Glükóz lebontás
Lebontó folyamatok • A szénhidrátok és zsírok lebontása során széndioxid és víz keletkezése közben energia keletkezik (a széndioxidot kilélegezzük, a vizet pedig szervezetünkben felhasználjuk). A sejtek számára a hasznosítható energiát az ATP termelése jelenti.
ATP
Mire költi a szervezet energiáját? • Izommunkára, tágabb értelemben mozgásra • A szintetikus (felépítő) folyamatok energiaigényének fedezésére; • 2 molekula tejsavból egy molekula glükóz előállítása például 6 ATP-t igényel. • Szervezetünknek az állandó belső környezet fenntartásához hőt kell termelnie, vagy ellenkezőleg, hőt kell leadnia, ez a hőszabályozás szintén energiaigényes folyamat.
Mire költi a szervezet energiáját? • Az utóbbi évtizedek felismerése, hogy a szervezet hatalmas energiákat fordít iongradiensek, azaz egyenlőtlen ionmegoszlási viszonyok létrehozására a membránok ellentétes oldalán. Ezeket az iongradienseket használjuk fel gyakran különböző molekulák, például idegingerület-átvivő anyagok transzportjára.
Mire költi a szervezet energiáját? • A kémiai kötésben lévő energia tehát másfajta kémiai energiává vagy az izomban mechanikai energiává alakul át. • Egy speciális esetben az ATP fénykibocsátásra is felhasználható vagyis át tud alakulni fényenergiává is: a szentjánosbogarak nyári estéken látható fényfelvillanásai is olyan reakció eredményei, amelyben az ATP adja az energiát.
Acetil-CoA • Mind a szénhidrátok, mind a zsírok oxidációja egy közös útvonalban találkozik. • Mindkét folyamat acetil-CoA keletkezésével jár. • Az acetil-CoA a citromsav-ciklusba csatlakozik, amit mi magyarok szívesen hívunk Szent-Györgyi-Krebs-ciklusnak két felfedezőjéről.
Glikolízis • A glükóz lebontásának azonban van egy olyan szakasza a glikolízis, amely nem igényel oxigént, és akkor is működik, amikor a sejtek oxigénhiányos környezetbe kerülnek. • Ilyenkor a lebontás csak piroszőlősavig történik, amelyből tejsav keletkezik, és eközben 1 molekula glükózból 2 molekula ATP keletkezik. Ez egy ősi útvonal, minden sejt képes rá, az olyan sejtek, amelyekben nincs mitokondrium mint például a vörösvértestek -, kizárólag ily módon jutnak a glükózból energiához.
Áttekintés-erjedés,légzés
Glikolízis • A rövid ideig tartó, extrém nagy intenzitású izommunkához, mint amilyen például a 100 méteres síkfutás, ugyancsak az anaerob lebontás szolgáltatja az energiát. Ilyenkor a keringés nem tud elég gyorsan oxigént szállítani az izomhoz, hogy ott a glükóz a mitokondriumban oxidálódhasson, így nagy mennyiségű tejsav keletkezik.
Szent-Gyögyi-Krebs-ciklus • A Szent-Gyögyi-Krebs-ciklus az a körfolyamat, ahol minden tápanyag lebontási útvonala összefut, belőlük széndioxid, az oxidáció során protonok és elektronok, kissé pongyola megfogalmazásban hidrogének képződnek.
Szent-Gyögyi-Krebs-ciklus • Ezek a hidrogének a mitokondrium belső membránjában elhelyezkedő elektrontranszport-láncba kerülnek, és a hidrogén oxidációja eredményeképpen víz képződik. A vízképződés során felszabaduló energiát fordítjuk ATPszintézisére, illetve a kémia kötés létrehozása céljára nem hasznosítható energia hő formájában szabadul fel.
Szent-Gyögyi-Krebs-ciklus • A hidrogén oxidációja során felszabaduló energia először egy hidrogén-ion- (proton) gradiens létrehozására fordítódik, majd ennek az egyenlőtlen ioneloszlásnak az energiáját használja fel egy enzim az ATP szintézisére. Ennek a folyamatnak a felfedezéséért is Nobel-díjat adtak.
Citromsavciklus
Szent-Gyögyi-Krebs-ciklus • Oxigén jelenlétében a glükózból piroszőlősav, majd a mitokondriumokban acetil-CoA képződik, ami a citrát-körben és a terminális oxidáció folyamataiban oxidálódik, összességében 36 ATP molekulát képezve glükózonként. Ez a glükóz-oxidáció energiamérlege aerob körülmények között, a mitokondriumokat tartalmazó sejtekben.
Citromsavciklus
Mitokondriumok • Ezek a folyamatok a sejten belül egy speciális sejtorganellumban, a mitokondriumokban történnek. A mitokondriumok 1 μm átmérőjű, baktérium méretű organellumok, legfontosabb szerepük az, hogy a sejtlégzés során a sejt számára ATP-t szintetizáljanak. Itt használódik el a légzés során a szervezetbe jutott oxigén, és itt keletkezik a kilégzéssel eltávolított széndioxid - ez a folyamat a sejtlégzés. Az emberi szervezet sejtjeiben több száz, esetleg több ezer mitokondrium található - minél intenzívebb anyagcserét folytat egy sejt, annál több mitokondrium található benne.
Mitokondrium
mitokondrium
Mitokondrium • Az alapállomány gélszerű, tartalmazza a saját, prokarióta jellegű, gyűrű alakú DNS-t és riboszómát, benne játszódik le a citromsavciklus, a zsírsavak oxidációja (béta-oxidáció). • A belső membrán tartalmazza a légzési lánc (terminális oxidáció) működéséhez szükséges fehérjéket, emiatt hozzá köthető a legjelentősebb mértékű ATP szintézis.
Légzési lánc • Eddig a pontig a glükózbontás 6 széndioxid, 10 NADH+H+, 2 FADH+H+ és 4 ATP képződésével járt. A glükóz szén- és oxigéntartalma szervetlen anyagban, a szén-dioxidban van, hidrogénjei pedig redukált koenzimeken. Ehhez hat vízmolekulát fel kellett használnunk.
Légzési lánc • A szénhidrát-lebontás és ATP-termelés folyamatában végbemenő négy anyagcsere-útvonalból ez a harmadik. A megelőző kettő a glikolízis és a piruvát oxidáció, a következő pedig a légzési lánc.
Terminális oxidáció - oxidatív foszforiláció
ATP szintáz mátrix légzési lánc belső membrán külső membrán
Légzési lánc • A folyamat során a redukált koenzimek oxidációval kiindulási állapotukba jutnak vissza. Az átalakulást végoxidációnak, terminális oxidációnak is szokták nevezni. Ennek helye a mitokondrium belső membránja. Itt találhatók a folyamatot katalizáló enzimek perifériás és integráns fehérjék formájában. Ezek végzik az elektrontranszportot a végső elektronfelvevő, a légzési oxigén felé. Eközben egy, a membrán belső felszínéről az alapállományba benyúló enzimkomplex, az oxidáció során felszabaduló energiával ATP molekulákat állít elő. Ez az oxidatív foszforiláció folyamata. Az oxidálódó koenzimekről származó protonok és elektronok végül az oxigénre kerülnek, így alakul ki a végső termék, a víz.
Légzési lánc • A terminális oxidáció a NADH+H+ molekuláktól indul el. A koenzimek leadják az általuk ideszállított hidrogének 2 elektronját és egy protonját az elektrontranszport rendszer első tagjának, egy enzimnek, ami a második protont az alapállományból veszi fel. Az enzim redukálódik, miközben NAD+ molekulák jönnek létre.
Milyen alkotókból áll a légzési lánc?
A légzési lánc komplexei I.
Az ubikinon (koenzim Q10)
A légzési lánc komplexei II.
szukcinát
fumarát
A légzési lánc komplexei III.
coQ
A légzési lánc komplexei IV.
ATP szintáz
H+
forgás
F0
c c
εγ F1
a
b ß
Peter Mitchell kemiozmotikus modellje
Légzési lánc • Az enzim a külső kamrába löki a protonokat, az elektronpár pedig a belső membránban található szállítórendszer vastartalmú fehérjéire kerül. Ezek a redoxreakciókra képes membránfehérjék strukturáltan állnak egymáshoz képest. Az elektronpár a membránfehérjék (ubikinon, citokróm-b, citokróm-c, citokróm-a, a3) standardpotenciál csökkenése irányába adogatódik egyik fehérjéről a másikra. Eközben két-két protont juttatnak át a membránfehérjék az alapállomány felől a külső kamrába.
Légzési lánc • A folyamat többszöri lejátszódása miatt jelentős protonkoncentrációbeli különbség alakul ki a belső membrán két oldala között. A különbség kiegyenlítődését az alapállomány felé néző enzimkomplex végzi (protonpumpa). Az enzimkomplexen átáramló protonpár energiája ATP szintézisre fordítódik. Ez a Mitchell-féle kemiozmotikus hipotézis lényege.
Peter Mitchell kemiozmotikus modellje
Légzési lánc • Egy NADH+H+ molekula hidrogén eredetű elektron- és protonpárt ad le. Az elektronpár miközben végighalad az elektronszállító rendszeren, háromszor biztosít protonpár-áthaladást a mitokondrium alapállománya felől a külső kamrába a belső membránon keresztül. A protonpárok így háromszor haladnak át a protonpumpán, ami minden alkalommal ATP-t szintetizál. Így 1 NADH+H+ molekula 3 ATP szintézisét biztosítja. Egy glükóz lebontásakor azonban 10 NADH+H+ molekula keletkezik, ezek összesen 30 ATP szintéziséhez járulnak hozzá.
Légzési lánc • A FADH+H+ működése csak annyiban tér el, hogy ő az elektronszállító rendszer távolabbi tagjának képes csak elektronpárt és protont átadni. Emiatt azonban kimarad egy protonpár áramlási lehetősége, így ez a koenzim csak 2 ATP oxidatív foszforilációját eredményezi. Mivel a teljes biológiai oxidáció során egy glükózra számolva 2 FADH+H + keletkezett, ezek összesen 4 ATP szintézisét biztosítják.
Biológiai oxidáció energiamérlege • Összegezve a biológiai oxidációt, mint a lebontás leghatékonyabb módját: ha 1 glükózt bontunk így 6 víz- és oxigénmolekula felhasználásával, akkor a folyamat végére kapunk 6 szén-dioxidot, 6 (bruttó 12) vízmolekulát és 38 ATP-t.
