Memori dan Kaitannya dengan Stuktur Otak dan Faktor Fisiologis

Memori dan Kaitannya dengan Stuktur Otak dan Faktor Fisiologis Liza Amanda Saphira 102011202 B1 Email : [email protected] Mahasiswa Fakultas Kedokteran Universitas Kristen Krida Wacana 2011/2012 Jl. Arjuna Utara No.6 Jakarta Barat 11510. Telephone : (021) 5694-2061, Fax : (021) 5631731

Pendahuluan Ingatan adalah penyimpanan pengetahuan yang didapat untuk dapat diingat kembali kemudian. Belajar dan mengingat merupakan dasar bagi individu untuk mengadaptasikan perilaku mereka dengan lingkungan eksternal tertentu. Tanpa mekanisme ini, individu tidak dapat merencanakan interaksi yang berhasil dan secara sengaja menghindari keadaankeadaan tidak menyenangkan yang seharusnya dapat diprediksi. Perubahan-perubahan saraf yang berperan dalam retensi atau penyimpanan pengetahuan dikenal sebagai jejak ingatan. Secara umum, yang disimpan adalah konsep, bukan informasi verbatim (kata demi kata). Selagi kita membaca halaman ini, kita menyimpan konsep yang dibahas, bukan kata-kata spesifiknya. Kemudian, ketika kita mengambil kembali konsep dari ingatan, kita akan mengubahnya menjadi kata-kata kita sendiri. Namun kita dapat saja mengingat potongan informasi kata demi kata. Penyimpanan informasi yang diperoleh dilakukan paling sedikit dalam dua cara; ingatan jangka pendek dan ingatan jangka panjang. Ingatan jangka pendek berlangsung beberapa detik sampai jam, sedangkan ingatan jangka panjang dipertahankan dalam hitungan harian sampai tahunan. Proses pemindahan atau fiksasi jejak ingatan jangka pendek menjadi simpanan ingatan jangka panjang dikenal sebagai konsolidasi. Pada makalah ini akan dibahas tentang ingatan (memori) dan kaitannya dengan struktur otak dan faktor fisiologisnya : klasifikasi memori, proses penyimpanan memori, serta faktor-faktor yang mempengaruhi memori.

1

Pembahasan I.

Otak. Otak manusia mencapai 2% dari keseluruhan berat tubuh, mengkonsumsi 25% oksigen, dan menerima 1,5% curah jantung. (3)

Bagian kranial pada tabung saraf membentuk tiga pembesaran (vesikel) yang berdiferensiasi untuk membentuk otak; otak depan, otak tengah, dan otak belakang. (3) a. Otak depan (proensefalon) terbagi menjadi dua subdivisi, telensefalon dan diensefalon. (3) (1) Telensefalon merupakan awal hemisfer serebral atau serebrum, dan basal ganglia, serta korpus striatum (substansi abu-abu) pada serebrum. (2) Diensefalon menjadi talamus, hipotalamus, dan epitalamus. (3) b. Otak tengah (mesensefalon) terus tumbuh, dan pada orang dewasa disebut otak tengah. Bagian ini terdiri dari pedunkulus, dan korpora kuadrigemina. (3) c. Otak

belakang

(rombensefalon)

terbagi

menjadi

dua

subdivisi,

metensefalon dan mielensefalon. (1) Metensefalon berubah menjadi batang otak (pons) dan serebelum. (2) Mielensefalon menjadi medulla oblongata. (3) B. Lapisan pelindung otak terdiri dari rangka tulang bagian luar dan tiga lapisan jaringan ikat yang disebut meninges. Lapisan meningeal terdiri dari pia mater, lapisan araknoid, dan dura mater. (3) 1. Pia mater adalah lapisan terdalam yang halus dan tipis, serta melekat erat pada otak. Lapisan ini mengandung banyak pembuluh darah untuk mensuplai jaringan saraf. (3) 2. Lapisan araknoid (tengah) terletak di bagian eksternal pia mater dan mengandung sedikit pembuluh darah. (3) a. Ruang subaraknoid memisahkan lapisan araknoid dari pia mater dan mengandung cairan serebrospinalis, pembuluh darah, serta jaringan 2

penghubung seperti selaput yang mempertahankan posisi araknoid terhadap pia mater di bawahnya. b. Berkas kecil jaringan araknoid, vili araknoid, menonjol ke dalam sinus vena (dural) dura mater. (3) 3. Dura mater, lapisan terluar, adalah lapisan yang tebal dan terdiri dari dua lapisan. Lapisan ini biasanya terus bersarnbungan, tetapi terputus pada beberapa sisi spesifik. (3) a. Lapisan periosteal luar pada dura mater melekat di permukaan dalam kranium dan berperan sebagai periosteum dalam pada tulang tengkorak. (3) b. Lapisan meningeal dalam pada dura mater tertanam sampai ke dalam fisura otak dan terlipat kembali ke arahnya untuk membentuk bagian-bagian berikut: (1) Falks serebrum terletak dalam fisura longitudinal antar hemisfer serebral. Bagian ini melekat pada krista galli tulang etmoid. (2) Falks serebelum membentuk bagian pertengahan antar hemisfer serebelar. (3) Tentorium serebelum memisahkan serebrum dari serebelum. (4) Sela diafragma memanjang di atas sela tursika, tulang yang membungkus kelenjar hipofisis. (3) c. Pada beberapa regia, kedua lapisan ini dipisahkan oleh pembuluh darah besar, sinus vena yang mengalirkan darah keluar dari otak. (3) d. Ruang subdural memisahkan dura mater dari araknoid pada regia kranial dan medulla spinalis. (3) e. Ruang epidural adalah ruang potensial antara periosteal luar dan lapisan meningeal dalam pada dura mater di regia medulla spinalis. (3) C. Cairan serebrospinalis mengelilingi ruang subaraknoid di sekitar otak dan medulla spinalis. Cairan ini juga mengisi ventrikel dalam otak. (3) 1. Komposisi. Cairan serebrospinalis menyerupai plasma darah dan cairan interstisial, tetapi tidak mengandung protein. (3) 3

2. Produksi. Cairan serebrospinalis dihasilkan oleh a. Pleksus koroid, yaitu jaring-jaring kapilar berbentuk bunga kol yang menonjol dari pia mater ke dalam dua ventrikel otak. b. Sekresi oleh sel-sel ependimal, yang mengitari pembuluh darah serebral dan melapisi kanal sentral medulla spinalis. (3) 3. Sirkulasi cairan serebrospinalis adalah sebagai berikut: a. Cairan bergerak dari ventrikel lateral melalui foramen interventrikular (Monro) menuju ventrikel ketiga otak, tempat cairan semakin banyak karena ditambahkan oleh pleksus koroid ventrikel ketiga. b. Dari ventrikel ketiga, cairan mengalir melalui akuaduktus serebral (Sylvius) menuju ventrikel keempat, tempat cairan ditambahkan kembali dari pleksus koroid. c. Cairan mengalir melalui tiga lubang pada langit-langit ventrikel keempat kemudian bersirkulasi melalui ruang subaraknoid di sekitar otak dan medulla spinalis. d. Cairan kemudian direabsorpsi di vili araknoid (granulasi) ke dalam sinus vena pada dura mater dan kembali ke aliran darah tempat asal produksi cairan tersebut. e. Reabsorpsi cairan serebrospinalis berlangsung secepat produksinya, dan hanya menyisakan sekitar 125 ml pada sirkulasi. Reabsorpsi normal berada di bawah tekanan ringan (10 mmHg sarnpai 20 ininHg), tetapi jika ada hambatan saat reabsorpsi berlangsung maka cairan akan bertambah dan tekanan intrakranial akan semakin besar. (3) 4. Fungsi cairan serebrospinalis adalah sebagai bantalan untuk jaringan lunak otak dan medulla spinalis, juga berperan sebagai media per-tukaran nutrien dan zat buangan antara darah dan otak serta medulla spinalis. (3) 5. Secara klinis, cairan serebrospinalis dapat diambil untuk pemeriksaan melalui prosedur pungsi lumbal (spinal tap), yaitu jarum berongga diinsersi ke dalam ruang sub-araknoid di antara lengkung saraf vertebra lumbal ketiga dan keempat. (3)

4

D. Otak dan medulla spinalis mengandung substansi abu-abu dan substansi putih. 1. Substansi abu-abu membentuk bagian luar otak (disebut korteks) dan bagian dalam medulla spinalis. Substansi ini mengandung badan sel neuron, serabut termielinisasi dan tidak-termielinisasi, astrosit proto-plasma. oligodendrosit, dan mikroglia. 2. Substansi putih membentuk bagian dalam otak dan bagian luar medulla spinalis. Kandungan pada substansi ini didominasi oleh serabut termielinisasi (tetapi juga oleh serabut tidak-termielinisasi), oligodendrosit, astrosit fibrosa, dan mikroglia. (3) E. Struktur Serebrum. Serebrum tersusun dari dua hemisfer serebral, yang membentuk bagian terbesar otak. (3) 1. Korteks serebral terdiri dari enam lapisan sel dan serabut saraf. Ketebalan masing-masing lapisan berbeda di berbagai area serebrum. 2. Ventrikel I dan II (ventrikel lateral) terletak dalam hemisfer serebral. 3. Korpus kalosum, yang terdiri dari serabut termielinisasi, menyatukan kedua hemisfer. 4. Fisura dan sulkus. Setiap hemisfer dibagi oleh fisura (ceruk dalam) dan sulkus (ceruk dangkal) menjadi empat lobus (frontal, parietal, oksipital, dan temporal) yang dinamakan sesuai dengan tulang tempatnya berada. (3) a. Fisura longitudinal membagi serebrum menjadi hemisfer kiri dan kanan. b. Fisura transversal memisahkan hemisfer serebral dari serebelum. c. Sulkus pusat (fisura Rolando) memisahkan lobus frontal dari lobus parietal. d. Sulkus lateral (fisura Sylvius) memisahkan lobus frontal dan temporal. e. Sulkus parieto-oksipital memisahkan lobus parietal dan oksipital. (3) 5. Girus. Permukaan hemisfer serebral memiliki semacam konvolusi yang disebut girus. Fungsi girus meliputi: a. Girus prasentral pada setiap hemisfer terletak dalam lobus frontal, tepat di depan flsura sentral. Girus Ini mengandung neuron yang bertanggung jawab untuk aktivltas motorik volunter.

5

b. girus postsentral terletak tepat di belakang flsura sentral, mengandung neuron yang terlibat dalam aktivitas sensorik. (3) F. Area fungsional korteks serebral meliputi area motorik primer, area sensorik primer, dan area asosiasi atau sekunder yang berdekatan dengan area primer dan berfungsi untuk integrasi dan interpretasi tingkat tinggi. (3) 1. Area motorik primer pada korteks a. Area motorik primer terdapat dalam girus presentral. Di sini, neuron (piramidal) mengendalikan kontraksi volunter otot rangka. Aksonnya menjalar dalam traktus piramidal. b. Area pramotorik korteks terletak tepat di sisi anterior girus presentral. Neuron (ekstrapiramidal) mengendalikan aktivitas motorik yang terlatih dan berulang, seperti mengetik. c. Area Broca terletak di sisi anterior area premotorik pada tepi bawahnya. Area ini mungkin hanya terdapat pada satu hemisfer saja (biasanya sebelah kiri) dan dihubungkan dengan kemampuan wicara. (3) 2. Area sensorik korteks a. Area sensorik primer terdapat dalam girus postsentral. Di sini, neuron menerima informasi sensorik urnum yang berkaitan dengan nyeri, tekanan, suhu, sentuhan, dan propriosepsi dari tubuh. b. Area visual primer terletak dalam lobus oksipital dan menerima informasi dari retina mata. c. Area auditori primer, terletak pada tepi atas lobus temporal, menerima impuls saraf yang berkaitan dengan pendengaran. d. Area olfaktori primer, terletak pada permukaan medial lobus temporal, berkaitan dengan indera penciuman. e. Area pengecap primer (gustatori), terletak dalam lobus parietal dekat bagian inferior girus postsentral, terlibat dalam persepsi rasa. (3) 3. Area asosiasi telah dipetakan dalam sistem yang disebut klasifikasi Brodmann. (3) a. Area asosiasi frontal, yang terletak pada lobus frontal, adalah sisi fungsi intelektual dan fisik yang lebih tinggi. 6

b. Area asosiasi somatik (somestetik), yang terletak dalam lobus parietal, berkaitan dengan interpretasi bentuk dan tekstur suatu objek dan keterkaitan bagian-bagian tubuh secara posisional. c. Area asosiasi visual, yang terletak pada lobus oksipital, dan area asosiasi auditorik,

yang

terletak

dalam

lobus

temporal,

berperan

untuk

menginterpretasi pengalaman visual dan auditori. d. Area wicara Wernicke, yang terletak dalam bagian superior lobus temporal, berkaitan dengan pengertian bahasa dan formulasi wicara. Bagian ini berhubungan dengan area wicara Broca. (3) 4. Nukleus basal adalah kepulauan substansi abu-abu (neuron) yang terletak jauh di dalam substansi putih serebrum. Pulau-pulau ini merupakan nukleus berpasangan yang berasosiasi dengan pergerakan kasar tubuh dan berhubungan dengan neuron dalam girus presentral. Gangguan pada nukleus basal dapat mengakibatkan penyakit yang berkaitan dengan aktivitas motorik seperti parkinson, chorea, dan athetosis. Struktur yang tercakup dalam nukleus basal meliputi: a. Nukleus kauda, dinamakan sesuai dengan bentuknya yang seperti ekor, dihubungkan dengan pergerakan otot rangka tak sadar. b. Nukleus amigdaloid adalah bagian ekor nukleus kauda. c. Nukleus lentikular (lentiform) terdiri dari dua bagian, putamen dan globus pallidus, yang bila disatukan disebut korpus striatum karena adanya persilangan pada tampilan serabut termielinisasi dan tidak termielinisasinya. Globus pallidus mengatur tonus otot dan ketepatan gerakan otot. (3) G. Diensefalon, berarti “di antara otak,” terletak di antara serebrum dan otak tengah serta tersembunyi dibalik hemisfer serebral, -kecuali pada sisi basal. Bagian ini terdiri dari seluruh struktur yang berada di sekitar ventrikel ketiga. (3) 1. Talamus terdiri dari dua massa oval (lebar 1V4 cm dan panjang 3% cm) substansi abu-abu yang sebagian tertutup substansi putih. Masing-masing massa menonjol ke luar untuk membentuk sisi dinding ventrikel ketiga. (3) a. Banyak nukleus sensorik dan motorik penting yang terletak dalam talamus, misalnya, nukleus genikulasi, nukleus ventral, dan nucleus ventrolateral. 7

b. Talamus merupakan stasiun pemancar sensorik utama untuk serabut aferen dart medulla splnalis ke serebrum. (3) (1) Akson neuron sensorik muncul dart sinaps tubuh bersama nuklei talamus untuk mempersepsikan kesadaran akan sensasi. (2) Serabut talamus merentang dalam traktus talamokortikal ke area sensorik serebrum untuk lokasillsasi, diferensiasi, dan interpretasi sensasi yang lebih baik. (3) Beberapa traktus eferen (motorik) yang keluar dart serebrum juga bersinapsis dengan neuron talamus. (3) 2. Hipotalamus terletak di sisi inferior talamus dan membentuk dasar serta bagian bawah sisi dinding ventrikel ketiga. (3) a. Struktur (1) Bagian

anterior

hipotalamus

adalah

substansi

abu-abu

yang

menyelubungi kiasma optik, yang merupakan persilangan pada saraf optik. (2) Bagian tengah hipotalamus terdiri dart infundibulum (batang) kelenjar hipofisis posterior tempat melekatnya kelenjar hipofisis. (3) b. Fungsi (1) Hipotalamus berperan penting dalam pengendalian aktivitas SSO yang melakukan fungsi vegetatif penting untuk kehidupan, seperti pengaturan frekuensi jantung, tekanan darah, suhu tubuh, keseimbangan air, selera makan, saluran pencernaan, dan aktivitas seksual. (3) (2) Hipotalamus juga berperan sebagai pusat otak untuk emosi seperti kesenangan, nyeri, kegembiraan, dan kemarahan. (3) Hipotalamus memproduksi hormon yang mengatur pelepasan atau inhibisi hormon kelenjar hipofisis, sehingga mempengaruhi keseluruhan sistem endokrin. (3)

8

3. Epitalamus membentuk langit-langit tipis ventrikel ketiga. Suatu massa berukuran kecil, badan pineal, yang mungkin memiliki fungsi endokrin, menjulur dari ujung posterior epitalamus. (3) H. Sistem limbik terdiri dari sekelompok struktur dalam serebrum dan diensefalon yang terlibat dalam aktivitas emosional dan terutama aktivitas perilaku tidak sadar. (3) 1. Girus singulum, girus hipokampus. dan lobus piriformis merupakan bagian sistem limbik dalam korteks serebral. 2. Forniks dan area septum pada bagian frontal otak dekat bagian radiks bulbus olfaktori adalah bagian sub-kortikal sistem limbik. 3. Bagian-bagian hipotalamus, badan mamilari, nukleus amigdaloid, dan beberapa nukleus talarnlus anterior tertentu juga termasuk sistem limbik. (3) I.

Otak tengah adalah bagian otak pendek dan terkontriksi yang menghubungkan pons dan serebelum dengan serebrum dan berfungsi sebagai jalur penghantar dan pusat refleks. Otak tengah, pons, dan medulla oblon-gata disebut batang otak (Gambar 920). (3) 1. Korpora kuadrigemina. adalah empat tonjolan bulat yang disebut kolikuli yang menyusun langit-langit otak tengah. a. Dua kolikulus superior berkaitan dengan refleks visual. b. Dua kolikulus inferior berkaitan dengan refleks auditori. 2. Pedunkulus serebral adalah dua berkas serabut silindris yang terbentuk dari traktus asenden dan desenden untuk membentuk bagian dasar otak tengah. 3. Otak

tengah

mengandung

aquaductus

Sylvius,

yaitu

saluran

yang

menghubungkan ventrikel ketiga dengan ventrikel keempat. (3) J. Pons (berarti jembatan) hampir semuanya terdiri dari substansi putih. Pons menghubungkan medulla, yang panjang, dengan berbagai bagian otak melalui pedunkulus serebral. (3) 1. Pusat respiratorik terletak dalam pons dan mengatur frekuensi dan kedalaman pernapasan. (3)

9

K. Serebelum terletak di sisi inferior pons dan merupakan bagian terbesar kedua dari otak. 1. Struktur. Serebelum terdiri dari bagian sentral terkonstriksi, vermis, dan dua massa lateral, hemisfer serebelar. (3) a. Seperti pada serebrum, substansi abu-abu membentuk korteks di bagian permukaan, yang kemudian terdorong menjadi lipatan (folia) yang dipisahkan oleh fisura. (3) b. Potongan melintang pada serebelum dengan substansl abu-abu di bagian luar dan substansi putih di bagian dalamnya terlihat seperti sebuah pohon dan dlsebut sebagai arbor vitae, atau pohon kehidupan. (3) 2. Fungsi.

Serebelum

bertanggung

jawab

untuk

mengkoordinasi

dan

mengendalikan ketepatan gerakan otot dengan balk. Bagian ini memastikan bahwa gerakan yang dicetuskan di suatu tempat di SSP berlangsung dengan halus bukannya mendadak dan tidak terkoordinasi. Serebelum juga berfungsi untuk mempertahankan postur. (3) L. Medulla oblongata, panjangnya sekitar 2,5 cm dan menjulur dari pons sampai medulla spinalis dan terus memanjang. Bagian ini berakhir pada area foramen magnum tengkorak.(3)

Secara struktural, jaringan saraf terdiri dari sel saraf atau neuron, yang biasanya memperlihatkan banyak juluran panjang dan beberapa jenis sel glia atau neuroglia yang menyokong dan melindungi neuron dan ikut serta dalam aktifitas saraf, nutrisi saraf dan proses pertahanan sistem saraf pusat. (1) Neuron Sel saraf atau neuron merupakan satuan anatomis dan fungsional yang berdiri sendiri dengan sifat-sifat morfologis yang rumit. Kebanyakan neuron terdiri dari 3 bagian: dendrit, yang merupakan prosessus panjang dan multipel yang terkhususkan dalam menerima rangsang dari lingkungan, dari sel epitel sensoris, atau dari neuron lain; badan sel atau perikaryon, yang merupakan pusat untuk seluruh sel saraf tersebut dan juga dapat menerima

10

rangsang; dan akson, yang merupakan suatu prosesus tunggal yang terkhususkan dalam membangkitkan atau menghantarkan impuls saraf ke sel lain (sel saraf, otot, dan kelenjar). Bagian distal akson biasanya bercabang dan membentuk percabangan terminal. Tiap cabang dari percabangan ini membentuk pelebaran yang disebut end bulb (bongkol akhir), yang mempermudah penghantaran informasi ke sel berikutnya dalam rangkaian tersebut. Neuron biasanya menerima informasi melalui dendrit dan badan sel dan menghantarkannya melalui akson. Urutan ini merupakan mekanisme umum dalam fungsi neuron. Ukuran dan bentuk neuron serta prosesusnya sangat bervariasi. Perikaryon dapat berbentuk ovoid , atau bersikusiku; beberapa sangat besar, dengan diameter sampai 150 µm – cukup besar untuk dapat dilihat dengan mata telanjang.(1) Menurut ukuran dan bentuk prosesus mereka, kebanyakan neuron dapat dimasukkan dalam salah satu golongan berikut ini : neuron multipolar, yang mempunyai lebih dari 2 prosesus sel, yang satu adalah akson dan sisanya merupakan dendritnya; neuron bipolar, dengan satu dendrit dan satu akson; dan neuron pseudounipolar, yang mempunyai satu prosesus tunggal dekat dengan perikaryon tetapi kemudian ia bercabang 2, sehingga membentuk huruf T, satu cabang berjalan ke ujung perifer dan lainnya ke sistem saraf pusat. Pada neuron pseudounipolar, percabangan cabang-cabang perifer menerima rangsang dan berfungsi sebagai dendrit. Pentingnya neuron jenis ini adalah rangsang ditangkap oleh dendrit dan berjalan langsung ke terminal akson tanpa melalui perikaryon. Sebagian besar neuron tubuh bersifat multipolar. Neuron bipolar ditemukan dalam ganglion koklearis dan vestibularis, di dalam retina dan di dalam mukosa olfaktorius. Neuron pseudounipolar ditemukan di dalam ganglion spinalis, yang merupakan ganglion sensoris yang terletak pada radiks dorsalis saraf spinal, dan dalam sebagian ganglion kranialis.(1) Neuron dapat pula digolongkan menurut peranan fungsional mereka. Neuron motorik mengatur organ efektor (misalnya kelenjar eksokrin dan endokrin) dan serabut otot. Neuron sensoris berfungsi menerima rangsang sensoris dari dalam tubuh. Interneuron mengadakan hubungan timbal balik di antara neuron-neuron lain, sehingga membentuk rangkaian atau sirkuit fungsional yang kompleks. Di dalam sistem saraf pusat, badan sel saraf hanya ada di dalam substansia grisea. Substansia alba mengandung prosesus saraf tetapi tidak mengandung perikaryon. Di dalam sistem saraf tepi, perikaryon ditemukan di dalam ganglion dan di dalam beberapa sensoris (misalnya retina, mukosa olfaktorius).(1) Perikaryon (Soma) 11

Perikaryon merupaka bagian neuron yang mengandung nukleus dan sitoplasma disekitarnya, tidak termasuk prosesus sel tersebut. Ia terutama merupakan suatu pusat trofik (nutrisi), tetapi ia juga berfungsi menerima rangsang. Perikaryon kebanyakan neuron menerima sejumlah besar ujung saraf yang menyampaikan rangsang eksitasi atau inhibisi yang dibangkitkan di dalam sel saraf lain. Di dalam perikaryon terkandung(1) : 

Nukleus Kebanyakan sel saraf memperlihatkan suatu nukleus eukromatik (pucat pada

pewarnaan) yang berbentuk sferis dan besar luar biasa dengan suatu nukleolus yang menonjol. Nukleus tersebut paling sering terletak di pusat badan sel kecuali di dalam sel saraf kolumna Clarke medulla spinalis. Sel saraf berinti ganda terlihat di dalam ganglion simpatis dan sensoris.(1) 

Retikulum Endoplasmik Granular (Kasar) Perikaryon mengandung suatu retikulum endoplasmik granular yang sangat

berkembang yang tersusun menjadi kumpulan sisterna-sisterna sejajar. Dalam sitoplasma di antara sisterna tersebut terdapat sejumlah besar ribosom bebas. Sel-sel ini mensintesa protein struktural dan protein untuk transpor. Bila digunakan pewarnaan yang sesuai, retikulum endoplasmik granular dan ribosom bebas nampak di bawah mikroskop cahaya sebagai daerah granular basofilik yang disebut benda-benda Nissl. Jumlah benda Nissl bervariasi menurut jenis neuron dan keadaan fungsional. Mereka sangat banyak di dalam sel saraf besar seperti neuron motorik. (1) 

Aparatus Golgi Aparatus Golgi hanya terdapat di dalam perikaryon, di sekitar nukleus. Aparatus

Golgi neuron biasanya terdiri dari susunan sejajar multipel dari sisterna halus dan terletak di sekitar tepi nukleus tersebut. Dengan menggunakan teknik impregnasi perak, Aparatus Golgi terlihat sebagai jaringan filamen tak teratur. (1) 

Mitokondria Mitokondria ditemukan di dalam neuron dan sangat banyak di dalam terminal akson.

Di dalam perikaryon ukurannya kecil dan tersebar di seluruh sitoplasma. (1) 

Neurofilamen dan Mikrotubulus 12

Filamen intermediate dengan diameter 10 nm, yang disebut neurofilamen, banyak terdapat di dalam perikaryon dan prosesus sel. Perikaryon juga mengandung mikrotubulus dengan diameter 24 nm yang identik dengan yang ditemukan di dalam banyak sel lain. (1) Dendrit Kebanyakan sel saraf mempunyai banyak dendrit, yang sangat meningkatkan luas daerah penerima rangsang sel tersebut. Percabangan dendrit memungkinkan suatu neuron untuk menerima dan mengintegrasikan sejumlah besar terminal akson dari sel saraf lain. Secara struktural, dendrit sangat mirip dengan perikaryon, tetapi dendrit tidak mengandung aparatus golgi. Terdapat juga benda-benda Nissl dan mitokondria, kecuali pada dendrit yang sangat tipis. Neurofilamen dan mikrotubulus, yang juga ditemukan di dalam akson, lebih banyak di dalam dendrit. Dendrit biasanya pendek dan bercabang-cabang seperti percabangan sebuah pohon. Dendrit biasanya ditutupi oleh sejumlah besar duri atau tunas yang merupakan penonjolan dendritik kecil yang menjadi tempat hubungan sinaptik. (1) Akson Tiap neuron hanya mempunyai satu akson; ia merupakan suatu prosesus silindris yang panjang dan diameternya bervariasi menurut jenis neuron tersebut. Karena dendrit suatu sel saraf lebih banyak, volume total mereka biasanya lebih besar dari volume akson. Semua mulai dari perikaryon atau, dalam beberapa kasus, dari tangkai suatu dendrit utama melalui suatu daerah pendek berbentuk piramid yang disebut axon hillock yang dapat dibedakan dari dendrit dengan gambaran hisologik berikut ini : (1) Retikulum endoplasmik granular dan ribosom yang di temukan di dalam perikaryon dan dendrit tidak meluas ke dalam axon hillock. (2) Di dalam axon hillock, mikrotubulus tersusun dalam fasikulus atau berkas. Membran plasma akson disebut aksolemma dan isinya disebut aksoplasma. Di dalam neuron yang menghasilkan akson bermielin, bagian akson diantara axon hillock dan tempat dimana mielinisasi dimulai disebut segmen awal. Berbeda dengan dendrit, akson mempunyai diameter yang konstan dan tidak bercabang banyak. Kadang-kadang, akson tersebut segera setelah meninggalkan badan sel, memberikan suatu cabang yang kembali ke daerah badan sel tersebut. Di dalam sistem saraf pusat, akson memberikan cabang-cabang yang tegak lurus dengan arah utama mereka. Cabang-cabang ini dikenal sebagai kolateral. Sitoplasma akson sedikit mengandung organel dan terutama mempunyai beberapa mitokondria, mikrotubulus,

13

dan neurofilamen. Sitoplasma baru di bentuk dan bahan lain dibentuk di dalam badan sel dan ditranspor ke dalam akson. (1) Neuroglia Beberapa jenis sel yang ditemukan di dalam sistem saraf pusat dan berhubungan dengan neuron digolongkan sebagai neuroglia atau sel glia. Telah diperkirakan bahwa di dalam sistem saraf pusat ada 10 neuroglia untuk tiap neuron. Tetapi karena neuroglia jauh lebih kecil, mereka hanya menempati kira-kira setengah volume total jaringan saraf. Neuroglia meliputi astrosit, oligodendrosit, mikroglia, dan sel ependim. Astrosit dan oligodendrosit disebut makroglia. (1) Makroglia 1. Astrosit Astrosit merupakan neuroglia terbesar, yang memiliki banyak prosesus panjang. Astrosit mempunyai nukleus bulat yang terletak di sentral. Banyak prosesus mempunyai pedikel yang melebar pada ujung-ujungnya yang melekat pada dinding pembuluh darah kapiler. Pedikel ini, yang di sebut “kaki vaskuler” neuroglia, mengelilingi dan menyelubungi semua pembuluh darah dari jaringan vaskuler yang memberikan nutrisi kepada jaringan saraf. Prosesus astrosit juga ada pada bagian perifer otak dan medulla spinalis yang membentuk suatu lapisan dibawah pia mater. Biasanya ada 2 jenis astrosit: (1) protoplasmik, yang ditemukan di dalam substansia grisea otak dan medulla spinalis; (2) fibrosa, yang terutama ditemukan di dalam substansia alba. (1) 2. Oligodendrosit Oligodendrosit jauh lebih kecil daripada astrosit, dan prosesus mereka kurang banyak dan lebih pendek daripada yang ada di dalam neuroglia lain. Oligodendrosit ditemukan di dalam substansia grisea dan alba. Di dalam substansia grisea mereka terutama terdapat pada perikaryon. Jaringan saraf manusia mempunyai jumlah oligodendrosit terbanyak per sel saraf. Di dalam substansia alba, oligodendrosit terlihat dalam deretan-deretan diantara serabutserabut saraf bermielin. Sitoplasma oligodendrosit padat elektron dan terutama terdiri dari mitokondria, ribosom, dan mikrotubulus. Nukleus kecil, bulat, dan memperlihatkan kromatin yang memadat. (1) Mikroglia 14

Badan sel mikroglia kecil, padat, dan gepeng. Nukleus memperlihatkan kromatin yang memadat. Mikroglia mempunyai prosesus pendek yang ditutupi oleh banyak juluran kecil, sehingga terlihat seperti tanaman berduri. Mikroglia tidak banyak, tetapi mereka dapat di temukan di dalam substansia alba dan grisea. (1) Sel Ependim Sel ependim berasal dari lapisan dalam tabung neuralis. Sel ependim melapisi rongga otak dan medulla spinalis dan terendam di dalam cairan serebrospinal, yang mengisis ronggarongga ini. Dalam kehidupan embrionik, sel ependim mempunyai silia, yang kadang-kadang terlihat pada organisme dewasa di dalam beberapa bagian yang melapisi ventrikel. Dalam bagian-bagian tertentu sistem saraf pusat, sel ependim berhubungan langsung dan homolog dengan sel kuboid pleksus koroideus.(1) Sinaps Sinaps adalah hubungan antara satu terminal akson suatuneuron, yang dikenal sebagai neuron prasinaps, dan dendrit atau badan sel neuron lain, yang dikenal sebagai neuron pascasinaps. Dendrit, dan dengan tingkat yang lebih rendah, badan sel sebagian besar neuron menerima ribuan masukan sinaptik, yaitu terminal akson dari banyak neuron lain. Terminal akson suatu neuron prasinaps, yang menghantarkan potensial aksinya menuju ke sinaps, berakhir di suatu pembengkakan ringan, synaptic knob. Synaptic knob mengandung vesikel sinaps, yang menyimpan pembawa pesan kimiawi spesifik, neurotransmitter yang telah disintesis dan dikemas oleh neuron prasinaps. Ruang antara neuron prasinaps dan pascasinaps disebut celah sinaps.(2) Ketika potensial aksi di neuron prasinaps telah menjalar ke terminal akson, perubahan potensial lokal ini memicu terbukanya saluran Ca2+ berpintu voltase di synaptic knob. Karena Ca2+ jauh lebih pekat di CES dan gradien listriknya mengarah ke dalam, maka ion ini mengalir ke dalam synaptic knob melalui saluran-saluran yang terbuka. Ca 2+ memicu pelepasan neurotransmitter dari sebagian vesikel sinaps ke dalam celah sinaps. Pelepasan ini terlaksana dengan eksositosis. Neurotransmitter yang dibebaskan berdifusi menyebrangi celah dan berikatan dengan reseptor protein spesifik di membran subsinaps, bagian membran pascasinaps yang tepat berada di bawah synaptic knob. Pengikatan ini memicu terbukanya saluran-saluran ion spesifik di membran subsinaps, mengubah permeabilitas neuron pascasinaps terhadap ion. Ini adalah saluran-saluran berpintu kimiawi, yang berbeda dari 15

saluran berpintu voltase yang berperan dalam pembentukan potensial aksi dan influks Ca 2+ ke dalam synaptic knob.(2) Terdapat dua jenis sinaps, bergantung pada perubahan permeabilitas yang ditimbulkannya di neuron pascasinaps oleh ikatan neurotransmitter spesifik dengan reseptornya : sinaps eksitatorik dan sinaps inhibitorik. Perubahan permeabilitas yang terpicu di sinaps eksitatorik menyebabkan perpindahan sedikit ion K+ keluar neuron pascasinaps, sedangkan Na+ dalam jumlah besar masuk ke neuron ini. Bagian dalam membran menjadi kurang negatif dibandingkan pada saat potensial istirahat. Keadaan ini menimbulkan depolarisasi kecil neuron pascasinaps. Mebran kini lebih peka rangsang (lebih dekat ke ambang). Pada sinaps inhibitorik, pengikatan neurotransmitter yang berbeda dengan reseptornya meningkatkan permeabilitas membran subsinaps terhadap K+ atau Cl-. Ini menyebabkan hiperpolarisasi kecil neuron pascasinaps (negativitas bagian dalam lebih besar). Potensial membran semakin jauh dari ambang. Membran menjadi kurang peka rangsang dibanding pada saat istirahat.(2)

Neurotransmitter Lusinan zat yang berbeda, kebanyakan berupa molekul organik kecil yang mengandung nitrogen, diketahui berfungsi sebagai neurotransmitter. Tabel 48.1 menampilkan neurotransmitter utama yang sudah diketahui. Sebuah neurotransmitter tunggal dapat memicu respon yang berbeda pada sel pascasinaptik. Versatilitas ini bergantung pada keberadaan reseptor di sel pascasinaptik yang berbeda serta pada model kerja reseptor tersebut. Pada beberapa kasus, perbedaan pengaruh neurotransmitter disebabkan oleh perbedaan reseptor protein. Pada kasus lain, reseptor yang sama dapat mamicu perubahan molekuler yang berbeda pada sel pascasinaptik yang berlainan.(4) Asetilkolin adalah salah satu neurotransmitter yang umum ditemukan pada invertebrata maupun vertebrata. Pada sistem saraf pusat vertebrata, asetilkolin dapat bersifat inhibitoris atau eksitatoris, yang bergantung pada jenis reseptor. Anmina biogenik adalah neurotransmitter yang disintesis dari asam amino. Satu kelompok, yang dikenal sebagai katekolamina, dihasilkan dari asam amino tirosin. Kelompok ini meliputi epinefrin dan norepinefrin, yang juga berfungsi sebagai hormon, dan sebuah senyawa yang berhubungan erat yang disebut dopamin. Amina biogenik lainnya, serotonin, disintesis dari asam amino 16

triptofan. Amina biogenik umumnya berfungsi sebagai transmitter di SSP. Akan tetapi, norepinefrin juga berfungsi dalam cabang sistem saraf otonom. Dopamin dan serotonin tersebar luas dalam otak dan mempengaruhi keadaan tidur, suasana hati, perhatian, dan pembelajaran.(4) Empat asam amino yang dikenal sebagai neurotransmitter SP: asam gamma aminobutirat (GABA), glisin, glutamat, dan aspartat. GABA diyakini menjadi transmitter pada sebagian besar sinapsis inhibitorik di otak, menghasilkan IPSP dengan cara maningkatkan permeabilitas ion klorida membran pascasinaptik.(4) Klasifikasi memori Memori dapat diklasifikasikan menurut cara terjadinya dan menurut waktunya. Klasifikasi memori berdasarkan cara terjadinya : • • •

Memori deklaratif / kognitif Memori refleksif – “muscle memory”(5)

Menurut waktu : 

Memori jangka panjang



Memori jangka pendek(5)

Informasi yang baru diperoleh pada awalnya diendapkan di ingatan jangka pendek, yang kapasitas penyimpanannya terbatas. Informasi dalam ingatan jangka pendek mengalami salah satu dari dua nasib. Informasi ini segera dilupakan, atau dipindahkan ke dalam mode ingatan jangka panjang yang lebih permanen melalui latihan aktif atau pengulangan. Daur ulang informasi yang baru diperoleh melalui ingatan jangka pendek memperbesar kemungkinan bahwa informasi baru ini akan terkonsolidasi menjadi ingatan jangka panjang. Kadang-kadang hanya sebagian dari ingatan yang terfiksasi, sementara yang lain lenyap. Informasi yang menarik atau penting bagi individu lebih besar kemungkinannya di daur ulang dan difiksasi dalam ingatan jangka panjang, sementara informasi yang kurang penting cepat terhapus. (2) Kapasitas penyimpanan ingatan jangka panjang jauh lebih besar daripada kapasitas untuk ingatan jangka pendek. Karena gudang ingatan jangka panjang lebih besar, maka sering diperlukan waktu lebih lama untuk mengingat kembali ingatan jangka panjang dibandingkan ingatan jangka pendek. Mengingat adalah proses mengambil kembali informasi spesifik dari simpanan ingatan; lupa adalah ketidakmampuan mengambil kembali informasi yang

17

disimpan. Informasi yang lenyap dari ingatan jangka pendek akan dilupakan selamanya, tetapi informasi dalam simpanan jangka panjang sering hanya dilupakan secara transien. (2)

Struktur otak yang mempengaruhi memori Tidak ada suatu “pusat ingatan” tunggal di otak. Neuron-neuron yang berperan dalam jejak ingatan tersebar luas di seluruh daerah subkorteks dan korteks otak. Bagian-bagian otak yang diperkirakan paling berperan dalam ingatan adalah hipokampus dan struktur terkait di lobus temporalis medial (dalam), sistem limbik, serebelum, korteks prafrontalis, dan bagianbagian lain korteks serebri. (2) 1. Hipokampus dan ingatan deklaratif Hipokampus, bagian medial lobus temporalis yang memanjang dan merupakan bagian dari sistem limbik, berperan vital dalam dalam ingatan jangka pendek yang melibatkan integrasi berbagai rangsangan terkait serta penting bagi konsolidasi ingatan tersebut menjadi ingatan jangka panjang. Hipokampus dipercayai menyimpan ingatan jangka panjang baru hanya sesaat dan kemudian memindahkannya ke bagian korteks lain untuk penyimpanan yang lebih permanen, tempat untuk penyimpanan jangka panjang berbagai jenis ingatan sedang mulai di identifikasi oleh para ilmuwan saraf. (2) Hipokampus dan daerah sekitarnya sangat berperan penting dalam ingatan deklaratifingatan “apa” tentang orang, tempat, benda, fakta, dan kejadian spesifik yang sering terbentuk setelah hanya satu pengalaman dan yang dapat dikemukakan dalam suatu penyataan seperti “saya melihat tugu monas tahun lalu” atau mengingat kembali suatu gambar dalam ingatan. Ingatan deklaratif memerlukan pemanggilan kembali secara sadar. Hipokampus dan struktur temporalis/limbik terkait sangat penting dalam mempertahankan ingatan tentang kejadian-kejadian seharo-hari dalam waktu yang memadai. (2) 2. Serebelum dan ingatan prosedural Berbeda dengan peran hipokampus dan daerah temporalis/limbik sekitar dalam ingatan deklaratif, serebelum dan daerah korteks terkait berperan penting dalam ingatan prosedural “bagaimana” yang melibatkan keterampilan motorik yang diperoleh melalui latihan berulang, misalnya mengingat gerakan tari tertentu. Daerah-daerah korteks yang penting untuk suatu ingatan prosedural adalah sistem-sistem motorik dan sensorik spesifik yang melakukan 18

tindakan/gerakan yang dimaksud. Berbeda dari ingatan deklaratif, yang diingat kembali secara sadar dari pengalaman sebelumnya, ingatan prosedural dapat dilaksanakan tanpa upaya sadar. Sebagai contoh, seorang pemain ski selama pertandingan biasanya berprestasi maksimal dengan “membiarkan tubuhnya mengambil alih” dan bukan memikirkan secara eksak gerakan-gerakan apa yang harus dilakukannya. (2) 3. Korteks prafrontal dan ingatan sementara Yang berperan utama dalam memadukan kemampuan berfikir kompleks yang berkaitan dengan ingatan sementara adalah korteks asosiasi prafrontal. Korteks prafrontal tidak hanya berfungsi sebagai tempat penyimpanan sementara untuk menahan data-data relevan online tetapi juga berperan besar dalam apa yang disebut sebagai fungsi eksekutif yang melibatkan manipulasi dan integrasi informasi untuk perencanaan, pemilihan prioritas, pemecahan masalah, dan pengorganisasian aktivitas. Korteks prafrontal melaksanakan fungsi-fungsi berpikir kompleks ini dengan bekerja sama dengan semua regio sensorik otak, yang berhubungan dengan korteks prafrontal melalui koneksi-koneksi saraf. (2) Proses penyimpanan memori Ingatan jangka pendek dan ingatan jangka panjang memiliki mekanisme yang berbeda. Ingatan jangka pendek melibatkan modifikasi transien fungsi sinaps-sinaps yang sudah ada. Sebaliknya, ingatan jangka panjang melibatkan perubahan struktural dan fungsional yang relatif permanen antara neuron-neuron yang sudah ada di otak. Dua bentuk ingatan jangka pendek- habituasi (pembiasaan) dan sensititasi (pemekaan)- disebabkan oleh modifikasi berbagai protein saluran di terminal prasinaps neuron-neuron aferen tertentu yang berperan di jalur yang memerantai perilaku yang sedang mengalami modifikasi. Modifikasi ini, pada gilirannya, menimbulkan perubahan pada pelepasan neurotransmitter. Habituasi adalah penurunan responsivitas terhadap presentasi berulang suatu stimulus indifferen-yaitu, rangsangan yang tidak menghasilkan penghargaan atau hukuman. Sensitisasi adalah peningkatan responsivitas terhadap rangsangan ringan setelah rangsangan kuat yang mengganggu. (2) Mekanisme Habituasi Pada habituasi, penutupan saluran Ca2+ mengurangi masuknya Ca2+ ke dalam terminal prasinaps, yang menyebabkan penurunan pelepasan neurotransmitter. Akibatnya potensial pascasinaps berkurang dibandingkan dengan normal sehingga terjadi penurunan atau 19

hilangnya respon perilaku yang dikontrol oleh neuron eferen pascasinaps. Karena itu, ingatan untuk habituasi pada aplysia disimpan dalam bentuk modifikasi saluran-saluran Ca 2+ spesifik. Habituasi mungkin merupakan bentuk belajar yang paling sering dan dipercayai merupakan proses belajar pertama yang terjadi pada bayi manusia. Dengan belajar mengabaikan stimulus indifferen, hewan atau manusia bebas memperhatikan rangsangan yang lebih penting. (2) Mekanisme Sensitisasi Sensitisasi juga melibatkan modifikasi saluran, tetapi dengan mekanisme dan saluran yang berbeda. Berbeda dari apa yang terjadi pada habituasi, masuknya Ca 2+ ke dalam terminal prasinaps meningkat pada sensititasi peningkatan pelepasan neurotransmitter yang kemudian terjadi menghasilkan potensial pascasinaps yang lebih besar sehingga respon menjadi lebih kuat. Sensititasi tidak memiliki efek langsung pada saluran Ca 2+ prasinaps. Sensititasi secara tak langsung meningkatkan pemasukan Ca2+ melalui fasilitasi prasinaps. Neurotransmitter serotonin dibebaskan dari antarneuron fasilitatif yang bersinaps di terminal prasinaps untuk menimbulkan peningkatan pelepasan neurotransmitter prasinaps sebagai respon terhadap potensial aksi. Bahan ini melakukannya dengan memicu pengaktifan pembawa pesan kedua AMP siklik di terminal prasinaps, yang akhirnya menyebabkan penyumbatan saluran K+. Penyumbatan ini memperlama potensial aksi di terminal sinaps. Potensial aksi yang berkepanjangan akan meningkatkan influks Ca 2+ yang berkaitan dengan sensitisasi. (2) Mekanisme penyimpanan ingatan jangka panjang Sementara ingatan jangka pendek berkaitan dengan penguatan transien sinaps-sinaps yang sudah ada, ingatan jangka panjang memerlukan pengaktifan gen-gen spesifik yang mengontrol sintesis protein yang dibutuhkan untuk perubahan struktural atau fungsional jangka panjang di sinaps-sinaps spesifik. Contoh dari pembentukan tersebut adalah pembentukan koneksi sinaps baru atau perubahan permanen pada membran pra atau pasca sinaps. Karena itu, simpanan ingatan jangka panjang melibatkan perubahan fisik yang agak permanen di otak. (2) Peningkatan luas permukaan dendrit diperkirakan meningkatkan tempat untuk sinaps. Karena itu, ingatan jangka panjang dapat disimpan, paling tidak sebagian, dalam pola tertentu percabangan dendritik dan kontak sinaptik. Suatu protein regulatorik positif, CREB adalah tombol molekular yang mengaktifkan gen-gen yang penting dalam penyimpanan ingatan 20

jangka panjang. Molekul terkait lain, CREB2 adalah penekan sintesis protein yang difasilitasi oleh CREB. Pembentukan ingatan yang bertahan lama melibatkan tidak saja pengaktifan faktor-faktor regulatorik positif (CREB) yang mendorong penyimpanan ingatan, tetapi juga inaktivasi (pemadaman) faktor-faktor penghambat (CREB2) yang mencegah penyimpanan ingatan. Perubahan keseimbangan antara faktor positif dan represif dipercayai menjamin bahwa hanya informasi yang relevan bagi individu, bukan semua yang dijumpai, yang dimasukkan ke dalam simpanan jangka panjang. (2) Protein-protein regulatorik CREB mengatur sekelompok gen, immediate early genes (IEGs), yang berperan penting dalam konsolidasi ingatan. Gen-gen ini mengatur sintesis protein-protein yang menyandi ingatan jangka panjang. Peran pasti yang mungkin dimainkan oleh protein-protein ingatan jangka panjang yang penting ini masih diperdebatkan. Proteinprotein ini mungkin diperlukan untuk perubahan struktural di dendrit atau digunakan untuk membentuk lebih banyak neurotransmitter atau reseptor tambahan. Selain itu, mereka mungkin melaksanakan modifikasi jangka panjang pelepasan neurotransmitter dengan memperlama proses-proses biokimia yang mula-mula diaktifkan oleh proses-proses ingatan jangka pendek.(2) Faktor yang mempengaruhi memori 1. Senyawa-senyawa yang menghambat atau mengaktifkan neurotransmitter/kegiatan neuron: a. Nikotin : mengaktivasi reseptor asetilkolin b. Physostigmin : meningkatkan kerja asetilkolin c. Antidepresan (misalnya Prozac) : mengingkatkan kerja serotonin d. Skopolamin (Thomas G.Aigner) : menghambat kerja Ach, mengganggu memori e. Striknin : pemberian pada tikus, segera setelah latihan akan meningkatkan penyimpanan memori. Pada beberapa jam setelah latihan, tidak meningkatkan memori. f. Kokain : memfasiltasi kerja dopamin. g. Amfetamin (stimulan) : fasilitasi memori, menggiatkan NE tubuh dan sistem dopamin. h. Beberapa antipsikotik : antagonis katekolamin, mencegah ikatan dopamin dengan reseptornya. i. Obat-obat penghambat aktivitas neuronal / sintesis protein : dapat menimbulkan amnesia retrograd. (5) 2. Faktor usia  Bayi : memori deklaratif belum terbentuk (berpikir)

21



Anak sampai usia 2 tahun : memori deklaratif belum berkembang, proses memori masih refleksif (periode sensorimotor) dan setelah dewasa hampir

tidak ingat peristiwa masa tersebut. (5)  Usia lanjut : a. mungkin fungsi lobus frontalis yang tidak lagi efisien. b. Gangguan pemanggilan memori kata. c. Hipokampus : erentan terhadap proses penuaan. d. Sebagian besar tikus tua: gangguan memori spasial. (5)  Hasil penelitian Petersen dkk: Usia 62-100 tahun : gangguan konsolidasi ke memori jangka panjang. (5) 3. Faktor lingkungan  Binatang yang dibesarkan dalam lingkungan majemuk : lapisan kortikal otak lebih tebal, struktur neuronal lebih rumit.  Situasi lingkungan: distraksi yang mengganggu memori jangka pendek. (5) 4. Trauma  Gegar otak, stroke mengakibatkan amnesia retrograd.  Kehilangan kesadaran setelah terpukul yang mengakibatkan terhapusnya isi memori jangka pendek (hilangnya memori peristiwa yang terjadi kurang lebih  

setengah jam sebelumnya). Trauma hebat: mengganggu akses ke memori jangka panjang. Terapi kejutan listrik : mengakibatkan kehilangan memori jangka pendek

(amnesia), namun tidak mengganggu memori jangka panjang) (5) 5. Lesi dalam struktur otak  Lesi bagian medial lobus temporalis : regio kritis untuk konsolidasi memori yang mengakibatkan amnesia anterograd ( tidak dapat membentuk memori jangka panjang baru). Namun memori sebelum onset penyakit tidak 



terganggu. (5) Pada binatang : a. Kerusakan hipokampus : tidak dapat mempelajari hal baru, tidak dapat membentuk memori baru. b. Kerusakan amigdala : lambat belajar asosiasi, gangguan memori deklaratif. c. Kerusakan hipokampus dan amigdala: amnesia global. (5) Pada manusia: a. Kerusakan hipokampus menyebabkan amnesia global. b. Degenerasi bagian medial dekat garis tengah otak mengakibatkan sindroma Korsakof yang ditandai oleh amnesia global ( alkoholisme



kronik). Kerusakan diensefalon (stroke, jejas, infeksi, tumor). Pola gangguan memori

pada pengangkatan hipokampus dan amigdala.(5) 6. Faktor penyakit

22

Penderita alzheimer : banyak serat kolinergik mengalami deplesi. Gejala utamanya adalah kehilangan memori.(5)

Kesimpulan Memori berkaitan dengan struktur otak pada manusia. Struktur otak yang berperan pada memori adalah hipokampus, serebelum, dan korteks prafrontal. Memori dapat diklasifikasikan berdasarkan cara terjadinya dan berdasarkan waktunya. Berdasarkan cara terjadinya, memori diklasifikasikan menjadi memori deklaratif dan memori refleksif. Berdasarkan waktunya, memori dapat diklasifikasikan menjadi memori jangka pendek dan memori jangka panjang. Proses penyimpanan memori pada jangka pendek dan jangka panjang pun berbeda. Pada memori jangka pendek, proses penyimpanan memori mencakup proses habituasi dan sensitisasi, sedangkan pada memori jangka panjang, proses penyimpanannya melibatkan gen-gen spesifik yang harus diaktifkan. Memori juga dipengaruhi oleh banyak faktor, diantaranya faktor senyawa yang dapat meningkatkan dan menghambat neurotransmitter, faktor usia, faktor lingkungan, faktor trauma, faktor lesi dalam struktur otak, dan faktor penyakit. Daftar Pustaka 1. Junqueira LC. Histologi dasar. Jakarta: Penerbit buku kedokteran EGC; 1991. P. 155166. 2. Sherwood L. Fisiologi manusia dari sel ke sistem. Jakarta: Penerbit buku kedokteran EGC; 2011. P. 172-9. 3. Sloane E. Anatomi dan fisiologi. Jakarta: Penerbit buku kedokteran EGC; 2004. P. 166-173. 4. Campbell. Biologi. Jakarta: Erlangga; 2004. P. 214-6. 5. Wati WW, Kindangen K, Wibawani N. Neuroscience. Jakarta; Fakultas kedokteran UKRIDA; 2012.

23