Dějiny společností
Mohl by být Ferda Mravenec Robinsonem? Stěží se najde člověk, který by zcela lhostejně prošel okolo velkého lesního mraveniště. To hemžení na jeho povrchu má v sobě cosi přitažlivého až okouzlujícího. Důvěřivé dítě možná doufá, že někde mezi stovkami pilně zaměstnaných dělnic zahlédne puntíkatý šátek svého oblíbeného hrdiny Ferdy. Mravenci bohužel naši náklonnost ani trochu neopětují a jejich trestné výpravy do našich nohavic nám většinou překazí další pokusy o důvěrnější poznávání jejich života. Vydržíme-li však mraveniště a jeho okolí chvíli pozorně sledovat, brzy objevíme v tom zdánlivém zmatku přece jen určitý řád. Zjistíme, že jednotlivé dělnice plní různé úlohy. Soustředíme-li se na některou, často určíme i její profesi. Objevíme jedince, kteří se pachtí s hrudkami hlíny, jehličím a jiným stavebním materiálem, jsou to stavitelé hnízda. Na okraji mraveniště nalezneme dělnice, které se ničeho netknou a jen přešlapují na jednom místě a tykadly ohledávají příchozí. Budí dojem, jako by na celé to hemžení dozírali. Opravdu, jsou to staří zkušení mravenci-pozorovatelé, jejichž úkolem skutečně je držet stráž, kontrolovat kolemjdoucí a organizovat a regulovat plynulý přísun potravy. Její sháňka je zase starostí jiného cechu, mravenců-zásobovačů. Ti cílevědomě pádí po potravních stezkách, často dlouhé desítky metrů, a snášejí potravu z nalezišť, která objevili nejbystřejší obyvatelé mraveniště, průzkumníci a lovci. Za dělnicemi dalších profesí bychom se museli vypravit do nitra hnízda. V temnotě plodových komor se o blahobyt královny a o výživu plodu starají nejmladší dělnice, chůvy či pečovatelky. Na přenášení larev a kukel má mraveniště specializované nosičky. Našli bychom ale i dělnice, jejichž činnost nejlépe vyjadřuje pracovní zařazení skladnice, pasačka, bojovnice, funebračka či dojička. Podobně jako ve společnosti lidské také každý občan mravenčího státu vykonává jen některou z prací nutných k životu a rozvoji mraveniště. Závislost mravenců na jejich společnosti je však ještě silnější než u lidí. Ztracený jedinec je na tom daleko hůř než Robinson Crusoe na pustém ostrově, neboť velmi záhy hyne. Podobné poměry jako v mraveništi panují i ve včelím úlu, v termitišti, ve vosí nebo sršní báni či v podzemní noře čmeláků, tedy v hnízdech hmyzu, který entomologové nazývají společenský neboli sociální. Zoologové tento pojem obvykle používají v širším smyslu. Společenským chováním označují všechny projevy vzájemných vztahů dvou nebo více jedinců stejného druhu. Za společenské druhy proto považují třeba opice žijící v tlupách, vlky lovící ve smečkách, antilopy pasoucí se ve stádech nebo racky hnízdící v koloniích. Za společenský < Fosilie pramravence Freyova (SpKecomyrma freyi) z jantaru, jak ji vyfotografoval spoluautor popisu tohoto fosilního druhu, harvardský profesor Frank Morton Carpenter. © F. M. Carpenter
19
20
Hmyzí rodiny a státy styk považují i rodinný život a vše, co s ním souvisí. Určité projevy společenského chování jsou tedy vlastní všem druhům vyšších živočichů, přinejmenším v době množení. Ale i u hmyzu a příbuzných členovců se vyvinuly všechny stupně společenských vztahů. Mezi brouky, plošticemi, škvory a jiným hmyzem najdeme starostlivé rodiče pečující o vajíčka i o vylíhlé larvy, známe i komunálně žijící housenky, šváby nebo pavouky. Tento způsob života však entomologové označují jako předspolečenský (presociální), aby jej odlišili od pravého společenského (eusociálního) života nejvyspělejších blanokřídlých a termitů (viz tabulka na str. 29). O pravém společenském hmyzu se soudí, že dospěl až na jeden z vrcholů vývoje v živočišné říši. Uspořádání hmyzích společností je často srovnáváno se společností lidskou a v představách vědeckých fantastů bývá předobrazem její budoucnosti. Ti střízlivější mluví o nejdokonalejších státních útvarech na naší planetě. Z čeho pramení naše obdivné zaujetí k rojům organizovaných šestinožců, jejichž mikroskopické mozky nemusejí mít ani za nehet intelektu a u nichž se dá sotva mluvit o nějakých tradicích, neřku-li o kultuře? Bezesporu obdivujeme takové vlastnosti, jako je bezvýhradná soudržnost, pracovitost a nesobecká podřízenost každého jedince zájmům společnosti, třeba i za cenu vlastního života. Příslušníci jednotlivých kast mají práci přesně rozdělenou a svou tělesnou stavbou jsou přímo předurčeni k vykonávání určité vyhraněné činnosti. Vědci u nich objevili fenomenální paměť, překvapivou schopnost učit se i složitým úkonům, hromadit nové zkušenosti a vzájemně si je předávat. Je však naše nekritické zaujetí oprávněné? Nebo snad představuje společenský hmyz jen armádu živých minirobotů, genetickým kódem naprogramovaných tak, aby každý problém automaticky vyřešily způsobem, který se nejlépe osvědčil jejich dávným předkům v průběhu desítky milionů let dlouhého vývoje? Není vyspělost jejich organizace pouze výsledkem úzké specializace jednotlivců a dokonalého sladění jejich chování s vyššími zájmy společnosti? Nebo snad jsou už ona miligramová individua přece jen nadána určitým rozumem, mají snad větší mentální schopnosti než jejich samotářsky žijící příbuzní? Jak a hlavně proč a za jakých podmínek se vyvinuly společenské útvary hmyzu, který v globálním měřítku dominuje planetě? Nehledejme odpověď hned na všechny otázky najednou. Mnohé nám bude jasnější, až si v následujících kapitolách jednotlivé představitele těchto záhadných superrodin blíže představíme. Nahlédneme do jejich rodokmenů, naučíme se jejich jazykům, strávíme s nimi nějaký čas v hnízdě, podělíme se s nimi o jejich všední starosti, doprovodíme je na válečných taženích a seznámíme se i s jejich nepřáteli. Pomocí vědeckých pokusů se také podíváme na svět prostřednictvím jejich smyslů. Ovšem jedno základní poučení si přece jen musíme vštípit hned. Hmyzí státy jsou uspořádány a řízeny způsobem, jaký lidská společnost nezná, a proto nám je těžko pochopitelný. U lidí má každá skupina, spolek, strana nebo sdružení v čele vůdce, ať už mu říkáme prezident, generál, ředitel či předseda, a nezáleží na tom, zda se do čela diktátorsky ustanovil sám, nebo zda si ho většina demokraticky zvolila. Od něho vycházejí rozkazy, pokyny, nařízení a směrnice a sestupují po žebříčku podřízenosti směrem dolů, až k řadovým členům. Ti pak vykonávají to, co nejvyšší rozhodl. Příkladem takových ústředně řízených společenských skupin jsou armády, průmyslové závody nebo resorty jednotlivých ministerstev. Je přece nemyslitelné, aby si každý pěšák nebo dělník u stroje dělal, co se mu zlíbí. A v tom je ten rozdíl. Ve hmyzích společnostech taková
Dějiny společností
rozhodovací samostatnost řadových členů – dělnic – skutečně existuje a světe div se, společnosti přesto, nebo snad právě proto, už miliony let zdárně prospívají. V roji včel, mravenců či termitů nevládne žádný předák, který by shromažďoval údaje o činnosti a potřebách společnosti a vydával po jejich zhodnocení rozkazy směrem dolů. Místo toho každý obyvatel mraveniště, vosí báně, úlu či termitiště v dané situaci jedná na základě svého vlastního nezávislého rozhodnutí. Sám rozhoduje, co je třeba právě dělat a co je pro společnost nejlepší. Veškeré dění ve hmyzím státu je proto odrazem stovek nebo tisíců jednotlivých místních řešení. Jeho politika se neřídí soubory opatření z ústředních míst, ale „selským“ rozumem řadových „občanů“. Předpokládá to ovšem, že ti jsou o aktuálním stavu svého společenstva stále přesně informováni a reagují zpětnovazebně na aktivity svých soudruhů. Odborníci to označují jako samoorganizaci (self-organization) společnosti – uplatňuje se při dělbě práce, stavbě hnízda nebo hledání místa pro něj, při sháňce potravy, obraně hnízda a dalších společenských činnostech429. Mnohý z čtenářů teď asi namítne, nač má pak společnost královnu? Ta je přece jedinou a nejmocnější vladařkou hmyzího státu. Nerozhoduje snad ona o veškerém
21
Ve zdánlivě chaotickém hemžení na povrchu kupy lesních mravenců druhu Formica polyctena panuje ve skutečnosti přísný řád, neboť každá dělnice přesně ví, jakou činností nejvíc své společnosti prospěje. © Jan Žďárek
22
Hmyzí rodiny a státy
Bez přičinění včelích létavek by i sebelépe ošetřované ovocné sady daly jen bídnou úrodu. © Jiří Bohdal
dění? Ano, mnohé hmyzí kolonie mají skutečně jen jedinou královnu, ale její výsadní postavení nespočívá v řízení činností poddaných – dělnic. Královna má jediné privilegium – klást vajíčka. Z nich se líhnou jak dělnice, tak další pohlavní pokolení, samičky a samci. U včel, vos a mravenců, tedy u blanokřídlých, je v moci královny ovlivnit pohlaví pokračovatelů rodu. Z neoplozených vajíček vznikají jen trubci, z oplozených samičky. Ovšem o tom, zda se z oplozeného vajíčka vylíhne budoucí matka nebo řadová dělnice, rozhodují krmičky plodu. Příslušníky budoucí královské kasty totiž krmí vybranou výživnější stravou. Ale ani rozhodování o počtu trubců není zcela v rukou (nebo spíš v nohou) matky – plástové buňky pro jejich vývoj, tzv. trubčinu, připravují zase dělnice-stavitelky plástu. Buňky trubčiny jsou větší než buňky určené pro dělničí plod. Matka proto před uložením vajíčka na dno buňky každou přesně nohama změří a neoplozené naklade jen do každé větší. Dělnice jsou sice také samičky, ale činnost jejich pohlavních orgánů stejně jako jejich pářicí pud a další rozmnožovací instinkty jsou v přítomnosti plodné královny-matky potlačeny. Jejich neplodnost má na svědomí látka vylučovaná královnou. Říkáme jí mateří feromon. Protože se veškerý vladařský vliv včelí královny ve skutečnosti omezuje jen na její mateřské povinnosti, v novější české odborné literatuře, zejména včelařské, se plodná samička obvykle označuje jako matka. Ostatně jakápak královna, když musí poslouchat své poddané! Dělnice se o ni nejen starají, krmí ji a chrání, ale
Dějiny společností většinou též rozhodují o tom, co má dělat nebo i jak má dlouho žít. Matky-důchodkyně si společnost nemůže dovolit vydržovat. Inteligence hmyzí společnosti je kolektivní inteligencí a mozkem každého jednotlivce je celá společnost503. Izolovaný jedinec je brzy ztracen. Zdá-li se snad někomu výraz inteligence v souvislosti s hmyzem poněkud silný, doufám, že po přečtení knihy mi jeho používání promine. Vždyť společenský hmyz je schopen dosáhnout kolektivním úsilím až neuvěřitelných výkonů. Bez plánů a stavbyvedoucího buduje složitá hnízda pravidelných tvarů a správných proporcí, s přesností až na zlomky stupňů v nich reguluje vnitřní teplotu, uskutečňuje výborně organizované dálkové přesuny milionů jedinců a pořádá mnoho dalších hromadných akcí tak dokonale organizovaných, že by se za jejich provedení nemusel stydět ani moderní inženýr či manažer. Co nás ovšem nejvíc udivuje a zajímá, a na co jsme teprve nedávno začali nacházet první odpovědi, je otázka, jak samostatně jednající jednotlivci podřizují své chování zájmům celku. Jak je zajištěno, že každý člen společnosti dělá vždycky to, co nejlépe slouží blahu všech, takže celek se navenek chová jako účinná a dobře řízená jednotka429. Protože ve svém celku funguje vyspělý hmyzí stát jako jedno veliké tělo, nazývají jej mnozí badatelé superorganismem. Činnost příslušníků jednotlivých kast připodobňují funkcím různých orgánů. Jedni potravu vyhledávají, druzí ji transportují, zpracovávají či ukládají, jiní jsou zaměstnáni jen množením společnosti, ještě jiní ji brání. Stejně jako nejsou buňky nebo tkáně mnohobuněčných organismů schopné samostatné existence, tak i jednotliví členové hmyzích společností rychle hynou, jsou-li vytrženi ze svého roje. Takový hmyzí superorganismus je rozptýlen po vlastním teritoriu jako obrovská měňavka a může mít hmotnost od jednoho gramu do mnoha kilogramů. A protože se skládá ze stovek až milionů žaludků, není ani z ekologického hlediska zanedbatelným článkem přírodních společenstev. Příkladem skutečného obra mezi hmyzími superorganismy může být roj afrických válečnických mravenců druhu Anomma wilverthi, který někdy čítá až 20 milionů dělnic o celkové hmotnosti přes dva metrické centy1108. Není divu, že tam, kde se jejich armáda zastaví, mravenci ovládnou plochu o rozloze čtyř až pěti hektarů. Ale pro podobné příklady nemusíme chodit až tak daleko. Kdybychom zvážili všechny mravence, kteří dnem i nocí pročesávají naše lesy a pastviny, jejich hmotnost a spotřeba potravy by se ukázaly vyšší než u všech obratlovců žijících na stejné ploše. Účinně regulují počty škodlivého hmyzu a ročně vynesou na povrch až 50 gramů zeminy na každém čtverečním metru. Jejich přispěním tak vznikne během jednoho století asi centimetr nové ornice874. A co teprve termiti! V tropech spořádají obrovské množství celulózy a na povrch rovněž vynášejí nesmírné objemy zeminy; například jistý geologický útvar v africkém státě Malawi, obsahující asi 44 milionů krychlových metrů země rozprostřených na ploše 8800 km2, vytvořil během posledních 10 000 let jediný druh termita, Macrotermes falciger502. Zásluhy včel a čmeláků o dobrou úrodu v sadech a na polích snad není nutné zdůrazňovat. Opylují asi 85 % všech kvetoucích rostlin. Jen si vzpomeňme, jak bezmocně přihlížíme, když z rozmaru jarního počasí předčasně rozkvetlé sady zimomřivě a marně čekají na své opylovače. Kdyby se tito pomocníci rozhodli jedinou sezónu stávkovat, naše zemědělství by utrpělo miliardové ztráty. Poznávat život hmyzích společností je tedy nejen okouzlující dobrodružství, ale i užitečná a potřebná činnost.
23
24
Hmyzí rodiny a státy
Štípali mravenci už brontosaury?
Slavnou fosilii pramravence Freyova (SpKecomyrma freyi) zobrazuje i obálka kultovní publikace hmyzích sociobiologů, The Insect Societies od Edwarda O. Wilsona, kterou vydalo nakladatelství Harvard University Press, Cambridge MA v roce 1971. © F. M. Carpenter
Tak vyspělé společnosti, jaké vytvářejí mravenci, včely nebo termiti, se na Zemi neobjevily jen tak z ničeho nic. Ostatně všechny živé organismy dospěly do své současné podoby postupným vývojem a přizpůsobováním se měnícím přírodním podmínkám. Historii jejich vývoje rekonstruujeme buď z fosilních nálezů předků, nebo se ji snažíme pochopit a odvodit na základě studia žijících příbuzných, kteří ustrnuli na nižších stupních společenského vývoje. V poslední době je neocenitelným nástrojem při studiu kmenového vývoje srovnávací molekulární genetika, umožňující stanovit stupeň příbuznosti organismů porovnáním jejich DNA molekul. Donedávna se vědci domnívali, že nejstarší známý pramravenec uvázl v kapce sekvojové pryskyřice, proměněné později v jantar, o nějakých devadesát až sto milionů let dříve, než se první naši praprapředkové postavili na zadní. Kus jantaru se dvěma dělnicemi starobylého druhu našli v roce 1966 manželé Freyovi při sběru mineralogických vzorků na útesu nad pláží v Cliffwoodu v severoamerickém státě New Jersey. Nález zapůjčili paleontologům Přírodopisného muzea Harvardovy univerzity, kteří nový druh vzácného mravence o rok později popsali a pojmenovali po jeho nálezcích Sphecomyrma freyi, jak je v takových případech dobrým mravem. Určili, že tento, tehdy vůbec nejstarší, nález společenského hmyzu pochází ze svrchní křídy, tedy z doby, kdy souším ještě vládli veleještěři. Sphecomyrma se nedala zařadit do žádné z dnešních podčeledí mravenců, a proto pro ni vytvořili podčeleď novou, Sphecomyrminae1592. Teprve o dvacet let později, až v osmdesátých letech, se hmyzí paleontologové znovu soustředili na hledání mravenčích předků v jantaru starobylých křídových vrstev a výsledkem byl objev 13 nových druhů zařazených do 7 rodů podčeledi Sphecomyrminae. Kromě New Jersey je badatelé objevili i v Kanadě a na Sibiři. Podle harvardského profesora EdZarda O. Wilsona1588 je tedy pravděpodobné, že tato nejprimitivnější známá skupina mravenců opanovala v období střední a svrchní křídy už celou tehdejší Laurasii. Tělíčko pramraveneců rodu Sphecomyrma bylo ještě mozaikou vosích a mravenčích znaků, ale jejich příslušnost do čeledi společenských mravencovitých (Formicidae) byla nad vší pochybnost prokázána, když se na fosilních nálezech podařilo objevit metapleurální žlázy, zdroj mravenčích antibiotik, orgán jednoznačně patřící do arzenálu pravých mravenců. Původní představa, že Sphecomyrma je jakási pramáti pozdějších dokonalejších mravenců, se zhroutila, když vědci našli fosilie dělnic skutečných mravenců ve stejně starých nebo i starších geologických vrstvách. Na severní polokouli byl nález učiněn teprve nedávno, a to ve Francii. Tato doposud nejstarší fosilie mravence dostala příznačné jméno Gerontoformica cretacica983 a datuje se přibližně ze stejné doby jako Sphecomyrma (tj. před 90 až 100 miliony let). Na konci období křídy (dokonce už před 110 miliony let) praví mravenci už žili i na jižním prakontinentu Gondwaně. Svědčí o tom nálezy prapředků dnešních australských mravenců buldočích z podčeledi Myrmeciinae v Brazílii a Botswaně297. „Živá fosilie“ této vývojové linie, vzácná Nothomyrmecia macrops, dodnes žije v Austrálii a ještě o ní uslyšíme (kapitola Mravenčí lovci mamutů). Zcela nedávno se pravý mravenec našel i v Etiopii – v jantaru starém 90 milionů let1286, takže i Afrika už má své mravenčí předky zdokumentované.
Dějiny společností Současný výskyt zástupců podčeledi Sphecomyrmecinae se zástupci jiných podčeledí pravých mravenců tedy dokládá, že se aspoň některé skupiny mravenců rozlišily ještě dřív než před 90 miliony let, pravděpodobně už v období před 115 až 140 miliony. Fosilie mravenců z té doby jsou ale v porovnání s nálezy hmyzu jiných skupin relativně vzácné. Naznačuje to, že v době vzniku těchto primitivních forem mravenci ještě hmyzímu světu zdaleka nevládli tak, jak tomu bylo o padesát milionů let později. Ve vzorcích z baltského jantaru už mravenci dominovali a to dokazuje, že někdy ve středním eocénu (před asi 50 miliony let) byli již moderní mravenci v plném rozvoji. Myrmekologové v nasbíraném materiálu z té doby objevili nejméně 92 rodů všech čtyř hlavních podčeledí, z nichž většina existuje dodnes1590. Ještě starobylejší jsou nejstarší fosilie termitů. První nesporné nálezy termitů sice pocházejí až z křídy, ale termitiště byla nalezena už ve vykopávkách z triasu a jury438 jak v Severní Americe535, tak v jižní Africe119. Soudí se, že hlavní rozvoj skupiny začal už na konci permu1530. Z té doby pochází i fosilie křídla nápadně podobného křídlu nejprimitivnějšího současného termita, australského druhu Mastotermes darwiniensis. Zkameněliny termitišť jako stopy po činnosti dávných pratermitů toho mohou dost prozradit i o jejich chování. Paleontologové se domnívají, že to už tehdy musela být složitě organizovaná, početná společenstva hmyzu, schopná budovat impozantní, architektonicky dokonalé stavby a pěstovat v nich symbiotické houby. A to už ve spodní juře, takže k jejich vývoji došlo ještě před rozpadem superkontinentu Pangey119. ● ● ● Než ale označíme nějaký hmyz jako společenský neboli sociální, měli bychom si tento pojem nejprve vymezit. Pak teprve můžeme pátrat po počátcích společenského způsobu života. Pravý společenský hmyz, jako jsou včely, mravenci nebo termiti, entomologové nazývají eusociální. Nejprve si tedy ujasníme, co všechno mají druhy tvořící organizované hmyzí státy společného. Použijeme-li ekonomický slovník, pak můžeme za největší přednost hmyzích společností označit vysokou efektivnost a produktivitu jejich kolektivních činností. A ta je, podobně jako u lidí, podmíněna specializací jednotlivců na určité úkony. První podmínka, kterou musí splňovat hmyz ucházející se o přívlastek eusociální, je tedy splněna, spolupracují-li příslušníci jednoho hnízda na jeho stavbě a při krmení a pečování o potomstvo. Další vymožeností vyspělé hmyzí společnosti je převratně nový způsob množení. Snubní radovánky a kladení vajíček jsou výsadou jen omezeného počtu plodných samiček a samců, zatímco ostatní všední činnosti, spojené se sháňkou potravy a budováním či obranou hnízda, leží na bedrech neplodných členů společnosti. Občané hmyzího státu se tedy dělí na kastu pohlavních jedinců a kastu sterilních dělnic (u termitů i dělníků). Druhou podmínku definice eusociálního soužití proto splňuje druh, jehož jedinci si rozdělili funkce při rozmnožování. Třetí podmínka je nejpřísnější. U pravého společenského hmyzu se nejméně dvě generace musejí překrývat. Znamená to, že neplodné dělnice pomáhají vlastní matce pečovat o mladší sourozence nebo tuto činnost za ni zcela vykonávají. Dojde k tomu tehdy, jestliže se život dospělé rodičovské generace prodlouží a larvální vývoj dělnické kasty a vojáků se naopak co nejvíce zkrátí. Vyzbrojeni těmito definicemi, můžeme se pustit do pátrání po vzniku a původu všech těch obdivuhodně organizovaných a nezištně spolupracujících superrodin. Jak
25
26
Hmyzí rodiny a státy v dalších kapitolách s překvapením zjistíme, kandidáty na eusocialitu najdeme nejen u tradičních blanokřídlých nebo termitích společností, ale i mezi mšicemi, třásněnkami, brouky, nebo dokonce pavouky. Začněme u těch druhů, jejichž vývoj ke společenskému životu se zastavil někde na půli cesty, a pátrejme, co jim ještě ke splnění všech tří podmínek chybí. Existují nejméně dvě cesty, po nichž se mohl vývoj hmyzích společností ubírat. První předpokládá, že se nejprve vyvinulo rodičovské chování, projevující se péčí o potomstvo. Říkejme jí proto cesta rodinná. U většiny hmyzu mateřské povinnosti samičky začínají a končí výběrem vhodného místa pro vajíčka. Tak třeba u býložravých druhů, jako je většina motýlů, samička naklade vajíčka vždy jen na tu pravou živnou rostlinu, a vylíhlé housenky už mají s výběrem hostitele vystaráno. Ztráty na potomstvu však bývají obrovské, protože nehlídaná vajíčka a vylíhlé larvy jsou vystaveny mnohému nebezpečí. Větší naději na přežití mají rozhodně ti potomci, o něž se jeden nebo oba rodičové v mládí starají a nenechají je vlastnímu osudu. Chrání je, někdy i krmí a často pro ně budují i rozmanitá hnízda. Taková rodičovská péče se rozhodně vyplácí, neboť k tomu, aby se dožilo dospělosti stejné množství potomků, může matka naklást mnohem méně vajíček. První, kdo propracoval koncept vzniku společnosti rodinnou cestou, byl dávný harvardský entomolog, světoznámý znalec mravenců, William Morton Wheeler a definoval ho jako „trvale se prohlubující důvěrný vztah matky se svými potomky“1568 (constantly increasing intimacy of the mother with her progeny). Došel k závěru, že se společenský způsob života (socialita) vyvinul nezávisle nejméně ve 24 čeledích nebo podčeledích pěti různých hmyzích řádů, jmenovitě brouků, blanokřídlých, škvorů, snovatek a termitů. Podle pokročilosti vývoje rozdělil společnosti na (i) počátečně společenské neboli sub-sociální a (ii) definitivně společenské (společenské sensu stricto). První termín, subsociální (ovšem bez pomlčky), se udržel dodnes jako obecné označení pro začátečnické adepty na společenský život, kdy rodiče nějakým způsobem o své potomky pečují. Kansaský profesor-apidolog Charles D. Michener se později pokusil do nomenklatury subsociálních forem vnést alespoň formální řád zavedením dalších nálepek, jimiž by se různé předspolečenské stavy Wheelerovy prohlubující se intimity mezi rodiči a dětmi daly označit a rozlišit. Vymyslel a definoval nové termíny, kterými by se daly pojmenovat rozmanité variace na téma společenské soužití příbuzných, popř. i nepříbuzných jedinců, a obohatil tak sociobiologický slovník o přívlastky presociální, parasociální a kvazisociální, přičemž pojem sociální rezervoval pro společenský sensu stricto918, 843. Ovšem ten nejdůležitější termín společenského lexikonu – eusociální – navrhla až Michenerova indická studentka Suzanne Batra v roce 1966 při popisu chování společenských ploskočelek (Halictidae)78, 79 – měl nahradit Wheelerovo neurčité označení „definitivně sociální“. Batra původně definovala eusocialitu jako společenský pořádek v kolonii, kde matka-zakladatelka přežije do dospělosti svých dcer a dělně s nimi spolupracuje, což perfektně odpovídá poměrům u některých ploskočelek. Její článek vyšel v poměrně zapadlém indickém žurnálu, a proto ani tolik nepřekvapí, že autorství termínu „eusociální“ je často uváděno do spojitosti se jménem pokračovatele wheelerovské myrmekologické tradice na Harvardu, profesora Edwarda O. Wilsona. Ten ve své dnes již kultovní učebnici hmyzí sociobiologie z roku 1971 The Insect Societies1585 pregnantně pojem eusociální (pravý společenský) definoval tak, jak jsme to výše udělali i my. (Viz tab. na str. 29.) Jeho výklad je všeobecně přijímán a používán dodnes. A co víc,
Dějiny společností
27 Včely ploskočelky rodu Halictus žijí samotářsky a můžeme je u nás zastihnout na stepních lokalitách, jako např. v NPR Pouzdřanská step, odkud je tento snímek. © Pavel Krásenský
převzali ho i studenti sociobiologie vně komunity hmyzozpytců. Eusociální jsou proto například i východoafričtí podzemní hlodavci rypoši lysí (Heterocephalus glaber), neboť i oni splňují Wilsonovy tři podmínky, tj. (i) všichni členové rodiny spolupracují při pečování o potomstvo, (ii) mají reprodukční a sterilní kasty a (iii) aspoň dvě generace dospělců se překrývají. Podtrženo a shrnuto, vytváření hmyzích rodin je jen prvním krokem ke vzniku společností vyššího stupně. Rodinnou cestou šel zřejmě vývoj mnohých společenských blanokřídlých, jak to názorně dokládají nesmělé začátky společenské organizace u některých samotářských včel. Většina zemních včel, jako jsou pískorypky, ploskočelky, stepnice či chluponožky, žije samotářsky. S okrouhlými vchody do jejich podzemních domácností se můžeme setkat na lesních pěšinách, v písnících nebo na hlinitých březích řek. Hned po spáření samička vyhloubí hlavní šachtu a do stran z ní vyhrabe jednotlivé plodové komůrky. Každou z nich předzásobí kuličkou pylomedového těsta, uloží na něj vajíčko a komůrku uzavře. Když jich takto zaopatří asi tucet, což jí může trvat tak dva až tři týdny, její biologické poslání končí. Svých potomků se už nedožije, neboť ti se vylíhnou až napřesrok, opět v době květu hostitelských rostlin. Některé ploskočelky však opustily tento poustevnický způsob života a vytvářejí už jednoduché společnosti78, 79. Žijí v rodinách složených z matky a jejích dcer – dělnic.
