Metodika monitoringu živin s využitím Ellenbergových indikačních hodnot

Metodika monitoringu živin s využitím  Ellenbergových indikačních hodnot Výstup z projektu D601 pro REC ČR  „Luční společenstva ­ indikátory nutrientů v povodí“

DAPHNE ČR ­ Institut aplikované ekologie Mgr. Petra Konvalinková Mgr. Záboj Hrázský České Budějovice © DAPHNE ČR 2007

Projekt je realizován za finanční podpory UNDP/GEF Danube Regional Project, prostřednitvím grantového programu,   který administruje Regionální environmentální centrum pro Střední a Východní Evropu.

"This project is being implemented with the financial support of the UNDP/GEF Danube Regional Project, through a   grant programme managed by the Regional Environmental Center for Central and Eastern Europe."

V   tomto   dokumentu   máte   možnost   se   seznámit   s   metodologickým   pozadím   indikace   živin  prostřednictvím rostlinných společenstev. Text je koncipován do tří úrovní podrobnosti a odbornosti: 1.  Teoretický úvod  2.  Metody indikace  3.  Metodika pro užití Ellenbergových indikačních hodnot  Seznam literatury

1. ÚVOD: Bioindikátor (zkráceně  indikátor)  je živý organismus nebo společenstvo, z jehož existence, stavu  nebo  chování  je   možno  usuzovat   na   přítomnost   určitého  činitele  v prostředí   a   na   stav   a   změny  v prostředí (Dziock et al. 2006, McGeoch 1998). Základem bioindikace je fakt, že většina druhů má  unimodální odezvu na proměnnou prostředí, tzn. že má optimum při určité hladině environmentální  proměnné. Dobrým indikátorem je druh, který má úzkou ekologickou valenci, je dobře určitelný a je  relativně běžný (Diekmann 2003). Platí, že větší vypovídající hodnotu má přítomnost určitého druhu  než   jeho   nepřítomnost,   protože   druh   může   chybět   na   daném   místě   i   z jiných   důvodů   než   jen  nepříznivých podmínek prostředí. Častěji než indikace na základě jednoho druhu se využívá indikace  na úrovni rostlinného společenstva. Ta je přesnější z toho důvodu, že překryv tolerancí několika druhů  je menší než ekologická amplituda jednoho druhu (Diekmann 2003). Vztah mezi druhem a faktorem prostředí můžeme vyjádřit tzv. indikační hodnotou. Nejznámější a  nejpoužívanější jsou  Ellenbergovy  indikační hodnoty  (Ellenberg et al. 1992). Na základě terénní  zkušenosti byly k jednotlivým druhům rostlin ve střední Evropě přiřazeny indikační hodnoty pro: N – zásobení stanoviště dusíkem, L – závislost na světle, T – závislost na teplotě, K – kontinentalitu  druhu, F – závislost na vlhkosti, R – půdní reakci. Stupnice pro tyto proměnné je ordinální a její  rozsah   je   1­9   (popř.   1­12   u   F).   Např.   u   N   hodnota   1   značí   druh   stanoviště   chudého   dusíkem  (živinami), hodnota 9 druh preferující místa s velmi vysokým obsahem dusíku (živin).  Indikační hodnoty mají svá specifika, z kterých se odvíjí i určité nevýhody a omezení jejich využití.  Kromě   již   zmíněného  empirického   stanovení   je   dalším   rysem   to,   že   indikační   hodnoty   odráží  ekologické chování druhu, a ne jeho fyziologické preference (Ellenberg et al. 1992). V jedné hofnotě  je zahrnut celý komplex environmentálních proměnných. Např. N integruje několik ekolog. parametrů  – dostupnost vody, aeraci půdy, pH půdy, disturbance (viz dále). Dalším omezením je, že se indikační  hodnoty nevztahují k podmínkám v určitý okamžik, ale jsou buď souhrnem těchto podmínek za čas  nebo mohou odrážet pouze zásadní fluktuaci. Změna v druhovém složení je většinou zpožděna za  změnou podmínek prostředí (Schaffers et Sýkora 2000).  Podobně  existují   i  indikační hodnoty pro lišejníky  a  mechorosty. Protože určování mechorostů   a  lišejníků   do   druhů   je   však   mnohem   obtížnější   než   určování   cévnatých   rostlin,   jsou   k indikaci  využívány méně často (Sutton et al. 2004)

2. Metody 2.1 Ellenbergovy indikační hodnoty ve vztahu k proměnným prostředí

Protože indikační hodnoty byly druhům přiděleny na základě terénní zkušenosti, byly pokusy ověřit  jejich   platnost   korelací  s měřitelnými   proměnnými   prostředí.   Korelace   s obsahem  dusíku   v půdě  v různých   formách   nebyla   ve   většině   studií   příliš   vysoká,   jako   nejlepší   se   ukázala  korelace  N  s biomasou (popř. obsahem dusíku v listech) (Wamelink et al. 1998, Lawesson et Mark 2000, Melman  et al. 1988, Hill et Carey 1997, Thompson et al. 1993). Hodnota N tedy mnohem více vypovídá o  celkové úživnosti a   produktivitě stanoviště než o obsahu dusíku (Ertsen et al. 1998, Schaffers et  Sykora  2000,  Sutton et al. 2004). Navíc  bylo  zjištěno, že  regresní   závislost  měřené proměnné  a  indikační hodnoty (ověřeno na R a F) se může měnit i v závislosti na vegetačním typu (Wamelink et  al. 2002). 2.2 Další faktory, které ovlivňují vypovídající hodnotu N:

Disturbance: pozitivní korelace mezi disturbancí a nízkou produktivitou (C stratégové, vyšší rostliny  většinou vyšší hodnota N) (Olff et al. 1993, Schaffers et Sýkora 2000). Počasí:  C stratégové podpoření chladným, vlhčím létem x teplé, horké jaro, léto – podpora  R  a  S stratégů (mají nízké N hodnoty) (Dunnett et al. 1998). Region: odhady původně pro druhy v podmínkách stř. Evropy; existují korekce pro jiné oblasti (např.  VB, Farské ostrovy,…) (Thompson et al. 1993, Hill et al. 2000, Lawesson et al. 2003). Efekt druhové bohatosti, frekvence druhů: při vyšší druhové diverzitě jsou víc podobné lokálnímu  species  pool,   tím   pádem  i   Ellenb.   Hodnoty   N;  řešením   je   snížení  váhy   druhu  podle  zastoupení  v lokálním species pool (Huston 1997, Schaffers et Sýkora 2000). Stres: pokud jsou druhy stres tolerantní – větší vliv má stres než dodání živin – to se může projevit  „jen“ nárůstem biomasy, ne směnou druhů Světlo:  Dokonce   i   některé   Ellenbergovy   indikační   hodnoty   jsou   korelované   navzájem   –   např.  negativní korelace mezi L (světlo) a N (Diekmann et Dupre 1997, Peace et Grubb 1982, Ellenberg et  al. 1992). 2.3 Metody sledování vegetace

Klasickým  přístupem   je   výpočet   průměrných   hodnot   sledované  proměnné  prostředí  z   druhového  složení fytocenologického snímku. Není známo, jaký vliv má velikost snímkované plochy na přesnost odhadu sledovaných faktorů –  nejčastěji se  používala standardní velikost fytocenologického snímku podle typu vegetace (Ewald  2003). Metody   sledování   faktorů prostředí prostřednictvím  vegetačních map, respektive využití   záznamu  druhového   složení   na   jednotlivých   prvcích   vegetačního   pokryvu   (jednotlivých   polygonech)   pro  výpočet průměrných hodnot nebyly doposud dostatečně propracovány.

2.4 Výhoda i nevýhoda využití rostlin oproti měření

Rostliny   nejsou   vhodné   jako   kvantitativní   proměnná.   Na   základě  indikačních   hodnot   nezjistíme  absolutní hodnotu  proměnné prostředí, mohou nás však na první pohled upozornit např. na zvýšenou  dostupnost   živin.   Pomocí   indikačních   hodnot   také   většinou   nelze   odlišit   příčinu   změny,   např.  eutrofizace – zda a jakou měrou je důsledkem hnojení nebo spadů dusíku (Sutton et al. 2004). Jejich  výhodou i nevýhodou je, že se jedná o komplexní vyjádření proměnných prostředí – výskyt rostlin je  výsledkem souhrnného, dlouhodobého působení sledovaného faktoru. Protože proměnné prostředí se  mění  v čase  i  prostoru,  k odhadu  jejich dlouhodobých  hodnot je většinou  třeba  několika měření.  Přitom technická měření jsou mnohem dražší než botanický průzkum. Navíc u historických údajů  máme spíše záznamy botanického složení než naměřených hodnot faktorů prostředí. Pro porovnání  změn v čase jsou tedy většinou nenahraditelné (Zonneveld 1983). Z toho plyne i nejčastější využití indikačních hodnot: srovnání rostlinných společenstev, sledování  floristických   změn   na   trvalých   plochách,   určení   ekologického   nároku   druhu,   rekonstrukce  historických podmínek (spíš řasy) (Diekmann 2003). 2.5 Závěr:

Ellenbergovy indikační hodnoty jsou vhodné zejména pro sledování dlouhodobých  změn   rostlinného   společenstva.   Jejich   funkce   je   zejména   signální   ­   umožňují  upozornit   na   místa,   kde   by   bylo   vhodné   provést   přesnější   a   podrobnější   analýzu  pomocí chemických analýz půdy (Diekmann 2003).

2.6 Ostatní metody indikace dusíku založené na rostlinách: 2.6.1 Metody diverzity:

­

FNIS  (Functional  Nitrogen Index  for  Species)  ­   index  založený  na  rychlosti   mineralizace  různých forem půdního dusíku; pouze pro lesní druhy (Diekmann et Falkengren­Grerup 1998).

­

NDEV ­ index přiřazen podle pH a N, ve kterém se druh vyskytuje (podle rychlosti nitrifikace  v určitém pH) (Diekmann et Falkengren­Grerup 2002).

­

Life   History  Traits   (LHT)  –   zahrnuje   životní  formu,  fenologii,   výšku,  anatomii,   růstovou  rychlost;   v nivách   –   používá   se   pouze  pro   vodní   vegetaci   vodě,   nikoliv   už   pro   vegetace  terestrickou či mokřadní (Henle et al. 2006. Lavorel et al. 1997, 1999).

2.6.2 Transplantační metody:

­

standardizované rostliny – nejčastěji  Lolium  sp.  – vysázené ven, sleduje se vliv celkového  dusíku na rostliny (Sommer et Jensen 1991).

­

přesazení lučních druhů – nevýhoda: hodně ovlivněné i klimatem

2.6.3 Chemické metody:

­

celková koncentrace N v listech – používá se hlavně při detekci spadu dusíku (NH3, NH4  +  NO3)

­

rozpustný listový dusík, NH3  – trochu lepší než předešlá analýza; hlavně pleurokarpní mechy  (Sutton et al. 2004)

3. METODIKA (s použitím Ellenbergových indikačních hodnot) 3.1. Sběr dat:

 vegetační   mapa  ­   průchod   terénem,  vymapování   rostlinných   společenstev   (polygony   dle  dominant   nebo   některé   z   fytocenologických   klasifikací),   záznam   výskytu   speciálních  indikačních   druhů   (druhy   s extrémními   indikačními   hodnotami   1,2,8,9),   poznámky  k pozorováním   z terénu   (disturbovaná   místa,   prameniště,…)   ­   slouží   k   umístění  fytocenologických snímků  fytocenologický snímek v každém zájmovém polygonu ­ snímkované plochy by měly být co  nejhomogennější  odhad vlhkosti  změření pH (predikce množství živin je přesnější při kombinaci pH a Ellenbergových hodnot  pro dusík N)  informace   o  historii  území  (managment,  počasí,  disturbance  ­   viz   2.2.)  ­   nutné  získat  a  zohlednit při interpretaci výsledku Kromě cílového společenstva je vhodné mapovat i okolí, nebo jiným způsobem zohlednit regionální  flóru. Ukázalo se, že indikační hodnoty v určité oblasti mají nenáhodnou distribuci – tudíž průměrná  indikační hodnota může být ovlivněna frekvencí distribuce indikačních hodnot (obvykle je většina  druhů se středními hodnotami). Názory   na   význam   podrobnosti   stupnice   pokryvností   a   důsledné   dohledávaní   druhů   s   nízkou  početností jsou různé: Ewald (2003) tvrdí, že metoda je poměrně odolná k nekompletním záznamům a  argumentuje, že málo početné druhy jsou přítomny spíše v důsledku jiných faktorů, než je jejich  optimum hladiny živin.   Käfer et Witte (2004) naopak doporučují se věnovat dohledání co nejvíce  přítomných druhů, třeba i na úkor přesnosti odhadu pokryvností. Podrobná studie, která by se touto  problematikou zabývala pochopitelně dosud schází.

3.2 Vyhodnocení

Přidělení  Ellenbergových   hodnot   N   k   jednotlivým   sledovaným   lokalitám  (snímkům)  ­   3   tradiční  přístupy k použití indikačních čísel (Ellenberg et al.1992): 1. kvalitativní přístup – všechny druhy ve snímku mají stejnou váhu = aritmetický průměr 2. ordinální přístup – abundance a pokryvnost v 9tičlenné stupnici 3. kvantitativní přístup – druhy vážené proporčně svou pokryvností (v procentech) 3.2.1 Poznámky k výběru přístupu:

Kvalitativní   ­  druhy   náhodně   invadující   plochu   mají   stejnou   váhu   jako   dobře   ustavené   druhy,  charakteristické pro dané stanoviště. Kvantitativní ­  problém nestejného maxima u váženého průměru indikační hodnoty – ne všechny  druhy dokáží dosáhnout velké pokryvnosti, v důsledku toho mají velkou váhu druhy, které snadno  dosáhnou  vysoké pokryvnosti (např.  trávy)  a  naopak  není využit  indikační  potenciál indikačních  druhů, které se obecně vyskytují s malou početností (např. orchideje). Dále je zřejmé, že pokryvnost  se může měnit jen díky klimatickým podmínkám (časová variabilita dat), o rozdílu způsobeném díky  odhadu různými mapovateli ani nemluvě. Na druhou stranu změna většinou začíná právě změnou pokryvnosti stávajících druhů, až pak směnou  druhů. typ biotopu – druhově bohatá společenstva podobné výsledky u obou přístupů, u druhově chudých  porostů lepší kvantitativní přístup (Diekmann 1995, Ellenberg et al.1992) hodnocená proměnné prostředí – např. světlo – lepší kvalitativní hodnocení (Diekmann 1995) typ studie – porovnání historických a nových dat – lepší kvalitativní přístup Existuje   možnost   korekce   distribucí   indikačních   hodnot  (vzorec  (3))   –   užívá   se   zejména  u   R;  v kvantitativních studiích o proměnných prostředí

Většinou však získáme podobné výsledky váženým i neváženým průměrem.

3.2.2 Otázka indiferentních druhů (druhy s širokou ekologickou amplitudou):

Nemají přiřazenou indikační hodnotu (hodnota x v tabulkách): a) nepočítají se do výpočtu b) lze hodnoty dopočítat, je­li k dispozici dostatek fytocenologických snímků v dané oblasti Schaffers et Sýkora (2000) jejich zahrnutí do výpočtu nedoporučují ­ výsledek je totiž méně zřetelný.  Naopak   Käfer et Witte (2004) ukazují, jak lze dopočítat hodnoty pro tyto druhy a zastávají jejich  využití při výpočtu s odvoláním na potřebu pracovat i na neextrémních stanovištích, kde vyhraněné  druhy chybí nebo jsou zastoupeny zřídka.

3.2.3 Výpočet hodnot pro snímek

Kvalitativní přístup Medián ­ stanovení střední hodnoty Jeho použití je z matematického hlediska nejoprávněnější vzhledem k ordinální stupnici indikačních  hodnot. Většina studií však používá (vážený) aritmetický průměr – výsledky jsou podobné (Möller  1997, Diekmann 2003) Aritmetický průměr:  n

(1)

mI =

∑ Ii i=1

j

n

Kvantitativní přístup: Vážený aritmetický průměr: n

(2) wmI j =

∑ ai,j∗I i  i= 1

n

∑ ai,j i= 1

Kde:

wmIj je průměrná hodnota indikační hodnoty ve snímku jv regionální flóře aij je dpověď druhu i ve snímku j (pokryvnost, abundance) Ii  je indikační hodnota druhu i Vážený aritmetický průměr s korekcí:

Korekce průměrných indikačních hodnot podle distribuce indikačních hodnot v regionální flóře při  výpočtu váženého průměru (Schaffers et Sýkora 2000): n

∑ (3) wmI Fj =

i=1

   a

F

∗I

i

n

a

i= 1

F

∑ Kde:

i,j

i

i,j i

wmIFj je průměrná hodnota indikační hodnoty ve snímku j po zohlednění distribuce indikační  hodnoty druhu (Ii) v regionální flóře Fj je celková frekvence indikační hodnoty (Ij) parametru j v regionální flóře Ij je indikační hodnota druhu aj je abundance druhu

3.3 Interpretace

Následující přehled uvádí skutečnosti, které je třeba respektovat při interpretaci výsledků získaných  výše uvedenými metodami:  ­ ­

­ ­ ­

možná změna konkurenčních vztahů vlivem managementu (Diekmann 2003) nepřesné korelace mezi vegetací a podmínkami prostředí – podstatné při absenci výrazných  indikačních druhů – po disturbanci nebo v mladém sukcesním stádiu odpovídají za druhové  složení jiné faktory než v případě vegetace ustálené (Smart et al. 2003) zjištěné hodnoty pH (Sutton et al. 2004, Hawkes et al. 1997) změna   vegetace   se   zpožďuje   za   změnou   proměnné   prostředí,   vegetace   nemusí   odrážet  současný stav, ale stav kritického období (Diekmann 2003)  statistické   rozložení  indikačních   hodnot   proměnných   není  nezávislé   (např.  Skandinávie   –  druhy s nízkým N a nízkým R (Diekmann 2003) ­ pamatovat na korekci v oblastech mimo  průměrné podmínky

3.4 Prezentace výsledků

Získané   informace   je   třeba   vhodně   archivovat   a   prezentovat,   pro   práci   v   krajinném   měřítku  v konkrétním regionu je vhodné zpracovat informace pomocí GIS – vymapované polygony posléze  klasifikované dle vypočtených hodnot, poloha snímků.

4. Citovaná literatura: Diekmann M. (1995): Use and improvement of Ellenberg's indicator values in deciduous forests of the  Boreo­nemoral zone in Sweden. Ecography 18: 178­189. Diekmann M. et Falkengren­Grerup U. (2002): Prediction of species response to atmospheric nitrogen  deposition by means of ecological measures nad life history traits. Journal of Ecology  90: 108­120. Diekmann   M.   et   Falkengren­Grerup   U.(1998):   A   new   species  index   for   forest   vascular   plants:  development of functional indices based on mineralization rates of various forms of  soil nitrogen. Journal of Ecology 86: 269­283. Diekmann M.(2003): Species indicator values as an important tool in applied plant ecology ­ a review.  Basic and Applied Ecology 4: 493­506. Diekmann   M.   et   Dupré   C.   (1997):   Acidification   and   eutrophication   of   deciduous   forests   in  northwestern   Germany   demonstrated   by   indicator   species   analysis.  Journal   of  Vegetation Science 8: 855­ 864. Dunnett N.P., Willis A.J., Hunt R. et Grime J.P. (1998): A 38­year study of relations between weather  and   vegetation   dynamics   in   road   verges   near   Bibury,   Gloucestershire.  Journal   of  Ecology 86: 610­623. Dziock F., Henle K., Foeckler F., Follner K. et Schulz M. (2006): Biological indicator systems in  floodplains ­ a review. Internat. Rev. Hydrobiol. 91/4: 371­291. Ellenberg H., Weber H.E., Düll r., Wirth V., Werner W. et   Paulissen D. (1992): Zeigerwerte von  Pflanzen in Mitteleuropa. 2nd ed. Scr. Geobotanica 18: 1­258. Ertsen A.C.D., Alkemade J.R.M. et Wassen M.J. (1998): Calibrating Ellenberg indicator values for  moisture, acidity, nutrient availability and salinity in the Netherlands. Plant Ecology  135: 113­124. Ewald  J.  (2003):  The  sensitivity of Ellenberg  indicator  values to the  completeness of vegetation  relevés. Basic and Applied Ecology 4: 507­513. Hawkes J.C., Pytat D.G. et White M.S. (1997): Using Ellenber indicator values to assess soil quality  in British forests from ground vegetation: a pilot study. Journal of Applied Ecology 34:  375­387. Henle K., Dziock F., Foeckler F., Follner K., Huesing V., Hettrich A., Rink M., Stab S., andScholz M  (2006): Studz design for assessing species environment relationships and developing  indicator szstems for ecological changes in flood plains – the approach of the RIVA  project. International Review of Hydrobiology 91: 292­313. Hill   M.O.  et  Carey P.D. (1997): Prediction of yield in the Rohamsted Park grass experiment  by  Ellenberg indicator vallues. Journal of Vegetation Science 8: 579­586. Hill M.O., Roy D.B., Mountford J.O. et Bunce R.G.H. (2000): Extending Ellengerg's indicator values  to a new area: an algorithmic approach. Journal of Applied Ecology 37: 3­15.

Huston   M.A.   (1997):   Hidden  treatments   in   ecological   experiments:   re­evaluating   the  ecosystem  function of biodiversity. Oecologia 110: 449­460. Käfer J. et Witte J.P.M. (2004): Cover­weighted averaging of indicator values in vegetation analyses.  Journal of Vegetation Science 15: 647­652. Lavorel   S.,   McIntyre   S.   et   Grigulis   K.   (1999)   Plant  repsone  to   disturbance  in   a  Mediterranean  grassland : how many functional groups? Journal of Vegetation Science 10: 661­672. Lavorel S., McIntyre S., Landsber J. et Forbes R.D.A. (1997): Plant functional classifications : from  general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends in Ecology  and Evolution 12: 474­478. Lawesson J.E., Fosaa A.M. et Olsen E. (2003): Calibration of Ellenberg indicator values for the Faroe  Islands. Applied Vegetation Science 6: 53­62. Lawesson J.E. et Mark S. (2000): pH and Ellenberg reaction values for Danish forest plants. In: White  P.S.,   Mucina   L.,   Lepš   J.   (eds):  Vegetation   science  in   retrospect   and   perspective.  Proceedings IAVS Symposium, Uppsala. Pp. 153­155. McGeoch M.A. (1998): The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators.  Biological Review 73: 181­202. Melman C.P., Clausman P.H.M.A. et Udo de Haes H.A. (1988): The testing of three indicator systems  for trophic state in grasslands. Vegetatio 75:143­152. Möller H. (1997): Reactions­ und Stickstoffzahlen nach Ellenber als Indikatoren für die Humusform  in terrestrischen Waldökosystemen im Raum Hannover. Tuexenia 17: 349­365. Olff H., Huisman J. et van Tooren B.F. (1993): Species dynamics and nutrient accumulation during  early primary succession in coastal sand dunes. Journal of Ecology 81: 693­706. Schaffers A.P. et Sýkora, K.V. (2000): Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen  and   soil   reaction:   a   comparison   with   field   measurements.  Journal   of   Vegetation  Science 11: 225­244. Smart S.M., Robertson J.C., Shield E.J. et van de Poll H.M. (2003): Locating eutrophication effects  across British vegetation between 1990 and 1998. Global Change Biology 9: 1763­ 1774. Sommer S.G. et Jenson, E.S. (1991): Foliar absorption of atmospheric Ammonia by Ryegrass in the  field. Journal of Environmental Quality 20: 153­156. Sutton M.A., Pitcairn C.E.R. et  Whitfield C.P. (ed.)(2004): Bioindicator and biomonitoring methods  for assessing the effects of atmospheric nitrogen on staturory nature reservation sites.  JNCC Report No. 356. www.jncc.gov.uk/page­3236 Thompson K., Hodgson J.P., Grime J.P, Rorison I.H., Band S.R et Spenser R.E (1993): Ellenberg  numbers revisited. Phytocoenologia 23: 277­289. Wamelink   G.W.W.,   Joosten   V.,   van   Dobben  H.F.   et   Berendse  F.   (2002):   Validity   of   Ellenberg  indicator   values   judged   from   physico­chemical   field   measurements.   Journal   of  Vegetation Science 13: 269­278.

Wamelink G.W.W., van Dobben H.F. et van der Eerde L.J.M. (1998): Experimental calibration of  Ellenberg's indicator value for nitrogen. Environmental Pollution 102: 371­375. Zonneveld I.S. (1983): Principles of bio­indication. Environmental Monitoring and Assessment 3:  207­217.

Další literatura k tématu: Bobbink R., Hornung M. et Roelofs J.G.M. (1998): The effects of air­borne nitrogen pollutants on  species diversity in natural and semi­natural European vegetation. Journal of Ecology  86: 717­738 Clotuche P., Godden B., van Bol V., Peeters A. et Pennickx M. (1998): Influence of set­aside on the  nitrate content of soil profiles. Environmental Pollution 102: 501­506 Dupré C. et Diekmann M. (1998): Prediction od occurrence of vascular plants in deciduous forests of  South Sweden by means of Ellenberg indicator values. Applied Vegetation Science 1:  139­150. Falkengren­Grerup   U.   et   Schöttelndreier   M.   (2004):   Vascular   plants   as   indicators   of   nitrogen  enrichment in soils. Plant Ecology 172: 51­62. Godefroid S. (2001): Temporal analysis of the Brussels flora as indicator for changing environmental  quality. Landscape and Urban Planning 52: 203­224. Hanegraaf M.C.(1998): Environmental performance indicators for nitrogen. Environmental Pollution  102: 711­715. Kardol P., Bezemer T.M., van der Wal A. et van der Putten W.H. (2005): Successional trajectories of  soil   nematode   and   plant   communities   in   a   chronosequence   of   ex­arable   lands.  Biological Conservation 126: 317­327. Kuylenstierna J.C.I., Hicks W.K., Cinderby S. et Cambridge H. (1998): Critical loads for nitrogen and  their exceedance at European scale. Environmental Pollution 102: 591­598. Oomen G.J.M., Lantinga E.A., Goewie E.A. et van der Hoek K.W. (1998): Mixed farming systems as  a   way   towards   a   more   efficient   use   of   nitrogen   in   European  Union   agriculture.  Environmental Pollution 102: 697­704. Parris   K.   (1998):   Agricultural   nutrient   balances   as   agri­environmental   indicators:   an   OECD  perspective. Environmental Pollution 102: 219­225. Pitcairn C.E.R., Fowler D., Leith I.D., Sheppard L.J., Sutton M.A., Kennedy V. et Omelko E.(2003):  Bioindicators of enhanced nitrogen deposition. Environmental Pollution 126: 353­361. Preston C.D., Telfer M.G., Arnold H.R., Carey P.D., Cooper J.M., Dines T.D., Hill M.O., Pearman  D.A.,   Roy   D.B.   et   Smart   S.M.   (2002):  The   changing   flora   of   the   UK.   Oxford  University Press.

Roy   D.B.,   Hill   M.O.,   Rothery   P.   et  Bunce  R.G.H.(2000):  Ecological  indicator  values  of   British  species: an application of Gaussian logistic regression. Ann. Bot. Fennici 37: 219­226. Schmidtlein S. (2005): Imaging spectroscopy as a tool for mapping Ellenberg indicator values. Journal  of Applied Ecology 42: 966­974. Schmidtlein S. et Sassin J. (2004): Mapping of continuous floristic gradients in grasslands using  hyperspectral imagery. Remote Sensing of Environment 92: 126­138. Smart S.M. et Scott W.A. (2004): Bias in Ellenberg indicator values ­ problems with detection of the  effect of vegetation type. Journal of Vegetation Science 15: 843­846. van der Maarel E. (1979): Transformation of cover­abundance values in phytosociology and its effects  on community similarity. Vegetatio 39: 97­114. van Dobben H.F., van Hinsberg A., Schouwenberg E.P.A.G., Jansen M., Mol­Dijkstra J.P., Wieggers  H.J.J., Kros J. et de Vries W. (2006): Simulation of critical loads for nitrogen for  terrestrial plant communities in the Netherlands. Ecosystems 9: 32­45. Wamelink   G.W.W.,   Goedhart   P.W.,   van   Dobben   H.F.   et   Berendse  F.   (2005):   Plant   species   as  predictors  of  soil   pH:  Replacing   expert   judgement  with  measurements.  Journal  of  Vegetation Science 16: 461­470. Wilson S.McG., Pyatt D.G., Malcolm D.C. et Connolly T. (2001): The use of ground vegetation and  humus type as indicators of soil nutrient regime for an ecological site classification of  British forests. Forest Ecology and Management 140: 101­116. Witte J.P.M et von Asmuth J.R. (2003): Do we realy need phytosociological classes to calibrate  Ellenberg indicator values? Journal of Vegetation Science 14: 613­618. Zapletal   M.   (1998):   Atmospheric   deposition   of   nitrogen   compounds   in   the   Czech   Republic.  Environmental Pollution 102: 305­311.