o r objecten van voldoend grote omvang bedraagt d i t percentage ca. 2%. H i e r u i t berekent men gemakkelijk dat het aantal JND's binnen een normale contrastomvang ca. 200 bedraagt. Nemen we aan dat alle niveaus een even grote waarschijnlijkheid van optreden bezitten, dan bedraagt de l u m i n a n t i e i n f o r m a t i e van elk beeldelement ^ l o g 200 b i t , d.i. 7,8 b i t . Het totale beeld omvat hiermee een i n f o r m a t i e - i n h o u d i n de orde van 7,8 x 600^ b i t = 2,8-10* b h . Hebben we te maken met een gekleurd beeld, dan k o m t hierbij nog de k l e u r i n f o r m a t i e . D i t aspect k o m t verderop aan de orde. Het netvhes bevat, zoals bekend, twee t y p e n receptoren; de kegeltjes en de staafjes, waarvan de eerste dienst doen b i j hoge lichtniveaus, de laatste b i j lage lichtniveaus (schemer- en nachtzien). I n het eerste geval spreken we van fotopisch zien, i n het tweede van skotopisch zien. Het vermelde aantal van ca. 200 JND's heeft betrekking op het gebied der fotopische hchtniveaus, i n het skotopische gebied is ons discriminerend vermogen voor luminantieverschihen veel geringer. Figuur 2 illustreert dit. Langs de horizontale as is het luminatieniveau uitgezet, langs de verticale as het m i n i m a a l waarneembare relatieve l u m i n a n t i e v e r s c h ü . De verschillende k r o m m e n hebben betrekking op de i n boogminuten uitgedrukte omvang van het waargenomen object. U i t de grafieken b l i j k t het reeds vermelde feit dat by voldoend grote objecten in het f o topische gebied een contrastverschil ten bedrage van 2% kan w o r d e n onderscheiden. 3. Het waarnemen van beeldinformatie Het voorgaande betoog laat zien dat de totale omvang van de i n f o r matie i n é é n enkel beeld enorm groot is. B i j f ü m en televisie worden

PROF. DR. IR. J. DAVIDSE

4

skotopisch gebied 10-^ Fig. 2

10--^

10-5

10-"

fotopisch gebied 10-' 10-' 0,1 1 10 B = luminantie in foot-lamberts

100

1000 ^

Minimaal waarneembare luminantieverschillen voor 90% trefzekerheid (naar BlackA B well—j—= minimaal waarneembaar relatief luminantieverschil. B

25 beelden per seconde overgedragen, waaruit volgt dat de totale capaciteit van het communicatiekanaal ca. 7 x 1 0 ' ' bit/sec. bedraagt. N u heeft het onderzoek naar de informatie-opnamecapaciteit van de mens uitgewezen dat w i j hoogstens enkele tientahen b i t per seconde k u n n e n opnemen en vasthouden. Bhjkbaar beschikt ons visuele systeem over een f o r m i d a b e l vermogen t o t selectie en reductie van de aangeboden informatiestroom. Hoe gaat ons visuele systeem daarbij te werk? Allereerst valt op te merken dat een deel van de totale i n f o r m a t i e s t r o o m geen nieuwe i n f o r m a t i e bevat. Vergelijken we twee opeenvolgende beeldjes van een f i l m , dan constateren we direct dat h u n i n h o u d slechts weinig verschilt, aangenomen n a t u u r l i j k dat ze niet toevallig de grenzen van een scènewissehng vormen. Het deel van de i n f o r m a t i e s t r o o m dat niet anders is dan herhahng van reeds overgedragen i n f o r m a t i e , noemen we redundant. Wat er over b l i j f t als we de i n deze z i n bedoelde redundantie a f t r e k k e n van het totale aanbod is nog altijd zeer veel meer dan we kunnen opnemen. U i t het restant k u n n e n we slechts een zeer beperkte keus maken. Ons oog hanteert daarbij een prioriteitenschema, dat weliswaar algemene trekken b h j k t te vertonen, maar ook sterk individueel bepaald is. By het waarnemen van een ahedaagse en gemakkelijk herkenbare scène, bijvoorbeeld een opname van een normaal straatbeeld, doet iedere waarnemer u i t het totale aanbod van, zeg 10" b i t , ongeveer dezelfde keus. D i t is te danken aan het f e i t dat de verschihende waarnemers b i j het beschouwen van zo'n beeld geen sterk verschil-


5

lende interessen hebben ten opzichte van de beeldinhoud. Verschillen deze interessen wel o f biedt de beeldinhoud geen aanknopingspunten voor interpretatie, dan lopen de individuele keuzen sterk uiteen. Vast staat dat we allereerst zoeken naar samenhangende structuren i n het beeld, technisch spreken we van patronen. Dit patroonherkenningsvermogen b l i j k t t o t uitzonderlijke prestaties i n staat te zijn. Het is i n de verste verte niet te evenaren door machinale informatievemerkingssystemen (computers). Zelfs het machinaal herkennen van zeer eenvoudige patronen, zoals bijvoorbeeld met de hand geschreven cyfers, b l i j k t al op aanzienhjke m o e ü i j k h e d e n te stuiten. Over de mogehjkheid om een computer te programmeren op bijvoorbeeld het interpreteren van r ö n t g e n o p n a m e n behoeven we ons voorlopig geen enkele illusie te maken. Na het voorgaande zal het duidehjk zyn dat beeldinformatie een zeer speciale v o r m van i n f o r m a t i e is en wel é é n die i n hoge mate past b i j de mens als ontvanger en gebruiker van i n f o r m a t i e . Dat de mens zo bijzonder goed g e ë q u i p e e r d b l i j k t voor het verwerken van j u i s t beeldi n f o r m a t i e behoeft ons eigenlijk niet zo te verwonderen. Immers, deze v o r m van i n f o r m a t i e w o r d t i n overvloedige mate gegenereerd i n ons natuurhjke, zo men w i l primitieve, milieu. Een groot deel van het informatiecontact met onze natuurhjke omgeving v i n d t plaats via het oog, dat zich i n een evolutie van honderdduizenden jaren heeft kunnen speciahseren i n het omgaan met beeldinformatie. Geheel anders is de situatie m e t betrekking t o t vele door de cultuur geschapen i n f o r m a t i e bronnen, met name zulke die grote hoeveelheden numerieke, systematisch geordende i n f o r m a t i e genereren. Men denke aan boekhoudkundige en administratieve informatiebestanden, persoonsregisters (telefoonboek), enz. V o o r de opslag en de verwerking van d i t type i n f o r m a t i e zyn onze moderne computers uitermate geschikt, t e r w i j l onze eigen kwahteiten op d i t p u n t zeer bescheiden zyn. Op grond van deze beschouwingen valt er n u direct iets te zeggen over de optimale taakverdeling tussen mens en computer. Beeldinformatie van enige complexiteit zal door de mens moeten worden verwerkt en g e ï n t e r p r e t e e r d . I n f o r m a t i e die zich leent voor systematische en numerieke codering zal veelal i n aanmerking k o m e n voor computerbewerking. Moet het resultaat van deze bewerking u i t e i n d e l i j k weer de mens worden aangeboden, dan verdient het overweging te kiezen voor een presentatie i n beeldvorm. D i t verklaart de huidige trend naar het gebruik van zgn. beeldstations b i j grote computersystemen. Deze gedachte is trouwens aherminst nieuw: statistici presenteren vanouds h u n resultaten i n de v o r m van grafieken, histogrammen en andere grafische vormen. De overdracht der i n f o r m a t i e l u k t beter naarmate zij beter aansluit by het mensehjk patroonherkenningsvermogen. Men bedenke

PROF, DR, IR, J, DAVIDSE

6

daarbij dat ons oog weliswaar zeer goed i n staat is t o t het u i t f i l t e r e n van de voor de waarnemer meest relevante patronen, doch dat het verwerpen van de niet-relevant geachte i n f o r m a t i e t i j d kost en een zekere inspanning vraagt. Een cartoonist weet d i t . H i j tracht de meest relevante patronen te accentueren en wat hy als irrelevant beschouwt te onderdrukken. Hoe beter h i j hierin slaagt, des te beter k o m t z y n boodschap over. De moeilijkheid hierbij is n a t u u r h j k dat de beslissing wat relevant is, van subjectieve aard is. Een juiste taxatie van de achtergronden en de denkpatronen van de toeschouwer is dan ook een primaire voorwaarde voor succes. Naast aan de waarnemer gebonden aspecten i n het informatieselectiemechanisme k u n n e n we ook algemeen optredende aspecten hierin onderkennen. Sommige daarvan z y n fysiologisch bepaald: sterke contrasten w o r d e n gemakkehjker waargenomen dan geringe, kleine details worden over het h o o f d gezien als de beeldinhoud snelle wisselingen vertoont. V a n dikwyls nog groter betekenis b h j k e n psychologische wetmatigheden. De plaats van een object i n het beeld en nog meer de kleur, k u n n e n belangrijk bijdragen t o t de opvahendheid. 4. Aanpassing van beeldinformatie aan de behoeften van de waarnemer Met de n u verzamelde voorkennis z i j n we i n staat de taak van technische hulpmiddelen by de overdracht en presentatie van beeldinformatie nader te specificeren. A a n het begin van elke keten waarin beeldinformatie w o r d t overgedragen staat een b r o n die de beeldinformatie genereert ( f i g . 3). Deze kan allerlei vormen aannemen. Z y kan

beeldsignaal oveidr, kanaal transducent (camera)

signaalbewerkingen

bron van beeldinformatie. gekarakteriseerd door o.a. stoorsignalen informatiedrager (zichtbaar licht, röntgenstraling), energetisch niveau (luminantie), contrastverhouding, spectrale verdeling, beeldsclierpte, temporele variatie. Fig.3

B

W

signaalweeigeefbeweikingen systeem

0>

waarnemer

gekarakteriseerd door o.a. spectrale gevoeligheid, discriminerend vermogen voor contrasten, kleuren, beeldscherpte, temporele variaties.

Bewerking en overdracht van beeldinformatie.

bestaan u i t een n a t u u r h j k e scène, een fotografische afbeelding, een f i l m , maar ook een r ö n t g e n s t r a l i n g s p r o f i e l , een i n f r a r o o d stralingspatroon. De b r o n kan w o r d e n beschreven door middel van een aantal fysische en


7

technische parameters, zoals de aard en hoeveelheid van de uitgezonden strahng, de contrastomvang, de afmetingen, de scherpte, de veranderingen i n de t i j d , enz. A a n het andere einde van het informatiekanaal staat de waarnemer. O o k z i j n eigenschappen liggen vast: de soort straling waarvoor z i j n oog gevoelig is (zichtbaar h c h t ) , het oplossend vermogen van zijn oog naar de plaats (gezichtsscherpte), z i j n vermogen o m cont r a s t v e r s c h ü l e n waar te nemen, z i j n kleuronderscheidingsvermogen, z i j n onderscheidingsvermogen ten aanzien van temporele veranderingen i n het aangeboden beeld, enz. Passen de eigenschappen van de b r o n en die van de waarnemer goed bij elkaar, dan behoeft de techniek geen andere handreiking te verrichtten dan het verzorgen van het transport der beeldinformatie. D i t is i n de regel het geval als de b r o n een door zonlicht o f k u n s t l i c h t beschenen natuurlijke s c è n e is (omroeptelevisie). Dat de aanpassing hier zo goed is spreekt vanzelf: d i t is het t y p e bron i n contact waarmee het gezichtszintuig zich heeft o n t w i k k e l d . Naarmate de b r o n i n f o r m a t i e verder van deze natuurlijke v o r m af staat, is de behoefte aan aanpassing van de beeldinformatie aan de eigenschappen van de waarnemer groter. D i t is al zeer evident als de fysische energiedrager van het oorspronkelijke beeld een stralingstype is waarvoor het oog geheel ongevoelig is, zoals r ö n t g e n s t r a l i n g o f i n f r a r o d e straling. Maar ook als het oorspronkehjke beeld te l i c h t z w a k is voor directe waarneming is aanpassing nodig o f als de er in voorhanden contrastverschihen o f kleurverschihen te klein z i j n o m gemakkehjk te worden waargenomen; Een belangrijke taakstelling van de beeldtechniek is nu de middelen te verschaffen voor de optimale aanpassing van door een signaalbron gegenereerde beeldinformatie aan de behoeften van de waarnemer. De moderne beeldtechniek bedient zich voor de verwezenhjking van deze doelstehing i n overwegende en nog toenemende mate van elektronische middelen. Deze voorkeur is niet toevallig; z i j v i n d t haar grond i n de uitzonderlijke flexibihteit van deze middelen. Is de i n f o r m a t i e eenmaal gecodeerd i n de v o r m van een elektronisch signaal, het beeldsignaal, dan staat de gehele moderne elektronica met haar uitgebreide arsenaal van signaalbewerkingstechnieken ter beschikking o m de beoogde manipulaties met de oorspronkelijke i n f o r m a t i e t o t stand te brengen. De b i j zondere f l e x i b i h t e i t van elektronische signaalbehandelingstechnieken berust op een zeer fundamenteel fysisch gegeven, namehjk de zeer hoge waarde van de specifieke lading q / m (de lading per eenheid van massa) van het kleinste elementaire deeltje dat w i j kennen; het elektron. Deze maakt het mogehjk de beweging van een stroom van elektronen te b e ï n v l o e d e n met zeer geringe elektrische o f magnetische velden. Elektronische i n f o r m a t i e b e w e r k i n g kan daardoor met zeer gering energieveriies en bovendien bijzonder snel plaatsvinden. De elektronicus meet

8


bij veel van zijn activiteiten de er b i j b e t r o k k e n signaalenergieën i n m i c r o w a t t ( 1 0 " * W) o f zelfs nanowatt ( 1 0 " ' W ) , de er b i j b e t r o k k e n tijdsduren i n jusec o f zelfs nsec. I n f o r m a t i e s t r o m e n van vele miljoenen b i t per sec z i j n daardoor met de moderne elektronische hulpmiddelen moeiteloos te hanteren. N a t u u r l i j k bhjven i n de beeldtechniek i n een aantal gevallen h u l p middelen van niet-elektronische aard van grote waarde. Hierbij, valt i n de eerste plaats te denken aan fotografische technieken, die h u n eigen specifieke merites en toepassingsgebieden hebben. 5. Beeldinformatie in de röntgendiagnostiek Ter illustratie van de geschetste gedachtengang z u ü e n we n u onze aandacht schenken aan enkele concrete problemen ontleend aan het gebied der medische diagnostiek. Beeldinformatie speelt i n de medische diagnostiek een zeer belangrijke r o l . De medicus die zich op grond van het u i t e r h j k van de p a t i ë n t een oordeel v o r m t over diens toestand is reeds bezig met het interpreteren van beeldinformatie. Een u i t de moderne medische diagnostiek niet meer weg te denken h u l p m i d d e l , dat volledig steunt op de interpretatie van beeldinformatie, is de r ö n t gendiagnostiek. Het principe daarvan is bekend: een puntvormige r ö n t genbron w e r p t een bundel r ö n t g e n s t r a l i n g op het te onderzoeken object, waarvan de v e r s c h ü l e n d e delen de straling i n ongelijke mate doorlaten (fig. 4 ) . Het uittredende stralingsprofiel bevat beeldinforobject

Fig. 4

Principe van de röntgendiagnostielc.

matie die betrekking heeft op de doorstraalde structuur. Het beeld is niet direct waarneembaar, daar het oog ongevoelig is voor r ö n t g e n s t r a ling. Een eerste transformatie is derhalve nodig o m het beeld o m te zetten i n zichtbaar licht. I n de begintijd van de r ö n t g e n t e c h n i e k liet men het h i e r b i j , b i j gebrek aan betere technische middelen. De op deze wijze bereikte aanpassing van de i n f o r m a t i e s t r o o m aan de waarnemer is echter verre van optimaal. Zelfs b i j gebruik van een relatief grote dosis r ö n t g e n s t r a l i n g , die zoals bekend niet zonder gevaar is v o o r zowel p a t i ë n t als onderzoeker, w o r d t een zeer lichtzwak beeld verkregen,

TELEVISIETECHNSICHE METHODE MEDISCHE DIAGNOSTIEK

9

waai-van de luminantie i n het skotopische gebied ligt, het gebied dus van het staafjeszien. We hebben reeds vastgesteld dat het onderscheidingsveiTnogen voor luminantiecontrasten i n d i t gebied zeer gering is en het zijn juist de luminantiecontrasten die de diagnostische i n f o r m a t i e bevatten. Bovendien is de benodigde aanpassingstijd van het oog om zich in te stehen op staafjeszien aanzienlijk, hetgeen praktische bezwaren met zich meebrengt. Een grote verbetering bracht, nu ca. 20 jaar gelden, de r ö n t g e n b e e l d versterker, een elektronisch instrument dat het zeer hchtzwakke beeld van het r ö n t g e n s c h e r m omzet i n een lichtsterk beeld waaiwan het luminantieniveau i n het fotopische gebied ligt. Niet aheen k o n hierdoor de r ö n t g e n d o s i s sterk verlaagd worden, de interpretatie van de beeldi n f o r m a t i e k o n bovendien met groter trefzekerheid plaatsvinden, dank zij de waarneming op f o t o p i s c h hchtniveau. Figuur 5 t o o n t het principe focusseerelektroden

röntgenstraling

^

-

•

^

fluorescentiescherm

- - - ¬ fotoelektronen

fotokathode ingangs-röntgenscherm Eig. 5

Opbouw van de röntgenbeeldversterker.

van de r ö n t g e n b e e l d v e r s t e r k e r . Deze bestaat u i t een v a c u ü m v a t , dat is voorzien van een ingangsscherm dat het er op vallende r ö n t g e n b e e l d omzet i n een optisch beeld. Het ingangsscherm is gekoppeld met een f o t o k a t h o d e , die het beeld op haar beurt omzet i n een elektronenbeeld. De door de f o t o k a t h o d e g e ë m i t t e e r d e f o t o e l e k t r o n e n w o r d e n versneld door m i d d e l van een hoge versnellingsspanning en vei-volgens gefocusseerd opgevangen door het uitgangsscherm dat i n staat is t o t elektronenluminescentie, waarbij de energie der versnelde elektronen w o r d t omgezet i n zichtbaar hcht. Met behulp van een optisch stelsel w o r d t d i t beeld waargenomen door de onderzoeker. Een volgende stap was het koppelen van het beeldversterkersysteem aan een televisiecamera. Het uitgangsbeeld van de beeldversterker w o r d t door de televisiecamera omgezet i n een televisiesignaal, dat vervolgens op een normale t.v.-monhor zichtbaar w o r d t gemaakt. D i t heeft verscheidene voordelen. V a n groot praktisch belang is dat de waarnemer geheel vrij is i n de keuze van zijn positie en dat bovendien een wille-

10


keurig groot aantal m o n i t o r e n kan worden aangesloten. Er moet echter nog een tweede voordeel worden genoemd dat, hoewel minder opvallend, eigenlijk van meer fundamentele aard is. Deze werkwijze brengt met zich mee dat de i n f o r m a t i e i n de keten beschikbaar is i n de v o r m van een beeldsignaal, en d i t betekent dat de hele catalogus van elektronische signaalbewerkingstechnieken k a n worden ingezet om manipulaties op het signaal u i t te voeren. Z o is het bijvoorbeeld mogehjk om, b i j een gegeven contrastomvang, het contrast i n de lage lichtniveaus te expanderen, zij het uiteraard ten koste van compressie van het contrast in de hoge lichtniveaus, o f andersom. Deze bewerking k a n zinvol z i j n als de meest relevante beeldpartijen zich i n een beperkt deel van de totale contrastomvang bevinden. Is d i t laatste niet het geval, dan is het soms mogelijk contrastharmonisatie toe te passen. D i t is een techniek waarbij kleine lokale contrastverschihen alle naar het gebied gelegen m i d d e n tussen zwart en w i t worden verschoven. V a n donkere delen van het beeld w o r d t de luminantie verhoogd, van heldere delen j u i s t verlaagd. Daardoor kan de beperkte totaal beschikbare contrastomvang van het weergeefsysteem beter benut worden. Het bezwaar is n a t u u r l i j k dat de luminantie niet langer een eenduidige maat is voor de r ö n t g e n i n t e n s i t e i t en d i t kan soms de interpretatie van het beeld juist ongunstig b e ï n v l o e den. De bekendste u i t w e r k i n g van het principe der contrastharmonisatie is het zgn. "logetronic systeem", een gemengd elektronische-fotografische techniek. Een bezwaar van het fotografische proces is de bet r e k k e l i j k lange w a c h t t i j d die de beeldbewerking met zich meebrengt. R ö n t g e n o l o g e n oordelen v e r s c h ü l e n d over de merites van de methode; de i n d r u k bestaat dat zij slechts beperkt toepassing vindt. Dat de belangstelling voor b e ï n v l o e d i n g van de contrastverhoudingen i n de o n t w i k k e l i n g der moderne r ö n t g e n t e c h n i e k relatief groot is geweest, is zeer begrypehjk als men bedenkt waar het i n de r ö n t g e n d i a g nostiek meestal o m gaat. I n vele gevallen v e r s c h ü t de doorlaatbaarheid voor r ö n t g e n s t r a h n g van een pathologische weefselstructuur slechts zeer weinig van die van het omringende gezonde weefsel. Als gevolg daarvan is het hiermee corresponderende beeldcontrast gering. O o k wanneer de waarneembaarheid wel boven de fysiologische drempel ligt (d.w.z. het c o n t r a s t v e r s c h ü bedraagt meer dan 1 J N D ) , is de interpretatie van het beeld vermoeiend en tydrovend. De vraag rijst o f de mogelijkheden voor optimale aanpassing van de beeldinformatie aan de waarnemer met de genoemde ontwikkelingen uitgeput z i j n . I n het licht van onze inleidende beschouwingen is het duidehjk dat d i t slechts dan het geval is als zowel van het standpunt van de zintuigfysiologie als van het standpunt der waarnemings-psychologie optimaal gebruik w o r d t gemaakt van het discriminerend vermogen van de waarnemer.


11

Bezien we eerst het zintuigfysiologische aspect. We hebben geconstateerd dat ons oog b i j gunstige waarnemingsomstandigheden hoogstens 200 luminantieniveaus tussen zwart en w i t kan onderscheiden. D i t aantal is bescheiden vergeleken met het aantal verschillende kleuren dat het oog kan onderscheiden, en dat omstreeks 4 0 0 0 b l i j k t te bedragen. D i t aspect van het discriminerend vermogen van ons gezichtszintuig b h j f t geheel ongebruikt wanneer we kiezen voor een monochrome beeldweergave. V a n zuiver zintuigfysiologisch standpunt gezien is het dus logisch te zoeken naar een weergave van de oorspronkelijke intensiteitsverhoudingen i n de v o r m van een kleurengamma, althans i n die gevallen waarin het gaat o m de waarneming en interpretatie van kleine c o n t r a s t v e r s c h ü l e n . Maar ook van het standpunt van de waarnemingspsychologie valt hier veel voor te zeggen. Bepaalde kleuren bezitten een signaalfunctie. Manifesteert zich het diagnostisch relevante element i n het beeld i n een signaalkleur, dan kan de interpretatie hiermee zeer gebaat zijn. N u staat het n a t u u r l i j k van te voren niet vast op welk intensiteitsniveau het relevante element zich bevindt, zodat ook niet a p r i o r i hieraan een signaalkleur kan worden toegevoegd. Wel is het echter mogehjk de kleurcodering der intensiteitsverhoudingen instelbaar te maken, zodat b i j het doorlopen van de kleurschaal de beoogde signalering haar kans k r y g t zich te manifesteren. Het omzetten van een intensiteitsschaal i n een kleurschaal, en dan liefst nog een vrij instelbare kleurschaal, l i j k t technisch geen eenvoudige opgave. Men heeft i n het verleden wel pogingen aangewend o m de beoogde transformatie met fotografische middelen te reahseren. Deze werkwijze leidt t o t zeer omslachtige, i n de dagelijkse p r a k t i j k niet.te hanteren, procedures. Met de komst van de kleurentelevisietechniek ontstonden echter geheel nieuwe mogelijkheden. Zoals we gezien hebben is i n een moderne r ö n t g e n k e t e n de beeldinformatie reeds beschikbaar i n de v o r m van een televisiesignaal. Passen we nu op d i t signaal een zodanige bewerking toe dat de beoogde transformatie t o t stand k o m t , dan k u n n e n we het resultaat direct weergeven met een kleurenweergeefbuis ( k l e u r e n m o n i t o r ) . De inrichting van de elektronische schakelingen waarmee deze omzetting plaats v i n d t k a n hier buiten beschouwing blijven. Wel heeft het zin hier i n het k o r t i n te gaan op de keuze van de kleurenschaal. Zichtbaar hcht is, zoals bekend, elektromagnetische strahng met golflengten tussen ca. 350 n m en 750 n m (1 n m = 1 0 " ' m ) . Kortgolvig hcht nemen we waar als blauw, langgolvig hcht als r o o d . Mengsels van spectrale lichtsoorten nemen we eveneens als gekleurd licht waar. Z i j n alle spectrale soorten ongeveer even sterk i n het mengsel vertegenwoordigd, dan nemen we d i t als w i t waar. De wetenschap die zich bezigh o u d t met de ordening van de kleurmengwetten, die h u n basis vinden i n

12


de fysiologie van het oog, heet colorimetrie. Deze wetenschap heeft een gemakkelijk hanteerbare meetkundige voorstelling van de kleurmengwetten o n t w i k k e l d , die bekend staat onder de naam kleurendnehoek. Figuur 6 t o o n t deze. Z i j berust op het volgende principe: Elke waar-

6 5 0 > 700-800 n.m

0,1 Fig. 6

* 0,2 450

0,3

0,4

0,5

0,6

ïCleurendriehoeK met kleuraanduidrngen.

neembare kleur w o r d t gerepresenteerd door een p u n t i n het x—y vlak. A a n de punten van een i n d i t vlak gelegen hoefijzervormige k r o m m e z i j n de zuivere spectrale kleuren toegevoegd. De kleurendriehoek is nu zo ingericht dat kleuren die ontstaan door menging van andere kleuren, liggen op de verbindingslijn van de punten die deze samenstellende kleuren representeren. D i t h o u d t i n dat aan elk mengsel van spectrale kleuren, en dus aan elke waarneembare kleur, een p u n t binnen de ruimte die w o r d t ingesloten door de hoefijzervormige k r o m m e , w o r d t toegevoegd. De punten op de verbindingslijn van het meest langgolvige

13


rood en het meest kortgolvige blauw representeren de kleuren die ontstaan door menging van rood en blauw hcht, de zgn. purperkleuren. Het centrum van de figuur correspondeert met wit. Elke kleur kan dus ook beschouwd worden als ontstaan u i t een mengsel van een spectrale kleur en w i t . Kleuren, gelegen op een l i j n die het w i t p u n t verbindt met een spectrale kleur, l i j k e n veel op elkaar: ze vertonen alle dezelfde t i n t die bepaald w o r d t door de spectrale kleur, en verschillen aheen in felheid. Men spreekt van verzadigde en onverzadigde kleuren, de s c h ü d e r noemt deze laatste pasteltinten. De spectrale kleur w o r d t gekenmerkt door haar golflengte, men spreekt van dominerende golflengte ( f i g . 7).

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

0,1 450

0,3

0,5

0,7 »-

Eig. 7

X

Kleurendriehoek met lijnen van constante dominerende golflengte (referentiewit C).

K o m e n we nu terug t o t ons coderingsprobleem voor de intensiteitsniveaus van het oorspronkelijke beeld, dan zal het d u i d e l i j k z i j n dat we er goed aan doen kleuren wier psychologisch effect weinig verschilt, te vermijden. Het ligt op grond daarvan voor de hand de kleurschaal te beperken t o t é é n rondgang i n de kleurendriehoek ( f i g . 8). Deze omvat nog altijd enkele honderden onderhng onderscheidbare kleurgradaties. De luminantieschaal van zwart naar w i t zetten we op deze wijze om in een "regenboog" van verzadigde kleuren. Als we de opstelling zo

14


X

Fig. 8

Doelmatige codering van luminantieniveaus in een door primaire kleuren R, G en B begrensd deel van de kleurendriehoek.

inrichten dat we het beginpunt van de kleurschaal vrij k u n n e n kiezen en met é é n draai aan een instelknop instelbaar maken, bieden we de gebruiker tevens de mogehjkheid via het optreden van een signaalkleur z i j n aandacht te r i c h t e n op markante elementen i n het totaalbeeld. T o t zover de theorie. De werkelijke bruikbaarheid van een methode moet i n de p r a k t y k b h j k e n . V o o r een h u l p m i d d e l ten behoeve van de r ö n t g e n d i a g n o s t i e k is d i t uiteraard de r ö n t g e n k l i n i e k . De uitvoering van zo'n praktische evaluatie is minder eenvoudig dan men welhcht zou denken. Allereerst moet de apparatuur beschikbaar z i j n , inclusief de v r i j kostbare kleurenmonitoren. Vervolgens m o e t de gebruiker, die doorgaans reeds jarenlang v e r t r o u w d is met een bepaalde beeldweergave en die zijn waarnemingsvermogen daarop gescherpt heeft, zich een nieuwe waarnemingstechniek eigen maken. Veel t i j d is daar meestal niet voor beschikbaar, want het dagelijkse p a t i ë n t e n o n d e r z o e k moet uiteraard doorgaan. D o o r de ervaringen van een aantal gebruikers met elkaar te confronteren, moet tenslotte w o r d e n vastgesteld wat de specifieke voordelen van de methode z i j n en i n welke gevahen deze het meeste t o t hun recht k o m e n . Dan moet ook worden nagegaan welke verbeteringen nog wenselijk zijn. D i t proces is nog niet v o l t o o i d . Terzijde zij nog opgemerkt dat naast de r ö n t g e n d i a g n o s t i e k o o k andere toepassingen denkbaar zijn. Met name kan de toepassing op


15

luchtopnamen ten behoeve van bodemonderzoek worden genoemd. Op bescheiden schaal w o r d t hiermee g e ë x p e r i m e n t e e r d . 6. Expansie van kleine kleurcontrasten Een tweede voorbeeld van een elektronische beeldbewerkingstechniek ter verbetering van een diagnostische procedure heeft betrekking op de interpretatie van kleine kleurverschihen. Kleurveranderingen van de h u i d o f van andere organen k u n n e n belangrijke diagnostische i n f o r m a t i e bevatten. I n het voorgaande is reeds gebleken dat ons oog over een aanzienhjk onderscheidingsvermogen voor kleurverschihen beschikt. W i j kunnen enkele duizenden v e r s c h ü l e n d e kleuren waarnemen. D i t neemt niet weg dat er een grens is aan d i t vermogen. Bevat een beeld zeer kleine kleurcontrasten dan kan het derhalve zinvol z i j n te zoeken naar een mogelijkheid o m deze g e ë x p a n d e e r d weer te geven. Een voor de hand liggend voorbeeld levert het kleurengamma der h u i d t i n t e n . Onderzoek heeft uitgewezen dat het gebied der normale zowel als pathologische h u i d t i n t e n slechts een sector van ca. 6 0 ° van de kleurendriehoek omvat. Bü het waarnemen van een beeld dat uitsluitend huidkleuren omvat staat derhalve een groot deel van ons kleuronderscheidend vermogen b u i t e n spel. D i t brengt ons op de gedachte o m de kleine kleurcontrasten zodanig te expanderen dat na de expansie de oorspronkehjke kleurwaarden zich uitspreiden over de gehele kleurendriehoek. Figuur 9 ihustreert deze gedachtengang: roodachtige h u i d t i n t e n worden

gebied der 'huiskleuren rood

X Fig. 9

Aanduiding van de ligging der huidkleuren na expansie.

16


weergegeven als purperkleuren o f zelf blauw, geelachtige h u i d t i n t e n als gi-oen t o t blauwgroen. Technisch is deze manipulatie op het oorspronkelijke beeld mogelijk door d i t op te nemen met een kleurentelevisiecamera en op de daardoor geproduceerde elektrische signalen de voor dit doel benodigde elektronische bewerkingen u i t te voeren. Het resultaat l i j k t zeer spectaculair. H o u d t men de beide handen voor de camera, waarna é é n hand gedurende enige t i j d omhoog gehouden en daarna weer teruggebracht w o r d t , dan is het kleui-verschü ten gevolge van het wegstromen en het daarop volgende terugstromen van het bloed op zeer overtuigende wijze waarneembaar. T o c h wijst een kritische analyse van het waarnemingsresultaat u i t dat i n deze speciale toepassing de grens van het discriminatievennogen niet verlegd is en dat i n de meeste gevallen geen wezenlijke verbetering van de interpretatiemogelijkheden w o r d t bereikt. De meest aannemelijke verklaring is dat niet aheen de kleurverschihen ten gevolge van de verandering der doorbloeding geëxpandeerd worden, d o c h ook toevallige, de waarneming storende, kleurv e r s c h ü l e n ten gevolge van pigmentatie, haargroei, p r o f i l e r i n g van het oppervlak, enz. Het ziet er naar u i t dat i n het geval van waarnemingen aan huidkleuren de waarneembaarheidsgrens niet w o r d t bepaald door het kleuronderscheidingsvermogen van het oog, maar d o o r de nat u u r h j k e onregelmatigheid van de h u i d . I n de taal van de i n f o r m a t i e technicus: het primaire informatiedragende signaal is belast met ruis en de signaal-ruis verhouding is te ongunstig om zinvohe contrastexpansie toe te passen. U i t d i t negatieve resultaat mag overigens niet geconcludeerd w o r d e n dat de methode ook i n andere gevahen niet bruikbaar zal z i j n ; d i t hangt geheel af van de per geval optredende storende effecten. De waarneming van kleine k l e u r v e r s c h ü l e n i n gladde oppervlakten zal wel gebaat z y n met toepassing der methode. 7. Beeldinterpretatie zonder tussenkomst van een menselijke waarnemer I n het voorgaande werden twee methoden toegelicht o m bewerkingen u i t te voeren op beeldinformatie met het doel deze optimaal aan te passen aan de menselijke waarnemer. Zoals i n de inleiding werd uiteengezet vindt de keuze voor menselijke interpretatie haar grond i n ons uitzonderlyke patroonherkenningsvermogen. Is echter het te herkennen p a t r o o n zeer eenvoudig en verspreid over een zeer groot aantal beelden, dan kan d i t aanleiding z i j n te zoeken naar een machinale herkennings- en interpretatietechniek. Zoals reeds werd opgemerkt is patroonherkenning met elektronische middelen i n het algemeen zeer m o e i l i j k te reahseren. Juist daarom l i j k t het interessant kennis te nemen van een o n t w i k k e h n g die i n deze richting tracht te werken. Bij de diagnose van ernstige defecten i n de werking van het hart past m e n tegenwoordig i n de grote cardiologische centra een techniek toe


17

die men angiocardiografie noemt. Hiertoe brengt met via een bloedvat een katheter i n het hart, waarna men r ö n t g e n c o n t r a s t m i d d e l i n de linkerhartkamer inspuit. Tijdens de daaropvolgende hartslag maakt men een gi-oot aantal (bijvoorbeeld 150) r ö n t g e n o p n a m e n van de zich samentrekkende en zich vei-volgens ontspannende hartkamer. Bepaalt men nu i n de gehele reeks opnamen de positie van de wand van de hartkamer, dan is het mogelijk h i e m i t via computerberekeningen kwantitatieve gegevens te verkrijgen met betrekking t o t de p o m p w e r k i n g van het hart. Het uitvoeren van deze berekeningen kan men zonder bezwaar toevertrouwen aan de computer want d i t type operatie leent zich hiertoe v o o r t r e f f e l i j k . De m o e ü i j k h e i d schuilt i n de b e p a ü n g van de contour van de hartkamer. De gebruikelijke gang van zaken is dat deze door een getrainde menselijke waarnemer i n de opnamen w o r d t aangewezen met behulp van een c o ö r d i n a t e n t a f e l o f een lichtpensysteem. D i t nu is wegens het grote aantal te behandelen opnamen zeer t i j d rovend en vermoeiend. Toepassing van de methode als normale routine is daardoor o n m o g e l i j k ; i n de p r a k t i j k beperkt men zich t o t selectie van zeer bijzondere gevallen. Het is nu recentelijk gelukt o m m e t redehjk succes langs elektronische weg de gezochte contour te bepalen. Hiertoe

Fig. 10

Angiogram van de linkerhartkamer met langs elektronische weg gedetecteerde contour.

18


w o r d t het r ö n t g e n b e e l d omgezet i n een televisiesignaal waarop weer de nodige elektronische bewerkingen worden uitgevoerd. Het is hier niet de plaats om de d e t a ü s van deze techniek uiteen te zetten. Vermeld zij slechts dat de methode die, evenals de beide i n het voorgaande naar voren gebrachte signaalbewerkingsmethoden, i n het laboratorium voor elektronica van de Technische Hogeschool D e l f t is o n t w i k k e l d , thans i n het cardiologisch centrum van de Medische Faculteh Rotterdam k l i nisch w o r d t beproefd en dat de resultaten veelbelovend z i j n . Ter ülustratie hiervan t o o n t figuur 10 het resultaat der contourbepaling i n é é n der t o t een reeks behorende ventrikelangiogrammen. De door de bewerkingsschakeling gedetecteerde contour is i n de v o n n van een daaruit geconstrueerd televisiesignaal toegevoegd aan het televisiebeeld van het oorspronkelijke angiogram en vervolgens gefotografeerd. U i t de figuur b l i j k t dat de bewerkingsschakeling er ook i n slaagt de contour te volgen waar deze verloren dreigt te gaan i n het gebied waar de begrenzingen van het hart en het m i d d e n r i f i n elkaar vervloeien (links onder i n het beeld). D i t w o r d t bereikt door c o n t i n u u i t de reeds bekende delen van de contour een voorspelhng te doen ten aanzien van het nog te detecteren deel. Op grond van het aldus voorspelde vervolg van de contour w o r d t dan de meest waarschijnlijke interpretatie van de nog te onderzoeken signaahnhoud vastgesteld. 8.

Slotopmerkingen Beeldinformatie is een v o r m van i n f o r m a t i e die als geen andere past bij de mens als ontvanger en gebruiker van i n f o r m a t i e . A a n d i t unieke karakter van beeldinformatie ontleent de elektronische beeldtechniek haar bijzondere plaats i n het geheel der informatietechniek. I n deze bijdrage werd getracht aan de hand van enkele recent o n t w i k k e l d e systemen een i n d r u k te geven van de aard en w e r k w i j z e van deze techniek. Zonder t w ü f e l zal de elektronische beeldtechniek i n staat b h j k e n nog vele waardevohe diensten te verlenen aan een samenleving die, meer nog dan i n het verleden en i n het heden, voor haar toekomstig voortbestaan zal steunen op i n f o n n a t i e en uitwisseling van i n f o r m a t i e als de bouwstenen en het cement van haar structuur. Met uitzondering van figuur 10 werden de figuren met de gewaardeerde toestemming van de uitgever ontleend aan het boek " E l e k t r o nische Beeldtechniek", Prisma TechnicaSl, Het Spectrum, U t r e c h t 1973.

S P E L E N M E T IONEN EN A T O M E N IN V A S T E S T O F F E N door Prof. Dr. G. Blasse

Samenvatting De eigenschappen van vaste s t o f f e n kunnen drastisch gevarieerd v/orden door wijzigingen i n de chemische samenstelling en o p b o u w . Fundamentele kennis van d i t verschijnsel is nodig o m de toepasbaarheid van vaste s t o f f e n te kunnen voorspellen o f verbeteren. Ter ü l u s t r a t i e zuhen twee groepen vaste s t o f f e n nader worden besproken, n l . magnetische oxiden en luminescerende isolatoren. V o o r deze beide groepen verbindingen zal de toepasbaarheid nader worden toegehcht. De nadruk zal daarbij liggen op de r o l van de chemicus, die door z i j n spel met ionen en atomen de fysische eigenschappen van vaste s t o f f e n i n de hand heeft. Door d i t spel k a n h i j tegelijkertijd bijdragen aan een verdiepmg van ons inzicht i n fundamentele verschijnselen i n vaste s t o f f e n . Inleiding Het grote belang van vaste s t o f f e n voor onze levensomstandigheden zal ieder u i t dagelijkse ervaring bekend z i j n . Men k a n daarbij denken aan onze huizen (stenen, glas, cement), maar ook precisie-apparatuur als verlichting, radio en televisie. H e t zal duidelijk zijn dat een diepgaande kennis van de vaste stof voor onze manier van leven onmisbaar is. T o c h valt het op dat zelfs i n het tertiair natuur- en scheikunde onderwijs vaste s t o f f e n slechts een beperkte plaats innemen. Veel hever doceren w i j de eigenschappen van gassen, waar w i j met moleculen te maken hebben die b i j voldoende lage d r u k slechts een zwakke interactie met elkaar vertonen. D i t staat i n schrille tegenstelling t o t , b i j voorbeeld, een zandkorreltje dat eigenlijk een molecuul is bestaande u i t ongeveer 10^^ atomen. Gelukkig zijn de problemen van vaste s t o f f e n niet 10'® maal zo m o e h i j k als die van kleine moleculen, omdat de regelmatige ordening van de atomen i n vaste s t o f f e n de problematiek sterk vereenvoudigt. Deze ordening leidt t o t het fraaie u i t e r l i j k waaronder vele vaste s t o f f e n zich aan ons oog voordoen (kristallen). Er z i j n slechts weinig natuurNaai een lezing, gehouden voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia op 8 oktober 1973.

20

PROF. DR. G. BLASSE

wetenschappelijke onderzoekers die zich aan de bekoring van kristallen en k r i s t a l m o d e ü e n kunnen o n t t r e k k e n . Van oudsher is de mensheid bezig geweest de eigenschappen van vaste s t o f f e n te onderzoeken en toe te passen. Reeds de Romeinen maakten gebruik van luminescentie en magnetisme (kompas). T o c h heeft het t o t de laatste v i j f t i g jaar geduurd alvorens inzicht i n het waarom van de eigenschappen van vaste s t o f f e n is verkregen. De opkomst van de kwantummechanica en de r ö n t g e n a n a l y s e heeft hierbij de belangrijkste r o l gespeeld. De huidige stand van zaken is ruwweg als volgt weer te geven. H e t overgi-ote deel van de eigenschappen van vaste s t o f f e n w o r d t i n principe begrepen. Wij weten waarop verschijnselen als elektrische geleiding, fotogeleidmg, magnetisme, luminescentie en supergeleiding berusten. Daarnaast doet zich echter de vraag voor, waarom bepaalde s t o f f e n w e l , en andere, vaak verwante s t o f f e n niet een bepaalde eigenschap vertonen. Waarom luminesceert CaW04 b i j kamertemperatuur en BaW04 niet? Waarom is Z n F e 2 O4 niet magnetisch en M g P c j O4 wel? I n een aantal gevallen is onze kennis momenteel groot genoeg o m ook deze vragen te beantwoorden, maar dat is lang niet altijd het geval. Het zal d u i d e l i j k z i j n , dat vooral de scheikundige voor deze problematiek g e ï n t e r e s s e e r d is. Z i j n ideaal is immers nog steeds o m , gegeven het periodiek systeem der elementen, de eigenschappen van alle s t o f f e n te verklaren. Een belangrijk deel van de vastestofchemie h o u d t zich met deze problematiek bezig. Speciaal i n ons land is deze vakdiscipline t o t een alom erkend niveau gestegen. Ter illustratie van deze problematiek bespreken w i j i n d i t artikel bepaalde aspekten van luminescentie en magnetisme. Eerst geven w i j i n het k o r t een idee van de toepasbaarheid van deze eigenschappen, vervolgens zullen w i j laten zien i n hoeverre het mogelijk is bepaalde eigenschappen van bepaalde verbindingen te voorspehen. Toepassingen Luminescentie is het verschijnsel dat een stof waaraan w i j op de één o f andere wijze voldoende energie toevoeren, deze energie (meestal gedeeltelijk) weer als straling uitzendt. Z o een stof n o e m t men een f o s f o r . Deze f o s f o r e n vinden uitgebreide toepassing die iedereen dagelijks tegenkomt. Er z i j n echter ook belangrijke professionele toepassingen. Als eerste toepassing noemen w i j de fluorescentielamp. Deze berust op het volgende. I n een g e ë v a c u e e r d e buis waarin zich een weinig kwilc bevindt brengen w i j een elektrische gasontlading aan. Hierdoor w o r d e n de k w i k a t o m e n i n een aangeslagen toestand gebracht. Z i j vallen weer

SPELEN MET IONEN EN ATOMEN IN VASTE STOFFEN

terug naar de grondtoestand onder uitzending van lioofdzalcelijlc ultraviolette straling. Deze straling bestaat voornamelijk u i t straling met golflengte 254 n m i n het geval van de lagedruk-kwikdampontladingsbuis. I n het geval van de hogedruk-kwikdampontladingsbuis w o r d t ook nogal wat straling met golflengte 365 n m uitgestraald. Aan de binnenzijde van de glazen buis is een laagje van een f o s f o r aangebracht. Deze absorbeert de ultraviolette straling die door de k w i k atomen is uitgestraald en zendt deze weer als zichtbare straling u i t . Het meest bekend is de T.L.-verlichtingsbuis. Hierin w o r d t 254 n m k w i k straling omgezet in straling die het gehele zichtbare gebied b e s t r i j k t . Algemeen bekend is ook de lamp die i n xeroxapparatuur w o r d t geb r u i k t . I n d i t geval zendt de f o s f o r groene straling u i t . V o o r straatverlichting w o r d t de hogedruk-kwikdampontladingsbuis toegepast. Deze geeft van zichzelf al voldoende blauwe en groene emissie. Een f o s f o r zet de ultraviolette straling van het k w i k o m i n rode straling. V o o r een goede kleurweergave is het belangrijk voldoende r o o d in de emissie te hebben. Een niet minder bekende toepassing v i n d t men i n televisieweergeefbuizen. H i e r m v i n d t de aanslag van de fluorescentie niet door ultraviolette stralmg, maar door snehe elektronen plaats. Het fluorescerend scherm waar men tegen k i j k t w o r d t plaats voor plaats beschoten met een snelle elektronenbundel. Deze excitatie w o r d t gevolgd door fluorescentie van de f o s f o r . By zwart-wit televisie kan men i n principe met één f o s f o r volstaan, b i j kleurentelevisie z i j n drie f o s f o r e n n o d i g , één met blauwe emissie, een tweede met groene emissie en een derde met rode emissie. Vele andere toepassingen laten w i j hier n u terzijde. U i t het voorgaande zal d u i d e l i j k z i j n dat de eisen die men aan een f o s f o r moet stellen i n ieder geval de volgende zullen z i j n : a. voor de gegeven excitatiebron (elektronen, 254 o f 365 n m k w i k s t r a ling) m o e t het rendement van de luminescentie zo hoog mogelijk zijn. b. de k l e u r van de emissie moet meestal voldoen aan strenge eisen betreffende de spectrale positie. Reeds n u k u n n e n we opmerken dat onze kennis van de factoren die het fluorescentierendement van f o s f o r e n bepalen zeer gering is, zodat het vinden van goede f o s f o r e n vaak nog een zaak van trial en error is. Tenslotte nog één toepassing van magnetische materialen. De bekendste magnetische materialen, de metalen ijzer en n i k k e l , geleiden de elektrische stroom goed. Lange t i j d is gezocht naar magnetische materialen met een hoge elektrische weerstand. Een belangrijke reden hiervoor is het optreden van aanzienlijke wervelstroomverhezen i n geleiden-

22

PROF. DR. G. BLASSE

de materialen. A a n deze eis van hoge weerstand magnetische oxiden waar w i j nog op terugkomen. Luminescerende

voldoen bepaalde

materialen

Laten we eerst eens een aantal luminescerende materialen b e k i j k e n . Het vierwaardig mangaan-ion (Mn''"^) vertoont een e f f i c i ë n t e dieprode emissie onder bestraling met ultraviolette straling indien d i t i o n is ingebouwd i n magnesiumarsenaat: 6MgO. A s 2 O5 — Mn'*'". Deze stof w o r d t toegepast als kleurcorrectiefosfor, daar h i j ultraviolette en blauwe straling omzet i n rode straling. De emissiekleur hangt sterk van de waardigheid van het luminescerende i o n (de activator) af. Tweewaardig mangaan luminesceert b.v. sterk gi-oen i n z i n k s ü i c a a t : Z u j Si04 — M n ^ ' ' . I n cadmiumboraat echter is de luminescentiekleur oranje: C d j B 2 O5 — Mn^ D i t kleurverschil van één en dezelfde activator heeft i n d i t geval te maken met de omringing van het Mn^ ""-ion i n het kristalrooster. De groene luminescentie treedt op als het Mn^*-ion door vier zuurstofionen is o m r i n g d , de oranjerode luminescentie treedt op b i j z e s c o ö r d i n a t i e . Een ander voorbeeld: Het Eu^*-ion vertoont een rode emissie i n b.v. Y 2 O3, Y 2 O 2 S en Y V O 4 . Deze f o s f o r e n worden toegepast als rode component in kleurentelevisieweergeefbuizen. Het Eu^'^'-ion, echter, vertoont in een aantal silicaten, boraten en fosfaten een w i j d u i t e e n lopende emissiekleur (van violet t o t geel) i n a f h a n k e l i j k h e i d van de keuze van het rooster waarin het i o n is ingebouwd. Deze verbindingen vinden uitgebreid toepassing i n diverse soorten fluorescentielampen. I n CaW04 treedt een gehele groep als activator op, n l . de w o l f r a m a a t groep (WO4 " ) . De betrokken optische overgang correspondeert met het springen van een elektron van de zuurstofionen naar het centrale w o l f r a a m - i o n (absorptie) en terug (emissie). De emissiekleur is diepblauw. I n de bekende T.L.-buis bevindt zich een nogal gecompliceerde f o s f o r , n . l . Cas (PO4 )3 (F,C1) - M n ^ ^ Sb=". De ultraviolette straling van de k w i k d a m p o n t l a d i n g w o r d t geabsorbeerd door het Sb^ *-ion (en niet door het Mn^''-ion). Het aangeslagen Sb^'"-ion kan twee dingen met de aanslagenergie doen: a. Uitstraling als Sb^ ''-emissie (blauwe emissiekleur). b. I n d i e n zich op een niet te grote afstand van het Sb^''-ion ( < ~ 7 A ) een Mn^*-ion bevindt, energieoverdracht naar het M n ^ * . H e t Mn^'^'-ion zendt vervolgens z i j n eigen emissie u i t (gele emissiekleur). Een discussie van het verschijnsel energieoverdracht valt b u i t e n het bestek van d i t artikel. Imzeer r u w e benadering.k-a-n men het vergelijken met de w e r k i n g van een zender (Sb^"^) eh een ontvanger ( M n ^ * ) .


23

Bij geschilct gelcozen concentraties van de Mn^ en Sb^* ^-ionen treedt zowel blauwe als gele emissie op, hetgeen een „ w i t t i g e " emissiekleur veroorzaakt. De bereiding van deze f o s f o r ( u i t CaHP04 , CaCOa, C a F j , MnCOa, SbjOa en N H 4 C I ) is een voorbeeld van een buhengewoon gecompliceerd fabrieksproces waar een geheel ander soort vaste stofchemie voor nodig is o m het onderste u i t de k a n te halen. I n de n u genoemde f o s f o r e n is de aard van de activator i n ieder geval goed bekend. Er z i j n o o k zeer veel fosforen waar d i t niet eens het geval is. Een goed voorbeeld z i j n fosforen gebaseerd op zinksulfide, ZnS, ( z w a r t - w h televisie, blauwe en groene component van kleurentelevisie). I n d i t type f o s f o r e n w o r d t de activator gevormd door een defect, d.i. een plaats i n het kristalrooster die a f w i j k t van de ideale structuur. Voorbeelden z i j n vacatures, i n t e r s t i t u ë l e atomen o f ionen, verontreinigmgen. H u n concentratie is vaak zeer laag. Aangezien onze kennis van d i t soort f o s f o r e n weer geringer is dan die van bovengenoemde f o s f o r e n (z.g. f o s f o r e n met karakteristieke emissie), zullen we ze hier verder niet bespreken, hoe interessant bepaalde eigenschappen en toepassingen van deze materialen vaalc mogen z i j n . We willen ons n u bezighouden met de vraag waarom bepaalde verbmdingen soms w e l en soms niet luminesceren. Sedert het eind van de jaren dertig z i j n er ter verklaring van de aano f afwezigheid van karakteristieke luminescentie verscheidene modellen voorgesteld. Deze modellen z i j n gebaseerd op het z.g. c o n f i g u r a t i e c o ö r dinaatdiagram van het lummescerende centrum. D i t type diagram zal n u eerst worden behandeld. Fig. 1, 2 en 3 tonen diverse c o n f i g u r a t i e c o ö r d i n a a t d i a g i - a m m e n . U i t gezet is de p o t e n t i ë l e energie van het luminescerende centrum i n het kristalrooster als f u n c t i e van de c o n f i g u r a t i e c o ö r d i n a a t r. Wat stelt r voor? Laten w i j daartoe een metaalion M " ' ' beschouwen, omringd door vier O^^-ionen op de hoekpunten van een t e t r a ë d e r . Deze ionen zuhen trillingen uitvoeren, d.w.z. ze bewegen zich ten opzichte van elkaar t e r w i j l het zwaartepunt van het systeem op z y n plaats b l i j f t . Een voorbeeld van zo'n trilling is de z.g. symmetrische valen tie trhling. H i e r b i j staat het M " " - i o n , t e r w i j l de 0^--ionen i n fase langs de M-O-bhidingsas trhlen. B i j het opstellen van het c o n f i g u r a t i e c o ö r d i n a a t diagram w o r d t n u aangenomen (op niet onredelijke gronden) dat we slechts deze symmetrische valentietrilling i n beschouwmg hoeven te nemen. De grootheid r stelt dan de afstand M - 0 voor. • By het absolute n u l p u n t zal het luminescerende centrum zich bevinden i n de laagste trillingstoestand van de grondtoestand. Het centrum voert een t r ü l m g u i t r o n d de evenwichtsafstand r^. By hogere temperatuur k u n n e n de hogere trillingstoestanden bezet w o r d e n . I n f i g . 1 stellen de horizontale streepjes trillingstoestanden voor. D o o r absorptie

24

PROF. DR. G. BLASSE

'5 Figuur 1 Configuratiecoördinaatdiagram van een luminescerend centrum. De potentiële energie E van het centrum in het rooster is voor de grondtoestand en de eerste aangeslagen toestand uitgezet als functie van de z.g. configuratiecoördinaat r. Vibratietoestanden zijn schematisch weergegeven dooi horizontale streepjes in de parabolen. Daar Ai i= O, tieedt een Stokesveischuiving van de emissie op. Doordat het centrum zowel in de grondtoestand als in de aangeslagen toestand in verschillende vibratietoestanden kan verkeren en doordat Ai =?^= O is, tieden de oveigangen op in een bieed energiegebied,

van straling van de geschikte golflengte ( i n ons geval vaak UV-straling) w o r d t het centrum i n een aangeslagen toestand gebracht. Daar de evenwichtsafstand rg van de aangeslagen toestand i n het algemeen ongelijk zal zijn aan die van de grondtoestand en daar het centrum zich i n verschillende trülingsniveaus k a n bevinden, zal deze overgang corresponderen met een vrij brede absorptieband. Dat de optische absorptie correspondeert met een verticale overgang i n f i g . 1, is toe te schrijven aan het f e i t dat de t i j d waarin de elektronenovergang plaatsvindt, klein is ten opzichte van de vibratietijd van de kernen. Eenmaal i n de aangeslagen toestand, zal het systeem onder afgifte van warmte naar de evenwichtstoestand (van de aangeslagen toestand) toegaan. V a n hier, o f


25

van een nabijgelegen vibratieniveau, keert het systeem onder uitzending van straling terug naar de grondtoestand. O o k de emissie bestaat dus u i t een brede band. Slechts i n het u i t z o n d e r l i j k e geval dat de configuratiec o ö r d m a a t c u r v e n gelijkvormig zijn en dezelfde evenwichtsafstand hebben, krijgen we lijnemissie, zoals b.v. b i j de ionen der zeldzame aarden. Door de hierboven genoemde w a r m t e a f g i f t e ligt de emissie altijd b i j een lagere energie dan de absorptie. D i t is de naar Stokes genoemde verschuiving van de emissie ten opzichte van de absorptie (Stokes-shift). U i t het c o n f i g u r a t i e c o ö r d i n a a t d i a g r a m van f i g . 1 k u m i e n we ook nog begi-ijpen waarom b i j hogere temperatuur de emissie gedoofd zal worden. Indien het luminescerende centrum zich i n de evenwichtstoestand van de aangeslagen toestand bevindt, zal het door thermische activering ook een vibratieniveau kunnen bezetten, gelegen ter hoogte van het s n i j p u n t S van de cuiTen voor de aangeslagen en gi-ondtoestand (activeringsenergie A E). Eenmaal hier aangekomen, k a n het centrum ook onder a f g i f t e van warmte, dus stralingsloos, naar de evenwichtstoestand van de grondtoestand terugkeren. De luminescentie neemt met toenemende temperatuur af. M e t behulp van het eenvoudige model van f i g . 1 (het zogenaamde Mott-Seitz-model) k u n n e n we dus verklaren: a) het bredebandkarakter van de emissie en absorptie van vele centra; b) de Stokes-verschuiving van de emissie; c) de temperatuurafhankelijkheid van de emissie; Indien n u de evenwichtstoestand van de aangeslagen toestand buhen de cui-ve van de grondtoestand ligt ( f i g . 2) w o r d t na excitatie het snijpunt van beide curven bereikt voordat de genoemde evenwichtstoestand bereikt is, en keert het systeem stralingsloos naar de gi'ondtoestand terug. Er is dan geen emissie mogelijk. De stralingsloze terugkeer naar de grondtoestand is temperatuuronafhankelijk. D i t is het m o d e l dat Seitz voorstelde ter verklaring van de afwezigheid van luminescentie in bepaalde gevallen. Voorwaarde voor de afwezigheid van luminescentie is met andere woorden een gi'oot v e r s c h ü tussen de evenwichtsafstand van de aangeslagen en de grondtoestand. Dexter, K l i c k en Russell hebben later een ander m o d e l voorgesteld. D i t laat zien dat ook onder minder rigoureuze omstandigheden dan i n f i g . 2 stralingsloze overgangen naar de grondtoestand kunnen optreden ( f i g . 3 ) . Het kenmerkende van de situatie i n f i g . 3 is dat het snijpunt S van de twee curven lager ligt dan het niveau dat na excitatie w o r d t bereikt. Wanneer n u na excitatie het systeem onder het uitvoeren van vibraties naar de evenwichtstoestand van de aangeslagen toestand gaat, w o r d t het snijpunt van de twee curven gepasseerd. Ook dan is een temperatuuronafhank e l i j k e , stralingloze terugkeer naar de grondtoestand mogelijk, Wij leren u i t deze modehen dat het v e r s c h ü Ar tussen de evenwichts-

26

PROF. DR. G. BLASSE

\

Figuur 2 Het Seitz-model ter verklaring van de afwezigtieid van luminescentie; zie fig. L Het minimum van de curve voor de grondtoestand; luminescentie is dan niet mogelijk.

afstand van de aangeslagen toestand en die van de grondtoestand klein moet z i j n , w i l er luminescentie k u n n e n optreden. Een voor de hand hggende mogelijkheid o m Ar k l e i n te houden is de i n b o u w van activatoren i n stevig i n elkaar zittende kristalroosters. D i t is het geval indien deze roosters opgebouwd z i j n u i t kleine en hooggeladen ionen, omdat er tussen zulk soort ionen sterke aantrekkingskrachten heersen. Deze regel w o r d t bevestigd door het ervaringsfeit dat activatoren i n boraten, shicaten en fosfaten vaak zeer e f f i c i ë n t luminesceren (vergelijk o o k de eerder gegeven voorbeelden). Hoewel er meer van zulke regels z y n , zal het gegeven voorbeeld voldoende illustreren hoe k w a l i t a t i e f onze kennis o m t r e n t de f a c t o r e n die het luminescentierendement bepalen nog maar is. Wy w ü l e n ons nu bezighouden met de f a k t o r e n die de emissiekleur van de luminescentie bepalen. Als voorbeeld hiertoe kiezen w i j het element e u r o p i u m , één van de zeldzame aardmetalen. De electronenconfiguratie van het Eu^*-ion is 4 ^ 5 5 ^ 5p* : de naar buitengelegen 5s-


27

Figuur 3 Het Dexter-Klick-Russell-model ter verklaring van een laag luminescentierendement of van afwezigheid van luminescentie. Het snijpunt S van de twee curven ligt onder het vibratieniveau dat na excitatie wordt bereikt. Er is nu voor stralingsloze terugkeer naar de grondtoestand geen activeringsenergie nodig (zoals het geval is in fig. 1).

en 5p-banen z i j n gelieel gevuld, de meer naar binnen gelegen 4f-schil is h a l f gevuld. I n de reeks der zeldzame aardmetalen w o r d t deze 4 f - s c h ü opgevuld t o t een m a x i m u m van 14 4f-elektronen. De energetisch laagstgelegen ongevulde s c h ü is de 5d-schü. De absorptie van het Eu^ *-ion i n het ultraviolet w o r d t veroorzaakt door een elektron dat overgaat van de 4 f naar de 5d-schh. De omgekeerde overgang geeft aanleiding t o t de emissie van het Eu^ ''-ion. Omdat de 5d-schh geheel aan de buitenkant van het Eu^''-ion ligt, hebben de omhggende ionen van het kristalrooster grote invloed op de energetische ligging van het 5d-niveau. Het 5d-niveau is v i j f v o u d i g ontaard i n het geval van een vrij i o n . I n het kristal w o r d t deze v i j f v o u dige ontaarding opgeheven, omdat de energie van een elektron i n de verschillende 5d-banen v e r s c h ü l e n d is. D i t w o r d t schematisch en twee-

28

PROF. DR. G. BLASSE

Figuur 4a Twee gelijkwaardige elektronenbanen a en b in een vrij ion.

Figuur 4b Ongelijkwaardigheid van deze banen in een kristal en splitsing van het energieniveau.

dimensionaal weergegeven i n f i g . 4. Indien het k a t i o n geen naburige anionen heeft, maakt het voor het elektron geen v e r s c h ü o f het zich i n baan a o f baan b bevindt. Z i j n er w e l omringende kationen, dan is het negatieve elektron beter af i n de baan die tussen de negatieve anionen d o o r w i j s t dan i n de baan die naar de anionen toewijst. Er treedt een sphtsing van het energieniveau op. Precies zo splitst het energieniveau van de 5d-schil van een vrij i o n , indien d i t i o n i n een kristal w o r d t geplaatst. A f h a n k e l i j k van de aard en de positie van de omringende anionen kan deze splitsing zowel i n grootte als i n aantal van de gesphtste niveaus variëren. D i t w o r d t


29

\

\ \

3l

a Figuur 5 Splitsing van het energieniveau van het vrije Eu' *-ion in diverse (verder niet bepaalde) kristalroosters. De luminescentieovergang is aangegeven.

aangegeven i n f i g . 5. Men ziet u i t deze f i g u u r dat de golflengte van de emissie die optreedt vanaf het op é é n na laagste niveau naar de grondtoestand sterk a f h a n k e l i j k is van de keuze van het kristalrooster. Hierop berust het f e i t dat de kleur van de Eu^ ^-emissie zo gevoelig is voor het kristalrooster waar het Eu^" in is geplaatst: de grondtoestand is steeds dezelfde, maar de laagste aangeslagen toestand verschilt sterk. Men ziet i n f i g . 6 de spectrale energieverdeling van een aantal Eu^''-fosf o r e n . Deze is gespreid over een groot deel van het spectrum. Geheel anders is de situatie i n het geval van het Eu^ ""-ion (elektronenconfiguratie 4 f * 5 s ^ 5 p * ) . De optische overgangen vmden hier plaats door elektronenovergangen binnen de 4f-schh. Daar deze diep i n het i o n ligt, afgeschermd van de omgeving door gevulde elektronenbanen, is de invloed van de omgeving (het kristalrooster) slechts gering. De emissie

30

PROF. DR. G. BLASSE

v i n d t men dan oolc a l t i j d i n het oranjerode gedeelte van het spectrum. T o c h is de plaats van de emissie zeer nauwkeurig te b e ï n v l o e d e n door keuze van het kristalrooster. Praktisch is d i t van groot belang. Enerzijds is voor een goede kleurweergave een zo diep mogelijk r o o d nodig, anderzijds neemt de gevoeligheid vah het oog naar het diepere r o o d sterk af. f f e t zou ons te ver voeren o m diepgaand op de optische overgangen van het Eu^ "^-ion i n te gaan. De theorie is namelijk nogal gecomphceerd. H e t energieschema van een aantal niveaus binnen de 4f-schh is gegeven i n f i g . 7. De belangrijkste luminescentieovergangen z i j n die vanaf het ^ Do -niveau naar het F j -niveau (oranje emissie) en naar het'' F j -niveau (rode emissie). V o o r rode emissie is het dus belangrijk o m een hoge i n t e h s i t e ü van de ' D q F j - o v e r g a n g te hebben t.o.v. de ' D o - ' ' F i overgang. Theoretische overwegingen laten zien dat deze eis te vertalen is i n een voorwaarde te stellen aan de k r i s t a l s t r u k t u u r : indien het Eu^ *-ion zich op een plaats i n het kristalrooster bevindt dat inversiesymmetrie bezit, dan is de = Do - ' ' F 2 -overgang i n principe verboden. Er treed dus oranje emissie op. Is er geen inversiesymmetrie aanwezig, dan zal de intensiteit van de ^ D o F 2 - o v e r g a n g domineren en hebben we een r o o d luminescerende f o s f o r . Wij illustreren d i t e f f e k t i n f i g . 8 en 9. I n f i g . 8 z i j n twee kristahoosters getekend die veel op elkaar l i j k e n , n l . van N a l n O j en N a G d O j . Beide v e r b ü i d i n g e n k a n men zich ontstaan denken door i n magnesiumoxide, M g O , met steenzoutstruktuur de Mg^ *-ionen te vervangen door gehjke hoeveelheden Na*- en Gd^ *- ( o f In^ *)-ionen. De elektroneutrali-


31

20

Eu J4-

F, 5 i. 3 i I O

Figuur 7 Energieschema van Eu'*. De rode en oranje emissieovergang zijn aangegeven.

telt b l i j f t dan behouden. Daar de driewaardigen ionen elkaar sterk afstoten, trachten deze zo ver mogelijk van elkaar af te zitten. Om hieraan zo goed mogelijk tegemoet te k o m e n , nemen de Gd^''- ( o f I n ' ''-)ionen en Na''-ionen geordende posities i n op de Mg^ '-plaatsen van

NafCd.EulO,

Figuur 8 Kristalstruktuur van NaInO, en NaGdO, (schematisch).

32

PROF. DR. G. BLASSE

Figuur 9 Emissie van het Eu'*-ion in NalnO, en NaGdOj .

het kristahooster van MgO. D i t gebeurt voor G d ' * en I n ' * op verschülende w i j z e n , en wel zo dat I n ' ' een plaats met inversiesymmetrie bezet en G d ' * een plaats zonder inversiesymmetrie (zie f i g . 8 ) . Vervangen we n u een klein deel van de driewaardige ionen (b.v. 2%) door E u ' * , dan geeft N a l n O j - E u ' * inderdaad een oranje en N a G d O a - E u ' * een rode emissie ( f i g . 9 ) . Het zal d u i d e l i j k z i j n dat een dergelijk inzicht van groot belang is b i j het onderzoek van en het zoeken naar roodluminescerende f o s f o r e n . Wij hopen hiermee voldoende g e ï l l u s t r e e r d te hebben dat men door te spelen met de ionen ( o f atomen) van het kristalrooster de luminescentie-eigenschappen van f o s f o r e n diepgaand k a n b e ï n v l o e d e n en beheersen. Tegelijkertijd w o r d t onze kennis i n vele gevallen door de opgedane ervaring v e r r i j k t . Wij w ü l e n tenslotte laten zien dat iets soortgelijks zich voordoet b i j de magnetisch oxiden met hoge elektrische weerstand. Magnetisme We beperken ons hier t o t een groep verbindingen met algemene f o r m u l e Me^*Fei''04 (Me^* = M g , N i , Z n , e.a.), de zogenaamde ferrieten. Deze verbindingen kristalliseren i n de spinelstructuur. Deze struct u u r k a n men beschrijven als een dichtste stapeling van zuurstof i o n e n .


33

waarin 2/3 van de metaalatomen holten bezetten waarin ze o c t a ë d r i s c h door de zuurstofionen worden omringd en 1/3 van de metaalatomen holten bezetten waarin ze t e t r a ë d r i s c h door de zuurstofionen worden omringd. Men noemt de o c t a ë d r i s c h omrmgde metaalionen de B-ionen, en de t e t r a ë d r i s c h omringde metaalionen de A-ionen: A B 2 O4 . V o o r een verbinding Me^ ""Fel z i j n nu twee uiterste verdelingen mogelijk over deze plaatsen: M e ^ * [ F e 2 * ] 0 4 (normale verdeling) en F e ' ' [ M e ^ ' F e ' * ] O4 (inverse verdeling). Volgens gebruik z i j n de B-metaalionen tussen rechte haken geplaatst. H e t b l i j k t dat z i n k f e r r i e t , ZnFcz O4 , een normaal spinel is (i.e. Z n [ F c j ]04 en n i k k e l f e r r i e t , N i F e 2 O4, een invers spinel (i.e. Fe [ N i F e ] 0 4 ) . Het magnetisme van de ferrieten berust op het f e i t dat de magnetische wisselwerking tussen A en B ionen sterk is t.o.v. die tussen A - o f B-ionen onderling. Een belangrijke bydrage hiertoe is geleverd door Néel die hiervoor i n 1972 de Nobelprijs heeft gekregen. Wij moeten n u nog weten welke ionen een magnetisch m o m e n t dragen. Zonder verdere discussie w o r d t hier meegedeeld dat ionen met volledig gevulde schil geen magnetisch m o m e n t dragen, t e r w i j l ionen met een onvolledig gevulde schil dat (althans vaak) wel doen. Z o hebben Zn^ * ( 3 d " ' ) en Mg^ * (2p*) geen magnetisch m o m e n t , maar F e ' ' (3d=)enNi^'(3d»)wel. I n N i F e 2 04 treedt n u de volgende ordening van de magnetische momenten op: F e ' * [Ni^ ' F e ' ' ] O 4 . De magnetische momenten van de A-ionen staan tegengesteld gericht aan die van de B-ionen. Per formule-eenheid resulteert een magnetisch m o m e n t gelijk aan dat van het N i ^ * i o n . Deze v o r m van magnetisme noemt men ferrimagnetisme. Het w o r d t n u snel duidelijk waarom z i n k f e r r i e t niet magnetisch is. De kationenverdeling is Z n [ F e | ' ] 0 4 . Er kan dus alleen optreden de zeer zwakke magnetische wisselwerking tussen B-ionen, daar de A-ionen ( Z n ^ ' ) niet magnetisch zijn. Inderdaad treedt b i j zeer lage temperatuur ( < l O K ) een ordening op waarbij de h e l f t van de F e ' ' ionen antiparallel staat met de andere h e l f t . Er resulteert dus geen magnetisch m o m e n t (antif erromagnetism e). Veel gecompliceerder is de situatie i n magnesiumferriet, M g F e 2 O 4 , omdat de kationenverdehng hier inligt tussen normaal en invers. Deze b l i j k t ongeveer te z i j n .

^^0.1

^

[Mg 0.9 F e i . l ] 0 4

34

PROF. DR. G. BLASSE

De magnetische F e ' " ionen richten zich antiparallel door de sterke AB-wisselwerking. De Mg^'-ionen z i j n niet magnetisch. Per formule-eenheid resulteert een magnetisch m o m e n t gelijk aan dat van 0.2 F e ' ' - i o n ( 1 . 1 - 0 . 9 ) . Magnesiumferriet is dus alleen magnetisch dankzij z i j n geringe a f w i j k i n g van de inverse verdeling. Tenslotte wijzen w i j op de variatie van de magnetische eigenschappen van N i F c j O4 indien i n deze stof kleine hoeveelheden van de magnetische ionen vervangen worden door niet-magnetische ionen. Vervangt men 5% van de magnetische Ni^ ^-ionen door niet-magnetische Zn^*ionen, dan neemt merkwaardigerwijze de grootte van het magnetisch m o m e n t toe. D i t is als volgt i n te zien. De kationenverdeling van een spinel met samenstelling NIQ Zn^ Fe2 is

Het magnetisch m o m e n t bedraagt dus 0.95 x m o m e n t N i ^ ' - i o n + 0.1 x m o m e n t F e ' ' - i o n . Daar het magnetisch m o m e n t van Ni^"' ongeveer 2.3MB en dat van F e " 5/UB bedraagt*, is het m o m e n t van NiFe2 0 4 2.3MB en dat van NIQ 95 ZUQ.QS Fe2 0 4 0.95 x 2.3 +0.1 x 5 = 2.7A(B • I n t r o d u c t i e van nog meer zink geeft een nog hoger magnetisch m o m e n t ( t o t ongeveer b i j 40% z i n k ) . D o o r de i n t r o d u c t i e van niet-magnetische ionen w o r d t de totale AB-wisselwerking n a t u u r l i j k w e l zwakker, zodat de Curietemperatuur daalt. D i t is de temperatuur waarbij de magnetische ordening v e r d w i j n t onder invloed van de thermische agitatie. Het is d u i d e h j k dat materialen met Curietemperatuur onder o f slechts even boven kamertemperatuur voor toepassingen onbruikbaar zijn. Vervangt men echter het magnetische F e ' ' - i o n door het niet-magnetische A l ' ' - i o n dan daalt het magnetisch m o m e n t . D i t w o r d t veroorzaakt door het f e i t dat het A l ' * , i n tegenstelling t o t het Z n ^ ^ voornamelijk o c t a ë d e r p l a a t s e n (B-plaatsen) bezet. V o o r vervanging van 5% van de F e ' ' - i o n e n door A l ' ^ - i o n e n (samenstelling NiFe^ ^ AIQ ^ O 4 ) is de kationenverdeling i n goede benadering F^[NÏFÂlo,]04. Het magnetisch m o m e n t bedraagt dus 2.3 - 0.1 x 5 = \.8n^, aanzienlijk lager dan 2.3MB voor N i F e 2 0 4 . De curietemperatuur zakt van 5 8 0 ° C voor NiFe204 naar 5 5 0 ° C voor genoemde samenstelling. * MB = bohrmagneton, de eenheid van atomair magnetisch moment.


35

Ook hier zien we dus, dat het spei met de ionen de fysische eigenschappen b e ï n v l o e d t en zelfs op de gewenste waarde kan vastleggen. Hiermee hopen w i j voldoende aangetoond te hebben dat b e t r e k k e l i j k kleine veranderingen van kristalstructuur en chemische samenstellüig de fysische eigenschappen van vaste s t o f f e n vaak drastisch b e ï n v l o e d e n . Enerzijds levert onderzoek van d i t type materialen m e t bepaalde gewenste eigenschappen op, anderzijds verdiept het ons inzicht i n de bestudeerde verschijnselen. Literatuur J.L. Ouweltjes, Luminescence and phosphors, Modern Materials 5, 161, (1965), Academie Press (New York). G. Blasse and A,Bril, Characteristic Luminescence, Philips Techn. Review 31, 304 (1970). A. Broese van Groenou, P. F. Bongers and A. L. Stuyts, Magnetism, Microstructure and Crystal Chemistry of Spinel Ferrites, Mater. Sci. Eng. 3, 317 (1968/69).

METHODEN TER HERKENNING VAN LATENTE O V E R D R A G E R S VAN RECESSIEVE A L L E L E N door Dr. J. van den Bosch

De bestaansrechten van de antropogenetica i n haar toegepaste v o r m van khnische antropogenetica o f medische genetica hebben relatief lange t i j d afgehangen van en hangen ten dele ook nu nog af van de vraag of het mogelijk zal z i j n methoden te ontwikkelen, waarmee de latente, u i t e r l i j k gezonde, overdragers van de recessieve allelen v o o r deze vorm van erfelijke ziekten kunnen w o r d e n herkend als dusdanig: vanzelfsprekend zal zo een herkenning dan moeten gebeuren op een tijdstip, dat de overdracht op de volgende generatie nog niet h e e f t plaatsgevonden. Deze vaststelhng behoeft nadere toelichting. Recessieve allelen z i j n erfelijkheidsfactoren, die zich pas dan i n de verschijningsvorm van het betrokken individu kunnen manifesteren indien er i n de genotypus twee van zulke recessieve ahelen aanwezig zijn. Onder genotypus w o r d t verstaan de meest waarschijnlijke verhouding van de twee erfelijke factoren welke voor de t o t s t a n d k o m i n g van het b e t r o k k e n kenmerk v e r a n t w o o r d e l i j k worden geacht. I n symboolv o r m s c h r i j f t men zulke individuen als " r r " . Daar i n de regel de beide ouders van zulke (zieke) rr-kinderen zelf gezond z i j n , en u i t het ziekz i j n van het k i n d b l i j k t , dat ze elk é é n recessief allel i n h u n eigen genotype moeten hebben, kan men als het meest waarschijnlijke genotype voor deze overdrager-ouders " D r " schrijven. H i e r b i j staat de D voor de dominante, i n d i t geval normale, f a c t o r die de recessieve factor overheerst. Daar het normale het meest voorkomende is, zal er i n de populatie waartoe deze mensen behoren een grote meerderheid D D z i j n , d.w.z. geheel gezond, ook genetisch, en een klein deel, dat rr zal z i j n , dus ziek en een w a t groter deel dat D r zal z i j n , overdragers van é é n r-ahel. D D en rr, die beiden gelijke allelen i n h u n genotype hebben, w o r d e n op deze grond " h o m o z y g o o t " genoemd, de bezitters van twee verschillende allelen "heterozygoot". I n ons uitgangspunt van twee ouders met een k i n d , dat l i j d t aan een recessief overervende ziekte, is d i t k i n d h o m o z y g o o t en z i j n de beide ouders heterozygoten. De twee allelen die hl het i n d i v i d u een eenheid vormen en voor de t o t s t a n d k o m i n g van de Naar een voordracht, gehouden voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia op 22 oktober 1973

38

DR. J. VAN DEN BOSCH

betrokken eigenschap zorgen, w o r d e n i n de rijpingsdelingen van de geslaclitscellen gescheiden, zodat liomozygoten steeds gelijlce geslachtscellen zuhen produceren v o o r dat kenmerk, t e r w y l heterozygoten ova en spermatozoa zullen maken met óf het D-allel óf het r-allel. De hierboven weergegeven i n f o r m a t i e stelt nu t o t de volgende conclusies op logische gronden i n staat 1. Indien een ouderpaar bestaat u i t twee mensen, die beiden heterozygoot z i j n v o o r een bepaald kenmerk o f een ziekte , op recessieve allelen bemstend, kunnen u i t h u n h u w e l i j k de volgende combinaties i n hun kinderen worden verwacht: D D r r

- ahel - allel — allel — allel

van van van van

de de de de

vader vader vader vader

met met met met

D r D r

- allel van de - allel van de — allel van de — allel van de

moeder — k i n d moeder — k i n d moeder—kind moeder — k i n d

D D D r

D r r r

25% 25% 25% 25%

Totaal der mogehjkheden is 100% Daar er evenveel D- als r-alleldragende geslachtscellen z i j n , bedraagt de kans op elk der combinaties | o f 25 %. D i t is derhalve ook de kans op het geboren w o r d e n van een ziek r r - k i n d indien beiden ouders u i t e r l i j k gezonde dragers ( D r ) van é é n r-allel zijn. 2. De andere kinderen van deze ouders, die niet ziek z y n , hebben een kans van 1/3 o m D D te z i j n (en op die grond o o k genetisch geheel gezond) en een kans van 2/3 o m , als de ouders, heterozygoten ( D r ) en daarmee overdragers te zijn. Men weet n l . met zekerheid, dat h u n niet-ziek-zijn de genotypus r r uitsluit, zodat er slechts drie van de vier mogehjkheden overblijven. 3. Daar er geen u i t e r l i j k waarneembaar verschil bestaat tussen de verschijningsvormen van het D D — genotype en de D r — genotypen, doordat het r — ahel i n de regel vohedig door het dominante partnerallel w o r d t onderdrukt, zal een overdragerschap ( D r ) v o o r een recessief allel pas kunnen b l i j k e n u i t de geboorte van minstens é é n ziek k i n d en het gezond-zyn van de beide ouders. Anders geformuleerd: een overdragerschap van een overdrager-echtpaar w o r d t pas herkenbaar indien er u i t h u n huwelijk ten minste é é n h o m o z y g o o t , ziek, k i n d werd geboren. 4. I n het hierna volgende betoog zal, simphficerend ter w ü l e van de duidelijkheid, geen rekening worden gehouden met de (zeer zeldzame) situaties waarbij h o m o z y g o t e kinderen geboren w o r d e n u i t h u w e l i j k e n tussen twee homozygote ouders, h u w e l i j k e n tussen é é n homozygote ouder en een hcterozygote ouder voor hetzelfde allel o f h u w e l i j k e n tussen heterozygoten o f h o m o z y g o t e n met een partner die een "verse" m u t a t i e i n é é n van de kiemcellen draagt, t e r w i j l met "recessieve ahelen"

METHODEN VAN LATENTE OVERDRAGERS

39

Steeds allelen worden bedoeld, die i n homozygote conditie t o t een o f andere ziekte o f a f w i j k i n g zullen leiden. 5. U i t de gegevens welke i n de bovenstaande vier p u n t e n werden weergeven kan men afleiden, dat, indien men spreekt over de groep van "overdrager-ouders" het hier niet gaat o m een als zodanig te herkennen bevolkingsgroep, w a n t er zuhen u i t de aard der zaak ook overdragerouders z i j n die d o o r geen andere ooreaak dan het toeval geen enkel h o m o z y g o o t k i n d kregen. Z o u een dergelijk echtpaar bv. maar é é n k i n d krijgen, dan bedraagt de kans, dat z i j door d i t k i n d herkenbaar zuhen worden 25% (zie schema i n p u n t 1). D h h o u d t i n dat we moeten aannemen, dat er v o o r elk één-kind-gezin van overdrager-ouders, die als zodanig herkenbaar worden, drie é é n - k i n d - g e z i n n e n van d h soort ouders onherkend zuhen blijven. V o o r elke gezinsgrootte kan men op analoge wijze berekenen hoe groot het herkenbare en hoe groot het niet-herkenbare deel van de overdrager-ouders i n de populatie zal z i j n . D i t gegeven is van belang indien men zich t o t taak stelt zulke herkenbaar geworden ouders te behoeden v o o r het geboren w o r d e n van meer zieke kinderen. D i t gebeurt dan i n de v o r m van een genetisch advies ("genetic counseling"), dat zal bestaan u i t het statistisch berekende risicopercentage u i t de stamboomgegevens en de khnische waarnemingen, en de uitleg van de betekenis hiervan aan deze ouders. I n veel van deze gevallen hgt het risico op zo een herhaling r o n d 25%en d h h o u d t i n , dat het v y f keer zo groot is als hetgeen t o t de aanvaardbare risico's w o r d t gerekend. 6. Gedurende de laatste jaren h e e f t zich, onverwacht, een scherpe dahng voorgedaan i n ons land van het gemiddelde aantal kinderen per reproducerend echtpaar: van ongeveer vier kinderen is dit gemiddelde thans i n een dalende l i j n die naar een waarschijnlijkste waarde van twee kinderen per echtpaar l i j k t te lopen, en i n demografische kringen h o u d t men zelfs rekening met nog lagere waarden. Daar we ( p u n t 5) hebben vastgesteld, dat er een relatie bestaat tussen het aantal kinderen, dat een overdrager-echtpaar heeft en de kans, dat h u n overdragerschap zal worden herkend, h o u d t d h tevens i n , dat er eveneens een relatie zal bestaan tussen de bedoelde populatie-tendens en de te verwachten aantallen a f w y k e n d e kinderen welke door genetisch advies aan herkende overdrager-ouders zouden kunnen w o r d e n v o o r k o m e n . 7. Indien men i n een populatie het percentage herkenbare overdragerouders w i l berekenen op basis van de gemiddelde gezinsomvang en door het ziek z i j n van ten minste é é n k i n d ontstaat tig. 1. De f o r m u l e : P;^^,./^^„^

^ . ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^.^^

= 100.( 1 - 0,75")^

indien n het aantal kinderen voorstelt en F is u i t g e d r u k t i n een percentage. U i t fig. 1 is af te lezen, dat b i j een gemiddelde gezinsgrootte van 12

40

DR.

VAN DEN BOSCH

100 90 80

f - U f

70 60

v e r s c h i l tussen

m P^^ 2 4 , 6 1

%

]

^

J

50

1

40 30 20 10 0 14

Fig. 1.

13

12

11

10

Grafisclie voorstelling van de relatie welke bestaat tussen het aantal kinderen, dat een overdrager-echtpaar heeft en de kans voor hen om als overdragers te worden herkend, doordat minstens één van deze kinderen ziek werd. Het kindertal wordt uitgedrukt in ,,n" en de bedoelde kans P is in procenten gegeven.

o f meer kinderen meer dan 95% van de overdrager-ouders zal w o r d e n herkend; hij meer dan 8 kinderen bedraagt het percentage meer dan 90%. Hoe hoger het rangnummer, hoe'minder de invloed van een k i n d meer o f minder w o r d t . De grootste veranderingen zuhen optreden by toename o f afname i n de rangorden 1 t / m 5. Daar ons i n het bijzonder de effecten van een daling van vier naar twee kinderen interesseert, volgen hier nog de exacte waarden: b i j 4 kinderen: 68,38%by twee kinderen: 43,75% Z o u de dahng nog verder doorlopen bv. naar slechts één k i n d : dan zou deze dahng van vier naar é é n een daling veroorzaken in het percentage van 68;38% b i j vier naar 25% b i j é é n k i n d . O m n u de effecten te k u n n e n nagaan welke deze daling zal sorteren voor de aantallen te v o o r k o m e n kinderen door het herkenbaar w o r d e n bij t e n minste é é n ziek k i n d , is een statistisch m o d e l o n t w o r p e n , dat de volgende elementen als uitgangspunt h e e f t : er is een populatie aangenomen van 10 m i h o e n personen, waaronder zich 1024 overdragerechtparen bevinden, die eerst ( A ) vier en vervolgens ( B ) twee kinderen krygen, t e r w i j l i n de periode A i n totaal 200.00 kinderen i n de populatie w o r d e n geboren en 100.000 i n B. De afleidingen berusten op de beginselen van de waarschijnhjkheidsleer en men t r e f t deze afleidingen aan i n de derde k o l o m van links. De keuze van het aantal echtparen dat overdragers is, is willekeurig i n dien zin dat het getal 1024 als tiende macht van twee een geschikt getal is o m mee te rekenen zonder teveel gebroken getallen te krijgen.

4 3 2 1 0

2

0 1 2 3 4

0

ratio in gezin ziek gezond

9/16 2X 3/16 1/16

81/256 4 X 27/256 6 X 9/256 4 X 3/256 1/256

X 1024 = X 1024 = X 1024 =

X 1024 = X 1024 = X 1024 = X 1024 = X 1024 =

0 384 128 512

1024

1024

1024

576 384 64

0 432 432 144 16

totaal ziek

324 432 216 48 4

verwachte aantal gezinnen van deze samenstelling

1536

1152 384 0

3072

1296 1296 432 48 0

totaal gezond

2048

1152 768 128

4096

1296 1728 864 192 16

samen

5,12/1000

5,12/1000 64 te voorkomen van 512 = 12,5%

64

0 0 64 4.48/1000

3,5/1000

B.

A.

frequentiezieken op alle geborenen zonder preventie met 100% eff.prev.

324 te voorkomen van 1024 = 31,64%

324

0 0 216 96 12

te voorkomen na 1 ziek

Tabel 1. Preventieve mogeUjkheden en gemiddeld aantal kinderen per reproducerend echtpaar A. Bij een gemiddelde van vier per gezin. B. Bij een gemiddelde van twee per gezin.

42


Wei ligt het i n de orde van grootte vi'aarin o o k i n reahteit recessieve allelen i n een dergelijke populatie kunnen worden "aangetroffen", berekend u i t de aard der zaak. 8. U i t tabel 1 z i j n nu de volgende conclusies te t r e k k e n : a. De dahng van het kindertal heeft n a t u u r l i j k geen directe invloed op de frequentie van de ziekte berekend op het totaal van alle geborenen, daar deze niet afhankelijk is van het aantal malen dat de kans w o r d t "gegooid". Wat wel van groot belang moet w o r d e n geacht is het feit, dat de absolute aantallen zieke kinderen gehalveerd zullen w o r d e n zonder dat preventie w o r d t toegepast: inplaats van 1024 zieken k o m e n er slechts 512. I n A blijven 324 ouderparen onherkenbaar ( n u l ziek), i n B 576. Het verschil is bijna 50% van de reductie van 1024 i n A naar 512 i n B. Ze is echter é é n m a h g . De kans herkend te worden, welke 68,36% bedroeg b i j de ouders van vier kinderen en 43,75% i n de situatie van twee k i n d gezinnen (een daling van 24,61%) betekent niet, dat een gelijke daling verwacht kan worden van het percentage zieke kinderen dat door 100% e f f i c i ë n t genetisch advies (nl. negatief advies) zou k u n n e n w o r d e n v o o r k o m e n . A a n de conditie " t e n minste é é n k i n d z i e k " voldoen ook de de 432 ( A ) en de 384 gezinnen (B) welke o o k zonder preventieve advisering slechts é é n ziek k i n d zouden opleveren. V o o r deze ouderparen, die 6 1 , 7 1 % van de herkenbare overdrager-ouders i n A en 8 5 , 7 1 % in B vormen, zal het genetisch advies geen rendement sorteren i n de zin van een vermindering van het totaal aantal lijders. Anders gesteld: I n situatie A kan 38,29% van de herkenbare oudersoverdragers behoed w o r d e n voor het geboren worden van meer dan é é n ziek k i n d , i n situatie B bedraagt dat percentage 14,29. b. Het te verwachten effect van 100% e f f i c i ë n t e counseling i n situatie A zal een reductie van 324 van de i n totaal 1024 zieken z i j n die zonder deze advisering zouden worden geboren, hetgeen een percentage oplevert van 31,64%. I n situatie B, welke de toestand weergeeft, waarmee we thans rekening dienen te houden, zullen dat 64 van de totaal 512 kinderen z i j n , o f 12,5%. Dit betekent, dat zelfs de meest e f f i c i ë n t e preventieve begeleiding van herkende ouders-overdragers geen hoger rendement kan opleveren dan een reductie van 12,5% van het aantal zieken, zo lang deze herkenbaarheid afhangt van de geboorte van ten minste é é n ziek kind uit hun huwelijk. 9a Een 100% e f f i c i ë n t e preventieve begeleiding zal t o t gevolg hebben, dat i n geen van de gezinnen van overdrager-ouders meer dan één ziek k i n d zal w o r d e n geboren. Indien zo een e f f i c i ë n t i e zou z i j n te bereiken, mag w o r d e n verwacht, dat d i t een invloed zal hebben op de frequentie van de ziekte, berekend op alle geborenen i n de b e t r o k k e n periode. I n ons voorbeeld zou hierdoor een daling ontstaan van 5,12 p r o m i l l e naar


43

3,5 pro mille i n conditie A en van 5,12 pro mille t o t 4,48 pro mille i n toestand B. Een d u i d e l i j k lager rendement. b. Het effect, dat onder 8.a werd vermeld, n l . de daling van het absolute aantal lijders aan d i t soort ziekten, zal weliswaar de frequentie van de ziekte i n de populatie zonder meer niet veranderen, maar is desondanks van groter belang dan eventueel mogelijke preventieve maatregelen. Het gaat hier o m de werkelijke aantallen zieken, die medische h u l p nodig hebben en waarvoor derhalve voorzieningen z i j n g e t r o f f e n door de Overheid op basis van het t o t voor k o r t verwachte aantal; o m b i j het gebruikte voorbeeld te blijven: er is gerekend op 1024 zieke kinderen en er zullen er slechts 5 12 worden geboren. Dat tegelijk met deze 512 o o k maar 100.000 inplaats van 200.000 niet-zieke kinderen worden geboren is i n dit opzicht van geen enkel belang, daar deze immers geen belasting vormen voor de gezondheidszorg. Het k o m t ons voor, dat dit f e i t op d i t m o m e n t nog niet is herkend door hen die voor deze voorzieningen de zorg dragen, daar t o t nog toe geen enkele mededehng over de hierdoor noodzakelijk geworden herzieningen van de budgets en plannen is verschenen. Het is zaak, dat d i t niet voorziene gevolg van de afname van het gemiddelde aantal kinderen 8 7 6 5 4 3 2 1

Eig. 2

GEBOORTE NAAR RANGNUMMER EN PER 1000 INWONERS IN NEDERLAND. Deze grafiek is overgenomen uit liet STATISTISCH ZAKBOEK 1973 Aanhangsel "kleurgrafieken", grafiek 2, onderste gedeelte. Uitgave van het Centraal Bureau V. d. Statistiek.

44


per reproducerend echtpaar i n ons land in de thans bestaande budgets w o r d t ingevoerd als factor, welke een belangrijke verlaging van vele van deze bedragen zou moeten mogelijk maken. D i t is vooral daarom van zo groot belang, omdat d i t effect niet alleen betrekking heeft op de relatief grote groep van recessief erfelijke ziekten maar op alle erfelijke ziekten en a f w i j k i n g e n en voorts op alle andere, met een bepaalde regelmaat en in vaste frequenties terugkerende ziekten. Een analoge daling mag ook voor deze aandoeningen w o r d e n vei-wacht en v i n d t waarschijnlijk reeds plaats b i j ziekten van het eerste levensjaar. Men bedenke hierbij, dat juist de groep van aangeboren defecten t o t de meest consumptieve behoort i n de zin van medische verzorging. U i t het bovenstaande volgt, dat deze o n t w i k k e l i n g eveneens zal doorwerken op andere gebieden dan alleen de volksgezondheid: de departementen van maatschappelijk werk en van onderwijs z i j n voor de hand hggende g e ï n t e r e s s e e r d e n . 10. Het b i j deze overervingswijze behorende gedrag van deze recessieve allelen en de gi-ote belemmering die d i t f e i t inhield voor het toepassen van de kennis van de erfelijkheidsmechanismen, heeft een aantal onderzoekers op het terrein van de khnische genetica geïnspireerd o m te gaan zoeken naar methodieken die een herkenning mogelijk zouden kunnen maken voordat overdracht van ongunstige ahelen op de volgende generatie zou hebben plaats gevonden. Soms gelukte d i t en voor Nederland bestond het aandeel i n deze o n t w i k k e l i n g u i t een methode o m de latente overdraagsters van albinismus oculi te herkennen met 100% betrouwbaarheid, een methodiek bestaande u i t een statistische analyse van elektromyografische gegevens b i j de Duchenne spierdystrofie met eveneens hoge betrouwbaarheid, een gedeeltelijke herkenbaarheid voor overdraagsters van het A l d r i c h Syndroom (telhng van de t r o m b o c y t e n i n het bloed) t e r w i j l voor het S y n d r o o m van Rieger een zeer waarschijnlijk herkenningsteken k o n worden aangetoond. Het elektromyografisch onderzoek vormde i n feite een overgang naar de meer recente technieken, die zich op cel-niveau afspelen, daar by d i t onderzoek eveneens metingen werden verricht op cel-niveau, n l . metingen van potentiaalwisselingen i n de spieren tijdens contractie van die spieren. Het sedert enige jaren i n o n t w i k k e h n g gekomen celbiologisch en microbiochemisch onderzoek heeft als basis het k w e k e n van menselijke cehen op bepaalde voedingsbodems, waardoor deze cehen zich kunnen gaan delen, groeien en het mogelijk w o r d t o m , uitgaande van slechts een klein aantal van zulke cellen, binnen v r i j korte t i j d na de enting van deze cehen i n de voedingsbodem een " c e l k w e e k " te laten ontstaan. Gedurende celdeling worden de chromosomen zichtbaar en sedert 1959 z i j n uitgebreide studies verricht over de v o r m en


45

het aantal van deze chromosomen b i j verschillende afwijkingen. De belangrijkste vertegenwoordiger van zulke, op chromosoom-afwijkingen berustende ziektebeelden is het Syndroom van Langdon D o w n , vroeger " m o n g o l o ï d e i d i o t i e " genoemd, geheel ten onrechte, daar de a f w i j k i n g i n het geheel niets met het mongoolse ras te maken heeft. B i j 96% van de lijders aan deze v o r m van zwakzinnigheid b l i j k t een trisomie te bestaan, het drievoudig aanwezig z i j n van een chromosoom dat slechts twee maal dient te w o r d e n aangetroffen i n de kern van lichaamscellen. I n de resterende 4% van de gevallen is het chromosoomaantal w e l normaal ( 4 6 ) maar heeft een chromosoom zich aan een ander gehecht, zodat er t o c h te veel chromosoommateriaal aanwezig is hetgeen kennelijk de oorzaak van de a f w i j k i n g e n b i j deze kinderen is. Deze chromosomale anomalie w o r d t een translocatie genoemd. Reeds eerder had Penrose aangetoond dat de moeders van deze kinderen significant ouder waren b i j de geboorte van het a f w i j k e n d e k i n d dan de moeders van gezonde kinderen. I n 1932 gaf de Nederlandse pionier op het gebied van de antropogenetica, D r P. J. Waardenburg, als z i j n i n z i c h t te kennen, dat de ooi7;aak van het M o n g o o l t j e wel eens een chromosoom teveel zou kunnen z i j n ; de kans op het krijgen van een k i n d met D o w n ' s syndroom bleek van 1 op 1600 op het 354e jaar te stijgen t o t 1 op 46 bij 45 jaar. Het belang van deze leeftijdsfactor bestaat hierin, dat deze groep van vrouwen boven de 35 jaar die t o c h nog een k i n d wensen, door m i d d e l van een "antenataal" onderzoek gedurende de 14e t o t 16e week van de graviditeit, begeleid kunnen worden: door afname van een kleine hoeveelheid vruchtwater op die t i j d , k u n n e n de i n het vruchtwater ronddrijvende foetale cellen, die van de h u i d o f de blaaswand losraakten nog i n kweek gebracht worden b i j de juiste techniek, al heeft een deel van deze cellen minder vitahteit. Een belangrijke bijdrage i n de vooruitgang van deze celbiologische technieken is geleverd door de Zwitserse antropogeneticus-internist, D r Peter Hösli, die onder andere een nieuw soort voedingsbodem ontwierp, waardoor celgroei k o n worden verkregen welke precies i n é é n optisch vlak plaats v o n d , waardoor de groeiende cellen gemakkelijker onder een microscoop kunnen w o r d e n bekeken zonder dat ze eerst u i t de voedingsbodem moeten w o r d e n verwijderd. Het belangrijkste onderdeel van de door H ö s h o n t w i k k e l d e apparatuur is de speciale plastic folie, waarop de cellen zich vermenigvuldigen en welke strak gespannen w o r d t i n een zorgvuldig geslepen vlak. Behalve het f e i t , dat de celgroei hierdoor op eenvoudige w y z e onder het microscoop kan w o r d e n gelegd ter bestudering, stelt deze f o l i e o o k i n staat t o t het nauwkeurig u i t k n i p p e n van een omschreven aantal van deze cellen, die i n een zeer klein containertje van parafine w o r d e n geschoven; na toevoeging van bepaalde c h e m i c a h ë n w o r d t dan langs

46


spectrofotometrische weg de mate van enzymactiviteit gevonden u i t de intensiteit van de fluorescentie die h i e r b i j optreedt. E n wat bijzonder belangrijk is, op een uiterst kleine hoeveelheid celmateriaal. Met d i t soort microbiochemische technieken zullen o o k bepalingen kunnen worden verricht gedurende de zwangerschap u i t welke men de aanwezigheid van een k i n d met een o f andere omschreven ziekte kan afleiden. V o o r i o p i g z i j n d i t nog slechts enkele aandoeningen waarvoor een dergelijke herkenningsmethodiek is o n t w i k k e l d en daarbij gaat het dan nog o m zeer zeldzaam voorkomende ziekten. De bewerkelijkheid en de grote mate van precisie waarmee deze methoden dienen te worden uitgevoerd vormen een niet gering obstakel voor de capaciteit van een laboratorium en het zou daarom zinvol z y n indien men nationaal en o o k internationaal een nuttige taakverdeling zou maken waarbij het ene laboratorium zich speciahseert op deze a f w i j k i n g , een ander op weer andere ziekten. Het is niet te verwachten, dat é é n laboratorium i n staat zal z y n ahe tests u i t te voeren voor alle erfehjke ziekten. Een dergelijke de-centrahsatie is o o k gewenst o m de vereiste precisie en verfijningen i n de techniek te kunnen aanbrengen welke nodig z i j n en d i t impliceert weer een grondige opleiding vap de staf, daar elke f o u t t o t catastrofale gevolgen kan leiden; een gemiste diagnose en daardoor de geboorte van een a f w i j k e n d k i n d , t e r w y l men de ouders gerustgesteld had, dat alles i n orde was. 11. Indien we ons nu afvragen i n welke gevallen deze nieuwe en meestal kostbare herkenningsmethoden voor overdragers van erfelijke ziekten en voor welke gevallen het antenatale onderzoek t o t nog toe gebruikt kunnen worden, dan dient het volgende te w o r d e n vastgesteld. a. van alle herkenningsmethodieken, zowel op basis van macroscopisch als van microscopische waarnemingen, moet worden geconstateerd, dat de conditie, dat eerst ten minste é é n ziek k i n d geboren moet z i j n u i t het h u w e l i j k van een overdrager-ouderpaar onverminderd van kracht b h j f t . Een zwangere v r o u w k o m t pas i n aanmerking: een ouderpaar k o m t pas i n aanmerking voor een herkenningsonderzoek, indien V A N T E V O R E N REEDS V A S T S T A A T D A T ER S P R A K E IS V A N T E N M I N S T E E E N Z E E R H O G E K A N S OP E E N A F W I J K E N D E V R U C H T I N U T E R O O F OP E E N O V E R D R A G E R S C H A P V A N BEIDE OUDERS. Op deze grond dient te worden vastgesteld, dat tot nu toe de bijdrage van deze technieken in de zin van een bevordering van de volksgezondheid ten hoogste kan bestaan uit een grotere zekerheid, dat het reeds vermoede overdragerschap of de afwijkingen bij het foetus inderdaad bestaan. Het n u t van antenataal onderzoek van het vruchtwater is van particu-


47

Mere aard: een paar van ouder-overdragers o f een op andere basis "high-rislc" geval kan worden behoed v o o r het geboren worden van (nog een) ziek k i n d . Ten aanzien van de volksgezondheid als totaal kan de antenatale diagnostiek n o o i t verbetering brengen i n de reeds bereikte situatie, waarbij aan deze ouders op basis van h u n bekend geworden overdragerschap o f high risk een zonder meer negatief advies zou z i j n gegeven, daar i n het geval van een recessief autosomaal allelenpaar de kans op een ziek k i n d 25% bedraagt hetgeen 5 X zo groot is als het toelaatljaar geachte risico van 5%. Indien we nogmaals tabel 1 onder B bezien, de thans relevante situatie van twee kinderen per echtpaar, dan bedraagt de kans v o o r het eerste zieke k i n d o m te behoren t o t de groep van gezinnen met é é n ziek k i n d 8 5 , 7 1 % en o m te behoren t o t de groep met twee zieke kinderen 14,28%. Indien nu alle herkenbaar geworden ouderparen door het eerste zieke k i n d worden bereikt en het negatieve genetisch advies zouden opvolgen, dan h o u d t d i t i n , dat 448 ouderparen d i t advies ontvangen, daar men n a t u u r l i j k niet kan weten o f ze behoren t o t de groep die t o c h maar é é n ziek k i n d zou hebben gekregen o f t o t de groep waarbij nog wel een tweede ziek k i n d zou z i j n geboren. I n 384 van de 448 gevahen zal het advies derhalve geen w e r k e h j k rendement hebben en het totaal aan te v o o r k o m e n gevahen is 64. D o o r antenataal onderzoek zou op deze logische gronden kunnen worden v o o r k o m e n , dat die ouderparen die het advies niet wensen op te volgen na het eerste zieke k i n d en die juist omdat het k i n d ziek was nog een gezond k i n d wensen (een begrijpehjke en daarom ook waarscWjnlijk wel te verwachten situatie) opnieuw een ziek k i n d krygen, indien althans de b e t r o k k e n ziekte reeds voor antenataal onderzoek i n aanmerking k o m t . 12. Teneinde de conditie, dat er eerst een ziek k i n d moet z i j n geboren, te kunnen elimineren z i j n i n theorie wel oplossingen denkbaar. De meest voor de hand liggende is die, waarbij men systematisch ieder toekomstig ouderpaar, dat aan de reproduktie zal deelnemen v o o r dat t i j d s t i p onderzoekt met de vermelde herkenningsmethodieken.'Hierdoor zouden v r i j w e l alle ouders-overdragers kunnen w o r d e n herkend en door begeleiding van elke graviditeit, u i t h u n combinatie ontstaan, door m i d d e l van antenataal onderzoek kunnen worden behoed voor zieke kinderen. Op deze wijze zouden niet alleen ahe zieke kinderen w o r d e n voork o m e n maar zelfs een groot deel van de overdragers die dan meestal o o k reeds i n utero herkend kunnen worden. Zo zou een groot deel van het genetisch ziek-zijn u i t de populatie worden gebannen. De nuchterheid gebiedt ons echter hierbij te constateren, dat d i t een visioen is v o o r de lange t e r m i j n . Reeds op theoretische gronden dient te w o r d e n opgemerkt, dat zulke "screening" van alle leden van een populatie, dus ongericht, een weinig e f f i c i ë n t e aanpak moet z y n , daar men

48


zeer veel werk moet verrichten voor slechts geringe resultaten. Screening is te vergelijken met het zoeken van een naald i n een hooiberg. Welke nadelen z i j n er op praktische gronden te verwachten van een populatie-screening, die t o c h ook reeds op het gebied van de Tuberculosebestrijding w o r d t uitgevoerd? Tegen de screeningsmethode bestaan naar ons oordeel v e r s c h ü l e n d e praktische bezwaren, waarvan de meeste berusten op de f i n a n c i ë l e consequenties welke de realisatie ei-van zou meebrengen. D i t behoeft wederom t o e ü c h t i n g . Indien er elk jaar tegenwoordig 123. 000 h u w e l i j k e n i n Nederland worden gesloten, dan zouden voor een screening van de populatie 2 X 123.000 = 246.000 tests nodig z i j n o m de overdragers voor é é n recessieve ziekte te kunnen herkennen. Een vast bedrag v o o r de kosten van zo een onderzoek per geval is niet eenvoudig te verkrijgen, doordat dit zeer v e r s c h ü l e n d zal z i j n v o o r v e r s c h i ü e n d e ziekten. Indien we de kosten van een onderzoek van het chromosoombeeld echter als r i c h t l i j n zouden nemen, dan l u i d t de opgave die we hierover ontvingen, dat deze ongeveer f 1000,- bedragen. D i t levert voor é é n ziekte f 246.000.000.per jaar op. Hoe hoog zal het rendement van deze 246 m ü j o e n gulden zijn? D i t zal a f h a n k e l i j k z i j n van de frequentie van de b e t r o k k e n ziekte in de populatie en i n eerste aanleg van het daaruit berekenbare aantal overdragers. Deze frequenties z i j n zeer verschillend, maar v o o r de t o t nog toe gevonden herkenningsmethodieken hggen de waarden zeer laag, met hoogstens een tien t o t t w i n t i g gevallen per jaar. Indien we aannemen dat het er t w i n t i g per jaar z i j n voor é é n ziekte op deze basis, dan zou elk ziektegeval dat zou worden v o o r k ó m e n een investering vragen van 12,3 m i l j o e n gulden. Een wel zeer kostbare zaak, die nog meer imponeert indien men bedenkt, dat er op d i t m o m e n t reeds 900 v e r s c h i ü e n d e recessief overervende diagnosen bekend z i j n , die voorlopig elk een andere herkenningsmethodiek zullen vergen. V a n deze 900 z i j n er thans ongeveer 30 voor zulke herkenningsmethodieken toegankelijk, doch er k o m e n jaarlijks nog niet bekende ziekten op deze basis b i j . Indien alle 900 aandoeningen reeds nu voor herkenning geschikt zouden z i j n , dan zou jaarlijks v o o r het herkennen van a ü e overdragers een bedrag van f 2 2 1 . 400. 000. 000. - geïnvesteerd moeten worden. D i t is 44 maal zo veel als de totale kosten welke i n 1968 door de Overheid, de gezinnen en de bedrijven samen betaald werden voor de gehele volksgezondheid i n Nederland. Een andere overweging welke hierbij de aandacht verdient is het f e i t , dat onder de kinderen welke aan dit soort aandoeningen l i j d e n een v r i j groot deel k o r t na de geboorte o f i n het eerste levensjaar pleegt te overlijden. Het hoge bedrag, dat nodig zou zijn om inplaats van d i t zieke k i n d een door antenataal onderzoek gezond k i n d u i t het h u w e l i j k


49

te laten worden geboren inplaats van geen enkel k i n d meer, is op deze grond eveneens een particuliere zaak, die i n de huidige noodzaak van een radicale beperking van het aantal kinderen moet worden gezien als een tegen deze noodzaak gerichte factor; d i t w o r d t duidelijker herkenbaar indien men bedenkt, dat het falen van de antenatale diagnose dan rn twee opzichten een extra belasting v o r m t die door de gemeenschap moet worden betaald. Samenvattend ten aanzien van de theoretische en vooral de praktische nadelen van een aanpak door m i d d e l van "screenings-methoden" van hele populaties, dient te worden vastgesteld, dat de te investeren bedragen ver boven het realiseerbare budget zuhen gaan. Ze dienen derhalve op d i t m o m e n t als " i l l u s o h " betiteld te worden, ook al zal het i n een enkel geval b i j een toevahig zeer goedkope methode wel eens n u t t i g k u n n e n zijn, bv. indien i n een bepaalde streek een ophoping van overdragers l i j k t voor te komen. Zie over d i t p u n t de i n f o r m a t i e onder p u n t 13 b. 13. Op grond van de hierboven uiteengezette redenen is het zaak te overwegen o f er andere manieren z i j n o m t o c h van de gevonden methodieken o m latente overdragers te herkennen gebruik te kunnen maken en een lager bedrag aan te investeren gelden en een hoger rendement te bereiken dan door het ongerichte screeningsonderzoek mogelijk is. Met name vraagt men zich af o f er geen populaties z i j n , waarbij de trefkans zo h o o g is, dat het screenen t o t aanzienlijke resultaten kan voeren. Die z i j n inderdaad wel te vinden en we zuhen een al ten dele en van commentaar voorzien: a. een populatie die gescreened kan w o r d e n en die o o k al ten dele gescreened w o r d t i n ons land is de populatie van ahe vrouwen die boven 35 jaar nog gravida worden o f wensen te worden. We hebben uiteengezet w e l k verband er tussen h u n l e e f t y d en de a f w i j k i n g e n b i j het k i n d kan bestaan. Deze groep, waarvoor de risico's met het k l i m m e n der jaren boven 35 jaar lopen van 1 op 1600 t o t ongeveer 1 op 46, zou een uitstekend object z i j n voor een systematisch onderzoek, al moet o o k hier nog worden opgemerkt, dat 1 op 46 als trefkans niet bijzonder imponerend is. Het heeft geen zin ons langdurig i n dit probleem te verdiepen en er kostencalculaties b i j te maken en wel o m de volgende reden. Gedurende de laatste jaren b l i j k t er een significante daling plaats te vinden i n het aantal vrouwen welke boven de l e e f t i j d van 35 jaar nog Idnderen k r i j g t o f wenst te krijgen en de trend is zo, dat er mag w o r d e n verwacht, dat binnen enkele jaren v r i j w e l geen enkele v r o u w boven deze leeftijdsgrens nog zal wensen deel te nemen aan het reproduktieproces. Een bijzonder elegante en zinvohe oplossing van het probleem van het

50


D o w n -syndroom, waardoor het snel als een van de frequente en ernstige vormen van zwakzinnigheid van het toneel zal verdwijnen. We vragen ons af o f deze duidelijke trend i n een bevolking, welke gedurende de laatste 15,jaar via de media van t i j d t o t t i j d over de risico's werd ingehcht, die een hoge l e e f t i j d van de moeder m e t zich mee bracht niet een belangrijke f a c t o r geweest is b i j de motivering die onder deze trend verscholen gaat. Indien d i t zo is, dan zou het de moeite waard z i j n van deze zeer e f f i c i ë n t e en buitengewoon goedkope v o r m van preventie op groter schaal gebruik te gaan maken b i j de vele andere erfelijke ziekten die voor zulke v o o r h c h t i n g i n aanmerking komen. De daling van het aantal kinderen van oudere moeders zal o o k een gevolg hebben voor alle andere a f w i j k i n g e n die daarmee i n verband staan en o o k voor de gevahen zoals het Syndroom van A p e r t waarbij de l e e f t i j d van de vader hoger bleek, daar er een correlatie bestaat tussen de l e e f t y d e n van de huwelijkspartners i n het algemeen. Een ü l u s t r a t i e van de veiTnelde o n t w i k k e l i n g is te vinden i n de tabel 2. De gegevens welke voor deze tabel werden gebruikt werden overgenomen u i t het S T A T I S T I S C H Z A K B O E K 1 9 7 1 , 1972 en 1973 en door welwihende medewerking van het C. B. S. over 1972 mondeling verstrekt, waarvoor onze dank. Tabel 2. ouder.)

Levendgeborenen mar leeftijd van de moeder (klassen 35-39 jr, 40-44 jr, 45 jr en

periode

35 - 39 jr

4 0 - 44jr

45 jr en ouder

1969 1970 1971 1972

20391 18469 15504 12407

5932 5321 4644 3447

515 441 347 195

PER 1000 GEHUWDE VROUÂ'EN IN ELKE LEEFTIJDSKLASSE 1953/64 1968 1969 1970 1971 1972

103,5 60,9 59,1 53,7 45,1 36,7

38,9 18,5 17,6 15,7 13,3 10,2

3,5 1,8 1,5 1,3 1,0 0,6

b. een tweede eventuele groep welke als object voor een populatieonderzoek door screening zou k u n n e n w o r d e n gebruikt, werd reeds i n p u n t 12 terloops genoemd, n l . die delen van de bevolking waarin zich ophopingen van bepaalde erfelijke a f w i j k m g e n op basis van recessieve allelen voordoen. D i t zal echter i n de toekomst steeds m m d e r het geval


51

zijn doordat de vroeger bestaande "isolaten" waarbinnen zich deze ophopingen voordeden thans snel aan het verdwijnen z i j n door de veel grotere migratiedrang en de betere communicatiemiddelen. O o k als er nog zulke gebieden zouden z i j n aan te wijzen dient door een goed gefundeerd vooronderzoek de mate van consanguiniteit i n de bevolking te worden bepaald daar een ophoping van gevallen van een recessief autosomaal overervende ziekte niet behoeft te betekenen, dat i n feite ook de frequentie van de overdragers hoog is, daar dit veroorzaakt kan worden door de hogere mate van inteelt welke speciaal b i j de zeer zeldzame a f w i j k i n g e n een grote r o l kan spelen. Het is zelfs waarschijnhjker, dat de frequentie overal i n de populatie v r i j gelijk is verdeeld en dat deze verschihen i n frequentie van de h o m o z y g o t e n het meest afhangen van de mate van inteelt. Daar het rendement dat men mag verwachten van populatie-screening juist a f h a n k e l i j k is van de frequentie van de latente overdragers, is het van belang het opzetten van dergelijke ondernemingen te laten geschieden door deskundigen op het gebied van de populatiegenetica en de statistica van de antropogenetica. Het kan teleurstelling v o o r k o m e n . c. De derde en laatste groep i n de bevolking welke zich zou lenen voor systematisch onderzoek is de belangrijkste doordat de a p r i o r i kans op het aantreffen van overdragers i n deze groep hoog ligt. Bovendien is deze kans v r i j w e l o n a f h a n k e l i j k van de frequentie waarin overdragers m de populatie voorkomen. Het rendement van deze groep als object voor screening is 38% buiten de er nog bijkomende rendement-percentages welke ze oplevert i n de v o r m van een wihekeurig monster u i t de populatie als totaal. De groep w o r d t gevormd door de naaste famUieleden van het homozygote k i n d , en wel de broers en zusters, ooms en tantes en neven en nichten. Bh de te verwachten gezinsgrootte van twee kinderen per gezin zuhen dat voor elke h o m o z y g o o t zieke zeven famiheleden z i j n , die door deze famiherelatie op zich zelf reeds een veel groter gemotiveerdheid zullen bezitten dan de wihekeurig systematisch onderzochten, waaronder men mag verwachten dat er nog een v r i j groot percentage o n w ü h g e n zuhen z i j n . Het rendement is daarom 38% omdat dit de gemiddelde waarde is voor deze groep personen o m uitgaande van de h o m o z y g o o t als vast gegeven overdragers te zijn. D h betekent dat door het onderzoeken van deze 7 personen i n eerste aanleg gerekend kan w o r d e n op 2,66 herkende overdragers, t e r w i j l op geleide van deze u i t k o m s t e n zo een onderzoek steeds zo ver kan worden uitgebreid als overeenkomt met een tevoren te stellen m i n i m u m verwachting aan rendement. Indien we d i t rendement nu stellen tegenover het te verwachten rendement van een ongericht screeningsonderzoek by een ziekte zoals Phenylketonurie, dat ongeveer een heterozygoten-frequentie zal hebben van 1 op 50 o f 2% welke nog by de genoemde 38% dient

52


te worden opgeteld, zodat de verhouding ongericht screeningsonderzoek tegenover het hier voorgestelde systematisch stamboomonderzoek k o m t te staan als 2 : 40. Een niet gering verschh, dat bovendien i n een veel groter mate nog zal bijdragen t o t de toekomstige volksgezondheid doordat de gegevens die op deze manier door een centrale instantie worden verzameld na verloop van jaren een samenhangend totaal zuhen vormen, dat door de zeker aan te t r e f f e n famiherelaties bereikbaar zal zijn geworden voor verdere begeleiding indien zich nieuwe preventieve o f therapeutische mogelijkheden voordoen. Daar k o m t nog als belangr i j k argument b i j , dat ook nu reeds, n u nog pas enkele van dit soort ziekten zich lenen voor herkenningsonderzoek, t o c h reeds preventie mogehjk is door de b e t r o k k e n famhieleden op te roepen en hen op de hoogte te brengen van h u n risico's op overdragerschap. D i t kan b.v. ten aanzien van de toekomstige huwelijkskeus van groot belang zijn. De registratie heeft dan ook het voordeel, dat b i j elke nieuwe herkenningsmethodiek de reeds bekende risicolopende personen k u n n e n w o r d e n opgeroepen en eventueel via antenataal onderzoek alsnog aan de reproduktie zouden kunnen deelnemen. Het is i n dit verband wellicht n u t t i g te attenderen op het feit, dat de i n 1953 door de toenmalige Staatssecretaris, Prof. Dr. P. Muntendam, ingestelde commissie welke zich met de problemen van genetic counsehng bezig heeft gehouden, i n een uitvoerig rapport over deze zaken en over de wenselijkheid van een centraal instit u u t verslag uitbrengt. Ook van belang is hier de u i t p u t t e n d e rapportering welke Dr. J. Meininger enige jaren geleden verzorgd heeft en welke t o t de zelfde conclusies leidde. Opdrachtgeefster was de TCon. A c . van Wetenschappen. Het aanvangsmateriaal van p a t i ë n t e n en overdragers zou kunnen bestaan u i t het i n d e r t i j d door Waardenburg en de schrijver te Leiden opgezette systeem, dat al het stamboommateriaal en de k l i n i sche gegevens bevat van beide onderzoekers en bovendien nog de gegevens van de verschillende populatieonderzoekingen welke door hen werden verricht. Behalve deze verzamelingen welke een v o o r t r e f f e l i j k uitgangspunt zouden vormen, bevinden zich ook nog perifere grotere en kleinere genealogisch vaak zeer goed gedocumenteerde materialen die thans onbenut blijven liggen en waarschijnlijk verloren zullen gaan indien het recupereren van deze belangrijke data niet op k o r t e t e r m i j n ter hand w o r d t genomen door een dergelijk centraal i n s t h u u t . Deze instantie zou naast registratie en daarmee samenhangende taken bovendien nog een bundelende invloed kunnen hebben op de universitaire afdelingen, welke door d i t centraal i n s t i t u u t bediend zouden kunnen w o r d e n en ten slotte zou een dergelijk i n s t i t u u t de zo nodige eenheid k u n n e n brengen i n het nu te weinig op elkaar afgestemde onderwijsprogramma aan de universitehen i n Nederland, daar deskundigen van zo een i n s t i t u u t aan alle universheiten dezelfde kernstof zouden k u n n e n


53

doceren welke v o o r het goed f u n c t i o n e r e n i n de toekomst nodig zal z i j n en waarbij elke arts ten minste de basiskennis heeft o m een regelmatig contact tussen hem en dit i n s t i t u u t te kunnen onderhouden. Het behoeft geen betoog, dat t o t de centrale taken van zo een i n s t i t u u t ook de begeleiding van de genetische counseling zou behoren. Het b l i j k t dat b i j de huidige weinig gerichte wijze waarop door deze o f gene "counseling" w o r d t bedreven, d i k w i j l s onjuiste adviezen worden verstrekt. D i t is niet verwonderlijk, daar v o o r een goede en verantwoorde counseling een degelijke ondergrond op het terrein van de statistica en de waarschijnlijkheidsleer nodig is, die bovendien nog gespecialiseerd dient te z i j n op de antropogenetische situatie waar de kleine aantahen veel gecomphceerder technieken vereisen dan elders noodzakelijk is. De counseling zou door zo een centraal i n s t i t u u t begeleid kunnen worden, waarbij de medicus die het advies uitbrengt deze taak k a n blijven vervullen, doch dan met de steun van de deskundige supervisie.

SAMENVATTING 1. recessieve ahelen brengen door hun aard belangrijke beperkingen met zich mee ten aanzien van preventief optreden. 2. snelle dahng van gemiddeld vier naar twee kinderen per reproducerend echtpaar zal een é é n m a h g e , omvangrijke reductie te weeg brengen i n de absolute aantahen hjders aan erfelijke o f op andere wijze regelmatig en i n v r i j vaste frequenties terugkerende ziekten. Het is g e ï n d i c e e r d , dat de plannen en de budgets voor de komende t i j d aangepast worden aan deze gedaalde behoefte. 3. de maximaal te verwachten reductie door counseling aan ouders-overdragers die herkenbaar werden door de geboorte van ten minste é é n ziek k i n d zal b i j een gezinsgrootte van twee kinderen slechts 12,5% bedragen. 4. screeningsonderzoek, dat hele populaties omvat h e e f t een te laag rendement en zal veel te hoge kosten elk jaar opleveren, vele malen zo hoog als het totaal dat voor de gehele gezondheidszorg thans w o r d t uitgegeven. 5. gericht onderzoek op geleide van de stamboom van een klein aantal familieleden zal een veel hoger rendement opleveren en veel lager kosten met zich meebrengen. 6. de t i j d is aangebroken o m over te gaan t o t het oprichten door de overheid van een centraal i n s t i t u u t dat zich bezighoudt met de registratie, bewerking en toezicht op genetische gegevens welke v o o r de preventie van ziekten op erfelijke basis van belang z i j n , dat begeleiding geeft b i j de counseling, populatiegenetische adviezen ver-


54

strekt aan de b e t r o k k e n instanties en het onderwijs i n de toegepaste antropogenetica op u n i f o r m e wijze aan alle universitahe opleidingen die zich met deze zaken bezighouden verzorgt v o o r zover d i t betrekking heeft op deze problematiek.

BIBLIOGRAFIE 1971 CAVALLI-SFORZA, L.L. & BODMER, W.F The genetics of Human Populations W.H. Freeman and Company, San Francisco 1932 HALDANE, J,B.S., A method for investigating recessive characters in Man. J. Genet. 25,251-255. 1938 HALDANE, J. B. S., The estimation of the frequencies of recessive conditions in Man, Ann. of Eugenics, 8, 255—262 1942 HALDANE, J. B. S., Selection against heterozygosis in Man Ann. of Eugen. 11, 333-340. 1968 HALDANE, J. B. S. The nature of human genetic loads J. Genet. 59(2), 53-59 1940 HALDANE, J. B. S. The conflict between selection and mutation of harmful recessive genes Ann. of Eug., 10(4) 417—423 1934 FISHER, R.A., The effect of methods of ascertainment upon the estimation of frequencies. Ann. of Eugen. 6, 13—25, 1953 FISHER, R. A. Population genetics Proc. Royal Soc. B. 141, 510-523 1969 FUHRMANN, W en VOGEL, F. Genetic counseling Springer Verlag New York 1958 KENDALL, M, G. and STUART, A. The advanced theory of statistics Hafner, New York 1968 KEIFITZ, N. Finite approximations in demography Population Studies 19 (3) 281-295 1955 L I , C. C. Population Genetics The Univ. of Chic. Press, Chicago 1966 MALÉCOT, G. Probabilité et hérédité Presses univ. de France, Paris 1963 MATHER, K, Genetical demography Proc. Roy. Soc B 159 106-125 1964 MORTON, N. E. Models and evidence in human population genetics Proc. X I th Intern Concr. Genetics The Hague Pergamom Press 1969 NADLER, H. N. Prenatal detection of genetic defects J. Pédiatr., 74, 132-143 1966 PENROSE, L. S. and SMITH, G. F. Down's anomaly. Little and Brown, Boston 1939 PENROSE, L. S. Maternal age, order of birth and developmental abnormalities J. Ment. Sciences Nov. 1939 p. 1141 1956 PENROSE, L. S. Some notes on heredity counseling act. Gen. et. Stat. 6, 35-40 1950 PENROSE, L. S. Research Methods in Human Genetics Congr, Intern. Psych. Paris, 41-53 1955 REED, S. C , Counseling m human genetics Saunders, Philadelphia


55

1966 STEELE, M. W., and BRAG, W. E. Chromosome analysis of human amniotic fluid cells Lancet, I , 383-385 1959 SCHAPPERT-KIMMIJSER, J. HENKES, H. E. en VAN DEN BOSCH, J. Amaurosis congenita Arch. Opthalm 61,211-218 1954 SMITH, C. A. B. Biomathematics Charles Griffin and Comp. Ltd, London 1961 SMITH, C. A. B. Methodology in human genetics Am. J. of Hum Gen 13 128 1932 WAARDENBURG, P. J. Dasz Menschliche Auge und seinie Erbanlagen 1963 WAARDENBURG, P. J., FRANCESCHETTI, A, KLEIN, D. Genetics and Opthalmology Royal van Gorcum Ltd., Assen, The Netherlands. 1956 WAARDENBURG, P. J. and VAN DEN BOSCH, J. X-chromosomal ocular albinism in a Dutch Family. Ann. Hum. Genet. 21,101-122 1964 VAN DEN BOSCH, J. and DRUKKER, J. Het syndroom van Aldrich, een klinisch en genetisch onderzoek van enige Nederiandse Families. Maandschrift Kindergeneeskunde, 32, 359-373 1953 VAN DEN BOSCH, J. Herkenbaarheid van latente overdragers van albinismus universalis en albinismus ocuU Ned. Td. Gen. 97. 3300-3302 1953 VAN DEN BOSCH, J. Hereditaire Ataxie, een klinische en genetische studie Diss. Amsterdam U. V. A. 1959 VAN DEN BOSCH, I Het doel, het arbeidsterrein en de mogelijkheden van de moderne anthropogenetica. Ned. Tdschr. v. Tandheelkunde. 1963 VAN DEN BOSCH, J. A new method for the detection of latent carriers of Duchenne muscular dystrophy Proc. The Muscular Dystrophy Group, London. 1957 VAN DEN BOSCH, J. A new syndrome in 3 generations of a Dutch family Acta Gen. et Gemell. 1957 Roma. 1959 VAN DEN BOSCH, J. Microcephaly in The Netherlands, a clinical and genetica! study Ann. of Hum. Gen. ,22, (2) 91-116 1974 VAN DEN BOSCH, J. Hydrocephaly in 113 Dutch FamiHes, a clinical and genetical study. The Lionel Penrose Memorial Lectures, IVth Congr. Mental Def The Hague 1973 HÖSLI, P. Microtechniques for rapid prenatal diagnosis in early pregnancy Proc. IVth Int, Congr Birth Defects 26-233 alsmede mondelinge mededelingen van Dr. P. HösU en Mej. E. Vogt. 1973 FAIRWEATHER, D. V. I . and ESKES, T. K. A. B. Amniotic fluid, research and apphcation, Excerpta medica, Amsterdam 1972 PAUL, John. Cell and tissue cuhure, Churchill Livingstone, Edinburgh and London

HOE S T A A T H E T M E T D E T H E R M O N U C L E A I R E E N E R G I E ? d ooiProf. Dr. C. M . Braams

Kan de wereld doorgaan met op steeds grotere schaal energie te gebruiken? Als onze beperkte brandstofvoorraden uitgeput raken, k o m t die vraag hierop neer: k u n n e n we betrouwbare, veilige en betaalbare nieuwe energiebronnen aanboren? E n vooral: kunnen we het eens worden over die betrouwbaarheid en veiligheid? We beschikken over kernsplijting, maar maken ons zorgen over bepaalde aspecten daarvan. We hopen op kernfusie als alternatief en vragen ons tegelijk af, o f die wel alternatief genoeg is. We hopen daarom vooral op een belangrijke bijdrage van de zonne-energie. Deze voordracht ( d i t artikel) zal zich beperken t o t een enkel aspect van deze problematiek, en w e l t o t de feitelijke stand van zaken met betrekking t o t de kernfusie, o f t e w e l de thermonucleaire energie. Als we spreken over energieproduktie met behulp van een verbrandingsproces, z i j n we gewend o m de daarbij gebruikte brandstof, zoals bv. aardgas, te beschouwen als onze energiebron. De zuurstof, die eveneens nodig is, w o r d t meestal buiten beschouwing gelaten i n de veronderstehing dat, wanneer alle beschikbare fossiele brandstof w o r d t verb r u i k t , de zuurstofvoorraad nog steeds niet wezenlijk is aangetast. Bij thermonucleahe energie speelt deuterium (zware w a t e r s t o f ) dezelfde r o l als zuurstof b i j chemische energie. Een exotherme chemische reactie k u n n e n we beschrijven als een proces waarbij moleculen met lage bindingsenergie worden opgebroken en de atomen nieuwe verbindingen aangaan i n moleculen met hoge bindingsenergie. Een exotherme kernreactie is, v o l k o m e n analoog, een proces waarbij de b e t r o k k e n nucleonen, dat z i j n de deeltjes waaruit atoomkernen z i j n opgebouwd, i n de eindtoestand een hogere bindingsenergie hebben dan i n de begintoestand. Deuterium bestaat u i t een p r o t o n en een neutron met een bijzonder lage bindingsenergie. Allerlei kernreacties die men ermee k a n maken, leiden t o t de vorming van sterker gebonden kernen. Verder heeft deuterium met zuurstof gemeen dat het praktisch gesproken kosteloos en o n u i t p u t t e l i j k is. V o o r thermonucleaire energieproduktie is t r i t i u m (extra-zware waterNaar een voordracht, gehouden voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia op 5 növember 1973

58

PROF. DR. C. M. BRAAMS

s t o f ) , reagerend met deuterium, de meest gescliikte brandstof, i n die zin dat de fysische condities nodig voor het verbrandingsproces voor alle andere kernreacties nog veel moeihjker z y n te realiseren dan voor de deuterium-tritium reactie. D i t geldt met name voor de deuteriumdeuterium reacties, die n a t u u r l i j k i n de wensdromen van de t h e r m o n u cleaire onderzoekers bijzonder sterk figureren vanwege de al gesignaleerde o n u i t p u t t e h j k h e i d van deuterium. O f de verbranding van deuterium met deuterium o o i t een economisch bruikbare energiebron k a n worden is een open vraag. Dezelfde vraag, gesteld met betrekking t o t de deuterium-tritiumreactie kan weliswaar ook nog niet d e f i n i t i e f worden beantwoord, maar het voorlopige a n t w o o r d is t o c h wel bevestigend. We moeten ons dus afvragen: hoe staat het met onze brandstof, tritium? Het a n t w o o r d daarop is dat t r i t i u m als zodanig niet i n voorraad is. Het is een radio-actieve isotoop met een half-waardetijd van twaalf jaar, die w o r d t geproduceerd door l i t h i u m met neutronen te bestralen. Neutronen z i j n duur; ze z i j n wehswaar volop aanwezig i n kernsplijtingsreactoren, maar z i j n daarin nodig voor het i n stand houden van de reactiecyclus en kunnen daaraan slechts op zeer beperkte schaal ontt r o k k e n worden. Bijgevolg is ook t r i t i u m duur: het is als energiebron op het ogenblik onbetaalbaar. Een d e u t e r i u m - t r i t i u m thermonucleaire reactor produceert evenwel zelf genoeg neutronen o m royaal i n z i j n eigen behoefte aan t r i t i u m te voorzien en zo nodig een voorraad te maken waarmee ook een volgende reactor i n gang kan worden gebracht. De beperkende factor is dus l i t h i u m en omdat daarover — ook i n Nederland — door bepaalde pubhkaties een onjuiste indruk is gewekt n u eerst een paar opmerkingen daarover. De geschatte totale exploiteerbare wereldvoorraad fossiele brandstof ( h o o f d z a k e l i j k steenkool) heeft een energie-inhoud i n de orde van giôotte van 1000 maal het huidige jaarlijkse energiegebruik. De woorden ,,geschat" en ,,exploiteerbaar" i n deze bewering geven aan dat er een zekere marge van onzekerheid, dus van r u i m t e voor discussie i n zit (zuinige mensen zeggen dat het maar 100 maal is). Wat hier echter terzake doet is dat de op overeenkomstige wijze geschatte totale exploiteerbare wereldvoorraad l i t h i u m precies dezelfde energie-inhoud heeft, dus 1000 maal het huidige jaarlijkse energiegebruik, waarbij moet worden aangetekend dat er n o o i t naar l i t h i u m is gezocht. M e n k a n daarom stellen dat de l i t h i u m voorraad tenminste gelijkwaardig is aan de fossiele brandstofvoorraad. Een navrante bijzonderheid is dat, t e r w i j l het grootste deel van de steenkoolvoorraad i n de Sowjet Unie z i t , het bovenbedoelde bekende l i t h i u m zich merendeels i n de Verenigde Staten bevindt. B i j de hierboven gegeven schatting is afgezien van het h t h i u m i n de oceanen. Als er een proces gevonden zou w o r d e n o m dat

DE THERMONUCLEAIRE ENERGIE

59

economisch te exploiteren, zou de wereldvoorraad duizenden malen hoger kunnen worden gesteld. Waarop is nu ons optimisme over de deuterium-tritium-reactor gebaseerd? O m die vraag te kunnen beantwoorden moeten we eerst i n herinnering roepen dat thermonucleaire reacties ( o f , als men aan die term de voorkeur geeft, kernfusie) een temperatuur van 100 mihoen graden vereisen. Zien we even af van explosieve processen, waarop we verderop nog zullen terugkomen, dan is de enige mogelijkheid o m de thermonucleaire brandstof op die temperatuur te krijgen en te houden, dat men gebruik maakt van de opsluitende en warmte-isolerende eigenschappen van een magnetisch veld. K w a n t i t a t i e f w o r d t die eis uitgedrukt door het z.g. Lawson-criterium: als de dichtheid van de brandstof n deeltjes (atoomkernen van deuterium o f t r i t i u m ) per c m ' bedraagt moet de t i j d , r , gedurende welke de brandstof bijeen en op temperatuur gehouden w o r d t voldoen aan de eis n r > 10''' sec/cm'. Daarnaast is er nog een tweede, o n a f h a n k e l i j k , criterium voor de dichtheid, namelijk dat de d r u k van het brandende gas en ook de energie die daarin per c m ' en per seconde w o r d t vrijgemaakt hanteerbaar moeten blijven. D i t k o m t erop neer dat n i n de orde van 10'= deeltjes per c m ' moet z y n , zodat de „ o p s l u i t t y d " , t , tenminste één tiende seconde moet worden. D e n k t men aan een gepulst proces, dan zal de b e h o u d t i j d en dus a f o r t i o r i de pulsduur tenminste die tiende seconde moeten z i j n , o f zoveel langer als de dichtheid lager is dan 10'^ c m " ' . By een c o n t i n u verbrandingsproces met d ó ó r s t r o m e n d e brandstof (vergelijkbaar met een gasvlam) zal de v e r b l i j f t i j d van de brandstof rn de vlam aan dezelfde eis moeten voldoen. D i t n u is t o t dusver het grootste probleem gebleken by de magnetische opsluiting.. Men k a n de gewenste dichtheid halen, men kan de gewenste temperat u u r halen o f althans daar dicht b i j k o m e n , maar magnetisch opgesloten plasma's z i j n heel vaak instabiel gebleken, waardoor het plasma zelf, o f i n sommige gevallen, alleen z i j n warm te-inhoud, ontoelaatbaar snel verloren ging. O m deze „ a n o m a l e " verliezen van plasma's i n magnetische velden te k u n n e n verklaren en vervolgens te onderdrukken was - zoals we n u achteraf heel goed k u n n e n begrypen - de stand van onze kennis van de eigenschappen van die plasma's i n de jaren '50, toen overal ter wereld het thermonucleaire onderzoek op gang k w a m , eenvoudig onvoldoende. Toegepast thermonucleair onderzoek heeft i n - globaal — de periode 1958 — 1968 gestagneerd omdat eerst i n de fundamentele plasmafysica orde op zaken moest worden gesteld, f i e t was daarom een grote opluchting dat men het er, r o n d het tydstip van de internationale conferentie van 1968 i n Novosibirsk, over eens werd dat (zoals vooral

60


door Russische onderzoeic ers voortdurend, maar niet geheel overtuigend, was betoogd) het spook van de z.g. Bohm-diffusie niet bestond. Bohm had, lang v ó ó r d a t er van thermonucleair onderzoek sprake was, op gr-ond van heel anders gericht werk dat i n de oorlogsjaren i n A m e r i k a was verricht, de stelling geponeerd dat onverwacht snehe verliezen van plasma's i n magnetische velden wel eens k o n d e n berusten op een algemene natuurwet. Het bewijs van de onjuistheid van die hypothese was de waarschijnlijk beslissende doorbraak, die i n de jaren na 1968 werd gevolgd door een gestadige reeks kleinere vorderingen. Ze waren minder spectaculair, maar bevestigden wel steeds de t h e o r i e ë n over plasma's i n magnetische velden; eUce nieuwe opstelling vertoonde een gedrag dat k o n worden voorspeld door het b i j vorige experimenten waargenomen - en begi-epen - gedrag te extrapoleren. D i t geldt met name voor die systemen waarin een plasma zich i n een z.g. gesloten magnetisch veld bevindt. Er bestaan diverse typen gesloten systemen: de continue o f (quasi-)statische, zoals Tokamak en Stellarator, waarin het magnetisch veld al aanwezig is als het experiment begint en nog aanwezig is als het o p h o u d t - en de z.g. pinch-systemen, waarin het snel gepulste veld tevens zorgt voor de vorming en verwarming van het plasma. Als meest karakteristieke representant — en degene die de beste resultaten oplevert — bespreken we eerst de van oorsprong Russische Tokamak, i n hoofdzaak bestaande u i t een ringvormige buis, waarin het plasma w o r d t omsloten door een magnetisch veld dat vooral dient o m de warmtegeleiding van het hete plasma naar de relatief koude wand te verminderen (fig. 1). De prestatie van een Tokamak-experiment hangt af van een aantal parameters zoals de afmetingen van de t o r o ï d a l e buis, de sterkte van het aan te leggen magnetische veld en nog een aantal andere factoren. Zonder ons te verliezen i n formules kunnen we stellen dat de meest sprekende u i t d r u k k i n g van d i t prestatievermogen de elektrische stroom is, die i n de buis k a n worden g e ï n d u c e e r d . ( E n die belangryk is voor zowel de opsluiting als de verwarming van het plasma.) Die stroom is maatstaf voor het fysische regime waarin het plasma k o m t te verkeren: de dichtheid, de temperatuur, de o p s l u i t t i j d , k o r t o m de mate waarin een thermonucleair plasma te imiteren is, hangt direct af van de i n de buis g e ï n d u c e e r d e stroom. Momenteel w e r k t een groot aantal experimenten i n de wereld met een stroomsterkte van enkele honderdduizenden a m p è r e . Mede dankzij een recent Frans experiment ligt West-Europa op d i t m o m e n t niet meer achter b i j de anderen. De experimenten die n u i n de Verenigde Staten (Princeton) en de Sowjet-Unie (het Kurchatov-Instituut b i j M o s k o u ) op stapel staan zullen echter werken met ongeveer anderhalf m i l j o e n a m p è r e ; West-Europa zou daar pas tegen 1978 aan toe k u n n e n k o m e n .


Flg, 1

61

Principe van de Tokamalc. Met een krans van spoelen wordt een toroïdale (= langs de buis gerichte) magnetische veldcomponent opgewekt. Met de transformator wordt een toroi'dale stroom in het plasma geïnduceerd, waarmee een poloïdale (= gelegen in een plat vlak door de symmetrie-as) veldcomponent samenliangt.

Ten einde weer „ i n de race te k o m e n " is — na diepgaand overleg — besloten dat West-Europa deze stap zal overslaan en zal trachten i n de jaren 1978 o f 1979 een niveau van drie m i l j o e n a m p è r e te bereiken, waarmee het weer voor enige t i j d aan de k o p zal k u n n e n k o m e n . Op zichzelf is het niet zo belangrijk wie aan de k o p ligt: de resultaten van het onderzoek worden openbaar gemaakt. Maar ervaring i n het werken met grote installaties k r i j g t men niet door pubhkaties te lezen. Daarom moet men die installaties zelf gebouwd en in bedrijf gesteld hebben en de daarmee samenhangende inspanning en f i n a n c i ë l e offers w i l men zich aheen getroosten als een stimulerend doel voor ogen staat. Er is kans dat met de „ J o i n t European T o k a m a k " ( J E T ) een begeerde mijlpaal w o r d t bereikt. B i j drie m i l j o e n a m p è r e benadert, en misschien zelfs bereikt, het plasma de ontsteektemperatuur waarbij een mengsel van deuterium en t r i t i u m t o t ontbranding overgaat. Die temper a t u u r ligt, zoals gezegd, i n de grootte-orde van honderd m i l j o e n graden; theoretisch b i j gebruik van een zeer zuiver mengsel van de twee zware waterstof-isotopen zelfs al b i j veertig m i l j o e n graden, maar praktisch — als er verontreinigingen u i t de wand v r i j k o m e n — hoger. Overigens gaat het er i n eerste instantie o m het gedrag van een magnetisch opgesloten plasma te bestuderen b i j de dichtheid en de temperatuur die met drie m i l j o e n a m p è r e bereikbaar z i j n . Daarbij zal aanvankelijk zeker niet worden gewerkt met deuterium en t r i t i u m en

62


wel omdat men dan te maken k r i j g t met problemen van stralingsbescherming. (Niet alleen is t r i t i u m radio-actief, de thermonucleaire reacties activeren ook de i n de opstelling gebruücte materialen.) Het experiment zal dus zeker beginnen met waterstof o f h e l i u m o m te zien o f het proces verloopt zoals de theorie voorspelt. Er zit overigens m die theorie enige speling: optimisten verwachten dat b i j drie m i l j o e n a m p è r e de ontsteektemperatuur w o r d t bereikt en dat bovendien de o p s l u i t t i j d van het plasma lang genoeg is o m een aanmerkelijke thermonucleaire energieproduktie op te leveren; pessimisten daarentegen betogen dat er zoveel anomale verliezen zouden k u n n e n zijn dat de temperatuur te laag b l i j f t en de o p s l u i t t i j d minder lang d u u r t , zodat het niet t o t een ontsteking k o m t . Het a n t w o o r d zal moeten w o r d e n gegeven door het drie m i l j o e n a m p è r e - e x p e r i m e n t zelf. Het streven naar steeds gi-otere opstehingen w o r d t niet ingegeven door een zucht naar records, maar w o r d t gedicteerd door natvmrkundige overwegingen. Het terrein waarop men zich begeeft is nog i n vele opzichten onverkend. Men weet enerzijds dat Bohm-verliezen k u n n e n worden v o o r k o m e n , maar anderzijds ook dat opsluiting met de veel geringere verliezen volgens de eenvoudige (klassieke) theorie niet haalbaar is. Over de vraag: ,,Hoeveel anomaal verlies zal i n een thermonucleair plasma optreden?" kan de theorie geen zekerheid geven, zodat men d i t antwoord moet krijgen door .experimenteel stap voor stap i n de r i c h t i n g van die reactor te gaan. B i j die schaalvergi'oting moet n a t u u r l i j k voortdurend worden afgetast o f men op de goede weg is; zou het tegendeel b l i j k e n , dan zou men uiteraard de betreffende ontwilckelingsl i j n moeten stoppen. Men kan echter niet vóór het zetten van elke stap wachten t o t het resultaat van de vorige geëvalueerd is. Een alternatief voor het JET-ontwerpdoel van 3 M A zou z i j n een gi-otere mate van zekerheid o m t r e n t ontsteking te kopen a raison van een installatie voor v i j f m i l j o e n a m p è r e . De b o u w daarvan zou echter drie t o t vier keer zo duur w o r d e n als van een drie miljoen-experiment, doordat de kosten kwadratisch stijgen b i j het opvoeren van de stroomsterkte. I n Oak Ridge ( V S ) w o r d t gewerkt aan het o n t w e r p van zo een experiment, dat geschikt zal worden gemaakt voor het gebruik van deuterium en t r i t i u m . Het tijdschema van het JET-project is erop gericht dat i n 1975 een o n t w e r p kan worden ingediend als het nieuwe v i j f j a r e n p l a n van Eurat o m (1976—1980) ter t a f e l k o m t . Het ontwerpteam w o r d t gevestigd te Culham (Engeland) en staat onder leiding van de Fransman P. H . Rebut. Medewerkers worden gerecruteerd u i t alle EEG-landen. Het Franse dhectoraat van de vestiging i n Engeland berust op het z.g. uitsluitingsprincipe: o m het project werkelijk internationaal te maken is bepaald dat de leiding i n handen zal zijn van iemand die niet de n a t i o n a l i t e i t


63

mag hebben van het land van vestiging. Ook het F O M - I n s t i t u ü t voor Plasmafysica te Jutphaas is i n het ontwerpteam i n CuUiam vertegenwoordigd. De hier gesignaleerde schaalvergi-oting is er i n eerste instantie op gericht te k o m e n t o t een opstelling waarmee kan worden aangetoond, dat kernfusie althans i n zuiver-wetenschappelijk opzicht te verwezenhjken is. Deze ,,scientific f e a s i b i h t y " moet dan uiteraard nog wel worden gevolgd door het bewijs dat de thermonucleaire reactor ook i n technologisch opzicht een haalbare kaart is en dat tenslotte de gewonnen energie ook nog betaalbaar is. Naast de T o k a m a k - h j n en die van de daarmee verwante Stellarator, bestaan er nog andere veelbelovende ontwikkelingslijnen, met name die van de z.g. t o r o ï d a l e pinches o f t e w e l gepulste gesloten systemen. Het laboratorium R i j n h u i z e n te Jutphaas is vanouds actief op het gebied van de pinches. Op grond van een internationale werkverdeling concentreert

Fig. 2

SPICA, het schroefpinch-experiraent in het FOM-Instituut voor Plasmafysica, Rijnhuizen, te Jutphaas.

64


Rijnhuizen zich op een deelcategorie van deze t o r o ï d a l e pinch-systemen en wel op die, waarin de spoed van de magnetische k r a c h t l i j n e n maar i n geringe mate varieert. De term spoed w o r d t hier gebruikt i n dezelfde betekenis als b i j een schroef. Het magnetische veld i n een t o r o ï d a l e buis kan v e r s c h ü l e n d e componenten hebben, één component i n de buisrichting en — wanneer i n de buisrichting eveneens een elektrische stroom l o o p t — ook een component die de buis omsluit. De combinatie van die twee levert een schroefvormige l i j n op, die zich slingert o m de h a r t l i j n van de buis. Onder de spoed van die l i j n w o r d t n u verstaan: de lengte van het buistraject waarin de schroefvormige l i j n één o m l o o p o m de h a r t l i j n van de buis heeft v o l t o o i d . Men kan de diverse t o r o ï d a l e systemen rangschikken naar het verloop van die spoed. Er bestaan configuraties waarbij de k r a c h t l i j n e n dichter bij de h a r t l i j n een andere spoed hebben dan b i j de wand. Sommige laboratoria houden zich bezig met de effecten die samenhangen met een sterk verloop van de spoed. V o o r het experiment i n Jutphaas - Spica gedoopt — is karakteristiek dat gewerkt w o r d t met een nagenoeg u n i f o r m e spoed (fig. 2). De naam Spica is een a f k o r t i n g van i'crew P/nch' C o n f i n e m e n t .^4pproach. Dat Spica o o k het Latijnse w o o r d voor korenaar is stemt overeen met het f e i t dat het verloop van de magnetische krachtlijnen en de elektrische s t r o o m l i j n e n een inderdaad korenaarachtige configuratie van kruisende lijnen oplevert. Bovendien is Spica, als naam van een ster (in het sterrenbeeld Maagd) representatief voor elk thermonucleair experiment, omdat iedere ster nu eenmaal een thermonucleaire reactor is. Het Spica-experiment is opgebouwd i n samenwerking met het Culham-laboratorium i n Engeland en met medewerking van het Reactor Centrum Nederland. De opbouwfase is binnen de gestelde t i j d v o l t o o i d , het werk verkeert nu i n het begin van het experimentele stadium en men h o o p t i n 1974 de eerste wetenschappelijke resultaten te k u n n e n noteren. Ook i n A m e r i k a , met name te Los Alamos, is men ver gevorderd met het bestuderen van de vraag o f deze pinch-experimenten kunnen w o r d e n toegepast voor thermonucleaire energieproduktie. M o e i l i j k heden die zich daarbij voordoen b e t r e f f e n onder meer de omstandigheid dat i n gepulste systemen de elektrische energie moet worden b e t r o k k e n uit een opslagsysteem, omdat het vermogen van het lich tnet daarvoor ontoereikend is. D i t opslaan en snel ter beschikking krijgen van de energie voor het maken van het magnetische veld vraagt kostbare installaties die de economische k a n t van de zaak ongunstig b e ï n v l o e d e n . De manier waarop momenteel gewerkt w o r d t - m e t grote condensatorbatterijen voor de opslag van elektrische energie - is zeker niet b r u i k -


65

baar voor een economisch aanvaardbare reactor. Er is echter hoop dat het langs de weg van de z.g. inductieve opslag ( i n de v o r m van magnetische energie dus) w è l zou k u n n e n l u k k e n . Hierbij is vooral van belang dat de techniek van de suprageleiders verder w o r d t o n t w i k k e l d . Suprageleidende spoelen voor de opslag van magnetische energie zullen zeker nodig z i j n als een succesvol pinchprogramma tenslotte w ü leiden t o t een reactor. Maar ook het t o r o ï d a l e veld van een Tokamak o f Stellarator zal, als de afmetingen die van de reactor gaan benaderen, eveneens met suprageleidende spoelen moeten worden gemaakt. D i t is een technologisch probleem dat op gi-ote schaal zal moeten worden aangepakt. Een ander probleem waar de pinch-reactor mee te maken zal krijgen is dat van de stralingsbeschadiging. Snel gepulste magnetische velden kunnen aanleiding geven t o t inductiestromen i n geleiders. Daarom moeten bepaalde onderdelen van het reactorsysteem, die i n een c o n t i n u werkende reactor binnen de spoelen een plaats zouden k u n n e n vinden, in pulssystemen naar buiten worden gehaald. D i t geldt met name voor de z.g. kweekmantel die twee functies heeft: er w o r d t t r i t i u m i n gekweekt door l i t h i u m te bombarderen met neutronen en verder beschermt de mantel de buitenwereld tegen de n e u t r o n e n f l u x u i t het plasma. Maar t o t die buitenwereld zou men, i n strijd met het bovenstaande, liefst ook de spoelen w ü l e n rekenen. Het is namelijk de vraag o f het spoelmateriaal i n staat is de sterke straling van het plasma te verwerken zonder stralmgsbeschadiging — want die laatste zou leiden t o t verlies van elektrische en mechanische eigenschappen. Er z i j n dus argumenten voor plaatsing van de spoelen binnen de kweekmantel, maar ook voor het tegenovergestelde. Men denkt aan een compromis, waarin een dunne mantel tussen de reactorbuis en de spoelen w o r d t aangebracht en een dikkere daarbuiten. Overigens moet men het Spica-experiment niet beschouwen als een p r o t o t y p e van een reactor. H e t is bedoeld als een fysisch experiment o m iets te leren over het gedrag van een plasma i n een t o r o ï d a a l systeem, met name over de vraag hoe dat gedrag w o r d t bepaald door de spoed van de k r a c h t l i j n e n en door het verloop van die spoed. Zelfs al zou die i n f o r m a t i e niet leiden t o t de o n t w i k k e l i n g van een reactor, dan zal h i j t o c h nog relevant z i j n o o k voor andere gepulste systemen, zowel als voor Tokamaks. O m n u het beeld van de magnetische opsluitsystemen af te ronden, moeten we nog spreken over de open systemen o f magnetische spiegelsystemen. Deze onderscheiden zich door het f e i t dat de magnetische k r a c h t l i j n e n het plasma kunnen verlaten; maar dat betekent tegelijkert i j d dat er ook een ontsnappingsroute is voor de plasmadeeltjes. D a t maakt de mogelijkheid o m met een open systeem een thermonucleaire

66


reactor te bouwen marginaal. Weliswaar is niet bewezen dat d i t niet k a n , maar anderzijds moet het gedrag van het plasma nagenoeg perfect z i j n , w h de mogelijkheid w è l aanwezig z i j n . Bovendien moet er dan nog een conversiesysteem worden o n t w i k k e l d o m de energie van de ontsnapte deeltjes op te vangen en terug te leiden naar het plasma. Op d i t p u n t bestaan al wel fundamentele denkbeelden, maar de klemmende vraag is die naar het rendement; dat moet boven de 90 procent liggen en o f dat te realiseren is, is een open vraag. T o c h is met name i n de Verenigde Staten nog onderzoek i n deze richting aan de gang en wel voornamelijk omdat een open systeem eenvoudiger en compacter is dan een gesloten systeem, zodat een gi-oot open experiment vlugger en goedkoper te bouwen is dan een gesloten, t e r w i j l men ook meer vrijheid heeft i n de keus van de a f m e t i n gen. Dat laatste k a n een groot voordeel zijn wanneer het o o i t t o t het reactorstadium k o m t . Men k a n zich een open thermonucleaire reactor voorstellen met een vermogen van enkele honderden Megawatt - dat van een courante elektrische centrale. Maar b i j gesloten systemen als economisch werkende thermonucleahe reactoren moet men denken aan een paar duizend M W elektrisch vermogen. Een ander belangrijk pluspunt b i j open systemen is de eenvoud van de „ S p i j s v e r t e r i n g " van het plasma. De toevoer van verse brandstof (een mengsel van deuterium en t r i t i u m ) en de afvoer van het verbrandingsp r o d u k t (helium) v o l t r e k t zich i n een open systeem langs de magnetische k r a c h t l i j n e n , d i t i n tegenstelling t o t de gang van zaken i n een c o n t i n u werkend gesloten systeem, waar het de vraag is, hoe men de verse brandstof i n het hart van de plasmatorus moet krijgen en de afval eruit. D i t probleem staat overigens centraal i n het gasdeken-project i n Jutphaas, waarmee onder meer naar een oplossing voor de spijsvertering van gesloten systemen w o r d t gezocht. Open systemen hebben een analoog voordeel wat b e t r e f t de toevoer van energie. De methode waarmee i n een spiegelsysteem brandstof w o r d t g e ï n j e c t e e r d is meteen een oplossing voor het verwarmingsprobleem, t e r w i j l het bereiken van de thermonucleaire temperatuur i n een t o r o ï d a a l systeem nog wel enige hoofdbrekens kost. Tegenover al deze voordelen staat, zoals gezegd, de grote vraag o f men van een open systeem o o i t een netto energie-producerende reactor zal k u n n e n , maken. I n West-Europa is geen van de grote laboratoria bereid geweest t o t het risico, zich op d i t project te concentreren; w i j kennen hier niet de situatie (zoals i n A m e r i k a en Rusland) dat de gehele gemeenschap het risico draagt voor zo'n waagstuk. De Europese c o ö r d i natie is n u ook weer niet zo sterk dat de landen afstand doen van het recht o m h u n onderzoek te concentreren op de lijnen die de gi-ootste


67

beloften inhouden. De laatste jaren is nog een andere mogelijkheid k o m e n opdagen dan die van het magnetisch opsluiten van een plasma. Het gaat hierbij o m het o p w e k k e n van thermonucleaire reacties door een kleine hoeveelheid brandstof via zeer snelle toevoer van energie te verhhten t o t de verbrandingstemperatuur. Wanneer die brandstof t o t ontsteking k o m t , gaat h i j door de hoge temperatuur expanderen en daalt de dichtheid ervan heel gauw t o t onder het niveau dat vereist is voor de gewenste energieproduktie. I n die systemen zonder magnetische opsluiting bestaat het plasma slechts gedurende een fractie van een microseconde. Voorzover men hier van een o p s l u i t t i j d kan spreken, w o r d t daarmee bedoeld de expansietijd, bepaald door de mechanische traagheid van de brandstof. Ofschoon de thermonucleahe explosie geen nieuw concept is, z i j n er sinds k o r t nieuwe i d e e ë n o n t w i k k e l d voor het gebruik ervan i n een thermonucleaire reactor. De brandstof is hierin een bolletje dat bestaat u i t een mengsel van deuterium en t r i t i u m i n vaste v o r m (gekoeld dus) dat w o r d t v e r h h door een zeer kortstondige puls, te leveren bijvoorbeeld door een laser ( o f eventueel door een bundel elektronen). Die verhitting gaat zo snel, dat de b u h e n k a n t al een zeer hoge temperatuur bereikt t e r w i j l de binnenkant nog k o u d is. Dan ontstaat er een raket-effect: t e r w i j l aan de buitenkant d e u t e r i u m - t r h i u m (nu i n gasvorm) w o r d t weggeblazen, geeft de terugstoot aanleiding t o t compressie van het bolletje. Deze gaat wehswaar dhect gepaard met verwarming, maar de ontsteektemperatuur w o r d t t o c h pas k o r t na de maximale compressie bereikt door warmtegeleiding van b u i t e n naar binnen. N u b l i j k t dat de straal van het benodigde bolletje, en daarmee ook de voor de verhitting toe te voeren energie - die dient o m de thermonucleahe verbrandingstemperatuur te bereiken - kleiner w o r d t naarmate de compressie-factor groter is. Deze compressie is de nieuwe doorbraak in de gedachten over de toepasbaarheid van gepulste systemen zonder magnetische opsluiting. Het voordeel van compressie k a n worden toegelicht met een „gelijkvormigheidswet." B i j gegeven verbrandingstemperatuur is de expansietijd, t , evenredig met de straal, r, van het b o l l e t j e i n gecomprimeerde toestand. De kans dat een bepaald deeltje met een ander reageert (en daarmee het rendement, R, van het proces) is evenredig met de dichtheid, n , i n gecomprimeerde toestand en met de expansietijd. Dus R (:) n t (:) nr. N u geldt b i j compressie dat n r ' = n o r o ' , waarin de index o betrekking heeft op de ongecomprimeerde toestand. Derhalve is n = n o ( r o / r ) ' en daarmee R (•) " o r o ( r o / r ) ^ • N u w o r d t aan R een minimum-eis gesteld, bepaald

68


o.m. door de efficiency van het compressie- en ontsteicingsmechanisme. Maar hgt R eenmaal vast, dan volgt u h het voorgaande r ^ (:) (r/ro,)^ o f i n woorden de straal rp van het te comprimeren bohetje rnag 100 maal zo klein z i j n als we het een f a c t o r 10 i n straal kunnen comprimeren. Dan mag het volume van het ongecomprimeerde bohetje (en dus de benodigde verwarmings-energie) een factor 10* kleiner z i j n . Hiermee is de voor ontsteking nodige laserenergie binnen het bereik van het denkbare gekomen. Het theoretische werk op d i t gebied is nog maar ten dele door experimenten bevestigd, maar het doet verwachten dat er met de lasers die n u i n o n t w i k k e l i n g z i j n , quitte k a n worden gespeeld, i n die z i n , dat er b i j verbranding evenveel thermonucleaire energie w o r d t geproduceerd als er i n de v o r m van laserlicht aanwezig was. V a n netto energieproduktie zou daarmee, als men rekening h o u d t met het rendement van de laser, nog geen sprake z i j n , maar op zichzelf zou er een prachtige fysische prestatie z y n geleverd. Men is het nog niet geheel eens over de vraag hoe groot de toe te voeren energie zou moeten z i j n . De denkbeelden lopen uiteen van é é n t o t honderd k J en de v e r s c h ü l e n van mening hangen samen met de vraag hoe nauwkeurig de vereiste puls te profileren is. Maar zelfs als het p u n t w o r d t bereikt waar het bolletje t o t ontsteking k o m t , zijn we nog ver verwijderd van een economisch werkende reactor. Want al is de „scient i f l c f e a s i b ü i t y " eenmaal aangetoond, dan nog moet er een laser met een aangepaste optiek en een verbrandingskamer w o r d e n o n t w i k k e l d die de vereiste puls b.v. v i j f t i g keer per seconde kan leveren, resp. weerstaan en dat jaren k a n volhouden, waarbij elke explosie gepaard, gaat met een uitbarsting van neutronen- en r ö n t g e n s t r a l i n g die een aanslag is op de levensduur van de materialen. I n de aanhef van d i t artikel is al gewezen op het f e i t dat de problematiek van het thermonucleahe onderzoek niet enkel en alleen meer van zuiver-fysische aard is, maar dat we al de fase van de technologie zijn binnengetreden. Op welk systeem men ook m i k t , de technologische problemen z i j n legio. Een van de belangrijkste geldt de vraag, van welk materiaal de eerste wand moet worden gemaakt — de wand van het vat waarin de deuterium-tritium-reactie optreedt. Andere hebben betrekking op de al genoemde o n t w i k k e l i n g van suprageleidende spoelen en op de zorg o m te v o o r k o m e n dat het gevormde t r i t i u m k a n ontsnappen. V o o r d a t de thermonucleaire reactor een oplossing kan betekenen voor het ook r o n d het jaar 2000 zeker nog urgente energievraagstuk, zullen er dus nog jaren moeten verstrijken. De vraag o f we met thermonucleahe reacties elektrische energie k u n n e n produceren zullen f y s i c i i n


69

het begin van de jaren tachtig moeten icunnen beantwoorden. Dan zuhen technici, met name metallurgen, nog wel een decennium t y d moeten hebben o m een aantal fundamentele problemen die op h u n terrein liggen op te lossen en tenslotte moet er dan nog een stadium van m d u s t r i ë l e ontwilckeling k o m e n , waarm een demonstratie-apparaat w o r d t gebouwd o m de elektriciteitsproducenten te laten zien dat het economisch verantwoord f u n c t i o n e e r t . Driemaal tien jaar l i j k t een redelijke schattmg van de t i j d die nog moet verstrijken eer de kernfusieenergie een praktische èn economische realiteit k a n z y n , en men kan op dit m o m e n t niet stellen dat succes verzekerd is. Ook van zonne-energie - i n principe de ideale energievoorziening van de aarde - moet gezegd worden dat die vraagt o m doorbraken op technologisch gebied, en o o k daarvan kan niemand garanderen dat de toekomst ze voor ons i n petto heeft. We staan voor het gegeven dat van de drie p o t e n t i ë l e energiebronnen: kernsplijting, kernfusie en zonneenergie de technische realiseerbaarheid j u i s t i n de omgekeerde volgorde staat als de principiële wenselijkheid. Een verantwoord wetenschaps-, energie- en industriebeleid vraagt dat onderzoek en o n t w i k k e l i n g op alle drie deze gebieden de nodige aandacht hebben.

Associatie E u r a t o m - F O M R i j n h u i z e n , Jutphaas

november 1973

N A T U U R B E H O U D EN N A T U U R B E H E E R door Prof. Dr. V . Westhoff

Onder „ n a t u u r b e h o u d " verstaan w i j het behoud van de verscheidenheid van de natuur i n r u i m t e en t y d . D i t kan i n de eerste instantie worden benaderd als het streven naar het behoud van zoveel mogehjk soorten planten en dieren. D i t nu is slechts mogelijk en zinvol door het in stand houden van de rijke verscheidenheid i n mhieutypen, anders gezegd i n levensvoorwaarden, waaraan deze soorten gebonden z i j n , iedere soort op z i j n eigen karakteristieke wijze. V o o r a l ten aanzien van planten en lagere dieren kan men dan stehen, dat vele, vaak zeer vele en zeer uiteenlopende soorten organismen samenleven i n levensgemeenschappen o f biocoenosen, waarin iedere soort haar eigen plaats vindt in de oecologie noemt men d i t de „ n i c h e " , letterlijk „ n i s " van de betrokken soort, hetgeen men zou kunnen vertalen met „eigen holletje". Dankzy een bewonderenswaardig gedifferentieerd gebruik van de beschikbare levensruimte en levenstyd leven al deze organismen i n nauwe en veelzijdige wisselwerking i n deze levensgemeenschappen samen. H e t voortbestaan van al deze soorten planten en dieren vereist dan ook het behoud van de verscheidenheid van al deze levensgemeenschappen, d.w.z. het behoud van een differentiatie i n structuur en dynamiek zowel als i n floristische en faunistische samenstelling. Het streven dat w i j tegenwoordig „ n a t u u r b e h o u d " noemen, werd vroeger gewoonlijk aangeduid als „ n a t u u r b e s c h e r m i n g " . Hoewel deze twee termen eigenlijk synoniem z i j n , is er t o c h een v e r s c h ü i n accent, i n gevoelswaarde. By de term „ n a t u u r b e s c h e r m i n g " denkt men voornamehjk aan het behoud van soorten, b.v. door verordeningen die het vangen, p l u k k e n enz. daarvan verbieden. D h is een regulering die men als „ v e t o - r e g u l a t i e " kan aanduiden. De Nederlandse Vogelwet, die i n oorsprong reeds van 1912 dateert en die i n haar soort een van de beste ter wereld is, is daarvan een duidelijk voorbeeld. Op grond van de i n 1968 van kracht geworden Natuurbeschermingswet kunnen b i j algemene maatregel van bestuur ook andere diersoorten w o r d e n beschermd, voorzover h u n regulatie niet reeds b i j de Jachtwet is geregeld, alsmede plantensoorten. De eerste desbetreffende maatregel van bestuur heeft Naar een voordracht, gehouden voor de KoninkUjke Maatschappij Dihgentia op 19 november

72

PROF. DR. V. WESTHOFF

onlangs, op 18 oktober 1973, het Staatsblad bereikt. I n feite heeft men, zeker ook i n Nederland, onder natuurbescherming echter altijd i n de eerste plaats verstaan het aankopen en beheren van terreinen, met het doel, de daar levende flora en fauna i n stand te houden. Zulke terreinen worden „ n a t u u r r e s e r v a t e n " genoemd. Deze term heeft zowel een biologische als een juridische i n h o u d : w i j verstaan eronder natuurgebieden, die eigendom zijn van een hchaam dat zich hun behoud als eerste doel stelt. Planologisch beschermde terreinen, zoals de Duitse „ N a t u r s c h u t z g e b i e t e " , vahen hier dus niet onder, evenm i n als bv. terreinen van duinwaterleidingmaatschappyen zoals Meyendel o f het Noordhollands Duinreservaat, waarin de waterwinning uitd r u k k e l i j k het eerste doel is. Zulks doet niets af aan het f e i t , dat dergehjke terreinen binnen de door het h o o f d d o e l gestelde grenzen ook in het belang van het natuurbehoud v o o r t r e f f e h j k beheerd kunnen worden; u w eigen Haagse natuurgebied b i j uitstek, het terrein dat by wijze van pars p r o t o t o als Meyendel bekend staat, is daarvan een modelvoorbeeld. Wij kennen naast de term „ n a t u u r r e s e r v a a t " ook de term „ n a t u u r m o n u m e n t " , die i n 1886 door F . W . van Eden i n onze taal werd ingevoerd en die nog v o o r t l e e f t i n de naam van de Vereniging t o t Behoud van N a t u u r m o n u m e n t e n i n Nederland, evenals i n de Staatsnatuurmonumenten van het Staatsbosbeheer, waarvan die op de Waddenehanden de belangrijkste en ook w e l de meest bekende zijn. De term „ n a t u u r m o n u m e n t " is echter aan het verouderen. Enerzijds heeft het w o o r d een wat romantische k l a n k , die ten onrechte aan iets onveranderhjks en blijvends doet denken, t e r w i j l een natuurgebied t o c h vaak zeer dynamisch k a n z y n . Anderzyds heeft het w o o r d „ n a t u u r m o n u m e n t " iets onduidelijks, omdat men er zowel een nog niet i n juridische zin beschermd natuurgebied als een reeds beschermd natuurreservaat mee kan bedoelen. Daar staat tegenover, dat de term dus juist w é l zinvol is wanneer men d i t onderscheid i n het midden w i l laten. D i t is bv. d u i d e h j k het geval i n de reeds genoemde naam ,,Vereniging t o t Behoud van N a t u u r m o n u m e n t e n " , en er is by m i j n weten dan ook niemand die overweegt om deze naam te veranderen. A l denkt men dus b i j de term „ n a t u u r b e s c h e r m i n g " wellicht i n de eerste plaats aan veto-regulatie, i n de p r a k t y k stond, zeker i n ons land, het behoud van het miheu wel degehjk voorop, want het beschermen van soorten planten en dieren door middel van het aankopen en beheren van reservaten is een zaak van milieubehoud. Dat wy tegenw o o r d i g hever van ,,natuurbehoud" spreken dan van „ n a t u u r b e s c h e r m i n g " vloeit v o o r t u i t de overweging, dat het behoud van elk oecosysteem en van het geheel van oecosystemen waaruit de biosfeer bestaat, slechts mogehjk is i n het kader van actief milieu-beheer. De

NATUURBEHOUD EN NATUURBEHEER

73

nadruk valt dan op voorschrift-regulatie inplaats van op veto-regulatie. Bij de term „n&tumbehoud" denkt men dan ook niet alleen .aan de instandhouding van zoveel mogelijk soorten planten en dieren en h u n levensgemeenschappen, maar mede aan het behoud van de natuurlijke evenwichten i n de biosfeer en van de p r o d u k t i v i t e i t der natuurlijke hulpbronnen, met inbegrip van water, bodem en lucht. Met nadruk m o e t echter worden gesteld, dat het tweede doel niet te bereiken is zonder het eerste. De termen „ n a t u u r b e s c h e r m i n g " en „ n a t u u r b e h o u d " roepen de vraag op, waartegen de natuur beschermd moet worden. Het voor de hand hggende a n t w o o r d „ t e g e n de mens" is i n z i j n algemeenheid niet juist. Z o w e l b i j de opzet van de Amerikaanse Nationale Parken sedert 1870 als binnen het zich i n de twintigste eeuw i n Europa o n t w i k k e l d e natuurbeschermings-streven prevaleerde t o t de tweede wereldoorlog het gezichtspunt, dat men de natuur diende te vrijwaren van menselijke invloed. De mens werd i n gedachten buiten de natuur gezet. Wij hebben dit inmiddels leren zien als een romantische opvatting, die we niet meer delen. Sinds de opkomst van de oecologie, iTiimer uitgedrukt de miheubiologie, hebben we begrepen, dat de mens een der factoren is i n de biosfeer, dus i n de bestaande oecosystemen, evenals de invloed van weer en w i n d , van bodem, water en dieren, en dat die invloed niet zonder meer als negatief en verarmend beschouwd kan worden. De mens h e e f t niet alleen verarmend, doch ook verrijkend op de natuur ingewerkt, omdat h i j de verscheidenheid van oecosystemen heeft vergroot, i n de eerste plaats door het scheppen van tal van hetgeen w i j nu half-natuurlijke landschappen noemen, een begrip waarop i k nog terugkom. Veel van onze waardevohe, soortenrijke natuurgebieden zijn zulke halfnatuurhjke landschappen: onze heiden, schraallanden, rietlanden, zeggemoerassen, trilvenen, krijthellinggraslanden, dijkbeemden, zandverstuivingen en binnenduinen. Z i j danken h u n ontstaan en h u n voortbestaan aan een bepaalde mensehjke invloed, een cultuurvorm die vele eeuwen lang op dezelfde wijze werd uitgeoefend; ze werden bv, ieder jaar eenmaal i n de zomer gemaaid, zoals de blauwgraslanden, o f juist eenmaal i n de winter, zoals de rietlanden, o f met schapen beweid en eens i n de v i j f t i e n a t w i n t i g jaar afgebrand, zoals met name het geval was met de heide. Zonder deze menselijke activiteit zou ons land, en meer i n het algemeen het laagland van West- en Midden-Europa, bijna geheel met bos bedekt zijn en armer aan verscheidenheid, aan landschapstypen, aan levensgemeenschappen, dus ook aan soorten planten en dieren, dan het t o t i n de eerste h e l f t van de twintigste eeuw was, Hoe is het nu te verklaren, dat bepaalde mensehjke activiteiten voor het natuurbehoud verrijkend en dus positief werken, t e r w i j l andere, zoals w y allen dagelijks ervaren, als niveherehd en dus negatief te

74


beoordelen zijn? O m d i t te kunnen overzien moeten we de betrekking tussen de mens en zijn omgeving van een algemener gezichtspunt beschouwen. Evenals de dieren h o u d t de mens zich i n stand door zich enerzijds op tal van wijzen te beschermen tegen de voor hem gevaarlijke en vaak onverhoedse veranderingen i n z y n fysieke omgeving, anderzijds door gebruik te maken van de beschermende f u n c t i e van het hem ter beschikking staande plantendek, de vegetatie. Ons streven naar zekerheid voor ons eigen bestaan n u heeft, evenals by grote en i n kolonies levende dieren, onherroepehjk t o t gevolg dat w i j de oecosystemen om ons heen b e ï n v l o e d e n en van karakter doen veranderen. De mens verhoogt veelal de reeds aanwezige miheudynamiek, door jacht, verstoring van mst, door kappen, branden en graven, door bemesting en vervuiling. I n zoverre als h i j egalisatie en communicatie bevordert, w e r k t h i j verarmend. Zolang de mens i n hoofdzaak plaatsehjk werkzaam is, dus slechts een beperkte actieradius heeft, over een beperkt technisch vermogen beschikt en i n betrekkehjk klein aantal optreedt, kan hy echter de verscheidenheid van het m ü i e u helpen vergroten. H i j voegt zich dan als het ware i n het fysiografische patroon van grondsoort, reliëf, dal en waterloop en versterkt d i t patroon veeleer dan het u i t te wissen. De mens b e ï n v l o e d t zyn omgeving bewust door middel van technieken. Vanouds zijn d i t enerzijds de civiele techniek die betrekking heeft op regulering van de fysieke omgeving en waartoe activiteiten als m i j n b o u w , kustverdediging en aanleg van verkeersbanen behoren, en de agrarische techniek, waarby regelmechanismen worden toegevoegd aan het plantendek ten behoeve van de p r o d u k t i e . A l dan niet opzettelijk b e ï n v l o e d e n deze technieken tevens de niet-agrarische oecosystemen op aarde. De daarbij optredende neven-effecten kunnen gunstig o f ongunstig op de n a t u u r h j k e r i j k d o m inwerken. Gunstig z y n invloeden die de r u i m t e l i j k e verscheidenheid plaatselijk vergroten, zoals kleinschahge vervening en zandwinning, en verder ahe invloeden die i n de t y d gehjk blijven. B i j d i t laatste moeten we vooral denken aan de oude agrarische beheersvormen waarbij bv. een blauwgrasland honderden jaren lang jaarhjks ieder jaar i n dezelfde periode gemaaid werd — niet op dezelfde kalenderdatum, maar, afhankehjk van de weersgesteldheid, juist w e l ieder jaar i n precies dezelfde ontwikkelingsfase van het seizoen — t e r w y l een naburig rietland juist i n de w i n t e r gemaaid werd. Het onbewuste devies was daarbij; „ o v e r a l wat anders doen, maar wel steeds hetzelfde"; verscheidenheid i n de r u i m t e , constantie i n de t y d . We k o m e n hier op de belangrijke samenhang tussen diversiteit, o f w e l verscheidenheid, en stabiliteit; hoe langer een bepaald systeem zich ongestoord, d.w.z. zonder abrupte veranderingen, kan o n t w i k k e l e n , des te gecomphceerder


75

w o r d t z i j n structuur en des te rijker z i j n samenstelling. I n de geologische tijdschaal gezien is deze natuurwet bv. de verklaring voor de gecompliceerdheid en r i j k d o m van flora en vegetatie der tropische regenwouden en van de flora van de zuidpunt van A f r i k a . I n de schaal van de menselijke tijdrekening herinner i k u aan de anecdote van de Schotse edelman', aan wie door een Amerikaanse bezoeker werd gevraagd hoe h i j t o c h zulke prachtige gazons i n z i j n t u i n had gekregen. Het a n t w o o r d was: ,,dat is heel eenvoudig; iedere maand é é n m a a l maaien en rollen, en dat vierhonderd jaar v o l h o u d e n " . Ongunstig daarentegen z i j n die nevenwerkingen van de civiele en agrarische techniek, die de r u i m t e l i j k e variatie nivelleren dan wel de dynamiek i n de levensomstandigheden vergroten. Tegenwoordig is d i t laatste sterk gaan overwegen: de civiele en agrarische techniek hebben bijna uitsluitend ongunstige nevenwerkingen op de biosfeer. D i t hangt samen met de vergrovende eigenschappen der moderne technische middelen, de grotere hoeveelheid gebruikte energie, de grotere snelheid van handelen en de aanwas van het aantal mensen. Schaalvergroting en produktieverhoging i n combinatie met het veel grotere technische vermogen heeft geleid t o t de toestand van tegenwoordig, waarin het officieuze devies van de Cultuurtechnische Dienst luidt, dat „ h e t hele land op de schop moet". T e r w i j l , zoals gezegd, het uitgangspunt vroeger was „ o v e r a l wat anders doen, maar wel steeds hetzelfde", is het nu juist andersom: ,,telkens wat anders doen, maar dan wel overal hetzelfde". V o o r de meeste levensgemeenschappen is d i t een catastrofale gang van zaken. De aan de vroegere technieken inherente onwillekeurige mogelijkheden t o t regulatieversterking en verfijning van de verscheidenheid van oecosystemen zijn nu i n h u n tegendeel verkeerd. Ter verduidelijking hiervan zullen w i j op de regulatieversterkende effecten van de voormalige, zogenaamd primitieve, techniek nog wat nader ingaan, temeer omdat hierdoor tevens de beginselen en uitgangspunten van het beheer van natuurreservaten zullen opdoemen. Nog een halve eeuw geleden waren de nevenwerkingen van de civiele en agrarische techniek i n ons land nog overwegend gunstig voor de biosfeer, zoals men d i t thans i n Europa nog b.v. kan waarnemen i n Ierland, i n de A l p e n en i n grote delen van Joegoslavië en Bulgarije. N o g omstreeks 1900 waren zelfs de kleinere steden en de dorpen r i j k aan dierlijk en plantaardig leven: men denke aan vleermuizen en uilen, ooievaars en kikkers, aan de epifytische korstmossen op de bomen, aan de varens, muurbloemen en muurleeuwebekjes op de muren. De wegen waren buiten de bebouwde k o m grotendeels nog onverhard o f p r i m i t i e f verhard; de bermen van zulke wegen vormden de belangrijkste groeiplaats voor een groot aantal plantesoorten. De beken waren nog natuur-

76


l i j k kronkelende stelsels met een hoge graad van inwendige r u i m t e l i j k e variatie, r i j k aan vele soorten planten en dieren; de huidige gekanaliseerde waterlopen, rechtgetrokken en met egale gladgeschoren oeverwallen zijn biologisch sterk verarmd. Deze zogenaamde „ b e k e n " d u r f t men dan „ g e n o r m a l i s e e r d " te noemen, alsof er iets normaler zou kunnen zijn dan een natuurlijke shngerende beek. I n het boerenbedrijf bestond, vooral op de oudere gronden, een karakteristieke g r a d i ë n t i n schaalgrootte, van kleine percelen akkerland op de es via de grotere hooilanden, maten en meden naar nog uitgestrektere heiden en hoogvenen. Deze g r a d i ë n t werd dan weer versterkt doordat h i j evenwijdig hep aan een reeks van particulier bezit naar gemeenschappelijk terrein, de markgronden, in Engeland ,,the c o m m o n s " genaamd. Als gevolg van de beperkte r e i k w i j d t e van de toenmalige agrariërs ontstond er voorts een g r a d i ë n t i n intensiteit van bewerking. Nabij de nederzetting werd mest geconcentreerd en aan de akkers toegevoegd; aan de zelfkant van het bewoonde gebied vond geen bemesting plaats en werd slechts gekapt, geplagd, gejaagd en eventueel t u r f gestoken. Door eeuwenlange afvoer van materialen u i t de omtrek en toevoer naar de kern van het woongebied, werden de primair voedselrijke gebieden, waar de nederzettingen h u n aanvang hadden genomen, geleidelijk voedselrijker en de omringende gebieden navenant voedselarmer. Daar men voor de toevoer naar een betrekkelijk kleine kern een groot, extensief gebruikt achterland nodig had, ontstond op de duur een landschap waarin voedselarme, extensief b e ï n v l o e d e en soortenrijke natuurgebieden verreweg de overhand hadden over de kleine bewoningskernen met hun plaatselijke bedrijvigheid. Men kan zulke voorbeelden van regulatieverstering i n bijna autarkische, op een kringloop-economie gebaseerde agrarische samenlevingen heden ten dage nog fraai waarnemen i n het westen van Ierland. B i j ons te lande is d i t ahes weggevaagd door de moderne egahsatie, schaalvergroting en verspillingseconomie, die thans aan de rand van de afgrond is gekomen. Naarmate de mens zich meer en meer geconfronteerd zag met de ongunstige nevenwerkingen van z y n civiele en agrarische techniek, is h i j contra-technieken gaan o n t w i k k e l e n o m deze effecten te verkleinen. Gaat het hierby i n de eerste plaats o m de verbetering van hetgeen men wel het ,,mensehjk l e e f m i l i e u " noemt, dan spreekt men van ,,milieutechniek"; hiertoe behoren bv. waterzuivering en installaties tegen luchtverontreiniging. Staat veeleer het streven naar behoud van de overige levende wezens voorop, dan d u i d t men d i t aan als „ n a t u u r t e c h n i e k " ; deze bestaat dan u i t natuurbehoud en natuurbeheer, Natuurtechniek w e r k t als een tegenkoppelings-mechanisme ten opzichte van de negatieve u i t w e r k i n g van civiele en agrarische techniek op de biosfeer. Wil men de doeleinden en w e r k w y z e n van de natuurtechniek i n één


77

gezichtspunt samenvatten, dan lean men zeggen dat zij tracht, de door de mens opgevoerde miheudynamiek plaatselijk weer te verkleinen; anders geformuleerd, dat zij die veranderingen tegengaat die vreemd zijn aan het onderhavige systeem. De menselijke activiteiten resulteren in een hoeveelheid dynamiek die aan de ter plaatse aanwezige oecosystemen w o r d t toegevoegd. De heer C. G. van Leeuwen d u i d t deze aan als antropogeen toegevoegde dynamiek o f A . T . D . Als gevolg van de A . T . D . kan men van elk p u n t op aarde zeggen dat het een zekere mate van o n n a t u u r l i j k h e i d heeft. Is de hoeveelheid A . T . D . klein, dan is de onnatuurlijkheid eveneens gering; nadert deze de waarde O, dan k a n men spreken van een natuurlijke o f nagenoeg natuurlijke toestand. Is blijkens de aard van de aanwezige levensgemeenschappen i n een bepaald gebied de hoeveelheid A . T . D . betrekkelijk gering, dan spreken we van „ n a t u u r g e b i e d e n " ; is de kunstmatigheid groter, dan hebben we te maken met ,,cultuurgebieden". N o g maar een halve eeuw geleden k o n nog r u i m 90% van ons land (de buitenwateren niet meegerekend) t o t de natuurgebieden worden gerekend; n u is d i t niet meer dan 12%, waarbij dan nog bedacht moet worden dat de biologische kwahteit, die bv. kan worden u i t g e d r u k t i n de s o o r t e n r i j k d o m aan hogere planten, i n de resterende natuurgebieden nog slechts 5 a 10% bedraagt van die u i t het begin van deze eeuw. Binnen de categorie van natuurgebieden kan men n u weer een onderscheid maken tussen van nature zeer dynamische natuurgebieden, zoals de Waddenzee en de buitenste zeeduinen, en van nature zeer weinig dynamische oecosystemen, zoals loofbossen op voedselarme gronden o f op krijthellingen. Daartussen v i n d t men een gehele reeks van overgangen. I n deze reeks zullen de natuurgebieden meer gevoelig z i j n voor verstoring door de mens, dus door A . T . D . , naarmate ze z e l f v a n nature minder dynamisch zijn. Men kan een overeenkomstige beschouwing toepassen op de afzonderlijke plantensoorten. De gezamenlijke plantensoorten van een land stellen zeer uiteenlopende eisen aan het hen passende miheu. W ü l e n we deze verscheidenheid zoveel mogelijk van é é n gezichtspunt u i t overzien, dan kunnen we het zo formuleren, dat iedere soort een zekere mate van onrust o f w e l miheudynamiek behoeft resp. verdraagt, en dat we ahe soorten kunnen rangschikken i n een reeks van zeer weinig t o t zeer veel onrust behoevende soorten: aan de minimale kant staan dan bv. Muggenorchis. Klokjesgentiaan, Zweedse Kornoehe en Slank Wollegras, aan de maximale kant bv. Varkensgras, Akkerdistel, Brandnetel en K l e i n Hoefblad. Dat nu de tweede categorie overwegend u i t ,,gewone", triviale soorten, gewoonlijk , , o n k r u i d e n " genoemd, bestaat, de eerste daarentegen u i t steeds meer verdwijnende zeldzaamheden, is noch toeval, noch een natuurwet, maar de onverbiddelijke consequentie van een

78


cultuurtechnisch levenspatroon, waarin „ h e t hele land op de schop moet". Een land heeft niet aheen de regering, maar ook de flora die het verdient. We hebben t o t dusverre, al naar de hoeveelheid A . T . D . , natuurgebieden en cultuurgebieden onderscheiden. I n feite werken we echter b i j het natuurbehoud met een wat meer gedifferentieerde indeling i n vier groepen: n a t u u r l i j k e oecosystemen ( o f landschappen), nagenoeg o f relatief natuurlijke ( i n het Engels: subnatural), h a l f n a t u u r l i j k e (semi-natural) oecosystemen ( o f landschappen) en cultuurlandschappen. I n een nat u u r l i j k landschap z i j n flora en fauna spontaan en oorspronkelijk, en is het vegetatiegebied niet door de mens b e ï n v l o e d . D i t is een grenscategorie, die i n ons land i n het geheel niet meer en i n Europa nauwelijks v o o r k o m t . I n een relatief n a t u u r l i j k landschap zijn flora en fauna overwegend spontaan, al kunnen bepaalde soorten al dan niet door de mens z i j n ingevoerd; de vegetatie is wehswaar door de mens b e ï n v l o e d , maar het vegetatiebeeld k o m t toch nog met dat van de oorspronkelijke begroeiing overeen; het behoort, zoals men dat noemt, t o t dezelfde formatie. Wanneer bijvoorbeeld de n a t u u r l i j k e vegetatie van een bepaald gebied een l o o f b o s is, is de relatief n a t u u r l i j k e vegetatie eveneens een loofbos. Voorbeelden i n ons land z i j n , behalve sommige loofbos-typen, de zeereep der zeeduinen, kwelders en schorren, groene stranden en niet afgegraven hoogvenen. I n een half-natuudijk landschap z i j n flora en fauna eveneens grotendeels spontaan, maar het vegetatiebeeld is ingrijpend door de mens b e ï n v l o e d : het behoort t o t een andere f o r m a t i e dan de oorspronkelijke vegetatie. Is de oorspronkelijke begroeiing bijvoorbeeld een l o o f b o s , dan is het daaruit afgeleide h a l f - n a t u u r l i j k e landschap, al naar gelang van de aard van het oorspronkelijke bos, bv. een heide, o f een schraalland, o f een krijthellinggrasland. I n een cultuurlandschap tenslotte z i j n de dominerende soorten door de mens ingevoerd en z i j n dus ook f l o r a en fauna overwegend niet meer spontaan. Voorbeelden i n ons land z i j n denne- en sparrebossen, aardappelakkers, m a ï s v e l d e n en verder plantsoenen en tuinen. Het toepassen van natuurtechniek als tegenwicht ten opzichte van de overige menselijke bedrijvigheid leidt t o t het instehen van natuurreservaten naast gebieden met agrarische o f urbane bestemming. I n deze reservaten dient dan een bepaald beheer te worden uitgevoerd. H e t doel is h i e r b i j , de A . T . D . , dus de door de mens toegevoegde milieu-dynamiek, zover te verkleinen als de aard van de betreffende oecosystemen vereist. We maken hierbij onderscheid tussen uhwendig en inwendig beheer. Onder uitwendig beheer verstaat men de isolatie tegen storende invloeden, dan wel de afweer daarvan. Deze uitwendige regulatie is niet


79

los te denken van het daaraan voorafgaande stadium, te weten de keuze (selectie) van het reservaat, omdat de vraag o f men een terrein t o t reservaat zal bestemmen (met name aankopen) onverbrekelijk samenhangt met de vraag naar de toekomstige houdbaarheid ervan. Daarom moet eerst iets over deze keuze worden gezegd. Aangezien de vraag o f men een terrein als reservaat zal aankopen uiteraard i n de eerste plaats w o r d t beantwoord door de mogelijkheid van verwerving - de eigenaar is immers v r i j , z i j n bezit al dan niet te verkopen - zuhen buitenstaanders w e l eens de i n d r u k krijgen, dat deze verwerving voornamelijk door het toeval w o r d t bepaald. D i t is echter geenszins het geval. De selectie geschiedt op basis van een weloverwogen en steeds aan nieuwe inzichten en mogelijkheden aangepast landelijk aankoopplan, opgesteld op advies van de Natuurwetenschappelijke Commissie van de Natuurbeschermingsraad. Deze adviezen worden gegeven na bezoek ter plaatse en berusten mede op een inventarisatie door het Staatsbosbeheer. De uiteindelijke keuze w o r d t bepaald door zes verschillende c a t e g o r i e ë n van overwegingen: 1. De aanwezige verscheidenheid binnen Nederland, hierbij inbegrepen de relatieve zeldzaamheid van het terreintype i n kwestie (droge stroomdalgraslanden, brongebieden, ongekanahseerde beken en schraallanden z i j n bijvoorbeeld meer bedreigd en zeldzamer dan droge heiden of uiterwaardlandschappen). 2. De relatieve betekenis i n internationaal verband. 3. De opvattingen van de natuurwetenschap, die zich i n de l o o p van de t i j d kunnen wijzigen. 4. De mogelijkheid van verwerving (juridisch en/of financieel, op h u n beurt bepaald door economische, sociale, pohtieke en psychologische aspecten). 5. De p o t e n t i ë l e betekenis: a. de mogelijkheid van herstel door doelt r e f f e n d beheer, namelijk wanneer het een reeds aangetast terrein bet r e f t (Naardermeer i n 1906, Korenburgerveen i n 1918); b. b i j het c r e ë r e n van zg. „ t o e k o m s t i g e natuurreservaten", bijv. i n de IJsselmeerpolders, het Grevehngenbekken en de Lauwerszee. De verwezenlijking van deze p o t e n t i ë l e betekenis hangt af van het u i t te oefenen inwendige beheer van zulke terreinen. 6. De toekomstige houdbaarheid, hetzij i n juridische zin, hetzij i n natuurtechnisch opzicht (uitwendig beheer). De toekomstige houdbaarheid hangt onder meer samen met de grootte en de begrenzing van het reservaat i n kwestie. De gewenste minimale grootte w o r d t niet i n de eerste plaats bepaald door het minimum-areaal (d.i. de oppervlakte nodig voor de volledige o n t p l o o i i n g van een levensgemeenschap o f een samenhangend complex daarvan), maar veeleer door de huidige en de te verwachten toestand i n de nabije en verre

80


omgeving. V a n belang z i j n vooral de waterhuishouding en de eutrofiëring (vervuihng). Ligt het reservaat in spe i n een gebied waar de Cultuurtechnische Dienst voornemens is „ w a t e r b e h e e r s i n g " u i t te voeren (hetgeen gewoonlijk neerkomt op verlaging van het algemene grondwaterpeil), dan zal de minimale oppervlakte enige orden van grootte meer moeten z i j n dan wanneer d i t laatste niet het geval is. Algemeen geldige cijfers zijn dan ook niet te geven; de noodzakelijke k w a n t i t e i t e n hangen van de plaatselijke situatie af. Z o kan, botanisch gesproken, voor een blauwgrasland met één hectare volstaan worden mits men de waterbeheersing en de e u t r o f i ë r i n g i n de omgeving i n de hand heeft. Is dit niet het geval, dan is veelal v i j f t i g ha nog te klein. Hetzelfde geldt bijvoorbeeld voor vochtige heiden. Van groot belang is voorts het reliëf. H e e f t men te maken met een voedselarm terreintype dat lager gelegen is dan een belendend voedselr i j k gebied — bijv. een o l i g o t r o o f ven i n een laagte naast een rug o f es met een bemest bouwland - dan is het lager gelegen gebied veelal reddeloos verloren en de verwerving daai-van zinloos. Is echter het omgekeerde het geval en w o r d t dus een relatief voedselrijk gebied naar boven toe begrensd door een voedselarm terrein, dan is de prognose voor behoud en beheer gunstig. D i t doet zich bijvoorbeeld voor op de krijthellingen van beekdalen i n Z u i d - L i m b u r g , die naar boven toe begrensd worden door een plateau met kalkarme, zandig-lemige sedimenten. Bemesting van de akkers op d i t plateau w e r k t dan uiteraard weer ongunstig, en daarom is het voor het behoud en u i t w e n d i g beheer van de loofbossen en graslanden op de krijthellingen van wezenlijk belang, dat op de rand van het plateau een gordel van aan voedselarme bodem gebonden bos als b u f f e r z o n e behouden b l i j f t o f zo nodig aangeplant wordt. U i t het hier boven gestelde zal het duidelijk z i j n , welke problemen zich b i j het u i t w e n d i g beheer van reservaten kunnen voordoen. Z i j betreffen voornamelijk het tegengaan van ontwatering en het ondervangen van e u t r o f i ë r i n g , zowel door de lucht (inwaaien van kunstmest) als door toevoer van verontreinigd o f weliswaar gezuiverd, maar n i e t t e m i n ge-eutrofieerd (met nitraat en fosfaat beladen) water. Een steeds toenemend probleem is het opvangen en verwerken van de aanwezige o f te verwachten recreatiedruk. De gevolgen van de waterverontreiniging doen zich vooral i n moerasgebieden zelfs i n zeer grote reservaten als het Nationale Park „ d e Wieden" i n Noordwest-Overijssel (2500 ha) i n de laatste jaren steeds ernstiger gevoelen. Hieraan is vooral de stormachtig toenemende dagen verblijfsrecratie schuld; riolering van duizenden boten, tenten en caravans is nu eenmaal een illusie. Wij k o m e n nu toe aan het inwendig beheer, waaronder m e n de


81

maatregelen verstaat die binnen het reservaat nodig z i j n o m het i n stand te houden. Wezenlijk is hierbij het verschh tussen enerzijds half-natuurlijke landschappen (heiden, blauwgraslanden, rietlanden, trilvenen enz.) of zelfs delen van cultuurlandschappen, anderzijds relatief natuurlijke ( o f w e l schijnbaar n a t u u r l i j k e ) landschappen. B i j het beheer van de eerste categorie is v o o r t z e t t i n g van het aloude agrarische beheerspat r o o n nodig. De te t r e f f e n maatregelen hebben ahe de bedoeling, het reeds lang (vaak vele eeuwen lang) constante aandeel van de mens i n de miheudynamiek ter plaatse te handhaven. Ogenschijnhjk ligt er een zekere tegenstrydigheid i n , dat men de stabiliteit van een oecosysteem in stand h o u d t door het verrichten van verandering oproepende werkzaamheden. Men moet ecliter bedenken, dat het hier o m ritmische stabihteit ( i n het Engels „ p u l s e s t a b i l i t y " genaamd) gaat, namelijk om het regelmatig, jaarlijks, steeds op dezelfde t i j d en wijze terugkeren van bepaalde ingrepen. Men kan d i t het best inzien door deze beheersvorm te vergelijken met de wisseling der seizoenen. Niemand kan ontkennen, dat het invahen van de winter een belangrijke inbreuk betekent op de levensomstandigheden van nagenoeg alle organismen, en van het individu u i t als „ s t o r i n g " kan w o r d e n ervaren. Het is echter evenzeer duidehjk, dat de stabiliteit van de levensgemeenschappen der gematigde luchtstreken juist met de seizoenwisseling samenhangt. Men denke zich maar eens i n , welk een enorme verstoring er zou optreden wanneer de winter een aantal malen zou wegbhjven. By de hier bedoelde beheersmaatregelen gaat het om een aantal handelingen van continue o f periodieke aard die samen de volgende reeks vormen: regeling van de grondwaterstand — uitgraven t o t op verschillende diepten — afplaggen — beryden en belopen — beweiden — bemesten — afbranden — maaien — kappen. Daarnaast is ook ,,bewust niets d o e n " een beheersvorm. De mate van veranderlijkheid die door deze maatregelen aan het miheu w o r d t toegevoegd, neemt i n de volgorde van deze reeks af. De sterkste u i t w e r k i n g hebben de eerste drie handelingen, die rechtstreeks op de toestand van de bodem betrekking hebben. Daar hierbij vooral de spade als w e r k t u i g gedacht kan worden, spreekt men w e l van het relatief k r a c h t i g e - „ s p a d e - e f f e c t " . Aanmerkelijk geringer is de ingreep door zeis o f b y l , teweeggebracht door maaien en afhakken. D i t ,,kape f f e c t " b e ï n v l o e d t de bodem indirect: i n de eerste plaats door de grond t i j d e l i j k b l o o t te stehen aan weer en w i n d , i n de tweede plaats door organisch materiaal te verwijderen dat anders voor het merendeel i n de grond zou z y n geraakt, en ten derde doordat de voedingsstoffen (mineralen) die door de planten z y n opgenomen n u aan het oecosysteem worden o n t t r o k k e n . D i t laatste, ook aan te duiden als het ,,ontmestingse f f e c t " , is een belangrijke beheersmaatregel voor alle gevallen waarin

82


men ernaar streeft de u i t w e r k i n g van een tijdelijke bemesting weer ongedaan te maken. De tussen deze beide uitersten i n staande groep maatregelen betreden t o t en met afbranden — vertoont i n zijn u i t w e r k i n g op het miheu een gemengd spade-kap-effect. Sinds het begin van aankoop en beheer van reservaten i n Nederland — in 1906 - worden de hier bedoelde maatregelen toegepast, doch i n de eerste veertig jaar niet met het bewuste en u i t d r u k k e l i j k e doel de diversiteit van f l o r a en fauna i n stand te houden. Integendeel, de toenmalige wetenschap verlangde immers „ n o n - i n t e r v e n t i e " . Het hier bedoelde beheer geschiedde door verpachting van de reservaten (geheel of gedeeltelijk) aan boeren, onder het m o t t o dat m e n de geldelijke opbrengst niet k o n missen. Daarnaast speelde b i j de ornithologisch ingestelde praktische beheerders ook een r o l , dat men u i t ervaring zeer goed wist dat weidevogels graslanden nodig hadden en karekieten rietland, en dat men maling had aan de biologen van destijds met h u n theorie van niet-ingrijpen. Sinds de Tweede Wereldoorlog z i j n de non-interventionisten uitgestorven en is de noodzaak t o t beheer van h a l f n a t u u r l i j k e landschappen wetenschappelijk gefundeerd; maar de ironie van de geschiedenis w i l , dat men nu d i t algemeen erkende doel i n steeds mindere mate kan verwezenlijken door het eenvoudige en voordelige m i d d e l van verpachting. De moderne pachter w i l namelijk i n toenemende mate gebruik maken van middelen die het reservaat wezenlijk i n z i j n waarde aantasten, zoals het gebruik van kunstmest en biociden, egahsatie en ontwatering. Uiteraard kan de beheerder verbieden deze maatregelen toe te passen, maar het resultaat is dan steeds vaker dat de pachter niet langer in het gebruik van het land g e ï n t e r e s s e e r d is. De beheerder ziet zich dan genoodzaakt het land met eigen middelen te beheren, d.w.z. zelf daartoe permanent o f t i j d e l i j k werkkrachten i n dienst te nemen. D i t is n a t u u r l i j k een kostbare aangelegenheid, die t o t dusverre - althans i n Europa - slechts i n G r o o t - B r i t t a n n i ë en Nederland t o t praktische toepassing op grote schaal is gekomen. Er staan de beheerder drie wegen open o m d i t probleem financieel op te lossen; deze worden zoveel mogelijk ahe begaan. De eerste is, te streven naar overheids-beheerssubsidie per hectare reservaat. I n d i t streven is men i n de laatste jaren geslaagd, maar afgewacht m o e t w o r d e n wat de huidige ijskoude w i n d van bezuiniging zal brengen. De tweede weg is, door middel van wetenschappehjk onderzoek (inventarisatie en vegetatiekartering) een zodanige selectie op de te bewerken terreinen toe te passen, dat men slechts de allerbelangrijkste i n stand h o u d t en de overige laat verwilderen. De derde weg is het organiseren van natuurbeschermings-werkkampen voor jonge vrijwilligers, i n Nederland door


83

het I n s t i t u u t voor Natuurbeschermingseducatie, i n Engeland door het „Consei-vation Corps". De onderzoekingen en ervaringen die hebben geleid t o t het beheer van natuurresei-vaten zoals dat i n ons land thans gangbaar is, z i j n k o r t na de Tweede Wereldoorlog op gang gekomen dankzij enerzijds de toenmalige afdehng Natuurbescherming en Landschap van het Staatsbosbeheer, anderzijds de wetenschappelijke afdeling van de Vereniging t o t Behoud van Natuurmonumenten. Sinds 1957 is d h w e r k de speciale taak geworden van het voormalige R i j k s i n s t i t u u t voor Veld biologisch Onderzoek ten behoeve van het Natuurbehoud. Het is vooral te danken aan de heer C. G. van Leeuwen, thans h o o f d van de botanische afdehng van het R i j k s i n s t i t u u t voor Natuurbeheer, dat de oecologische grondslag van het beheer van natuurreservaten zowel theoretisch k o n worden gefundeerd als i n een aantal modellen en algemeen bruikbare praktische r i c h t l i j n e n k o n worden uitgewerkt. Het stadium van „ t r i a l and error" is v o o r b i j . Dat w i l geenszins zeggen, dat voor alle beheersproblemen een oplossing is o f kan worden gevonden; wel kan nu worden gesteld, dat, waarom en i n hoeverre bepaalde problemen onoplosbaar zijn. I n d h overzicht is dan ook dankbaar gebruik gemaakt van het werk van V a n Leeuwen, i n het bijzonder van diens i n oktober 1973 verschenen publikatie „ O e c o l o g i e en Natuurtechniek".

Literatuur Anon - Ahas der natuurreservaten, 224 p. Amsterdam-Brussel 1956. Brouwer, G. A. De verarming van de fauna. In: Vijftig jaar natuurbescherming in Nederland, gedenkboek Ver.t.Behoud v.Nat.Mon. p. 113-150. Amsterdam 1956. Donselaar, J. van. De Nederlandse natuurbescherm.ing gezien in internationaal verband -Botanie.- In: Het verstoorde evenwicht, p. 231-244. Utrecht 1970. Duffey, E. & A. S. Watt (ed.). The scientific management of animal and plant commumties for conservahon. l l t h Symp. Brh! Ecol. Soc, 652 p. Oxford 1971. Gorter, H. P. & V. Westhoff. Behoud van natuurterreinen ten dienste van de wetenschap: wensen en mogelijkheden. In: Natuur en Landschap 5: 100-117 1951. Leeuwen, C. G. van. Het verband tussen natuurlijke en antropogene landschapsvormen, bezien vanuit de betrekkingen in grensmilieu's. Gorteria2: 93-105, 1965. Leeuwen, C. G. van. A relation theoretical approach to pattern and process in vegetation. Wentia 15: 25-46, 1966. Leeuwen, C. G. van Het botanisch beheer van natuurreservaten op structuuroecologische grondslag. Gorteria J: 16-28, 1966. Leeuwen C. G. van. Tussen observatie en conservatie. Tien jaren botanisch onderzoek ten dienste van het natuurbehoud. In: 10 jaren RIVON, RIVON-verhandeling^:. 38-58, 1967.

84


Leeuwen, C. G. van. Oecologie en natuurtechniek. Natuur en Landschap 27: 57—67, 1973. Maarel, E. van der. Biologische evaluatie van natuur en landschap ten dienste van natuurbehoud en milieubeheer. In: „Groeten uit Holland", p. 10-20, 1970. Mörzer Bruyns, M. F. Wat moeten wij verstaan onder natuurbehoud? Natuur en Landschap 2 i ; 33-49, 1967. Schimmel, H. J. W. Leven en laten leven. Amsterdam 1969. Voüte, A. D. & J. F. de Vries Broekman (ed.). Natuurbeheer in Nederland. 219 p. Alphen a.d. Rijn 1973. Westhoff, V., De verarming van flora en vegetatie. In: vijftig jaar natuurbescherming in Nederland, gedenkboek Ver. t.Behoud van Nat.Mon., p. 151-186. Amsterdam 1956. Westhoff, V. Het beheer van heidereseivaten. Natuur en Landschap 14: 97-118, 1961. Westhoff, V. Die ausgeriimmte Landschaft. Biologische Verarmung und Bereicherung der Kulturlandschaften. In: Handbuch für Landschaftsplege und Naturschutz2: 1-10. München 1968. Westhoff, V. Die Reste der Naturlandschaft und ihre Pflege. In: Handbuch für Landschaftspflege und Naturschutz J; 251-265. München 1969. Westhoff, V. Natuurbehoud en samenleving. Natuur en Landschap 24: 185-200, 1970. Westhoff, V. Milieubeheer en Natuurbehoud. Botanische criteria. In: Criteria voor Milieubeheer, p. 28-42. Oosthoek, Utrecht, 1971. Westhoff, V., P. A. Bakker, C. G. van Leeuwen & E. E. van der Voo. Wilde planten, flora en vegetatie in onze natuurgebieden. I : 320 p., 1970. I I : 303 p., 1971. Amsterdam. Westhoff, V., O. A. Bakker, C. G. van Leeuwen, E. E. van der Voo & I. S. Zonneveld. Wilde Planten, flora en vegetatie in onze natuurgebieden. I I I : 359 p., Amsterdam 1973. Westhoff, V. & P. Zonderwijk. The effects of herbicides on the wild flora and vegetation in the Netherlands. Techn. Meet. Int. Un. Conserv. Nat. nat. Resourc, p. 69-78,1961. Een meer uitgebreide literatuurlijst over deze materie is verkrijgbaar bij het secretariaat van Diligentia, Lange Voorhout 5, 's-Gravenhage.

HET " N A T U U R L I J K EVENWICHT": E E N FICTIE? door Prof. Dr. K. Bakker

Natuur

en

milieu

De natuur staat de laatste jaren allerwegen i n een verheugend grote belangstelling. Fotoboeken over planten en dieren i n hun karakteristieke omgeving vinden grote aftrek, uitgevers wedyveren met elkaar met steeds fraaiere serie-werken over de natuur i n alle landen van de wereld, van de poolstreken t o t de tropen. De televisie brengt prachtige natuurfilms. Vele reisorganisaties hebben excursies naar natuurgebieden op hun programma's staan. Deze grote belangstelling voor de natuur h o u d t o n g e t w i j f e l d verband met de toename van de welvaart - men heeft meer geld en vrije t i j d - maar ook met de groeiende onrust over de aantasting van ons leefmilieu door onze eigen bedrijvigheid. Aanleg van wegen, pijpleidingen, spaarbekkens, stuwdammen en vliegvelden, vestiging van i n d u s t r i e ë n , booractiviteiten naar gas en ohe, ruilverkavehng, zogenaamde 'normalisatie' van beken en de bouw van w o o n w i j k e n i n het 'groene land' hebben, o m het zacht te zeggen, niet meer ieders onverdeelde instemming. We zien een toenemende dreiging van een u i t p u t t i n g van onze natuurhjke hulpbronnen, o.a. door overbevissing. Ontbossing, scheuring van n a t u u r l i j k e graslanden en overbeweiding kunnen leiden t o t rampzahge erosie door water o f w i n d en t o t uitdroging van grote gebieden. De vervuihng van lucht, water en bodem door huishoudelijk en industrieel afval vervult zeer velen met angst. A l deze verschijnselen hebben t o t het ontstaan van talloze actiegroepen geleid. I n veel gevahen beroepen deze actiegroepen zich by hun verzet tegen aherlei activiteiten o f plannen op een voortschrijdende o f dreigende 'verstoring van het n a t u u r l i j k evenwicht'. W i j moeten veel waardering hebben v o o r de enorm enthousiaste inzet waarmee deze groepen trachten de donkere keerzijde te laten zien van allerlei activiteiten. T o c h moeten we w e l bedenken dat die activiteiten, al l i j k e n de actievoerders zich daar soms i n h u n felle verontwaardiging niet van bewust, i n h u n beperkte kader proberen te voorzien i n aherlei wensen en behoeften die by de mensen leven.

Naar een lezing, gehouden voor de Koninlclijlce Maatschappij Diligentia op 7 januari 1974.

86 De term natuurlijk

PROF. DR. K. BAKKER

evenwicht

I k w i l i n deze voordracht niet i n de eerste plaats ingaan op de problematiek van het miheubeheer, maar proberen na te gaan wat eigenlijk bedoeld w o r d t met de term ' n a t u u r l i j k evenwicht'. Men zou verwachten dat een dergehjk populair begrip w e l duidelijk zou zijn gedefinieerd. N u is het helaas niet ongewoon dat populaire begrippen slecht z y n gedefinieerd. We zouden haast zeggen hoe meer geladen een begrip is, des te vager is de definitie. Wel kunnen we ons terecht afvragen o f er dan i n de wetenschap die zich met de levende natuur bezighoudt, ó ó k geen duidelijke omschrijving van het begrip bestaat. Immers, als aan het hanteren ei-van belangrijke argumenten worden ontleend ten aanzien van allerlei politieke en economische beleidsvraagstukken, zou j e als argeloze leek wel overtuigd moeten z i j n dat het begrip ' n a t u u r l i j k evenwicht' een stevige biologische basis moet hebben. I n de laatste tien jaren is er een aantal onderzoekers geweest die de biologische literatuur hebben nagespeurd o m na te gaan hoe het begrip door verschillende auteurs is gebruikt (2, 3, 5 ). Het bleek h u n al spoedig dat er geen sprake was van een eensgezinde visie: naast auteurs die het n a t u u r h j k evenwicht als een onaantastbaar dogma beschouwen z y n er anderen die het gebruiken als een axioma vanwaaruit zy deducerend een theorie o m t r e n t de aard van een levensgemeenschap opbouwen. Weer anderen vragen zich ernstig af o f het wetenschappelijk niet v o l k o m e n ontoelaatbaar is o m van een ' n a t u u r l i j k evenwicht' te spreken, als dat vooralsnog niet is te analyseren door de enorme complexiteit van de levensgemeenschap waarin dat veronderstelde 'evenwicht' zou heersen. Als er nu zo'n grote discrepantie bestaat tussen een kennehjk door het publiek algemeen aanvaarde notie over het ' n a t u u r h j k evenwicht', o f ook wel het 'evenwicht i n de natuur', en de t w y f e l over d i t zelfde 'evenwicht' b i j de biologen w o r d t het des te meer de moeite waard het eens goed onder de loep te nemen. Wat bedoelen we met ' n a t u u r h j k ' en wat met 'evenwicht'? De 'natuur' waarnaar het w o o r d ' n a t u u r l i j k ' verwijst is zeker niet alleen de 'ongerepte' natuur: de wereld van planten en dieren i n een omgeving waar de mens n o o i t enige invloed heeft uitgeoefend. I n ons land z i j n dergelijke n a t u u r h j k e omstandigheden uiterst zeldzaam. V r i j w e l al onze landschappen z i j n mede door de mens gevormd en dus i n meer o f mindere mate cultuurlandschappen. T o c h w o r d t er i n verband met d é z e landschappen gesproken over een daar heersend ' n a t u u r h j k evenwicht'. Het l i j k t m i j niet juist te veronderstellen dat men h i e r b i j i m p h c i e t aanneemt dat er ook i n o n n a t u u r l i j k e landschappen een n a t u u r h j k evenwicht zou heersen. Nee, hoewel de grenzen vaag zyn, w o r d e n t o c h

HET "NATUURLIJKE EVENWICHT": EEN FICTIE?

87

veel van onze landschappen als ' n a t u u r h j k ' beschouwd. O o k met het w o o r d 'evenwicht' k o m e n we niet veel verder. I n een evenwichtstoestand verandert er niets, en als er nu iets kenmerkend is voor de natuur is dat de voortdurende verandering: dagdieren wisselen af met nachtdieren, en vogels komen en gaan met de seizoenen. Esthetische

en ethische

benadering

Iets anders w o r d t het wanneer we de woorden 'natuur' en 'evenw i c h t ' gebruiken op de manier van een kunstenaar: een dichter, een schilder o f een musicus. De natuur was i n het verre verleden angstwekkend, bedreigend, gevaarlijk, en alles wat de mens deed o m haar te bedwingen was vanzelfsprekend 'goed'. Later is de 'natuur' steeds meer het zinnebeeld geworden voor het zuivere, het onbedorvene, de rust en de harmonie. Is het een wonder dat i n zo'n natuur vanzelf evenwicht zou moeten heersen? Het w o o r d 'evenwicht' krijgt dan een betekenis als in een evenwichtig schilderij, een evenwichtige compositie en een evenw i c h t i g karakter. Zowel het w o o r d 'natuur' als het w o o r d 'evenwicht' k r i j g t een totaal andere lading: de natuur is niet neutraal, maar k r i j g t een hoge waarde. E é n van haar hooggewaardeerde eigenschappen is dan vanzelfsprekend haar vermeende 'evenwichtigheid'. T o c h kunnen we onze beschouwing hiermee niet besluiten: immers, ook biologen hanteren de term. N u w i l i k zeker niet beweren dat het biologen ontbreekt aan gevoel voor ethiek en esthetica, maar het idee van het n a t u u r l i j k evenwicht is beslist niet alleen hierop gegrond. We k o m e n nu aan de biologische aspecten van het begrip. Levensgemeenschap Het aantal verschihende soorten planten, dieren en micro-organismen dat onze aarde bewoont, is bijzonder groot. V a n veel soorten zijn ook de individuen talrijk. A l deze verschillende organismen k o m e n niet overal op aarde voor. De enorme verschillen i n klimaat en bodem maken dat het aardoppervlak kan worden opgedeeld i n een aantal zones, die grofweg evenwijdig lopen aan de breedtegraden, en waarbinnen bepaalde vegetatietypen overheersen: toendra's, naaldbossen, loofbossen, savannen, steppen, etc. D i t h o o f d p a t r o o n is, door allerlei locale verschillen i n miheu-omstandigheden, die soms mede door de mens z y n geschapen, weer opgedeeld i n een heel m o z a ï e k van gebieden van verschillende grootte, zoals een heideveld, een lariksbos, een bergweide o f een hoogveen. Dergelijke gebieden worden biotopen genoemd. E l k van deze biotopen herbergt een grote verscheidenheid van organismen. Samen vormen deze een biocoenose o f levensgemeenschap. D i t

88

PROF. DR. K. BAKKER

w o o r d 'levensgemeenschap' suggereert dat het niet slechts gaat o m een losse verzameling van planten, dieren en micro-organismen, maar dat er sprake is van een bepaalde structuur, een samenhang tussen de leden van die gemeenschap. Deze is dan n a t u u r l i j k wel op een geheel andere wijze t o t stand gekomen dan onze mensenmaatschappij. Hoe is nu zo'n levensgemeenschap samengesteld en opgebouwd, en waaraan ontleent zij haar status als biologisch stu die-object? I n de eerste plaats kunnen we vaststellen dat levensgemeenschappen i n dezelfde biotopen wat b e t r e f t h u n soortensamenstelhng een grote overeenkomst vertonen. D i t is n a t u u r l i j k niet zo verwonderlijk, omdat die levensgemeenschappen veelal op de dominerende plantensoorten worden onderscheiden! Er is hier dan een duidelijke kringredenering. Maar er is meer: de verhouding i n aantallen individuen van de verschillende soorten die de levensgemeenschap samenstellen vertoont i n overeenkomstige levensgemeenschappen grote overeenkomst. Gelijksoortige levensgemeenschappen hebben dus zowel k w a h t a t i e f als kwant h a t i e f een zelfde samenstelhng. O o k de r u i m t e l i j k e verdeling van de verschihende organismen is i n overeenkomstige levensgemeenschappen gelijk. D i t is gezien de zeer specifieke leefwijze van allerlei planten en dieren nauwelijks opzienbarend. Het sterkste argument o m de t e r m levensgemeenschap te gebruiken w o r d t onleend aan de 'plaats' die elk van de soorten inneemt i n het netwerk van betrekkingen dat tussen hen bestaat en dat wel het 'web o f h f e ' w o r d t genoemd. I n d i t netwerk z i j n planten met planteneters, prooien met roofdieren, en gastheren met parasieten verbonden. Opbouw

levensgemeenschap

De basis van elke levensgemeenschap op het land vormen de groene planten. Alleen zij kunnen met behulp van h u n bladgroenkorrels de strahngsenergie van de zon vastleggen i n de chemische energie van de organische s t o f f e n die ze produceren. A l s uitgangsmateriaal dient het koolzuurgas u i t de l u c h t en het water met daarin opgeloste mineralen u i t de bodem. D i t u i t z o n d e r l i j k e vermogen van de 'groene blos der aarde"*, is de levensvoorwaarde voor al het andere leven op aarde, inclusief ons eigen leven. V a n de door de planten i n hun a s s i m ü a t i e p r o d u k t e n vastgelegde energie w o r d t ongeveer de h e l f t door de planten zelf weer v e r b r u i k t b i j de ademhaling, waarbij de gevormde organische stof weer w o r d t afgebroken. De andere h e l f t dient voor de opbouw, dus voor de v o r m i n g van plantenmateriaal. De planten i n een levensgemeenschap behoren t o t een v a r i ë r e n d aantal soorten en levensvormen: bomen, struiken, k r u i d e n , khmplanten, enz. I n sommige levensgemeenschappen zijn het


§9

er maar- betrekkelijk weinig, maar het kunnen er ook heel veel zijn. E l k van hen heeft een eigen groeiplaats, die bepaald w o r d t door de eisen die h i j aan het miheu stelt. I n de levensgemeenschap zijn de groene planten de primaire producenten, en alle andere organismen zijn, zoals gezegd, direct o f indirect van hen afhankelijk. I n de eerste plaats z i j n d i t n a t u u r l i j k de planteneters, o f w e l de consumenten van de eerste orde. Deze verorberen met z'n allen een f l i n k deel van de ' p r o d u k t i e ' . By planteneters moeten we niet alleen denken aan koeien en konynen, maar ook aan veel vogels, sprinkhanen, bladluizen, allerlei kevers, en rupsen. Veel planteneters hebben zich gespeciahseerd op bepaalde plantensoorten. Andere hebben m é é r soorten op het menu. Vaak eten ze aheen bepaalde onderdelen van planten: ze knagen aan bladeren o f wortels, eten knoppen, zuigen aan vaatbundels, graven zich door de bast, boren i n vruchten o f zaden, eten bessen, verzamelen h o n i n g en stuifmeel, enz.

PLANTEN

PLANTENETERS

Producenten Consumenten |S orde

DIEREN. ETERS Cons. 2i orde

JL

JE

PARASIETEN

4 t

—-**--

ï 2 *

ÖJI

WW

9 i

A F V A L E T E R S , Reducenten 1§ orde

A F V A L E T E R S , Reducenten 2? orde

ANORGANISCHE STOF

Stofkringloop In een levensgemeenschap

! -^.:J^j>

Energiestroom in een levensgemeenschap

Planteneters worden belaagd door diereneters, die we consumenten van de tweede orde noemen. Hiertoe moeten we niet alleen de 'echte' roofdieren rekenen, zoals vossen, wezels, valken en uilen, piaar ook mollen, egels, sphsmuizen. insectenetende vogels, spinnen, roofkevers

90

PROF. DR. K. BAKKER

en mieren. Ze liebben allemaal hun eigen techniek o m h u n p r o o i te bemachtigen. Sommige z y n erg kieskeurig, andere eten alles wat ze te pakken kunnen krijgen. Ook hier is dus sprake van meer o f minder speciahsatie. Diereneters leven niet altijd uitsluitend van planteneters: sommige eten, vooral i n bepaalde tijden van het jaar, o o k plantaardig voedsel. Ook zijn er diereneters die zelf alleen o f grotendeels andere diereneters op hun menu hebben. D i t z i j n dan consumenten van de derde orde. Zowel de planten als de planteneters en de diereneters worden elk voor zich vaak geplaagd door weer een andere groep organismen, die we kennen als parasieten. Hiertoe behoren vele schimmels en b a c t e r i ë n , oerdiertjes, w o r m e n , teken, m i j t e n , allerlei insecten, zoals vlooien, luizen, en sluipwespen. Ook b i j de parasieten is specialisatie vaak sterk ontwikkeld. Ondanks het grote aantal planteneters ziet onze wereld er nog groen u i t : lang niet al het plantaardig materiaal w o r d t opgegeten. Ook vallen niet alle planteneters ten o f f e r aan de diereneters. Een deel van het door de planten gevormde materiaal w o r d t m i n o f meer duurzaam vastgelegd als h o u t i n de wortels, de takken en de stammen van bomen en struiken, o f als veen; een ander deel - de bladeren van bomen en struiken en a ü e bovengrondse delen van kruidachtige planten — sterft af. Alle planteneters die aan de diereneters ontsnappen sterven ook eens, evenals de diereneters zelf. A l d i t dode organische materiaal — plantenresten, dode dieren, en de mest die al die dieren hebben geproduceerd — k o m t dan ter beschikking van een laatste groep organismen, die we afvaleters o f reducenten noemen. Deze breken al het gevormde organische materiaal i n v e r s c h i ü e n d e stappen af. Het zijn de 'onaanzienlijken der aarde', zoals mestkevers, aasvhegen, m i l j o e n p o t e n , pissebedden, slakken, regenwormen, m i j t e n , springstaarten, aaltjes, oerdiertjes, b a c t e r i ë n en schimmels. O o k dit hele leger van ijverige stille vuilverwerkers l e e f t van de energie die eens door de groene planten is vastgelegd. D o o r hen vindt datgene plaats, wat met een m o d e r n w o o r d 'recycling' heet: het oorspronkelijke materiaal k o m t opnieuw beschikbaar v o o r de producenten, de planten. I n een levensgemeenschap zien we dus een energiestroom en een kringloop van stof: via de groene planten w o r d t , zoals gezegd, de strahngsenergie van de zon omgezet i n chemische energie van organische s t o f f e n die u i t anorganische s t o f f e n worden geproduceerd. Een deel van deze organische s t o f f e n w o r d t m i n o f meer duurzaam vastgelegd, een tweede deel w o r d t via de lange weg van planteneters, diereneters en afvaleters afgebroken, en een derde deel k o m t direct ter beschikking van de afvaleters. Tenslotte is alle organische stof, behalve die welke is


91

vastgelegd, weer afgebroken t o t anorganische stof, waarmee de kringloop gesloten is. De energiestromen lopen grotendeels parallel met de stofkringloop. Alleen, zij z y n vanzelfsprekend niet gesloten en eindigen overal b i j de afbraak van organische t o t anorganische stof. B i j elke schalcel i n het netwerk gaat energie voor de levensgemeenschap verloren: elk organisme maakt maar een heel pover rendement van de opgenomen energie. Een deel w o r d t vastgelegd i n de s t o f f e n van het eigen hchaam, een ander deel i n z y n voortplantingsproducten, en een groot deel w o r d t v e r b r u i k t b i j de ademhaling. Veel gaat verloren als warmte. Diversiteit

en

stabiliteit

N u moeten w i j ons de energiestroom door de levensgemeenschap voorstellen als heel sterk vertakt en bovendien op vele plaatsen weer bijeenkomend. Immers, de zonne-energie w o r d t i n de levensgemeenschap vastgelegd door een meestal groot aantal verschillende planten, en zo dus verdeeld over verschillende takken, omdat al deze planten weer hun eigen planteneters en parasieten hebben, en deze op hun beurt weer gegeten worden door verschillende diereneters. O o k de energiestroom die door de afvaleters gaat, is sterk vertakt doordat deze zich eveneens ten dele hebben gespeciahseerd. De h o o f d n e t w e r k e n van de planteneters en diereneters aan de ene kant en van de afvaleters aan de andere kant z y n hier en daar ook nog met elkaar verbonden: sommige diereneters eten veel afvaleters. Een voorbeeld is de merel, die regenwormen verobert. Die zelfde merel eet i n de herfst en w i n t e r ook nogal eens wat bessen, en is dan dus planteneter. D i t voorbeeld illustreert nog eens de complexiteit van het netwerk. N u is één van de gangbare t h e o r i e ë n dat, hoe ingewikkelder d i t netwerk van betrekkingen tussen producenten, consumenten en reducenten is, hoe stabieler de levensgemeenschap zal zijn. De diversiteit brengt stabihteit met zich mee. D i t ligt niet o n m i d d e l l i j k voor de hand, althans als we k i j k e n naar onze eigen technische p r o d u k t e n . Velen van ons zullen t o c h de i n d r u k hebben dat, hoe ingewikkelder een apparaat is, hoe gemakkelijker er iets mis kan gaan 'Eenvoud is het kenmerk van het ware' is dan ook geen loze kreet. De prachtige chronometer is eerder kapot dan de simpele wekker die toch menige nijdige klap te verduren k r i j g t . Maar de vergehjking gaat mank: i n de meeste door ons gebouwde, technische systemen heeft elk element een z ó precies vastgelegde f u n c t i e , dat de werking van het hele systeem o f van een deel ervan ernstig w o r d t aangetast o f zelfs stilgelegd als é é n element defect is.

92

PROF. DR. K. BAKKER

B i j complexe levensgemeenschappen is dat anders: het z i j n systemen waarin de elementen, de planten, dieren en micro-organismen die erin leven, i n vele gevallen op verschillende wijze met elkaar verbonden z i j n , en waarbij het uitvallen van een element nog niet de totale werking van het systeem lam behoeft te leggen. Immers, omdat de energiestromen door de levensgemeenschap veelal lopen als sterk vertakte en onderhng met elkaar verbonden netwerken, zal, wanneer er één tak t i j d e l i j k uitvalt — bijvoorbeeld doordat onder een o f ander organisme i n een bepaald jaar een grote sterfte is opgetreden — het totale stroomsysteem nauwehjks worden beihvloed. D i t zelfde gaat ook op wanneer een bepaald organisme zich door gunstige omstandigheden eens sterk heeft kunnen vermeerderen. Het deel van de totale energiestroom dat door dat organisme stroomt zal dan uiteraard groter zyn, maar i n een sterk vertakt netwerk zal deze verandering t o c h maar een geringe invloed hebben. Heel anders zou dit zyn wanneer de energiestromen door de levensgemeenschap liepen langs onvertakte ketens. D a t zou het geval zijn wanneer elke plant belaagd werd door maar é é n planteneter, die zich alleen met die plant kan voeden en dat deze planteneter op z y n beurt ook maar weer é é n speciaal op hem gerichte r o o f v i j a n d had, enzovoorts. We zouden dan geen 'dwarsverbindingen' tussen de voedselketens ~ de energiestromen — hebben. Een dergelijke levensgemeenschap zou geheel u i t 'speciahsten' bestaan, die geen concurrentie ondervinden van andere soorten. Valt i n een dergelijke keten één organisme u i t , dan is de hele keten verbroken. De organismen direct v ó ó r de ontbrekende schakel worden niet meer gegeten en kunnen zich gaan vermeerderen, t o t zij beperkt worden door de organismen die daar weer voor staan, etc. De organismen na^de ontbrekende schakel sterven alle u i t omdat h u n voedselbron is weggevallen. I n de meeste gevallen hebben we te doen met een mengsel van kieskeurige speciahsten (monofagen) en dieren die m é é r gerechten op hun menu hebben (polyfagen). D u i d e h j k is wel, dat voor de stabiliteit van een levensgemeenschap juist de verbindingen tussen de ketens van belang zyn. Specialisten kunnen a h é é n een r o l spelen b i j de s t a b ü i s a t i e als hun aantallen goed worden gereguleerd, zodat ze noch uitsterven, n o c h zich tot enorme dichtheden o n t w i k k e l e n . Het idee, dat levensgemeenschappen met een grote diversiteit van organismen en een daaruit voortvloeiende grote complexiteit van interacties, stabieler zouden moeten z y n dan levensgemeenschappen met weinig soorten, en een eenvoudige structuur, h e e f t veel aantrekkelijks. Ons probleem van het ' n a t u u r l i j k evenwicht' is er ten nauwste mee verbonden — wanneer we althans het w o o r d 'evenwicht' even door 'stabihteit' vervangen. Het is koren op de m o l e n van vele actiegroepen.


93

want de hypothese steunt hun strijd tegen het kappen van houtwahen, het spuiten van wegbermen met herbiciden, het weghalen van hagen tussen akkers, het normahseren van beken, k o r t o m tegen al die activiteiten die de diversiteit van planten- en diersoorten verminderen en het landschap eentoniger maken. Argumef2ten N u h o e f t een hypothese nog niet waar te z i j n omdat h i j aantrekkehjk is. T o c h l i j k t het de moeite waard er hier iets dieper op i n te gaan. Welke argumenten kunnen we aanvoeren o m de hypothese te ondersteunen? Een voor de hand hggende proef zou z i j n o m een ingewikkelde levensgemeenschap door een eenvoudige te vervangen. Deze proef hoeven we niet u i t te voeren, omdat zij sinds de mens landbouw bedreef al ontelbare malen is gedaan. Immers, b i j de aanleg van z i j n akkers vervangt de boer de complexe n a t u u r l i j k e vegetatie door de simpele vegetatie van het gewas dat h i j w h oogsten. Plagen van insecten, m i j t e n , aaltjes o f schimmels, die het gemunt hebben op d i t ene gewas, kunnen dan gemakkelijk vrij spel krijgen, en w ü er nog iets van de oogst terechtkomen, dan is bestrijding nodig. D i t alles l i j k t een sterke aanw i j z i n g voor de juistheid van de hypothese. Maar we moeten w e l bedenken dat we de mate van diversiteit en s t a b ü i t e i t van de oorspronkelijke n a t u u r l i j k e levensgemeenschap niet kenden. Een groot probleem is, hoe we diversiteit en stabihteit moeten d e f i n i ë r e n , en vervolgens objectief moeten meten. A a n d i t vraagstuk w o r d t n u al jarenlang gewerkt door biologen en mathematen. We zouden stabihteit kunnen d e f i n i ë r e n als 'het vermogen van een levensgemeenschap o m weerstand te bieden aan verstorende factoren en daardoor voort te blijven bestaan'. Deze definitie is niet bepaald bevredigend, omdat we dan i n staat zouden moeten z i j n de potentieel verstorende invloed van aüerlei factoren te meten v ó ó r d a t ze hun invloed op de betreffende levensgemeenschap uitoefenen. Wel is het mogelijk v e r s c h i ü e n d e levensgemeenschappen te vergelijken i n h u n 'stabiliteit' ten opzichte van bepaalde factoren. Stabihteit zou dan k u n n e n inhouden, dat de levensgemeenschap over een lange t i j d gezien niet verandert i n soortensamenstelhng en i n de verhouding tussen de aantallen individuen van de soorten. I n zulk een levensgemeenschap blijven de h o o f d s t r o m e n van energie langs dezelfde kanalen stromen. De aantallen individuen kunnen dan eventueel wel aanzienlijk schommelen. De t e r m stabihteit w o r d t evenwel o o k gebruikt o m aan te geven dat de aantallen individuen van de soorten die de levensgemeenschap samenstellen slechts weinig o f niet schommelen. Hierbij laten we dan de seizoensfluctuaties buiten beschouwing. Stabiliteit van de levens-

94

PROF. DR. K. BAKKER

gemeenschap w o r d t dan verkregen doordat de populatiedichtheden van de leden van die gemeenschap weinig fluctuaties vertonen. Alvorens op beide omschrijvingen van stabihteit verder i n te gaan w h i k hier eerst nog enkele andere argumenten naar voren brengen die de hypothese dat diversiteit stabihteit veroorzaakt h j k e n te ondersteunen. Een veel gebruikt argument is, dat insectenplagen niet v o o r k o m e n i n tropische regenwouden met hun enorme r i j k d o m aan soorten, dit i n tegenstelhng t o t byvoorbeeld de soortenarme naaldbossen i n de noordehjke streken. D i t argument l i j k t sterk, maar we moeten wel bedenken dat de tropische levensgemeenschappen veel minder goed bekend z i j n , en dat bovendien 'plagen', wanneer ze zouden voorkomen, veel minder opvallend zuhen zijn, omdat de individuen van de boomsoort die door zo'n plaag zou worden geteisterd, veelal ver uiteen zullen staan. Ze z i j n immers omringd door allerlei andere soorten, die niet door het betreffende insect w o r d e n aangetast. T o c h b l i j f t i n dat geval nog steeds de levensgemeenschap van het regenwoud als geheel 'stabieler' dan die van het naaldbos i n de zin dat zy op het oog geen dramatische aantasting doormaakt. Een ander argument is dat het gebruik van bestrijdingsmiddelen tegen plaaginsecten i n vele gevallen later juist weer het uitbreken van plagen heeft veroorzaakt, omdat door het bestrijdingsmiddel u i t de levensgemeenschap alle r o o f v i j a n d e n en parasieten van het insect waren g e ë h m i n e e r d . De levensgemeenschap is dus door de 'vereenvoudiging', teweeggebracht door een bestrijdingsmiddel, instabieler geworden. D i t argument w o r d t uiteraard veel gehanteerd door de voorstanders van biologische bestrijding.. Successie Een levensgemeenschap is, zoals al eerder werd gezegd, géén star en onverandelijk systeem, waarin s t o f k r i n g l o o p en energiestroom voortdurend op precies dezelfde wijze blijven verlopen. I n de eerste plaats heeft elke levensgemeenschap een geschiedenis: zij is eens ontstaan en heeft zich sindsdien o n t w i k k e l d . D i t ontwikkehngsproces w o r d t successie genoemd, en het ontwikkehngsstadium waarin een levensgemeenschap verkeert heet een successiestadium. Tijdens deze o n t w i k k e h n g , die langs heel verschillende lijnen kan lopen, afhankelijk van de begintoestand - bijvoorbeeld een ondiep meer, kaal zand, o f rots verandert de levensgemeenschap sterk i n samenstelhng. I n het begin k o m e n er 'pioniers', taaie plantensoorten die kunnen groeien i n het dan nog onbegroeide terrein. Deze veranderen de structuur en samenstelhng van de bodem zodat er nadien andere soorten, 'kolonisten' k u n n e n groeien, die de pioniers verdringen. O o k deze planten, met de hen


95

begeleidende dieren, moeten op den duur weer het veld ruimen v o o r hun opvolgers, waarvoor zij de weg bereiden. Na een hele reeks van deze successiestadia kunnen we een aantal m i n o f meer stabiele eindstadia verwachten, de zogenaamde chmaxvegetaties. Deze worden bepaald door de bodem waarop ze groeien en het heersende khmaat. Maar o o k de stabhiteit van een climaxlevensgemeenschap is nogal betrekkelijk: de organismen die er deel van u i t m a k e n zijn i n h u n activiteiten onderworpen aan de wisseling van de seizoenen en het dag—nachtritme. OngelijI<waardigheid

van de

elementen

Niet altijd w o r d t het chmaxstadium bereikt: aherlei, vooral menseh j k e invloeden kunnen d i t verhinderen. Een voorbeeld is onze heide, die we als een half-natuurlijk landschap moeten beschouwen. Ze heeft haar ontstaan te danken aan het branden en kappen van het natuurlijke bos dat er eerst groeide door de mensen i n ver veivlogen tyden. Het grazen van schapen op de heide h o u d t haar i n stand en verhindert dat er weer bos opslaat. I n deze levensgemeenschap behoren de schapen dus thuis — en als ze verdwynen is de levensgemeenschap verstoord. D i t betekent i n d i t geval dat het ontbreken van slechts é é n soort de stabihteit van de levensgemeenschap aantast. Niet ahe soorten hebben dus dezelfde betekenis voor de s t a b ü i t e i t . Het is duidelijk dat wanneer er i n het netwerk van de energiestromen een fundamentele verandering optreedt in een belangrijke schakel, het principe van stabihteit door diversiteit niet zonder meer toegepast kan worden. Is het daarmee totaal waardeloos geworden? I k geloof van niet: door de ongelijkwaardigheid van de verschillende planten, dieren en micro-organismen die de levensgemeenschap vormen, w o r d t het alleen veel minder simpel. We moeten dus veel meer weten van de r o l die elk organisme i n de levensgemeenschap speelt. Een praktisch bruikbare omschrijving van een levensgemeenschap die 'stabiel' is o f waarin een ' n a t u u r l i j k evenwicht' heerst, zou kunnen luiden: een levensgemeenschap waarin i n een lange door ons arbitrair vast te stellen reeks van jaren zich n ó c h i n de soortensamenstelling, n ó c h i n de verhouding tussen de aantallen individuen van de soorten zulke grote veranderingen voordoen, dat de h o o f d s t r o m e n van de energie door andere organismen gaan en de kringloop van é é n o f meer s t o f f e n w o r d t gestoord. Wanneer d i t w é l gebeurt verandert de levensgemeenschap onherroepelijk. Regulatie

van

aantallen

We zouden onze beschouwing hiermee kunnen besluiten, ware het

96

PROF. DR. K. BAKKER

niet dat er, zoals al gezegd, nog een ander begrip 'stabiliteit' en 'evenw i c h t ' w o r d t gehanteerd. De termen w o r d e n o o k gebruikt o m aan te geven dat de aantallen individuen van de populaties van verschillende soorten i n een stabiele levensgemeenschap niet o f maar i n beperkte mate schommelen o m een over een lange reeks van jaren v r i j w e l gelijkblijvend gemiddelde. D i t probleem is jarenlang een groot t w i s t p u n t geweest i n de oecologie. A a n de ene kant stond een groep onderzoekers die meende dat de uiteindelijke beperking i n de aantalsschommehngen te danken was aan heel bepaalde regelmechanismen. Z i j gaan ervan u i t , dat i n elke levensgemeenschap voor elke soort een bepaalde hypothetische evenwichtsdichtheid bestaat. Deze w o r d t bepaald door de mogelijkheden die de levensgemeenschap aan die soort biedt: het zogenaamde draagvermogen van die levensgemeenschap voor de betreffende soort. Deze evenwichtsdichtheid berust op de verhouding van de betreffende soort met de soorten waarmee h i j i n verband staat: zijn voedsel en zyn vijanden. Volgens deze onderzoekei-s schommelen de dichtheden van elke soort o m hun evnwichtsdichtheid omdat b i j een overschrijding van deze dichtheid er een toename zou z i j n van de werking van aherlei processen die de v o o r t p l a n t i n g verminderen o f zelfs stopzetten, en de sterfte vergroten. Hierdoor zou dan de dichtheid weer afnemen. Wanneer de dichtheid beneden het draagvermogen zou komen, zouden deze processen zo zwak werken dat een verdere groei van de populatie mogelijk is: de voortplanting is groter en de sterfte minder. Processen die op een dergelijke wijze kunnen reageren i n hun werking op de dichtheid van de populatie noemen we dichtheidsafhankehjke processen: het z y n negatieve terugkoppehngsmechanismen. De grote vraag is, o f dergelijke processen bestaan en o f zy i n staat zyn o m z ó precies op de dichtheid te reageren als vereist is voor deze hypothese. Dergelijke processen z i j n er zeker: i n de eerste plaats is b i j enkele dieren gevonden, dat de toename van de onderlinge contacten, de interferentie, die het gevolg is van de styging van de dichtheid, een ongunstige u i t w e r k i n g heeft op de v o o r t p l a n t i n g o f op de overleving. Een tweede, heel belangryk regulerend proces is concurrentie o m r u i m t e , voedsel, nestgelegenheid en andere levensbenodigdheden. Concurrentie neemt automatisch toe b i j het stijgen van het aantal concurrenten, tenminste als de voorraad levensbenodigdheden constant b l i j f t . We zien hiervan een heel fraai voorbeeld b i j de concurrentie o m territoria die we aantreffen b i j dieren als stekelbaarzen, heel veel vogels en b i j spitsmuizen. Als derde mogelijk regulerend proces w i l i k noemen de wisselwerking tussen prooien en r o o f d i e r e n en tussen gastheren en parasieten. Z y n er weinig prooidieren, dan hebben de r o o f d i e r e n veel moeite hen te


97

vinden. Hierdoor zullen de roofdieren zich niet zo sterk kunnen vermenigvuldigen en zullen de prooidieren kunnen toenemen i n dichtheid. D i t heeft dan t o t gevolg dat de roofdieren steeds gemakkehjker hun p r o o i kunnen vinden en zich kunnen uitbreiden, tot hun dichtheid z ó hoog w o r d t dat de dichtheid van de prooidieren terugloopt. Dan gaat ook de dichtheid van de r o o f d i e r e n weer achteruit en zijn we terug op het p u n t waar we begonnen met de cyclus. Wanneer deze groep onderzoekers het w o o r d 'evenwicht' gebruikt, w o r d t zeker niet Onveranderlijkheid bedoeld. Het evenwicht dat hun voor ogen staat is dynamisch en te vergelijken met een shnger die heen en weer beweegt o m de 'evenwichtsstand'. De populatiedichtheid verandert voortdurend: de snelheid van de verandering neemt af als zij de omkeerpunten — de hoogste o f laagste dichtheid — bereikt. N a t u u r l i j k zijn de schommehngen niet altijd regelmatig: de slinger kan naar de ene o f naar de andere zijde doorslaan. Op deze wijze kan dus een populatie o f w e l uitsterven o f w e l zich t o t zeer grote plagen o n t w i k k e l e n . Maar deze gebeurtenissen zullen, juist door de aanwezigheid van deze regelmechanismen, t o c h zelden voorkomen. Stabilisatie

van

aantallen

D i t beeld is nu door een andere groep onderzoekers scherp aangevochten. Z i j ontkennen meestal niet het bestaan van negatieve terugkoppehngsmechanismen, maar b e t w i j f e l e n sterk o f deze i n staat z i j n de i n hun ogen soms maar zeer betrekkelijke stabihteit te bewerken. Naar h u n mening is het onnodig, en dlis onjuist, o m van een hypothetische evenwichtstoestand u i t te gaan waaromheen de populatiedichtheid dan zou schommelen. Immers: deze evenwichtsdichtheid is niet meetbaar, en zal bovendien zeker niet gelijk blijven i n de t i j d door de vele sterke veranderingen i n miheuomstandigheden, zoals weersinvloeden. Volgens hen berust de relatieve stabhiteit van aantallen onder andere op het f e i t dat de individuen van een populatie verschillen i n eigenschappen.' D i t kunnen erfelijke eigenschappen z i j n , maar het is o o k mogelijk dat aheen verschillen i n l e e f t i j d al belangrijk z i j n , omdat dieren van verschihende l e e f t i j d o o k een verschillende gevoeligheid kunnen hebben voor m ü i e u - i n v l o e d e n . Een verder belangrijk punt i n h u n hypothese is dat het milieu heterogeen is i n de r u i m t e en bovendien sterk verandert i n de t y d . Het is niet op alle plaatsen waar de individuen van de populatie leven even gunstig voor al die individuen, en de mate van gunstigheid wisselt van dag t o t dag. K y k e n we nu op een niet al te kleine schaal, dan krijgen we door het grote aantal miheufactoren dat op verschillende plaatsen op de verschihende individuen op verschillen-

98

PROF. DR, K. BAKKER

de momenten een verschillende u i t w e r k i n g heeft, vanzelf een zekere mate van stabihteit. De heterogeniteit i n de samenstelling van de populatie en i n die van het miheu, en de fluctuaties i n het miheu ' b u f f e r e n ' de dichtheid. We moeten de populatie voorstellen als opgebouwd u i t kleine subpopulaties, die allemaal i n een verschillend stadium van o n t w i k k e ling verkeren. Sommige hebben zich net gevestigd en zijn nog i n de groeifase, andere hebben zich maximaal o n t w i k k e l d , weer andere nemen af i n dichtheid. Sterven subpopulaties op bepaalde plaatsen u i t , dan kunnen, als het terrein weer geschikt w o r d t , opnieuw populaties worden gesticht doordat er voortdurend migratie optreedt. De grote strijd tussen deze twee richtingen van denken h j k t nu w e l uitgewoed: de meeste oecologen zien nu wel de waarde van beide beschouwingswyzen. I n de meeste gevahen zullen beide principes een r o l spelen, maar het hangt sterk af van het organisme en van de schaal waarop we k i j k e n , welk het belangrijkst is.

Literatuur 1) P. J. den Boer, Spreading of risk and stabilization of animal numbers. Acta Biotheoretica i 5 , 1968, 165-194. 2) P. J. den Boer, Wat is "het natuurlijk evenwicht"? Vakblad voor Biologen 52, 1972, 414-420. 3) A. J. Jansen, An analysis of "Balance in Nature" as an ecological concept. Acta Biotheoretica 2 i , 1972, 86-114. 4) H. J. Lam, De groene blos der aarde. Diesrede Rijksuniversiteit Leiden, 1959. 5) L. Vlijm, De Natuur in Evenwicht? Oratie 29 september 1967, Vrije Universiteit, Amsterdam.

DE G E O L O G I S C H E E N C H E M I S C H E O N T W I K K E L I N G V A N D E M A A N door Drs. R. P. E. Poorter

Inleiding De gesteentemonsters van de maan, waarover de wetenschap sinds v i j f jaar kan bescfdlclcen danlczij de Amerikaanse en Russische inspanningen, vormen zeker niet het eerste materiaal u i t de r u i m t e dat we kennen. Regelmatig immers ontvangt de Aarde geheel kosteloos meteoritisch gesteente u i t de r u i m t e , waarvan een behoorlijke hoeveelheid kan worden teruggevonden en dat i n de loop der jaren uitgebreid onderzocht is. Nog niet lang geleden, i n februari 1969, k w a m b i j Pueblito de Allende i n Mexico een dichte regen meteorieten neer. V a n de Allende-Meteoriet k o n 2000 kg verzameld w o r d e n ! Een hoeveelheid materiaal die belangrijk groter is dan de totale hoeveelheid maangesteente die t o t op heden werd verzameld. De maan is echter door zijn nabijheid door de eeuwen heen al een onderwerp van natuurwetens c h a p p e ü j k e belangstehing geweest. A l i n de Griekse oudheid kende men de grootte van de Maan en z i j n afstand t o t de Aarde. Sedert het eerste gebruik van een telescoop d o o r G a l h e ï i n 1610 k o n ook het naar ons toegekeerde deel van het maanoppervlak beter bestudeerd worden, wat i n de loop van de laatste eeuwen steeds nauwkeuriger maankaarten opleverde. Met behulp van- de moderne telescopen was het i n de jaren v i j f t i g mogelijk maankaarten te vervaardigen met een schaal van 1:1. 000. 000. Op basis van deze kaarten wisten geologen van de U.S. Geological Survey, met gebruikmaking van de bekende techniek van geologische interpretatie van l u c h t f o t o ' s , kaarten van het maanoppervlak te maken waarop structuren en mogelijke gesteenteformaties z i j n weergegeven. Deze geologische kaarten waren uiteraard van groot belang voor het uitkiezen van de landingsplaatsen van de latere maanexpedities. Behalve de interesse i n de maan zelf, was een andere reden voor de grote belangstelhng waarmee naar de eerste maanmonsters werd uitgezien, de verwachting dat men hiermee gesteente met een zeer p r i m i tieve samenstelhng i n handen zou krijgen. Immers door het ontbreken

DRS. R. P. E. POORTER

100

van een dampkring r o n d de maan kan het oorspronkelijke gesteente bewaard zijn gebleven, zoals dat b i j het ontstaan van de maan ongeveer 4.6 miljard jaar geleden door accretie (samengroeiing) van materiaal u i t de oer-zonnenevel is ontstaan. De maangesteenten zouden daarom hcht kunnen werpen op de geschiedenis van het zonnestelsel v ó ó r het ontstaan van de maan en mede daardoor van belang kunnen zijn voor de wijze waarop de Aarde is ontstaan. Op Aarde z i j n de alleroudste gesteenten door exogene processen onder invloed van de aardse dampkring reeds lang g e ë r o d e e r d en vervolgens door jongere gesteenten bedekt. De oudste gesteenten die op Aarde v o o r k o m e n z i j n bijna vier m i l j a r d jaar, t e r w i j l w e de ouderdom van de Aarde en het zonnestelsel op 4.6 miljard jaar mogen stehen. Deze oudste gesteenten z y n duideUjk onderhevig geweest aan metamorfose (rekristahisatie) en differentiatie. Ze geven ons daarom geen duidehjke aanwijzing wat b e t r e f t samenstelling van de primitieve aardkorst. Het maanoppervlak

en

kratervorming

Onder invloed van de aardse aantrekkingskracht, draait de Maan gedurende z i j n baan o m de Aarde precies é é n m a a l o m z y n eigen as. Maar door de hbratie (schijnbar-e schommehng) van de Maan is van de Aarde af meer dan de h e l f t van het maanoppervlak zichbaar, o m precies te z i j n 59 procent. A f b e e l d i n g 1 laat zien dat hiei-van ongeveer éénderde deel bestaat u i t vlakke, donkere gebieden. D i t zijn de maria o f m a a n z e e ë n . H e t overige maanoppervlak is bergachtig en ligt gemiddeld 3500 meter hoger dan de maria: het z i j n de zogenaamde terrae o f hooglanden. De achterkant van de maan werd v o o r het eerst verkend door de Luna 3 i n 1959. U i t de beelden die op Aarde werden ontvangen, bleek dat het van Aarde af niet zichtbare deel van de Maan nagenoeg geen maria heeft en t o t de terrae gerekend kan worden, die daarmee vierv i j f d e deel van het totale maanoppervlak u i t m a k e n . Zeer karakteristiek voor het maanoppervlak z i j n de tahoze kraters die een diameter kunnen hebben t o t honderd khometer. Het aantal kraters in de maregebieden is aanzienhjk minder dan i n de terrae. Lange t y d is de w i j z e van ontstaan i n discussie geweest. Z o w e l v o o r een ontstaanswijze door inslag van meteorieten als door vulkanische uitbarstingen kunnen argumenten worden aangevoerd en voorbeelden, bekend van de Aarde, worden gegeven. De zeer gedetailleerde f o t o ' s die de laatse t i e n jaar door Lunar Orbiters, Rangers en Luna's werden gemaakt, laten echter d u i d e h j k de kenmerken van inslagen zien. Tegenwoordig w o r d t dan o o k algemeen aangenomen dat meteorietinslagen verreweg de meeste kraters hebben doen ontstaan, hetzy primair, hetzy secundair

GEOLOGISCHE EN CHEMISCHE ONTWIKKELING

I I

101

(<

li

\ * .1

Afb. 1.

Landingsplaatsen van de Apollo en Luna maanexpedities. ApoUo 11 landde in Mare Tranquillitatis, ApoUo 12 in Oceanus Procellarum, Lima 16 in Mare Fecunditatis, Luna 20 in meer bergachtig terrein tussen Mare Fecunditatis en Mare Crisium, ApoUo 15 aan de voet van het Apenijnengebergte zuidoostelijk van Mare Imbrium, Apollo 16 in het Descartesgebergte en ApoUo 17 tussen Mare Serenitatis en Mare Tranquillitatis.

doordat opgeworpen gesteente opnieuw israters doet ontstaan. Oolc de maria worden beschouwd als inslagkraters. Een goed voorbeeld w o r d t gevormd door Mare O r i ë n t a l e op de westkant van de Maan en van de Aarde af slechts gedeeltelijk zichtbaar. A f b e e l d i n g 2 t o o n t de gigantische afmeting van deze krater, waarvan de buitenste rand een doorsnee van 900 kilometer heeft. Mare O r i ë n t a l e w o r d t als de jongste van de maiia beschouwd en is niet als de anderen na z y n ontstaan met bazaltische lava's volgestroomd. De hemelhchamen, die deze maria

102


hebben doen ontstaan, moeten wel tientallen kilometers i n doorsnee zijn geweest. Een interessante theorie, door A l f v é n en Arrhenius' ) naar voren gebracht, is dat deze hemelhchamen destijds, evenals de Maan, satelheten van de Aarde z i j n geweest. B i j het onderzoek van de maangesteenten z i j n o o k microscopisch kleine kraters aan het l i c h t gekomen die z i j n veroorzaakt door botsingen van zeer snehe micrometeorieten. Het gesteente kan door de vrijkomende energie geheel o f gedeeltehjk t o t glasspetters gesmolten worden. A f b e e l d i n g 3 geeft een voorbeeld van een microkrater i n een glasbolletje. U i t het maanonderzoek is steeds duidehjker gebleken dat het maanoppervlak door meteorietinslagen door en door omgewerkt is. A m e r i kaanse onderzoekers hebben d i t proces heel t r e f f e n d "gardening" genoemd. De bovenste honderden meters bestaan waarschijlijk u i t breccieuze gesteenten, dat w ü zeggen hoekig verbrokkelde gesteentefragmenten i n een fijnkon-elige matrix. D o o r verglazing k u n n e n losse brokstukken aan elkaar verkit z i j n geraakt. De allerbovenste oppervlaktelaag bestaat u i t niet verkit, s t o f f i g gesteentegruis en w o r d t r é g o h e t

lm WM

Afb. 2. Afb. 3.

Maie Oriëntale, gefotografeerd door Lunar Orbiter IV. Rechtsboven is Oceanus Procellarum zichtbaar. Microkrater in glasbolletje van de maanbodem, ontstaan door inslag van zeer klein meteorietdeeltje. Binnenste krater diameter is 60 micron Gefotografeerd met een 'scanning' elektronen microskoop.


103

genoemd. Ongeveer t w i n t i g procent daarvan bestaat u i t glasdeeltjes. Naast het opsmelten van het gesteente kan het ook voorkomen dat door de hoge temperatuur en druk, die gepaard gaan aan het inslaan van meteorieten, het gesteente voor een deel rekristalhseert. Het proces van rekiistalhsatie van gesteente w o r d t metamorfose genoemd. Stukken gesteente met een oorspronkelijke kiistalhjne structuur zijn slechts heel weinig gevonden. B i j de verzamehng van monsters maangesteente werd zo mogelijk steeds aandacht geschonken aan materiaal dat op de rand van kratei-s v o o r k w a m , i n de h o o p aldus monsters te kunnen verzamelen van vast gesteente dat welhcht onderuit de krater afkomstig was. Hoewel dergelijke krater d i k w i j l s honderd meter o f dieper waren, werden brokstukken massief gesteente weinig aangetroffen. Maanstratigrafie D o o r het grote aantal maankraters en vooral door met name de grote hoeveelheden gesteente die u i t de maria over grote delen van de Maan werden verspreid, zal de bovenlaag bestaan u i t een afwissehng van breccieuze gesteente-afzettingen, die van versclhllende kraters en maria a f k o m s t i g z i j n o f zelfs herhaaldelijk verplaatst zijn. Het is van belang te weten hoe deze opeenvolging van lagen eruit ziet, zowel wat b e t r e f t de relatieve ouderdom als de d i k t e van de lagen. D i t soort onderzoek heet i n de geologie stratigrafie. Shoemaker en Hackman hebben i n 1962 ^) aan de hand van telescopische waarnemingen de geologische gebeurtenissen i n perioden ingedeeld: Tabel 1 Gebeurtenis

Periode

Ontstaan van Jonge kraters, waarvan de stralen nog zichtbaar zijn (b.v. Copernicus)

Copernican

Ontstaan van oudere kraters, waarvan de stralen niet meer zichtbaar zijn (b.v. Eratosthenes)

Eratosthenian

Lavastromen bedekken de maria en oudere kraters (Archimedes tijdvak) Ontstaan van de maria door enorme inslagen (Apenijnen tijdvak)

Imbrium

Belangrijke kratervorming in de terrae Ontstaan van de terrae

Pre-Imbrium

Accretie van de maan

Ouderdom

3.15 tot 3.85 X 10' jaar 3.85 tot 4.05 X 10' jaar? j;

4.6 X 10' jaar

104


I n de maanstratigi-afie spelen kraters de h o o f d r o l . De relatieve OLiderdommen kunnen aan de hand van een aantal kriteria w o r d e n vastgesteld zoals overlapping van kraterafzettingen, de mate waarin de uitstraling van materiaal door latere inslagen is g e ë r o d e e r d en het aantal kraters dat i n oudere kraterafzettingen is ontstaan. M e t het beschikbaar k o m e n van meer gedetaiheerd fotomateriaal is de stratigrafie van Shoemaker en Hackman i n latere jaren aanmerkelijk uitgebreid. T o t voor k o r t wist men weinig van de d i k t e van de kraterafzettingen en hoe deze a f h a n k e l i j k waren van de afstand t o t het centrum van de kraters. McGetchin c.s.') hebben onlangs een theoretisch-empirische f o r m u l e o n t w i k k e l d waarin de dikte van de kraterafzettingen (d) is u i t g e d m k t i n de afstand t o t het centrum van de krater (r) en de straal van de krater (R). Deze f o r m u l e l u i d t d=0.14R0-74(r/R)-3.0 y^^^ deze f ó n n u l e hebben zij uitgerekend wat de te verwachten dikte is van afzettingen van gesteente a f k o m s t i g van de verschhlende maria op de plaatsen waar de Apollo-expedities zijn geland. D i t is vereenvoudigd weergegeven i n tabel 2. Tabel 2 Dikte van de afzettingen (in meters) van gesteente afkomstig van enige grote maria op de plaats van de Apollo-landingen Mare

R(km)

All

A12

A14

Oriëntale Imbrium Gisium Humorum Nectaris Serenitatis

310 485 335 280 300 340

1 58 39 4 193 138

5 136 4 65 8 19

4 131 5 46 11 24

433

237

221

Totaal

Al 6

A17

2 812 16 4 11 909

2 50 18 7 202 54

1 102 98 2 26 1655

1754

353

1884

Al5

U i t tabel 2 b l i j k t wel dat het heel m o e i h j k is monsters van maangesteente te verkrijgen die ter plaatse ontstaan zijn. Deze liggen immers onder een honderden meters dikke laag gesteente dat van elders a f k o m stig is en dat bovendien z i j n oorspronkelijke structuur i n belangrijke mate verloren heeft als gevolg van opsmelting, rekristallisatie en deformatie. Ouderdom

van de

maangesteenten

V o o r de datering van gesteenten kan veelal gebruik gemaakt w o r d e n van van de aanwezigheid van radioactieve n u c l e ï d e n als i C " , Sr*'', T h ^ ' ^ e n U ^ ' * . De t i j d waarin de h e l f t van de hoeveelheid van deze


105

n u c l e ï d e n tot andere p r o d u k t e n vervalt ligt i n de orde van grootte van de ouderdom van ons zonnestelsel (4.6 miljard jaar). U i t de verhouding van de radioactieve n u c l e ï d e t o t de niet-radioactieve n u c l e ï d e van het element kan de ouderdom van het gesteente worden afgeleid, d.w.z. de t i j d die verstreken is sinds het gesteente een gesloten systeem vormt. Hier zal niet nader op de methode van radiometrische ouderdomsbepaling worden ingegaan (zie daarvoor b. v Priem (1973), Intermediair jrg. 9, nr. 49 en Priem (1970), Natuur en Techniek 38, 2-14). Enige ouderdommen die u i t het radiometrisch onderzoek van de maangesteenten z y n gekomen, z i j n verwerkt i n tabel 1. De bazaltische gesteenten die de maria bedekken gaven u i t k o m s t e n die variëren van 3.15 t o t 3.85 mihard jaar. D i t betekent, dat de periode van marevulkanisme ongeveer 700 mihoen jaar duurde. De maria moeten v ó ó r deze t i j d z i j n ontstaan. Lange t i j d heeft men met de mogehjkheid rekening gehouden dat ook na het marevulkanisme nog vulkanische activiteit op de maan heeft plaatsgehad. Formaties van donker gesteentemateriaal die betrekkelijk jonge kraterafzettingen bedekten leken sterk op bazaltisch gesteente, zoals dat i n de maregebieden v o o r k o m t . Mede met de bedoehng dergelijke gesteenten nader te onderzoeken w e r d als landingsplaats v o o r de A p o l l o 17 het T a u r u s - L ï t t r o w g e b e r g t e uitgekozen. Aanvankelijk leek het daar voorkomende oranje, glasachtige materiaal inderdaad te wijzen op post-marevulkanisme. Datering van d i t materiaal had echter als u i t k o m s t een ouderdom van 3.7 mihard jaar, wat dus heel goed binnen de periode van marevulkanisme valt. De ouderdom van de terraegesteenten hggen, met een enkele uitzondering, i n het nauwe i n t e i Y a l van 3.85 t o t 4.05 m ü h a r d jaar. Aangezien het hier gesteenten b e t r e f t die voor het merendeel z y n afgezet by het ontstaan van de maria, waarbij ze vermoedelijk sterk verhit z i j n geweest, is het heel goed mogelijk dat deze ouderdommen de t i j d waarin de maria zelf z i j n gevormd weergeven. B i j de verhitting en vermenging van gesteente kan namehjk een nieuw evenwicht z i j n ingesteld i n de verhouding tussen de radioactieve en niet-radioactieve isotopen. De radiometrische " k l o k " is dan weer op n u l gesteld. Anders is het m o e i l y k te verklaren waarom geen ouderdommen van omstreeks 4.6 mihard jaar zyn gevonden, dat is de waarschynlyke ouderdom van h e t ontstaan van de Maan zelf. Een andere mogelijkheid is dat, sinds het ontstaan van de Maan en het vastworden van de bovenste laag, als gevolg van het voordurend en hevig bombardement door meteorieten i n de periode voorafgaand aan de v o r m i n g van de maria, de radiometrische k l o k steeds bijgesteld werd t o t d a t het bombardement na het ontstaan van de maria i n hevigheid afnam.


106 Differentiatie

van de

maankorst

Zoals i n de inleiding werd opgemerkt, hoopte men dat de monsters van maangesteente representatief zouden zijn voor de samenstelhng van de maan b i j z i j n ontstaan door accretie u i t de zonnegaswolk. M e t name het gesteente waaruit de terrae o f hooglanden bestaan, konden wat dat b e t r e f t interessante gegevens opleveren, aangezien de terrae als de oorspronkelijke maankorst kunnen worden opgevat. Twee belangrijke processen hebben echter het maanoppervlak sinds z i j n ontstaan grondig doen veranderen. Het eerste proces is dat van horizontale verplaatsing en vermenging van gesteente als gevolg van meteorietinslagen en kratervorming; een proces dat t o t op heden v o o r t d u u r t , maar i n de eerste 700 m i l j o e n jaar van de maangeschiedenis het hevigst was. Hierop werd i n het voorgaande dieper ingegaan. Het tweede proces dat van invloed is geweest op het ontstaan van de gesteenten die de maankorst vormen, is dat van magmadifferentiatie. D i f f e r e n t i a t i e van een magma betekent dat tijdens de afkoehng en Icristalhsatie van een sihcaatsmelt o f magma, gesteenten van verschülende chemische samenstelhng w o r d e n gevormd, doordat bijvoorbeeld bepaalde vroeg gekristalhseerde mineralen van de smelt worden afgezonderd door een verschil i n soortelijk gewicht, door bezinking, o f doordat ze bovenop de smelt gaan drijven. Dat magmadifferentiatie op uitgebreide schaal heeft plaatsgevonden, valt op te maken u i t de gesteentetypes waaruit de terraegebieden bestaan. D i t betekent dat de buitenlaag van de maan, welhcht met een dikte van enige tientallen kilometers, i n een vroeg stadium van z i j n bestaan z o ' n hoge temperatuur gehad moet hebben dat ze i n vloeibare toestand verkeerde. Een redelijke verklaring hiervoor kan worden gezocht i n de grote hoeveelheid energie die tijdens de laatste periode van accretie v r i j k w a m . Immers, de gravitatie-energie die b i j accretie per k g v r i j k o m t , neemt toe met het kwadraat van de straal van het aangroeiende voorwerp. De gesteentetypen waaruit de hooglanden van de Maan voornamelijk bestaan, zijn chemisch en mineralogisch te karakteriseren als anorthosieten, norieten en troctolieten. Deze met elkaar verwante gesteenten, i n de maanhteratuur inmiddels afgekort aangeduid als A N T , vormen op aarde plaatselijk belangrijke complexen i n Precambrische gebieden (Pecambrium is het geologische tijdvak ouder dan 600 m i l j o e n jaar). V o o r a l onder invloed van het meteorietenbombardement betaat er nogal een verschil i n de structuur van de gesteenten, namehjk door rekristalhsatie, deformatie en verglazing. A n o r t h o s i e t kan w o r d e n omschreven als een gesteente dat voor meer dan negentig procent u i t calciumrijke plagioklaas bestaat ( C a A l j Sia Og). B i j noriet k o m t naast calciumrijke plagioklaas ongeveer tien t o t t w i n t i g procent calciumarme


107

pyroxeen ((Fe,Mg)Si03) voor, t e r w i j l i n t r o c t o l i e t o l i v i j n als belangrijkste ijzer-magnesiumsilikaat ((Fe,Mg)2 Si04) optreedt naast plagioklaas en pyroxeen. A f h a n k e l i j k van de mineralogische samenstelhng bestaan graduele overgangen tussen de anorthosiet, noriet en troctohet. Behalve de kristalhjne gesteenten, zijn ook glasdeeltjes geanalyseerd die een gelijke chemische samenstelhng hebben als voornoemde gesteenten. Deze anothosieten, norieten en troctoheten kunnen n u w o r d e n beschouwd als gesteenten die u i t een gemeenschappehjk magma door d i f f e r e n t i a t i e tydens de a f k o e l i n g en kristalhsatie z i j n ontstaan. H e t eerst geproduceerde kristallaat van voornamehjk plagioklaas was soorteh j k hchter dan het magma en heeft daardoor i n de bovenste niveaus van het magma een laag anorthositisch gesteente gevormd. Noriet en t r o c t o liet met de zwaardere pyroxeen- en olivijn- kristallen zuhen voornamelijk i n de onderste regionen te vinden zyn. Tussen de onderste noriet-troctohetlaag en de bovenste anorthosietlaag zullen overganst y p e n te vinden z i j n die respectievehjk anorthositische noriet en t r o c t o het o f noritische en troctohtische anorthosiet genoemd worden. De bovenste laag van de Maan die op deze wyze gedifferentieerd is, w o r d t geschat op ongeveer dertig kilometer. De genoemde opeenvolging van gesteente is schematisch voorgesteld i n afbeelding 4 A . Fragmenten noritisch gesteente vertonen soms een zeer hoog gehalte aan zeldzame-aardelementen, uranium, kahum en f o s f o r . Deze gesteenten v/orden KREEP-noriet (soms KREEP-bazalt) genoemd, naar de elementen K a h u m , Rare-Earth Elements en Phosphorus. Men denkt dat de KREEP-noriet is ontstaan door kristalhsatie van de laatste procenten vloeibare magma. I n een dergehjk magmaresidu kunnen genoemde elementen geconcentreerd geraakt zijn t o t ongeveer een tienvoudige concentratie vergeleken met het oorspronkelijke magma. V o o r k o m e n s van deze laatst gekristalhseerde KREEP-norieten k u n n e n op onregelmatige plaatsen z i j n gesitueerd, byvoorbeeld i n de middelste zone zoals i n afbeelding 4 weergegeven. D i t theoretische model geeft een redehjke verklaring voor de chemische en mineralogische samenstelling van de gesteentemonsters die i n de terrae z i j n verzameld. By het ontstaan van de maria moeten grote hoeveelheden gesteente u i t de bovenlaag z i j n losgeslagen en over grote afstanden z i j n verspreid en afgezet. De gedifferentieerde gesteenten van de A N T serie zullen daardoor met elkaar vermengd z y n geraakt, evenals hoeveelheden KREEP-noriet. D i t is eveneens i n afbeelding 4 voorgesteld. I n verband met het v o o r k o m e n van de KREEP-gesteenten, kan w o r d e n opgemerkt dat de maangesteenten i n het algemeen r i j k z i j n aan zeldzame-aardelementen, en elementen als uranium, b a r i u m en s t r o n t i u m . Hierop zal later, i n verband met t h e o r i e ë n over het ontstaan van de Maan, dieper worden ingegaan.


108

anorthosiet anorthositische ^

^-^r-^tolier

norietên^

metVlEEP-narL-et

noriet

en

troctoliet

o n g e d i f f e r e n t i e e r d maangesteente ?

B

ongedifferentieerd maangesteente? Afb. 4.

De

A. Schematische voorstelling van een ongeveer dertig kilometer dikke laag gedifferentieerd gesteente ontstaan uit een vloeibare buitenkant van de Maan. B. Het effekt van verspreiding en vermenging van gedifferentieerd gesteente over het maanoppervlak als gevolg het ontstaan van de marekraters.

maria

De maria o f m a a n z e e ë n z i j n na hun ontstaan met donlcer bazaltisch gesteente opgevuld. Een uitzondering hierop v o r m t Mare O r i ë n t a l e . Telescopische studies van de maregebieden brachten karakteristieke vulkanische structuren aan het hcht, zoals lavafronten, spleten waaruit de lava vloeide en kanalen waar het door stroomde. De bazaltische lavastromen zijn langs helhngen van minder dan een graad gestroomd en z i j n dikwijls honderden khometers lang. D i t wyst er op, dat de viscositeit van de lava laag was, ongeveer te vergelijken met dikke motorohe. De lage viscositeit is weer een gevolg van de chemische samenstelling van de marebazalten, die gekenmerkt w o r d t door een hoog yzeren titaniumgehalte en een laag sihciumgehalte. V o o r a l de aanwezigheid van silicium-zuurstofbindingen verhogen sterk de viscositeit. Op afbeelding 1 is te zien dat van de acht plaatsen op de Maan waar gesteentemonsters werden verzameld, er v i j f i n de maregebieden z y n gelegen. De radiometrische ouderdommen van de marebazalten vallen, zoals eerder


109

werd opgemerkt, i n een bepaalde periode, namelijk van 3.85 t o t 3.15 miljard jaar. Jongere vulkanische gesteenten z y n niet aangetroffen. Waarom juist i n deze periode delen van de maan smolten en bazaltisch lava aan de oppei-vlakte uitvloeiden is een interessant probleem. De chemische samenstelhng van de bazalten wijst erop, dat ze u i t ijzerrijke en plagioklaasarme delen a f k o m s t i g zyn. Mogelijk z i j n het noritische o f troctohtische gesteenten van de gedifferentieerde bovenlaag die gesmolten z y n , misschien k o m e n de bazalten u i t diepere delen van de maan. De warmte die voor het opsmelten nodig was, kan z i j n geleverd door de n a t u u r h j k e radioactiviteit van vooral de elementen u r a n i u m , t h o r i u m en kalium. Maar ook de energie die v r i j k w a m by de krater vormende inslagen, kan een r o l hebben gespeeld. De d i k t e van de bazaltgesteenten i n de maregebieden w o r d t geschat op circa t w i n t i g kilometer. Ze bestaan u i t tahoze over elkaar heen uitgevloeide lavastromen. Deze massa's van relatief zwaar bazaltgesteente kunnen de oorzaak z y n van de positieve a n o m a h e ë n van de zwaartekracht die vaak met de maria samenvallen. Deze positieve z w a a r t e k r a c h t - a n o m a l i e ë n w o r d e n veroorzaakt door extra massa's, die massa-concentraties o f k o r t w e g 'mascons' worden genoemd. Volgens een wat meer speculatieve theorie w o r d e n de 'mascons' veroorzaakt door i n het maanoppervlak ingegraven projectielen, namehjk de hemelhchamen die by h u n botsing met de maan de maria hebben doen ontstaan. Samenstelling

en structuur

van het inwendige

van de Maan

De chemische en mineralogische samenstelling van de gesteenten waaruit het inwendige van de Maan is opgebouwd moet aan een aantal voorwaarden voldoen. Twee belangrijke physische voorwaarden z i j n de gemiddelde dichtheid van de Maan en het traagheidsmoment. De gemiddelde dichtheid is 3.34 g r a m / c m ' en volgens de grootte van het traagheidsmoment mogen geen te grote verschhlen i n dichtheid voorkomen. Een metalhsche kern van enige omvang, zeg meer dan een paar procent, is daarom niet mogelijk. De zeer geringe sterkte van het magnetisch veld van de Maan wyst daar trouwens ook al op. O m het voortbestaan van de "mascons" gedurende zo'n vier mihard jaar te k u n n e n verklaren, moet men aannemen dat de buitenste tweehonderd khometer van de Maan al die t y d een stevige laag heeft gevormd en dus u i t een vast gesteente bestond. Verder b l i j k t u i t de wyze waarop seismische trilhngen zich door de Maan voortplanten dat de kern van de Maan mogelijk voor een klein gedeelte i n gesmolten toestand verkeert. D i t i n tegenstelling t o t het idee dat men aanvankelijk had over een relatief k o u d inwendige van de Maan. Ook de w a r m t e s t r o o m van de Maan, die door de A p o l l o 17


110

expeditie aan het maanoppei-vlak werd gemeten, gaf verrassend hoge waarden. De op verschillende plaatsen verzamelde maangesteenten hebben een belangrijke bijdrage geleverd t o t de kennis over de samenstelhng van het inwendige van de Maan. R i n g w o o d en Essene'') postuleerden op grond van h u n experimenten met de A p o h o 11-bazalten dat de Maan een chondiitische samenstelhng moest hebben, dat w i l zeggen te vergelijken was met de klasse van chondritische o f steenmeteorieten. De Maan zou dus voornamehjk u i t pyroxeen '((Ca,Fe,Mg)Si03) en weinig plagioklaas (CaAla Si2 Os) bestaan. Meer plagioklaas zou namelijk b i j de hoge druk en temperatuur i n het maaninwendige aanleiding geven t o t de v o r m i n g het gesteente eklogiet met een dichtheid van 3.74 g r a m / c m ' . De maangesteenten die b i j de volgende Appollo-en Luna-expedities z i j n verzameld, maken het echter zeer waarschijlijk dat plagioklaas w e l een belangrijk bestanddeel is van het diepe maangesteente, naast pyroxeen. Latere onderzoekingen hebben aangetoond, dat plagioklaas t o t vrij hoge druk stabiel b l i j f t en i n de diepe delen van de Maan niet t o t de v o r m i n g van eklogiet h o e f t te leiden. De aanwezigheid van plagioklaas betekent, dat het gesteente rijker is aan calcium en a l u m i n i u m . Een opvahende chemische eigenschap van de maangesteenten is de hoge concentratie spore-elementen die er i n aangetroffen w o r d t , vergeleken met de concentraties van deze elementen i n chondritische meteorieten. I n de KREEP-noriet gesteenten z i j n de concentraties w e l honderd t o t tweehonderd maal zo hoog als i n chondritische samenstelhngen . Het b e t r e f t hier voornamelijk b a r i u m , uranium, s t r o n t i u m en de zeldzame aardelementen. Ze hebben een grote ionstraal en voelen zich thuis i n zuurstofhoudende verbindingen, vooral de sihcaatmineralen. De laatste eigenschap w o r d t h t h o f i e l genoemd. De Engelse t e r m voor genoemde elementen l u i d t dan o o k " L I L elements". Large I o n L i t h o p h i l e elements. Het z i j n elementen die reeds b i j hoge temperaturen u i t een gas condenseren. Anderzijds zijn de maangesteenten relatief arm aan vluchtige elementen, waaronder r u b i d i u m , n a t r i u m en kahum. De v i j f t o t w i n t i g maal zo hoog concentratie LIL-elementen i n de gemiddelde samenstelhng van de maangesteenten ten opzichte van meteorieten, en de lage concentratievluchtige elementen, suggereert dat de Maan reeds i n een vroeg, dat w h zeggen hoog-temperatuurstadium door condensatie u i t de zonnenevel is ontstaan. De Allende

meteoriet

I n d i t verband is het interessant een vergehjking te maken met de meteoriet van Ahende, die i n de inleiding reeds terloops tersprake is geweest. De Allende-meteoriet behoort t o t de klasse koolstofhoudende


111

steenmeteorieten. V a n belang is dat deze meteoriet insluitsels bevat met een merkwaardige chemische en mineralogische samenstelhng. Chemisch w o r d t deze gekarakteriseerd door een hoog calcium-, aluminium-en titanium-gehalte, evenals door hoge concentraties van de weinig vluchtige LIL-elementen; d i t vergeleken met de gemiddelde samenstelling van koolstofhoudende steenmeteorieten. Anderzijds zijn ijzer, magnesium en de vluchtige elementen, waaronder ook r u b i d i m en k a l i u m , ondervertegenwoordigd. De voornaamste mineralen die in deze insluitsels z i j n gevonden condenseren reeds b i j hoge temperatuur (bijvoorbeeld k o r u n d ( A I 2 O 3 ) b i j 1 5 0 0 ° C en gehleniet (Caa A l a S i O ? ) b i j 1 3 5 0 ° C , en een d r u k van 1 0 — ' atmosfeer). Ook op andere gronden (zuurstofisotoop-verhouding) neemt men aan dat de calcium-aluminium-rijke insluitsels van de Ahende-meteoiiet p r o d u k t e n zijn die b i j hoge temperatuur condenseerden u i t een gasnevel, en waarschijnlijk representatief z i j n v o o r de meest primitieve vaste s t o f f e n die i n het zonnestelsel z i j n ontstaan. Wanneer nu de samenstelhng van de calcium-aluminiuminsluitsels van de Allende-meteoriet w o r d t vergeleken met de samenstelhng van de maangesteenten, zoals door Anderson^) werd gedaan, dan b l i j k t er een aantal t r e f f e n d e overeenkomsten te zijn. D i t w o r d t duidelijk wanneer de samenstelhng van een gewogen gemiddelde van maangesteenten w o r d t genomen. Het gemiddelde van de maangesteenten w o r d t verkregen door maanbazalt te mengen met ongeveer v i j f maal zo veel anorthosiet. Deze verhouding is genomen teneinde het ' t e k o r t ' aan europium ( é é n der zeldzame-aardelementen) i n de maanbazalten op te h e f f e n door vermenging met anorthosiet, waarin juist een 'teveel' europium aanwezig is; d i t i n vergelijking met de hoeveelheden van de overige zeldzame-aardelementen. Het anomale gedrag van europium ten opzichte van de andere zeldzame-aardmetalen kan overigens verklaard worden door de sterk reducerende omstandigheden op de Maan, waardoor een tweewaardige i n plaats van een diiewaardige valentie optreedt. A l s tweewaardig element kan het gemakkelijk op de calciumplaats i n sihcaatmineralen w o r d e n gebouwd. Daarom w o r d t i n de anorthosiet (bestaande u i t voornamelijk calciumrijke plagioklaas) het europium geconcentreerd ten koste van bazalt. De chemische samenstelhng van het zo verkregen mengsel van maangesteente b h j k t dus wat b e t r e f t de LIL-elementen een goede overeenkomst te vertonen met de samenstelhng van Allende-meteoriet insluitsels. O o k wat b e t r e f t de h o o f d elementen kan een redehjke mate van overeenstemming worden waargenomen. De conclusie die door Anderson w o r d t getrokken u i t de overeenkomstige chemische kenmerken van de maangesteenten en de insluitsels van de Ahende-meteoriet (die overigens acht procent van de totale meteoriet u i t m a k e n ) h o u d t i n , dat de Maan is ontstaan door

112

DRS. R. R E. POORTER

accretie van condensaten die b i j hoge temperatuur i n een vroeg stadium van de afkoeling van de zonnenevel werden gevormd. Volgens deze theorie bestaat de Maan u i t gesteente met een zeer primitieve samenstelhng, dat echter door latere processen van differentiatie en mechanisch transport van karakter veranderd is. De diepere delen van de Maan kunnen nog de oorspronkehjke samenstelhng hebben. Samenvatting Samenvattend kan men de geologische en chemische o n t w i k k e h n g van de Maan als volgt beschrijven. B i j z i j n ontstaan circa 4.6 m i l j a r d jaar geleden verkeerde de buitenkant van de Maan i n een vloeibare toestand. Gedurende de afkoeling die daarna plaats vond, werd door differentiatie van het magma een korst van overwegend anorthositisch gesteente gevormd, i n de diepte geleidelijk overgaand i n noritische en t r o c t o htische gesteenten. D o o r het kristallisatieproces werden de laatse resten magma rijker aan de zogenaamde LIL-elementen, die b i j kristalhsatie de KREEP-norieten vormden. De aldus gevormde bovenlaag van enige tientallen kilometers dikte was daarna onderhevig aan een intens b o m bardement van meteorieten. Deze periode kan ongeveer 700 m i l j o e n jaar lang geweest z i j n en culmineerde 4.05 t o t 3.85 miljard jaar geleden in het ontstaan van de marekraters. I n de daarop volgende periode t o t 3.15 m i l j a r d jaar geleden werden de maria door bazaltische lava's gevuld. Deze bazalten ontstonden door het smelten van ijzerrijke delen van de korst o f van het inwendige van de Maan, mogelijk door radioactieve warmte, misschien gedeeltehjk door de energie die b i j inslagen i n het maanoppervlak v r i j k w a m . Na de v o r m i n g van de maria was de intensiteit van het meteorietenbombardement veel geringer. Het huidige oppervlak van de Maan bestaat u i t m i n o f meer los gesteente dat door horizontaal transport sterk vermengd is. I n de hooglanden is de dikte van los materiaal enige honderden meters en is voor het grootste deel a f k o m s t i g van de maria. De gesteentecomponenten z i j n van verschillende diepten van de gedifferentieerde bovenlaag van de Maan a f k o m s t i g . Z o w e l als gevolg van de magmadifferentiatie als van het intense horizontale transport is aan de oppervlakte van de Maan geen oorspronkehjk p r i m i t i e f materiaal meer te vinden. U i t de samenstelhng van de maangesteenten die door de Apollo-en Luna-expedities werden verzameld, kan echter w e l w o r d e n afgeleid dat het inwendige van de Maan i n hoofdzaak bestaat u i t een plagioklaashoudend pyroxeengesteente. D e hoge concentraties weinig vluchtbare elementen, met name sporeelementen als barium, uranium, s t r o n t i u m en de zeldzame-aardmetalen en de lage gehaltes aan vluchtige bestanddelen, maken het aannemelijk dat de Maan is gevormd u i t materiaal dat i n een vroeg stadium b i j hoge


113

temperaturen u i t de zonnenevel condenseerde. Als deze theorie houdbaar b l i j k t , kan de Maan als een van de oudste hemelhchamen i n ons zonnestelsel worden beschouwd en is zij door een jongere Aarde i n haar baan gevangen. Enige Literatuur Fielder, G. (1971), Geology and physics of the Moon - A study of some fundamental problems, Elsevier Publishing company. Levmson, A. A. en S. R. Taylor (1971), Moon rocks and minerals, Pergamon Press. Mason, B. en W,. G. Melson (1970), The lunar rocks, Wiley-lnterscience. Mutch, T. A. (1971), Geology of the Moon - A stratigraphic view, Princeton University Press (met veel fraaie foto's!). Lunar Sample Preliminary Examination Team (1970), Science 167, 1325. Lunar Sample Prelimmary Examination Team (1971), Science 173, 681. Apollo 15 Prelimmaty Examination Team (1972), Science 175, 363. Apollo 16 Preliminary Examination Team (1973), Science 179, 23. Lunar Sample Analysis Planning Team (1973), Science 181, 615. Referenties 1) Alvén, H en G. Arrhenius (1972), The Moon 5, 210. 2) Shoemaker, E. M. en R. J. Hackman (1962), in Zdenek Kopal en Z. K. Mikhailov, eds.. The Moon, Academic. 3) McGetchin, T. RR. M. Settle en J. W. Head (1973), Earth Planet. Sci. Letters 20, 226. 4) Ringwood, A. E. en E. Essene (1970), Science 167, 607. 5) Anderson, D. L. (1973), Earth Planet. Sci. letters 18, 301.

WISKUNDIGE MAATSCHAPPIJMODELLEN d ooiProf. Dr. R. T i m m a n

Het model van Meadows, dat i n 1971 werd aangekondigd door de " C l u b van R o m e " en i n 1972 gepubliceerd werd, was het eerste van een serie modellen, die een beeld probeerden te geven van de samenhang tussen de ogenschijnlijk totaal verschhlende verschynselen, die het maatschappehjk leven beheersen. De boodschap van de Club van Rome was niet mis te verstaan. Door de steeds toenemende bevolking en, i n elk geval i n de hoog g e ï n d u s t r i a h s e e r d e landen, de steeds toenemende consumptie per capha, die aanleiding geeft t o t u i t p u t t i n g van de grondstofvoorraden en vervuiling van de natuur zal een toestand ontstaan, waardoor het leven op aarde steeds moeilijker zal worden. D i t zal gepaard gaan met catastrofale dahng van de bevolking (hongersnood, ziekten) op dezelfde wyze als d i t voor een willekeurige diersoort en op' micro-schaal (insecten, b a c t e r i ë n ) normaal is. Het m o d e l van Meadows hlustreerde d i t en op het eerste gezicht was de conclusie zeer overtuigend. Latere k r i t i e k op het m o d e l bracht zeer duidelijke onvolkomenheden aan het licht. Regehechnici (van der Grinten en Rademakers) wezen op het ontbreken van zekere terugkoppelingen i n het systeem, die de conclusies i n belangrijke mate b e ï n v l o e d d e n , anderen, o.m. de wereldbank wezen op de gebrekkige gegevens, die i n vele gevallen ontleend waren aan oudere bronnen. Weer anderen (o.m. de groep van Sussex) wezen erop, dat de structuur zodanig was, dat de catastrofale conclusies al ingebouwd waren, zodat het m o d e l nauwehjks als " o b j e c t i e f ' was te beschouwen. Niemand van de critici heeft echter de p r i n c i p i ë l e boodschap ontkend, hoewel v r i j w e l geen enkel p u n t van het m o d e l gespaard bleef. Wel was d i t het geval met de c r i t i c i van het eerst uur: de o n h e ü s b o o d s c h a p is dezelfde als Malthus 200 jaar geleden bracht en nu k i j k e n d wat de menselijke geest, t o t u i t i n g gekomen i n de enorme technologische o n t w i k k e l m g , ons heeft gebracht, is het onheh ten duidehjkste f i c t i e f geweest. Het is duidelijk, dat een dergelijke oppervlakkige k r i t i e k nauwelijks serieus genomen kan worden. I n de t i j d van Malthus was de aarde nauwehjks g e ë x p l o h e e r d , het wezenlijke i n de huidige situatie is juist, dat de grenzen van de groei hoe dan ook aan de h o r i z o n opdoemen en Naar een lezing, gehouden voor de Kon. Maatschappij Dihgentia op 4 februari 1974.

116

PROF. DR. R. TIMMAN

hoe ver zij zijn is niet zo belangrijk, zij zijn i n zicht. I n de opvatting van de schrijver is het onheil conditioneel: als w i j zo doorgaan is het o n v e n n i j d e l i j k ; w i j zijn echter als biologische soort misschien wel hierin exceptioneel, dat w i j de mogelijkheid hebben o m consequenties te overzien, en w i j moeten alles doen om ons gedrag te beheersen. Hierbij kunnen goed doordachte modehen van onschatbaar nut zijn o m consequenties van maatregelen te analyseren en inzicht te krijgen i n de samenhang der verschynselen. By de analyse van een probleem, die aan het opstehen van een oordeel voorafgaat is "waarde-vryheid" een eerste eis. Het heeft niet de minste z i n een m o d e l te maken waarvan op emotionele gronden de gewenste u i t k o m s t al vast staat. Indien het doel is de consequenties van zekere maatregelen o f verschijnselen na tegaan moeten deze wel ingebouwd worden, maar tevens moeten ook die effecten opgenomen worden, die de emotioneel verwachte o f gevreesde gevolgen tegengaan. Indien men de watervervuiling tengevolge van een nieuwe fabriek vreest moet men i n het m o d e l het zelfreinigend vermogen van de natuur zoveel mogehjk opnemen, het model w o r d t dan pas waardevol, als b h j k t , dat d i t zelfreinigend vermogen niet toereikend is o m nadelige gevolgen te v o o r k o m e n . Allereerst k o m t dus een analyse van de probleemstehing. Hieraan ligt de moderne systeemtheorie ten grondslag. Men karakteriseert een systeem door een aantal grootheden, die toestandsvariabelen worden genoemd. By het maken van het m o d e l is de keuze van deze toestandsvariablelen essentieel. De buitenwereld w e r k t op het systeem i n door ingangsvariabelen. V o o r een dynamisch model w o r d t het gedrag i n de t y d weergegeven door het verloop van de toestandsgrootheden als f u n c t i e van de t i j d . Het verloop w o r d t bepaald door de transitiewet van het systeem: de waarden van de toestandsgrootheden op een zeker tydstip worden bepaald door h u n waarden op een voorafgaand tydstip en het verloop van de ingangsgrootheden over het tussengelegen tijdsinterval. Men veronderstelt i n ieder geval non-anticipatie, d.w.z. toekomstige waarden kunnen op het huidige tydstip geen invloed hebben ( w e l momentane verwachtingen van toekomstige grootheden) en meestal causaliteit: de genoemde waarden zijn ondubbelzinnig vastgelegd door de genoemde grootheden. Is d i t niet het geval dan kan een f o r m u l e r i n g als stochastisch systeem veelal een betere beschryving geven. N i e t steeds zyn de toestandsgrootheden voor de buitenwereld waarneembaar. Daaro m spreekt men van uitgangsgrootheden, die functies z y n van de toestandsgrootheden. I n de modelbouw is het van groot belang o m systemen te koppelen: ieder systeem heeft zyn eigen toestandsgrootheden; uitgangsgrootheden

WISKUNDIGE MAATSCHAPPIJ MODELLEN

117

van het ene systeem treden op als ingangsgrootheden van het andere systeem en (eventueel) omgekeerd. (Merk op, dat d i t niet u h p u t t e n d is: sommige uitgangsgrootheden behoeven niet aan de koppeling deel te nemen, niet alle ingangsgrootheden moeten u i t het andere systeem komen). Een systematische opbouw van een maatschappijmodel onderscheidt drie submodellen, die onderling gekoppeld z i j n (Tiemersma) a) het materieel submodel, dat de m a t e r i ë l e relaties van p r o d u k t i e , consumptie en h u n effecten beschrijft. G r o n d s t o f f e n worden aan de natuur o n t t r o k k e n en vervuüing w o r d t teruggegeven. Het m a t e r i ë l e m o d e l v i n d t zijn reflex i n het ecologische model, dat de effecten van deze processen op de natuur beschrijft. De behoudswetten van de materie vormen i n d i t deelmodel de vergelijkingen. Er zijn i n werkelijkheid veel meer onbekenden dan vergelijkingen, de drijvende krachten i n de processen zijn van niet m a t e r i ë l e aard, er b l i j f t dus een groot aantal parameters over, die de koppelingsparameters vormen met b) het economische model. Bij gegeven preferenties levert het economisch m o d e l de waarden van stuurparameters i n het m a t e r i ë l e model. c) De preferenties zelf, d.w.z. de criteria, die i n de werkelijkheid ten grondslag liggen aan de preferenties, zijn echter van sociale, sociaal psychologische o f etische aard. Z i j moeten bepaald worden u i t het sociale submodel. Het m a t e r i ë l e model leent zich het beste voor een systeem theoretische benadering. De m a t e r i ë l e wetmatigheden z i j n v r i j goed bekend. Het rapport van Tiemersma, dat z i j n publikatie nadert bevat de theorie van het opstellen van d i t model. Ook voor het economische model is een kennis aanwezig, die het opstellen daarvan t o t de mogelijkheden doet behoren. D i t is echter voor het sociale submodel nog i n zeer beperkte mate het geval. Het schijnt, dat de wetmatigheden i n deze sfeer nauwelijks bekend z i j n ; het is ook niet duidelijk o f het ü b e r h a u p t mogelijk is om een systeemtheoretische f o r m u l e r i n g van de sociale verschijnselen te construeren. Er z y n overigens vele indicaties, dat het de moeite l o o n t om een poging i n deze richting te wagen. I n het volgende zal een nadere beschrijving van het m a t e r i ë l e subm o d e l worden gegeven. Het m o d e l heeft betrekking op een bepaald gebied. I n dit gebied z y n vele zaken aanwezig. O m enige beperking aan te brengen vatten w i j verwante dingen samen i n groepen. Z o ' n groep heet een " s t o c k " en iedere " s t o c k " k r y g t een rangnummer.

118

PROF. DR. R. TIMMAN

Het belangrijkste element i n het m a t e r i ë l e model w o r d t gevormd door de processen. B i j een proces (bijv. p r o d u k t i e en consumptie) w o r d t een aantal m a t e r i ë l e grootheden getransformeerd i n een aantal andere m e t e r i ë l e grootheden. Voorbeelden van zulke processen z i j n : i n d u s t r i ë l e p r o d u k t i e , waarbij de ingangsgrootheden de g r o n d s t o f f e n z i j n en de uitgangsgrootheden de p r o d u k t i e , huishoudelijke consumptie: de ingangsgrootheden zijn p r o d u k t e n , de uitgangsgrootheden afval. Bij deze processen is een derde categorie goederen noodzakelijk: Wij noemen ze voorwaardelijke goederen. Z i j nemen deel aan het proces, maar veranderen zelf niet daarbij. I n het eerste geval z i j n het de kapitaalgoederen, fabrieksgebouwen, machines e.d., zowel als de arbeiders, i n het tweede geval z i j n het de duurzame consumptiegoederen: huizen, meubhair, huishoudapparatuur, televisietoestellen en de mensen. Wij spreken van de ingangsverzamehng, uitgangsverzameling en de voorwaardelijke verzameling. Strikt genomen verandert de voorwaardelijke verzamehng ook tijdens het proces door slijtage, veroudering e.d. De tijdschaal van deze veranderingen is echter veel groter, deze veranderingen worden als correctie op de aanvankelijke beschrijving ingevoerd. Het is een vraag o f o o k b i j het niet m a t e r i ë l e systeem een dergelijke beschrijving mogehjk is. Geheel onmogelijk is d h niet; het eist, dat in-en uhgangsverzameling classificeerbaar en (moeilijker) kwantificeerbaar is. V o o r l o p i g w o r d t d i t probleem buiten beschouwing gelaten. Tenslotte is voor een proces zeer belangrijk de processnelheid Xj. V o o r een produktieproces is Xj de hoeveelheid geproduceerde goederen per eenheid van t i j d ü a a r ) , voor andere processen geldt een soortgelijke definitie. Wij schrijven een proces f o r m e e l i n de v o r m

waarbij A j , Bj en respectievelijk de verzameling van ingangsparameters ay, uhgangsparameters bjj en condhionele parameters cy voorstehen. ajj betekent de hoeveelheid van ingangsgoed j , dat aan een proces i met eenheidssnelheid Xj = 1 deelneemt, evenzo by de hoeveelheid p r o d u k t j , dat b i j het proces met eenheidssnelheid geproduceerd w o r d t . C|j is de hoeveelheid van het conditionele goed j , dat i n een jaar by het proces betrokken is; merk op, dat de dimensies van ay en by (hoeveelheden) z i j n , van cy echter (hoeveelheden X t i j d ) , bijv. manuren. De extensieve parameter Xi geeft van proces i de omvang van het proces weer, de parameters ay, b y , cy specificeren het verloop van het eenheidsproces, zy beschrijven de technologie en worden technolo-


119

gische parameters genoemd. (Bij een chemisch proces zyn ay en by de stoichiometrische c o ë f f i c i ë n t e n ! ) . Naast de parameters A^, ay, by, Cy, die het doorstromingsproces weergeven komen andere grootheden voor, die de omvang van bepaalde goederen weergeven. Zy worden aangeduid als "stocks". Zy spelen een grote r o l b i j de conditieverzamelingen en worden niet aheen ingedeeld naar soort, maar ook naar aanwezigheid b i j een bepaald proces. Een p a r t i ë l e stock sy stelt voor het aantal eenheden van stock j , dat betrokken is by proces i . D i t is echter niet altyd gedurende de volle t y d het geval (onderbezetting, leegloop). (Zo worden cohegezalen slechts gedurende een fractie van de t i j d g e b r a i k t ) . Wy voeren in de p a r t i ë l e bezettingsgraad ky en d e f i n i ë r e n voor stock j en proces i kySy - A | Cy

(2)

m e t O < kii < 1. V o o r een stock s;, die deelneemt aan verschihende processen geldt

V o o r het m a t e r i ë l e systeem gelden onder alle omstandigheden de produktbalansen. Het gebmik van goed j per jaar is enerzyds als ingangsgoed i n een aantal processen, verder als conditioneel i n een aantal (andere) processen. Zoals reeds is opgemerkt, h o u d t d i t laatste shjtage in. Wij voeren i n een gemiddelde afschryvingstijd r y i n . Wij kunnen nu voor een partiële stock sy schryven

waarby —

de groei van de p a r t i ë l e stock is als gevolg van de p r o d u k t i e

van goed j i n een tydseenheid. Wij vinden dan

of wel

PROF. DR. R. TIMMAN

120

Het totale verbruik van goed j i n het gebied is

s a . a . . F ^ ^ + ^ ) (Âj dt ry > Als er geen uitwisseling met de buitenwereld is, moet d i t gelijk z i j n aan de produktie. D i t geeft de vergelijkingen,

iel

î)

iel

Wij beschouwen Xj, ay, b y , cy en r y als toestandsvariabelen, zodat deze vergelijkingen dan de toestandsovergangsvergelijkingen z i j n . De stocks Sy en sj z i j n de uitgangsvariabelen. Wij kunnen de vergelijkingen ook i n de v o r m schrijven dX; S ( A y ^ + ByXi)=0 3 Cv

Bij = a y + | F - b y

en opmerken, dat i n het algemeen er meer processen dan p r o d u k t e n zijn. O m een eenduidige oplossing te krijgen moeten dan voorwaarden u i t het niet m a t e r i ë l e systeem worden toegevoegd. Ook kan het aantal variabelen beperkt worden door relaties tussen ay, by en cy i n te voeren, (technologische interactiefuncties). U i t deze algemene f o r m u l e r i n g b l i j k e n nu v e r s c h i ü e n d e modellen door speciahsatie te kunnen worden verkregen. M e t name k o m t het model van Forrester eruit b i j een beperking t o t 5 processen. De technologische interactie functies (relaties tussen ay, by en cy) vormen daar een essentieel deel. Een heel belangrijke klasse van speciale modellen vormen de Leont i e f f modellen. Hier z i j n de technologische c o ë f f i c i ë n t e n constant, bovendien hebben ze de eigenschap, dat geen enkele p a r t i ë l e stock sy b e t r o k k e n is b i j meer dan é é n proces. Het aantal processen is echter veelal zeer groot (van enkele tientallen t o t enkele honderden). Drs. J. Hartog is met een aantal medewerkers bezig een dergelijk model numeriek u i t te werken voorhet noord-westelijk industriegebied


121

van de E.E.G., Benelux, Nordrhein-Westphalen en Noord-Frankrijk. Hiei-van zijn n l . veel gegevens bekend, zodat een doorrekenen van een dynamisch L e o n t i e f f - m o d e l t o t de mogehjkheden behoort. By een goede interpretatie kunnen de resultaten waardevolle conclusies leveren.

E R F E L I J K H E I D EN E R V A R I N G door Dr. P. Sevenster Er is de laatste t i j d , vooral naar aanleiding van Haanstra's f i l m " B i j de beesten a f " een discussie gaande over de vraag o f het wel zinvol is menselijk en d i e r h j k gedrag te vergehjken. De mens, zo w o r d t gezegd, is uniek temidden van de dieren. N u geldt dat voor elke diersoort: elke soort is uniek, n l . anders dan elke andere. Belangrijker is, waarin de mens uniek is. Wanneer w i j zien hoe h i j zich aan de beperkingen van zyn oorspronkelijk mhieu heeft weten te o n t t r e k k e n , en hoe h i j de aarde i n korte t y d heeft veranderd en er van p o o l t o t p o o l z y n stempel op heeft gezet, dan is het duidehjk dat met de mens, ook louter biologisch gezien, een verbijsterend verschijnsel de natuur is binnengetreden. En in het t y d p e r k waarin h i j de grenzen van de eigen planeet achter zich heeft gelaten, dringt de vraag naar de aard van dit verschijnsel zich nog sterker op. I n de discussie w o r d t vaak gesteld, dat de mens pas vohedig mens w o r d t i n en door de sociale omgeving en de cultuur waarin h i j opgroeit, en dat zijn gedrag niet o f nauwelijks door erfelijkheid w o r d t bepaald, o f iets van soortgehjke strekking. Daartegenover stelt men dan "het dier" dat kant en klaar ter wereld k o m t , voorzien van ahe mechanismen die het voor de levenswijze van z i j n soort nodig heeft, maar daar dan o o k v r y w e l geheel door bepaald. Het is i n de genoemde discussie een gebruikehjke vraag o f er i n het gedrag van de mens elementen zijn aan te wyzen, die met dierengedragingen vergelijkbaar z y n . Maar het h j k t m i j even belangryk de vraag eens aan de orde te stellen o f h e t beeld van "het dier", zoals juist geschilderd en door velen gehanteerd, niet veel te simpel is en daardoor de discussie al by voorbaat scheef trekt. Het h j k t m i j , dat d i t simpele beeld mede voortgekomen is u h het biologische gedragsonderzoek, de "ethologie". Aan de ene kant stelden de ethologen weliswaar dat o o k de mens gezien moet w o r d e n als een p r o d u k t van de biologische evolutie, en als zodanig vergehjkbaar met het dier. Maar aan de andere kant werd er, j u i s t i n de wat meer populariserende versies, ook telkens voor gewaarschuwd dat men het dier vooral niet aan de mens moest afmeten, niet "antrop o m o r f ' m o c h t bekyken. Dat mag op zichzelf juist z y n ; het heeft wel

Naar een voordracht, gehouden voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia op 18 februari 1974

124

DR. P. SEVENSTER

het idee bevorderd, dat het gedrag van dieren heel anders georganiseerd zou zijn dan dat van de mens. Mede doordat de ethologen uheraard begonnen met de eenvoudigste gedragsverschynselen te bestuderen, ontstond er een enigszins karikaturaal beeld van "het dier", dat op slechts enkele kenmerken, enkele "sleutelprikkels" van de omgeving reageert, maar dan t o c h adequaat, dank zij ingewikkelde kant en klaar aangeboren mechanismen die door het evolutieproces nauwkeurig op de natuurlijke situatie z y n afgestemd, Voordat ik aan d i t beeld ga tornen, w ü i k graag onderstrepen, dat deze opvatting i n grote trekken, op bepaalde gedragingen van bepaalde dieren inderdaad toepasbaar is. Een voorbeeld daarvan is te vinden b i j de stekelbaarzen, waaraan w y m Leiden onderzoek doen. Stekelbaarzen vertonen i n het voorjaar een vrij ingewikkeld voortplantingsgedrag; de fraai gekleurde mannetjes vestigen een territorivim, dat zij tegen andere mannetjes verdedigen, en waarin zij een nest bouwen met een goed herkenbare struktuur. Een k u i t r y p w y f j e w o r d t met opvahende bewegingen, de "zigzagdans", aangelokt en t o t het aannemen van de "baltshouding" gebracht (rechtop en naar het mannetje toegewend). Met nog weer andere bewegingen w o r d t z i j tenslotte naar het nest "geleid", waar zij naast het " t o n e n d e " mannetje i n k r u i p t en haar eieren - i n de nesttunnel - aflegt, waarby het mannetje op haar nog u i t de opening stekende staart "siddert". T e r w i j l het w i j f j e via de achteruitgang het nest verlaat k r u i p t het mannetje eveneens door de tunnel en bevrucht daarbij het legsel. De eieren worden dan t o t het u i t k o m e n , ongeveer een week later, door het mannetje bewaakt en v o o r t d u r e n d " g e v e n t ü e e r d " . D i t is een uiterst vereenvoudigde beschryving van een stukje zeer gedifferentieerd gedrag, waar vele bladzijden mee te vullen zouden z y n . Nemen we nu een aantal van de pas gelegde eieren u i t het nest en leggen we die stuk voor stuk elk i n een w i t plastic bekertje b i j d i f f u u s hcht, dan groeien de jongen op i n deze verarmde omgeving, waar ze slechts nu en dan de hand van de verzorger zien en met wat voer i n aanraking k o m e n . Na een maand o f zes (by een dagelijkse lichtperiode van 16 u u r ) k o m e n de eerste mannetjes op kleur. Zetten we z o ' n mannetje nu i n een beplant aquarium, dan begint het dier v r i j w e l dadehjk een hest te bouwen, met de juiste structuur. Het reageert o n m i d d e l h j k rnet de geijkte gedragingen op het verschijnen van een ander mannetje o f van een k u h r i j p w i j f j e . T o t nu toe hebben wy geen noemenswaard v e r s c h ü kunnen vaststellen ten opzichte van het gedrag van een i n het w ü d gevangen stekelbaars, die met grote scholen soortgenoten is opgegroeid en zijn leven heeft doorgebracht i n een zeer afwisselende omgeving. Ondanks sterk uiteenlopende omstandigheden tydens de jeugdfase o n t w i k k e h het voortplantingsgedrag zich dus precies eender. Dergelijke waarnemingen hebben het beeld van het

ERFELIJKHEID EN ERVARING

125

dierengedrag sterk b e ï n v l o e d , en nogmaals, deze gevallen zijn niet zeldzaam. Men zegt dan dat i n zulke gevallen het gedrag erfelijk is vastgelegd. Dat is op zichzelf niet onjuist, maar w e l misleidend als het suggereert, dat gedrag niet erfelijk vastgelegd zou z i j n als het wèl van de omstandigheden tijdens de o n t w i k k e l i n g van het dier afhangt, hoe het eindresultaat er u i t ziet. I k w i l dat eveneens aan de hand van een stekelbaarsonderzoek ü l u s t r e r e n . Maar daartoe moet i k eerst even de wetten van Mendel i n herinnering roepen. Kruisen w i j een plant met rode bloemen met een soortgenoot met w i t t e bloemen, dan kan het zijn dat de nakomelingen rose bloemen hebben. Men leidde daar v ó ó r Mendel's ontdekkingen uit af, dat de aanleg van de ouders i n de nakomelingschap vermengd raakte. K m i s e n we nu echter twee van de rose nakomehngen, dan blijken er onder de nakomelingen daaiwan (de tweede generatie) t o c h weer roodbloemige en witbloemige planten voor te k o m e n naast rose-bloemige, en wel i n de verhouding 1 r o o d , 2 rose en 1 w i t . Een andere mogelijkheid is dat b i j kruising van r o o d en w i t , alle planten van de eerste generatie roodbloemig z i j n (rood is dan " d o m i n a n t " over w h ) , en van de tweede generatie rood en w h , i n de verhouding 3 rood tegen 1 w i t . U i t d h soort gegevens leidde Mendel af dat de aanleg van de ene ouder i n de eerste generatie niet voorgoed gemengd raakt met die van de ander, maar op de een o f andere wijze weer afzonderlijk w o r d t doorgegeven aan de tweede generatie. V o o r een bepaald kenmerk, zoals die bloemkleur, zouden i n elk i n d i v i d u steeds twee factoren aanwezig z i j n , waarvan er telkens é é n aan elke nakomehng w o r d t doorgegeven; en u h deze veronderstelling volgen de getalsverhoudingen ( 1 : 2 : 1 o f 3:1) dan als vanzelf. D i t beginsel is zeer algemeen geldig gebleken zowel voor dieren als voor planten. W i j hoeven hier niet op de comphcaties i n te gaan, noch op de huidige kennis van de s t o f f e l i j k e basis van Mendel's " f a c t o r e n " . Waar het hier o m gaat is, dat deze getalsverhoudingen het ons mogelijk maken zulke erfelijke factoren vast te stellen. En daarmee keren w i j terug naar de stekelbaars. Een normaal stekelbaarsmannetje k r u i p t van t i j d t o t t i j d door z i j n nest, zo maar tussen de andere bezigheden door. Iedere keer als d i t gebeurd is, volgt er een periode van tenminste tien m i n u t e n , maar meestal veel langer, dat er zeker niet w o r d t doorgekropen. Het d o o r k r u i p e n w o r d t dus gevolgd door een "refractaire periode". Wij hebben echter individuen ontdekt, die geregeld enige malen achtereen door het nest gaan, alvorens een refractaire periode ingaat. Dat noemen we " d u b b e l - d o o r k r u i p e n " , en dieren die deze a f w i j k i n g vertonen noemen we " m a n i a k k e n " . Wanneer nu een maniak met een normaal dier w o r d t gekruist, b l i j k e n ahe mannetjes i n de nakomelingschap normaal te z y n . Kruisen we deze mannetjes weer met w i j f j e s van dezelfde generatie, dan vinden we by de

126

DR. P. SEVENSTER

mannetjes van de volgende generatie een getalsverhouding van 3 normale tegen 1 maniak. De gedragskenmerken " n o r m a a l " en " d u b b e l " doorkruipen vertonen dus dezelfde Mendelse v e r e m n g als " r o o d " en " w i t " i n het boven aangehaalde geval van de bloemkleur. D h w ü zeggen, dat er een erfelijke factor is die een mannetje normaal maakt, en die dominant is over de factor die er een maniak van maakt. Sluh d i t n u u h , dat de omstandigheden waaronder het dier opgroeit van invloed z i j n op deze gedragseigenschap? H e t b l i j k t van niet. De dieren waarmee we deze proeven deden, waren alle opgegroeid onder z.g. 'zomeromstandigheden, d.w.z. b i j een watertemperatuur van ongeveer 2 0 ° C en een daglengte van 16 uur. Lieten we echter jonge dieren, waarvan we wisten dat ze de " m a n i a k - f a c t o r " moesten hebben, een " w i n t e r p e r i o d e " doormaken, d.w.z. een periode met een watertemperatuur van 1 0 ° C en een daglengte van 8 uur, dan bleken deze dieren later niet te verschhlen van normale: het dubbel-doorkruipen werd niet waargenomen. Het is daarom, dat i k d h geval wat uitvoeriger behandel, omdat het de relatie tussen erfelijkheid en omgevingsinvloeden, waarover zo vaak misverstand bestaat, goed illustreert. Immers, b e k i j k e n w i j u h s h ü t e n d dieren met de "maniak"-factor, dan vinden w i j dat het dubbel-doorkruipen geheel afhangt van de omstandigheden waarin ze opgroeien: een winterperiode maakt er normale doorkruipers van, constante zomer maakt er maniakken van. Bekijken we echter alleen dieren met de f a k t o r voor " n o m a a l " , dan heeft de omgeving waarin ze opgroeien geen invloed: o o k b i j constante zomer blijven het normale doorkruipers. Bekijken we tenslotte beide groepen dieren alleen onder zomer-omstandigheden, dan b l i j k t het dubbel-doork r u i p e n geheel en al van erfelijke factoren af te hangen, zoals we al hadden gezien. ( I k moet misschien, o m geen misverstanden te wekken, hieraan toevoegen dat er nog andere invloeden op het doorkruipgedrag k u n n e n inwerken, die we nog niet onderzocht h é b b e n . ) E r f e l i j k h e i d betekent dus op zichzelf niet een onder alle omstandigheden gelijke o n t w i k k e l i n g ; het betekent hier juist dat op de ene omgeving zus, op de andere zo gereageerd w o r d t . Anders gezegd, erfelijkheid en omgevingsinvloeden zijn geen alternatieven; het dubbel-doorkruipen is niet een " e r f e l i j k gedrag" o f een "omgevings-bepaald" gedrag; er is een erfelijke f a c t o r èn een bepaalde omgevingsinvloed (constante zomer) voor nodig. Wel kunnen we soms zeggen, dat een geérags,verschil tussen twee individuen geheel op een v e r s c h ü i n h u n erfelijke aanleg berust, zoals maniak tegenover normaal b i j constante zomer; ö f dat z o ' n v e r s c h ü geheel op een v e r s c h ü i n omstandigheden van opgroeien berust: maniak na winterperiode tegen maniak na constante zomer. Alleen dus b i j de vraag naar de oorzaak van z o ' n v e r s c h ü doen erfelijkheid en omgeving zich als alternatieven voor.


127

Er zijn nog maar weinig voorbeelden van gedragskenmerken die volgens het Mendel-schema overgeërfd worden. Maar er zijn andere methoden o m de werkzaamheid van erfelijke factoren op gedragingen vast te stellen. De meest gebruikelijke is wel de selectie-methode. Er w o r d t daarbij ook weer van gedragsverschillen tussen individuen uitgegaan: u i t een groep soortgenoten kiest men dieren die zich anders gedragen dan de andere, en gebruikt die voor het kweken van de volgende generatie. Als het gedragsverschh waarop geselecteerd werd, berust op een verschh i n erfelijke f a k t o r e n , dan zal i n deze volgende generatie dat verschil i n sterkere mate aan de dag treden. Omdat daarnaast omgevingsinvloeden werkzaam k u n n e n z i j n , en wisselwerkingen tussen erfelijke factoren (recombinaties), is deze methode statistisch van aard, en zal men de selectie vaak vele generaties moeten voortzetten o m een duidelijk e f f e c t te bereiken. Als daarentegen de gedragsverschihen, waarop geselecteerd werd, uitsluitend berusten op omgevingsverschihen, dan zal ook langdurige selectie zo'n e f f e c t niet hebben. O m deze methode te ü l u s t r e r e n noem i k het onderzoek van Lagerspetz i n Finland. Zij heeft een methode o n t w i k k e l d o m de aggressiviteit van individuele muizen te meten. De muizen werden twee aan twee samengebracht. Allerlei interacties werden waargenomen en met een puntentelling gewaardeerd: wie het eerst aanviel, wie het eerst gebeten werd, enz. D i t stelde haar i n staat u i t een groep muizen telkens de meest aggressieve en de minst aggressieve te selecteren. De w i j f j e s , die niet vechten, werden op grond van de prestaties van h u n broers gewaardeerd. D o o r nu beide geselecteerde groepen voort te kweken, en b i j de aggressiefste groep iedere generatie alleen de meest aggressieve zich te laten voortplanten, en b i j de niet-aggressieve groep alleen de minstaggressieve, verkreeg Lagerspetz twee stammen, waarvan de ene u i t aanzienlijk aggressiever muizen bestond dan de andere. We moeten dus aannemen dat i n het algemeen individuen die wat aggressiever z i j n dan h u n soortgenoten, d i t op h u n nakomelingen overdragen. Dat l i j k t te betekenen dat de aggressiviteit door erfelijke factoren w o r d t b e ï n v l o e d . T o c h moeten we i n dit geval oppassen met deze conclusie. Muizen zijn dieren, die h u n jongen intensief verzorgen, en het b l i j k t dat een aggressieve moeder haar j o n g anders behandelt dan een niet-aggressieve moeder. Deze behandeling zou de aggressiviteit van het jong zelf zodanig kunnen b e ï n v l o e d e n , dat aggressieve moeders aggressieve nakomelingen krijgen, zonder dat er van een erfelijke factor sprake is. Daarom werden de jongen van de twee stammen direct na de geboorte verwisseld, zodat die van de aggressieve stam een niet-aggressieve moeder kregen, en omgekeerd. Er bleek inderdaad- een invloed te zijn van de pleegmoeder, maar die viel i n het niet b i j de v e r s c h ü l e n tussen de

128

DR. P. SEVENSTER

geselecteerde stammen. Er b l i j f t dan nog de mogelijke invloed van de moeder op het embryonale j o n g tijdens de dracht, en het wachten is dan ook op kruisingsproeven tussen aggressieve en niet-aggressieve muizen, waaruit de invloed van erfelijke factoren ondubbelzinnig zal kunnen worden afgeleid. Maar laten w i j hier alvast aannemen wat i n d i t geval wel erg waarschijnlijk is: n l . dat er inderdaad erfelijke factoren z i j n , die de aggressiviteit van de muizen in belangrijke mate b e ï n v l o e den. Ook hier b l i j k t dat een invloed van de omgeving niet i n de weg te staan. Lagerspetz het bijv. een aantal muizen elke dag i n zo'n aggressietest " u i t k o m e n " tegen daartoe uitgezochte tegenstanders, die aggressiever waren dan zijzelf. De herhaalde nederlagen die zij dan leden, maakten dat zij steeds minder aggressief werden. Andere muizen, die juist tegen minder aggressieve soortgenoten moesten vechten, werden steeds aggressiever. Na tien dagen werden de rollen omgedraaid, en het bleek dat de effecten nu o o k tegengesteld werden. Verschihen i n aggressiviteit tussen individuele muizen kunnen dus berusten op verschihen in erfelijke aanleg èn op de verschihende omstandigheden waaraan ze blootgesteld zyn geweest, een situatie die we b i j het dubbeld o o r k r u i p e n van de stekelbaars al hebben ontmoet. Er is op dit gebied met muizen en ratten enorm veel onderzoek gedaan, en daarby is als algemeen punt naar voren gekomen, dat de behandeling van het jong van groot belang kan zijn voor z y n latere leven, zowel wat zyn gezondheid als wat z y n gedrag b e t r e f t . By d i t onderzoek is een aantal standaard-methoden in gebruik, die op het eerste gezicht wat vreemd aandoen. De "exploratie-test" h o u d t i n dat men het dier i n een vreemde omgeving zet. Z o ' n muis o f rat kan dan verschihende dingen doen: hy kan doodsth gaan zitten, i n angstige verstarring, hy kan bedrhvig r o n d gaan snuffelen, en hy kan "defaeceren", d.w.z. keutels produceren. Deze keutels z y n te tehen en daar maakt de wetenschap, als a l t y d , dankbaar gebruik van. Wat de maat precies aangeeft is niet altyd zo duidelijk, maar daar h o e f t hier niet op te worden ingegaan. Soms is er verband met de graad van bangelijkheid, de mate waarin het dier "van zijn s t u k " gebracht is. I n ieder geval w o r d t het gedrag van het geteste dier i n deze onderzoekingen, o o k al o m praktische redenen, vaak samengevat i n de hoeveelheid " a c t i v i t e i t " en het "aantal keutels". E n dan b h j k t dat de voorgeschiedenis van het dier van belang is. Bijv. b l i j k t het belangryk te z i j n , o f het dier i n de jeugd door mensen nu en dan i n handen is genomen o f niet. Een simpel oppakken en weer neerzetten is vaak voldoende. Niet aheen heeft d i t voor het dier zelf gevolgen, maar het w e r k t soms zelfs door i n de nakomelingschap. Daarby gaat het echter niet o m erfelijke factoren die w o r d e n overgedragen, w a n t w o r d e n de jongen by pleegmoeders ondergebracht, dan w o r d t h u n latere gedrag b e ï n v l o e d door de behandeling


129

die h u n pleegmoeders i n h u n jeugd ondergingen, en niet door de behandeling die h u n moeders hadden ondergaan (Denenberg en Whimbey, 1963.) Hier ontmoeten we dus een overdracht van invloeden van de ene generatie op de volgende, die niet via erfelijke factoren verloopt. De invloed van de pleegmoeder moet tijdens de verzorging i n het nest op het j o n g worden uitgeoefend. Hoe dat precies i n z i j n werk gaat is nog niet bekend. De waarnemingen i n deze, vaak grootschalige proeven z i j n d i k w i j l s erg globaal, en zo ki-ijgen we meestal a ü e e n het netto-resultaat van een bepaalde ingreep te horen, en geen beschrijving van wat er allemaal gebeurd is. Gelukkig k o m t daar verbetering i n , en soms helpt een t o e v a ü i g e waarneming ons weer een beetje verder. Zo vermeldt Barnett ( 1 9 7 3 ) een onthullend voorval. I n een onderzoek naar de invloed van bepaalde factoren op de koude-gevoeligheid van muizen, werden sommige jongen gemerkt met een ponsgaatje i n het oor, o m ze later te kunnen herkennen. Het bleek dat deze jongen later veel beter tegen koude bestand waren dan jongen zonder gaatjes i n het oor. Toen er, vanwege deze onbegrijpelijke samenhang, speciale waarnemingen werden gedaan, bleek dat de moeders veel meer zorg besteedden aan de jongen met geschonden oren dan aan de ongeschonden jongen. Men vermoedt, dat deze intensievere verzorging de dieren vitaler en beter bestand tegen ongunstige omstandigheden (i.e. koude) maakt. Het is duidelijk dat we inmiddels op een terrein beland z i j n , waar het praten over "omgevingsinvloeden" wat kunstmatig aandoet. B i j deze " m o e d e r - k i n d " betrekkingen hebben we de neiging van sociale "ervar i n g " te gaan spreken. De conclusie is dan dat voor deze ratten en muizen de sociale ervaring een niet te verwaarlozen betekenis heeft voor het normale opgroeien van het dier. L a t e n w i j ook niet vergeten, dat wat voor ons een triviaal verschil l i j k t (een paar keutels meer o f minder in die test, b i j v . ! ) , voor muizen onderling juist heel belangrijk kan z i j n . Als deze betrekkelijk w i ü e k e u r i g e maten en testen gecorreleerd b l i j k e n met aggressiviteit, bangelijkheid, vitahteit en algemene gezondheid, zoals i n v e r s c h ü l e n d e onderzoekingen het geval l i j k t te zijn, dan z i j n dat zeker factoren, die de muis i n zijn sociale leven doorslaggevend k u n n e n b e ï n v l o e d e n . Misschien w o r d t h i j pas "volledig m u i s " i n en door deze sociale ervaring. Nog veel sterker k o m t de r o l van sociale ervaring naar voren i n de proeven van K r u i j t (1964) met g e ï s o l e e r d opgegroeide hanen, en het onderzoek van H a r l o w met geïsoleerd opgegroeide aapjes. Deze dieren z i j n zeker niet meer als normaal te beschouwen zonder sociale e m r i n g . Z i j k o m e n niet meer t o t normale sexuele betrekkingen, gedragen zich (ook i n afzondering) bizar en onsamenhangend, en kunnen niet anders dan als sterk gestoord beschreven worden. De sociale ervaring maakt er pas "vohedige hanen" en "volledige apen" van.

130

DR. P. SEVENSTER

T o c h is het belangrijk i n het oog te houden, dat nu niet plotseling de erfelijke factoren geen r o l meer zouden spelen. Het erfelijkheidsprobleem w o r d t er niet wezenlijk anders door, o f het nu om "omgevingsinvloeden" o f o m "sociale ervaring" gaat. O f we n u jonge stekelbaarzen aan een kunstmatige winter blootstellen, o f dat we jonge muizen aan een behandelde pleegmoeder blootstellen, de r o l van de erfelijkheid w o r d t er niet minder belangrijk door. Het b h j f t gelden dat gedragsverschhlen tussen individuen kunnen berusten op v e r s c h ü l e n i n erfelijke factoren èn op verschihen i n (sociale) ervaring. T o c h is het wel zo, dat de invloed van sociale eiwaring op gedrag een dimensie aan ons probleem toevoegt, die een aparte term rechtvaardigt. We hebben gezien dat de jeugdervaring van een moedermuis het gedrag van haar nakomehngen kan b e ï n v l o e d e n . Er z i j n nu inmiddels studies die erop wyzen, dat ook een jeugdeiwaring van de grootmoedermuis het gedrag van haar kleinkinderen kan b e ï n v l o e d e n . Meer theoretisch uitged r u k t : dat een v e r s c h ü i n ervaring tussen de grootmoeders een verschil in gedrag tussen h u n kleinkinderen ten gevolge heeft. Een dergehjke overdracht van gedragsinvloeden van generatie op generatie zouden we " t r a d i t i e " kunnen noemen. Maar o m het g e b m i k van die term w e r k e h j k overtuigend te maken, moeten we naar een geheel ander onderzoek overstappen, en wel het onderzoek van het gezang van vogels. De mannetjes van vele vogels zingen, zoals welbekend, i n het voorjaar i n h u n t e r r i t o r i u m . Ze weren er andere mannetjes mee af, en trekken er w y f j e s mee aan. De zang is zo kenmerkend voor de soort, dat de vogelkenner i n een bepaald gebied uitsluitend aan de zang kan vaststellen welke soorten er broeden. Zo een kenner was ook een zekere P r o m p t o f f (1930), die ontdekte dat de vinken i n Rusland en elders i n Europa er van streek t o t streek een v e r s c h i ü e n d e zang op nahielden. Met andere woorden, men kan niet alleen horen dat het vinken z y n , maar ook u i t welke streek ze a f k o m s t i g z y n : de vinken zingen "dialect e n " . V o o r ons probleem w i l dat zeggen: individuen van één soort gedragen zich i n een bepaald opzicht v e r s c h ü l e n d . Een goede gelegenheid derhalve, o m na te gaan: hoe k o m e n dergehjke gedragsverschihen t o t stand? Het onderzoek naar deze vraag heeft inmiddels een grote vlucht genomen. By verscheidene soorten z i j n dergehjke dialecten vastgesteld, en by sommige z y n ze experimenteel onderzocht. I k zal er n u een zeer oppervlakkige samenvatting van geven, hoe het althans by een paar soorten i n elkaar zit, aan de hand van de Amerikaanse witkopgors, eveneens een vinkachtige vogel. De mannetjes van deze soort gaan pas zingen i n het voorjaar volgend op h u n geboortejaar. Neemt men de jongen zeer vroeg u i t het nest en laat men ze i n het laboratorium opgroeien zodat ze niet met soortgenoten i n contact kunnen k o m e n , dan beginnen deze vogels het volgend


131

voorjaar wel te zingen, maar het is een zeer povere versie van de normale zang. D i t " g r o n d p a t r o o n " is nog wel als een gorzenzang te herkennen, maar het mist de d i f f e r e n t i a t i e van de zang van een w ü d e soortgenoot en vertoont niet de dialect-eigenaardigheden van de streek waar de vogel vandaan k o m t . Worden de jonge gorzen echter gevangen op de l e e f t i j d van een maand o f vier, dat is dus lang voordat ze beginnen te zingen, en verder i n het laboratorium gehouden t o t ze gaan zingen, dan b l i j k e n ze de vohedige zang i n het by h u n streek horende dialect te o n t w i k k e l e n . De conclusie b l i j k t te z i j n dat het dier i n zijn eerste vier levensmaanden het dialect gehoord moet hebben o m het later zelf te kunnen zingen. Want zéér vroeg u i t het nest genomen vogels, die anders het " g r o n d p a t r o o n " zouden z i j n gaan zingen, gaan toch het dialect zingen, als h u n dat i n de eerste levensmaanden van een bandje is voorgespeeld. Maar o o k een ander dialect, als dat h u n is voorgespeeld, en zelfs dialecten, waarby men veranderingen i n de volgorde der elementen heeft aangebracht. K o r t o m , verschihen i n zanggedrag tussen soortgenoten k u n n e n ontstaan door de v e r s c h ü l e n d e omgevingsinvloeden, n l . de geluiden, waaraan zy i n h u n jeugd werden blootgesteld. Formeel nog steeds dezelfde situatie als die w i j aantroffen by de dubbel-doorkruipende stekelbaarzen en b i j de door pleegmoeders verzorgde muizen. Aheen: by deze omgevingsinvloeden zyn w i j geneigd van " l e r e n " te spreken; men is geneigd te zeggen dat de v i n k o f de witkopgors zijn zang moet leren van zijn soortgenoten. Zo gezien is leren dus één van de manieren waarop omgevingsinvloeden i n het gedrag verwerkt worden. Het is zelfs nog erg onduidelyk hoe w i j leren van andere manieren van verwerken zouden moeten afgrenzen. I n ieder geval geldt ook hier, dat w y leren niet moeten opvatten als alternatief voor erfehjke factoren i n de o n t w i k k e h n g van het gedrag. Eerder ziet het er naar u i t , dat erfelijk is: het vermogen o m i n een bepaalde situaties bepaalde dingen te leren, en dat d i t van soort t o t soort en van situatie t o t situatie kan verschillen. Zo b h j k t de vink a ü e e n vinkendialecten na te zingen, en de witkopgors o o k alleen dialecten van de eigen soort. Tracht men namehjk vroeg g e ï s o l e e r d e jongen van deze soorten soortsvreemde zang op te dringen door het voorspelen van bandjes, dan nemen ze daar niets van over en gaan later t o c h het soortseigen grondpatroon zingen. De mechanismen die hieraan ten grondslag liggen z y n nog onbekend, maar wel zijn dergehjke beperkingen, en daardoor een gerichtheid van leerprocessen ook by andere soorten vastgesteld. Met deze gerichte leerprocessen beschikken de genoemde vogels over een zeer stabiele traditie, zoals die in de streekdialecten t o t u i t i n g k o m t . N u wy over de technische middelen beschikken o m dergehjke dialecten vast te leggen, zal het interessant z y n o m na te gaan o f met de t i j d t o c h kleine wyzigingen i n de dialecten binnensluipen.

132

DR. P. SEVENSTER

Tradities als deze zijn er vermoedelijk veel meer dan we t o t nu toe hebben beseft. Teveel misschien heeft ons beeld van "het dier" berust op dieren i n gevangenschap, j o n g gevangen en zonder sociaal contact, en dus zonder traditie, analoog aan de al o f niet legendarische " w o l f s k i n d e r e n " onder de mensen. Men denkt b i j deze mogelijkheid n a t u u r l i j k ahereerst aan de apen, en daaronder vooral aan de mensapen. E n inderdaad hebben de uitgebreide en zorgvuldige veldstudies op d i t gebied ( K o r t l a n d t , Crook, V a n Lawick-Goodah, Schaher) al veel opziensbarends aan het licht gebracht: plaatsehjke afwijkingen i n de sociale samenhang van groepen bavianen, streekgebonden voedselgew o o n t e n , enz. T o c h w h i k hever nog é é n ihustratie geven van deze traditie-mogehjkheid hij vogels, omdat het wellicht meer i n d r u k maakt dat ook b i j deze dieren, die over het algemeen niet beschouwd w o r d e n als wonderen van intelligentie ( " d o m m e gans", "stomme k i p " , e.d.) dergehjke gedifferentieerde sociale tradhies voorkomen. Het gaat hier o m de voedselgewoonten van de scholekster, zoals die ons door Nort o n - G r i f f i t h s worden meegedeeld. Deze onderzoeker heeft zich jaren bezig gehouden met de oecologie van de scholekster, die o o k langs onze kusten veel te zien is. De scholekster is vergeleken met z y n verwanten nogal een buhenbeentje. H y behoort t o t de nestvlieders, wat i n h o u d t dat de jongen zeer snel na het u i t k o m e n het nest verlaten. Maar i n tegenstelling t o t de andere nestvlieders van de groep waartoe h i j beh o o r t , is h i j gedeeltehjk aangewezen op grote en moeilijk te bemachtigen p r o o i , zodat de jongen niet dadehjk i n h u n eigen levensonderhoud k u n n e n voorzien. A a n de Engelse westkust bleek de scholekster zeer sterk afhankelijk te z y n van mossels. De vogel is dan ook goed aan het eten van schelpdieren aangepast: z i j n snavel is een zijdehngs afgeplatte beitel, waarmee h i j tussen de schelpkleppen steekt en de sluhspier d o o r k n i p t . D i t gebeurt als de mossel nog net onder water z i t , en de iets geopende kleppen de scholekster de gelegenheid geven z y n dolksteek u h te voeren. Als de mossels echter op het droge liggen, by eb, dan sluhen de kleppen zich met alle kracht, en is de dolksteek niet mogehjk. Er is dan nog een andere methode: de vogel hamert met krachtige slagen op een bepaald zwak p u n t van de schelp, en slaat er zo na enkele treffers een scherf af, waarna de rest vanzelf volgt. N u had N o r t o n G r i f f i t h s voor z i j n onderzoek een groot aantal scholeksters geringd, zodat h i j ze individueel k o n herkennen. Daardoor merkte h i j t o t z i j n verbazing, dat elke vogel öf een "steker", öf een "hameraar" was; hy v o n d geen individuen die beide deden. De vohedige gegevens z i j n nog niet bekend, en wy moeten afgaan op voorlopige mededelingen van de auteur, maar hy zegt daarin dat de jongen van stekers a l t i j d stekers b h j k e n te worden, en de jongen van hameraars o o k hameraars. Z y n verklaring is dan ook, dat de jongen het van de ouders a f k y k e n . E n daar


133

is alle gelegenheid toe, vi'ant de jongen volgen de ouders b i j het voedselzoeken en worden door hen gevoerd; ze staan er dus met h u n neus bovenop als dit voer op de mosselbanken bemachtigd w o r d t . Hoe deze tradhies ontstaan z i j n is i n d i t geval niet te achterhalen. De afgeplatte snavel l i j k t vooral aangepast aan het steken tussen de even geopende schelpkleppen; d i t zou de oorspronkehjke methode kunnen z y n . H e e f t dan een o f andere scholekster het hameren o n t d e k t o f uitgevonden, en daarmee een nieuwe traditie ingezet? We weten het niet. Wel weten we dat uitvindingen van deze aard v o o r k o m e n , en dat ze door nabootsing verspreid kunnen worden. Zo is er het bekende voorbeeld van de mezen i n Engeland, die de capsules van melkflessen begonnen open te hakken om de i n h o u d te kunnen " a f r o m e n " , eerst een plaatsehjke gewoonte, maar nu over het hele land verbreid. E n nog onlangs heeft men i n de National Geographic k u n n e n lezen, hoe i n de dierentuin van M i a m i een reigertje bhjkbaar het vissen met aas had uitgevonden: het dier ging eerst een stukje voer opzoeken, gooide dat dan in het water en greep de visjes die erop af kwamen. Twee soortgenoten deden hetzelfde, zij het i n mindere mate en minder handig, zodat het waarschijnhjk h j k t dat zij de methode nog maar k o r t hadden overgenomen. N u er zoveel i n deze problemen g e ï n t e r e s s e e r d e waarnemers over de hele wereld i n f o r m a t i e verzamelen, k o m e n er steeds meer goed gedocumenteerde gevahen beschikbaar. Vaak z y n dat nog de anecdotische, spectaculaire gevallen, maar verder onderzoek zal ongetwijfeld de r o l van sociale traditie o o k i n het meer alledaagse gedrag van veel dieren naar voren halen. I n ieder geval b l i j k t u i t de gegeven voorbeelden dat by een aantal diersoorten de traditie, o f meer algemeen de sociale ervaring de v o r m i n g van het normale gedrag ingrijpend b e ï n v l o e d t : het individu dat zonder contact met soortgenoten opgroeit is i n sommige gevallen zelfs regelrecht gestoord te noemen. Het is d u i d e h j k dat de simpele opvatting van "het d i e r " hier niet van toepassing is. Deze dieren o n t w i k k e l e n zich slechts normaal i n een sociale omgeving, en verschillen i n dat opzicht niet principieel van de mens. Maar dat betekent niet, dat h u n erfelijke aanleg van minder belang is. Zoals we hebben gezien z i j n erfehjkheid en omgevingsinvloed geen alternatieven, en het doet er i n principe niet toe o f het daarbij gaat om de inwerking van een temperatuur o f o m een gecompliceerde sociale traditie. E r f e l i j k is het vermogen o m de omgevingsinvloeden op een bepaalde manier te verwerken. I n die zin houden de erfelijke f a k t o r e n een " p r o g r a m m e r i n g " i n . Soms is die programmering zodanig dat onder de meest uiteenlopende omstandigheden de o n t w i k k e l i n g van het dier t o c h altyd weer hetzelfde eindresultaat oplevert, zoals het voortplantingsgedrag van de stekelbaars. I n andere gevahen voorziet de programmering juist in een grote mate van plasticiteit, d.w.z. dat in een andere

134

DR. P. SEVENSTER

omgeving de ontvi'iklfeling van liet dier ook een ander resultaat oplevert. E é n van de vormen die deze plastische programmering kan aannemen is het vermogen o m te leren en daarmee het vermogen o m t o t een gedragstraditie te k o m e n . Deze programmering is niet het privüege van de mens, al is die er uiteraard wel het extreme voorbeeld van. Literatuur Barnett, S. A., 1973: "Ethology and development". Clinics in developmental Medicine no 47. Crook, J. H., 1970: "The socio-ecology of primates." In: J. H. Crook (ed.) "Social life in birds and mammals", Acad. Press, London. Denenberg, V. H. and Whimbey, A. E., 1963: "Behavior of aduh rats is modified by the experiences their mothers had as infants". Science 142, 1192-1193. 'tHart, M. en Sevenster, P., 1970: "Gedragsgenehsch onderzoek bij de driedoornstekelbaars, Gasterosteus aculeatus L . " , Genen en Phaenen 14, 1. Hinde, R. A., 1969: "Bird vocaHsahons m relahon to current problems in Biology and Psychology", Cambridge Univ. Press. Hinde, R. A. and Fisher, J., 1951: "Further observations on the opening of milk bottles by birds", British Birds 44, 393-396. Hinde, R. A. and Stevenson-Hinde, J. (Edhors), 1973: "Constraints on learning". Academic Press, London-New York. Korhandt, A., 1962: "Chimpanzees in the wild". Scient. American, 206. Kmijt, J. P., 1964: "Ontogeny of social behaviour in Burmese red jungle fowl." Behaviour Suppl. 12. Lagerspetz, K. M. J., 1969: "Aggression and aggressiveness in laboratory mice." Aggressive Behaviour, Excerpta Medica Foundaüon, Amsterdam. Lawick-Goodall, J. van, 1968: "The behaviour of free-living chimpanzees in the Gombe Stream Reseive." Ankn. Behav. Monographs 1 (3). Norton-Griffiths, M., 1967: "Some ecological aspects of the feeding behaviour of the oystercatcher (Haematopus ostralegus) on the edible mussel (Mytilus edulis)." Ibis 109,412-424. Schalier, G. B., 1963: "The mountain Gorilla" Univ. of Chicago Press. Sevenster, P., 1969: "Vraagstukken uh de gedragsgenetica, toegelicht aan proeven met stekelbaarzen." Genen en Phaenen 13,3,44-49. Sevenster, P., 1973: "De rol van leerprocessen in natuurlijke situaties." in "Ethologie, de biologie van gedrag". Pudoc, Wageningen.

PULSARS door Drs. R. J. R u t t e n

Sinds enige jaren leent de sterrenkundige een nieuwe, interessante klasse hemellichamen: de pulsars. Eerst vond men b i j toeval de radiopulsars, en meer recent de r ö n t g e n p u l s a r s ; beide b h j k e n het zeer compacte sterachtige objecten, vermoedelijk i n de v o r m van neutronensten-en o f zelfs'zwarte gaten': de evolutionahe eindprodukten van zware sterren. I n d h artikel w o r d e n eerst de waarnemingen beschreven; vervolgens w o r d t dieper ingegaan op de theoretische aspecten van dergeh j k e compacte sterren. Waarnemingen

van

radiopulsars

De o n t d e k k i n g van de radiopulsars is een schoolvoorbeeld van hoe men door vergaande speciahsatie gericht op een nauw beperkt doel de voorwaarden kan scheppen voor de toevallige o n t d e k k i n g van een v o l k o m e n onverwacht verschijnsel - een uitdaging v o o r doelgericht wetenschapsbeleid. I n 1967 k w a m te Cambridge onder leiding van Hewish een vrij eenvoudige radiotelescoop gereed, bestaande u i t 2048 dipoolantennes verspreid over een oppervlakte van anderhalve hectare. De telescoop was speciaal gebouwd voor het meten van snehe wisselingen i n de radio-intensiteh van zwakke extragalactische p u n t b r o n n e n , i n een smal frequentiebandje op een t a m e l i j k lage frequentie (81.5 M H z , dat is een golflengte van 3.7 meter). H i j was bedoeld o m de interplanetahe scintillatie van dergelijke radiobronnen te meten teneinde h u n afmetingen te bepalen. Het scintilleren van radiobronnen is te vergelijken met het scintilleren van de zichtbare hemelhchamen: tengevolge van onregelmatige bellen i n onze atmosfeer dansen en f l o n k e r e n de sterren, maar een planeet niet door z i j n grote schijnbare diameter. De hchtstralen van de verschihende delen van de planeet gaan door v e r s c h ü l e n d e bellen en middelen zo eikaars veranderingen u i t . Op radiogolflengten zyn het niet de dichtheidsfluctuaties van onze atmosfeer maar dichtheidsfluctuaties i n de stromen geladen deeltjes die de zon de interplanetaire r u i m t e Naar een voordracht, gehouden voor de Koninklijke Maatschappij Diligentia op 4 maart 1974

136

DR. R. J. RUTTEN

inzendt die t o t het f l o n k e r e n van voldoend kleine radiobronnen aanleiding geven. M e t een snelle radiotelescoop (integratietijd< 1 sec) kan men dan u i t het wel o f niet f l o n k e r e n de hoekdiameter van een radiobron afleiden. Het was op de registraties van deze telescoop dat de studente Jocelyn Bell i n j u l i 1967 een kleine storing v o n d die steeds rond middernacht, als de scintillatie grotendeels afwezig is, terugkeerde. Hoewel het voor de hand lag dat de storing door menselijke activiteiten werd veroorzaakt bleef zij er t o c h aandacht aan besteden: zij gebruikte snelle registratieapparatuur en v o n d dat de storing bestond u i t kortdurende stootjes radiostraling die elkaar regelmatig o m de seconde opvolgden. Toen echter bleek dat de storing iedere nacht net als de sterren vier m i n u t e n eerder door de meridiaan k w a m en geen enkele verschuiving ten opzichte van de sterren vertoonde werd het duidelijk dat strahng van buiten het zonnestelsel werd waargenomen. Inmiddels had men gevonden dat de tijdsduur tussen de stootjes, die zelf sterk i n intensiteit wisselen, binnen een m ü j o e n s t e seconde constant is. Men hield daarom eerst rekening met een buitenaardse intehigentie die op deze wijze berichten rondseint, stelde de Britse regering van d i t vermoeden op de hoogte en hield de o n t d e k k i n g geheim. Maar i n enkele maanden ontdekte men nog drie dergelijke pulserende radiobronnen waarbij i n de intensiteitswissehngen van de stootjes geen enkele boodschap o f codering te onderkennen was; ook vertoonde de zo constante tijdsduur tussen de stootjes niet de langzame verandering die men wegens het dopplereffect zou verwachten als zo'n intehigentie net als w i j op een r o n d een ster draaiende planeet zou zitten. I n plaats van L G M ( L i t t l e Green M e n ) sprak men te Cambridge verder van 'pulsars' (pulsating radio sources, niet te verwarren met 'quasars': quasistellar radiosources). Er z i j n sindsdien over de honderd radiopulsars ontdekt. Ze vertonen ahemaal hetzelfde patroon van kortdurende stootjes radiostrahng van wisselende sterkte die elkaar met extreem grote regelmaat opvolgen. De tydsduur tussen de stootjes varieert v o o r de verschihende pulsars van 0.03 t o t 3 seconden; de duur van de puls zelf is slechts een tiende t o t een honderdste van de pulsperiode. De periode is zo constant dat zij t o t in acht cijfers pleegt te w o r d e n opgegeven, waarbij men v o o r t d u r e n d moet corrigeren v o o r de veranderingen die de beweging van de aarde veroorzaakt middels het dopplereffect: men geeft de 'heliocentrische' periode op. Naderhand bleek b i j voortgezette vergehjking met atoomk l o k k e n dat de periode doorgaans heel langzaam groter w o r d t , met een relatieve toename die tussen 1 0 " ' ^ en 1 0 " ' ^ van de periode ligt. Algemeen b l i j k t deze toename relatief groter te z y n naarmate de

PULSARS

137

periode zelf k o r t e r is. Daarnaast is voor een tweetal pulsars naast de gelijkmatige langzame toename van de pulsafstand ook een plotselinge incidentele afname geconstateerd: de z.g. 'pulsarhik'. De stootjes radiostraling zelf vertonen een zeer wisselvallig karakter De intensiteit wisselt sterk; vaak v e r d w i j n t de b r o n voor langere t i j d T o c h t o o n t iedere pulsar gemiddeld een karakteristieke pulsvorm die ingewikkelder IS naarmate de periode langer is en dan u i t verscheidene subpulsen kan bestaan, waarop snel wisselende f ï j n s t r u c t u u r is gesuperponeerd O o k de polarisatie van de radiostrahng (zowel lineair als circulair) kan binnen de puls sterk wisselen. De verdehng van de pulsars aan de hemel vertoont een duidelijke concentratie naar het vlak van de melkweg zodat we blijkbaar met galactische objecten te doen hebben ( i n tegenstelhng t o t de quasars die de verst waarneembare objecten vormen). D i t w o r d t bevestigd door het verschijnsel van de frequentiedispersie: op grotere golflengte komen de pulsen wat later aan dan op kortere. De oorzaak hiervan is dat de voortplantmgssnelheid van elektromagnetische strahng i n een m e d i u m athangt van de brekingsindex, en deze is a f h a n k e l i j k van de golflengte Dus net zoals r o o d hcht i n glas sneller gaat dan blauw w o r d t de radiostrahng door vrije elektronen tussen de sterren golflengte-a fhankeh j k vertraagd. M e t een meting van de relatieve vertraging op meer golflengtes en een schatting van de interstellaire elektronendichtheid v i n d t men dat de afstanden van de pulsars uiteenlopen van 100 t o t 1000 parsec (1 parsec = 3.26 hchtjaar = 3 X 1 0 ' ^ k m ) . De diameter van het melkwegstelsel is r o n d 30 000 parsec en de zon staat op 10 000 parsec van het c e n t r u m : de pulsars die w i j zien, staan dus i n ons deel van de melkweg: er zullen er i n de hele melkweg nog veel meer z i j n U h de afstand volgt n u o o k de i n de pulsen uitgestraalde energie: die b h j k t van dezelfde orde te z i j n als de totale energie die de zon uitstraalt ( 1 0 " erg/sec = 1 0 " w a t t ) .

Een opmerkelijke pulsar is NP 0532. De aflcorting betekent: N a t i o n a l -n%.om r""^ Observatory pulsar met rechte k h m m i n g a - U3 . Sommige sterrenwachten k u n n e n naast de rechte k h m m i n g ook de declinatie van een radiobron meten en z i j n daar dan zo trots op dat ze die erbij zetten, bijvoorbeeld A P 1541 + 0 9 ' Arecibo pulsar met « 1 5 ^ 4 i n i en 6 = 9 ° . De pulsar NP 0532 is namehjk de enige radiopulsar die ook i n andere golflengtegebieden teruggevonden is: het b h j k t een sterretje van de 15^ magnitude te z i j n i n het centrum van de Krabnevel. Deze is het restant van de beroemde supernovaexplosie van 1054 die door Oosterse astronomen werd beschreven. A a n

DR. R. J. RUTTEN

138

deze draderige gasnevel is reeds veel onderzoek gewijd (sommigen delen de sterrenkunde zelfs i n i n die van de Krabnevel en die van de rest!), vooral door en op instigatie van prof. Oort. Het is een sterke radiobron en ook een sterke bron van r ö n t g e n s t r a l i n g welke k e n n e l i j k veroorzaakt w o r d t door de versnelde beweging van zeer snelle elektronen i n een magnetisch veld (synchrotronstraling); t o t dusver was de oorsprong van de snelle elektronen onverklaard. Daarnaast d i j t de nevel snel u i t en verandert de structuur die men ziet voortdurend, waarbij de veranderingen schijnen u i t te gaan van het bewuste sterretje. Baade onderzocht dit sterretje reeds i n 1942 met de M o u n t Palomar telescoop en vond dat het een hjnenloos spectrum heeft dat v e r s c h ü t van alle bekende sterspectra. Op grond hiervan identificeerde hy het sterretje als overbhjfsel van de supernova waaruit de nevel ontstond. D i t sterretje b h j k t i n zichtbaar hcht precies zo te pulsen als de pulsar i n het radiogebied: als Baade i n d e r t i j d dertig maal per seconde met z y n ogen had geknipperd had h i j toen reeds de pulsar kunnen ontdekken. Synchroon met de pulsar knipperend had h i j hem w é l gezien, en als h i j er juist naast was niet. Op deze wyze is i n 1969 de identificatie gemaakt, zij het met een televisiecamera met een roterende onderbreker i n de hchtweg. Sindsdien is dezelfde pulsar o o k i n het i n f r a r o o d en van buiten de dampkring i n het r ö n t g e n g e b i e d gedetecteerd, en o o k i n deze straling b h j k t h i j te pulsen met precies dezelfde periode en pulsstructuur. Waarnemingen

van

röntgenpulsars

Op 12 december 1970 werd de Amerikaanse Explorer 42 gelanceerd vanaf een Itahaans lanceerplatform voor de kust van Kenya. Het was de eerste SAS (Smah A s t r o n o m y Satelhte) kunstmaan en ook de eerste kunstmaan gewyd aan het r ö n t g e n o n d e r z o e k van het heelal. De r ö n t g e n a s t r o n o m i e had het voorheen met raketten moeten doen; het percentage ruimtevaart-geld dat direct aan de sterrenkunde ten goede k o m t w o r d t vaak overschat! D i t satelhetje, genaamd U h u r u (Swahih voor ' v r i j h e i d ' ) omdat h i j juist op onafhankehjkheidsdag werd gelanceerd, heeft spectaculaire ontdekkingen gedaan: tientallen nieuwe bronnen i n het energiegebied tussen 2 en 20 K e V ( i n golflengte 0.5 en 5 A n g s t r o m ) , waaronder extragalactische stelsels en r ö n t g e n p u l s a r s . Intussen is het w e r k overgenomen door de Copernicus-satelhet ( i n Nature ziet men nu artikelen met titels als 'Copernicus ontdekt nieuwe r ö n t g e n b r o n ' ) . De verwachting is dat o o k de r ö n t g e n t e l e s c o o p van het Utrechtse L a b o r a t o r i u m voor Ruimteonderzoek i n onze eigen Nederlandse A N S satelhet die deze zomer gelanceerd zal worden, een belangr i j k e bydrage t o t het r ö n t g e n o n d e r z o e k zal leveren. Deze r ö n t g e n d e t e c -

PULSARS

139

tor m u n t u i t door een hoog tijdoplossend vermogen waarmee h i j j u i s t voor pulsarwaarnemingen heel geschikt is, en door zijn gevoeligheid i n het zachte r ö n t g e n g e b i e d waardoor goed energiespectra bepaald kunnen worden. Een belangrijke eigenschap van de n u ontdekte r ö n t g e n p u l s a r s is dat ze veelal (op d h m o m e n t tenminste zeven stuks) deel u i t m a k e n van een dubbelster-systeem: ze draaien met een m i n o f meer normale ster samen r o n d het gemeenschappelijk zwaartepunt. Dat levert de mogelijkheid t o t massabepaling: de massa van een voor-werp kan aheen gemeten worden als het ergens aan trekt. Zoals we zullen zien geeft de massa van een pulsar belangrijke i n f o r m a t i e over z i j n aard. We kunnen de r ö n t g e n d u b b e l s t e r r e n ruwweg i n twee soorten indelen: bronnen die net als een radiopulsar extreem regelmatig r ö n t g e n s t r a l i n g i n de v o r m van pulsen uitzenden, en andere die dat onregelmatiger doen. We zuhen h u n eigenschappen behandelen aan de hand van de twee exemplaren waarvan n u het meest bekend is; er w o r d t echter snel vooruitgang geboekt zodat op k o r t e t e r m y n nog aanzienlijk meer gegevens te verwachten zyn. Een voorbeeld van een regelmatig pulserende r ö n t g e n b r o n is Her X-1 (dat is de eerst ontdekte r ö n t g e n ( X ) b r o n i n het sten-enbeeld Hercules). De r ö n t g e n p u l s e n k o m e n iedere 1.24 seconde aan, met kleine variaties i n deze periode. Bovendien verdwijnen ze iedere 1.7 dag: kennelijk is het een bedekkingsveranderhjke, dat w h zeggen dat de r ö n t g e n b r o n met een andere ster samen ronddraait en periodiek door deze v o o r ons verduisterd w o r d t . Omgekeerd moet dan ook de andere ster regelmatig verduisterd worden door de r ö n t g e n b r o n . Daarmee werd optische identificatie van de pulsar eenvoudig. De richtingsgevoeligheid van r ö n t g e n t e l e s c o p e n is namelijk zo slecht dat veel optisch waarneembare sterren i n de ' e r r o r b o x ' zitten, zodat men niet kan zeggen welke de r ö n t g e n b r o n vertegenwoordigt Maar met de voorkennis van de periodieke verduisteringen bleek het de ster H Z Her te z i j n : een ster met schynbare magnitude 13.2 (tydens de verduistering 14.7: h i j w o r d t dus maar gedeehelijk door de pulsar afgeschermd) en spectraalklasse A 9 , die tenminste 2000 parsec van de zon verwijderd is. Er is geen radiostraling van d i t dubbelsterpaar gedetecteerd. U i t de benedengrens voor de afstand volgt een benedengrens voor de uitgezonden r ö n t g e n e n e r g i e van 10^° w a t t , dus tienduizend maal zo veel als de zon uitzendt. H Z Her is voldoende helder voor spectrografisch onderzoek (omdat het l i c h t i n een spectrum w o r d t uiteengerafeld is er v o o r een spectrografische opname meer hcht n o d i g dan voor een gewone f o t o ) . De spectraalhjnen schuiven periodiek heen en weer wegens het dopplereffect: de ster beweegt immers beurtelings

140

DR. R. J. RUTTEN

naar ons toe en van ons af, t e r w i j l h i j r o n d het zwaartepunt van het dubbelsysteem draait. U i t de verschuivingen kan de baansnelheid bepaald worden; met de bekende periode is daarmee de grootte van de baan en daaruit de verhouding van de massa's van de beide componenten te bepalen (niet precies omdat men de helling van het baanvlak niet precies k e n t ) . Met de aanname dat H Z Her een voor z i j n spectraaltype representatieve massa heeft volgt dan de massa van de - op optische golflengtes onzichtbare - r ö n t g e n p u l s a r : deze b l i j k t ongeveer é é n zonsmassa te bedragen. Het beroemde voorbeeld van de tweede soort r ö n t g e n d u b b e l s t e r is C y g X - 1 . D i t is géén bedekkingsveranderhjke: de onregelmatige pulsen worden niet periodiek verduisterd. Direkte identificatie met een optisch waarneembare ster is echter t o c h gelukt, dankzij het feit dat de b r o n ook radiostrahng uitzendt: met behulp van de nauwkeurige Nederlandse apertuursynthese-radiotelescoop te Westerbork k o n de errorbox voldoende verkleind w o r d e n o m het optische zoeken succes te geven: de r ö n t g e n b r o n b l i j k t met de ster H D E 226868 een dubbelsterpaar te vormen. Het optische spectrum van deze superreus (9^ grootte, spectraalklasse O 9.7) t o o n t namelijk weer periodieke verschuivingen van de spectraallijnen die verklappen dat het t o c h een dubbelster is ('spectroscopische' dubbelster) ook al zien we geen verduisteringen: vermoedelijk k i j k e n we van boven op het baanvlak. Deze o n t d e k k i n g t o o n t fraai hoezeer de diverse waarnemingsmethoden i n de sterrenkunde elkaar aanvuhen: de o n t d e k k i n g i n het r ö n t g e n g e b i e d werd door middel van radioastronomie gepreciseerd zodat de klassieke optische spectraaldiagnostiek beschikbaar werd. O o k deze dubbelster staat minstens 2000 parsec van ons vandaan; op dezelfde wijze als b i j Her X-1 volgen een benedengrens v o o r de uitgezonden energie van 10^' w a t t en een schatting voor de massa van de r ö n t g e n b r o n : ongeveer 5 zonsmassa's, maar tenminste 3 zonsmassa's. Interpretatie:

compacte

sterren

Z o w e l voor de radiopulsars als voor de r ö n t g e n p u l s a r s k u n n e n w e d i r e k t concluderen dat hun afmetingen heel klein moeten z i j n wegens de snelle wisselingen i n de intensiteit van de straling: de afmetingen van het stralende gebied kunnen niet groter z i j n dan de afstand die het hcht tijdens z o ' n intensiteitsverandering aflegt. V o o r zowel de radiopulsars als de r ö n t g e n b r o n n e n v i n d t men zo een bovengrens van ongeveer honderd khometer, dus kleiner dan de aarde (doorsnede 13000 k m ) en veel kleiner dan een gewone ster (zon: 1.5 X 10* k m ) . D e energieinhoud moet echter heel groot z i j n : de uittredende energie

PULSARS

141

is op zichzelf al erg groot en deze zal, omdat de pulsperiodes zo constant zijn t o c h slechts een kleine f r a c t i e van de totaal beschikbare energie zijn. D i t impliceert dat er een aanzienlijke massa voorhanden moet z i j n : de pulsars moeten uiterst compacte maar zware ster-achtige objecten zijn. De keus aan mogelijkheden die daarmee o v e r b l i j f t is heel beperkt maar w e l zeer interessant: het k u n n e n w i t t e dwergen z i j n , neutronensterren o f 'zwarte gaten'. Zoals we zullen zien moeten we de verklaring van de pulsars zoeken i n de laatste twee spectaculaire en nog n o o i t eerder waargenomen objecten; eerst gaan we i n op de aard van deze sterren. Een gewone ster, zoals de zon, bestaat volledig u i t heet gas waarbij op ieder p u n t i n de ster het gewicht van de erbuiten gelegen lagen juist w o r d t opgeheven door de d r u k van het gas ter plaatse: de ster verkeert i n 'hydrostatisch evenwicht'. D i t evenwicht h o u d t zichzelf nauwkeurig in stand: wanneer de d r u k ergens iets te klein zou zijn o m tegen de gravitatiekracht op te wegen dan zou de zon daar snel k r i m p e n , waardoor de dichtheid stijgt (en de temperatuur o o k : de naar binnen vallende deeltjes winnen immers kinetische energie u i t p o t e n t i ë l e ) zodat de gasdruk toeneemt t o t zich een nieuw evenwicht instelt. De tydschaal waarop d i t evenwicht zo w o r d t bijgeregeld is slechts ongeveer een uur: vandaar dat de zon al miharden jaren onveranderd schijnt (waarby de uitgestraalde energie die i n het centrum van de zon w o r d t opgewekt door de kernfusie van waterstof t o t helium w e l de massa van de zon doet afnemen, maar slechts met 0 . 0 1 % per mihard jaar; t o c h zal het opraken van de waterstof i n het inwendige van de zon het huidig evenwicht u i t e i n d e h j k d e f i n i t i e f verstoren). De d r u k en de temperatuur lopen i n de zon van b u i t e n naar binnen op: i n het centrum is de temperatuur 14 mihoen graden. D a t is zo hoog dat de atomen grotendeels geïoniseerd z i j n : ondanks de hoge dichtheid (100 gram/ c m ^ ) k a n men t o c h met de 'ideale gaswet' rekenen omdat de kale atoomkernen zoveel kleiner zijn dan de volledige atomen met complete elektronenschihen. Deze wet gaat echter niet meer op als m e n met veel grotere dichtheden i n het centrum van de ster gaat rekenen. Dergehjke berekeningen z y n reeds i n de dertiger jaren verricht door Landau, Oppenheimer en anderen v o o r hypothetische sterren met steeds grotere centrale dichtheid. Men ging hierbij u i t van zware sterren aan het einde van h u n evolutie, waarin geen kernreacties meer optreden zodat alleen de gravitatie als beschikbare energiebron is overgebleven. De materie i n het inwendige zal dan i n eerste instantie vooral u i t yzeratomen bestaan omdat ijzer het e i n d p r o d u k t is van de reeks k e m fusiereacties die een ster tijdens zijn lange leven kan doorlopen. B i j yzer bereikt het massatekort waarop de o m z e t t i n g van massa i n energie middels kernfusie o f kernsphjting is gebaseerd z i j n maximale waarde;

142

DR. R. J. RUTTEN

voor nog zv/aai'dere kemen kost kernfusie energie i n plaats van die te leveren. Verhoogt men n u i n gedachten ( o f tegenwoordig; i n een computer) de centrale dichtheid van zo'n u i t - g e ë v o l u e e r d e ster, dan b l i j k t dat er voor iedere waarde van de centrale dichtheid é é n mogehjke combinatie van grootte en massa van de ster is waarbij de d r u k i n de ster weer juist in staat is overal de eigen gravitatiekracht op te h e f f e n , dus waarbij de ster niet door zijn eigen gewicht i n é é n z a k t o f door een te grote d r u k uiteen vhegt. I n de figuur is de k r o m m e uitgezet die deze mogehjke combinaties geeft met de centrale dichtheid als parameter. De precieze waarden die de k r o m m e aangeeft voor de massa en de straal van een ster i n evenwicht b i j die centrale dichtheid, z i j n wehswaar enigszins a f h a n k e l i j k van de theorie die men i n de computer stopt en de gemaakte vereenvoudigingen (bijvoorbeeld: geen rotatie van de ster, geen magnetisch veld), maar de globale v o r m van de k r o m m e staat goed vast. Het is echter niet zo dat op ieder p u n t van deze k r o m m e de dichtheid, massa en straal van een mogelijkerwijs bestaande ster valt af te lezen: aheen aan de eis van hydrostatisch evenwicht is langs de k r o m m e voldaan. Op de gestippelde delen van de k r o m m e z i j n de evenwichtstoestanden echter niet stabiel voor pulsatie: verstoringen die de ster i n bepaalde trilhngen brengen w o r d e n niet weer u i t g e d o o f d maar versterkt: de ster t r i h u i t elkaar. Er kunnen dus alleen sterren verwacht w o r d e n langs de v o l u i t getrokken delen van de grafiek. D i t z i j n de gebieden van de w i t t e dwergen en de neutronensterren. De dichtheden, afmetingen en massa's die i n de grafiek z i j n af te lezen laten zien dat we i n deze gebieden wel met zeer bijzondere sterren te maken hebben! De grootte van de w i t t e dwergen is vergelijkbaar met die van een kleine planeet als de aarde; de diameter van een neutronenster bedraagt niet meer dan enige tientallen kilometers; t o c h k o m e n h u n massa's overeen m e t die van de zon. De inwendige dichtheden z i j n dan ook enorm: b i j een w i t t e dwerg r o n d 1 0 ' gram/cm^, voor een neutronenster maar hefst 10''* gram/cm^. Een kubieke centimeter neutronenster materie weegt dus evenveel als een paar duizend volle supertankers samen! Het is d u i d e l i j k dat b i j dergelijke dichtheden de ideale gaswet niet meer gebruikt kan w o r d e n : we krijgen te maken met een bijzondere toestand van materie die 'degeneratie' w o r d t genoemd. H i e r i n overheersen quantumeffecten, tengevolge van Pauli's uitsluitbeginsel, boven de .^temperatuur. Volgens Pauh moeten gelijksoortige deeltjes zich altijd i n verschillende toestanden bevinden: binnen een bepaald volume-elementje kunnen zich geen twee deeltjes met dezelfde impuls (massa X snelheid) bevinden (en ook geen zonder impuls: dat volgt u i t Heisenberg's onbepaaldheidsrelatie). B i j de enorme dichtheden

PULSARS

143

waarvan hier sprake is, treden dan al grote deeltjessnelheden op alleen o m aan d i t verbod te voldoen. De snelheden (en dus de d r u k ) worden bepaald door deze 'fermi-impuls' en niet meer door de thermische impuls, dus alleen door de dichtheid en niet door de temperatuur. D i t verschijnsel treedt b i j toenemende dichtheid eerst op voor elektronen; de massa van een elektron is veel kleiner dan die van een p r o t o n o f een neutron, dus z i j n thermische impuls is o o k geringer en w o r d t dus eerder o v e r t r o f f e n door de fermi-impuls. I n een w i t t e dwerg z i j n de elektronen gedegenereerd maar de atoomkernen (voornamehjk ijzerkernen) nog niet. De d r u k w o r d t vooral door de zeer snel bewegende elektronen geleverd: het is dankzij de gedegenereerde elektronen dat een stabiele evenwichtssituatie mogehjk is (men bedenke dat de gravitatiekracht omgekeerd evenredig is met het kwadraat van de afstand: de massa van de zon gepakt in het volume van een w i t t e dwerg levert enorme gravitatiekrachten). B i j de nog weer veel hogere dichtheden i n neutronensterren z i j n ook de neutronen grotendeels gedegenereerd. Intussen z i j n de f e r m i impulsen van de elektronen dan zo groot geworden dat zij met de p r o t o n e n i n de atoomkernen reageren en neutronen vormen; d i t is het omgekeerde proces van het bèta-verval dat bij gewone dichtheden optreedt: neutron p r o t o n + elektron. Het inwendige van een neutronenster bestaat daarom, zoals de naam al aangeeft, voornamelijk u i t neutronen die zeer dicht opeen z i j n gepakt en die weer door h u n degeneratie over de grote energie beschikken die nodig is o m voldoende tegendruk tegen de fantastische gravitatiekrachten te leveren. H i e r b i j moet echter rekening gehouden worden met effecten van de algemene relativiteitstheorie: wegens de equivalentie van energie en massa ( E = m c ^ ) moet men aan de drukenergie ook massa toekennen. Deze levert dus nog een extra bijdrage op de gravitatiekrachten. ( D i t is de eerste keer dat de algemene relativiteitstheorie ' n o d i g ' is i n de natuurkunde, afgezien van kleine effecten als de kleine bijdrage t o t de periheliumbeweging van de baan van Mercurius. D i t i n tegenstelling t o t de 'speciale' relativiteitstheorie die al op vele manieren bruikbaar gebleken is. B i j het rekenen b i j deze dichtheden moet men dan o o k expliciet vermelden o f de (nog onbewezen) algemene relativiteitstheorie dan wel een alternatieve gravitatietheorie (bijvoorbeeld de scalar-tensortheorie) is gebruikt). Bij grotere dichtheden gaat deze relativistische bijdrage van de d r u k aan de massa een overheersende r o l spelen: als de gravitatiekracht groter is dan de druk k r i m p t de ster i n , maar nu w o r d t niet, zoals b i j een gewone ster, een evenwicht bereikt tussen d r u k en gravitatie omdat de

DR. R. J. RUTTEN

gravitatie bij het toenemen van de d m k o o k weer groter w o r d t : de d r u k lean de gravitatie niet meer inhalen. We krijgen de gravitationele ineenstorting ('collapse'): door de gravitatie k r i m p t de ster; daardoor neemt de druk, maar ook de gravitatie toe; liij k r i m p t verder; etc. Het object is nu zeer byzonder geworden! Op velerlei wijze speelt de algemene relativiteitstheorie een r o l : de enorme gravitatiekracht van de ineenstortende ster w e r k t i n op de v o r m van de r u i m t e r o n d o m en ook op de t i j d ; de ineenstorting d u u r t van ons u i t gezien maar heel k o r t : minder dan een seconde, maar voor een meevallende waarnemer op de ster zelf oneindig lang. Bovendien w o r d t de aantrekkingskracht aan het oppervlak zo immens dat zelfs het hcht (dat ook een beetje massa heeft: het heeft immers energie) niet meer aan de ster kan ontsnappen. De ster w o r d t onzichtbaar: een 'zwart gat'. Wat er verder mee gebeurt is o n d u i d e h j k : welhcht gaat de algemene relativiteitstheorie by de verder toenemende dichtheid niet meer op (de kromtestraal van de r u i m t e w o r d t kleiner dan de doorsnede van een elementair deeltje!); wellicht is de gravitatie gequantiseerd en gaan o o k nu quantumeffecten een r o l spelen: het is onbekend. Maar het is wel zo dat de ineenstortende ster met alles erop en eraan voor eeuwig aan ons oog w o r d t o n t t r o k k e n . A l deze t h e o r i e ë n , die i n grote h j n e n al voor de tweede wereldoorlog waren geformuleerd, samenvattend zien we dat er voor sterren drie eindstadia z i j n waarin zij t o t lengte van dagen kunnen vertoeven: w i t t e dwerg, neutronenster o f voortdurende zwaartekrachts-ineenstorting leidend t o t een onzichtbaar zwart gat. Hoe kunnen dergelijke sterren gevormd worden, en hoe kunnen w i j ze, zo ze al bestaan, waarnemen? De figuur geeft aan, dat neutronensterren en w i t t e dwergen geen massa's hebben groter dan ongeveer 1.5 zonsmassa. D i t h o u d t i n dat zwaardere sterren massa moeten verhezen o m als een van deze objecten te k u n n e n eindigen. Zy doen dat door middel van een supernovaexplosie: het catastrofale eindpunt i n de thermonucleaire evolutie van een zware ster, waarbij de binnenste delen van de ster imploderen t o t neutronenster o f zwart gat, en de buitenste lagen van de ster w o r d e n weggeblazen en het interstellaire m e d i u m verrijken met de tijdens de explosie gevormde zware elementen. D i t is alles theorie, z i j het al i n aanzienlijke mate t o t i n details uitgewerkt; de astronomie wacht al lang op een nieuwe supernova-explosie, liefst dichtby van een goed bekende ster. Hoewel men schat dat er ongeveer iedere 30 jaar eentje i n onze melkweg h o o r t plaats te vinden hebben we al sinds Kepler moeten wachten! Alleen zware sterren, voor welke de evolutie ook tijdens de langdurende fase van kernfusie anders en sneller verloopt dan voor hchte sterren, eindigen i n een supernova, waarbij de zwaarste dan een

PULSARS

145

zwart gat kunnen produceren. De lichtere sterren (minder dan drie zonsmassa's) w o r d e n w i t t e dwergen, waarschijnUjk via een stadium waarin zij planetaire ringnevels afscheiden. Witte dwergen z i j n reeds ongeveer zestig jaar bekend: onze oudlandgenoot L u y t e n heeft er duizenden ontdekt. U i t de storingen die w i t t e dwergen i n een dubbelsterpaar (Sirius) op de baan van de begeleider leveren was hun grote compactheid al gemeten; het was een t r i ó m f v o o r de geschetste berekeningen aan evenwichtssituaties van sterren van gedegenereerde materie dat daaruit hun bestaansrecht volgde. Neutronensterren en zwarte gaten hebben echter sinds de dertiger jaren een strikt hypothetisch bestaan geleid als mogelijke eindstadia van zware en hele zware sterren, voorspeld maar n i m m e r waargenomen. I n deze situatie w o r d t nu door de pulsars en de r ö n t g e n d u b b e l s t e r r e n verandering gebracht. Terug naar de pulsars: al i n het eerste artikel stelden Hewish en de zynen dat slechts w i t t e dwergen en neutronensterren als verklaring i n aanmerking kwamen. De pulsvormige radioemissie zou dan veroorzaakt kunnen worden door rotatie o f pulsatie (dat is wisselend k r i m p e n en u i t d y e n , welk gedrag we kennen van byvoorbeeld de C e p h e ï d e n en de R R Lyrae-sterren). I n dat eerste artikel k o n nog geen keuze w o r d e n gemaakt tussen een w i t t e dwerg o f een neutronenster. Met de ontdekking van de zo k o r t periodieke Krab-pulsar werd een roterende w i t t e dwerg o n m o g e l i j k : die zou b i j z o ' n grote rotatiesnelheid (dertig.maal r o n d per seconde) uiteenspatten. Anderzijds is de grote spreiding i n pulsperiodes en de geleidelijke afname daarin moeiUjk met pulsatie te verklaren: het als werkhypothese aanvaarde model van een radiopulsar is een snel roterende neutronenster, waarbij door een nog onbegrepen mechanisme slechts i n bepaalde richtingen straling w o r d t uitgezonden zodat net als b i j een v u u r t o r e n de rondzwiepende bundel zich aan ons als flitsen manifesteert. De langzame afname van de pulsperiode d u i d t er dan op dat de rotatie langzaamaan geremd w o r d t door impulsoverdracht aan het omringende medium, waarschijnhjk door een meedraaiend intens magnetisch veld. K e n n e l i j k is dat de b r o n van energie en deeltjesversnelling die i n de Krabnevel gemist w e r d ; inderdaad b h j k t de afname van de rotatieenergie van de neutronenster, gemeten u i t de toename van de periode, i n grootteorde overeen te k o m e n met het gemiste bedrag. D e o n t d e k k i n g van de Krabpulsar Ujkt dan schitterend het beeld te bevestigen van een b i j een supernova-explosie gevormde neutronenster die rotatie-energie verhest aan z i j n omgeving en zo langzamer draait naarmate h i j ouder wOrdt. Zelfs de vermelde 'pulsar-hik' k a n men verklaren: het h j k t waarschijnlijk dat een neutronenster w o r d t omgeven

146

DR. R. J. RUTTEN

door een laag kristallijn ijzer. Een kleine verschuiving daarin ('sterbeving') kan dan voldoende z i j n o m de rotatie plotsehng te versnehen. B i j de r ö n t g e n d u b b e l s t e r r e n kan men de enorme aan r ö n t g e n s t r a h n g uitgezonden energie begrijpen aan de hand van het dubbelster karakter: w a a r s c l h j n ü j k verhest de normale ster (veelal een superreus) massa aan z i j n compacte begeleider: materie valt van de ster op de neutronenster. Berekeningen laten zien dat het gas door de grote snelheid die het dan al vallend k r i j g t r ö n t g e n s t r a h n g zal uitzenden; slechts weinig materieoverdracht ( ~ 10~'zonsmassa/jaar) is reeds voldoende o m de grote r ö n t g e n i n t e n s i t e i t e n te verklaren. Massaoverdracht tussen de componenten van een dubbelster is overigens niets nieuws en volgt u i t de berekeningen voor gewone sterevolutie toegepast op een nauw dubbelster paar: de zwaarste, snelst evoluerende ster zal het eerst het rode reuzen stadium bereiken waarin h i j vele malen zo groot w o r d t . Dreigt h i j dan u i t de baan van z i j n nog niet zo ver gevorderde begeleider te puilen dan tonen de berekeningen dat h i j materie aan deze zal verliezen. D i t gebeurt bijvoorbeeld b i j A l g o l . Een hier op l i j k e n d e evolutieberekening voor r ö n t g e n d u b b e l s t e r r e n is gegeven door V a n den Heuvel en Helse van het Utrechtse Sterrenkundig I n s t i t u u t : een heel zware component van een dubbelster-paar is vohedig uit-geëvolueerd en via een supernova-explosie t o t een neutronenster o f een zwart gat geworden; zijn wat hchtere begeleider is pas k o r t geleden (enige duizenden jaren?) uitgedyd en verliest n u materie welke aanleiding geeft t o t de r ö n t g e n e m i s s i e . Byzonder boeiend is dan i n het bijzonder C y g X - 1 . Zoals we zagen bedraagt diens massa tenminste 3 zonsmassa's. Een stabiele neutronenster kan echter niet zwaarder z i j n dan ongeveer 2 zonsmassa's omdat dan de drukenergie gehjk w o r d t aan de rustmassaenergie van de materie i n de ster. M e n concludeert daaruit dat deze b r o n waarschijnlijk een zwart gat vertegenwoordigt. Hoewel zelf onzichtbaar, manifesteert het zich door z i j n aantrekkingskracht op z i j n begeleider en de v e r h i t t i n g van de materie die het daarvan opslorpt. Deze materie is dus naderhand voor ons onzichtbaar; w i j zien de r ö n t g e n s t r a l i n g die op nog flinke afstand van het zwarte gat w o r d t uitgezonden. Op d i t m o m e n t kennen we reeds een tweede mogehjk zwart gat: de b r o n SMC X-1 die zich i n de kleine Magelhaense w o l k (een klein satelhet-melkwegstelsel van de melkweg) bevindt, zodat z y n afstand goed bekend is. Het is eveneens een r ö n t g e n d u b b e l s t e r met een superreus als zichtbare component en een massa die w a a r s c h i j n ü j k te groot is voor een neuironenster. En welhcht zal onze eigen A N S er nog verscheidene b i j ontdekken.

PULSARS MASSA t M/M©

147

MASSA-STRAAL RELATIE VOOR SUPERDICHTE STERREN Getallen langs de kromme: centrale dichtheid in gram/cm'

2 U

10

10^

10'

IO"

^ STRAAL (KM)

De massa, straal en centrale dichtheid van hypothetische evenwichtsconfiguraties voor sterren m e t grote centrale dichtheid b i j afwezigheid van thermonucleaire reacties. De gestippelde delen van de k r o m m e slaan op configuraties die niet stabiel z i j n voor pulsatie. De massa (verticale as) is gemeten i n zonsmassa's.

Literatuur A. Wetenschappelijke overzichtsartikelen met veel literatuurverwijzingen: - theorie eindstadia: J. A. Wheeler 1966 Annual Review of Astronomy and Astrophysics 4, p 393. - neutronensterren: A. G. W. Cameron 1979 Annual Review of Astronomy and Astrophysics 5, p 179. - radiopulsars: A. Hewish 1970 Annual Review of Astronomy and Astrophysics 8, p 265 ; M. Ruderman 1972 Annual Review of Astronomy and Astrophysics 10, p 427. B. Populair-wetenschappelijke artikelen in het Nederlands: - alle onderwerpen: C. de Jager en E. P. J. van den Heuvel, boek: 'Ontstaan en levensloop van sterren.' 1973 Thieme, Zutphen. - radiopulsars: R. van den Nieuwenhof en J. Rosenberg, 1969, Hemel en Dampkring 57, p 227. - neutronensterren: J. Heise, 1970, Hemel en Dampkring 68, p. 75. - zwarte gaten: J. Heise, 1971, Hemel en Dampkring 69, p. 29. - Cyg X-1: Tj. de Vries en E. P. J. van den Heuvel, Zenit, februari 1974, p. 17

MODERNE ONTWIKKELINGEN VERWEZENLIJKT IN B I J Z O N D E R E B E T O N C O N S T R U C T I E S door Prof. Dr. Ir. H . C. Duyster

Beton bestaat u i t steenslag o f grintkorrels en zand, aaneengekit door cement dat om de v e r k i t t i n g t o t stand te brengen slechts water en een boven het vriespunt gelegen temperatuur nodig h e e f t gehad. G r i n t en zand worden v r i j w e l overal ter wereld gevonden evenals de grondstoffen voor cement. De prijs van betonconstructies is per kg dan ook zeer laag: om de gedachten te bepalen l o o p t deze voor uiterst eenvoudige t o t zeer gecomphceerde constructies van slechts f 0,03 t o t f 0,50. Een eenvoudige constructie is b.v. de i n 1961 gereed gekomen hoogste i n beton uitgevoerde stuwmuur ter wereld, de 285 m hoge Grande Dixence i n de V a l des Dix i n Zwitserland. Deze muur, waarvan de verticale doorsnede een driehoek is met een verbreding aan de k r u i n , weerstaat de waterdruk dankzij z i j n gewicht. Een eenvoudige berekening leert dat, wanneer de breedte van de m u u r tenminste r o n d 0,7 maal de hoogte bedraagt, de m u u r over z i j n gehele grondvlak op het onderliggend gesteente d r u k t . Aangezien door de driehoeksvorm overal dezelfde verhouding tussen breedte en hoogte aanwezig is, kan de waterdruk niet aheen geen spleet tussen de m u u r en het gesteente maar ook nergens een scheur i n de m u u r doen ontstaan. Langs deze weg kan dus geen water binnen dringen dat de stabiliteit i n gevaar zou kunnen brengen (fig. 1). I n een massale m u u r als de Grande D k e n c e kunnen echter reeds tijdens de bouw scheuren ontstaan tengevolge van de warmte die v r i j k o m t b i j de chemische reacties welke i n verse beton het cement met water aangaat. Daar deze warmte slechts aan de oppervlakten afvloeit treden i n . een grote betonmassa t e m p e r a t u u r v e r s c h ü l e n op die scheuren tengevolge hebben. O m deze te vermijden werd de m u u r niet i n é é n geheel opgetrokken maar i n kleinere delen welke een gunstiger verhouding van oppervlakte t o t volume hadden. Bovendien werd een leidingenstelsel aangebracht waar koelwater doorgeleid werd. Wanneer door de chemische reacties het cement overgaat i n een verstenend k i t dat de grinten zandkorrels gaat verbinden, t r e k t het deze korrels naar elkaar toe: het beton w h k r i m p e n . K r i j g t het beton Naar een voordracht, gehouden voor de Koninkhjke Maatschappij Diligentia op 18 maart 1974

1 50

PROF. DR. IR. H. C. DUYSTER

h Fig. 1.

b

H

De stabiliteit van een stuwmuui kan verzekerd worden door een juiste keuze van b ten opzichte van h.

hiertoe niet de gelegenheid dan zal het scheuren. O o k o m deze reden w o r d t een zware m u u r als de Grande Dixence i n kleinere delen opget r o k k e n . Nadat deze elk v o o r zich voldoende z y n gekrompen worden de voegen tussen deze delen gesloten. Een m u u r die aheen door zijn gewicht de w a t e r d r u k weerstaat, is per kg wel goedkoop maar d i t gewicht neemt kwadratisch met de hoogte toe. Mede gelet op de vorengenoemde bezwaren zal men een hoge m u u r zo mogehjk t o c h slechts een beperkte dikte, wihen geven. Indien het onderhggend gesteente daartoe sterk genoeg is k u n n e n te dien einde hierin op voldoende diepte stalen staven worden verankerd waarmede de b e t o n m u u r op het gesteente geklemd kan worden. De klemkracht, geholpen door het gewicht van de m u u r , moet dan verhinderen dat tussen m u u u r en gesteente een spleet ontstaat. O m tevens scheuren i n de b e t o n m u u r zelf te vermyden moet de klemkracht ook hierbinnen werkzaam z i j n waartoe tenminste een deel van de staven t o t i n de k r u i n van de m u u r moet doorlopen (fig. 2). D i t aanklemmen van beton o m spleten en scheuren te v o o r k o m e n noemt men voorspannen. Op grotere schaal werd deze techniek pas na de tweede wereldoorlog toegepast; thans v i n d t z i j i n alle mogehjke betonconstructies toepassing, By stuwmuren w o r d t deze i n het byzonder gebruikt o m bestaande muren te verhogen om meer water te kunnen stuwen dan oorspronkelyk was voorzien (fig, 3),

MODERNE ONTWIKKELINGEN BETONCONSTRUCTIES

Fig. 2. Fig. 3.

1 51

Stuwmuur met anicers op het onderliggend gesteente geklemd. Verhoging van een stuwmuur met behulp van voorspanning

Is het dal niet te breed en v i n d t men i n z i j n flanken gezond draagkrachtig gesteente dan is het mogelijk een b e t r e k k e l i j k dunne m u u r te maken door deze een boogvorm te geven. De m u u r weerstaat nu de waterdruk door steun i n de f l a n k e n te zoeken. Z i j n gewicht speelt daarbij geen r o l ; de m u u r d i k t e volgt slechts u i t de eis dat de boog voor de i n h e m opgewekte d r u k k r a c h t sterk genoeg moet zijn. Daar zonder uitzondering alle materialen aan h u n belastende krachten slechts weerstand k u n n e n bieden door te vervormen, veroorzaakt de d r u k k r a c h t een v e r k o r t i n g van de lengte van de boog waardoor deze iets afgeplat w o r d t (fig. 4). Maar deze vervorming w o r d t aan de onderzijde van de m u u r door de aansluiting op het onderliggend gesteente gehinderd waardoor plaatselijk weer scheuren i n het beton dreigen te .ontstaan. Deze kunnen v o o r k o m e n worden door de m u u r niet alleen dankzij de i n horizontale

Fig. 4.

Vervorming van een liorizontale doorsnede van een boogvormige stuwmuur tengevolge van de waterdrulc.


153

z m gebogen v o r m i n de flanken te doen steunen, maar hem door een tevens i n verticale zin gebogen v o r m o o k op het onderliggend gesteente steun te doen nemen (fig. 5). D o o r de er op uitgeoefende krachten w o r d t het gesteente n a t u u r l i j k ó ó k vervormd; daarom moet het beschouwd worden t o t de constructie

Fig. 5.

Horizontale en verticale doorsnede over een stuwmuur welke in beide richtingen gebogen is.

154


te behoren. N u k o m e n i n gesteenten die i n wezen wel geschikt z i j n o m de door de m u u r uitgeoefende krachten op te nemen, toch v r i j w e l altijd zwakke plekken o f lagen en o o k scheuren voor. Soms zuhen deze de vervorrning b e ï n v l o e d e n maar z i j kunnen bovendien een gevaar opleveren voor de standzekerheid van de constructie en voorts i n sommige gevallen een doorgang vormen voor het water dat men juist op w h stuwen. Daarom dienen zulke plekken, lagen o f scheuren door grondige geologische verkenningen opgespoord te worden en daarna door injecties te worden verstevigd o f gedicht. Nadat men eerst droevig leergeld heeft betaald, is deze techniek thans hoog o n t w i k k e l d . T e r w i j l vroeger de tendens bestond b i j het ontwerpen van constructies de benodigde sterkte voorop te stellen en de vervormingen pas i n tweede aanleg te beschouwen, worden thans veelal sterkte en vervorm i n g beide aan de constructie ten grondslag gelegd. Waar mogehjk w o r d t ook de ondergrond actief i n de constructie opgenomen. Hiervan vindt m e n een fraai voorbeeld i n de i n 1970 gereed gekomen 125 m hoge s t u w m u u r Hongrin i n een zijdal van de Sarinen ten Oosten van M o n t r e u x (fig, 6). Deze zowel horizontaal als verticaal gebogen m u u r steunt niet alleen op het onderhggend en i n z y n f l a n k e n aanwezig gesteente, maar o o k op een ongeveer i n het m i d d e n van het dal gelegen rotsmassief. Daar i n het met vele süexlagen doorspekte kalksteen locaal v r i j grote scheuren v o o r k w a m e n werd zowel v o o r waterdichtheid als voor consohdatie hierin door injecties een scherm gevormd dat t o t 150 m diepte onder de stuwmuur reikt. O m de goede v o r m en d i k t e n te bepalen v o o r deze dubbel-gebogen stuwmuren die, vaak met een grihig contour, aangesloten moeten worden op gelaagd gesteente met zwakke plekken, z i j n modelproeven nodig. Ook vele andere constructies vragen zulke proeven. Soms kan men een model op ware grootte maken, dus een constructie o f een constructie-onderdeel c o p i ë r e n , doch meestal zal m e n met een m o d e l op verkleinde schaal genoegen moeten nemen. I n het laatste geval kan men öf de w e r k e h j k h e i d zo dicht m o g e l y k nabootsen door hierin als materiaal een verkleinde versie van normaal beton te gebruiken (microbeton) öf een materiaal nemen dat van beton afwykende sterkte- o f vervormingseigenschappen heeft, waardoor men een bepaald facet van het gedrag van een constructie duidehjker naar voren kan doen komen. Een geheel andere methode bestaat u i t het gebruik van verschijnselen o f eigenschappen u i t andere technische gebieden waaimee een parallel getrokken kan worden met het te onderzoeken gedrag van de constructie (analogie-modellen). Modelproeven vragen de toepassing van verfijnde meettechnieken.


155

156


maar ook i n de werkelijkheid moet men metingen verrichten, onder meer o m met zekerheid het goede verband met de resultaten van de modelproeven te kunnen leggen. Een daarbij veel gebruikt m i d d e l o m locale vervormingen te bepalen is het rekstrookje, i n wezen niet anders dan een dunne metaaldraad die i n o f op de constructie o f het model w o r d t aangebracht en daarvan de vervorming ter plaatse moet volgen. U i t de variatie die de elektrische weerstand van het rekstrookje daardoor ondergaat, kan de vervorming van de constructie bepaald worden. Deze methode is zeer nauwkeurig en kan zowel hij statische als dynamische belastingen gebraikt worden, t e r w y l h i j tevens geschikt is voor het bepalen van vervormingen die zich i n een lange tijdspanne voltrekken. I n Nederland heeft het i n s t i t u u t l.B.B.C. — T.N.O. een grote ervaring i n het verrichten van velerlei modelproeven waarbij vaak met veel v e r n u f t te werk w o r d t gegaan. By het ontwerpen z i j n n a t u u r l i j k steeds goede berekeningsmethoden vereist, maar deze z i j n nog belangrijker wanneer het bijzondere, niet

Fig. 7 Langs- en dwarsdoorsnede over de ski-springschans te Oberstdorf, Beieren.


157

gebruikelijke constmcties betreft. Vroeger werden in de berekeningen zowel het materiaal als de constructievorm meestal geïdealiseerd. De in het materiaal optredende spanningen en de v e r v o i T n i n g e n van de constmctie werden daarop dan met behulp van differentiaalvergelijkingen bepaald. N u men de computer ter beschikking heeft kan men anders te werk gaan. De constmctie w o r d t nu veelal opgebouwd gedacht u i t delen waaraan uiteenlopende en minder g e ï d e a h s e e r d e eigenschappen worden toegekend. Met differentie-berekeningen worden deze delen dan op elkaar aangesloten. Langs deze weg z i j n complexe vormen en belastinggevallen beter voor berekening toegankelijk geworden. Daardoor zal men er gemakkelijker toe overgaan constmcties vrije vormen te geven, getuige verschhlende fraai gevormde viaducten i n sommige verkeersknooppunten. Hoewel de eind 1972 gereed gekomen ski-springschans van Oberstd o r f i n de Beierse A l p e n eenvoudig van v o r m is, z i j n hierin t o c h verschhlende moderne o n t w i k k e l i n g e n verwezenlijkt (fig. 7). Deze schans bestaat i n hoofdzaak u i t een hohe rechthoekige betonkoker die vanuit een betonmassief als een p i j l schuin omhoog is gericht. D i t massief is met behulp van ankers vastgeklemd op het onderhggend gesteente dat hierdoor i n de constmctie is betrokken. Maar ook hier is het gesteente gelaagd en gescheurd waarmede i n de plaatsing van de ankers rekening moest w o r d e n gehouden (fig. 8). De normale wyze o m deze pijlvormige koker te maken zou bestaan uit het oprichten van een op de grond steunend stempelwerk waarvan de bovenkant de onderzijde van de te maken koker zou volgen. Daarna zou op d i t stempelwerk de "werkplaats" worden ingericht waarin de koker gefabriceerd zou worden. I n Oberstdorf werd echter een werkplaats van korte lengte g e b m i k t waarin men eerst een op het massief aansluitend kokerdeel maakte. Vervolgens werd de werkplaats i n de richting van de p i j l omhoog geschoven daarby steunend op het reeds gemaakt kokerdeel. I n de nieuwe positie k o n wederom een kokerdeel gemaakt worden, waarna m e n de werkplaats weer verder op k o n schuiven enz. E l k nieuw kokerdeel werd steeds vastgeklemd op het tevoren gereedgekomen deel: de constmctie werd dus voorgespannen. O m het gewicht van de p i j l te beperken werden i n het beton geen grint- maar kunstmatig vervaardigde hchte korrels verwerkt. Het zo verkregen lichtgewicht-beton is per kg wel duurder dan normaal beton maar z i j n geringer gewicht kan i n sommige gevallen t o c h een kostenbesparing ten gevolge hebben. Daardoor kan men b i j deze ski-schans met minder ankers i n de koker en i n de bevestiging op het gesteente volstaan. T e r w i j l de p i j l i n aanbouw was, werden op de grond betonplaten


2one waarin wegens scheuren ankers

geplaatst zyn

geen

MODERNE ONTMKKELINGEN BETONCONSTRUCTIES

159

gegoten die, toen de p i j l eenmaal v o l t o o i d was, opgehesen werden en aan het pijluiteinde werden vastgemaakt. Deze platen vormen aldaar een plateau van waaruit men een bijzonder fraai u i t z i c h t over de omgeving heeft. Z i j z i j n toegankelijk gemaakt met een l i f t binnen de koker (fig. 9).

Fig. 9.

De sl<;i-spiingschans van Oberstdorf met geprefabriceerde platforms.

160


Het vei-vaardigen van betonconstructies i n een buiten het b o u w w e r k gelegen werkplaats (prefabriceren) o m ze daarna te transporteren en i n het b o u w w e r k te monteren is ook een techniek die pas na de tweede wereldoorlog een grote vlucht heeft genomen. Meestal is de werkplaats dan een fabriekscomplex waarin constmctiedelen worden vei-vaardigd die bestemd z i j n voor diverse bouwwerken. In feite kent men de buiten de bouwplaats gelegen werkplaats al sinds onheuglijke t i j d e n : men denke b.v. aan het steenhouwers-ateher. Maar toen had men nog niet, zoals nu, de mogelijklieid dank z i j het materiaal beton monohet-constmcties te maken, een mogelijkheid waarvan b i j prefabricage bewust afgezien w o r d t .

Fig. 10.

Sclioorsteen van de Flevocentrale in aanbouw.


161

O o k de werkplaats die meegaat met het optrekken van het b o u w w e r k heeft m e n altijd gekend. Wel h e e f t h i j i n deze t i j d soms een spectaculaire gedaante gekregen zoals b i j de bouw van een i n 1971 gereedgekomen 145 m hoge betonschoorsteen van de Flevocentrale waar de

Fig. 11. Verwijderen van de werkplaats waarmede de schoorsteen van de Flevocentrale werd vervaardigd.

162


werkplaats zich met een snelheid van 6 a 8 m per dag opwaarts verplaatste, daarbij de zojuist vervaardigde betonschacht onder zich latend. Boven gekomen werd h i j met behulp van een helicopter ontmanteld (fig. 10 en 11). Een werkplaats die zich, zoals i n Oberstdorf, i n schuine richting omhoog bewoog, was echter een novum. Nieuw is ook de zich i n horizontale r i c h t i n g bewegende werkplaats, die tegenwoordig nog al eens i n de bruggenbouw toegepast w o r d t . Tegen het reeds gereedgekomen bmgdeel, waaraan de werkplaats z i j n steun ontleent, w o r d t een volgend deel gegoten en, meestal met behulp van voorspanning, aan het vorige bevestigd. Z o ziet men de brug, zonder dat deze ondersteund w o r d t , als het ware over de rivier voorwaarts groeien. D i t zogenaamde " v r i j u i t b o u w e n " is i n Nederland reeds verschihende malen toegepast. I n plaats van de brug ter plaatse te gieten w o r d t hy soms opgebouwd u i t geprefabriceerde delen welke ook i n vrye u i t b o u w aangebracht kunnen w o r d e n ; de bewegende werkplaats w o r d t dan vervangen door een vooruitschuivende montagewagen. T o t voor k o r t werd de bouw gekarakteriseerd door het f e i t dat het p r o d u k t , te weten het b o u w w e r k , s t ü s t o n d en de werkplaats bewoog, d i t i n tegenstelling t o t de fabricage van industrieel vervaardigde produkten waarbh bijna steeds de werkplaats s t ü s t a a t en het p r o d u k t beweegt. I n de bovenstaande voorbeelden staat het i n w o r d i n g zijnde b o u w w e r k dan o o k altyd stü. Wel w o r d e n geprefabriceerde onderdelen meestal i n een permanente werkplaats vervaardigd, maar de samenstelling t o t het eindprodukt gebeurt dan toch weer op de bouwplaats met behulp van mobiele montage-inrichtingen. De i n Nederland nu reeds voor een aantal gebouwen toegepaste Jackblockmethode bracht een radicale ommekeer. Hierbij w o r d t namelijk in een immobiele op o f nabij terreinhoogte g e ï n s t a l l e e r d e werkplaats een gebouw gemaakt waarbij begonnen w o r d t met het dak dat daarna met behulp van hydrauhsche vijzels w o r d t opgeheven. Vervolgens b o u w t men de hoogste verdieping onder het gereedgekomen dak. Z o gaat men van hoogste naar laagste verdieping v o o r t waarbij het gebouw geleidelijk i n letterlijke zin u i t de werkplaats omhoog rijst (fig. 12). D i t gebeurt met een nauwkeurigheid van 0,5 m m gemeten over het totale oppei-vlak van het gebouw. De onder de k o l o m m e n en wanden geplaatste vijzels, waai-van f i g . 13 een afbeelding geeft, z i j n daartoe verbonden met een centrale commandopost van waaruit de voortgang vrijwel geheel automatisch geregeld w o r d t (fig. 14). I n de laatste t y d worden o o k bruggen volgens een vergelijkbare methode gebouwd. Daarbij w o r d t i n een werkplaats die op een van de oevers is geïnstalleerd begonnen met het maken van het brugeinde dat


Fig. 12.

163

Bij uitvoering met beliulp van de Jaclibloclc metliode wordt het gebouw uit de werkplaats omhoog gedrukt

op de andere oever zal moeten k o m e n te rusten. Nadat d i t brugeinde u i t de werkplaats is geschoven w o r d t op de vrijkomende plaats i n de werkplaats het aansluhend deel gefabriceerd enz. Zo ziet men u i t de werkplaats een brug te voorschijn komen die over enkele vaste en soms ook tijdelijke steunpunten z i j n weg naar de andere oever vindt. I n Nederland w o r d t thans b i j Valkenburg de brug Ravensbosch op deze wijze gebouwd. U h een r o n d 4 0 m lange werkplaats schuift daar een brug die tenslotte 420 m lang zal z i j n (fig. 15). Daarbij volgt de brug nog een flauwe horizontale boog waardoor de weg langs een vloeiend tracé over het dal geleid kan worden. Sedert de tweede wereldoorlog z i j n betonconstmcties o n t w i k k e l d en t o t stand gekomen die h u n sterkte uitsluitend aan h u n raimtelijke v o r m ontlenen en dientengevolge zeer dun kunnen zijn. Het gewicht van dergelijke zogenaamde schaalconstructies is dan ook gering waardoor z i j zich b i j uitstek lenen voor het overdekken van grote r u i m t e n . Het P h ü i p s Paviljoen op de E x p o 1958 te Brussel was een dergelijke schaalconstructie die wehswaar geen grote r u i m t e overdekte, maar met zijn u i t z o n d e r l i j k e v o r m wel een r u i m t e geheel omsloot ( f i g . 16). De b e t o n d i k t e was hier overal slechts 5 cm, een maat die niet door de vereiste sterkte maar door de gewenste isolatie tegen mogelijk van buiten binnendringend geluid bepaald werd. De constructie was opgebouwd u i t buiten het bouwterrein vervaardigde, dus geprefabriceerde, gebogen betonplaten die i n het werk gemonteerd en daarna met voorspanning op elkaar geklemd werden. B i j een dergelijke grillige v o r m -

164


geving moet het inzicht van de constmcteur, ook al is d i t gesteund door berekeningen, getoetst v/orden met behulp van modelproeven (fig. 17). Proeven en berekeningen leveren de constructeur slechts getalwaarden voor de factoren die door z i j n inzicht als belangrijk voor het ontwerp onderkend z i j n . Daaronder vahen ook minder gemakkelijk meetbare factoren zoals de reële mogelijklieid dat de constructie niet

Fig. 13.

Jackbloclcvijzels


Fig. 14.

165

Bedieningslessenaar van een Jackblock-installatie.

exact volgens het ontwerp t o t stand k o m t , dat de hierin verwerkte materialen niet overal nauwkeurig de eigenschappen hebben die men b i j het ontwerpen h e e f t voorondersteld, en dat de belastingen waaraan z i j w o r d t onderworpen i n aard noch i n grootte a l t i j d overeen zullen k o m e n met hetgeen men heeft voorzien. Ongevahen zoals het door w i n d stoten ineenblazen van enkele als schaalconstructies uitgevoerde grote

166

Fig. 15.


Schematische voorstelling van een brug in aanbouw volgens de schuifmethode.

Fig. 16.

Het Philips-paviljoen op de Expo '58, Brussel

koeltorens en het door gasexplosies instorten van u i t geprefabriceerde delen samengestelde gebouwen, hebben de betrekkelijke waarde van ontwerpgegevens nog eens onderstreept. Meer dan voorheen legt m e n zich er i n de laatste jaren op toe de i n redelijkheid te verwachten

Fig. 18.

Olie-overslagtank: op sleep naar het Ekofisk-veld.

168


a f w i j k i n g e n van de ontwerpgegevens en de mogelijkheid dat ongunstige factoren zuhen kunnen samenvallen, meestal met behulp van waarschijnlijkheidsberekening b i j het ontwerpen te betrekken. De ohe-overslagtank die i n 1973 van Stavanger, w a a r h y i n een f j o r d was gebouwd, naar het i n het midden van de Noordzee gelegen Ekofiskveld werd gesleept ( f i g . 18) o m daar i n 70 m diep water aan de grond gezet te worden, is een van deze betonconstructies waarvoor het noodzakelijk was na te gaan welke gevaarhjke omstandigheden zouden kunnen samenvahen en hoe groot de kans daarop was. De i n deze constructie gelegen oliereservoirs, die met een verticaal glijdende werkplaats vervaardigd werden, worden tegen het slechts met waarschijnlijkheidsberekening te voorspehen geweld van de golven beschermd door een zware geperforeerde betonwand. Deze wand, die op de f o t o goed zichtbaar is, werd opgebouwd u i t 8000 geprefabriceerde kokers die o m h u l d werden door ter plaatse gestort beton. Hy ontleent zyn sterkte aan z y n chindrische v o r m en z y n d i k t e , aan de k w a h t e i t van het beton en aan de voorspannning waaraan d i t is onderworpen.

P Y R O L Y S E - M A S S A S P E C T R O M E T R I E ; E E N NIEUW H U L P M I D D E L BIJ D E H E R K E N N I N G V A N BACTERIËN door Dr. H . L . C. Meuzelaar

INLEIDING De r o l van b a c t e r i ë n als ziekteverwekkers b i j mens en dier is welbekend. I n het kader van de curatieve en preventieve gezondheidszorg i n Nederland worden alleen al door het R y k s i n s t i t u u t voor de Volksgezondheid en de Streeklaboratoria jaarhjks ca. 500.000 monsters van zeer verschillende oorsprong bacteriologisch onderzocht. Ook de moderne landbouw-, bosbouw-, veeteelt- en vissery m e t h o d en vereisen veel bacteriologisch onderzoek. Iets minder bekend is wellicht de centrale r o l van dergelijk onderzoek bü tal van i n d u s t r i ë l e processen waarby langs b a c t e r i ë l e weg zeer uiteenlopende p r o d u k t e n worden verkregen. I n de Verenigde Staten w o r d t zo jaarhjks 500.000 t o n azyn, 2.500 t o n melkzuur, 20.000 t o n glutamaat en 1 t o n vitamine B12 geproduceerd. I n al deze sectoren neemt de omvang van het bacteriologisch routine-onderzoek steeds sneller toe en daarmee tevens de noodzaak t o t mechanisering en automatisering van de gebruikte analysemethoden. Veel vooruitgang is reeds geboekt b ü het mechaniseren van bacteriologische kweekmethoden, maar de automatisering van de eigenhjke identificatieprocedures verloopt traag en b h j f t ver achter by wat op aanverwante gebieden, zoals de klinische chemie, t o t stand is gebracht. V o o r d i t achterbhjven is als voornaamste oorzaak aan te w y z e n : het ontbreken van een basismethode die universeel genoeg is o m voor geheel verschillende bacteriegroepen te w o r d e n gebruikt, daarby voldoende i n f o r m a t i e geeft voor een enigermate nauwkeurige identificatie en zich bovendien goed leent voor automatisering.

IDENTIFICATIE VAN SIEKE METHODEN

BAKTERIÈN

MET

BEHULP

VAN

KLAS-

De meest gebruikte klassieke identificatiemethoden kan men onderNaar een voordracht, gehouden voor de Koninkhjke Maatschappij Diligentia op 1 april 1974

170

DR. H. L. C. MEUZELAAR

verdelen in morfologische, biochemische en serologische methoden. V o o r speciale groepen b a c t e r i ë n z i j n daarnaast nog andere technieken, zoals bijv. de faagtypering, van belang. Een enigszins gedetaiheerde bespreking van deze methoden valt ver buiten het kader van deze voordracht. De g e ï n t e r e s s e e r d e lezer zal hierover i n ieder bacteriologisch standaardwerk voldoende i n f o r m a t i e k u n n e n vinden. De morfologische methoden laten zich onderscheiden i n macromorfologische (verschijningsvorm van de bacteriekolonie) en m i c r o m o r f o l o gische (vorm en beweeglijkheid onder het microscoop). Kleurmethoden, zoals b.v. de bekende kleuring volgens Gram waarmee het merendeel van de b a c t e r i ë n zich i n twee groepen laat onderscheiden (Gramnegatief en Grampositief), worden veelal i n de categorie van micromorfologische methoden ondergebracht. De biochemische methoden d i f f e r e n t i ë r e n de bacterie naar z i j n stofwisselingsgedrag onder verschillende leefomstandigheden. Belangrijk z i j n hierbij de zuurstofbehoefte ( a ë r o o b , a n a ë r o o b o f f a c u h a t i e f a n a ë r o o b ) , het vermogen om bepaalde suikers o f andere verbindingen om te zetten en de p r o d u k t i e van karakteristieke p r o d u k t e n zoals H2 S of indol. De serologische methoden berusten op de aanweziglieid van bepaalde s t o f f e n (antigenen) i n wand, kapsel o f zweepdraden van de bacterie, die in het hchaam van mens o f dier t o t de vorming van specifieke antis t o f f e n aanleiding geven. Deze a n t i s t o f f e n k u n n e n lange t i j d i n het bloed blijven chculeren. Bloedserum van een dier dat slechts met één bacteriestam g e ï n f e c t e e r d is geweest zal i n principe alleen met deze stam reageren, waardoor identificatie mogelijk w o r d t . Faagtypering maakt gebruik van de o n t d e k k i n g dat veel bacteriestammen een specifieke bacteriofaag (= bacterievirus) bezitten. V o o r sommige groepen b a c t e r i ë n , zoals b.v. S t a f y l o k o k k e n , is m e n erin geslaagd een groot aantal specifieke bacteriofagen te isoleren en deze te gebruiken voor het identificeren van onbekende s t a f y l o k o k k e n stammen. Geen van de bovengenoemde methoden is bijzonder geschikt voor automatisering; de verkregen gegevens z i j n vaak m o e i l i j k kwantificeerbaar, het aantal analysestappen is meestal aanzienlijk en men m o e t werken met een groot aantal - niet altijd stabiele — testsera, reagentia of faagsuspensies.

HET ONDERZOEK NAAR BARE BASISMETHODE

EEN

UNIVERSELE,

AUTOMATISEER-

I n het begin van de v i j f t i g e r jaren kreeg d i t onderzoek de eerste f l i n k e

PYROLYSE-MASSASPECTROMETRIE

171

impuls door de opmars van snelle en gevoelige fysisch-chemische analysemethoden, met name i n f r a r o o d s p e c t r o f o t o m e t r i e ( I R ) , gaschromatografie (GC) en massaspectrometrie (MS). I R werd als eerste op z i j n bruikbaarheid voor bacterie-identificatie beproefd. De bacteriespectra bleken echter i n het algemeen niet karakteristiek genoeg te z i j n o m onderscheid tussen nauw verwante bacteriestammen mogelijk te maken. Een obstakel voor de toepassing van GC en MS was de omstandiglieid dat het monster b i j deze methoden i n de gasfase gebracht moet worden o m analyse mogelijk te maken. B a c t e r i ë n bestaan voor een belangrijk deel u i t macromoleculaire verbindingen zoals eiwitten, polymere suikers en n u c l e ï n e z u r e n die niet i n gasvormige toestand gebracht k u n n e n worden. Probeert men d i t door verhitten t ó c h te bereiken dan zuhen deze verbindingen ontleden i n b r o k s t u k k e n van verschillende aard en grootte. Wanneer d i t thermische ontledingsproces i n een chemisch inerte atmosfeer o f onder v a c u ü m verloopt, spreekt men van P Y R O L Y S E . A l vroeg ontdekte men dat niet-vluchtige organische s t o f f e n door middel van pyrolyse op reproduceerbare wijze in grotendeels vluchtige verbindingen omgezet k o n d e n worden en op deze wijze t ó c h toegankelijk werden voor GC en MS. Reeds i n 1952 combineerde Zemany pyrolyse met massaspectrometrie. De methode v o n d weinig navolging en werd spoedig vervangen door de veel minder kostbare en ingewikkelde combinatie van pyrolyse met gaschromatografie, die i n 1954 door Davison c.s. werd g e ï n t r o d u ceerd. Deze pyrolyse-experimenten hadden nog geen betrekking op bacterieonderzoek. Men analyseerde vooral k u n s t s t o f f e n , geneesmiddelen e.d. en slechts zelden (Zemany!) eiwitten, suikers o f ander biologisch materiaal. De eerste impuls t o t de analyse van bacteriologisch materiaal met behulp van pyrolyse-gaschromatografie k w a m omstreeks 1962 u i t de hoek van het ruimtevaartonderzoek. Om sporen van leven, o f althans complex organisch materiaal, op maan o f planeten te kunnen aantonen zocht m e n naar een universele, automatiseerbare analysemethode. De keus viel op pyrolyse-gaschromatografie (later uitgebreid met massa spectrometrie) en men begon op het Jet Propulsion Laboratory i n Pasadena (VS) proeven te doen met het pyrolyseren van allerlei biologisch materiaal, waaronder ook b a c t e r i ë n . Over d i t fascinerende onderzoek, dat zich thans richt op de constructie van een geautomatiseerd systeem voor de analyse van bodemmonsters op Mars i n 1976 ( V i k i n g project), zou nog veel te vertehen z i j n . B i j d i t project staat echter de kwahtatieve analyse van organisch materiaal centraal en niet het herkennen van b a c t e r i ë n .


172

Eugene Reiner van het Center o f Disease C o n t r o l i n A t l a n t a ( V S ) begon omstreeks 1964 als eerste met een systematisch onderzoek naar de bruikbaarheid van pyrolyse gaschromatografie voor het identificeren van b a c t e r i ë n , en publiceerde i n 1965 karakteristieke pyrolyse-gaschromatogi-ammen, z.g. "pyrogi-ammen" o f " f i n g e r p r i n t s " , van een aantal bacteriestammen. Sindsdien is een dertigtal artikelen over d i t onderwerp verschenen, waaiwan bijna de h e l f t door Reiner en medewerkers werd geschreven. Het universele karakter van de methode b l i j k t duidelijk u i t de grote verscheidenheid van b a c t e r i ë n die t o t dusver met succes z y n onderzocht. Ook b l i j k t pyrolyse-gaschromatografie vaak specifiek genoeg o m nauw verwante bacteriestammen van elkaar te onderscheiden en z i j n de verkregen " f i n g e r p r i n t s " i n het algemeen uitstekend reproduceerbaar. T o c h heeft de methode zich b i j lange na nog geen vaste plaats weten te veroveren b i j het routine-onderzoek van b a c t e r i ë n . Sinds 1970 heeft onze multidisciplinaire groep op het F O M - I n s t i t u u t voor A t o o m - en Molecuulfysica getracht de oorzaken van het stagneren van de o n t w i k k e l i n g van pyrolysemethoden, met name op biomedisch gebied, op te sporen en weg te nemen. V o o r wat betreft de pyrolysegaschromatografie resulteerde d i t onder meer i n de voltooiing van een vohedig geautomatiseerd systeem dat k o n t i n u k a n analyseren en weinig onderhoud vereist. Hoewel de byna universele toepasbaarheid en hoge specificiteit van de pyrolyse-gaschromatografie techniek door de resultaten van ons eigen onderzoek werden bevestigd, k w a m n i e t t e m i n reeds i n een vroeg stadium een aantal fundamentele problemen naar voren: de reproduceerbaarheid op-langere-termijn is slecht, de analysesnelheid is (zelfs by vohedige automatisering) beperkt t o t 25 5 a 30 monsters per etmaal en de fingerprints lenen zich niet gemakkelijk voor computerverwerking. M i n o f meer t o t onze verrassing waren deze problemen eigenhjk geheel terug te voeren op de gaschromatografie en niet op de gebruikte pyrolysetechniek. Deze bevinding leidde er eind 1971 toe aan een andere methode te gaan werken waarbij de gaschromatograaf werd vervangen door een massaspectrometer. I n feite betekende d i t een terugkeer t o t de oude, grotendeels i n o n b r u i k geraakte methode van Zemany, zij het met geheel nieuwe hulpmiddelen.

HOE

WERKT

DE

PYROLYSE-MASSASPECTROMETRIE?

Figuur 1 geeft schematisch de constructie van de pyrolyse massaspektrometer aan. Deze bestaat u i t een v a c u ü m s y s t e e m waarin zich de hoogfrequent pyrolysator en het quadrupool massafilter bevinden. V i a een v a c u ü m s l u i s w o r d t het monster i n de pyrolysator gebracht.


173

GEKOELD SCHERM

VACUUM SLUIS lONIZATOR DIAFRAGMA

'BLAZEN REACTIEBUISJE 1—VERWARMING

OLIE DIFFUSIE POMP Fig, 1, Opbouw van de pyiolyse-massaspectrometer.

Het principe van de hoogfrequent inductieverhittingspyrolyse, meestal Curiepunt-pyrolyse genoemd, is o n t w i k k e l d door de Zwitser Simon en berust op de snelle verhitting van een ferromagnetisch staafje i n een hoogfrequent veld. Het elegante van deze methode is dat de temperat u u r van het staafje vanzelf stabihseert zodra de Curietemperatuur (TQ) van het ferromagnetische materiaal w o r d t bereikt. B i j deze temperatuur gaat het staafje n l . vrij plotseling i n de paramagnetische toestand over waardoor de opname van energie u i t het h o o f d f r e q u e n t e veld sterk terugl o o p t totdat een p u n t w o r d t bereikt waarop de opgenomen energie precies gecompenseerd w o r d t door de warmteverhezen van het staafje. Op d i t p u n t gekomen kan het staafje n ó c h verder opwarmen, n ó c h opnieuw afkoelen zolang het hoogfrequente veld b l i j f t ingeschakeld en dus stabihseert de temperatuur zich v r i j w e l op het Curiepunt. Figuur 2 t o o n t de temperatuurprofielen van staafjes n i k k e l , ijzer en k o b a l t . Met behulp van de juiste legeringen van deze metalen k a n elke gewenste, tussenliggende stabilisatietemperatuur worden verkregen. Het monster w o r d t i n een d u n laagje op het staafje aangebracht, hetzij rechtstreeks (zoals met bacteriekolonies), hetzij u i t een oplossing o f suspensie. MonsterhoeveeUreden liggen i n de orde van 10 — 50 m i c r o gram. Het staafje bevindt zich i n een glazen reactiebuisje en tevens i n het centrum van de hoogfrequentspoel. Bij de pyrolyse k o m e n de p r o d u k t e n , via een verwarmd expansievat,

DR. H. L, C. MEUZELAAR

174

1200

Code =11281)

800

AOO-

0.2

O.A

0.6

08

••t

1.0

1.2

(sec)

Fig. 2. Temperatuurprofielen van ferromagnetische staafjes zoals gebruikt bij de Curiepuntpyrolysetechniek. De getoonde profielen worden verkregen bij een staafdiameter van 0,5 mm, een frequentie van ca. 1 Megahertz en een veldsterkte van ca. 380 Oersted.

door een kleine opening i n de ionisator van liet quadrupool-filter terecht. Een klein percentage van de moleculen w o r d t hier g e ï o n i s e e r d met behulp van elektronenbombardement, het overige deel w o r d t weggevangen door het met vloeibare stikstof gekoelde scherm o f door de pompen. De gevormde positieve ionen worden met behulp van een elektrisch veld u i t de ionisator i n het eigenlijke quadrupool f i l t e r gezogen. Het werkingsmechanisme van het quadrupool massa-fhter leent zich niet voor een adequate behandeling i n het kader van deze voordracht. We kunnen het opvatten als een elektrisch f i l t e r dat b i j een bepaalde instelling slechts ionen van één bepaalde massa doorlaat. D o o r deze instelling c o n t i n u te wijzigen kunnen achtereenvolgens ionen met steeds grotere massa worden doorgelaten. Men noemt d i t "scannen". Hierdoor ontstaat een spectrum van de verschillende ionen i n een bepaald massagebied. I n het ideale geval geeft elk pyrolyseprodukt slechts één soort ionen. I n de p r a k t i j k kan het gevormde i o n echter uiteenvallen, waarbij kleinere ionen ontstaan die het spectrum extra ingewikkeld maken. D i t kan w o r d e n tegengegaan, zij het niet vohedig, door de energie van de bombarderende elektronen i n de ionsalor laag te houden. V o o r een goed begiip van de spektra m ó e t men tevens bedenken dat sommige


175

pyrolyseprodukten dezelfde molecuulmassa kunnen hebben en dus ook ionen met even grote massa's kunnen vormen die i n het spectrum niet te onderscheiden z y n . De ionen die door het f i l t e r z i j n doorgelaten, worden gedetecteerd met behulp van een z.g. "electron m u l t i p h e r " . Deze geeft per aank o m e n d i o n een snehe elektrische puls door naar de signaalregistratieapparatuur. Zet men nu het aantal ionen dat per tijdseenheid w o r d t geregistreerd, u i t tegen het tydsverloop dan k r y g t men het massaspect r u m . I n d i t massaspectrum correspondeert elke piek met een ionsoort van é é n bepaalde massa. De hoogte van de pieken is daarby a f h a n k e h j k van de concentratie van de oorspronkelijke pyrolyseprodukten i n de ionizator. Daar de pyrolyse slechts k o r t d u u r t (b.v. 0,2 a 1 seconde) en de meeste p y r o l y s e p r o d u k t e n binnen enkele seconden het expansievat en de ionisator zuhen hebben gepasseerd, moet het massaspectrum snel worden opgenomen. Bovendien b l i j f t de concentratie van de pyrolyseprodukten i n de ionisator gedurende deze paar seconden niet constant. Om te voork o m e n dat het massaspectrum hierdoor zou worden vertekend laten we het quadrupool—massafilter zeer snel repeterend scannen, b.v. 100 spectra i n 10 seconden. Met behulp van een meerkanaals "signal averager' (zie f i g . 3) worden alle 100 spectra b i j elkaar opgeteld, waardoor é é n spectrum ontstaat dat de gemiddelde ionenaantahen (X 100) weergeeft. D i t spectrum kan u i t het geheugen van de signal averager worden afgebeeld op een oscihoscoopscherm, veiwolgens worden uitgeschreven op een X - Y recorder en/of worden doorgegeven aan de computer (zie f i g . 3).

BEOORDELING

VAN DE

PRESTATIES

E é n van de meest t r e f f e n d e eigenschappen van de methode is de gi'ote snelheid; elke v i j f m h m t e n kan een analyse worden verricht. By gebruik van een mechanische monsterwisselaar moeten zelfs analysesneUreden van é é n monster per m i n u u t bereikt k u n n e n worden. D a t is ongeveer v y f t i g maal zo snel als met volautomatische pyrolyse-gaschromatografie. O m een i n d r u k te geven van de specificiteit van de methode z y n i n . Figuur 4 de spectra van twee v r i j w e l identieke Streptokokkenstammen weergegeven. De Z 3 -stam is een m u t a n t van de Z 3 Ill-stam en h e e f t het vermogen verloren het Ill-antigeen te maken. D i t Ill-antigeen is een polymere suiker die i n gezuiverde v o r m ter beschikking werd gesteld door dr. Huis i n ' t V e l d van het L a b o r a t o r i u m voor Microbiologie te


176

Quadrupool massa filter spectrum

massa„scan"

1024-kanaals "SIGNAL AVERAGER" J

Hoogfrequent Pyrolyzator

X-Y Schrijver

Knop Computer Fig. 3. Biolcsctiema van de gebruikte opstelling.

U t r e c h t ; evenals trouwens de bacteriestammen. We zien i n f i g . 4 dat het v e r s c h ü tussen de spectra van beide b a c t e r i ë n rechtstreeks te verklaren valt u i t het spectrum van het gezuiverde antigeen. De pieken die b i j Z3 sterk verlaagd z y n (m/e 84, 98, 110 en 128) z i j n de belangrijkste pieken van het Ill-antigeen. I n dit geval is dus de aan- o f afwezigheid van een bepaald antigeen rechtstreeks af te leiden u i t de spectra van de bacteriën. N u heeft een conclusie u i t de vergehjking van twee nauw verwante b a c t e r i ë n geen algemene geldigheidswaarde. Verwantschap volgens klassieke methoden staat niet i n een direkt verband met de mate van overeenkomst i n kwantitatieve chemische samenstelling, zoals deze zich weerspiegelt i n het pyrolyse-massaspectrum. Een meer algemene benadering van het vraagstuk van de specificiteit is mogelijk door na te gaan o f de methode i n staat is eiwitten o f polymere suikers onderling te onderscheiden. Deze b i o p o l y m e r e n z i j n n l . i n veel gevahen verantwoordelijk voor de v e r s c h i ü e n i n chemische samenstelhng tussen verwante bacteriestammen. U i t de analyse van gezuiverde eiwitten van bekende samenstelling, zoals albumine, trypsine en insuline, is gebleken, dat de spectra niet alleen sterk verschillen, maar dat sommige v e r s c h ü l e n direct interpreteerbaar z i j n op grond van de verschillen i n aminozuursamenstelling.


177

STREPTOCOCCUS Z3 71

85

'Illi'li M 4"'ill H

STREPTOCOCCUS 8^

en w Eh M LL

TYPE m ANTI GEEN 110

84 98

I.

.ill

^0

ill|iuI J i l l l .

8'0

. l i l l . . .Iillll.

•

128

.IJJL

120 m/e

Fig. 4. Pyrolyse-massaspectra van twee bacteriestammen die slechts één antigeen, het IHantigeen, verschillen alsmede van het gezuiverde Ill-antigeen (een polymere suiker).

Karakteristieke pieken geven o.a. de aminozuren cysteine, m e t l i i o nine, fenylalanine, tyrosine, t r y p t o f a a n en proline. Ook polymere suikers b l i j k e n goed van elkaar te onderscheiden te z i j n , zelfs polymere suikers die geheel u i t glucose bestaan en slechts v e r s c h ü l e n i n de vertakkingsgraad en bindingswijze. Deze resultaten z i j n bijzonder h o o p v o l , maar men mag er niet zonder meer u ü concluderen dat de s p e c i f i c ü e i t van de methode voldoende zou z i j n o m praktisch alle bekende bacteriestammen van elkaar te onderscheiden. U i t verdere experimenten is trouwens wel gebleken dat, met de huidige opstelhng, sommige bacteriestammen m o e i h j k o f niet te onderscheiden zijn. Daar staat weer tegenover dat i n andere gevallen verschihen werden gevonden tussen stammen die met dc klassieke identificatiemethoden niet onderscheiden konden worden. U i t d i t alles b h j k t dat pyrolyse-massaspectrometrie een geheel nieuwe manier van " k i j k e n " naar b a c t e r i ë n is en dat de resultaten zich niet zonder meer laten voorspehen aan de hand van die van klassieke methoden.

178


Tenslotte is het voor een beoordeling van de pyrolyse- massaspectrometrie van belang o m te weten hoe het met de reproduceerbaarheid staat, zowel op kortere (dagen, weken) als op langere (maanden, jaren) t e r m i j n . Nu kan men de reproduceerbaarheid bepalen door hetzelfde materiaal steeds opnieuw te analyseren en de gemiddelde variatie per piek te berekenen. V o o r de analyse van levend materiaal z i j n dergelijke cijfers echter van weinig n u t , omdat de reproduceerbaarheid i n dat geval voornamelijk w o r d t bepaald door de variabihteit van het onderzochte materiaal, zoals b i j de bespreking van de computerverwerkingsprocedure zal blijken. I n ieder geval is de reproduceerbaarheid-op-langere-termijn d u i d e l i j k beter dan die van pyrolyse-gaschromatografie en wel voornamelijk doordat de massaspectrometer geen sterk veranderende componenten heeft zoals de k o l o m van de gaschromatograaf. Overigens is de noodzaak van reproduceerbaarheid-op-langere-termijn ook minder dwingend dan b i j pyrolyse-gaschromatografie. D o o r de hoge analysesnelheid is het i n principe geen onoverkomelijk probleem wanneer de bibliotheek van referentiespectra n u en dan vernieuwd zou moeten worden.

COMPUTER-CLASSIFICATIE BA CTERIESPECTRA

EN

-

IDENTIFICATIE

VAN

De verkregen spectra lenen zich op eenvoudige wijze voor computerverwerking. Z o w e l doordat de ionen reeds geteld z i j n , als wegens de stabiele massaschaal en de lineaire massa-afstanden van het q u a d r u p o o l systeem. Hoewel de o n t w i k k e l i n g van snelle, selectieve computer procedures voor het vergelijken van de spectra nog i n vohe gang is, beschikken w i j t o c h reeds over een aantal bruikbare programma's. I n eerste instantie is er naar gestreefd een verkregen spectrum met referentiespectra te kunnen vergelijken en een bruikbare maat te vinden voor de mate van overeenkomst met elk van deze spectra.' Daar elk spectrum u i t ongeveer honderd verschhlende pieken bestaat k o m t d i t i n feite neer op het vergelijken van twee rijen van ca. honderd verschillende getallen. Hiei-voor bestaan verschihende Tekenprocedures, (die hier verder niet besproken zullen worden) waarmee de mate van statistische overeenkomst i n een bepaald getal k a n worden u i t g e d r u k t . Tabel I t o o n t het resultaat van een vergelijking tussen enkele onbekende spectra en dertien referentiespectra. Het gebruikte getal is hier de z.g. "correspondence". V o o r twee v o l k o m e n identieke spectra — die m e n i n de p r a k t i j k niet zal vinden — zal de correspondence 100% zijn. Bij herhaalde analyse van eenzelfde bacteriestam die enkele malen


179

COMPUTERBIBLIOTHEEK

"CORRESPONDENCE (%) MET

VAN BEKENDE STAMMEN

ONBEKENDE STAMMEN ( X I - X4)

no. 1. 2. 3. 4. ^67. 8. 9. 10. 1112. 13.

(Genus)

(Groep)

(Stamnaam)

STREPTOCOCCUS D "D/D 76" id. Q "QE 1556" id. Z "Zjin" id. Z "Z3" id. sanguis "dd" id. mutans "E49" id. id. "BHT" id. id. "C67^1" id. id. "C 67-25" id. id. "OMZ 176" id. id. "T 311-3" KLEBSIELLA (willekeurig genomen stam) VIBRIO id.

XI

X2

X3

X4

55 62 81* 85* 66 74 59 54 63 67 65 71 66

53 62 59 66 81* 62 67 51 62 64 59 50 59

64 72 68 70 67 76 78 70 81* 77 75 73 64

58 67 74 75 64 67 61 50 63 69 62 84 55

TABELI Resultaten van de computervergelijking van de spectra van vier onbekende bacteriestammen met de spectra van dertien bekende stammen. De getallen geven de zg. "correspondence" aan (zie tekst). Een waarde groter of gelijk aan 80% (*) wijst op mogelijke identiteit. De onbekende stammen waren resp.: Streptococcus " Z 3 " (XI), Streptococcus sanguis "dd" (X2), Streptococcus mutans "C 67-25" (X3) en een Klebsiella stam (X4). Voor verklaring zie tekst. De pyrolyse werd uitgevoerd bij een temperatuur van 510°C, gedurende 1 seconde.

opnieuw is gekweekt, b l i j k t de correspondence i n v r i j w e l alle gevallen groter dan 80% te zijn. Geeft een onbekende stam met é é n van de referentiestammen een correspondence groter dan 80%, dan h o u d t d h i n dat de onbekende stam mogelijk identiek is met de betreffende referentiestam. D h l i j k t een zwakke-basis voor identificatie, maar men dient te bedenken dat v r i j w e l geen enkele bacterie-identificatie methode meer k a n opleveren dan de conclusie, dat twee stammen mogelijk identiek z i j n omdat met de gebruikte methode geen verder verschh kan worden aangetoond. Wanneer de computerselectie m é é r dan é é n mogelijke kandidaat oplevert b l i j k t het i n verreweg de meeste gevallen mogelijk op basis van een visuele beoordeling van de spectra een definitieve keuze te doen. D i t w o r d t zonder t w i j f e l veroorzaakt door het f e i t dat de gevolgde computerprocedure slechts een algemene statistische overeenkomst tussen de spectra vaststeh en géén rekening h o u d t met de aanwezige karakteristieke patronen i n het spectrum. Hiervoor zou de toepassing van patroonherkenningsprocedures nodig z i j n , die echter veel r e k e n t i j d en geheugenruhnte vergen.

180


Met behulp van v ó ó r s e l e c t i e door de computer, gevolgd door een visuele eindbeoordeling b l i j k t het bijvoorbeeld mogelijk een serie van tv/intig dubbelblind gecodeerde Streptokokkenstammen i n k o r t e t i j d f o u t l o o s te beoordelen. Figuur 5 t o o n t een andere toepassingsmogelijkheid van de gebruikte computervergelijkingsmethode. Acht onbekende Streptokokkenstammen werden alleen onderling vergeleken. Op grond van de gevonden correspondence-waarden bleek de groep i n drie gedeelten uiteen te vallen: een groepje van v i j f verwante stammen; een groepje van twee verwante stammen en een sohtaire stam. Deze indeling i n groepen bleek later te corresponderen met de klassieke serologische groepsindeling volgens Lancefield, te weten B, G en D . Zoals reeds betoogd kan zeker niet altijd op een dergelijke analogie worden gerekend. Wel t o o n t het voorbeeld aan, dat het met de gebruik-

,,correspondence"< 80 °/o ,correspondence"> 80% Fig. 5. Groepering van aclit onbekende Streptokokkenstammen met behulp van de door de computer gevonden "correspondence" waarden. De nummers van de stammen, die uit patiëntenmateriaal werden geisolecrd, zijn slechts codenummers. De gevonden groepering bleek later overeen te komen met de resultaten van klassieke methoden waarbij de stammen werden onderverdeeld in de z.g. "Lancefield-groepen" B, G en D (zie rechter kolom).


181

te computei-vergelijkingsprocedure mogelijk is t o t een zinvolle groepsindeling van bacteriespectra te k o m e n . Een dergelijke groepsindeling k a n n a t u u r l i j k tijdsbesparend werken bij de computerselectie van referentiespectra.

SLOTWOORD De pyrolyse-massaspectrometrie, hoewel nog volop i n o n t w i k k e l i n g , heeft belangrijke voordelen boven de klassieke identificatiemethoden en ook boven de pyrolyse-gaschromatografie. I n hoeverre de methode zal k u n n e n voorzien i n de behoefte aan een geautomatiseerde, universele basismethode, zal u i t voortgezet onderzoek moeten b l i j k e n . I n samenwerking met verschihende laboratoria en instituten w o r d t thans onderzoek verricht aan diverse groepen van b a c t e r i ë n , zoals Streptokokken, Klebsiella's en M y c o b a c t e r i ë n . Onafhankelijk hieiwan strekt het onderzoek naar de toepassingsmogelijkheden van pyrolyse-massaspectrometrie zich ook u h naar andere gebieden, b.v. structuuronderzoek van biopolymeren, i d e n t i f i catie van farmaca en diagnostiek van stofwisselingsziekten. Tendele w o r d t hierbij gebruilc gemaakt van andere pyrolysetechnieken en massaspectrometrische methoden, zoals laserpyrolyse en velddesorptiemassaspectrometrie. Verwacht mag worden dat deze nieuwe technieken i n de komende jaren ook b i j het pyrolyse-massaspectrometrisch onderzoek van bacteriën een belangrijke r o l zuhen gaan spelen.

NATUURKUNDIGE VOORDRACHTEN

Recommend Documents